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Ctedra de Botnica
SEMILLA
Definicin
En los antfilos, es el embrin en estado de vida latente o amortiguada,
acompaado o no de tejido nutricio y protegido por el episperma (cubierta
seminal).
Es el vulo transformado y maduro despus de la fecundacin.
Caracteres generales
Las semillas de los vegetales difieren tanto entre s en lo que se refiere
tanto al tamao, forma, color y otros rasgos generales, que estas
caractersticas pueden utilizarse para la identificacin de especies e incluso de
variedades dentro de la especie. Respecto al tamao, vara desde las semillas
pulverulentas de algunas orqudeas hasta la enorme del coco o de la palta,
pasando por todas las gradaciones intermedias. Pueden ser esfricas, ovoides,
elpticas, alargadas, discoidales o completamente irregulares.
Las paredes externas pueden ser lisas o rugosas y presentar
excrecencias en forma de espinas, ganchos, pelos o alas.
El color vara dentro de una amplia gama, pudiendo ser liso o moteado.
Aunque no existen dos especies con semillas exactamente iguales,
todas coinciden en presentar las mismas partes generales y cumplir con las
funciones de diseminacin, proteccin y reproduccin de la especie.
Importancia econmica
Las semillas, adems de ser indispensables para la reproduccin de las
plantas, tienen un gran valor alimenticio, por lo que la produccin de semillas
comestibles es una de las actividades agrcolas ms importantes para el
hombre. El trigo, el maz, el centeno y el arroz, son productos bsicos de
nuestra dieta cotidiana. Adems de los cereales, las almendras, las nueces,
avellanas y castaas, las lentejas, los porotos, el coco, el man, etc., son
utilizados por el hombre como alimento desde la antigedad. Aunque muchos
de los indicados son frutos, desde el punto de vista botnico, es en realidad la
semilla lo que sirve como alimento. Tambin muchos pjaros y gran cantidad
de roedores se alimentan de semillas.
Actualmente las semillas se utilizan en la elaboracin de bebidas,
medicinas, pinturas, barnices, ropas, adornos y muchos otros productos
comerciales.
Los aceites que se extraen de algunas semillas como las del coco,
algodn, maz, lino, man, ricino, soja y almendra, se utilizan para diversos
fines, algunos como productos alimenticios y otros en la fabricacin de jabones,
barnices y pinturas.
Algunas semillas, como las de la mostaza, comino, ans, cilantro y apio,
se emplean como condimento. Con la semilla de una palmera se obtiene el
llamado marfil vegetal con el que se fabrican botones. Los pelos de la semilla
de algodn se utilizan en la industria textil.
Origen
La semilla deriva del rudimento seminal u vulo, que experimenta
profundas transformaciones despus de la fecundacin de la osfera que en l
Episperma
Tegumento
interno
Tegumento
externo
Albumen o endosperma
Embrin
El embrin
Es la parte ms caracterstica e importante de la semilla que se forma a
partir de sucesivas mitosis del cigoto resultante de la fusin de la osfera con la
gameta masculina.
El grado de desarrollo que alcanza el embrin en la semilla madura,
antes de entrar en estado de letargo, vara segn las diferentes plantas. A
veces las semillas son expulsadas de la planta antes de que el embrin se
halle diferenciado en sus partes bien definidas.
En estos casos consta de un eje portador de uno o ms cotiledones y en
los extremos del eje se encuentran los meristemos primarios, importantes para
el futuro desarrollo de la planta.
Plmula
Cotiledones
Radcula
Cofia
Episperma
Nucelo
Rafe
Saco
Embrionario
Primina
Hilo
Secundina
Micrpilo
Funculo
Plumula
Nudo cotiledonar
Hipoctilo
Radcula
Episperma
c) nucelo,
d) protalo.
De acuerdo a ello las semillas se denominarn:
a) endospermadas o albuminadas
b) exalbuminadas
c) perispermadas
d) protaladas.
Endosperma o albumen
Etimolgicamente endosperma significa dentro de la semilla y albumen
clara de huevo, por el aspecto similar a la de la clara de huevo cuajada.
Ambos trminos se emplean para designar a los tejidos nutricios
contenidos en la semilla de las Angiospermas.
Dicho tejido nutricio se forma como consecuencia del proceso de doble
fecundacin y como resultado de la unin de los dos ncleos polares de la
clula media del saco embrionario y de una gameta masculina del grano de
polen; resultando as un tejido cuya condicin cromosmica ser triploide.
Este tejido podr ser digerido totalmente por el embrin, acumulndose
en l o ser utilizados recin en el momento de producirse la germinacin. Si
ocurre lo primero, se estar en presencia de semillas exalbuminadas; si ocurre
lo segundo, las semillas se denominarn albuminadas o endospermadas.
Reserva
A: Endospermada
La reserva alimentica se
acumula en el endosperma
que rodea al embrin
B: Exalbuminada
La reserva alimenticia se
acumula dentro de los
cotiledones del embrin
A: Endospermada
Endosperma
Rafe
Carncula
Visin ventral
Seccin media
Seccin
transversal
Coleoptile
Escutelo o cotiledn
Plmula
Radcula
Coleorriza
Cariopsis de Zea mays en seccin longitudinal
Embrin
Endosperma
Perisperma
Embrin
Endosperma
Nucelo o perisperma
Endocarpo
leoso
Episperma
Protalo
Es el tejido nutricio tpico en las Gimnospermas. Es de origen
exclusivamente materno, se forma antes de que se fecunde la osfera y se
origina a partir de la megspora que dar origen al gametofito femenino, por lo
que es un tejido haploide.
Ejemplo de Semilla Protalada de Pinus sp.: Luego de la fecundacin, en los
rudimentos seminales se produce el crecimiento del protalo a expensas del
tejido nuclear; en consecuencia, en la semilla madura no queda nucelo, salvo
una delgada capa apergaminada ubicada por debajo del tegumento. El tejido
nutricio est as representado por el protalo. Incluido en l est el embrin, que
consiste en la radcula, el hipocotilo, tres o varios cotiledones y la plmula.
Episperma
Protalo
Embrin
Episperma
Es la cubierta de la semilla que deriva de los tegumentos del rudimento
seminal. La cubierta externa o testa se forma de la primina y la cubierta
interna o tegmen, de la secundina.
La cubierta seminal puede ser delgada, papircea, dura y hasta ptrea y
sufrir modificaciones ms o menos profundas.
Puede presentar aspecto liso, ceroso, con grabaduras, crestas o
verrugas. Las clulas epidrmicas pueden desarrollar como pelos, es el caso
de las mal llamadas fibras del algodn (Gossypium sp.), o melificarse y
transformarse en comestible, como en las semillas del granado (Punica
granatum).
A veces el tegumento aparece coloreado de rojo, anaranjado, amarillo,
azul, etc., siendo por lo tanto capaz de ejercer funciones vexilares,
complementarias de las que por su valor alimenticio tienen de por s las
semillas para algunos animales diseminadores.
En algunas semillas puede observarse el desarrollo de un tegumento
adicional, el arilo, que puede rodear completamente a la semilla o quedar muy
reducido. El arilo recibe distintos nombres de acuerdo a su origen: si se origina
en el funculo (arilo funicular), en el hilo (arilo umbilical), en el micrpilo (arilo
microlpilar), en el rafe (arilo rafeal), o junto a la claza (arilo calazal).
El arilo sirve para la diseminacin, ya directamente por ser piloso
(sauces) o indirectamente por apetecerlo los animales cuando contiene
sustancias grasas o albuminoideas.
El arilo micropilar propio de gnero Ricinus o Euphorbia, recibe el
nombre particular de carncula.
Semillas
Semilla de Chelidonium
majus con arilo funicular
Embrin
BIBLIOGRAFA
Esau, K. 1982. Anatoma de las plantas con semillas. Hemisferio Sur. Buenos
Aires.
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Valla, J.J. 1979. Botnica. Morfologa de las Plantas Superiores. Hemisferio
Sur. Buenos Aires.
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Embriognesis de Dicotilednea
A manera de ejemplo se explica la formacin del embrin en una
Dicotilednea: Capsella bursa-pastoris (bolsa de pastor).
Luego de la fecundacin el nucelo se desorganiza y las sinrgidas y las
antpodas se desintegran. El cigoto, por divisin mittica, forma dos clulas: la
basal, cercana al micrpilo y la terminal, prxima al endosperma. La clula
basal por divisiones sucesivas formar el suspensor y la terminal por formacin
de paredes transversales y longitudinales durante las divisiones, originar una
protuberancia a manera de cabezuela: el embrin primordial.
Embrin primordial
Embriognesis de Monocotilednea
No hay diferencias importantes en las primeras divisiones de los
embriones de las monocotiledneas y de las dicotiledneas. Las tempranas
divisiones llevan a la formacin de un embrin claviforme. Ms adelante se
convierte en un cuerpo casi esfrico sobre un delgado suspensor. A partir de
aqu las diferencias sern notorias. El nico cotiledn se desarrolla hacia arriba
desde el cuerpo esfrico. Una leve depresin o muesca, en un lado del
embrin, indica el lugar del futuro meristema apical, en posicin lateral con
respecto al nico cotiledn.
La depresin aumenta en profundidad a medida que crece el tejido en su
margen. Este crecimiento marginal tiene el aspecto de una extensin con forma
de vaina desde el cotiledn. El meristema apical se inicia como una pequea
protuberancia de clulas embrionarias en la base de la depresin y origina el
primer primordio foliar. El meristema apical de la raz y de la cofia comienza a
organizarse en la base del corto hipocotilo, con las iniciales del cilindro
vascular, corteza y cofia formando tres hileras sucesivas.
El embrin maduro tiene una protodermis, un meristema fundamental
algo vacuolado y un procmbium menos vacuolado, que se extiende desde el
extremo de la raz hasta la base del cotiledn donde forma una rama corta
hacia el epictilo y otra larga que se extiende a lo largo del cotiledn.
Embrin de Allium cepa (cebolla) en varios estados de desarrollo
Embrin maduro de Allium cepa (cebolla)
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lo empuja hacia el seno del saco embrional, ocupado por los ncleos del
endosperma en divisin nuclear libre.
El nmero de cromosomas del ncleo endosprmico, tericamente
triploide (3n), se convierte en diploide (2n) ya a partir de las primeras
divisiones, y an puede descender hasta alcanzar valores comprendidos entre
n y 2n.
Ms tarde aparecen las paredes, partiendo de la periferia del saco
embrional y en direccin al centro del mismo; paredes que limitan clulas de
contorno poligonal, muy aproximadas. Las clulas situadas en la parte central,
ms cercana al embrin, son las ltimas que se forman. De esta manera acaba
constituyndose el tejido endosprmico o del albumen.
En otros casos el tejido endosprmico no llega nunca a constituirse
porque las paredes divisorias no se forman. En el primer caso tenemos el
albumen celular, integrado por clulas limitadas normalmente por sus paredes
respectivas; en el segundo, el albumen nuclear cuando las paredes no se han
formado, y los ncleos quedan permanentemente libres en la cavidad. En
general puede decirse que las metaclamdeas (gamoptalas) tienen albumen
celular, con produccin precoz de las paredes.
Formacin del endosperma durante la embriognesis de Brassica oleracea
Semilla madura de Brassica oleracea
Germinacin y plntula
La germinacin de la semilla es esencialmente la reiniciacin del
crecimiento del embrin luego de la incorporacin de agua que activa el
metabolismo de los tejidos a medida que se activan las enzimas ya presentes y
se sintetizan nuevas protenas con funcin enzimtica para la digestin y
utilizacin de los diferentes tipos de productos almacenados. Antes que el
embrin se convierta en plntula auttrofa utiliza los nutrientes almacenados en
el endosperma y en el mismo embrin.
La plntula se origina a partir del embrin que reanuda su crecimiento,
bajo condiciones ambientales apropiadas, luego de un perodo de latencia ms
o menos prolongado debido a diversos factores internos (embriones
rudimentarios o fisiolgicamente inmaduros, epispermas mecnicamente
resistentes o impermeables, presencia de inhibidores de la germinacin, etc.) o
externos (temperatura, disponibilidad de agua, aire e intensidad de luz).
El hecho principal en la diferenciacin del embrin durante la
germinacin es el comienzo del desarrollo de las clulas conductoras en el
procambium.
Tanto en Monocotiledneas como en Dicotiledneas, la germinacin
puede ser hipgea, con el cotiledn o los cotiledones que permanecen bajo
tierra (haba, arveja, maz) o epgea, con el o los cotiledones llevados por
encima del nivel de tierra por el eje del embrin en alargamiento (poroto, ricino,
cebolla).
Plntula de Dicotilednea
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Plntula de Monocotilednea
Durante la germinacin de Allium cepa (cebolla), una monocotilednea
con germinacin epgea, se produce un alargamiento inicial de las regiones
inferior y media del cotiledn que empuja el extremo de la radcula y al corto
hipocotilo a emerger a travs de la cubierta seminal por el micrpilo. A
continuacin aparece parte del cotiledn y se curva. La punta en la curvatura
sirve para abrirse camino en el suelo. El extremo haustorial del cotiledn
permanece dentro de la semilla y contina extrayendo las reservas del
endosperma mientras que la parte que emerge sobre la tierra pasa a ser verde
y fotosintticamente activa. La porcin del cotiledn que est adherido a la
semilla en el suelo cesa de crecer mientras que la otra porcin contina
alargndose, se curva y queda tenso. La tensin hace que el lado ms corto y
la semilla adherida sean empujados hacia fuera del suelo. El cotiledn se
endereza pero la curva permanece fija. La testa se desprende. La porcin de
cotiledn que est por encima de la curva se seca desde el extremo hacia
abajo. Mientras tanto emergen races adventicias y finalmente la primera hoja
normal aparece a travs de la ranura del cotiledn, ubicada en la regin donde
termina la vaina (base foliar modificada) del cotiledn.
En la mayora de las Monocotiledneas la raz primaria tiene una vida
breve y es reemplazada en sus funciones por races adventicias que nacen del
tallo.
Germinacin y estructura de la plntula de Allium cepa (cebolla).
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