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Matriz

extracelular

Estructura y Funcin
Celular II
Trimestre 16P
Dr. Eduardo Casas Hernndez
Lab. De Biologa Celular S-252

Cubculo S-205

Estructuras extracelulares de los eucariontes

Tipo de
organismo

Estructura
extracelular

Fibra
estructural

Componentes
de la matriz
hidratada

Molculas
adhesivas

Animales

Matriz
extracelular
(MEC)

Colgenas y
elastinas

Proteoglicanos

Fibronectinas
y lamininas

Plantas

Pared celular

Celulosa

Hemicelulosa y
extensinas

Pectinas

Matriz extracelular (MEC):


Es una estructura extracelular
compuesta de diversas macromolculas
que son excretadas por las clulas.
Los principales componentes son largas
fibras flexibles embebidas en una
matriz amorfa hidratada de molculas
ramificadas, generalmente
glicoprotenas y polisacridos.

La matriz extracelular en los animales tiene


una diversidad de formas y con diferentes
funciones que incluyen la divisin y
movilidad celular, la diferenciacin o la
adhesin

En los animales la MEC se compone


invariablemente de tres clases de molculas:
1. Protenas estructurales que confieren
fuerza y flexibilidad; colgena y elastina
2. Complejos protena-polisacrido que
proporcionan la matriz en que se embeben
las anteriores; proteoglicanos
3. Glicoprotenas adhesivas que unen a las
clulas con la MEC; fibronectinas y
lamininas

Colgenas
Componentes ms abundante de la
MEC, que forman fibras con gran
fuerza. Son las protenas ms
abundantes de los vertebrados: 2530%
Secretadas por diversas clulas,
principalmente fibroblastos
Se presenta en tejido conectivo

Colgena: Triple hlice, con glicina,


hidroxilisina e hidroxiprolina
270 nm de longitud y 1.5 nm de
dimetro
Se asocian para
formar fibrillas de
colgena que a su
vez forman fibras
de colgena con
alrededor de 270
molculas

Procolgena se ensambla en RE con 3 cadenas a


Se excreta y se corta por la peptidasa del procolgeno
Las molculas de colgena se asocian lateralmente para
formar fibrillas de colgena
Se forman puentes de hidrgeno dentro de las fibrillas

En los vertebrados se presentan 25 tipos diferentes de cadenas


a que se combinan de formas diferentes para producir 15
tipos diferentes de colgenas que son caractersticas de
tejidos especficos
Tipos de colgena, localizacin y estructura
Tipo

Localizacin

Estructura

Piel, huesos, tendones, ligamentos, crnea

Fibrillas estriadas

II

Cartlago, discos vertebrales, humor vtreo

Fibrillas estriadas

III

Piel, tendones, pared de vasos y tero

Fibrillas estriadas

IV

Lmina basal

Fibrillas finas, no
estriadas

Crnea, tejidos intersticiales

Fibrillas estriadas

VI

Nervios y vasos sanguneos

Fibrillas finas

VII - XV

Componentes menores de cartlagos y


tendones

Fibrillas finas

Las elastinas confieren


elasticidad a la MEC.
Ricas en Gly y Pro
Entrecruzadas en
residuos de Lys
Se pueden extender
bajo tensin y
recuperar su forma
original.
Con la edad la colgena
se entrecruza y se
vuelve rgida y la
elastina se pierde

Las fibras de colgena y elastina estn


embebidas en una matriz de proteoglicanos
Proteoglicanos: glicoprotenas en las que una
gran cantidad de glicosaminoglicanos se unen
a una sola protena

Glicosaminoglicanos: largas cadenas de


polisacridos con dos monosacridos o sus
derivados que se alternan a lo largo de la
cadena

Glicosaminoglicanos
(mucopolisacridos):
Disacridos formados por un
aminoazcar (GlcNAc o
GalNAc) y un azcar o cidoazcar (Gal o GlcUA) repetidos
Aminoazcares a veces con
grupos sulfato
3 tipos comunes: sulfato de
condroitina, sulfato de keratn
y hialuronato
Molculas altamente hidroflicas

Proteoglicanos
(Mucoprotenas):
Mltiples GAGs unidos a
una protena del ncleo
Tamao variable: PM de
la protena 10 000 a 500
000
Nmero (1 a 200) y
longitud (800 unidades)
de CHOs variable
PM del proteoglicano:
0.25-3 millones con
hasta 95% de CHOs

Proteoglicanos como molculas aisladas o formando


grandes complejos con hialuronato que dan
resistencia y flexibilidad a los cartlagos
Atrapan agua (50 veces su peso), actuando como
esponjas, por lo que resisten la compresin y retoman
rpidamente su forma

Hialuronato es el nico GAG que se puede


presentar como molcula aislada
Tiene propiedades lubricantes para las
articulaciones seas
Es muy abundante en tejidos en activa
proliferacin o con clulas que migran
Las clulas se unen a la MEC por medio de los
proteoglicanos, o stos son componentes de la
membrana plasmtica o se unen
covalentemente a los fosfolpidos
Los proteoglicanos y la colgena se pueden unir
a receptores de membrana

La interaccin entre la MEC y la membrana se


refuerza por la participacin de glicoprotenas
adhesivas que unen a proteoglicanos o
colgena entre s o a receptores de membrana
Estas protenas tienen dominios de unin a otras
protenas o a receptores de membrana
Las ms comunes son las fibronectinas y
lamininas
Los receptores de membrana que se unen a estas
protenas son las integrinas

Fibronectina
Forma soluble en sangre y
fluidos
Fibrillas insolubles en MEC
Forma intermedia asociada
con superficie celular
Producidas por un solo gen
Secuencia RGD se une a
receptores de membrana,
comn en protenas
adhesivas extracelulares,
reconocida por integrinas

Fibronectina
Puente entre MEC y receptores de superficie
Participa en adhesin celular y mantiene forma
celular
Algunas clulas cancerosas son incapaces de
producirla: pierden forma y pueden
desprenderse del sustrato
Puede servir como gua para la migracin
celular
La fibronectina plasmtica participa en
coagulacin y reparacin de heridas, gua la
migracin de clulas sanguneas

Clulas
crecidas en
un
recipiente
cubierto con
fibronectina

Laminina principalmente
en membrana basal
que separa a las clulas
epiteliales del tejido
conectivo y que es parte
de la MEC
Se encuentra tambin
rodeando a las clulas
musculares, adiposas y
de Schwan
50 nm de grosor

Lmina basal
Soporte estructural y barrera de permeabilidad
Separa epitelio de tejido conectivo pero permite
la migracin de leucocitos
Clulas cancerosas con sitios de unin a
laminina
Contiene colgena tipo IV, proteoglicanos y
lamininas entre otras protenas; poca
fibronectina
Lamininas hacia el epitelio; fibronectinas hacia
tejido conectivo

Laminina
Contiene varios
dominios de unin
a protenas
Funciona como
puente entre
molculas de
adhesin celular y
lmina basal

Integrinas
Protenas
transmembranales
que unen a
componentes de la
MEC y del
citoesqueleto
Las integrinas unen a
la clula con las
protenas de MEC
(colgena,
fibronectina y
colgena) influyendo
en la estructura y
funcin celular

Unin de la clula a la MEC

Pared celular
Estructura rgida que rodea a casi
todas las clulas vegetales

Permite que la clula resista la presin de


turgencia
Funciones mltiples: enzimas de pared para
degradar y transportar nutrientes,
proteccin contra ruptura osmtica, dao
mecnico e invasin por hongos y
bacterias

Permeable a gases, iones y pequeas


molculas hidrosolubles como CHOs y aa
Impermeable a molculas de un PM mayor a
20 kDa

Pared celular:
Largas fibras
(microfibrillas de
celulosa)
embebidas en una
red de molculas
ramificadas
(CHOs
ramificados:
pectinas y
hemicelulosa;
glicoprotenas:
extensinas)

Celulosa
Polisacrido de b-D glucosa, con enlaces b 1-4
50 60 molculas forman microfibrillas (25 nm
de dimetro) con puentes de hidrgeno entre
ellas

Las microfibrillas
se enrollan para
formar
macrofibrillas

Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)

Hemicelulosa
Polisacridos constituidos por una cadena lineal de un
slo CHO (Xil o Glc) y pequeas cadenas laterales con
Glu, Gal, Man, Xil y Ara
Forman puentes de H con la celulosa
Pectinas: Polisacridos
ramificados, esqueleto de
ramnogalacturanos (Ramnosa y
galacturnico), cadenas laterales
igual que hemicelulosa
Forman la matriz de la pared y
unen entre s las paredes de dos
clulas

Extensinas
Glicoprotenas con carga positiva, ricas en Ser, Pro-OH
y Lys; afines a pectinas negativas
Numerosas cadenas cortas de CHOs unidos a Ser y
Pro-OH, 2/3 del peso de la molcula
Ligninas
Polmeros insolubles de
alcoholes aromticos
Se depositan en la pared, entre
las fibras de celulosa y se
entrecruzan para endurecerla
Componente principal de la
madera que resiste la
compresin

Los componentes de la pared se secretan


secuencialmente:
1 lamela media (pectinas que unen a las clulas)
2 Pared celular primaria
3 Pared celular secundaria (en algunas clulas)

Pared celular primaria:


flexible, permite
crecimento
Clulas en crecimiento
100 200 nm de grosor
Microfibrillas poco
organizadas asociadas con
hemicelulosas, pectinas y
glicoprotenas
Sintetizada por rosetas en
la membrana

Pared celular secundaria:


varias capas que se agregan
despus de que las clulas
han detenido su crecimiento
Ms fuerte, dura y rgida por
la presencia de celulosa y
ligninas
Microfibrillas paralelas en
una capa, y en ngulo con la
siguiente capa
Sintetizada por agregados de
mltiples rosetas

Los plasmodesmos
comunican a clulas
adyacentes
Canales citoplsmicos
abiertos en la pared
celular recubiertos
por membrana
celular
Desmotbulos al
centro del
plasmodesmo,
continuos con el RE

El citoplasma es un
continuo entre
ambas clulas a
travs del anillo
(annulus)
Plasmodesmos
semejantes a
uniones
comunicantes en
animales

a) Tejido
vegetal
Clulas con
una
orientacin
regular
b)
Plasmodesmos
entre clulas
adyacentes

Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)

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