Se puede afirmar que el presente libro de Margalef, publica

do originalmente en lengua inglesa hace diez aos, supuso

para la Ecologa una aportacin destacada. Las tesis que
contiene son una elaboracin de La Teora de la Informa
cin en Ecologa (1957) y de On certaln unifying principies
in ecology (1963), del propio autor; ste ha escrito: "Estos
trabajos promovieron alguna polmica y diversos puntos de
vista presentados en los mismos han sido aceptados y han te
nido cierta influencia en la Ecologa actual".
El autor plantea la teora ecolgica desde un punto de vista
distinto y nuevo. Sus ideas se basan en la ciberntica y en la
teora de sistemas y se dirigen a clarificar las relaciones entre
la estructura y la funcin de los ecosistemas y a poder efec
tuar predicciones sobre el comportamiento de stos. Marga
lef define conceptos ecolgicos ( feedback, diversidad, esta
bilidad, flujo de energa, sucesin, etc.) y los combina para
cimentar los principios generales de la organizacin de los
ecosistemas. Los ejemplos que utiliza proceden sobre todo
de los ecosistemas planctnicos, y acuticos en general, pero
sus ideas tienen el mrito de ser aplicables tanto al desierto
como al bosque tropical, a los ecosistemas naturales y a los
humanizados. Estas Perspectivas de la Teora Ecolgica han
supuesto ciertamente un nuevo enfoque de la Ecologa.

Perspectivas
de la teora
ecolgica

Perspectivas
de la teora ecolgica

Blume ecologa
Director: Joandomnec Ros

Ramn Margalef

versin castellana de
la cuarta impresin inglesa:
Dra. Mara Rosa Miracle Sol,
Profesora del Departamento de
Ecologa de la Universidad de
Barcelona

E D IT O R IA L B L U M E
Milanesado, 21 -23
Barcelona -1 7

Fotografas sobrecubierta: Xavier Ferrer

Diseo sobrecubierta: Marina Vilageliu

Primera edicin, noviembre 1978

iSBN 84-7031-099-2
'D 1968, The University of Chicago
T) 1978, edicin espaola, Editorial Blume
Impreso en Espaa
Depsito legal: B. 37.410-1978
Imprenta Juvenil - Maracaibo, 11. Barcelona -30

Sumario
P r lo g o .....................................................................................
h El ecosistema como sistema ciberntico . . . . . . . . .
Ciberntica ...........................................................
Ecologa ............................................................................
Feedback en los ecosistemas ....................................
Energa y regulacin de su flujo ............................... .. .
E stabilidad................
Divisibilidad de los ecosistem as........................................
Principio bsico de organizacin ...................................
D iversidad..........................................................................
Diversidad y flujo de e n e rg a ...........................................
Aspectos microscpicos y macroscpicos del ecosistema

5
7
7
9
10
14
16
17
20
22
24
27

2.

Sucesin ecolgica y explotacin humana ....................

Sucesin .............................................................................
Un nuevo enfoque de la sucesin.....................................
Cambios durante la sucesin ...........................................
Etapas finales de la sucesin ...........................................
Los ecosistemas como procesos .....................................
Explotacin .......................................................................
F ronteras...............................
Lagos de agua d u l c e .........................................................
Ecosistemas sobre sustrato s lid o ....................................
Ecologa a p lic a d a ..............................................................
Explotacin humana .........................................................
Conservacin ....................................................................

29
29
31
33
35
37
39
40
43
44
45
46
48

3.

Estudio de los ecosistemas pelgicos ............................

Comentarios de introduccin ..........................................
Diversidad de e sp ec ies......................................................
Pigmentos y diversidad de pigmentos ............................
Produccin y b io m a s a ......................................................
La necesidad de tcnicas ms a v a n z a d a s .................
Elaboracin de la informacin e importancia de las
derivadas ................................................

51
51
51
57
62
65
67

4.

Estudio taxonmico de las m u e s tra s ........... .. .................

Sucesin y heterogeneidad.........................

71
72

La evolucin en e! marco de la organizacin del ecosistema

Sucesin y evolucin......................................... . . . . .
Condiciones de seleccin en diferentes etapas de la
evolucin
.............................................
Caractersticas de las especies adaptadas a dife
rentes etapas de la sucesin ..................................... .
Tablas de vida .....................................................................
Evolucin y sucesin en perspectiva...............................
Clima y evolucin .............................................
Hombre y evolucin .........................................................
El triple canal de transmisin de informacin ..............
El origen de la vida ............................................................

79
79

Referencias bibliogrficas
ndices

......................................................

....................................................................................

81
86
87
90
92
93
94
97
101
105

Prlogo
Las pginas que siguen recogen, bsicamente, el contenido de cua
tro conferencias dadas en mayo de 1966 en el Departamento de
Zoologa de la Universidad de Chicago, bajo los auspicios del
Louis Block Fund.
Me cabe la satisfaccin de expresar mi complacencia por la po
sibilidad que supone la visita a un lugar de tanto renombre en la
historia de la ecologa, como es Chicago, y contar con una audien
cia tan receptiva y estimulante. En el intercambio cientfico, la in
formacin escrita tiende a ser rigurosa. Las charlas y reuniones
pueden ser utilizadas con propsitos ms especulativos, con todas
las ventajas de un feedback instantneo y una cierta indulgencia fle
xible para el antropomorfismo y la analoga. ste es el tratamiento
que doy aqu al discutir problemas muy generales de ecologa ac
tual. Cualquier referencia a una nueva ecologa sera tan intil
mente pomposa como ha resultado el nombre de nueva sistemti
ca. Mi nico propsito es expresar la conviccin de que algunos
aspectos de la ecologa clsica, de ayer y de hoy, nos permiten
construir una superestructura terica que, quiz, resulte de alguna
utilidad. Presupongo en el lector una cierta familiaridad con los
problemas ecolgicos, incluyo numerosas referencias a mis propios
trabajos publicados en otros lugares y, en general, sostengo el pun
to de vista de que la informacin pertinente no consiste en la acu
mulacin masiva de trivialidades.
Debo reconocer, incluso en Chicago, que mi pensamiento ha si
do fuertemente influido por G. Evelyn Hutchinson y varios de sus
antiguos discpulos, especialmente los hermanos Odum.

enanas sean recogidas en letra impresa, pues ello, ademas de per

mitir cierta flexibilidad, incorpora los resultados de los feedback ge
nerados por conversaciones posteriores. Manifestar mi agradeci
miento en concreto es muy difcil, ya que los buenos centros inte
lectuales son tan complejos como los ecosistemas maduros. Como
partcipes en los circuitos intelectuales durante mi estancia en Chi
cago, recuerdo especialmente a Robert Inger, Richard Lewontin,
Monte Lloyd y Thomas Park.
Al Dr. Thomas Park, una figura inspiradora para tcdo eclogo,
le debo una gratitud especial como promotor de mi viaje, y extien
do mi agradecimiento al Dr. Burr Steinbach, director del Departa
mento de Zoologa, as como a los administradores del Louis Block
Fund.
Vaya tambin mi agradecimiento profundo hacia todas aquellas
personas que han contribuido a la realizacin de este libro.

El ecosistema
como sistema ciberntico

CIBERNTICA
La ciberntica se ocupa del control y la comunicacin en sistemas
formados por los seres vivos y sus artefactos. El trmino fue intro
ducido por Norbert Wiener en los aos de la segunda guerra mun
dial, quien resucit y dio un nuevo significado a la palabra griega
para timonel (Wiener, 1948). La ciberntica ha adquirido tanto
renombre popular que cuando el ttulo de una charla es Ecologa y
Ciberntica la palabra reclamo, por lo menos en algunos pases, es
ciberntica; igual que cuando el ttulo es Biologa y Exobiologa, exobiloga es capaz de obtener ms atencin (e indudable
mente ms dinero) que biologa. Esta analoga no pretende ser una
maliciosa insinuacin de que la ciberntica es algo casi tan inexis
tente como la exobiologa, sino que quiere recordar que el nfasis
debe ponerse en lo fundamental, es decir, en la ecologa.
La ciberntica debe considerarse simplemente como otra mane
ra posible de ver las cosas. El que el inters por la ciberntica sea
pasajero o duradero depende de si aporta algo nuevo y positivo al
marco de la ecologa general. Cada moda que pasa por el mundo
cientfico debe dejar algo de valor. Los puntos de vista destacados
por la ciberntica son, en verdad, tiles para diferentes aspectos de
la ecologa. Los libros de Ashby (1954, 1956), por ejemplo, contie
nen muchas sugerencias de inters que estimulan al eclogo, y no
slo en los campos tratados aqu especficamente.
La ciberntica trata de los sistemas. Cada sistema es un conjun
to de diversos elementos, compartimientos o unidades, cada uno de
los cuales puede existir en muchos estados diferentes, de manera

que la seleccin de un estado est influenciada por los estados de

los otros componentes del sistema. Los elementos relacionados por
influencias recprocas constitu>en un circuito recurrente o feedback.
Este circuito puede ser negativo o estabilizador, como el formado
por una fuente de calor y un termostato, o los mecanismos regula
dores del nivel de azcar en la sangre. O bien, dicho circuito puede
ser positivo o desestabilizador, como la propagacin de una epide
mia devastadora.
Una caracterstica de los circuitos recurrentes negativos es que
no slo el sistema en su totalidad, sino tambin algunos estados se
leccionados del sistema, presentan una considerable persistencia en
el tiempo. Un sistema ciberntico influencia el futuro, o hace de
puente sobre el tiempo, en el sentido de que el estado presente deja
establecidos los lmites o estructuras para los estados futuros. De
este modo, el estado presente es portador de informacin. Aqu nos
encontramos con el trmino informacin utilizado en el sentido
ciberntico. La informacin tiene que ver con cualquiera de las res
tricciones a posteriori de las probabilidades a priori. Todo sistema
ciberntico, mediante las interacciones entre sus elementos, restrin
ge los nmeros inmensamente grandes de posibles estados a priori
y, en consecuencia, lleva informacin. La teora de la informacin o
de la comunicacin est ntimamente relacionada con la ciberntica
y puede ser incluso lo mismo; de todos modos, estas cuestiones se
mnticas no son de inters aqu.
La informacin contenida en la naturaleza por qu la natu
raleza es como es y no de otra manera nos permite una recons
truccin parcial del pasado. Solamente carecera de pasado un uni
verso hipottico compuesto de energa pura. En cualquier sistema
material aparecen interacciones y mecanismos cibernticos y, con
ellos, acumulaciones de informacin. Los organismos constituyen
un maravilloso ejemplo, pero este proceso de construir y transmitir
historia no est restringido al mundo orgnico. El desarrollo de los
meandros en un ro, la complejidad creciente de la corteza terrestre
mediante sucesivas pocas de orognesis son dispositivos de alma
cenamiento de informacin del mismo modo que lo son los siste
mas genticos. Sin embargo, todos estos sistemas cibernticos son
naturalmente sistemas autoorganizadores. La informacin se expre
sa por un mecanismo, y almacenar informacin significa incre
mentar la complejidad del mecanismo. El xito de la vida depende
de la miniaturizacin. Depende del empaquetamiento, dentro de un

espacio pequeo, de un nmero prodigioso de mecanismos super

puestos, maravillosamente persistentes gracias a circuitos regulado
res internos y suficientemente abiertos para llevar la promesa de
nuevos desarrollos futuros.
Las mquinas se construyen habitualmente con alguna finalidad
en la mente del constructor o inventor. Una mquina sin una finali
dad es simplemente un objet d art. Los organismos lo son solamen
te fuera de su medio ambiente. La nica prueba que deben superar
los sistemas cibernticos que existen de modo natural sean mean
dros de un ro u organismos es la capacidad de persistir. La fina
lidad es automticamente equiparada con la persistencia, y la per
sistencia es ms aparente si la forma externa se conserva en el tiem
po. Por ello, el conservadurismo parece ser una ley de la naturale
za, y los sistemas dotados de una mayor estabilidad de forma en
los que no se adicionan propiedades nuevas que no sean las
esperadas pueden ser considerados acertadamente como los me
jores canales de informacin. Ciertamente, a menudo la conserva
cin de una forma o estado refleja tan slo la falta de la energa ne
cesaria para que se produzca un cambio. En cualquier caso, sin
embargo, se puede deducir de la teora ciberntica general que cual
quier sistema que pueda adoptar diferentes estados, automtica
mente permanece en, o adopta despus de algn tiempo, el ms es
table de aquellos estados. Probablemente es innecesario aadir que
tenemos aqu las bases para una ampliacin bien recibida de la
teora de la seleccin natural.
ECOLOGA
En el mundo vivo, los sistemas cibernticos pueden ser reconocidos
en muchos niveles diferentes. Se encuentran a nivel celular, a nivel
del organismo y tambin al nivel en el que los elementos interac
tuantes son individuos. La ciencia tiende a ocuparse slo de relacio
nes entre unidades o elementos; las generalizaciones son posibles
cuando los elementos de una clase son equivalentes, pero no cuan
do los lmites de clase son imprecisos debido a la heterogeneidad de
los miembros de las clases. Un primer paso es definir las clases. En
el segundo paso se explican los distintos comportamientos de las di
ferentes clases, suponiendo que los sistemas estn organizados de
manera distinta pero que se componen todos del mismo tipo de en

tidades ms elementales. ste es el enfoque que se ha seguido en el

estudio de las molculas, los tomos y las partculas subatmicas.
Un reconocimiento formal de diferentes niveles de organizacin
puede ser tambin til como base para una definicin de la eco
loga.
La ecologa, a mi entender, es el estudio de los sistemas a un ni
vel en el cual los individuos u organismos completos pueden ser
considerados elementos de interaccin, ya sea entre ellos, ya sea
con matriz ambiental laxamente organizada. Los sistemas, a este
nivel, se denominan ecosistemas y la ecologa, evidentemente, es la
biologa de los ecosistemas. El explicar por qu los individuos de
las distintas especies (diferentes clases) se comportan de forma dis
tinta cae fuera del alcance de la ecologa. Este enfoque margina
gran parte de la materia incluida tradicionalmente en los libros de
ecologa: mucha fisiologa, comportamiento y geografa fsica. El
enfoque, sin embargo, hace innecesario cualquier concepto de superorganismo o de biocenosis cerrada, de los que tanto ha sufrido la
ecologa. En ningn caso pretendo revolucionar el ndice de mate
rias de cualquier libro futuro de ecologa. Mi objetivo es solamente
establecer el contexto en el que creo que es posible hablar de una
teora ecolgica.
FEEDBACK EN LOS ECOSISTEMAS
Un ejemplo simple de un mecanismo ciberntico elemental, en for
ma de feedbock negativo, es el clsico de un depredador y su presa
(figura 1). Los organismos son portadores de grandes cantidades de
informacin. Puesto que pueden ser destruidos pero no pueden ser
producidos de la nada, cualquier mecanismo regulador implica un
excedente inicial. La presa produce un nmero de descendientes ex
cesivo. Este nmero es reducido a un orden ms bajo mediante la
destruccin por parte del depredador. Esta destruccin es depen
diente de la densidad, porque la abundancia de los propios depreda
dores depende de la abundancia precedente de la presa. Las inte
racciones entre las especies pueden considerarse mecanismos ci
bernticos. Su objetivo puede ser enunciado, para nuestros propsi
tos descriptivos particulares, como el mantenimiento de una cons
tancia razonable del nmero de individuos. Esta constancia numri
ca equivale a la preservacin de informacin, en un grado tanto

mayor cuanto ms predecibles sean los estados futuros del sistema

a partir de la situacin presente,
Aunque estos puntos de vista no sean comunes a todos los ec
logos, pueden considerarse implcitos en el modo usual de tratar es
tos problemas, siguiendo las directrices de Volterra, de Lotka y, po-

Figura i. Circuito de feedback en la regulacin del nmero de individuos de una

especie. El exceso de descendientes producidos es reducido a un valor apropiado
por un agente (otra especie) cuya intensidad de actuacin es proporcional al exce
so de descendientes.

siblemente, de otros precursores menos conocidos. El modo en el

que estos autores presentan sus teoras puede resumirse escribiendo
la tasa de cambio, dNidt, del nmero de individuos, M, de cual
quier especie, y la tasa de cambio, dE/dt, de la intensidad de facto
res ambientales seleccionados, E, como proporcional a una suma
de productos que representan las diversas interacciones. Un ejem
plo puede ser el siguiente conjunto de ecuaciones diferenciales:
E
dE jdt
d N l dt
d\

2 dt

/A 3 dt

=
=
=

\1
a E i\\

+ e E \\

A2
bE\

Vi
2

/V
-A i V-j- /A j A 2yA 2~ -.Y,.Y
-f/A i A 3 w A 2A 3 A -

A pesar de que se ha prestado suficiente atencin a las implica

ciones de grupos de ecuaciones similares, los eclogos no han pro

gresado mucho en la discusin de tal modelo. Es verdad que nadie

ha sido capaz de escribir una expresin de stas en trminos razo
nablemente correctos, pero esto es un argumento para pasar de un
enfoque microscpico a uno macroscpico como se discutir
ms adelante , y no estara de ms hacer aqu algunas considera
ciones especulativas sobre tal tipo de formulacin.
Efectivamente, esta representacin necesita algunas enmiendas.
En particular, requiere la introduccin de demoras de tiempo, efec
tos no lineales e interacciones de orden ms elevado, lo que proba
blemente hara prohibitivo todo el modelo para el eclogo nacido
en el primer cuarto del siglo XX. Tal como est, es interesante con
siderar la matriz de los coeficientes de los productos de los nme
ros o intensidades de los elementos en interaccin. Por ello, con la
matriz de productos cruzados posibles, dados en el conjunto de
ecuaciones (1), matriz que es:
E2

EN\

EN,

A ',2

EN3

e n

EN3

V V ,

\ , v,

A'i A' 2

, v 22

A 2A.3

A ',A '3

N 2N ,

(2)

32

asociada la matriz de coeficientes de la forma cuadrtica

0

-b

-q

-- h

- f
i

-J

-- k
-n

ni

0
(3)

Segn los valores de los coeficientes, las interacciones pueden

ser ms o menos fuertes. De los datos empricos parece desprender
se que las especies que interaccionan dbilmente con otras lo hacen
con un gran nmero de ellas. Recprocamente, especies con fuertes
interacciones son, con frecuencia, parte de un sistema con un n
mero pequeo de especies sometidas a fluctuaciones pronunciadas.
Como sea que las tasas de cambio representadas por las expre
siones (1) dependen de los valores actuales de las variables y deter
minan los valores en el prximo instante de tiempo, las operaciones
representadas en las expresiones (1) pueden percibirse como un
proceso iterativo que funciona continuamente y tiende a un estado

estacionario. El estado estacionario del sistema depender slo de

los valores de los coeficientes de interaccin. Estados ms transito
rios dependern de cambios en E y N no implcitos en las expresio
nes (como los cambios en el ambiente fsico o sustraccin o inmi
gracin de individuos de diferentes especies). Tales cambios, no
considerados en la formulacin original del ecosistema, pueden in
ducir a alteraciones incluso de los valores de los coeficientes de in
teraccin.
El concepto de nicho ecolgico tal vez resulte innecesario, pero
permite una simplificacin, siempre bien recibida, de la jerga ecol
gica. Tal como se utiliza comnmente este trmino, un nicho agru
pa las especies que se comportan de una manera similar en el siste
ma. Esta similaridad puede deducirse de los valores de los coefi
cientes de interaccin de las especies en cuestin con otros elemen
tos del sistema. Si los valores son idnticos, no se puede hacer nin
guna distincin ecolgica entre los grupos, todos pertenecen a la
misma especie. Un nicho puede construirse agrupando las especies
para las que los signos de los coeficientes son los mismos por
ejemplo las especies 2 y 3 en las expresiones (1) y los valores
numricos no resultan muy diferentes. Las especies en competencia
tienen los mismos signos, siendo la competencia ms importante
cuanto ms prximos resulten los valores numricos de los coefi
cientes.

Figura 2. Utilizacin de un mismo recurso, a, por dos especies b y c. Se establecen

circuitos recurrentes negativos o estabilizadores entre a y b, y entre a y c. El resul
tado es un posible circuito de feedback positivo entre b y c.

La competencia es, pues, ei resultado de la combinacin de dos

feedback negativos paralelos, de los que deriva un feedback positivo
(figura 2). Siguiendo el hilo de esta argumentacin, llegamos a otra
definicin de nicho: dos especies pertenecen ai mismo nicho si exis
te algn tipo de feedback positivo entre ellas o, por lo menos, uno
que no sea negativo. Excepto en casos de malfuncionamiento extre
mo, este feedback positivo resulta de dos feedback negativos para
lelos. Las especies en conpeencia utilizan los mismos recursos o
son utilizados por la misma pieza del ecosistema. Si, despus de to
do, es deseable disponer de una definicin de nicho, sta sera quiz
la nica operativa.
ENERGA Y REGULACIN DE SU FLUJO
La adopcin de un punto de vista ciberntico puede tal vez ayudar
a destacar un punto muy importante y a menudo olvidado. Los dos
elementos que estn relacionados en un feedback no son equivalen
tes; existe una asimetra bsica entre ellos. Para simplificar, cuando
un depredador mata y come una presa, la presa no tiene memoria
del hecho, pero el depredador recibe energa y se satisface. Uno de
los elementos proporciona un exceso de energa y el otro utiliza una
pequea parte de esta energa para mantener un estado interno ms
estable. En otras palabras, cada interaccin representada por una
interseccin en las expresiones (1) es un nudo de intercambio de
energa o. ms propiamente, un punto de regulacin de energa.
Cuando la energa pasa por l, parte de la informacin se espera
que sea informacin redundante se destruye.
Volviendo a las expresiones (1), veremos que en un estado esta
cionario, en donde dNidt 0, el total de los trminos positivos en
cada ecuacin iguala el total de los negativos. Pero los valores ab
solutos de las tasas de cambio de cada lado del equilibrio pueden
ser diferentes para las distintas especies. En las especies que presen
tan fuertes interacciones (especies dominantes, malas hierbas, pla
gas, etc.) la suma de los componentes, tanto positivos como negati
vos, es muy grande. Para las especies con interacciones poco acu
sadas o dbiles, aunque seguramente exista un gran nmero de inte
racciones con muchas especies, la suma total es pequea. En eco
logia es habitual incluir todos los factores que incrementan dNidt
en una tasa b y todos los factores que lo disminuyen en una tasa ni.

Entonces, las ecuaciones diferenciales de (1) tienen tpicamente una

solucin de la forma
/V, = N0eib n,u.
Si b m, la poblacin de tamao N se halla en estado estacio
nario. Independientemente de esta condicin, los valores absolutos
de b y m son muy importantes. Representan el flujo de energa o el
costo del funcionamiento del mecanismo ciberntico. Un organismo
con elevada fecundidad b y una elevada mortalidad m puede com
pararse a un termostato que utiliza una gran cantidad de energa
trmica para funcionar como regulador, Evidentemente, gasta ms
y es un regulador pero porque tiende a producir acusadas fluctua
ciones. La nica cualidad positiva de este aparato sera su capaci
dad para funcionar bajo una amplia gama de condiciones: es de es
perar que sea poco preciso pero resistente a las fluctuaciones exter
nas.
Los eclogos que utilizan las ecuaciones de Lotka (1956) y Volterra (1926) no han destacado su asimetra, probablemente porque
3a han aceptado como cosa trivial. La asimetra energtica merece,
sin embargo, una mayor consideracin, ya que es posible asociar
algunas nociones relacionadas con la entropa a la accin de aque
llos puntos de regulacin de energa. Adems, una parte de la infor
macin se destruye en el funcionamiento de los puntos de regula
cin de energa, por lo menos en forma de organizacin y memoria
de las presas que son muertas.
Las intersecciones de cualquier conjunto de expresiones como
( i) son tambin lugares de produccin de entropa. Ntese que ca
da par de especies parece estar asociado en dos puntos, simtricos
en posicin pero diferentes en relacin con la entropa. Es decir, la
matriz (2) es simtrica, pero la (3) no lo es. Las especies que inte
ractan fuertemente (comiendo demasiado, alimentndose ineficien
temente, produciendo demasiados descendientes, por ejemplo, las
especies de las dunas de arena, del plancton y de otros ecosistemas
similares) representan los lugares de una produccin bastante eleva
da de entropa.
Si furamos capaces de confeccionar un cuadro adecuado para
cada ecosistema basndonos en el modelo de expresiones (1), pro
bablemente podramos deducir la cantidad relativa de entropa to
tal, producida en el mantenimiento del sistema, a partir de la matriz

de coeficientes. Supongamos, para comparar, que la biomasa total

de dos sistemas es similar. Si uno de los sistemas que se comparan
contiene ms especies y las interacciones entre ellas estn asocia
das, por trmino medio, a unos intercambios de energa ms dbiles
y a una destruccin de informacin menor, se puede decir que en
este sistema un mismo incremento de entropa conduce a un siste
ma ms complejo, lo que implica una mayor cantidad de informa
cin. El coste termodinmico para mantener tal sistema en funcio
namiento sera relativamente menor.
ESTABILIDAD
El concepto de estabilidad aparece frecuentemente en las discusio
nes sobre ecologa. Como implica el modelo de expresiones (1), los
cambios en el tiempo de cualquier sistema deben orientarse en el
sentido de aumentar la constancia numrica. Esta constancia puede
denominarse estabilidad. La estabilidad es la consecuencia de las
interacciones dentro del sistema. Pero la estabilidad, tal como se
usa normalmente en ecologa, tiene algo que ver con las variaciones
exgenas de los parmetros, como E, N x, N 2, ..., causadas por
agentes externos al sistema. Si estos parmetros cambian muy fre
cuentemente (cambios climticos, destruccin de organismos por
agentes imprevistos, etc.) el trmino estabilidad se usa entonces pa
ra designar la capacidad del sistema de permanecer razonablemente
igual a s mismo a pesar de los cambios. Aqu corresponde el con
cepto de estabilidad de MacArthur (1955), que presupone la exis
tencia de vas alternativas del flujo de energa, cuya eleccin viene
impuesta por las circunstancias externas.
Estos conceptos de estabilidad son bastante diferentes y los
eclogos vacilan frente a tales conceptos o quedan confundidos por
ellos. Para evitar confusiones, sin complicar el vocabulario ecolgi
co, es posible hablar directamente de que el sistema est alcanzan
do un estado estacionario bajo condiciones constantes, en el primer
caso; y sin embargo, que el sistema presenta una resitencia mayor
a los cambios de origen externo al mismo, en el segundo caso. Esta
resistencia se paga con un flujo de energa mayor y un nmero de
elementos interactuantes ms reducido, bastante poco especializa
dos en sus interacciones recprocas, tal como representan los coefi
cientes de la matriz (3), en la que slo unos pocos son significad-

vos, con valores absolutos uniformemente elevados, mientras que la

mayora tienen valor cero.
Pongamos esto de nuevo en el lenguaje de la teora de la infor
macin. En el primer tipo de estabilidad, el estado siguiente del sis
tema es predecible desde el interior del sistema, el sistema contiene
mucha informacin y los nuevos hechos aaden slo pequeas can
tidades de informacin. En el segundo caso, el futuro es menos pre
decible, el sistema contiene menos informacin y cada hecho repre
senta una fuente relativamente importante de informacin. Por esto,
la estabilidad frente a las fluctuaciones externas cuesta ms cara
que la estabilidad del estado estacionario.
No obstante, puede que despus de todo no sea necesario usar
la palabra estabilidad. Leigh (1965) habla solamente de frecuen
cia de fluctuaciones como una buena definicin operativa de lo
que tiene en mente. Es importante el que la frecuencia de fluctua
ciones est relacionada con un trmino en el que el cociente produccin/biomasa resulta ser un factor importante. La frecuencia
de fluctuaciones es mayor cuando este cociente es alto, de manera
que la frecuencia de fluctuaciones viene relacionada con el inver
so de la estabilidad en el primer sentido (de estado estacionario).
DIVISIBILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS
Cualquier modelo similar a las expresiones (1) puede subdividirse
de muchas formas posibles. Es importante la distribucin de los sig
nos y de los rdenes de magnitud de los coeficientes de interaccin.
La misma dualidad que se reconoce en un simple circuito de inte
raccin puede tambin reconocerse en grandes conjuntos. Podra
mos trazar una lnea situando las plantas a un lado y los animales
al otro, o bien hacer ms subdivisiones aplicando alguno de los
conceptos de nicho. Tambin podramos separar de manera ms
realista segmentos del ecosistema delimitando una superficie fronte
ra en el espacio real del bitopo. A travs de cualquiera de esas
fronteras, imaginarias o reales, hay un intercambio de energa y los
intercambios y propiedades de cada una de las dos partes del eco
sistema pueden promediarse de manera que los dos subsistemas interacten en la frontera de manera muy similar a un feedback sim
ple. Existe siempre una regulacin: un subsistema controla ms y el
otro est ms controlado, y una de las partes paga con un mayor

gasto de energa que la otra. Cualquier ecosistema en estudio debe

delimitarse arbitrariamente, pero siempre deberemos recordar que
los lmites impuestos son abiertos y que el tipo de interaccin que
se desarrolle a travs de estas fronteras depende de las propiedades
respectivas de los dos subsistemas a cada lado de la delimitacin.
Con condicin se desvanecen, afortunadamente, todos los proble
mas derivados de definir ecosistemas cerrados, superorganismos de
limitados, etctera.
Para aclarar estas ideas, supongamos que englobamos las plan
tas o los productores primarios en una seccin y los animales en la
otra. Es obvio que este sistema puede hacerse equivalente al mode
lo discutido anteriormente de un depredador y su presa. Las plan
tas suministran la energa, sufragan todos los gastos de energa, y
la interaccin entre las dos secciones acta a modo de punto de re
gulacin, permitiendo la transmisin de energa de las plantas a los
animales. Tengo la sensacin de que aplicar el concepto de nicho a
cada una de las secciones de esta participacin es hacerlo demasia
do general, pero resulta formalmente posible. Aplicar este concepto
a cualquier subseccin unida a otras por medio de fronteras asim
tricas parece apartarse demasiado de la nocin usual, pero no pue
do rechazar la idea.
Si se prefiriera partir nuestro pastel ecolgico de acuerdo con el
espacio real, se podra, por ejemplo, separar el bentos del plancton
en una masa de agua. En este caso, aunque ambos subsistemas
contengan claramente plantas (productores primarios) y anmales
(consumidores) existe todava algn intercambio asimtrico a travs
de la frontera, del mismo tipo que en el caso anterior. En general, el
bentos es ms controlador y consume ms energa, y el plancton
est ms controlado. Los elementos de interaccin entre subsiste
mas son los siguientes: el plancton se sedimenta, o es atrado por
los filtradores, y los nutrientes se regeneran en el fondo y, una vez
disueltos en el agua, pueden ser utilizados de nuevo por el plancton.
El resultado es un flujo neto de energa qumica, asociada con la
materia orgnica, hacia el bentos. El plancton paga la mayor parte
de los gastos.
La organizacin del ecosistema en el espacio est relacionada
estrechamente con los gradientes a travs de fronteras asimtricas o
con la existencia de tales fronteras. Vale la pena aadir algunas
consideraciones que nos ayuden a darnos cuenta de la importancia
de la extensin espacial de los ecosistemas. Un ecosistema puede

ser considerado como la va material seguida por la energa que en

tra en forma de fotones y se marcha hacia un sumidero de energa.
Un modelo muy simple de ecosistema se podra construir con algu
na sustancia fluorescente en la que los fotones incidentes empuja
ran a los electrones ms all de sus rbitas. Ms tarde, los electro
nes caeran de nuevo en las rbitas de energa ms baja producin
dose luz de cierta longitud de onda. Como ejemplo de ecosistema
real con un grado similarmente bajo de organizacin, podemos pen
sar en un ecosistema pelgico en agua turbulenta. La distancia me
dia entre productores y consumidores es pequea y uniformemente
distribuida; la energa que entra en el sistema por medio de la fo
tosntesis se disipa en poco tiempo y en un espacio limitado. En
otras palabras, la va media de las molculas energticas orgnicas
tiene solamente unos pocos centmetros de longitud y el ciclo de los
elementos se completa en la misma escala de dimensiones.
En aguas ms estables y estratificadas, difusin y mezcla son
menores en la direccin vertical que en la horizontal y el grandiente
de luz y energa es decisivo. El centro de gravedad de ia distribu
cin de los animales es ms profundo que el centro de la distribu
cin de las plantas, y las bacterias estn situadas, por trmino me
dio, an a una mayor profundidad. Aqu, la distancia media entre
el punto en que los fotones aumentan el nivel de energa de algn
elemento del sistema y el punto en el cual tal elemento deja los or
ganismos tiene un valor de varios metros. Cuanto ms largas sean
las trayectorias medias de los tomos de los diferentes elementos en
sus ciclos ms se retardan los ciclos respectivos. El ecosistema se
ha extendido en el espacio.
Un ecosistema, como cualquier estructura persistente, tiene al
gunas propiedades en comn con el estado slido, expresadas en la
capacidad de construir mecanismos. La comparacin entre un gas
y una mquina constituida por partes slidas puede ser til. Una
fuerza aplicada a un gas transmite movimiento a sus molculas; pe
queos remolinos representan un tipo de estructura, porque hay un
cierto orden y predictibilidad asociados con ellos. Pero es un grado
muy bajo de organizacin en lo que a transporte de energa se re
fiere: la energa produce un movimiento desordenado de molculas
y se pierde como calor. Sin embargo, en un mecanismo compuesto
por palancas rgidas slo se produce calor en los lmites de las es
tructuras slidas donde hay friccin, y slo aqu se puede encontrar
una similitud con el comportamiento de un gas. Pero las molculas

de un cuerpo rgido tienen una libertad limitada, Se mueven de una

manera ordenada, impelidas por energa asociada con una estructu
ra que no se degrada con el tiempo. En un mecanismo constituido
por partes rgidas, la energa se transfiere entre puntos distantes de
un modo termodinmicamente barato.
Ahora, mi teora es que los ecosistemas se comportan ms bien
como mecanismos slidos que como gases, en el mismo sentido de
que los ecosistemas transmiten energa a largas distancias, organi
zan el espacio y, al hacerlo, influencian ios sucesos futuros. Como
corolario, una medida de la organizacin del ecosistema puede en
contrarse en la distancia media entre la fuente y el sumidero de
energa. La distancia puede medirse probablemente ya sea en trmi
nos de espacio o bien de tiempo; en otras palabras, un sistema que
mantiene un ciclo muy lento sobre una distancia corta puede equi
pararse, en trminos de organizacin y de influencia en el fututro, a
un sistema que circule ms rpidamente pero cuyo ciclo abarque
un espacio mayor.
Quizs, en el fondo de su mente, el eclogo est agradecido a
la ciberntica por echar un tenue manto de respetabilidad sobre el
desacreditado mtodo del razonamiento por analoga. Pasos ms
avanzados en la misma lnea resultan, ahora, justificados.

PRINCIPIO BSICO DE ORGANIZACIN

En cualquier lugar de la naturaleza se pueden delimitar superficies
arbitrarias, y arbitrariamente declararlas fronteras de separacin
entre dos subsistemas. Estas fronteras resultan ms a menudo
asimtricas que simtricas; separan dos subsistemas que, aunque
delimitados arbitrariamente, presentan diferentes grados de organi
zacin. Existe algn intercambio de energa entre los dos subsiste
mas en el sentido de que el subsistema menos organizado da
energa ai ms organizado y, en el proceso de intercambio, se des
truye algo de informacin en el menos organizado y se gana en el
ms organizado. Desde el punto de vista de la ciencia general tal
vez resulte til (aunque escape del punto de vista de la ecologa) re
cordar unos cuantos de estos acoplamientos: gas/diablillo de Max
well, conductor elctrico/semiconductor, atmsfera/mar, ambiente/termostato, sustrato/enzima, enzima/ARN, ctoplasma/animales,

presa/depredador, plancton/bentos, comunidades agrarias/sociedades industriales.

En todos estos ejemplos, el segundo subsistema sufre cambios
ms predecibles a travs del tiempo. Al hacerlo, almacena mejor la
informacin y constituye un canal de informacin ms eficiente. El
primer subsistema est sujeto a un flujo de energa mayor y, de he
cho, el segundo subsistema se alimenta del supervit de esta
energa. Es una propiedad bsica de la naturaleza, desde el punto
de vista de la ciberntica, que cualquier intercambio entre dos siste
mas de diferente contenido en informacin no lleva a una distribu
cin o igualacin de sta, sino que aumenta la diferencia. El siste
ma con una mayor acumulacin se enriquece an ms con el inter
cambio.
Generalizando, el mismo principio es vlido para las perso
nas y las organizaciones humanas: cualquier intercambio aumenta
la informacin de la parte ya mejor informada. Es pertinente dar
aqu al concepto de informacin el significado de algo a lo que se
llega por una sucesin de decisiones y que influencia el futuro; sin
embargo, sera tambin adecuada cualquier definicin estricta en
trminos probabilisticos.
La unidad de estos intercambios de informacin es un suceso
que tiene lugar entre dos elementos A y B. Supngase que el ele
mento A presenta una posicin ms indeterminada y un futuro me
nos predecible, estando asociada su posicin a una nube de proba
bilidades ms difusa. Este elemento lleva, y puede liberar, ms
energa. El elemento B presenta las propiedades opuestas. El suceso
mteraccionante debe ocurrir ms cerca de B que de A, y la memo
ria del elemento A ser aniquilada en la interaccin. Si hay un au
mento del contenido de informacin, se va acumulando en B. To
mar decisiones significa friccin y los gastos corren a cargo princi
palmente de A, En relacin con esto, las ideas de Landauer (1961)
son muy adecuadas desde el punto de vista del eclogo.
Estas relaciones estn compendiadas en una organizacin jerr
quica y se reflejan a cada nivel. Cualquier organizacin puede ser
analizada desmembrndola en bloques cada vez ms pequeos; el
modelo de toda la organizacin se refleja en cada una de las subdi
visiones por diferencias de organizacin a cada lado de las delimita
ciones y en el intercambio de energa a cada nivel. Tales anlisis
nos liberan de la necesidad de definir ecosistemas que sean ms o
menos cerrados.

DIVERSIDAD
El ecosistema puede ser considerado como un canal que provecta
informacin hacia el futuro (Margalef, 196la). La distribucin de
individuos en especies proporciona una medida preliminar de la
amplitud del canal de informacin. Un ecosistema puede comparar
se con un mensaje transmitido por medio de un cierto cdigo. S los
nmero de individuos de las especies a, b,... s son respectivamente
Na. Nb. ... ;Vs, y N es el nmero total de individuos, la probabilidad de
que un individuo pertenezca a la especie i es pi(p = N/N) y el con
tenido medio de informacin por individuo puede expresarse me
diante una de las dos formas siguientes:
l> = - Z/>, lfg2 Pn
1

D log2
A'

(4)

A7!

*2 Na\Nb\ .. . N\

(5)

Ambas expresiones se han tomado de la teora de la informa

cin pero, independientemente de su significado en aquel contexto,
son tiles como funciones con un valor mnimo, cuando todos los
individuos pertenecen a la misma especie, y un valor mximo, si ca
da uno pertenece a una especie diferente. Ambos lmites hipotticos
son igualmente improbables para una comunidad natural. Los valo
res reales son intermedios, con un margen considerable de varia
cin en lo que puede llamarse diversidad.
Es curioso, y casi una perversin del pensamiento ecolgico,
que el inters de los eclogos haya sido atrado por la regularidad
en el nmero de individuos de las diferentes especies presentes en
un ecosistema cuando se disponen por orden de abundancia decre
ciente. Una aproximacin ms simple a una serie de este tipo sera
considerarla como una expresin de la riqueza y variedad de las es
pecies y, en consecuencia, de la capacidad de contener informacin
de una asociacin.
Para un coleccionista de mariposas que est planeando una
campaa de recoleccin sera de sumo inters la diversidad de las
faunas locales de lepidpteros. Un rea con una mayor diversidad
de mariposas proporcionar un mayor nmero de especies y ms
valiosas, porqe albergar una proporcin ms elevada de varieda
des raras. Es evidente que esto difcilmente se puede considerar una

demostracin de la utilidad de ios ndices de diversidad. Un provee

to de investigacin cuyo objeto sea cartografiar la diversidad de la
fauna de mariposas para orientar a los coleccionistas en la planifi
cacin de sus expediciones no conseguira probablemente atraer
ninguna subvencin financiera. Otros puntos de vista serian mas
convincentes.
El eclogo ve en cualquier medida de diversidad una expresin
de las posibilidades de construccin de sistemas de feedback, o de
cualquier tipo de relaciones, en un conjunto determinado de espe
cies. En un ecosistema, una diversidad ms elevada es indicacin de
cadenas trficas ms largas, mayor nmero de casos de parasitis
mo, simbiosis, etctera. Sin embargo, la diversidad no es una expre
sin completa o adecuada de la amplitud del canal de un ecosiste
ma considerado como transmisor de informacin. Dado un mismo
valor numrico de diversidad, calculado con las expresiones (4) o
(5), una poblacin planctnica, compuesta de individuos que conti
nuamente cambian de posicin en el espacio, obviamente proyecta
r al futuro una menor cantidad de informacin que una comn i
dad bentnica o terrestre cuyos individuos estn fijos o se mueven
de una manera determinada. Por otro lado, la analoga formal de
las expresiones utilizadas para calcular ios ndices de diversidad a
partir de las proporciones de los individuos que pertenecen a cada
una de las diferentes especies, con las expresiones de entropa, no
justifica por s sola el basar las propiedades termodinmicas de ios
ecosistemas en los valores de los ndices de diversidad.
La diversidad, como medida de organizacin, es un parmetro
que debe ser cualificado. No es correcto hablar simplemente de di
versidad; la referencia debe hacerse a un espectro de diversidad. Un
espectro de diversidad empieza con un individuo (diversidad = 0).
Luego se calculan diversidades sucesivas a medida que la muestra
se va ampliando progresivamente. Espectros similares pueden cen
trarse en cualquier punto del ecosistema. Dos poblaciones pueden
tener valores numricos similares del ndice de diversidad para un
determinado tamao de la muestra pero presentar espectros de di
versidad completamente diferentes. En algunos ecosistemas la di
versidad aumenta casi indefinidamente cuando la muestra va siendo
ampliada. Esto significa que a medida que el tamao de la mus
tra se va haciendo mayor, se van aadiendo nuevas especies y la
representacin de las proporciones de las diferentes especies es
siempre fluctuante; ste parece ser el caso de la selva tropical. Esta

situacin sugiere una estructura jerrquica de! ecosistema en el es

pacio: pequeos grupos estn organizados en grupos mayores, to
dos distintos, y stos a su vez forman estructuras diferentes y ma
yores.
Bastante diferente es la estructura del plancton en agua turbu
lenta. La organizacin espacial est siendo destruida una y otra vez
por la turbulencia. La diversidad puede ser excesiva en muestras
pequeas pero, a medida que aumenta el tamao de la muestra, en
seguida se aplana la curva que representa la diversidad con relacin
al tamao de la muestra, permaneciendo luego casi constante. Los
eclogos vegetales han tratado extensivamente los problemas es
tadsticos relacionados con la distribucin de la especie en las co
munidades vegetales. Como puede imaginarse, estn ms atrados
por comunidades como el bosque tropical. A este respecto debe re
conocerse que no se ha encontrado hasta ahora ninguna evidencia
de distribucin uniforme o aleatoria en las comunidades naturales,
ni tan siquiera en las planctnicas. Todos los puntos de un ecosiste
ma tienen propiedades nicas y es un mal comienzo suponer que se
est trabajando con muestras de un universo uniforme.
La configuracin espacial de ios ecosistemas es por s misma
un factor muy importante. Hay limitaciones topolgicas en la inte
raccin entre especies, de manera que el principio simple de accin
de masas supuesto en las expresiones (i) no es estrictamente co
rrecto. La estructura es muy importante, tal como resulta de los ex
perimentos sobre la interaccin depredador-presa en los que se in
troduce un modelo espacial de estructura (Huffaker, 1958).

DIVERSIDAD V FLUJO DE ENERGA

Con referencia a la totalidad del ecosistema, un parmetro til es el
flujo de energa por unidad de biomasa (la produccin primaria del
sistema dividida por la biomasa total). La energa que entra se disi
pa casi toda en la respiracin. Es tambin apropiado hablar de la
entropa producida en mantener una unidad de biomasa en el eco
sistema; esta entropa es aproximadamente proporcional al flujo to
tal de energa, Si un sistema tiene muchos niveles trficos, el flujo
de energa por unidad de biomasa es menor, debido a que una frac
cin de la energa pasa a travs de diversos niveles. En un sistema

sometido a cambios frecuentes en los que una proporcin elevada

de la materia de los productores primarios es descompuesta por las
bacterias (importantes usuarios de energa con una biomasa peque
a), 1a. energa es utilizada ineficientemente y se produce relativa
mente ms entropa por unidad de tiempo y de biomasa que en un
ecosistema ms diverso y ms eficiente. Puede aplicarse un argu
mento equivalente si se considera el ecosistema como un canal de
informacin: en ambientes cambiantes o en sistemas poco organi
zados, el mantenimiento del canal es ms costoso poique se requie
re un exceso de fecundidad para compensar la prdida de indivi
duos. Un elevado nivel de ruido debe compensarse con la redun
dancia del mensaje. Este tipo de canal de comunicacin es ms cos
toso, Es fcil de entender por qu los ecosistemas con una mayor
diversidad se mantienen con un menor flujo de energa por unidad
de biomasa. Segn la ley de Ashby, del requerimiento de variedad
en los sistemas cibernticos, un sistema formado por ms elementos
con mayor diversidad est menos sujeto a fluctuaciones.
Hay otro argumento ms convincente para el eclogo de cam
po, Imagnese un ecosistema para el que las oportunidades de asi
milar y crecer aumentan repentinamente. Cada especie no responde
por igual a estas oportunidades, porque la tasa especfica de creci
miento potencial vara de una especie a otra, Adems, las especies
que dependen de otras (por ejemplo, los animales que dependen de
las plantas para su alimentacin) responden con una cierta demora
de tiempo al estmulo inicial de aumento de biomasa. Debido a ello,
cualquier aumento de la relacin produccin/biomasa va acompa
ado de una disminucin de la diversidad. En cambio, en la situa
cin opuesta, cuando los nutrientes van siendo consumidos mien
tras el ambiente permanece constante, la maquinaria del ecosistema
acta de acuerdo con las expresiones (1) y se alcanza un mximo
de diversidad. Se debe esperar que un aumento de biomasa, supo
niendo la misma produccin primaria, va asociado con un aumento
de diversidad. Estos cambios de diversidad pueden deducirse tam
bin de la expresin (5). Puede apreciarse fcilmente que la sustitu
cin de un individuo de una especie rara por un individuo de una
especie frecuente (el caso de un aumento brusco de productividad)
lleva a una disminucin del valor de la diversidad, y vicerversa.
Si B representa la biomasa y D la diversidad se podra imaginar
que ambas magnitudes estuvieran relacionadas dinmicamente, si
bien slo de forma aproximada, de la siguiente manera:

d 2f

di)

dt2 r

di

( 6)
'

En las discusiones precedentes se ha sostenido que casj cada

superficie impuesta sobre un ecosistema lo divide en dos territorios
con distintos grados de organizacin, uno de ellos con un flujo de
energa por unidad de biomasa ms elevado. Deben esperarse tam
bin diferencias de diversidad correspondientes a dicha diferencia.
Quizs el gradiente de diversidad en cualquier punto del ecosistema
podra hacerse una funcin del gradiente de productividad, relacio
nando el gradiente de diversidad (no exactamente el mismo que el
espectro de diversidad, pero relacionado con l) con alguna expre
sin de la forma:

c t C\
donde B es la biomasa, t es el tiempo y x es una dimensin en la
direccin del gradiente medido. Evidentemente, habr un flujo de
biomasa producida desde el lugar donde se produce a una tasa ms
alta hacia el lado en el que la productividad es menor. Podemos re
petir de nuevo que el sistema menos organizado alimenta al ms or
ganizado.
Tal ecologa deductiva difcilmente puede calificarse de cientfi
ca y parece ms bien una construccin escolstica medieval. De he
cho, la motivacin de estos razonamientos ha derivado del estudio
del plancton.
Fin el captulo tercero se discutir una serie de situaciones
y problemas escogidos que llevan a este modelo terico. No debe
pensarse que es intil este ejercicio intelectual con modelos ci
bernticos, ya que descubre algunos aspectos insatisfactorios de los
conceptos ecolgicos habituales. Tmese, por ejemplo, la biomasa;
una buena definicin operacional puede ser la de cantidad de mate
ria viva, expresada en gramos de carbono orgnico por metro cua
drado, Pero la biomasa es portadora de informacin, y, en los mo
delos cibernticos, puede ser conveniente hacer equivaler aproxima-

damente la biomasa con la cantidad de informacin. Es tambin

propio del campo de la ciberntica hablar de cantidad de informa
cin conservada y comunicada en trminos de una aumento deter
minado de entropa o un consumo determinado de energa, ms
bien que de cantidad de biomasa. De hecho, en los ecosistemas hay
muchas cosas, adems de la biomasa, que son muy importantes en
la conservacin de la informacin (como madrigueras, pistas, etc
tera). Tmese, por ejemplo, la madera muerta de un bosque, tanto
la que se encuentra todava en pie como la cada en el suelo. Ya no
es materia viva, pero es enormemente importante como elemento
estructural. Se podra preguntar s esta madera debera incluirse en
el concepto revisado de biomasa.
ASPECTOS MICROSCPICOS Y MACROSCPICOS
DEL ECOSISTEMA
Casi inconscientemente se ha ido pasando de la consideracin ele
las relaciones elementales en el ecosistema, con la respuesta de una
poblacin a un cambio ambiental o la interaccin entre un depreda
dor y su presa, a los feedback cibernticos y a la multiplicidad y
organizacin de un gran nmero de estos circuitos recurrentes. Ca
si todo el mundo estar de acuerdo en que sera difcil, pero posible
tericamente, describir las interacciones entre dos especies, o quiza
tres, de acuerdo con las ecuaciones propuestas por Volterra y Lotka. Esto puede hacerse con la formulacin diferencial ordinaria co
mo en las expresiones (1) o de una forma ciberntica ms elegante.
Sin embargo, parece desesperanzado!' tratar los sistemas reales; en
primer lugar porque son demasiado complejos y en segundo lugar
porque se necesita conocer muchsimos parmetros que resultan
desconocidos. Por ello, no se puede utilizar la frmula mgica me
ter los datos en la computadora, que es la panacea de los que es
peran milagros del feedback entre hombre y mquina. Desde el
punto de vista prctico del eclogo medio, carece de sentido inten
tar escribir un sistema de ecuaciones similar a (T) para todos los
componentes de un hayedo.
Es posible, sin embargo, enfocar el problema desde otro ngulo.
La biologa conoce, o pretende conocer, algo sobre la organizacin
del cerebro; en cambio, no puede permitirse an obtener una des
cripcin detallada de la red de conexiones neuronales reales, ni est

particularmente interesada en ello. Muchas de las propiedades gene

rales del cerebro pueden deducirse del nmero total de neuronas, de
las relaciones topolgicas y de las estructuras jerrquicas. El nme
ro de conexiones posibles, de niveles funcionales, etctera, puede es
timarse y ser til para la evaluacin de los resultados experimenta
les. Lo mismo ocurre con los ecosistemas. Es posible escapar del
anlisis ((microscpico del sistema, es decir, del conocimiento deta
llado de todas las acciones y reacciones elementales. El punto de
vista macroscpico est ms cercano a la termodinmica y la ci
berntica, y permite el manejo de conceptos tales como el flujo de
energia por unidad de informacin conservada, espectros de diversi
dad, etctera. Volterra (1926) apunt tales posibilidades. Kerner
(1957, 1959), en dos artculos muy estimulantes que siguen las no
ciones de la mecnica estadstica, ha dado un gran paso introdu
ciendo el concepto de temperatura talndica. ste concepto es un
tpico ejemplo de una propiedad macroscpica, ya que est positi
vamente correlacionado con el flujo de energa por unidad de biomasa e inversamente correlacionado con la diversidad.
Adems de vislumbrar en la ecologa del maana un uso ms
extensivo de tales propiedades o parmetros macroscpicos, espe
ro que la consideracin de la casi ilimitada divisivilidad de los siste
mas y la asimetra de las intersecciones entre los subconjuntos sean
la clave de la comprensin de la organizacin de los ecosistemas.

Sucesin ecolgica
y explotacin humana

SUCESIN
Los ecosistemas reflejan el ambiente sico en el que se han desarro
llado y los eclogos reflejan las propiedades de los ecosistemas en
los que han crecido y madurado. Todas las escuelas de ecologa estan fuertemente influenciadas por los genius loci arraigados en
el paisaje local. Los eclogos del desierto, que trabajan en pases
ridos donde las fluctuaciones climticas influyen sobre comunida
des poco organizadas, difcilmente aceptaran como base apropiada
para una teora ecolgica los puntos de vista manifestados en el
captulo anterior. Slo hay que examinar los libros de Andrewartha
y Birch (1954) y de Bodenheimer (1958) para convencerse de ello.
La vegetacin en mosaico de los pases mediterrneos y alpinos, su
jeta durante milenios a una interferencia humana, ha dado origen a
la escuela fltosociolgica de Ziirich-Montpellier, con Braun-Blanquet como el exponente ms representativo de un sistema de des
cripcin de los ecosistemas semejantes al de una clara y cuidadosa
tenedura de libros o sistemas de archivos. Escandinavia, con una
flora pobre, ha producido eclogos que cuentan cada yema y cada
brote. Es lamentable que la selva tropical, el modelo ms completo
y ms complejo de un ecosistema, no sea un lugar propicio para la
produccin de eclogos. Y resulta natural que los amplios espacios
y las transiciones graduales de los paisajes de Norteamrica y Ru
sia hayan sugerido enfoques dinmicos en la ecologa y en la teora
del clmax. En estas reas el concepto de sucesin, una de las gran
des y fructferas ideas de la ecologa clsica, ha sido mejor formula
do. Este concepto constituye una importante contribucin de los

eclogos de campo, introducida originariamente por Dureau, A. P.

de Candolle, Humboldt y otros hace ms de siglo y medio, y que
fue desarrollada principalmente en Amrica a principios de siglo
por Cowles y Clements.
La sucesin se considera como la ocupacin de un rea por
unos organismos implicados en un proceso incesante de accin y
reaccin que, con el tiempo, conduce a cambios tanto del ambiente
como de la comunidad, sufriendo ambos una influencia y un ajuste
recprocos y continuos. El punto ms importante es que la sucesin
consiste en un cambio regular y dirigido, Pueden reconocerse ten
dencias inconfundibles que permitan predicciones, pero eviden
temente slo a un nivel macroscpico.
Eri ecologa, la sucesin ocupa una posicin similar a la de la
evolucin en biologa general. El paralelismo se extiende igualmente
a algunas dificultades conceptuales. Todo el mundo parece estar de
acuerdo en que la evolucin supone un progreso. Pero las defini
ciones de progreso a menudo son imprecisas o contradictorias. La
comparacin de una serie de especies que probablemente represen
tan eslabones de una cadena filogentica no siempre permite poder
abstraer unas tendencias de aplicacin general. Algunos paleontlo
gos, a la vista de algunas direcciones obvias de la evolucin, han
preferido solventar el problema inventando nombres como ortog
nesis. Haciendo esto se comportan como algunos eclogos, aque
llos que profesaban y profesan la creencia, todava extendida, de
que una buena manera de ocultar la ignorancia consiste en inventar
algn nombre hermoso de sonido griego. En general, los eclogos
estn de acuerdo en que la sucesin sigue una direccin, pero las
opiniones difieren cuando se quiere formular de una manera con
creta una definicin operativa, o tan slo algunos criterios o carac
tersticas comunes de la tendencia habitual.
Sobre la sucesin existe un importante conjunto de datos y de
especulaciones. Los datos brutos consisten en sucesiones observa
das realmente, incluyendo la descripcin de diferentes estadios en el
tiempo, o bien, ms frecuentemente, en una reconstruccin ideal ba
sada en ecosistemas observados simultneamente en diferentes lu
gares. Estas instantneas pueden seriarse para producir lo que se
supone que representara una sucesin natural. El estudioso de la
evolucin, que postula ciertas relaciones de ascendencia entre cier
tas especies, las cuales conoce nicamente en base al material fsil,
est sujeto al mismo tipo de crticas que el eclogo que esboza un

esquema ideal de sucesin en el tiempo, enlazando varias comuni

dades que ha observado en diferentes lugares y a un mismo tiempo.
En ambos casos, las ordenaciones propuestas no estn basadas en
secuencias observadas, sino en criterios abstractos que definen cu
les seran los cambios que deberan esperarse durante la evolucin
o durante la sucesin. Existe un cierto nmero de principios opera
tivos, utilizados para clasificar y seriar los diferentes estadios de las
sucesiones hipotticas, que no son siempre explcitos.
Entre los criterios ms destacados estn los siguientes: durante
la sucesin hay una tendencia hacia el aumento de la biomasa, la
estratificacin, la complejidad y la diversidad. Algunas veces, asi
mismo, se asume una maximacin de la produccin total. Otro cri
terio utilizado frecuentemente es el incremento de estabilidad, es de
cir, la reduccin de la frecuencia de fluctuaciones y una mayor in
dependencia de los cambios ambientales. En muchos casos, la suce
sin va ligada a caractersticas geogrficas y entonces resulta evi
dente la importancia de los climas locales para los diferentes esta
dios: algunos climas producen una detencin, total de la sucesin,
de modo que la comunidad no pasa de un cierto estadio; bajo con
diciones menos restrictivas, la progresin puede ser simplemente re
tardada y el mismo desarrollo del ecosistema puede contribuir a al
terar el clima y a introducir futuros desarrollos de los estadios de la
sucesin.
UN NUEVO ENFOQUE DE LA SUCESIN
Acabo de esbozar una introduccin ms o menos clsica sobre el
problema de la sucesin. Ahora bien, si examinamos la sucesin
desde el punto de vista desarrollado en el captulo anterior, resulta
ser un proceso de autoorganizacin que ocurre en cualquier sistema
ciberntico que tenga las propiedades de un ecosistema. Un ecosis
tema capaz de autoorganizacin puede pasar por diferentes esta
dos; cualquier cambio que lleve a un estado ms resistente a nuevas
alteraciones es asimilado inmediatamente. Seguramente se puede
decir que cualquier sistema formado por organismos que se repro
ducen e interaccionan entre s debe proseguir hasta desarrollar un
tipo de conjunto en el que la produccin de entropa por unidad de
informacin almacenada y transmitida sea mnima.
Las estructuras que perduran en el tiempo son las de mayor ca-

pacidad para influenciar el futuro con el menor gasto de energa. El

proceso de la sucesin es equivalente a un proceso de acumulacin
de informacin. Los estadios iniciales, probremente organizados, re
ciben el impacto completo del ambiente y cualquier cambio que
ste experimente. Los individuos de las diferentes especies son des
truidos selectivamente. El proceso de adquisicin de informacin
debe ser alimentado por una produccin excedente de nuevos orga
nismos. El flujo de energa relativo es alto y representa el coste de
la acumulacin de informacin. Con el tiempo, la informacin ad
quirida se manifiesta con una nueva organizacin del ecosistema.
Esta organizacin tiene en cuenta los cambios predecibles del am
biente e incluso controla el ambiente, de manera que en el futuro
son necesarios cambios mucho menores de la comunidad para
mantenerse en la ocupacin estable del rea. Se transmite ms infor
macin en el tiempo, y el ambiente, como fuente de nueva informa
cin, es menos importante que al principio del proceso. Se puede
decir que el ecosistema ha aprendido las variaciones ambientales,
de manera que antes de que tenga lugar un cambio, el ecosistema
est ya preparado para l, como acontece en los ritmos anuales. De
este modo, el impacto del cambio, y la informacin nueva introdu
cida, son mucho menores.
Una propiedad general de muchos sistemas es que la informa
cin adquirida se utiliza subsecuentemente en cerrar el paso a nue
vas entradas de informacin. En general, el desarrollo de una per
sonalidad implica la utilizacin de informacin para hacerse imper
meable a nuevas fuentes de informacin; es evidente que esto resul
ta lamentable, especialmente en la personalidad cientfica. Es cono
cido lo difcil que resulta con frecuencia hacer aceptables nuevas
ideas a un cientfico obstinado; slo los jvenes son receptivos a las
numerosas sugerencias procedentes del mundo exterior. Paiten
(1961), en un artculo muy original, nos llama la atencin sobre el
inters de un juego de Von Neumann, en el que uno de los dos ju
gadores procura ganar informacin del otro para utilizarla en blo
quear la adquisicin de informacin procedente del otro. Patten
aade que la solucin de tales paradojas es un problema fundamen
tal de regulacin. Esta paradoja, trasladada al campo de la eco
loga, significa que la comunidad procura ganar y gana informacin
del ambiente, solamente para utilizar esta informacin acumulada
en bloquear cualquier nueva asimilacin de informacin. Este pro
ceso es la sucesin.

Una teora de la sucesin basada en estas consideraciones satis

fara la prueba de ser explicativa y predictiva. Pero la prediccin
tiene que limitarse al nivel macroscpico. La prediccin de los de
talles es imposible. Un ecosistema es una construccin histrica,
tan compleja que cualquier estado real tiene a priori una probabili
dad despreciable. Lo mismo se aplica a la teora evolutiva: algunas
tendencias generales pueden ser fijadas y determinados desarrollos
futuros pueden incluso predecirse, pero nadie espera una prediccin
extendida a los detalles menores de estructura y funcin.
CAMBIOS DURANTE LA SUCESIN
Es difcil resumir toda la informacin disponible sobre la sucesin.
Yo lo he llevado a cabo con algunas comunidades marinas (Margalef, 1962?), y muchos textos de ecologa ofrecen valiosos captulos
sobre sucesin vegetal. De los datos pueden abstraerse algunas ten
dencias comunes. Desde luego, tales tendencias se refieren exclusi
vamente a los caracteres o propiedades que se vienen denominando
macroscpicas.
La biomasa aumenta durante la sucesin como, casi siempre, lo
hace la produccin primaria; sin embargo, la relacin produccin
primaria/biomasa total disminuye. La diversidad muy frecuente
mente aumenta. Algunas veces la diversidad aumenta hasta cierto
valor y entonces disminuye ligeramente de nuevo en las etapas
avanzadas de la sucesin. Pero tales situaciones pueden describirse
probablemente mejor en trminos de espectros de diversidad. Un
espectro de diversidad de tipo rectangular es reemplazado por un
espectro de tipo diagonal. Kershaw (1963), Pielou (1966) y otros
autores han tratado de estos problemas. Segn Pielou, durante la
sucesin la diversidad de especies disminuye y la diversidad de mo
tivo (de pattern) aumenta; es decir, la diversidad y la organizacin
pasan a niveles superiores. Podemos comparar un ecosistema bien
desarrollado y maduro a un cuadro de los grandes maestros clsi
cos, mientras que un ecosistema en vas de desarrollo estar ms
cerca, en cuanto a su espectro de diversidad, de algunas formas del
llamado op art. (Incidentalmente, podemos decir que la diversidad
y la teora de la informacin son extraordinariamente tiles en el anlisis
de creaciones artsticas.)
Durante la sucesin se produce un aumento de la proporcin de

materia inerte o incluso muerta, con una tasa de respiracin baja,

como madera, caparazones, etctera. La proporcin de estructuras,
tales como galeras, pistas, marcas de territorios, que pueden ser
consideradas como almacenes de informacin, tambin aumenta.
Las fluctuaciones estn amortiguadas y los ritmos pasan, de ser
reacciones directamente inducidas por agentes externos, a ser res
puestas indirectas a estmulos asociados con factores de significa
cin ecolgica; la tendencia ltima es hacia los ritmos endgenos.
El aumento de diversidad est relacionado con una multiplica
cin de los nichos ecolgicos, un proceso que comporta cadenas
trficas ms largas y una especializacin mucho ms estricta. A
juzgar por los datos de eficiencia alimentaria de los animales, pare
ce que los animales en el extremo superior de cadenas trficas lar
gas y los animales de hbitos ms especializados muestran una ma
yor eficiencia. Esto conduce a una mayor ganancia total en eficien
cia en las etapas ms avanzadas de la sucesin.
En las etapas finales de la sucesin, se alcanza una constancia
relativa del nmero de individuos, y las poblaciones no estn forza
das a reconstruirse rpidamente despus de destrucciones drsticas
y extensas. La tendencia natural es hacia una reduccin del nmero
de descendientes producidos y hacia una mejor proteccin de los
jvenes. Los medios de dispersin son tambin diferentes. Las espe
cies pioneras estn ms adaptadas a una dispersin indiscriminada.
En las comunidades vegetales iniciales de la sucesin, la mayor par
te de las disporas son transportadas por el viento, mientras que en
las etapas finales las plantas con semillas dispersadas por animales
son numerosas. De hecho, estas plantas estn engranadas con los
animales que pertenecen al mismo ecosistema, de manera que todo
el ecosistema desarrolla una dispersin organizada. Solamente en
los estadios iniciales de los ecosistemas existe en el ambiente una
reserva importante y fluctuante de nutrientes valiosos. En las eta
pas ms avanzadas, los organismos ejercen un control ms vigoro
so y la mayor proporcin de elementos biogenticos est almacena
da o retenida en los organismos vivos.
Los ecosistemas estn compuestos de piezas prefabricadas re
plicabas (los individuos de las diferentes especies). El aporte de es
pecies es limitado; por ello, la sucesin no puede proseguir indefini
damente. La sucesin es un proceso asinttico. Slo la evolucin en
el marco del ecosistema puede cambiar algo las cosas y permitir un
nuevo progreso.

ETAPAS FINALES DE LA SUCESIN

En ecologa es frecuente hablar de clmax como referencia a la eta
pa final de la sucesin, cuando el ecosistema est en equilibrio con
la cantidad de especies existente y con las propiedades del ambiente
local. El concepto de clmax ha llevado a una controversia sobre
hasta qu punto los mismos cambios deben incluirse en la caracte
rizacin del ambiente. Este problema es ms agudo en los casos en
que las poblaciones y los ecosistemas son procesos, ms que orga
nizaciones estables, como ocurre, por ejemplo, en los ros. Mu
chos eclogos, incluyndome a m mismo, no estn inclinados en
modo alguno a hablar de climax con referencia al plancton de los
ros. El problema no es serio si est preparado para eludir la pala
bra clmax y puede hablarse, en su lugar, de ecosistemas menos y
ms maduros. Se est entonces en libertad de definir las condiciones
de mxima madurez a las que otros autores pueden pegar la etique
ta de clmax.
La sucesin no es necesariamente un proceso continuo. En las
aguas litorales y poco profundas de los mares tropicales, extensas
praderas de fanergamas marinas (Thalassia y otras) cubren am
plias reas. Un ecosistema de estructura diferente, el manglar, se
desarrolla en el borde del agua sustituyendo a la comunidad sumer
gida de fanergamas marinas. Esta sustitucin es otro paso en la
sucesin ecolgica, pero est ligado a la utilizacin de una fuente
de anhdrido carbnico sustancialmente diferente. En la primera
etapa, el anhdrido carbnico est disuelto en el agua en forma de
cido carbnico disociado, mientras en la siguiente etapa se en
cuentra en forma gaseosa. Estos pasos tan impe tantes y ms bien
discontinuos en la sucesin han sido denominar js relevos (Dansereau, 1954), un concepto que puede resultar til.
En trminos de las expresiones (1) del capitulo precedente, la
sucesin es el resultado de un progreso iterativo indefinido con un
estado estacionario final hacia el que tienden las variables. Un con
junto de condiciones controla un conjunto de tasas de cambio de
las mismas condiciones, y todo el sistema se dirige hacia un estado
estacionario asinttico. Este estado podra llamarse clmax. Sin em
bargo, fluctuaciones imprevistas (imprevistas por la organizacin
del ecosistema en el momento de su inicio) pueden cambiar los va
lores de los factores ambientales (E), o el nmero de individuos de
algunas especies (N), alterando el funcionamiento estable del mode

lo. El proceso de autoorganizacin se detiene cuando las fluctuacio

nes son impredecibles, o inevitable. En el ambiente rtico, las
rigurosas condiciones de vida que imperan durante parte del ao li
mitan la adquisicin de organizacin. La cantidad de organizacin
que puede ser transmitida ai prximo perodo vegetativo es bastan
te pequea. Esto es caracterstico de la tundra. Ms al sur, en el
cinturn de los bosques caducifolios, el desarrollo de la vegetacin
puede alcanzar una estructura ms compleja, incluyendo rboles,
pero debe existir an un perodo de latencia y continan excluidas
numerosas formas de vida. Slo mucho ms al sur, en una parte de
los trpicos, el ambiente es suficientemente estable como para per
mitir el avance indefinido de la sucesin y llegar a constituir ecosis
temas de un nivel de organizacin muy alto. Algunos autores, co
mo Connell y Orias (1964), no estn de acuerdo en considerar que
los trpicos estn ms prximos al equilibrio y que las zonas tem
pladas se hallen en un estado sucesional de su desarrollo; la opinin
de estos autores est probablemente basada en su especial interpre
tacin del concepto de clmax.
Actualmente, los sistemas ms maduros de la Tierra se encuen
tran en regiones de temperaturas ms altas: los arrecifes de coral
en el mar y la selva tropical en los continentes. Sin embargo, lo que
pasa es que la estabilidad es un factor ms importante que la tem
peratura, como se puede observar estudiando la distribucin natu
ral de los arrecifes coralinos. Adems, pueden existir sistemas muy
maduros en ambientes muy fros con tal de que las heladas peridi
cas no destruyan los organismos. Las comunidades de las profundi
dades marinas, con gran diversidad (Hessler y Sanders, 1966), pre
sentan todas las pr* piedades de los sistemas maduros: metabolismo
bajo, nmero lin i ado de descendientes asociado con un cuidado
intensivo de la
*5, etctera. Las comunidades de organismos que
viven en las cue\as son tambin muy maduras. Evidentemente, di
chos ecosistemas dependen de otros en las zonas iluminadas, por lo
que respecta a la energa, pero esta dependencia no es importante
en la consideracin de aquellas propiedades que atestiguan un largo
proceso de sucesin (y de evolucin).
Es fascinante contemplar las posibilidades inherentes a los am
bientes estables de lugares bastante fros. Quiz tal situacin se al
canz en algn perodo primitivo de la historia del planeta; quiz la
exobiologa podr algn da aportar ejemplos apropiados. En un
sistema a temperatura alta se produce una cantidad de entropa

ms elevada en el intercambio de una cantidad fija de energa. En

consecuencia, un sistema a alta temperatura no puede llegar tan le
jos (no puede alcanzar el mismo grado de madurez) que un sistema
equivalente a menor temperatura. Cualquier cosa que acelere los
cambios y el flujo de energa en un ecosistema es causa de una re
duccin de su madurez potencial. Sin embargo, en la actualidad
ocurre que los ambientes ms estables se hallan en los trpicos.

LOS ECOSISTEMAS COMO PROCESOS

El estudio de la sucesin en el plancton plantea problemas fascinan
tes, Para empezar, los cambios observados en un lugar fijo (secuen
cias) son una combinacin entre una verdadera sucesin y una
traslacin (el movimiento de las masas de agua). Si el agua se des
plazara de manera uniforme, el problema se reducira a escoger dos
sistemas de coordenadas, uno fijado geogrficamente y el otro mo
vindose con el agua. Sin embargo, se impone una solucin: se de
be elegir un sistema fijo de coordenadas porque el movimiento del
agua es demasiado complejo como para ajustar el estudio a un sis
tema deformable de coordenadas de referencia.
En las aguas corrientes, se presenta el mismo problema, quiz
de manera an ms espectacular. En un ro existen dos subsiste
mas: uno suspendido en el agua y el otro ligado al fondo. Mientras
va fluyendo el agua, lo organismos en suspensin se hallan sujetos
a una sucesin, y las etapas ms maduras se encuentran corriente
abajo. Pero en un punto fijo el ecosistema mantiene una apariencia
de estabilidad en su composicin. A lo largo del curso de un ro, las
comunidades del fondo pueden considerarse como una sucesin de
etapas, ya que las comunidades ro arriba influencian las de los tra
mos inferiores, bien por la presin de colonizacin (enviando disporas) o bien actuando sobre las condiciones del agua. Mientras
que la influencia en el sentido opuesto no existe o es muy pequea.
El plancton marino, el de ios ros y las poblaciones intermedias
(las de estuarios), son paradigmas de un tipo de ecosistema que
puede duplicarse experimentalmente en el laboratorio en cultivos
continuos o quemostatos. Es imposible considerar un sistema de
coordenadas de referencia en movimiento. Consideremos un ro, en
el cual los organismos suspendidos en el agua se multiplican. El

agua fluye, arrastrando los organismos. Si el flujo fuera perfecta

mente laminar todo seria llevado por la corriente y el agua se que
dara sin seres vivos. Pero el flujo es turbulento, y algunos organis
mos se mueven de hecho contra la corriente principal, mientras que
otros son arrastrados a una velocidad mayor que la media, pero to
dos, naturalmente, se multiplican. Como resultado, en un punto
geogrfico fijo se mantiene una poblacin en la que la multiplica
cin compensa las prdidas por arrastre, difusin y sedimentacin.
La poblacin debe considerarse ms bien un proceso que un estado
u organizacin; es como una nube que se forma por un extremo y
desaparece por el otro, manteniendo entre medio una forma y cier
ta apariencia de organizacin. Al tratar de un sistema de este tipo
nos vemos obligados a proponer un enfoque muy amplio, refiriendo
los acontecimientos a un sistema de coordenadas fijas geogrfica
mente y manteniendo abierto cualquier elemento del ecosistema,
con flujos e intercambios a travs de todas las superficies fronteri
zas. Los diferentes equilibrios entre las aceleraciones y desacelera
ciones locales de los diversos procesos contribuyen probablemente
a cambios que pueden describirse en trminos de madurez.
Supngase que tenemos una suspensin uniforme de varios or
ganismos, y que unos cuantos se mueven traspasando la lnea que
separa una mitad del espacio de la otra mitad. La poblacin experi
mentar una dilucin en una parte y una concentracin en la otra.
Este experimento puede hacerse fcilmente en un frasco de cultivo
en forma de U, en el que las ramas estn separadas por un filtro de
fibra de vidrio que permite el paso del lquido pero no de las clu
las. Si, despus de un tiempo razonable para el desarrollo de una
poblacin mixta, se bombea por presin agua a travs del filtro, au
mentando el volumen de agua de un lado a expensas de la del otro
lado, se ha obtenido de este modo una expansin y una contraccin
de sistemas equivalentes. He realizado a menudo este experimento
con los estudiantes en las clases prcticas y el subsistema ms dilui
do siempre reacciona rpidamente y muestra unas caractersticas
de disminucin de la madurez (diversidad baja y un mayor cociente
produccin primaria/biomasa). Simultneamente, la madurez en la
otra poblacin aumenta. Es fcil entender que la tasa de divisin
sea ms reducida all donde las clulas estn ms concentradas y
que las clulas ms dispersas puedan multiplicarse ms rpidamen
te; haciendo esto, las segundas presentan un crecimiento limitado,
por lo menos al principio, a una o pocas especies dominantes. El

experimento es trivial desde luego, pero estimula a progresar en el

estudio de las relaciones entre organizacin, espacio y movimientos.
EXPLOTACIN
Una contribucin importante del estudio del plancton a una teora
ecolgica general es consecuencia de una de las propiedades esen
ciales de los ecosistemas pelgicos, el estar sujetos a una explota
cin continuada. El plancton en las aguas superficiales es una co
munidad de expansin; continuamente se est sedimentando una
fraccin de los organismos planctnicos. Esta sustraccin continua
de una parte de la biomasa requiere una mayor tasa de produccin
primaria por unidad de la biomasa que queda, y la presin de selec
cin favorece a unas pocas especies con una elevada tasa de au
mento potencial, de manera que la diversidad es ms bien baja. Las
expresiones (6) y (7) del primer captulo pueden aplicarse aqu. El
plancton del agua superficial, al igual que el plancton de las aguas
corrientes, est en un estado poco maduro; por esta razn, me re
sisto a hablar de clmax cuando hay que referirse a estos sistemas.
El plancton de las aguas superficiales es explotado por las co
munidades de aguas ms profundas (el bentos), y las poblaciones
del curso alto de los ros son explotadas por las poblaciones del
curso bajo. Ahora estamos en situacin de relacionar el concepto
de mdurez con el de explotacin, Un sistema ms maduro siempre
explota a un sistema menos maduro, y la nocin de intercambio a
travs de una frontera determinada puede ser de utilidad para asig
nar la posicin que corresponde a los sistemas adyacentes en una
sucesin ideal. El problema puede plantearse apropiadamente me
diante el siguiente razonamiento. Supngase que tenemos dos siste
mas adyacentes con diferentes grados de madurez. Si la sucesin
avanza, cualquier lnea que delimite unos valores determinados de
los caracteres ((macroscpicos utilizados como indicadores de ma
durez (ja diversidad, el cociente produccin primaria/biomasa) debe
desplazarse hacia el sistema que presentaba y presenta una madu
rez inferior, puesto que la madurez de todo el complejo de subsiste
mas va aumentando. Pero si se da una fuerte explotacin del sub
sistema menos maduro por el ms maduro, aquella lnea no tiene
por qu moverse necesariamente. Esto es debido a que el exceso de
produccin, que el sistema menos maduro podra utilizar para au

mentar su propia madurez, se va transfiriendo al otro subsistema.

De este modo, el sistema menos maduro es mantenido en un estado
estacionario de baja madurez por la explotacin a que esta somet
do. Probablemente, en la naturaleza las cosas no estn tan bien de
limitadas; siempre se da una cierta explotacin, pero parte del exce
so de produccin se utiliza para aumentar la madurez local.
En el desarrollo futuro de un tratamiento cuantitativo de este
problema, deber intentarse aunar el movimiento autnomo (pasi
vo) de los organismos y la explotacin activa por parte del otro
subsistema, en cualquier frmula que exprese el intercambio a
travs de una frontera. Adems, habr que incluir los intercambios
de nutrientes y materia orgnica que ocurran por fuera del cuerpo
de los organismos vivos.
Las sucesiones son detenidas por las fluctuaciones del ambiente,
que pueden equipararse a una explotacin. De hecho, una helada
que destruye tejidos vivos, o las catstrofes naturales que hacen de
saparecer una parte importante de la poblacin, representan real
mente una explotacin. La explotacin produce un efecto de rejuve
necimiento en los ecosistemas explotados. Aadir un protozoo a un
cultivo viejo de algas es suficiente para observar un rejuvenecimien
to en la poblacin de plantas, con un aumento del flujo de energa
por unidad de biomasa y una composicin pigmentaria correspon
diente a etapas ms jvenes. De alguna forma, la adicin de un
nuevo nivel trfico a un sistema representa un cierto rejuveneci
miento de otros niveles trficos inferiores, lo que aumenta la tasa
de renovacin.
El plancton es el ecosistema en el que se puede observar mejor
el tenue equilibrio existente entre la sucesin y la explotacin. Cam
bios en la turbulencia y estratificacin de las masas de agua cam
bian el sentido del proceso hacia uno u otro lado. En agua turbu
lenta hay una prdida importante de algas unicelulares y el sistema
es juvenil. Si el agua se estratifica, la sucesin avanza en seguida,
pero lentamente, porque siempre existe cierto grado de explotacin.
Slo se pueden encontrar sistemas planctnicos, relativamente ma
duros, en masas de agua estratificada.
FRONTERAS
La ecologa descriptiva utiliza mapas con manchas de color que in
tentan representar diferentes tipos de comunidades o ecosistemas.

La ecologa es, por lo menos ha sido, muy propensa al formalismo,

y el trmino ecotono fue introducido por Clements para designar
la ambigua frontera entre manchas. En la etimologa de dicho tr
mino hay por suerte una acertada referencia a una tensin, una su
gerencia de algo dinmico que puede dar vida a las manchas del
mapa. Tales fronteras pueden, en verdad, ser consideradas como
lugares de tensin, donde dos organizaciones se encuentran e inter
cambian sus componentes respectivos, o como lugares donde estn
actuando tensiones de carcter gentico, importantes desde ei punto
de vista evolutivo. En la practica, sin embargo, con frecuencia los
ecotonos desaparecen cuando los buscamos en los casos reales.
Los eclogos descriptivos basan muchas veces las descripciones de
las comunidades en las observaciones de campo de determinadas
zonas tpicas y dejan la delimitacin de las fronteras como trabajo
para casa. De hecho, no se necesitan fronteras bien delimitadas. Es
suficiente observar que la composicin de un ecosistema es diferen
te en dos puntos para suponer que algn cambio tiene que produ
cirse entre ellos quiz gradualmente, o quiz de una manera
ms brusca.
No todas las fronteras son iguales. Algunas pueden trazarse en
tre manchas de diferente composicin especfica, pero del mismo
grado de madurez. Las ms importantes son aquellas que separan
subsistemas de diferente madurez, como las que delimitan cinturo
nes concntricos de vegetacin alrededor de un lago en vas de col
matacin o las que discurren, paralelamente, entre las dunas de are
na y el terreno forestal que hay detrs. Aunque estbamos dispues
tos a conservar la expresin ecotono, su utilizacin, para este ca
so, nos est vedada por Shelford, quien en su The Ecology of North
America (1963) declara expresamente que no utilizar o aplicar el
trmino ecotono a las fronteras entre comunidades que represen
ten diferentes etapas de una sucesin, es decir, sean comunidades
serales. Algunas veces, ecotonos que son muy claros, como los que
siguen la lnea de la costa, separan ecosistemas que son diferentes
en muchos aspectos, incluyendo el grado de madurez. Es oportuno
recordar aqu que si dos ecosistemas que estn en contacto tienen
una composicin muy diferente, las transferencias a travs del ecotono se efectan en forma de detritos. sta es la forma como se es
tablece el intercambio entre ecosistemas marinos y terrestres a lo
largo de la costa o entre la vegetacin inundable y los organismos
acuticos que viven en los estuarios.

En una seccin anterior se ha discutido la importancia relativa

del intercambio en relacin con la movilidad de las fronteras visi
bles o ideales. Ahora se debera prestar alguna atencin a la forma
detallada de las fronteras. Segn Van Leeuwen (1965), las fronteras
ms onduladas se encuentran en los ecosistemas ms maduros, y
las ms rectilneas en los menos maduros. Pero, qu ocurre si un
sistema ms maduro se halla frente a uno menos maduro? Las
fuerzas que actan sobre el trazado de la frontera deben depender
de las propiedades generales de los respectivos sistemas. stas son:
una mayor movilidad, principalmente aleatoria o por difusin, aso
ciada con una tasa de renovacin ms rpida en el subsistema me
nos maduro; una mayor rigidez o determinismo en la posicin y or
ganizacin en el ms maduro. Probablemente, podra desarrollarse
y aplicarse a la caracterizacin de los ecosistemas algn concepto
anlogo al de tensin superficial. Sugiero que los valores de una
funcin anloga a la tensin superficial disminuiran durante la
sucesin.
Parece ventajoso, para los ecosistemas ms maduros y explo
tadores, desarrollar sinuosidades y alargar al mximo la longitud
de la frontera. Del mismo modo que las vellosidades intestinales sir
ven para absorber mejor el contenido del intestino, algunas pobla
ciones bentnicas desarrollan digitaciones que facilitan la explota
cin de los sistemas constituidos por los organismos suspendidos en
el agua. En el caso opuesto, en los ecosistemas menos maduros, la
tendencia debe ser la de reducir al mnimo la extensin de las fron
teras, que constituyen los lugares de explotacin potencial. Estas
conclusiones han surgido al considerar el tipo de distribucin obser
vado, una y otra vez, en los ecosistemas planctnicos. All, cuando
existen manchas de diferente madurez, no se disponen en mosaico,
sino que forman ms bien una estructura en panal, con manchas
discontinuas, precisamente de menor madurez, circundadas por un
retculo o panal de diversidad mayor. He pensado sobre las fuerzas
que actuaran en este caso al volar por encima de una extensin de
nubes, en donde se puede observar una disposicin similar. Siste
mas de celdillas de circulacin con convergencias y divergencias,
pueden aparecer por la accin del viento, e incluso a una escala
mucho menor, por la actividad de los propios organismos (Platt.
1961; Crisp, 1962). En estos casos existe una tendencia a formar
una estructura en panal, en donde la fase dispersa, de expansin de
las poblaciones, est representada por las divergencias.

L A U U

U tl

ZVVj U / Y

U U L L r

La clasificacin tradicional de los lagos de agua dulce ordena di

chos lagos en series de eutrofa creciente, cualquiera que sea el
significado de ese trmino. En la mayora de las publicaciones limnolgicas se supone que existe una sucesin natural que va de los
lagos oligotrficos a los eutrfcos. La influencia humana acelera
esta sucesin. El cociente produccin primaria/biomasa es mayor
en los jagos eutrfcos y su diversidad respectiva es menor (Margalefi 1964). El plancton de los lagos eutrfcos contribuye relativa
mente mucho ms al sedimento, es decir, est relativamente ms
explotado. Sin embargo, tanto la produccin absoluta como la bio
masa absoluta son normalmente mayores en los lagos eutrfcos y
estos parmetros forman parte de la definicin de eutrofia.
Segn la teora que se ha desarrollado aqu, la oligotrofia debe
suceder a la eutrofia y no precederla. Sin embargo, la contradiccin
es slo aparente. Los lagos oligotrficos son en realidad ecosiste
mas ms maduros que los eutrfcos. Los lagos eutrfcos son
mantenidos en un estado de baja madurez porque los nutrientes es
tn siendo continuamente arrastrados dentro de ellos (por la esco
rrenta desde las tierras de cultivo fertilizadas, la contaminacin ur
bana y otras acciones humanas), sin darles tiempo suficiente para
que lleguen a un equilibrio. Antes al contrario, el vertido de nutrien
tes se ve acelerado. Un experimento decisivo sera el de cortar la
entrada de nutrientes en un lago eutrfico y seguir su evolucin.
Estoy seguro de que cambiara en la direccin de la oligotrofia. El
problema se complica por otro factor, la colmatacin de las cube
tas lacustres, que reduce el hipolimnion y, en un momento dado,
puede representar un relevo en la sucesin. En los ambientes de
agua dulce, la autodestruccin puede ir en contra de la autoorganizacin.
En realidad, los lagos no pueden estudiarse independientemente,
sino que deben considerarse asociados con los otros ecosistemas
perifricos. Aqu acechan nuevas dificultades: Cmo debe conside
rarse el intercambio entre un lago y su entorno? Si un lago recibe
nutrientes de las tierras agrcolas vecinas, se puede decir que el la
go explota el ecosistema terrestre circundante? En este caso, para
ser consecuente, debera asignarse un mayor grado de madurez al
lago. Estas preguntas pueden servir de ayuda para clarificar la no
cin de explotacin. La explotacin de un sistema de menor madu-

rez por uno ms maduro siempre concierne a ios organismos, vivos

y quiz tambin muertos, pero nunca a ios nutrientes inorgnicos, o
incluso orgnicos, disueltos. Las comunidades de las aguas profun
das reciben organismos y detritos de las comunidades ms superfi
ciales, y stas reciben nutrientes en disolucin procedentes de las
aguas profundas. Pero aunque el ciclo se cierra, se supone que las
poblaciones del bentos y del plancton profundo explotan el planc
ton superficial, y no al revs. En consecuencia, no podemos decir
que un lago eutrfico est explotando el territorio circundante. Pero
en ciertos casos un lago recibe una cantidad importante de material
en forma de detritos; ste es el caso de algunos lagos distrficos. El
material que ingresa puede ayudar al sustento de una poblacin
animal importante, y el cociente produccin primaria/biomasa total
puede ser muy bajo. Por esta razn, los lagos distrficos pueden
ser considerados ms maduros que los oligotrficos.
ECOSISTEMAS SOBRE SUSTRATO SLIDO
La teora de la sucesin se ha desarrollado principalmente en rela
cin a los ecosistemas terrestres; por lo tanto, debera haber menos
problemas en su aplicacin que en el caso de los ecosistemas pel
gicos. Sin embargo, algunas cuestiones son realmente estimulantes
y su examen puede contribuir a la teora general.
Las comunidades bentnicas presentan algunas simiiaridades
con los ecosistemas terrestres. El bentos de un fondo blando y cam
biante es menos estable, tiene menos posibilidades de construir una
organizacin, y debe ser considerado menos maduro que el bentos
fijado en las rocas. La diversidad de la epifauna de un fondo duro
es siempre mayor y aumenta desde las latitudes altas a los trpicos;
la diversidad de la endofauna de un sustrato blando es generalmen
te menor y no muestra ningn gradiente latitudinal apreciable
(Thorson, 1957). De acuerdo con nuestro modelo general, la diver
sidad de las comunidades parece estar negativamente correlaciona
da con la tasa de renovacin.
En los ecosistemas terrestres, el sistema de transporte en el inte
rior de las plantas y la movilidad de los animales nos permite asig
nar una dimensin a la organizacin espacial del ecosistema. Du
rante la sucesin, la distancia media entre los lugares por los que en
tra y por los que sale la energa aumenta, igual que en el plancton.

Los ecosistemas terrestres, comparados con los acuticos, presen

tan un cociente biomasa animal/biomasa vegetal excesivamente ba
jo. Esto resulta desconcertante puesto que dicho cociente aumenta
durante la sucesin y tiende a ser bastante alto en los ecosistemas
maduros: los ecosistemas terrestres se consideran generalmente dr
madurez y organizacin elevadas, en comparacin con los acuti
cos. ida sido siempre as? El cociente biomasa animal/biomasa
vegetal era tan bajo en e! mesozoico como lo es actualmente? Pare
ce existir algn accidente histrico relacionado con esto. La evolu
cin de los animales no ha tenido mucho xito en la utilizacin del
enorme desarrollo de los glcidos estructurales de las plantas. De
hecho, la utilizacin animal de lignina y celulosa se efecta por me
dio de simbiontes, o implica el paso por la va detrtica, un proceso
an ms derrochador.
El mayor valor de la relacin biomasa animal/biomasa vegetal
no se da en el bosque sino en la pradera o en la sabana, donde la
vegetacin se mantiene rejuvenecida y explotable por el pastoreo,
como en la pradera americana y en algunas reas de Africa, donde la
biomasa de los grandes mamferos puede ser de 3, 4 a 18 g por me
tro cuadrado (Clark y Bourlire, 1963). En estos ejemplos, la vege
tacin ms limadura es obviamente el bosque, pero no podremos de
cir si el ecosistema, en conjunto, ms maduro es el bosque o el rea
que soporta la mxima biomasa animal. Interesantes problemas
tericos se plantean al utilizar, como criterio de madurez, la canti
dad de informacin conservada por unidad de flujo de energa, en
vez de la cantidad de biomasa conservada por unidad de flujo de
energa. Por ejemplo, cules con los contenidos de informacin re
lativos, por unidad de biomasa, en las plantas y los animales?
ECOLOGA APLICADA
En algunos campos de las ciencias naturales, el cientfico puro suele
mirar desdeosamente los artefactos humanos o los productos de
interaccin entre el hombre y la naturaleza. Preguntar a un botni
co serio el nombre de una flor puede originar la despectiva respues
ta: sta no es ms que una despreciable planta de jardn. Senci
llamente, no estn interesados. El eclogo no puede adoptar esta
actitud, pero eso no puede considerarse como una mentalidad espe
cial, abierta a los problemas prcticos. Los eclogos, como los

otros cientficos, estn motivados principalmente por problemas ex

ternos a la esfera prctica. Sin embargo, ios eclogos deben intere
sarse por los problemas prcticos por verdaderas razones cientfi
cas.
Es muy difcil comprender e funcionamiento de un sistema tan
complejo como es un ecosistema mediante un anlisis detallado de
las entradas y salidas. Un buen mtodo de estudio es someter al
ecosistema a cambios, ms o menos intensos, de gran impacto, pa
ra ver cmo evoluciona el comportamiento general. En otras pala
bras, se debe agitar la caja negra del sistema. Tales estudios resul
taran extraordinariamente caros si el eclogo debiera realizarlos en
sistemas naturales; sin embargo, puede aprovecharse de los drsti
cos cambios que el hombre est infrigiendo, cada da, en todo tipo
de ecosistemas, por todo el mundo, tratar de entender las reaccio
nes que producen y utilizar esta valiosa informacin en la construc
cin de una teora ecolgica. Adems, como justificacin para las
entidades que subvencionan la investigacin, los eclogos pueden
decir, en la mayora de los casos legtimamente, que sus descubri
mientos son de incalculable valor para los problemas prcticos de
explotacin y conservacin.
EXPLOTACION HUMANA
La accin ms directa del hombre sobre la naturaleza es la explota
cin. El hombre puede considerarse como un subsistema coex
tensivo con el sistema explotado. La explotacin reduce la
madurez o frena la sucesin. En el sistema explotado la diversidad
baja y el cociente produccin/biomasa aumenta. Tmese, por ejem
plo, la agricultura. La explotacin de los cultivos comporta una
simplificacin del ecosistema, en comparacin con su estado
preagrcola. Ese ecosistema explotado se compone de un nmero
menor de especies y tambin de un nmero menor de tipos biolgi
cos (hierbas, malezas, rboles, etc.). La estructura del suelo se sim
plifica y la diversidad de las poblaciones de los microorganismos y
de ios animales del suelo disminuye. La circualcin de los nutrien
tes por fuera de los organismos adquiere ms importancia. Los rit
mos anuales se acentan, no slo en las especies cultivadas, sino
tambin en las especies asociadas a los cultivos, como malas hier
bas o plagas. Estas ltimas son biolgicamente ms parecidas a las

especies cultivadas que a las especies de los ecosistemas naturales.

Sus poblaciones tienen un crecimiento muy rpido, se dispersan f
cilmente, estn sujetas a fuertes fluctuaciones y se reconstruyen
despus de importantes prdidas. Las explosiones de poblacin son
caractersticas de sistemas de baja diversidad especfica (Pimentel,
1961). Si la explotacin y el cultivo se detienen, la sucesin comien
za a reconstruir ecosistemas ms maduros.
Las consecuencias bsicas de la explotacin y el cultivo pueden
repetirse claramente en experimentos con ecosistemas acuticos,
muy apropiados para los cursos introductorios de ecologa. Se insta
lan dos acuarios, uno con agua dulce y otro con agua marina, y se
les inocula material de diferente origen. Al cabo de pocas semanas
o meses ya se habr establecido en ellos una comunidad relativa
mente bien equilibrada. Se registran la composicin especfica, la
diversidad, los pigmentos vegetales, la produccin primaria y la
biornasa total. Despus, ambos acuarios se someten a un proceso
anlogo al de la labranza y fertilizacin de un campo. Pequeas
cantidades de una solucin de nutrientes se vierten por igual en los
acuarios y su contenido se agita vigorosamente. Todos los anlisis
citados se repiten al da siguiente. Unas pocas especies habrn au
mentado rpidamente, la diversidad habr disminuido, la clorofila a
se sinterizar a una mayor velocidad que los otros pigmentos y la
relacin produccin primaria/biomasa se incrementar espectacu
larmente. Estos resultados constituyen una buena analoga de lo
que pasa en un campo cultivado. Un aspecto positivo es el hacer
notar a los estudiantes que los cambios son iguales en ambos acua
rios, aunque no tengan ninguna especie en comn. Eso conduce a
una discusin muy til sobre los parmetros microscpicos y
macroscpicos en ecologa. En la agricultura tambin hay aspec
tos macroscpicos, como son los que surgen del estudio de los efec
tos del ciclo de la temperatura y de la pluviosidad en el desarrollo
de las plantas, de la utilizacin de fertilizantes, y muchos otros. El
objeto del experimento es tanto hacer notar los parmetros macros
cpicos como demostrar su importancia en problemas prcticos y
aplicados.
La explotacin humana de una manera mantenida es slo posible
si se efecta en un ecosistema de baja madurez, con una estructura
relativamente simple y un cociente produccin primaria/biomasa al
to. La productividad, o produccin primaria por unidad de biomasa, es mxima cuando apenas hay biornasa y va disminuyendo re

gularmente hasta que la biomasa se hace mxima. El rendimiento

total mximo se da en algn punto intermedio, en el cual al multi
plicar la productividad por la biomasa el valor es el mximo. Los
ecosistemas sometidos a fluctuaciones naturales pueden resistir la
explotacin humana sin colapsarse y sin experimentar grandes
cambios. La taiga es mucho ms explotable que la selva tropical y
las poblaciones de cupleidos (sardina, arenque) son mucho ms ex
plotables que las poblaciones de peces de los arrecifes coralinos.
Los ecosistemas de mayor madurez, cuando se someten a una
explotacin, sufren una regresin y adquieren propiedades similares
a las de algn estado anterior. La explotacin, intencionada o no,
del bosque lleva a una simplificacin de la composicin de la cober
tura vegetal y a un aumento relativo de la frecuencia de las especies
de crecimiento rpido. En general, la explotacin de los ecosistemas
terrestres maduros conduce a una vegetacin abierta, similar a la
de las estepas y praderas, sujeta a fuegos peridicos, a intenso pas
toreo o a otros agentes naturales de explotacin. El hombre se ha
constituido en sustituto del fuego y de los grandes herbvoros, de
modo que la aculturacin y la evolucin humana han sido favore
cidas en aquel tipo de ambientes. Sobre todo, las zonas de climas
templados, con ecosistemas de una madurez baja, han demostrado
ser especialmente capaces de soportar una explotacin. Adems, el
hombre se encontr con una acumulacin importante de madera y
celulosa porque haba sido poco explotada por los animales. La
ecologa general tiene, sin ninguna duda, aportaciones interesantes
que hacer a la evolucin de la humanidad.

CONSERVACIN
Una intensa explotacin de ecosistemas muy maduros, como las
selvas tropicales o los arrecifes coralinos, puede producir el colapso
total de una rica organizacin. En estos bitopos estables, la natu
raleza no est preparada para retroceder. El hombre tiene que pro
ceder con mucho cuidado al manejar ecosistemas de elevada madu
rez.
La interferencia del hombre va ms all de la simple explotacin.
Incluso cuando el hombre introduce en los ecosistemas naturales
nutrientes o una fuente potencial de energa en forma de compues
tos orgnicos, los efectos son similares a los de la explotacin. Se

produce una aceleracin del flujo de energa y una simplificacin de

la estructura, con la destruccin de muchos mecanismos homeostticos. La eutrofizacin de los lagos es un buen ejemplo. La radiacti
vidad destruye la estructura pero no afecta mucho al flujo de
energa; el cociente produccin primaria/biomasa aumenta y el sis
tema se vuelve menos maduro (Platt, 1965), tal como se predijo
(Margalef, 19636).
Las especies que sufren ms por la interferencia humana son las
que poseen una tasa de multiplicacin baja y estn conectadas con
mltiples lazos de unin, aunque pueden ser dbiles, con otros ele
mentos del ecosistema. Estas especies constituyen a menudo ejem
plos interesantes de mimetismo y de otros sistemas de defensa ela
borados e impresionan a los conservacionistas por su apariencia
fuera de lo corriente. La utilizacin de plaguicidas, venenos mitticos y radiactividad afecta en primer lugar a dichas especies, antes
que a las que compiten ms directamente con el hombre en el con
sumo de la produccin primaria.
Cualquier intervencin humana sobre la naturaleza, incluso con
buenas intenciones, raramente puede conciliarse con la idea de una
conservacin estricta. Verdaderamente, la homeostasis en los siste
mas naturales est siempre activa, y aunque el hombre prueba una
y otra vez, raramente produce cambios catastrficos en la biosfera.
Pero ello es mrito de la eficiente organizacin de los ecosistemas y
no del buen sentido del hombre. La conservacin genuina prohbe
cualquier tipo de interferencia.
En cualquier proyecto de conservacin limitada debe establecerse
un final; algunas veces es simplemente no llevar la explotacin ms
all de un punto de rendimiento adecuado. En otros casos se puede
incluir como condicin que se mantenga la estructura del sistema
explotado por encima de un nivel definido. En cualquier caso, el es
tudio de las propiedades macroscpicas de los sistemas, y quiz
simplemente de los aspectos de diversidad o la cualidad de los pig
mentos vegetales, puede proporcionar criterios tiles para el control
y regulacin de la explotacin y de los resultados de las medidas de
conservacin tomadas.
Actualmente, es posible desarrollar una ecologa natural, es de
cir, que no tenga en cuenta el impacto del hombre. La ecologa de
bera inspirar una actuacin ms racional sobre la naturaleza: de
bera producirse un freedback. Pocas poblaciones naturales han si
do muestreadas tan extensivamente como las de los peces comer-

cales, pero algunos criterios utilizados en pesqueras pertenecen to

dava a la ecologa clsica. El ecosistema se asimila a una mquina,
con sus entradas y salidas. Pero una nocin nueva e importante es
que el funcionamiento de la mquina se relaciona con la energa
que pasa a su travs. El bombeo de una mayor cantidad de energa
hacia dentro y hacia fuera de un sistema lo simplifica; se hace dife
rente y funciona de manera distinta.
Una explotacin directa de los ecosistemas ha contribuido a la
seleccin de sus componentes por la productividad. El hombre ha
hecho avanzar el desarrollo de organismos adecuados para explotar
los pastos y que sirvan de enlace en una cadena alimentaria que
termina en l. Indudablemente la diferencia puede aumentarse, pero
proposiciones como las de utilizar animales fitfagos indgenas pa
ra la explotacin de los ecosistemas africanos ha sido motivada
probablemente por el deseo de conservar ciertas especies, al tiempo
que se aparenta ser generosos con los nativos. Estas proposiciones
merecen un estudio ms detallado, pero en mi opinin no son con
secuentes ni con la explotacin ni con la conservacin.
Para resumir, la explotacin como oposicin a la conservacin
constituye un gran dilema, y probablemente no existe ninguna solu
cin que pueda satisfacer ios objetivos de ambas. La ecologa pue
de disear medios de explotacin ms eficientes, pero la conserva
cin requiere no interferir en absoluto con la naturaleza, incluso
abstenerse de protegerla. Probablemente, la mejor solucin sera
la de establecer un mosaico equilibrado, o ms bien una estructura
reticulada o en panal, de reas explotadas y protegidas. La conser
vacin es tambin importante desde un punto de vista prctico: los
genotipos perdidos son tesoros irrecuperables y los ecosistemas na
turales son necesarios como referencias para el estudio de los eco
sistemas explotados. Adems, los ecosistemas maduros son factores
de estabilidad. El Programa Biolgico Internacional ha sido til,
por lo menos, al sealar que la conservacin de la naturaleza tiene
aspectos utilitarios y que a su favor debe existir una motivacin
ms fuerte que las habituales razones estticas y sentimentales.

Estudio de los ecosistemas pelgicos

COMENTARIOS PRELIMINARES
De conformidad con lo que se dijo en el segundo captulo acerca de
la influencia del ambiente y de los ecosistemas locales en el desa
rrollo del pensamiento ecolgico, debo reconocer que mis conviccio
nes en materia ecolgica proceden, en parte, de algunas observacio
nes sobre plancton marino y de agua dulce que me han impresiona
do considerablemente. Cualquier evaluacin crtica de las ideas dis
cutidas y su aplicabilidad a la estructura y funcin de los ecosiste
mas debe considerar este prejuicio inicial. Por ello, una discusin
ms concreta de las observaciones debe centrarse en el ambiente
pelgico. A continuacin se presenta un sumario de ios datos ade
cuados. Muchos han sido obtenidos personalmente y estn ya pu
blicados, pero el tratamiento detallado se ha hecho en revistas poco
conocidas y en un idioma de importancia secundaria en los ana
les cientficos. Por ello es interesante su repeticin aqu.
La caracterstica bsica del ecosistema pelgico es que est so
metido a explotacin natural y a turbulencia. Ambos agentes man
tienen baja la madurez del ecosistema. Para el estudio se selecciona
un sistema de coordenadas geogrficas fijas, aunque en algunos as
pectos seran ms apropiadas unas coordenadas que se movieran
junto con las poblaciones. Una aproximacin lagrangiana sera, no
obstante, mucho ms complicada que la cartesiana, por desgracia.

DIVERSIDAD DE ESPECIES
La determinacin de la diversidad de especies en los ecosistemas
pelgicos no es una empresa fcil. Para empezar, es imposible tener

un censo completo de los componentes de una clula de dicho

ecosistema, desde las bacterias a los peces y ballenas. En la prcti
ca, las diversidades tienen que calcularse sobre porciones del eco
sistema. En seguida se tiene la impresin de que la diversidad total
es casi mtica, pero que la diversidad del ecosistema se refleja con
poca distorsin en los diferentes niveles, de manera que si la diver
sidad del fitoplancton es alta, la diversidad del zooplancton e inclu
so la de los peces pelgicos tambin lo es. No es exagerado afirmar
que una mirada al mercado de pescados permite hacer una primera
estimacin de la diversidad de las poblaciones planctnicas que vi
ven en las mismas aguas. A tal aserto una condicin debe aadirse;
la diversidad de todo el ecosistema se refleja en la diversidad de sus
componentes pertenecientes a un determinado grupo taxonmico
slo cuando la distribucin espacial de dicho grupo se extiende por
todo el ecosistema. Por ello, el fitoplancton total es un buen indica
dor, pero no as las diatomeas o las dinoflageladas, que estn de
masiado especializadas en direcciones opuestas para que sus diver
sidades resulten buenos indicadores de la diversidad total. Las clu
las constituyen mejores unidades de medida que las colonias, aun
que la tendencia de las clulas a agregarse en colonias es un factor
importante en la diversidad de la muestras ms pequeas, en el
extremo inferior de los aspectos de diversidad.
Muchas muestras de plancton se obtienen con una red, lo cual
ejerce una seleccin sobre las poblaciones naturales. Para el fito
plancton, los recuentos obtenidos con el microscopio de Utermh
son muy apropiados, pero una fraccin importante de los organis
mos ms pequeos de las muestras resulta imposible de identificar
con el nombre especfico. Por ello, el clculo exacto de la diversi
dad es difcilmente factible para muestras de plancton total obser
vadas con el microscopio invertido.
En la figura 3 se comparan algunos valores de diversidad, calcu
lados con muestras estudiadas por el procedimiento de Utermh,
con los valores de diversidad del fitoplancton obtenidos con mues
tras de red fina en las mismas aguas. Existe una correspondencia
entre ambas medidas de diversidad. La razn por la cual se compa
ran tan pocos datos resulta obvia: es muy raro encontrar muestras
de plancton sedimentado conservadas tan bien y con tal dominan
cia de formas identificables para que se puedan calcular las diversi
dades con los resultados del censo (Herrera y Margalef, 1963).
Igualmente, en la figura 3 se renen algunos datos sobre la corres

pondencia de diversidades en muestras de red de zooplancton de

agua dulce, obtenidas en las mismas aguas pero con redes de dos ta
maos de poro diferentes: 70 pm y 300 pm. Existe una correlacin
positiva, aunque algo reducida porque un tipo de red era ms efec-

Figura 3. Comparacin de las diversidades, en bits por clula o por individuo, de

diferentes muestras obtenidas en el mismo ecosistema. Asteriscos: diversidad de
muestras de peces de fondo del Mediterrneo occidental obtenidas con una red de
15-20 mm de abertura de malla (abscisas) en relacin con la diversidad de mues
tras obtenidas con una red de 8 mm de abertura de malla (ordenadas). Circuios:
diversidad de muestras de fitoplancton del Mediterrneo occidental obtenidas con
redes de 50 pm de poro (abcisas) en relacin con la del plancton sedimentado es
tudiado con el microscopio de Utermh (ordenadas). Cuadros del ngulo superior
izquierdo: zooplancton del lago Maggiore. Italia; en cada cuadrado se indica el
nmero de muestras que corresponderan all. Abscisas: plancton recolectado con
una red de 300 pm de poro; ordenadas: plancton recolectado con una red de 70
pm de poro.

tivo para los rotferos y el otro para los crustceos, y porque am

bos grupos no se comportan uniformemente en el curso del ciclo
anual. De hecho, para ambas series de datos el tipo diferente de
distribucin de diversidades segn el rea y lugar nos da informa
cin sobre interesantes propiedades dinmicas de la poblacin total
(Margalef, 1962a). En otras palabras, ni los rotferos ni los crust
ceos son representantes perfectos, por s mismos, de toda la organi
zacin de los ecosistemas porque pertenecen a distintos nichos
parciales. Por la misma razn, ni las diatomeas ni las dinoflageladas son buenos indicadores de la diversidad total del fitoplacton
(Margalef, 19616); de hecho, la diversidad parcial de la poblacin
de diatomeas disminuye en verano, cuando la diversidad de toda la
comunidad ftoplanctnica est en el mximo. Otro ejemplo de la
correlacin eventual entre diversidades de recolecciones obtenidas
en el mismo ecosistema por diferentes procedimientos de muestreo
se refiere a capturas de peces de fondo obtenidos con artes de dife
rentes tamaos de malla (Margalef, 1965a). Estos resultados se re
presentan tambin en la figura 3.
Por lo general, la distribucin de los individuos en especies es
bastante regular. Esta regularidad permite la utilizacin de expre
siones simplificadas como ndices de diversidad, con la condicin
de que los nmeros de individuos pertenecientes a las diferentes es
pecies, cuando se disponen por orden de abundancia decreciente de
stas, puedan ajustarse a alguna expresin matemtica. Una medi
da de este tipo puede utilizarse en lugar de las medidas ms ade
cuadas de diversidad basadas en la teora de la informacin y en
las que intervienen los nmeros de individuos de cada una de las
especies presentes. Un ndice simplificado de diversidad presenta la
forma
D ~ ( S 1)1log

N,

(8)

en donde S es el nmero de especies y N el nmero de individuos.

En el fitoplancton existe una buena correlacin entre D y D de la
ecuacin (5) en bits por clula, significativa al nivel de p = 0.0015 y
con coeficientes entre +0.66 y +0.97 (Margalef, 19616). Es curio
so que aunque la correlacin sea igualmente significativa para dia
tomeas, dinoflageladas y fitoplancton total, las regresiones no resul
ten exactamente las mismas para diatomeas y dinoflageladas. Para
unos mismos valores de D en bits por clula, las recolecciones de

diatomeas dan valores ms bajos del ndice D \ Es probable que la

frecuente agregacin de las diatomeas en colonias y el intenso dina
mismo de sus poblaciones introduzcan pequeas diferencias en las
regularidades de la distribucin de los individuos en especies. La co
rrespondiente entre D y
falla slo en situaciones anormales, co
mo las condiciones de acusada mezcla de diferentes masas de agua
en el Mediterrneo (Margalef y Herrera, 1963). Este tipo de relacin
es importante porque muestra que el desarrollo normal de las poba
ciones lleva a la convergencia de D y D : es decir, que las poblacio
nes naturales tienden a mostrar una notable regularidad en la distri
bucin de los individuos en especies.
Los espectros de diversidad parecen relacionados con los aspec
tos de turbulencia. En el agua turbulenta, la diversidad de pequeos
volmenes es baja, pero se halla todava exagerada puesto que mu
chas especies de lugares vecinos estn todas mezcladas. Sus pobla
ciones no se encuentran en equilibrio y, adems, la mezcla hace que
el plancton sea uniforme en reas extensas. Con datos obtenidos en
la ra de Vigo se han elaborado, aunque de una manera algo rudi
mentaria, algunos ejemplos. En diferentes estaciones fueron recolec
tadas un gran nmero de muestras de red, calculndose las diversi
dades para cada muestra; se obtuvo luego la diversidad media de
todas las estaciones muestreadas simultneamente. Adems, todas
las muestras obtenidas en un mismo da de muestreo se agruparon
para tener una estima de la composicin del plancton en toda la ra
y se calcul el ndice de diversidad de esta lista que contena la
composicin especfica total. A continuacin se detallan algunos
valores (no estn en bits por clula)
D iv ersid ad

Fecha de muestreo

(D)

m edia

e stacio n es

9
27
30
25
26
24

mayo, 1955
junio, 1955
julio, 1955
agosto, 1955
septiembre, 1955
octubre, 1955

D iversidad

m edia

de las d iv ers a s

4.47
1.53
3.58
3.22
2.90
2.43

de to d a

la r ia

7.44
3.54
7.01
5.90
6.26
6.28

(D)

Diferencia

2.97
2.21
3.43
2.62
3.36
3.85

Segn la informacin de hidrografa (Vives y Lpez-Benito,

1957) los perodos de mezcla mxima tuvieron lugar a finales de

septiembre y finales de octubre; en estos perodos las poblaciones

empezaban a multiplicarse, por lo que las diversidades eran bajas.
Conocer la influencia de la mezcla en el cambio de espectro de di
versidad es ms difcil, porque diferentes poblaciones se mantuvie
ron en pequeas bahas interiores y no se sabe cmo estimar la sig
nificacin de las diferencias de los ndices de diversidad.
Cuando la diversidad se mide en bits por clula, las poblaciones
de fitoplancton, representadas por muestras de cientos o de miles
de clulas, recolectadas por los procedimientos oceanogrficos de
muestreo tpicos presentan diversidades que oscilan alrededor de los
2.5 bits por poblaciones costeras de crecimiento activo, siendo ms
bajas en los estuarios y alcanzando los 3.5 y 4 bits en los ltimos
estadios de la sucesin en aguas ms estables (Margalef, 1967).
En los lagos de agua dulce la diversidad vara entre 1 y 2.5 bits por
clula y puede llegar a 4.5 en lagos oligotrficos y distrficos (Mar
galef, 1964). (Los artculos citados renen datos de otros autores.)
La diversidad del zooplancton en el lago Maggiore (Margalef,
1972, y fig. 3) vara entre 2.6 y 4 bits por individuo para los rotfe
ros y formas larvarias jvenes de crustceos, y entre 0.8 y 2.2 bits
por individuo para estudios ms avanzados de crustceos y crust
ceos adultos. Las poblaciones de peces de fondo capturados por
arrastre en la costa del Mediterrneo espaol presentan diversidades
de 1.4 a 3.5 bits por individuo (Margalef, 1965).
Es interesante hacer notar que todos los valores de diversidad
caen dentro de un intervalo de valores bastante estrecho, con un l
mite superior que raramente pasa de 4,5 bits por individuo. Es
ste un lmite en la eficiencia de la construccin de homeostatos na
turales? Si ste fuera el caso, se deberan encontrar razones que
justificaran este lmite en las relaciones entre las posibilidades de in
teraccin y las capacidades de supervivencia. Resulta interesante
que los alfabetos tiendan tambin a poseer un contenido de infor
macin asinttico por smbolo de, aproximadamente, el mismo or
den de valores.
Como que el estudio de la diversidad parece prometedor, vale la
pena pensar en la utilizacin de pertrechos que faciliten dicho estu
dio. El plancton podra concentrarse y su imagen ser proyectada en
la pantalla de un microscopio. Un planctlogo (un elemento todava
importante del proceso, pero desgraciadamente una especie en vas
de extincin) podra ir dando nombres a los individuos que fueran
apareciendo con una secuencia regular, correspondiente a la se

cuencia con ia que las muestras de agua estn siendo bombeadas.

Las identificaciones, codificadas en una cinta perforada o registra
da de cualquier otra forma, podran ser utilizadas como datos de
entrada en un ordenador programado para dar un espectro de di
versidad centrado en cada uno de los puntos del transecto explora
do.
Otros enfoques podran ser el dedicarse a buscar la manera de
evaluar la estructura sin necesidad de la colaboracin de un plae
tlogo experimentado. Los contadores de partculas actuales pue
den abrir este camino. El espectro de la distribucin por tamaos
de partculas puede relacionarse con la diversidad, en el sentido de
que comunidades con una diversidad de especies mayor tienden a
presentar tambin un porcentaje ms elevado de partculas grandes.
Todava no se poseen suficientes datos para probarlo, pero hemos
examinado la correlacin entre el porcentaje de partculas grandes
respecto del total y el cociente entre los pigmentos que absorben la
luz a 430 nm y los que tienen el mximo a 665 nm (Margalef, He
rrera, Steyaert y Steyaert, 1966). Esta relacin de pigmentos, sim
bolizada por D 430 /D 665, est correlacionada positivamente con la
diversidad de especies. La correlacin entre el ndice de tamaos de
partculas y el ndice de pigmentos para una serie de 127 observa
ciones en el mar Tirreno result ser de + 0.27, un valor bastante
significativo.
PIGMENTOS Y DIVERSIDAD DE PIGMENTOS
La nocin de diversidad puede aplicarse a cualquier cosa que pue
da distribuirse en categoras diferentes, como, por ejemplo, la mate
ria orgnica distribuida en diferentes compuestos qumicos. La diversi
dad de pigmentos parece constituir una expresin adecuada
para describir la complejidad de los sistemas fotosintticos. El pun
to clave est en que las cantidades de los diferentes pigmentos no
son independientes. La clorofila a presenta una posicin fisiolgica
que hace que su abundancia flucte ms rpidamente que la de los
otros pigmentos, segn la capacidad potencial mxima del ambien
te. Por otro lado, en condiciones desfavorables para el crecimiento,
los carotenoides son ms resistentes a la destruccin que los otros
pigmentos. Las plantas aosas o los cultivos viejos de algas se vuel
ven amarillos. La composicin de sus pigmentos presenta una di
versidad mayor.

Muchos problemas tcnicos dificultan los esfuerzos para medir la

diversidad de pigmentos. En ecologa acutica la prctica comn
consiste en extraer las muestras con un disolvente orgnico y obte
ner el espectro de absorcin ptica de los extractos. Las expresiones
utilizadas para calcular las concentraciones de unos cuantos pig
mentos que se supone que estn combinados en la solucin, no son
satisfactorias. La cromatografa de capa fina ha demostrado que la
variedad de pigmentos presente es mayor. Yo he estado utilizando
el ndice D-uo /D 0 0 5 , que representa la relacin de las absorbancas a estas longitudes de onda, expresadas en nanmetros, de los
extractos acetnicos del material. El ndice est correlacionado con
la proporcin de pigmentos amarillos y con la diversidad general de
pigmentos. La seleccin de longitud de onda de 430 nm fue debida
a una circunstancia independiente. Es la banda de mxima absor
cin del patrn clsico de Harvey para la estima de pigmentos y,
como sea que la utilizbamos extensivamente en nuestro laboratorio
para transcribir la lectura espectrofotomtrica, bamos conservan
do, durante un tiempo, los registros de la densidad ptica de 430
nm para encontrar factores de conversin adecuados. La razn de
la seleccin de 665 nm es obvia; est muy prxima al pico de la
clorofila a en el rojo, Izuka, Tanaka y otros autores japoneses,
probablemente por los mismos motivos, propusieron un ndice muy
similar: D /D 665 (Tanaka et al., 1961).
Como resultado del descontento con los procedimientos de
clculo actuales, se da una tendencia a restringir las mediciones a
la banda de mxima absorcin de clorofila a en el rojo y a expresar
los resultados en trminos de clorofila a, despreciando todos los
otros posibles pigmentos. Esta actuacin ha sido incluso recomen
dada por corporaciones internacionales y equivale, sin embargo, a
tirar el beb junto con el agua del bao. Desde cualquier punto de
vista ecolgico, la composicin cualitativa de ios pigmentos es tan
importante como la cantidad de uno de ellos. De hecho, la diversi
dad de pigmentos es un indicador importante de la historia y activi
dad del ecosistema. Adems, el leer la absorbancia a 430 nm no re
quiere una gran cantidad de trabajo adicional sobre la medida habi
tual a 665 nm.
Estoy de acuerdo en que las concentraciones de clorofila b, clo
rofila c, astacina y carotenos no astacnicos o incluso de clorofila a,
que se dan en la mayora de trabajos no tienen probablemente
ningn sentido. Pero la insatisfaccin con los mtodos presentes no

debe disminuir el inters de procurarse alguna indicacin de la cua

lidad del complejo pigmentario. Calculadas con los mtodos clsi
cos (por medio de las absorbancias a longitudes de onda seleccio
nadas) las concentraciones de todos los otros pigmentos con res
pecto a las concentraciones de clorofila a resultaron estar correla
cionados principalmente con el ndice D *?0 / D 5. Adems, si se
supone que el clculo de los pigmentos con el mtodo tradicional
no es totalmente intil, el sencillo ndice D 430 / D s puede hacer el
mismo servicio.
En el mar, los valores del ndice D430 / D .s varan de 2.5 a 3.5
para el plancton de crecimiento activo de los afloramientos. En los
lagos de agua dulce y en situaciones semejantes (lagos eutrficos)
los valores pueden ser, aunque no necesariamente lo son, ma.; bajos
si las algas verdes son dominantes. En poblaciones planctnicas
ms viejas, con una mayor proporcin de dinoflageladas, se en
cuentran comnmente valores del ndice de hasta 8 o mayores. Es
to concuerda bien con todo nuestro enfoque del problema.
Se ha encontrado una buena correlacin positiva entre la diversi
dad de especies y el ndice de pigmentos. En el Mediterrneo occi
dental (54 pares de observaciones) el coeficiente de correlacin r
era igual a + 0.30. Si el fitoplancton es abundante y en fase de ere
cimiento rpido, el ndice pigmentario es bajo. En una serie de 577
pares de valoraciones procedentes del Caribe, se encontr una co
rrelacin de 0.34 entre la concentracin de clorofila a y la rela
cin D 430 /D 665 . En condiciones de gran abundancia de fitoplanc
ton se da generalmente una dominancia de una o pocas especies y
la diversidad de especies es tambin baja. La correspondencia entre
la diversidad de pigmentos y la diversidad de especies no debe ser
interpretada como la consecuencia de una relacin directa entre el
nmero de pigmentos y el nmero de especies, en el sentido de que
ms especies ofrecen un mayor nmero de posibilidades de diferen
cias bioqumicas. Esa correspondencia depende nicamente de la si
militud del comportamiento de sistemas formados por elementos di
ferentes, cuando stos estn sujetos a aceleraciones y deceleracio
nes en los procesos de sntesis y destruccin.
La distribucin vertical de la relacin de pigmentos, comparada
con la de la diversidad de especies, muestra ordinariamente algunas
disconformidades que ponen de manifiesto la independencia de am
bos caracteres. Al nivel de las picnoclinas existe, a menudo, un au
mento de produccin con una disminucin de la diversidad de espe

ces y de la relacin de pigmentos. Pero, a veces, a este nivel y ms

frecuentemente en aguas ms profundas, se observa una disminu
cin de la relacin de pigmentos que no se corresponde con el mis
mo cambio en la diversidad de especies. Generalmente la relacin
D 430 /D 665 aumenta con la profundidad del agua, puesto que los
pigmentos amarillos se conservan mejor en el plancton en descom
posicin, pero se conocen notables excepciones, como las represen
tadas en los siguientes datos medios:
P rofundidad

0
10
20
50
100
250

m
m
m
m
m
m

Tirreno central,
finales de verano

4.48
5.10
4.56
3.42
3.60
2.96

Caribe, alta mar,

junio

4.6
4.2
4.7
6.1
3.7

Cuando las poblaciones de fitoplancton van sedimentando al pa

sar a travs de capas ricas en nutrientes, estas poblaciones, a las
que les falta el alimento, especialmente a causa de la escasez de ni
trgeno, reaccionan inmediatamente con un aumento de los pig
mentos verdes y el valor del ndice pigmentario baja. Pero, debido a
que las clulas disponen ahora de muy poca luz, esta rapidez de
respuesta resulta intil.
Las posibilidades del estudio de los pigmentos en las investiga
ciones sobre el plancton no han sido completamente exploradas.
Los cultivos unialgales no muestran cambios en la composicin es
pecfica a travs del tiempo, pero en cambio exhiben cambios en la
composicin de los pigmentos a medida que el cultivo envejece. En
ellos, como en muchas situaciones naturales, la composicin de pig
mentos es una caracterstica ms sensible porque depende no slo
de la composicin de especies, sino tambin del estado fisiolgico
de sus poblaciones.
El estudio de los cambios de pigmentos puede introducirse fcil
mente como trabajo prctico en los cursos elementales de ecologa.
Me he referido anteriormente a un experimento para ilustrar la su
cesin. El siguiente experimento sencillo merece tambin considera
cin. Durante la sucesin en poblaciones mixtas, sean marinas o de
agua dulce, se produce un incremento del ndice de pigmentos. Si

guiendo el mismo proceso de la sucesin, la biomasa relativa de las

diferentes especies cambia casi continuamente. Si cultivamos sepa
radamente tres especies, como por ejemplo un alga verde (una voivocai), una diatomea y una dinoflagelada, se observa la misma ten
dencia, en la variacin de la relacin D 430 /D s , en cada uno de
los cultivos. La relacin aumenta en todos ellos, aunque el nivel
medio es diferente (la volvocal es ms verde, la dinoflagelada ms
amarilla). Si se forma un sistema juntando todas estas especies, la
dominancia de cada una de ellas cambia durante la sucesin. En la
mayor parte de las veces, el alga verde se desarrolla ms rpida
mente al principio, seguida por la diatomea; al final, la dinoflagela
da, si puede sobrevivir, es la ms comn. Esta secuencia sigue el
orden creciente de los valores especficos medios de la relacin de
pigmentos y es muy significativa. Cualquier sucesin ecolgica o
cualquier proceso de autoorganizacin de un ecosistema conduce a
un aumento de aquella relacin. Por ello, resulta muy til en la in
vestigacin ecolgica, especialmente cuando estamos buscando ca
racteres macroscpicos operativos.
La composicin pigmentaria parece ser tambin un carcter til
fuera del ambiente pelgico. En las plantas acuticas de hojas alar
gadas en forma de cinta (como Vallisneria, Posidonia y Thalassia)
es fcil reconocer gradientes en la composicin de pigmentos a lo
largo de las mismas, que pueden relacionarse con la productividad
en los diferentes segmentos de las hojas; estos gradientes se pueden
medir fcilmente mediante la fijacin de^C. En las plantas terres
tres existen diferencias similares: segn Bray (1960), la proporcin
de clorofila b con respecto a la clorofila a aumenta cuando se va
midiendo desde las partes jvenes a las partes ms viejas de las
plantas.
Debe dedicarse especial atencin al desarrollo de dispositivos pa
ra separar, extraer y evaluar los pigmentos en muestras continuas
de fitoplancton. Nosotros hemos estado experimentando con un
dispositivo muy sencillo para extraer el pigmento con acetona con
centrada en los filtros a travs de los cuales se haba bombeado
previamente un determinado volumen de agua de mar. Hasta la
fecha, los resultados no han sido del todo estimulantes. Pero los
problemas son principalmente tcnicos y no debe ser muy difcil pa
ra la sofisticada tecnologa actual producir un dispositivo adecuado
a un precio razonable. Alternativamente, el estudio de las propieda
des pticas de las aguas naturales puede conducir tambin a deduc-

dones sobre la cantidad y calidad de los pigmentos de los organis

mos que viven suspendidos en ellas.

PRODUCCIN Y BIOMASA
El anlisis de los pigmentos vegetales ha sido utilizado, a menudo,
como una estima indirecta de la produccin, de la biomasa o de
ambas cosas a la vez. Esto no tiene sentido y an lo tiene menos
cuando se considera que interesa utilizar la composicin pigmenta
ria como un carcter macroscpico independiente, para compa
rarlo con otros. La produccin y la biomasa deben estimarse por
mtodos especficos, aunque ello presente dificultades. Algunos co
mentarios sobre la practicabilidad de aquellas estimas no estaran
de ms, puesto que pueden poner de manifiesto algunos problemas
interesantes.
La estima de la biomasa a partir de la concentracin de pigrnen
tos viene dificultada por la enorme variacin de contenido de pig
mentos del fitoplancton. Los cientficos han desesperado de encon
trar algn factor de conversin para pasar de concentracin de co
rofila a peso seco total. Una pequea esperanza se halla en el he
cho de que en el plancton la cantidad de clorofila, o de pigmentos
en general, est relacionada con el cociente D 430 /D 5. Las clu
las con dicha relacin de pigmentos alta (con ms pigmentos ama
rillos) presentan un contenido menor de pigmentos que las clulas
intensamente verdes. Cuando utilizaba las unidades Harvey de pig
mentos. que son proporcionales a la densidad ptica a 430 nm, e!
factor F apropiado para pasar de D430 a la biomasa (B) result
ser variable pero ligeramente proporcional al cuadrado del ndice de
pigmentos. Por ello, una estima de la biomasa, no exacta pero de
ms confianza que la basada nicamente en unidades de pigmentos
vegetales (Margalef, 1960), podra ser:
5 = C (Dm )3i(D 5 ) 2

Los valores exactos de las constantes de esa expresin, tanto el va

lor de C como el de los exponentes, carecen de importancia, porque
el inters est en la sugerencia de que existe alguna relacin general
(alomtrica) en la composicin de pigmentos.
Tambin se ha intentado expresar la produccin (P) como una

funcin de la cualidad de los pigmentos (Margalef, 1965/?); de unos

pocos datos de lagos de agua dulce se ha obtenido la relacin:
P=C (D665)-3I(430)0
Si se divide P por B, el cociente, que expresa la produccin por
unidad de biomasa, resulta ser proporcional a alguna potencia (pr
xima a 3) del inverso del ndice de pigmentos. Esto es slo la racio
nalizacin de una relacin observada empricamente: la razn de

03

O
e
_0nJ

_C
_3

"CU

0)
"O
c
vO
E

oO)
73
co
73

>
O
3
73
O
QI

Indice de pigmentos O 430 D665

Figura 4. Relacin entre el ndice del pigmento y la productividad para una serie
de muestras de fitoplancton marino recolectadas en aguas de Barcelona, 19651966.

pigmentos est correlacionada negativamente con la produccin

por unidad de biomasa, o el flujo de energa (vase la fig. 4). Un
mayor nmero de datos puede encontrarse en otro trabajo (Marga
lef, 1963a). El cociente entre la produccin y la biomasa (P/B) es
un carcter macroscpico fundamental y debe ser determinado
por mtodos independientes. Si el anlisis de pigmentos puede dar
una estima adecuada, mucho mejor, pero ello no debe dejarnos sa
tisfechos.
La introduccin del mtodo del 14C ha estimulado el inters pa
ra el estudio de la produccin, y se estn recopilando numerosos
2.5

JO
D
OL
C

en
.t

21
_39_

~
2

^39

O
<D

\/Produccin
x
Biomasa

-o
-a

C
>D

1-5

147

Indice de pigmentos D430 D665

Figura 5. Correlacin entre la diversidad de pigmentos (abscisas) y la diversidad
de especies (ordenadas) del fitoplancton de verano de lagos artificiales en el nor
deste de Espaa. Cuando se dispona de datos, se ha escrito cerca del punto co
rrespondiente el cociente entre la produccin y la biomasa en mgC/gC/hora.

datos. Sin embargo, no son de validez general. Existen todava mu

chos problemas implicados. Los perodos de incubacin cortos
aportan datos sujetos a fuertes ritmos diarios y resultan difciles de
integrar. Perodos de incubacin ms largos incluyen un reciclado
importante, y la varianza de los replicados se hace muy grande de
bido a la evolucin divergente de las poblaciones embotelladas. Las
bacterias constituyen tambin un problema, especialmente las que
asimilan carbono inorgnico en la oscuridad; tampoco puede elimi
narse el importante efecto de las paredes de la botella.
Los problemas referentes a la determinacin de la biomasa no
son menos importantes. stos se deben en su mayor parte a la can
tidad de material detrtico, presente en la masa de agua, que no
puede separarse de la materia viva. Debe admitirse que cualquier
evaluacin de la importante relacin produccin/biomasa implica
muchas estimas indirectas y condicionamientos, y a menudo puede
resultar bastante inadecuada. Se ha dicho anteriormente que el co
ciente P/B est correlacionado negativamente con la razn de pig
mentos. Tambin lo est con la diversidad de especies (con un va
lor de 0.72 en ejemplos de agua dulce); vase la fig. 5 y Margalef
(1964).
LA NECESIDAD DE TCNICAS MS AVANZADAS
Distintas medidas de diversidad (diversidad de especies y de pig
mentos) en la produccin primaria y la biomasa constituyen par
metros macroscpicos importantes de los ecosistemas. El recono
cimiento de este hecho deja al planctlogo con la necesidad de algo
que, en la jerga habitual de la ciencia ambiental contempornea,
puede designarse como un estudio de la practicabilidad, capacidad
y desarrollo de las posibilidades operacionales multiseriadas de
campaas planctnicas integradas, empaquetadas en unidades mo
dulares de tecnologa avanzada. Verdaderamente, tenemos muchas
palabras, pero es necesario indicar a los parmetros biolgicos un
esfuerzo comparable al que se est dedicando a la medicin de los
parmetros fsicos y qumicos en el mar, o a cualquier aspecto del
espacio exterior.
La necesidad de un enfoque de este tipo puede justificarse fcil
mente. No tiene sentido insistir en el estudio de gradientes marinos
si los nicos datos disponibles son los registrados en estaciones que

se encuentran a varias decenas o centenares de kilmetros de dis

tancia entre s. Tampoco es posible hablar de tasas de cambio ba
sndose en observaciones muy apartadas en el tiempo. Las distri
buciones de temperatura, el oleaje y otros fenmenos s que han
atrado bastante atencin, pero el estudio del plancton no ha agota
do todava las posibilidades de la tecnologa actual. Para continuar
las investigaciones de una manera ms inteligente, debe hacerse un
esfuerzo para perfeccionar o desarrollar sistemas para el anlisis
del mayor nmero de variables posible: sistemas tan automticos
como se pueda y con registros continuos. Se ha hecho un progreso
considerable en el campo de la determinacin de las variables fsi
cas, pero los planctlogos todava rinden culto a la venerable red
de plancton.
En el momento actual, pasan meses o incluso aos antes de estar
en posesin de la informacin de los resultados de cualquier expedi
cin oceanogrfca. A menudo, se tiene que lamentar a posteriori el
haber dejado de lado un punto interesante, que, a juzgar por las
condiciones de las estaciones prximas, pareca particularmente
prometedor para entender algn fenmeno determinado. Sera con
veniente tener una representacin inmediata y continua de las pro
piedades del ecosistema pelgico, con la posibilidad de cambiar el
curso de la exploracin, para maximar la informacin referente a
problemas particulares. Los ecosondadores no seran de ninguna
utilidad a los pescadores si para disponer de los datos registrados
tuvieran que esperar a volver a puerto. Los oceangrafos tambin
necesitan la informacin sobre las estructuras sobre las que nave
gan en el mismo momento de hacerlo.
Es posible bombear agua de profundidades seleccionadas o a lo
largo de un recorrido sinusoidal y analizar continuamente salinidad,
pH, oxgeno y nutrientes seleccionados, Sensores dispuestos en las
conducciones de entrada pueden registrar temperatura y luz. Con
tadores pticos (con fotomultiplicadores) pueden contar las partcu
las grandes y, sin luz en la cmara de recuentos, los organismos lu
miniscentes. Los contadores dimensionales de partculas dan un es
pectro de los componentes del seston. Tambin un extractor y ana
lizador de pigmentos vegetales sera factible e incluso se podra
pensar en la construccin de un equipo para la determinacin semiautomtica de la capacidad de fijacin de carbono inorgnico.
Ecosondadores funcionando a frecuencias distintas podran dar in
formacin sobre la distribucin de los animales mayores. La recog-

da simultnea de informacin de muchos tipos multiplica su valor y

los datos pueden registrarse convenientemente con referencia al
tiempo (o la posicin) y a la profundidad.
ELABORACIN DE LA INFORMACIN E IMPORTANCIA
DE LAS DERIVADAS
Surgen problemas muy interesantes cuando se trata de elaborar la
riqueza de informacin con la que hemos estado soando. Algunos
de los problemas se han examinado utilizando como modelos datos
obtenidos de manera discontinua, o bien continuos pero slo para
unos pocos parmetros.
Una manera, probablemente fructfera, de obtener un conoci
miento adecuado de la organizacin ecolgica del ecosistema pel
gico sera el estudio en continuo de las correlaciones entre los dife
rentes parmetros a medida que los valores se van recogiendo a lo
largo de un transecto. Se puede comenzar partiendo de correlacio
nes observadas previamente y, suponiendo una continuidad o cons
tancia en las tendencias y la conservacin de las correlaciones, pre
decir las configuraciones que se van a encontrar. El acuerdo o de
sacuerdo entre lo esperado y lo observado puede constituir una
prueba sobre nuestro conocimiento de la organizacin planctnica
y un medio de perfeccionar dicho conocimiento.
Parece oportuno volver sobre esto con ms detalle. Vamos a su
poner que habamos desarrollado una serie de ecuaciones de regre
sin, estimando, a partir de diversas variables fsicas, la concentra
cin de clorofila y que encontramos que la est na se ajusta bien a
la concentracin encontrada en un lugar deter uado. Suponiendo
una continuidad en las tendencias observadas, estimamos entonces
los parmetros fsicos del prximo lugar y una vez all los observa
mos, comprobando con los datos empricos las predicciones. Si la
correspondencia es buena, tratamos de predecir los parmetros de
las poblaciones. Si todo ajusta bien, aceptamos nuestro esquema
general como consistente.
Es ms importante comparar tendencias o gradientes (es decir,
derivadas) que comparar valores puntuales. Los gradientes son ne
cesarios para comprender la organizacin del ecosistema pelgico
porque el supuesto bsico de nuestro enfoque general del problema
es que la composicin y las propiedades del plancton de las regio

nes prximas son interdependientes, son el resultado de fenmenos

de intercambio dinmico. Del mismo modo, aunque en un grado
mucho ms alto, existe una interdependencia entre las diferentes re
giones del cuerpo de un organismo que estn funcional y morfol
gicamente (es decir, espacialmente) relacionadas. Por ejemplo, no
hay ninguna razn para prever una correlacin entre la concentra
cin de fosfato y la densidad de fitoplancton: el nivel de fosfato
podra ser originalmente bajo y por lo tanto limitar el desarrollo de
las algas o bien el nivel bajo podra ser el efecto de su agotamiento
por el consumo de las algas. Es mucho ms razonable correlacio
nar la tasa de crecimiento del fitoplancton con la tasa de agota
miento de fosfato. Los gradientes de diversidad de especies pueden
relacionarse mucho ms satisfactoriamente con los gradientes de
productividad, que no los valores aislados de diversidad con los va
lores aislados de productividad: recurdese que el progreso en fsi
ca solamente fue posible cuando se introdujeron las derivadas.
Igualmente, supongamos que se est probando una manera de
estimar la productividad basada en una regresin. No parece apro
piado expresar la produccin, que tiene el valor de una derivada
con respecto al tiempo, exclusivamente como una funcin de un n
mero de parmetros como la temperatura, concentracin de fosfa
to, luz, etctera. Algn parmetro que contenga una referencia al
tiempo y a la historia debera incluirse lgicamente en la ecuacin
de regresin que estimara la produccin. Tanto la diversidad como
el cociente de pigmentos cumplen dicha condicin; aunque no ten
gan dimensiones, estos parmetros son medidas de la complejidad
o de la historia y llevan consigo referencias a tiempos anteriores.
CORRELACIONES
Un paso necesario en el anlisis ecolgico es el estudio de correla
ciones. Las correlaciones, que algunas veces requieren transforma
ciones preliminares de los datos, se calculan entre los diferentes pa
rmetros. El examen de la matriz de los coeficientes de correlacin
puede sugerir el clculo de ecuaciones de regresin mltiple que
permitan estimar el valor de algn parmetro como una funcin de
otros varios. Tales relaciones son importantes para poner de mani
fiesto de qu manera unos parmetros estn ligados a otros, si es
que lo estn.

Figura 6. Arriba, la costa nororienta! de Venezuela con el transecto 8-17. Abajo,

perfiles verticales de la estacin 8 a la estacin 17 con las diferencias entre los va
lores observados y calculados para la temperatura y la concentracin de clorofila
a. Los valores se calcularon a partir de ecuaciones de regresin mltiple.

Las ecuaciones de regresin son simplemente expresiones estads

ticas y no se les puede pedir una consistencia dimensional. Adems,
como acabo de sugerir, quiz sea excesivo aceptar el resultado de
operaciones con valores instantneos y puntuales como estima de
valores que son derivadas.
Las correlaciones estadsticas entre parmetros no siempre son
muy altas; sin embargo, cuando los datos se representan en grfi
cos, se observan congruencias en las distribuciones que pueden
mostrar algunas relaciones. Esto ha sido reconocido por los eclo
gos, que utilizan mapas extensivamente pero rara vez correlaciones
estadsticas. Los mapas, evidentemente, incluyen gradientes (es de
cir, derivadas). El problema del procedimiento ordinario de obten
cin de correlaciones estadsticas es que los valores se separan del
contexto del espacio y del tiempo, y se analizan todos mezclados
en un sombrero, por as decirlo, un proceso que destruye toda la
estructura. Con este procedimiento no es sorprendente que ninguna
nocin de organizacin surja de los estudios estadsticos.
Cuando se estiman los valores de un parmetro como una fun
cin de otros varios y (despus de medir los valores reales) se cal
culan los restos a los valores reales representndose stos en un
grfico, se puede encontrar, en algunas ocasiones, que los valores
residuales no estn distribuidos al azar, sino que muestran una con
tinuidad. Por ejemplo, en la figura 6 se han representado los valo
res residuales de temperatura y clorofila a a lo largo de un transecto en el Caribe (al norte de Venezuela, desde la estacin 8 a la 17).
La temperatura se estim como una funcin de la posicin, la pro
fundidad y el tiempo, y la clorofila a como una funcin del fosfato,
el nitrato y la luz. Los valores representados en los transectos son
las diferencias entre los valores estimados y los valores empricos
de las variables. La continuidad de las distribuciones es obvia.
Tambin se evidencia una cierta oposicin entre las dos distribu
ciones: los lugares con exceso de clorofila se corresponden con lu
gares donde las temperaturas son ms bajas de lo normal. Podra
buscarse alguna conexin casual, pero en la matriz original de los
coeficientes de correlacin la correlacin entre temperatura y con
centracin de clorofila no es significativa ( 0.06 para 577 pares de
observaciones).
Las configuraciones en el espacio que surgen de la representa
cin cartogrfica de los valores residuales reflejan la distribucin de
estreses que se producen por la falta de equilibrio entre el ambiente

y la poblacin biolgica. Se puede suponer que estas desviaciones

de las relaciones ordinarias son especialmente frecuentes bajo con
diciones que han cambiado recientemente o en los primeros esta
dios de la sucesin. Cualquier uso extensivo de las correlaciones,
incluso con la utilizacin de derivadas, ha de considerarse como un
primer paso que da una construccin que puede ser incorporada en
un marco mucho ms amplio. En otras palabras, debe de haber co
rrelaciones bastante estrictas segn el rea geogrfica, la estacin
del ao, pero existe una regularidad en la manera como las correla
ciones cambian de un lugar a otro. La continuidad de los valores
residuales en el espacio significa organizacin; y en el tiempo es
una expresin de la sucesin.
ESTUDIO TAXONMICO DE LAS MUESTRAS
La propaganda en contra de la taxonoma clsica y fiable ha sido
muy efectiva; hoy da es, lamentablemente, muy difcil encontrar a
alguien capaz de identificar los organismos. La taxonoma es nece
saria, incluso al nivel macroscpico, no solamente para el clculo
de la diversidad, sino tambin para el estudio de la similitud entre
distintas muestras de ecosistemas obtenidas con mtodos diferentes.
El problema de caracterizar tipos de ecosistemas o de comunida
des mediante el uso de grupos de especies es anlogo al problema
del reconocimiento de modelos por una mquina (Margalef, 1966).
Las mquinas, que pueden reconocer y aprender a diferenciar mo
delos y figuras, lo hacen mediante la utilizacin de espectros que
expresan el grado de superposicin de la imagen a clasificar con ca
da uno de una serie de patrones no correlacionados. Una sugeren
cia interesante es que puede obtenerse una discriminacin adecuada
a medio camino, es decir, no utilizando todas las especies presentes
ni tampoco un nmero demasiado pequeo de grupos, sino selec
cionando un nmero apropiado (por ejemplo, del orden de 15) sufi
cientemente grande para obtener una buena discriminacin y poner
de manifiesto la heterogeneidad espacial, y suficientemente pequeo
para simplificar toda la operacin. Los grupos pueden definirse uti
lizando los mtodos desarrollados por la taxonoma numrica; co
mo es posible reconocer grupos de especies que se encuentran jun
tos en la mayor parte de las ocasiones, la presencia de diferentes
especies de un grupo es por consiguiente redundante. He trabajado

en esta lnea con el fitoplancton del Mediterrneo. Parece que la

distribucin de asociaciones cambia de un lugar a otro y de un
perodo de tiempo a otro, igual que tenemos series de correlaciones
propias de reas y de perodos de tiempo, que deben incluirse en un
sistema ms amplio, encontramos tambin aqu que la asociacin
entre especies tiene solamente un valor limitado y es parte de regu
laridades ms generales.
Cualquier programa automtico que utilice fichas o cintas perfo
radas con datos registrados sobre la identificacin de especies en el
curso de una investigacin puede sistematizar el tipo de agrupacio
nes entre especies y, sobre esta base., evaluar las diferencias espa
ciales. Al mismo tiempo, podra reexaminar continuamente los da
tos para ver si son todava aplicables los mismos grupos. Si fuera
aconsejable una nueva ordenacin de las especies, entonces la
podra proponer. En otras palabras, las desviaciones de una antigua
regularidad seran detectadas siempre, y entonces podra reconocer
se en el contexto de regularidades de un orden ms elevado.

SUCESIN Y HETEROGENEIDAD
He examinado en muchos lugares, con algn detalle, el problema
de la sucesin en el plancton y la diferenciacin espacial de las po
blaciones relacionada con la sucesin (Margalef, 1958, 19626 y
1963a). La sucesin en el plancton es un paradigma del modelo de
sucesin desarrollado en el segundo captulo. Comienza con mezcla
y fertilizacin y prosigue hasta que la estabilizacin del agua permi
te una diferenciacin vertical y un cierto grado de organizacin es
table. La produccin primaria por unidad de biomasa disminuye
durante la sucesin y la diversidad aumenta a todos los niveles, si
se considera la existencia de un espectro de diversidad. En los esta
dios avanzados de la sucesin, la diversidad puede ser bastante ba
ja en pequeos volmenes de agua. En la figura 7 se presenta un
ejemplo de los cambios de diversidad en el Mediterrneo; la figura
8 ilustra los cambios de la razn de pigmentos D 430 /D 665 en su
cesiones experimentales en el laboratorio que duplican bastante
exactamente la floracin natural del plancton. Con este ejemplo se
intenta llamar la atencin sobre las vastas potencialidades de un
enfoque experimental, ya sea en la forma de simples cultivos o en la
forma de quemostatos o cultivos continuos, en los que la explota

cin puede variarse regulando el flujo. El nico inconveniente grave

del enfoque experimental es la presencia de las paredes slidas.
Sucesiones reales, al nivel del fitoplancton, corresponden a simples
ondas de poblacin, al nivel de muchas especies del zooplancton, v
estn sincronizadas con ritmos internos en los peces u otros anima
les. Los ciclos reproductivos en poblaciones anmales se establecen
de manera que el mayor nmero de jvenes y la mxima explota
cin del fitoplancton se den durante ios primeros estadios de la su
cesin fitoplanctnica. Esto origina un tipo de crculo vicioso: los
primeros estadios de la sucesin del fitoplancton, puesto que estn
sujetos a una explotacin intensa, duran ms, o la poblacin inclu
so se rejuvenece. Una constante interaccin entre plantas y anima
les regula la velocidad de la sucesin fitoplanctnica. Por otro lado,
la cualidad del alimento, que es diferente en los diversos estadios de
la sucesin, produce un tremendo impacto en el desarrollo y la evo-

Figura 7. Valores del cociente del pigmento D430/D 66 (arriba) y de la diversidad

de especies medida en muestra de red (abajo) para el fitoplancton de las aguas su
perficiales a lo largo de un recorrido paralelo a la lnea de costa en el Mediterr
neo occidental desde noviembre de 1960 hasta septiembre de 1961. Las posiciones
de los extremos del segmento se indican a la izquierda. La diversidad es ms baja
en los perodos de mxima productividad.

lucin del zooplancton. A medida que avanza la sucesin, el ali

mento, al principio dividido en partculas muy pequeas, tiende a
evolucionar hacia una distribucin diferente. La cantidad total dis
minuye y se distribuye en un nmero mucho ms reducido de part 4 3 0 / *665

Figura 8. Variacin del cociente de pigmentos Z>43o/D 66? en un frasco de cultivo

de 2 m de altura sometido a un gradiente de luz y turbulencia que simulaba las
condiciones naturales en el mar. Durante el perodo estudiado se produjeron dos
crecimientos algales intensos mediante fertilizacin y mezcla; el primero con domi
nancia de Skeletonema y el segundo con abundancia de una pequea alga verde.

culas mayores, muchas de las cuales son mviles y, algunas veces,

txicas. Por ello, es ventajoso para los animales pasar de una ali
mentacin pasiva a un comportamiento macrfago. Una propor
cin elevada de macrfagos y el alargamiento de las cadenas trfi
cas son caractersticas generales de ecosistemas ocenicos muy ma
duros, los nicos donde pueden existir los calamares gigantes y los
cachalotes.
Se puede afirmar, sin temor a equivocarse, que no existen dos
pequeas porciones del ecosistema pelgico que sean congruentes.
Toda el agua del ocano forma un ecosistema sin partes repetidas;
existen estructuras grandes que contienen estructuras ms peque
as, y as sucesivamente, hasta una sola gota de agua. No hay na
da extrao en esto. Sistemas mucho ms simples, por ejemplo, sis
temas fsicos como la atmsfera y la hidrosfera, presentan una
complejidad de estructura anloga. Una perspectiva esperanzadora

se deriva del hecho de que la distribucin de las propiedades ma

croscpicas, como la diversidad o la produccin primaria por uni
dad de biomasa, contribuye a representar y resumir unos mrgenes
tan enormemente amplios de diversificacin y organizacin. En las
figuras 9 y 10 se muestran unos pocos ejemplos de estructuras de
tamao medio. Probablemente, la hiptesis de que los ecosistemas
menos maduros alimentan a las estructuras ms maduras que los
rodean es vlida en cualquier parte.
Una estructura demogrfica irregular se puede reconocer en po
blaciones de animales que se dispersan y se mueven por estructuras
de ecosistemas de madurez heterognea. Los animales jvenes son
relativamente ms comunes en los sistemas menos maduros, donde
el alimento est en exceso, y la tasa de mortalidad aparente es ma
yor en estos lugares, simplemente por la existencia de un flujo con
tinuo de animales, a medida que van creciendo, hacia reas ms
maduras.
Las poblaciones de sardina (Sardina pilchardus) a lo largo de la
costa mediterrnea espaola ofrecen un buen ejemplo. Yendo desde
Mezcla de dinoflageladas

mg c lorofla/m3

Figura 9. Distribucin de algunas propiedades del plancton en un bloque de una

milla cuadrada de superficie y 60 m de profundidad en el Mediterrneo occiden
tal. A la izquierda, cociente de pigmentos; en el espacio donde este concierne era
inferior a 4, la poblacin estaba dominada por diatomeas; en los lugares con co
cientes superiores a 4.5 en la superficie, haba una mezcla de dinoflageladas. A la
derecha, distribucin de la clorofila a.

o
20
40
60

0
20
40
60

Figura 10. Un bloom de diatomeas (dominando N i t z s c h i a ), en el Mediterrneo oc

cidental. en mayo de 1962. Los espacios de mxima concentracin de clulas es
tn asociados con una diversidad de especies baja (medida en muestras sedimenta
das) y un cociente de pigmentos bajo.

L.

la desembocadura del ro Ebro hacia el sur, los ecosistemas plae

tnicos muestran un aumento de madurez en todos los caracteres
macroscpicos esenciales. En la misma zona, la distribucin de
las clases de edad en las poblacioens de sardina presenta unas dife
rencias locales correspondientes con una predominancia de las cla
ses jvenes en las reas donde el ecosistema pelgico es menos ma
duro y de las clases de ms edad en las reas de caractersticas de
mayor madurez. Otro ejemplo, ms trivial, de esta regularidad ge
neral lo constituye la distribucin vertical de la estructura demogr
tica de todos los animales pelgicos. Las poblaciones estn consti
tuidas por individuos ms jvenes cerca de la superficie, donde el
ecosistema pelgico bombea ms energa a travs de la biomasa.

La evolucin en el marco de la
organizacin del ecosistema

SUCESIN Y EVOLUCIN
La mejor descripcin de este tema sera el ttulo, pero slo el ttulo,
de un libro delicioso escrito por G. E. Hutchinson, El escenario
ecolgico y el drama evolutivo ( The ecological theatre and the evo
lutionary play). Los puntos de vista bsicos que sern defendidos
aqu los present en una comunicacin corta para el Decimoquinto
Congreso Internacional de Zoologa, que tuvo lugar en Londres en
1958 (Margalef, 1959). Este trabajo pas inadvertido, y por ello no
considero superfluo presentar de nuevo el mismo argumento, desa
rrollndolo un poco ms.
Los libros de ecologa incluyen, a veces, un captulo sobre eco
loga y evolucin que trata principalmente de mecanismos de aisla
miento, de la accin de los factores ambientales sobre la frecuencia
de mutaciones, de la gentica de poblaciones, y que incluye algunos
comentarios sobre las maravillosas adaptaciones descubiertas en el
campo de la ecologa. Aqu quiero adoptar un punto de vista dife
rente y tambin un razonamiento distinto, quiz con algunas seme
janzas con la manera de pensar del paleontlogo. En ambos cam
pos, es decir, en paleontologa y ecologa, las interpretaciones son
esquemticas y supersimplificadas y puede existir un peligro real de
ser arrastrado a hacer generalizaciones comprensivas pero incorrec
tas. Muchos de los supuestos mecanismos y rutas de la evolucin
deben ser considerados hipotticos, ya que los genetistas nunca los
han confirmado ni desechado.
La seleccin natural no es tan despilfarradora como hacen supo
ner los libros de divulgacin, ya que para mantener un ecosistema

en funcionamiento utiliza una energa que se perdera de todas ma

neras. Los pasos de energa en los lugares donde las especies inte
raccionan (o donde interaccionan con el medio ambiente) son los
rganos por los que se efecta la seleccin y por los que tiene lugar
la evolucin, dependiendo la tasa o velocidad de la evolucin de la
eficiencia de los pasos. La sucesin en cualquier sistema autoorganizable implica la sustitucin de alguna pieza del sistema por algu
na otra que permita el mantenimiento de la misma cantidad de in
formacin a un coste menor, o el mantenimiento de una mayor
cantidad de informacin al mismo coste. En este contexto, se en
tiende por informacin todo aquello que pueda influenciar y deter
minar el futuro, y el coste est representado por la energa utiliza
da, que es igual, prcticamente, a la energa que entra en el ecosis
tema como produccin primaria.
La evolucin slo puede ser entendida dentro del marco de los
ecosistemas. Por el proceso natural de sucesin, que es inherente a
cada ecosistema, la evolucin de las especies es impelida (o absor
bida) en la direccin que toma la sucesin, hacia lo que se ha lla
mado una madurez creciente. Las implicaciones de ello son que, en
general, el proceso de evolucin debe amoldarse a la misma tenden
cia manifiesta en la sucesin. La sucesin se est produciendo en
todas partes y la evolucin la sigue, encuadrada en el marco de la
sucesin. Como consecuencia, se espera encontrar tendencias para
lelas en varias lneas filogenticas, que pueden ser reconocidas tam
bin como tendencias que se dan en la sucesin. Por ejemplo, una
disminucin en la relacin produccin/biomasa y un aumento de la
eficiencia y especializacin deben ser tendencias comunes en las l
neas filogenticas. Estas vas iterativas en la evolucin han dado
lugar a diferentes trminos y a mal llamadas teoras, como ortog
nesis, un concepto poco explcito que slo significa regularidad en
la direccin. La ortognesis resulta de la combinacin entre lo
que es posible en una lnea gentica con una organizacin ya adqui
rida y lo que se necesita en un escenario ecolgico que est conti
nuamente cambiando en una direccin predominante.
En realidad, las cosas no son tan sencillas. La evolucin no pue
de estar totalmente circunscrita al lento transcurso de la sucesin.
Sin ninguna duda, muchas estirpes han pasado en el curso de su
historia filogentica de un tipo de ecosistema a otro. Otras formas
de evolucin pueden representar el paso de un nivel trfico a otro,
como probablemente ha sucedido ms de una vez, por ejemplo, en la

evolucin de los crustceos pelgicos. Este proceso puede ser relati

vamente discontinuo. Sin embargo, creo que lo ms importante y lo
que no ha sido suficientemente manifestado, es que los pasos ele
mentales del cambio evolutivo estn siempre constreidos por la 01 ganizacin del ecosistema, siempre atrapados en un mismo proceso
de autoorganizacin. Quizs existan algunas excepciones. En un
ecosistema en el que se aadan niveles trficos, los niveles trficos
inferiores son rejuvenecidos, mantenidos por explotacin en unas
condiciones de poca madurez, y las especies en estos niveies infe
riores no estn sometidas al impulso habitual de la sucesin; pue
den quedar estancadas. Quiz sea sta la razn por la cual se en
cuentran en el plancton tantos tipos primitivos (silicoflagelados, radiolarios, etc.) relativamente inalterados, o en forma de zooxantelas
esclavizadas por algunos animales.
Existe otra faceta en el tema de la evolucin prospectiva. Conti
nuamente se estn produciendo nuevos espacios vacos (lugares
donde los ecosistemas son alterados o destruidos) en los que la su
cesin comienza de nuevo. El mosaico de la biosfera muestra todos
los estadios posibles de la sucesin. La evolucin en sentido contra
rio, es decir, produciendo especies oportunistas o pioneras en eco
sistemas de baja madurez, est menos documentada, probablemen
te porque es mucho ms rpida y sus resultados son ms difciles
de entender. El ritmo y el modo en la evolucin estn relacionados
con las propiedades bsicas de los ecosistemas mediante un circuito
feedback fundamental. Las propiedades de un ecosistema dependen
de los organismos de los que est formado, pero la evolucin de di
chos organismos se encuentra bajo el control de un proceso de au
toorganizacin que opera en el ecosistema entero.

CONDICIONES DE SELECCIN EN DIFERENTES

ETAPAS DE LA EVOLUCIN
Las caractersticas de los ecosistemas en diversos estadios de ma
durez explican diferencias de oportunidad evolutiva. Entre las ca
ractersticas que deben considerarse estn las siguientes:
Fluctuaciones
Son intensas en los ecosistemas jvenes y menos importantes en los
ecosistemas maduros. Las fluctuaciones de poblacin son ms per

judiciales para los parsitos que para sus hospedadores y, en gene

ral, para especies muy dependientes de otras. Tambin acortan las
cadenas trficas. Las fluctuaciones intensas seleccionan las especies
prolficas; mientras que una constancia relativa en ios nmeros de
individuos lleva a una restriccin del nmero de descendientes, con
embriones protegidos, cuidados paternales, comportamiento territo
rial, etc. (Comprense, por ejemplo, los cupleidos con los peces de
coral, los euflpodos con los cangrejos d ro y las aves que ani
dan en campo abierto con las que nidifican en orificios.)
Las especies que prosperan en sistemas fluctuantes tienen que po
seer una tasa de crecimiento potencial elevada y, en consecuencia,
el flujo de energa a travs de sus poblaciones resulta tambin alto.
Para tales especies, la suma, durante largos perodos de tiempo, de
los cuadrados de las diferencias entre multiplicacin y mortali
dad, (b m)2, puede ser una medida de su creatividad; de hecho, di
chas especies son relativamente caras desde el punto de vista termodinmico. Como consecuencia, su evolucin puede ser ms rpi
da que la de las especies que evolucionan en ecosistemas maduros
o que estn madurando. El coste de la seleccin natural, en el senti
do de Haldane (1957), est estrictamente relacionado con la eficien
cia de los puntos reguladores de la energa en los ecosistemas; el
coste es alto o bajo dependiendo de si el flujo de energa por unidad
de biomasa es alto o bajo.
La importancia de las fluctuaciones es de aceptacin general en
gentica de poblaciones. Debe tenerse presente que los organismos
que se utilizan comnmente en la investigacin gentica (tales como
Neurospora, Tigriopus y Drosophila) son bastante similares a las
plagas o a las especies cultivadas (es decir, a especies caractersti
cas de sistemas poco maduros), la informacin sobre la gentica y
evolucin de especies bien adaptada a sistemas maduros es prcti
camente inexistente, sobre todo porque las especies con vida larga y
fertilidad baja no estn precisamente preadaptadas al laboratorio
del genetista. Sin embargo, diferentes especies de Drosophila pre
sentan adaptaciones a ecosistemas de diferente grado de madurez,
y su estudio comparado podra proporcionar alguna indicacin de
la importancia relativa de los mecanismos que funcionan en los dis
tintos tipos de ecosistemas.
Dispersin
Las especies que se dispersan fcilmente pueden mantener un flujo

gentico intenso entre poblaciones distantes. En general, la facilidad

de dispersin est relacionada con el nmero de propgulos que se
producen, y disminuye a medida que la madurez de los ecosistemas
aumenta. Como he hecho notar anteriormente, muchas plantas pra
tenses son anemcoras, mientras que las silvcolas o bien no tienen
mecanismos especiales de dispersin, o bien son dependientes de
animales confinados en un rea limitada. Desde este punto de vista,
la comparacin entre especies planctnicas y bentnicas es especta
cular, y la especiacin comparativa de peces pelgicos o demersa
les est probablemente relacionada con sus respectivos medios de
dispersin.
Predictibilidad del ambiente
La respuesta directa de los organismos a los cambios ambientales
es til cuando el ambiente se altera de una manera impredecible. En
ambientes ms regulares y organizados, los ritmos estn mejor con
trolados por respuestas indirectas (respuestas a factores especial
mente regulares sin importancia ecolgica por s mismos pero aso
ciados con otros factores de gran inters para la vida) o bien por
ritmos endgenos. Los ritmos endgenos tienen el poder de la anti
cipacin, y anulan la demora de tiempo, por lo que aumentan la es
tabilidad general. Un cambio similar de componentes puede detec
tarse en formas ms complejas de comportamiento: en la relacin
entre comportamiento heredado o estereotipado y en las componen
tes del comportamiento orientadas o desarrolladas segn el ambien
te. El comportamiento estereotipado, con un importante componen
te gentico, es ms barato y elimina cualquier perodo de ajuste, pe
ro requiere un ambiente organizado de forma predecible. Esto nos
lleva a suponer que la fraccin de dicho comportamiento estereoti
pado debe ser mayor en los ecosistemas muy maduros.
Tasa de renovacin
En las especies relacionadas, la tasa de renovacin es mayor en las
formas localizadas en los sistemas menos maduros. Las ofiuras del
gnero Amphiura, estudiadas por Buchanan (1964), constituyen un
ejemplo. En la comunidad Echinocardium-filiformis, menos madu
ra, localizada en arena fangosa, a profundidades de 15 a 70 metros,
la especie tpica es A. filiformis, que vive de 2 a 4 aos, se alimenta
de detritos variados del fondo y tiene un consumo de oxgeno de
0.06 milmetros por gramo de peso fresco. En fango arenoso fino, a

profundidades de 70 a 100 metros, se encuentra la comunidad

Brissopsis-chiajei, claramente ms madura; en esta comunidad ha
bita Amphiura chiajei, que puede vivir ms de 10 aos, se alimenta
de una manera bastante especializada y presenta un consumo de
oxgeno de 0.01 milmetro por gramo de peso fresco, medido en las
mismas condiciones que para A. jiliformis.
Las especies en estadios de baja madurez o las que pertenecen al
nivel trfico inferior tienen, por lo general, una vida ms corta, y
algunas veces existe la posibilidad de perodos de vida latente. Si la
duracin de la vida es ms corta que los perodos principales de los
ciclos ambientales, las generaciones sucesivas viven bajo diferentes
condiciones y los ciclos ambientales actan como series sucesivas
de filtros de distinta selectividad. El resultado es que la especie pue
de adquirir una plasticidad (ciclomorfosis, o por lo menos plastici
dad fisiolgica) con el poder de ajustarse a una amplia gama de
condiciones. Esta plasticidad es evidente en los coppodos de agua
dulce con perodos de duracin de la vida de 2 a 3 meses (Tropocyclops, Eucyclops), y parece ir asociada a una diferenciacin geogr
fica muy pobre del genotipo. En el plancton marino hay muchos
gneros monotpicos (Friedrich, 1955) que presentan, a menudo,
una notable plasticidad fenogentica.
Si la duracin de la vida est ajustada para cubrir uno o ms ci
clos ambientales, las generaciones sucesivas se desarrollan bajo
condiciones equivalentes y se selecciona un desarrollo estereotipado
y canalizado. Las condiciones pueden cambiar durante la vida de
cada individuo, pero todos los individuos experimentan cambios
comparables. Los coppodos de agua dulce del grupo de Cyclops
srenuus y un gran nmero de diaptmidos son ejemplos de esto
ltimo. En ellos se observan duraciones de vida de aproximadamen
te un ao y, en lugar de plasticidad intraespecfica, una variabilidad
geogrfica importante de indudable base gentica.
Alimentacin y competencia
Los estadios maduros contienen una proporcin ms elevada de
animales estenfagos, y existe presumiblemente una mayor interdependenica de las especies basadas en el intercambio de sustancias
ectocrinas con una actividad biolgica determinada. Existe una
evolucin bioqumica de deficiencias metablicas (Florkin, 1949), y
esta evolucin discurre paralelamente con el aumento de la disponi
bilidad de los compuestos ms variados; es decir, son de esperar

conexiones regulares con la sucesin. Seria interesante elaborar, pa

ra las distintas etapas de la sucesin, una descripcin detallada de
la diversidad de los compuestos orgnicos disponibles en cada etapa.
Esta diversidad probablemente aumentara con la madurez, pero no
se posee todava una informacin suficiente para asegurarlo.
En el plancton, los organismos que filtran partculas de manera
indiscriminada tienen ventaja en las etapas iniciales de la sucesin,
pero, dadas las propiedades usuales del fitoplancton y de otros or
ganismos que sirven de alimento, puede decirse que, en las ltimas
etapas de la sucesin, es ventajoso evolucionar desde un comporta
miento micrfago a un comportamiento cazador ms selectivo y
concentrarse cada vez ms en unidades alimenticias mayores (Margalef, 1961a).
Las etapas iniciales, caracterizadas por una intensa competencia
por el alimento y una fecundidad superabundante, muestran, a me
nudo, la exclusin de especies congenricas. La integracin bioqu
mica en los ecosistemas maduros mitiga la competencia por la do
minancia y lleva frecuentemente a relaciones establecidas mediante
sustancias ectocrinas; esto es slo posible en el agua cuando se ha
alcanzado un cierto grado de estabilidad. Si estas sustancias ecto
crinas son caractersticas del gnero ms que de la especie, se favo
recen los grupos de especies congenricas (Goniaulax, Caulerpa).
Es probable que una tal debilitacin de la competencia interespecfi
ca pueda favorecer una mayor divisin de las especies. Un estudio
serio de la ecologa y evolucin de las desmidiceas de agua dulce
o de las dinoflageladas marinas, siempre ms diversificadas en sis
temas muy maduros con un flujo de energa bajo, puede ser valioso
desde este punto de vista. La dinmica de las poblaciones es lenta y
se pueden encontrar juntas hasta un centenar de especies congen
ricas.
En algunos casos, puede ser til estudiar el problema de la com
petencia interespecfica en relacin con la adaptacin de las espe
cies a ecosistemas de distintos grados de madurez. Esto puede ha
cerse, por ejemplo, con los colepteros de la harina, tan extensiva
mente estudiados en el laboratorio por Thomas Park. Hasta la fe
cha, estos estudios se han efectuado tpicamente en un medio de la
boratorio, que se rejuvenece cada mes, al renovar la harina. Sin
embargo, si la harina no se renueva, se acumula informacin en
forma de cadveres medio consumidos, exuvias, deposiciones feca
les y secreciones glandulares como la etilquinona. El fenmeno de

competencia en este sistema ms maduro no ha sido estudiado.

En ecosistemas muy maduros, de la multiplicidad de las relacio
nes y de la lentitud general de la dinmica se deriva una competen
cia menos brutal y ms sutil. El xito de una especie depende de las
mltiples y delicadas relaciones establecidas. Las especies adapta
das a un tipo de vida que depende de la persistencia de todo el eco
sistema pueden evolucionar hacia algn tipo de altruismo ecolgico
(por ejempio, los rboles que dan a los insectos alimento y cobijo
en forma de agallas). Estos caracteres podran considerarse intiles
e incluso nocivos si las especies se consideran separadamente. La
aparente paradoja de que especies con una tasa ms baja de multi
plicacin ganan en la competencia con especies de tasas potenciales
mayores de aumento, es fundamental para el problema de la evolu
cin de la competencia.

CARACTERISTICAS DE LAS ESPECIES ADAPTADAS

A DIFERENTES ETAPAS DE LA SUCESIN
Resumiendo lo hasta ahora expuesto, el estudio comparativo de las
diferentes etapas de la sucesin puede descubrir muchos mecanis
mos que explican por qu stos originan especies de caractersticas
evolutivas peculiares. Los tipos extremos pueden caracterizarse co
mo se explica a continuacin.
Etapas iniciales
Estn caracterizadas por especies de vida corta que dejan numero
sos descendientes y pueden dispersarse a grandes distancias. Estas
especies son capaces de desarrollar ciclomorfosis y modificaciones
locales adaptativas, manteniendo una cierta unidad gentica. Son
eurioicas, adaptadas a condiciones cambiantes en el espacio y el
tiempo (Levins, 1962-1963). Compiten por la dominancia y son ca
paces de evolucin rpida. El criterio ms importante de su carac
terizacin, el oportunismo, estimula un tipo dinmico de seleccin
(cladognesis, aromorfosis). La gran variedad de nombres que han
recibido estas especies fugitivas, pioneras, oportunistas, prdigas,
apocrticas o cinetfilas (Erdman, 1963) es testimonio de que ha
sido reconocida su naturaleza y de que han despertado inters.

Etapas maduras
Contienen especies de vida ms larga que estn aisladas en comuni
dades reproductoras pequeas, producen un nmero reducido de
descendientes y tienen pocas posibilidades de dispersin fuera de su
entorno inmediato. Tanto por su comportamiento como por su bio
qumica estn muy bien integrados en el sistema; sus caractersticas
incluyen un instinto territorial y la necesidad de sustancias activas
(por ejemplo, vitaminas) producidas por otros organismos. Un de
sarrollo canalizado y una fuerte estabilidad, tanto morfolgica co
mo gentica (eliminacin inmediata de variantes creativas) son
tambin caractersticas de estas especies. La competencia puede pa
sar a actuar a nivel de gnero. El criterio clave es la eficiencia, que
lleva a un tipo de seleccin estabilizante (anagnesis, telomorfosis,
ortognesis).
Pueden existir todos los tipos intermedios entre estos dos. El
punto principal es que una evolucin lenta y bien documentada
muestra una tendencia general que va desde especies del primer ti
po a especies ms adaptadas a una mayor madurez.
TABLAS DE VIDA
Las diferencias entre especies se pueden describir mejor mediante
curvas de supervivencia o de mortalidad. Es una generalizacin
bastante buena el que las especies de ecosistemas menos maduros o
de niveles trficos bajos tengan una curva de supervivencia diagonal
(una curva cncava de gran pendiente), mientras que las especies
de ecosistemas ms maduros o de niveles trficos altos tienden a
presentar una curva rectangular. Las curvas difieren no slo en la
forma sino tambin en las dimensiones totales, ya que las especies
de ecosistemas ms maduros acostumbran a tener una vida ms
larga. La distribucin del perodo reproductivo durante el curso de
la vida puede ser tambin tpicamente diferente (fig. 11).
Lo que se acaba de exponer puede expresarse de otra manera co
mo una tendencia en la evolucin de la forma de las curvas de su
pervivencia; la pendiente va decreciendo en la mayor parte de su
longitud y aparece un descenso brusco al final de la curva rectan
gular. La disminucin de la pendiente de la curva significa que hay
una reduccin de la mortalidad. La proteccin de los hijos, un ta
mao mayor, un metabolismo ms bajo, el desarrollo de mecanis

mos defensivos y el paso de unos hbitos alimentarios indiscrimina

dos a unos ms selectivos contribuyen a la disminucin de la tasa
de mortalidad y al aumento de la duracin de la vida. La lucha por
comer y no ser comido, asociada con el aumento de tamao, impli-

Tiempo

Figura 11. Curvas de supervivencia (S) y curvas de fecundidad especfica por eda
des (O) para dos especies ideales: A , una especie de un ecosistema de baja madu
rez o de un nivel trfico inferior, y B, una especie de un sistema ms maduro. Las
flechas indican las edades en las que la seleccin natural es ms intensa.

ca, con frecuencia, un cambio de nivel trfico, y es una parte de la

misma tendencia.
No es slo por casualidad que los mecanismos ms avanzados
de defensa (mimetismo, venenos animales, relaciones simbiticas
complejas y comportamiento territorial complicado) son ms fre
cuentes en los ecosistemas ms maduros; caracterizan al arrecife de
coral en el mar y al bosque tropical en tierra. La causa no es la
fuerza del sol tropical que promueve la vida, sino una larga opor
tunidad evolutiva en un ecosistema muy maduro. En ecosistemas
tambin maduros en ambientes fros, la evolucin ha ido en la mis
ma direccin: la fauna bentnica abisal se compone de especies de
gran tamao, muy dispersas, con tasa metablica baja, reproduc
cin lenta, medios complicados de proteccin de la descendencia,
etctera, como es tpico en las especies de la selva tropical. Lo mis
mo se puede decir de las verdaderas comunidades de las cuevas,
que incluyen, por ejemplo, colepteros de vida muy larga, metabo
lismo bajo y un nmero pequeo de descendientes que nacen en un
estadio muy avanzado del desarrollo.
La curva de supervivencia rectangular es indicacin de una limi
tacin fisiolgica muy fuerte de la duracin de la vida. La tenden
cia hacia la inmortalidad debe tener unos lmites, y no puede ser se
guida sin moderacin. Esta curva rectangular concuerda con el esla
bn tericamente ms eficiente de una cadena trfica, en el que la
presa es comida justamente cuando estaba a punto de morir de mo
do natural (Slobodkin, 1961).
La mortalidad alta representada por una curva de supervivencia
diagonal hace asequibles ms muertes para que acte la seleccin,
por lo que la evolucin puede avanzar ms rpidamente en siste
mas de baja madurez.
Los puntos de mxima mortalidad de la curva de supervivencia
corresponden a las edades sobre las que el peso de la seleccin na
tural es ms importante. En las especies con una curva rectangular,
la seleccin natural acta al final de la vida, quizs aumentando la
duracin de la misma o retardando el perodo de reproduccin. Es
to determina la evolucin de caractersticas asociadas con los lti
mos estadios de la vida (telomorfosis). Por otro lado, en las espe
cies en las que la mortalidad ms alta est concentrada en los esta
dios jvenes, la seleccin debe operar en estos mismos estadios. Re
curdese que, en las poblaciones de especies extendidas por siste
mas de madurez heterognea, los estadios jvenes estn asociados

con las porciones menos maduras, donde estn sujetos a muchos

factores de mortalidad.
La seleccin en las especies con una curva de supervivencia dia
gonal favorece probablemente una reproduccin precoz, que com
pensa el reducido nmero de individuos que llegan a los ltimos es
tadios de su desarrollo. Quizs incluso pueda prescindirse de estos
ltimos estadios y entonces se tiende a acortar la duracin de la vi
da. Esto debe suceder con frecuencia, al menos, en algunos cam
bios del ambiente. Esta condicin se denomina neotenia. Asocia
da con la neotenia estn la partenognesis y otras formas de multi
plicacin no sexual, que son frecuentes, por ejemplo, en los parsi
tos.
Las apendicularias y las salpas planctnicas son probablemente
formas neotnicas de los tunicados ssiles, al igual que los cladceros podrian ser derivados neotnicos de los concostrceos. En las
algas, las series morfolgicas desde clulas flageladas que pasan
por tipos gleocapsales. unicelulares y filamentosos (relacionados
con el paso de formas planctnicas a bentnicas y repetidos en di
ferentes grupos), son ejemplos de una tendencia regular en la suce
sin. Bajo ciertas condiciones, la regresin desde un estadio fila
mentoso o ssil a una forma libre nadadora, como en Prasinocla
dus, puede ser considerada neotenia.
Los cambios que imponen una regresin de los ecosistemas a un
estadio menos maduro, o que abren nuevos espacios a la coloniza
cin, crean nuevas oportunidades para el desarrollo de nuevas espe
cies; esta evolucin no sigue una marcha lenta y regular, sino que
avanza por neotenia u otras vas evolutivas no habituales o poco
conocidas. En palabras de Beer (1961), la energa facilitada por la
perturbacin es utilizada para efectuar avances evolutivos.
EVOLUCIN Y SUCESIN EN PERSPECTIVA
En el curso de la historia geolgica ha habido una constante re
construccin de la organizacin de los ecosistemas; ecosistemas
muy antiguos y maduros han sido destruidos y nuevos espacios
han sido abiertos a la colonizacin. Algunas etapas de la historia
de la Tierra han sido testigos de cambios ms drsticos que otras, y
la interpretacin de esta discontinuidad, desde el punto de vista bio
lgico, ha llevado, en su forma ms exagerada, a la teora de los
cataclismos peridicos propuesta por Cuvier y otros.

El hecho importante es que bajo condiciones de estabilidad rela

tiva en el ambiente, las tendencias en la sucesin de los ecosistemas
y en la evolucin de las especies han ido parejas y siguen las lneas
que se han esquematizado. Los datos sobre el desarrollo de los bos
ques mesozoicos, sobre la evolucin de ios reptiles y sobre el desa
rrollo de las faunas marinas sostienen la hiptesis bsica de que las
tendencias en la sucesin han seguido una ruta implcita, de alguna
manera, en el proceso de la autoorganizacin de los sistemas. El
aumento de tamao puede explicarse como el resultado de una pre
sin de seleccin que minimiza el peligro de ser comido y aumenta
la probabilidad que tienen los individuos grandes de dejar descen
dencia. Estas ventajas inherentes actan como pasaportes para ac
ceder hacia variantes de mayores dimensiones (Kurtn, 1963). Pero
slo si consideramos la evolucin en el contexto del ecosistema po
dremos entender el valor selectivo de cualquier cambio que lleve a
una disminucin del flujo de energa necesario para el mantenimien
to de una unidad de informacin. Esta reduccin ocurre no slo en
las especies, sino tambin en el sistema entero, del que-la poblacin
en evolucin es una parte reemplazable. En otras palabras, la selec
cin est controlada por el mecanismo ciberntico al nivel del eco
sistema.
Es muy importante comparar evolucin y sucesin en el momen
to actual y en el pasado. El conocimiento de estos dos procesos es
t desequilibrado en dos direcciones opuestas. En el presente, pode
mos estudiar el mecanismo de sucesin pero apenas podemos entre
ver las presiones constantes, a largo plazo, que estn actuando en
la evolucin. Del pasado tenemos informacin bien documentada
sobre las series filogenticas de foraminferos, cefalpodos, braquipodos, vertebrados, etctera, que nos asegura la realidad de unas
tendencias definidas y comunes en diferentes estirpes; en cambio,
nuestro conocimiento de la sucesin en el pasado es, a lo sumo,
una idea a grandes rasgos. Si pudiramos combinar, en una sntesis
intelectual, la evolucin de ayer y la sucesin de hoy, tendramos
una imagen de considerable solidez. El principio de funcionamiento
puede ser aplicable a cualquier sistema, regulado cibernticamente,
que est compuesto de partes reproducibles y reemplazables capa
ces de evolucionar; por ello, estos principios pueden aplicarse a
cualquier equivalente de especies y ecosistemas en cualquier parte
del universo.
Los puntos iniciales de una serie filogentica en la que se supone

que la evolucin ha sido rpida y las condiciones bastante desfavo

rables para la conservacin de remanentes del pasado, parecen
coincidir con ecosistemas inmaduros. En esta etapa la evolucin
podra ser rpida, de acuerdo con el alto precio pagado por ello, y
est claro que los ambientes transitorios no son buenos lugares pa
ra la conservacin de formas del pasado. Puede decirse, slo en
parte de manera jocosa, que la eficacia de los ecosistemas maduros
en la transmisin de informacin al futuro incluye la capacidad de
transferir tambin informacin muerta, en la forma de estructuras y
fsiles.
Los sucesos histricos pueden haber llevado a un equilibrio, no
muy perfecto, entre sucesin y evolucin. La estrategia de la vida,
ganando nuevos terrenos, superando adaptaciones de otras estirpes
evolutivas e interfiriendo con otros fenmenos, puede haber intro
ducido tensiones de importancia secundaria en la evolucin. Estos
desequilibrios pueden ilustrarse con dos ejemplos. Uno es la coloni
zacin de los ambientes acuticos por plantas que han evoluciona
do en el medio terrestre. Esta colonizacin ha sido menos impor
tante en el mar que en el agua dulce. En cualquier caso, el xito de
las plantas en el nuevo ambiente puede estar relacionado con el he
cho de que los antiguos animales acuticos, que eran potencialmen
te herbvoros, no estaban adaptados a utilizar los glcidos estructu
rales de las fenorgamas, o, como mximo, lo estaban mucho me
nos que los animales terrestres. Las fanergamas marinas son utili
zadas muy raramente como alimento por los animales marinos, y
en el ciclo de la materia de sus ecosistemas respectivos la mayora
de estas plantas pasan a detritos sin ser utilizadas. Es interesante
hacer notar que los explotadores con ms xito de las praderas de
fanergamas marinas son animales de origen terrestre, como los
manates y las tortugas, que llegaron al medio acutico, por as de
cirlo, despus de las plantas. El segundo ejemplo, ya discutido ante
riormente, es el que se refiere a la relacin entre la biomasa animal
y la biomasa vegetal, que es relativamente baja en los ecosistemas
terrestres.

CLIMA Y EVOLUCIN
Para aadir una dimensin geogrfica a esta descripcin se puede
decir que los ecosistemas, en un clima ms bien constante, pueden

alcanzar estados de madurez elevada, mientras que las reas some

tidas a climas fluctuantes pueden haber experimentado destruccio
nes de ecosistemas bien organizados. En estas ltimas se han podi
do iniciar nuevas estirpes evolutivas por neotenia u otros mecanis
mos evolutivos ms o menos heterodoxos. Las fluctuaciones clim
ticas en este contexto se refieren a perodos de tiempo ms largos
que el ciclo anual. Las reas glaciadas son, entre otras, un ejemplo
de clima fluctuante.
Las especulaciones sobre las posibles relaciones entre climas y
evolucin no son nuevas. Mathew (1915), en un extenso trabajo de
nominado Clima y evolucin, y Taylor (1934), con referencias
ms concretas a la evolucin humana, suponen correctamente, en
mi opinin, que los cambios evolutivos importantes han ocurrido en
reas de fluctuaciones climticas, extendindose despus, perifrica
mente, hacia climas ms estables, donde las nuevas estirpes que
daran atrapadas en las tendencias generales de evolucin lenta. El
cinturn tropical no es necesariamente el origen de nuevas lneas,
sino ms bien el refugio de tipos que se han originado en cualquier
otra parte y luego han migrado. Sobre este punto no hay acuerdo,
porque algunos biogegrafos distinguidos creen que la zona tropical
ha sido el lugar de origen de muchos grupos. Se debe reconocer
que, en ambientes maduros, puede tener lugar alguna evolucin en
contra de la tendencia general (en la direccin de incrementar el flu
jo de energa), bien sea en la colonizacin de pequeos subsistemas
de organizacin reducida (suelos, agua intersticial) o bien por reju
venecimiento, bajo la presin de explotacin ejercida por otros ni
veles trficos.
Sin embargo, es difcil entender cmo especies adaptadas a siste
mas de baja madurez pueden surgir en gran abundancia en un lu
gar en el que no se hayan hecho desaparecer antiguos ecosistemas
maduros y en donde no exista ningn estmulo, en forma de cambio
ambiental, que fuerce el paso de energa a travs del sistema y lo
haga asequible a la evolucin. Debo confesar, de nuevo, que me en
cuentro muy identificado con la hiptesis de Mathew.

HOMBRE Y EVOLUCIN
La aparicin y la evolucin del hombre y sus cultivos probablemen
te fueron favorecidos por climas fluctuantes, el mantenimiento de

sistemas a un nivel bajo de madurez, por el fuego u otros medios, y

por la escasa explotacin de los recursos vegetales, implcita en la
relacin entre la biomasa animal y la vegetal, excesivamente baja
en los ecosistemas terrestres. Probablemente, estuvo implicada al
guna forma de neotenia asociada con la reduccin de la madurez,
ya que el hombre contina siendo, en general, un ser adaptado a
los sistemas de madurez ms bien baja, aunque existen diferencias
entre los grupos humanos y los prehumanos.
El drama evolutivo iba representndose en el teatro de la evolu
cin cuando, como parte del argumento, entr en escena el hombre,
brincando y pateando sobre el escenario hasta llegar casi al punto
de su derrumbamiento. El feedback entre los ecosistemas y las es
pecies en evolucin se pone de manifiesto en las relaciones entre el
hombre y la naturaleza. La segunda parte del circuito incluye el im
pacto del hombre en la naturaleza. En uno de los captulos anterio
res se describen las consecuencias de la accin humana como una
reduccin de la madurez de los ecosistemas. El hombre est bom
beando energa a travs del ecosistema, es decir, rejuveneciendo to
da la biosfera y abriendo nuevas oportunidades a la evolucin. La
evolucin del hombre no ha sido en la direccin de una adaptacin pa
siva a ecosistemas ms maduros, sino que est siendo sostenida ac
tivamente por una regresin del resto de la biosfera. En este senti
do, la tecnologa y la vida moderna son muy despilfarradoras. La
cantidad de energa utilizada para mantener una unidad de biomasa
humana parece ir en aumento, pero, quiz, la cantidad de energa
utilizada en mantener una unidad de informacin no aumente tanto.
El hombre es un accidente histrico, el creador de un inters o ten
sin que no puede subsanarse en el modelo de sucesin y evolucin
propuesto. En este sentido, el hombre es comparable al desarrollo
de rboles cuyo tronco es casi indigerible.
EL TRIPLE CANAL DE TRANSMISIN DE INFORMACIN
Ahora me gustara volver al primer captulo y al tema de la natura
leza como canal de informacin. Slo un universo de energa
podra carecer de pasado. Si existe materia, las estructuras crecen y
se diferencian, y entonces puede reconocer y reconstruirse parcial
mente un pasado. Es el problema de lo inmaterial imperdurable
frente a la naturaleza perdurable (Fokker, 1966). En un extremo del

espectro se encuentra un caos bblico, un pasado sin pasado, por

que no existe materia que transmita informacin. En el otro extre
mo hay slo informacin y no existen decisiones: se da una infor
macin esttica para siempre. Nosotros y todo el universo esta
mos en una posicin intermedia, con la maravillosa oportunidad de
disfrutar de la creacin. Algunas personas sofisticadas hablaran
ms bien de ansiedad existencial, pero los bilogos en general y los
naturalistas de campo en particular son realmente como nios y
disfrutan de la naturaleza como un nio jugando en un charco fan
goso, despus de que la lluvia haya cedido el paso al cielo soleado.
Un examen ms detallado del ecosistema, considerado como ca
nal de informacin, permite separar tres niveles o subcanales dife
rentes. Uno es un canal gentico de estructuras individuales replicables. Otro es un canal ecolgico verdadero, basado en la interac
cin entre diferentes especies coexistentes y expresado por la cons
tancia relativa o en los cambios regulares de sus respectivos nme
ros de individuos. Este canal es el que continuamente se ha ido tra
tando a lo largo del libro. Un tercer canal podra llamarse etolgi
co (ya que la etologia es la ciencia del comportamiento animal) o
cultural; transmite lo que se ha aprendido por actividad individual
o experiencia y es pasado a las generaciones futuras de manera ex
terna al canal gentico. Este ltimo canal tuvo una importancia n
fima al principio de la historia de la vida, pero ahora est au
mentando explosivamente. En l se pueden incluir: la formacin de
pistas y galeras que son utilizados por otros individuos, la acumu
lacin de material muerto, impregnacin, memoria de comporta
miento colectivo imitativo y formacin de tradiciones locales, y fi
nalmente, el legado de utensilios y de todas las manifestaciones cul
turales en el hombre. Permitindonos una figura de lenguaje, se
puede decir que va desde la madera muerta del bosque, que conser
va una estructura, hasta la madera transformada en papel de nues
tras bibliotecas, que conserva la cultura. Como los libros contienen
usualmente ms informacin que los troncos de rboles (o por lo
menos ms informacin descifrable), est claro que la conversin
de rboles en libros continuar por algn tiempo.
Un tema interesante de especulacin es estimar cmo se ha dis
tribuido, entre los tres canales, la informacin total transmitida has
ta el momento presente en la biosfera. De otro modo la separacin
en los tres canales carecera de inters.
Los circuitos de feedback formados por la interaccin entre es

pecies constituyen una memoria muy costosa, con una capacidad

de almacenamiento relativamente limitada. En el nivel ecolgico,
los bosques contemporneos no llevan mucha ms informacin que
los bosques mesozoicos. Las fluctuaciones climticas y otros cam
bios en las condiciones de vida han forzado a la sucesin a volver a
empezar una y otra vez en diferentes lugares, y la informacin anti
gua no ha sido conservada en forma de circuitos recurrentes en los
ecosistemas. Ms bien, unas especies han sido reemplazadas por
otras y la memoria ecolgica parece que siempre ha representado el
papel de una memoria auxiliar, de capacidad bastante limitada.
Con la informacin gentica ocurre lo contrario. Aunque algunas
veces ha estado latente durante largos perodos de tiempo, la infor-

Figura 12. Representacin idealizada de los tres canales de distribucin, a lo largo

del tiempo, de la informacin transmitida por la vida.

macin gentica ha preservado cantidades crecientes de estructura

capaces de influenciar el futuro. El canal gentico se ha ensancha
do, sin duda, mucho ms rpidamente que el ecolgico. Es seguro
que el canal cultural o etolgico se ha ampliado extraordinariamen
te con el desarrollo de los vertebrados superiores, pero su incremen
to ha alcanzado las proporciones de una explosin con la llegada
del hombre. Si proyectamos el tamao relativo de los canales hasta
muy atrs en el tiempo (fg. 12), el canal total es como un abanico
dividido en tres partes desiguales: un canal ecolgico que apenas se
ensancha, un canal gentico que se ensancha considerablemente y
un canal cultural que aparece ms tarde, pero entonces se ensancha
de manera explosiva.
EL ORIGEN DE LA VIDA
Si en el curso de la evolucin el canal gentico y el cultural han
aumentado sus dimensiones mucho ms que el ecolgico, hay una
razn para preguntarse si, en los orgenes de la vida, el canal ecol
gico era relativamente el ms importante. En otras palabras, se
puede especular sobre si los mecanismos propios del canal ecolgi
co (es decir, el feedback entre entidades separadas, que aumentan
con tasas diferentes como una manera de mantener la organiza
cin) son, de hecho, los ms prximos a la vida y sus orgenes.
De todas las especulaciones de los diferentes autores sobre el ori
gen de los sistemas vivos, se liega a la conclusin de que dichos sis
temas primitivos eran ms comparables a ecosistemas que a los or
ganismos actuales. Con esto quiero decir que los sistemas primiti
vos, antes de que poseyeran un mecanismo de replicacin molecu
lar, basado en las cadenas de cidos nucleicos, podran conservar
alguna organizacin mediante un feedback entre diferentes partes
de una maquinaria quemodinmica. Esto implicaba un tipo de cir
cuitos no muy diferentes de los existentes hoy da entre las diferen
tes especies de un ecosistema. Si esto era as, cada ser vivo primiti
vo era instantneamente nico y original, sin apenas partes replica
das, precisamente como un ecosistema (y pido excusas a los ftosocilogos sistemticos). Es decir, estes sistemas tenan una estructu
ra perfectamente adaptada a las propiedades locales del ambiente y
ms adaptada en cualquier lugar a los materiales disponibles local
mente que a la energa utilizable. Esto es una cuestin de opcin y

opinin; los autores ms populares actualmetne proponen que la

energa solar no era necesaria y que la vida primitiva tena la forma
de sistemas materiales que competan por la energa. Yo estoy ms
inclinado por el punto de vista de Needham (1959) de que los siste
mas vivos han sido siempre sistemas energticos que compiten por
los materiales. La distincin es importante puesto que la transmi
sin de informacin est ms ntimamente relacionada con la posi
bilidad de organizacin de enormes cantidades de materia que con
la posibilidad de dejar pasar grandes cantidades de energa.
El origen de las especies y de la evolucin puede situarse en el
primer momento en el que los mecanismos de duplicacin molecu
lar fueron utilizados efectivamente. Grandes cantidades de informa
cin pudieron copiarse (copiar es muy importante, ya que resulta
barato, como imprimir) y distribuirse. En vez de un lento construir,
una y otra vez, una organizacin diferente en cada localidad,
exista la posibilidad de colocar rpidamente, y a bajo coste, siste
mas equivalentes hechos de piezas prefabricadas; es decir, indivi
duos. Era necesaria una pequea variedad de estas piezas (espe
cies), algunas para servir de productores primarios y otras para ce
rrar el ciclo de la materia, regulando sus nmeros respectivos me
diante circuitos recurrentes. De este modo naci el canal gentico,
y la informacin empez a pasar del canal ecolgico al gentico, en
donde estaba mejor conservada y era mejor transmitida.
Los hipotticos organismos-ecosistemas de los comienzos de la
vida eran construidos en cada lugar, adaptados perfectamente a las
condiciones locales y sometidos a un lento cambio; sucesin y evo
lucin eran una sola cosa. Ms tarde, los ecosistemas fueron orga
nizados por medio de piezas prefabricadas, y la abundancia relativa
de cada componente en el sistema completo quedaba regulada, tal
como se ha descrito. Pero, con un modelo de construccin tal co
mo ste, la adaptacin a las condiciones locales no puede ser nunca
completa: con piezas cortadas a medidas patrn no es posible cu
brir exactamente cualquier superficie arbitraria. El resultado es que
todas las especies en el marco de un ecosistema estn sometidas a
algn estrs, como mnimo al estrs que resulta de la sucesin o la
autoorganizacin del ecosistema. En otras palabras, los primitivos
organismos-ecosistemas eran probablemente ms flexibles que los
actuales y las especies no podan separarse de la sopa o pastel
primigenios. La introduccin de un mecanismo relativamente rgido

de transmisin gentica, una herramienta de la vida que tuvo xito,

llev a la separacin de las especies dentro del caldo.
Un tema de estudio propio de la ecologa es el del incremento y
conservacin de la organizacin al nivel de ecosistema; la moda del
tiempo actual lleva a acentuar algunos aspectos de la ciberntica,
del tratamiento y transmisin de la informacin. Todos ellos son
apropiados en las especulaciones sobre el origen de los sistemas vi
vos.

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ndice
Agua estratificada y madurez, 40
Alimentacin y competencia, 84
Anagnesis, 87
Analoga, 20
Animales acuticos, 92
Aromorfosis, 86
Astacina, 58
Autodestruccin, 43
Autoorganizacin, 31, 36,43,91,
98

Bentos, 18, 39, 44

Biologa, 27
Biomasa, 26, 27, 62, 65
conservada, 45
e informacin, 26
en la sucesin, 31
relativa, 61
y diversidad, 25
y sucesin, 33
Bosque mesozoico, 91
tropical, 24

Cambios de diversidad, 72
durante la sucesin, 33
Cantidad de biomasa, 27
Carbono inorgnico, 66
Carotenoides, 57
Carotenos, 58

Cataclismos peridicos, 90
Ciberntica, 20, 27, 99
y ecologa, 8
Ciclo de la materia, 92
Ciclomorfosis, 84
Circuitos recurrentes, 8
Cladognesis, 86
Climas fluctuantes, 93
locales en la sucesin, 31
locales y ecosistema, 31
y evolucin, 92
Clmax, 36, 39
en ecologa, 35
teora del, 29
Clorofila, 57, 58, 62
a, 58, 59, 61, 69, 70
b, 58, 61
c, 58
Cociente de pigmentos, 68
Colmatacin de las cubetas la
custres, 43
Competencia, 14, 86
interespecfica, 85
Composicin pigmentaria, 61,62
Comunidades bentnicas, 44
bentnicas e informacin, 23
de las cuevas, 89
planctnicas e informacin, 23
Concentracin de clorofila, 67
Conscostrceos, 90
Conservacin, 48-50
de la informacin, 27
Constancia numrica, 16
Correlaciones, 68, 71
Crustceos, 54, 56
pelgicos, 81
Curvas de mortalidad, 87
de supervivencia, 87, 89

Desarrollo de las faunas marinas,

91
Diatomeas, 52, 54, 55
Dinoflageladas, 52, 54, 59
Dispersin, 83
en las especies, 82
Diversidad, 23,28,33,34,56,57,
65
de especies, 33, 65
de motivo, 33
de pigmentos, 57, 58, 65
del plancton en agua turbulen
ta, 24
en el ecosostema, 23
espectros de, 33
y biomasa, 25
y flujo de energa, 24
y productividad, 26

Ecologa, 10, 41
aplicada, 45
clsica, 50
deductiva, 26
natural, 49
y ciberntica, 7
Ecosistemas, 7,10,19,22,27,33,
97
acuticos, 45
como canal de informacin,
25, 97
como proceso, 37
comportamiento, 20
en clima local, 31
en el espacio, 24
marinos y terrestres, intercam
bio, 41

organizacin, 18
pelgicos, 44, 51, 67
planctnicos, 42
terrestres, 44, 45
y configuracin espacial, 24
y diversidad, 23
y regularidad del nmero de in
dividuos, 22
y sustrato slido, 32
y variaciones ambientales, 32
Ecosondadores, 66
Endofauna, 44
Energa, 14, 25, 98
flujo de, 28, 32, 45, 91
intercambio de, 17, 20, 21
regulacin, 14, 15
Entropa, 15, 24, 25, 27
Epifauna, 44
Equilibrio de los trpicos, 36
Especies apocrticas, 86
bentnicas, 83
cinetflas, 86
fugitivas, 86
oportunistas, 86
planctnicas, 83
prdigas, 86
Espectro de diversidad, 26, 33
Estabilidad, 17
de las muestras, 71
en ecologa, 16
en la sucesin, 31
Etologa, 95
Eutrofia, 43
Eutrofizacin, 49
Evolucin, 31, 34, 79-81, 89, 94,
97, 98
de los reptiles, 91
de zooplancton, 73

humana, 93, 94
prospectiva, 81
tasa de, 80
y clima, 92
y sucesin, 30-32, 79, 90, 91
Exobiologa, 36
Explotacin, 39, 40, 43, 48-50,
73, 81
del fitoplancton, 73
humana, 29, 46, 47
natural, 51
y madurez, 39
y sucesin, 46, 47

Fanergamas, 92
Fauna bentnica abisal, 89
Feedback, 8, 10, 11, 13, 14, 17,
27, 49, 94, 95, 97
Fitoplancton, 52, 54, 59, 71
total, 54
Fluctuaciones climticas, 96
de poblacin, 81
Flujo de energa, 15, 45, 64, 82,
91, 93
y madurez, 37
Frecuencia de fluctuaciones, 17

Gentica de las poblaciones, 79,

82
Gradientes de diversidad, 26, 68
de productividad, 68
marinos, 65

Hombre y evolucin, 93
Homeostasis, 49
Homeostatos, 56

Informacin, 16, 17, 20, 21, 22,

32, 85, 96
acumulacin de, 32
conservacin de, 27
conservada, 45
elaboracin de la, 67
en ciberntica, 8
en ecologa, 32
en las organizaciones huma
nas, 21
gentica, 96, 97
muerta, 92
teora de, 22, 23
transmisin de, 92, 94, 98, 99
unidad de, 94
y biomasa, 26
y comunidad bentnica, 23
y comunidad planctnica, 23
Interaccin, 12, 13, 21
entre especies, 24
Intercambio de energa, 17, 20,

21

Fagos de agua dulce, 43, 56, 59

distrficos, 44, 56
eutrfcos, 43, 44, 59
oligotrcos, 43, 44, 56

Madurez y agua estratificada, 40

y explotacin, 39
y flujo de energa, 37
Manates, 92
Materia, ciclo de la, 92
Mecanismos de defensa, 89
Mtodo del C14, 64
Muestras, estudio, 71

Naturaleza, canal de informa

cin, 95
Neotenia, 90, 93, 94
Nichos ecolgicos, 13,14,17,18,
34, 54
definicin, 14
Niveles trficos, 81

Oligotrofia, 43
Organismos e informacin, 10
Organismos-ecosistemas, 98
Origen de las especies, 98
Ortognesis, 30, 80, 87

Peces pelgicos, 83
demersales, 83
Pigmentos, 58, 59, 60, 61, 62, 65
amarillos, 60
cociente de, 68
vegetales, 62, 66
Plaguicidas, 49
Plancton, 18, 39, 44, 55, 66, 67
de agua dulce, 51

de los lagos eutrficos, 43

en agua turbulenta, 24
en descomposicin, 60
marino, 37, 51, 84
Plasticidad intraespecfica, 84
Poblaciones planctnicas, 59
Produccin, 62, 64
primaria, 65
y biomasa, 62
Productividad y diversidad, 26
Progreso, 30

Radiactividad, 49
Radiolarios, 81
Razn de pigmentos, 64
Razonamiento por analoga, 20
Relevos en la sucesin ecolgi
ca, 35
Renovacin, 44
tasa de, 83
Ritmos endgenos, 34
Rotferos, 54, 56

Seleccin, 81, 89, 90

natural, 9, 79, 89
Selva tropical, 23, 29
Series filogenticas, 91
Silicoflagelados, 81
Sistemas cibernticos, 8, 9
genticos, 8
energticos, 98
maduros, 36
materiales, 98
primitivos, 97

Sucesin, 33, 34, 37, 40, 43, 44,

80, 81, 85, 86, 91, 96, 98
cambios durante ella, 33
ecolgica, 29-32, 35, 61
en el ambiente rtico, 36
en el plancton, 72
en la tundra, 36
ftoplanctnica, 73
vegetal, 33
y biomasa, 33
y evolucin, 30-32, 79, 90, 91
y explotacin, 40, 46, 47
y fluctuacin del ambiente, 40
y heterogeneidad, 72

Tablas de vida, 87
Tasa de cambio, 66
de la evolucin, 80
de renovacin, 83
Taxonoma, 71
Telemorfosis, 87, 89
Temperatura talndica, 28
Teora ciberntica, 9
de la informacin, 8,17,22,33
del clmax, 29
ecolgica, 10
Tipos primitivos en el plancton,
81
Tortugas, 92
Transmisin de informacin, 92,
94, 98, 99
gentica, 99
Tunicados ssiles, 90
Turbulencia, 51, 55

Unidad de biomasa, 28, 64

de flujo de energa, 45
de Harvey de pigmentos, 62
de informacin, 91, 94
de informacin conservada, 28

Venenos mitticos, 49
Vida, origen de la, 97

Zooplancton, 52, 53
evolucin, 73

fndice de nombres
Andrewartha, H. G., 29
Ashby, W. R., 7, 25
Birch, L. C., 29
Bodenheimer, F. S., 29
Bourliere, F., 45
Braun-Blanquet 29
Bray, J. R., 61
Buchanan, J. B., 83
Candolle, A. P. de, 30
Clark, H, F., 45
Clements, F.E., 30, 41
Connell, J. H., 36
Cowles, H. C., 30
Crisp, D. J., 42
Cuvier, 90
Dansereau, P., 35
Dureau, 30
Erdmann, G., 86
Florkin, M., 84
Fokker, A. D., 94
Friedrich, H., 84
Haldane, J. B. S., 82
Harvey, 58
Herrera, J., 57
Herrera, J. y Margalef, R., 52
Hessler, R., 36
Humboldt, 30
Hutchinson, G. E., 79
Izuka, S., 58
Kerner, E. H., 28
Kershaw, K. A., 33
Kurten, B., 91
Landauer, R., 21
Leigh, E. G., 17
Levins, R., 86
Lotka, A. J., 11, 15, 27

Macarthur, R. H., 16
Margalef, R., 22, 33, 43, 49, 54,
56, 57, 62-65, 71, 72, 79
Margalef, R. y Herrera, J., 55
Mathew, W. D., 93
Maxwell, 20
Maxwell, 20
Needham, A. E., 98
Orias, E., 36
Park, Th., 85
Patten, B. C., 32
Pielou, E. C., 33
Pimentel, D., 47
Platt, J. R., 42, 49
Sanders, 36
Shelford, V. E., 41
Slobodkin, L. B., 89
Steyaert, M. y Steyaert, J., 57
Tanaka, O., 58
Taylor, G., 93
Thorson, G., 44
Utermhl, 52, 53
Van Leeuwen, 42
Vives y Lopez Benito, 55
Volterra, V., 11, 15, 27, 28
Von Neumann, 32
Niener, Norbert, 7