Professional Documents
Culture Documents
extent, B. brizantha, had a characteristic soil water extraction pattern which was
restricted to the first soil horizons (0-30cm), responding to water deficits with a
rapid stomatal closure and less leaf biomass production. These species may be
better adapted to short dry periods and/or soils with a high capacity for water
retention in the first centimeters of soil. In the case of B. mutica, its evasion
strategy will depend on the capacity to extract water from deep in the soil, whereas
B. dictyoneura y B. humidicola are proposed to be more successful in savanna
habitats with deep soils and longer drought.
RESPOSTAS AO DFICIT HDRICO EM ESPCIES FORRAGEIRAS DE Brachiaria (TRIN.)
GRISEB. (POACEAE)
RESUMO
O gnero Brachiaria muito importante economicamente devido a que algumas de
suas espcies tm sido empregadas xitosamente como forragem nas savanas
neotropicais. Neste trabalho se compara a resposta ao dficit hdrico do solo em 5
espcies do gnero. B. humidicola e B. dictyoneura tiveram uma variao
relativamente menor na produo de biomassa, potencial hdrico, contedo relativo
de gua e fotossntese ao ser submetidas seca. B. mutica mostrou uma marcada
resposta evasiva, com um sistema radical que maximiza a extrao de umidade ao
longo do perfil do solo. Isto permitiria manter a turgncia e a atividade fotosinttica
at esgotar a umidade disponvel. Em contraste, B. decumbens e, em menor grau,
B. brizantha, mostraram um padro de extrao de umidade que se restringiu
fortemente aos primeiros horizontes (0-30cm), respondendo ao dficit hdrico com
um rpido fechamento estomtico e uma menor produo de biomassa foliar. Estas
espcies puderam adaptar-se a perodos de seca curtos e/ou solos com uma alta
umidade disponvel nos horizontes superficiais. A evaso de B. mutica a lapsos
curtos de seca depender da capacidade de extrair umidade de horizontes mais
profundos, enquanto que B. dictyoneura e B. humidicola poderiam ser mais exitosas
em ambientes de savana com solos profundos e secas mais longas.
PALABRAS CLAVE / Brachiaria / Dficit Hdrico / Distribucin Radical / Fotosntesis /
Pastos / Relaciones Hdricas /
Recibido: 09/05/2005. Mofdificado: 24/04/2006. Aceptado: 27/04/2006.
Introduccin
El gnero Brachiaria (Trin.) Griseb. (Poaceae) comprende alrededor de 100 especies,
de las cuales ~70% proceden de frica tropical y subtropical (Renvoize et al., 1998).
El hbitat de estas especies C4 es muy variado: desde pantanos hasta zonas semiridas pero su ambiente ms comn son las sabanas (Renvoize et al., 1998). Dentro
del gnero, varias especies perennes de origen africano han sido introducidas
exitosamente como forrajes en el trpico americano (Keller-Grein et al., 1998),
siendo estos pastos actualmente la base de la industria ganadera en las sabanas
neotropicales (Lascano, 1991). Desde hace ms de cuatro dcadas, la introduccin
de estas especies ha tenido gran impacto en el mejoramiento de la produccin y
calidad del forraje y, por ende, en la productividad animal, tanto en las tierras bajas
y hmedas como en las regiones de sabana bien drenadas (Argel y Keller-Grein,
1998; Pizarro et al., 1998). Estimaciones recientes indican que solo en Brasil ms de
70106ha de sabanas ("cerrados") y de la selva amaznica han sido reemplazadas
por monocultivos de Brachiaria (Zimmer y Euclides Filho, 1997). En Venezuela,
~10106ha de los llanos podran ser transformadas total o parcialmente en pastos
La acumulacin de biomasa area se midi segn Guenni et al. (2005). Cada 7 das
se colocaba al azar dentro de cada parcela un marco de 0,5m 2 (1,00,5m) con el fin
de medir tanto la biomasa area total acumulada como la de sus componentes
(hojas, tallos y material muerto en pie). El material vegetal cosechado era secado
en estufa por 3-4 das a 70C para determinar el peso seco. Antes del secado se
tomaba una muestra de hojas verdes para determinar el rea foliar, utilizando un
medidor electrnico (Modelo CI-202; CID Inc., Washington, EEUU). De esta forma se
obtuvo la relacin rea foliar/peso seco de hojas verdes, la cual fue utilizada para
estimar el IAF.
El potencial hdrico foliar (1) y el contenido relativo de humedad (CRA) fueron
medidos segn Guenni et al. (2004). Para tal fin se tomaron entre las 6 y 8am un
total de 6 hojas maduras recin expandidas por tratamiento y especie (2 hojas por
parcela o repeticin). La conductancia estomtica (gs) y la fotosntesis neta (A)
fueron medidas con un analizador de gases infrarrojo (Modelo LCA-2, ADC Ltd.,
Hoddesdon, RU). Para gs y A, solo se hicieron mediciones a partir de los 35 das de
rebrote entre las 8 y 10am., en 9 hojas maduras recin expandidas por tratamiento
y por especie (3 hojas por parcela o repeticin). La radiacin fotosintticamente
activa fue siempre mayor de 1000molm-2seg-1. Durante las mediciones, la
temperatura foliar estuvo entre 25 y 30C.
El patrn de extraccin de humedad por las races se determin semanalmente con
una sonda de neutrones (Modelo CPN 503 DR, Campbell Scientific, Illinois, EEUU),
con lo cual se estimaron los cambios en el contenido volumtrico de humedad en el
perfil del suelo a: 15, 30, 50, 70, 90, 110, 130 y 160cm de profundidad. Los datos
climticos fueron obtenidos de la estacin climatolgica de la Facultad de
Agronoma de la UCV, ubicada a menos de 500m del sitio experimental.
Las plantas de Bb, Bm y Bd, pero no las de Bdic y en menor grado Bh, mostraron
continuamente biomasas areas menores en las parcelas SR que en las de RC
(Figura 1). En Bb, Bd y Bdic, la acumulacin de biomasa area total no mostr
diferencias significativas entre los tratamientos RC y SR hasta los 28 das de
rebrote. En Bh y Bm, la biomasa acumulada en el tratamiento RC estuvo por encima
(P= 0,05) del tratamiento SR en los das 14 y 28, respectivamente. A los 35 das se
observ en general, a excepcin de Bm, un pico de produccin de biomasa area
(Figura 1), asociado probablemente a la lluvia cada previamente. Esto se tradujo en
valores de biomasa area significativamente mayores para RC en casi todas las
especies, aunque al final del experimento solo se observaron diferencias marcadas
entre tratamientos en Bm y Bd. En ellas, el rendimiento final disminuy
Discusin
Los relativos altos rendimientos de biomasa area observados en Bm y Bd bajo
condiciones de mayor disponibilidad de agua en el suelo estuvieron asociados a su
forma de vida estolonfera y decumbente, respectivamente, donde la mayor
proporcin de biomasa es utilizada en la formacin de tallos.
de invernadero (Guenni et al., 2002). Bajo estas condiciones, fue evidente que Bh y
Bdic fueron mas eficientes absorbiendo humedad por debajo de los 50cm,
apoyando los resultados obtenidos previamente en el invernadero (Guenni et al.,
2002). Por el contrario, el uso de agua en Bd y en menor grado Bm, estuvo al
parecer ms restringido a los horizontes superficiales (0-50cm), an cuando Bm
puede extender sus races profundamente y secar casi completamente la columna
de suelo (Guenni et al., 2002). En Bb la cantidad relativamente alta de humedad
extrada por debajo de 50cm contrasta con su caracterstico sistema radical
superficial (Guenni et al., 2002; Mattos et al., 2005b). Es posible que el agotamiento
temprano del agua superficial pueda estimular un enraizamiento ms profundo,
manteniendo as un acceso continuo a la humedad del suelo.
Estos resultados evidencian que en estas especies de Brachiaria, la plasticidad
radicular permite maximizar la obtencin de humedad del suelo, cambiando de
acuerdo con la distribucin y disponibilidad del agua en el perfil. Este
comportamiento tiene un alto valor adaptativo en las sabanas neotropicales, donde
la disponibilidad del agua en el suelo no solo vara estacionalmente, sino que
tambin depende de la textura del suelo.
En cuanto a las relaciones hdricas del vstago, la marcada disminucin del CRA
foliar en Bb y Bd a medida que transcurre la sequa estara asociada a una drstica
reduccin en la humedad del suelo en los primeros horizontes; producto de su
sistema radical mayormente superficial y de su relativa mayor superficie
transpiratoria. En contraste, la relativa baja reduccin del CRA en Bdic y, en menor
grado, Bh, posiblemente sea el resultado de su sistema radical relativamente ms
profundo y con una eficiencia ms alta en la extraccin del agua por debajo de los
50cm. La relativa menor sensibilidad de Bm a la sequa en el campo (evidenciada
por altos CRA), contrasta con lo encontrado bajo condiciones de invernadero
(Baruch, 1994; Guenni et al., 2004). En el campo, el mayor volumen de suelo
disponible pudiera permitir al sistema radical de Bm tasas de extraccin de
humedad capaces de mantener CRA relativamente altos, con implicaciones sobre el
potencial hdrico foliar y la actividad fotosinttica.
Los primeros sntomas de marchitamiento se produjeron antes en Bb y Bd
(alrededor de 20 das de sequa) en comparacin con Bh y Bdic (30 y 60 das,
respectivamente). Estas ultimas son consideradas como de mayor resistencia a la
sequa y concuerda con los resultados obtenidos en condiciones de invernadero
(Guenni et al., 2002). Brachiaria mutica tuvo un 1 crtico (cuando se observ
marchitamiento) relativamente ms alto (> -2,0MPa) que las otras especies. Esto
pudiera relacionarse con la menor tolerancia a la sequa de esta especie adaptada a
reas pantanosas e inundables.
Los valores crticos de 1 asociados a fuertes reducciones tanto en gs como en A en
el campo, estn dentro del rango (-2,0 a -5,0MPa) reportado para otras gramneas
forrajeras (Baruch y Fisher, 1991; Baruch y Fernndez, 1993; Baruch, 1994; Buldgen
y Francois, 1998). La reduccin de gs pudiera estar asociada a un fuerte cierre
estomtico causado por el alto dficit de presin de vapor de agua durante la poca
de sequa, adems de la evidente reduccin de agua en el suelo (Mattos et al.,
2005a). Esto sugiere una relativa alta sensibilidad estomtica de estas especies de
Brachiaria a las demandas evaporativas del aire. Esta sensibilidad pudiera explicar
las reducciones en A, as como la reduccin de materia seca acumulada aun en las
parcelas regadas continuamente (datos no sealados), en comparacin con los
obtenidos durante la poca de lluvias (Guenni et al., 2005).