ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DE CHIMBORAZO

FACULTAD DE CIENCIAS PECUARIAS

ESCUELA DE INGENIERA EN ZOOTCNICA
CARRERA:
Ingeniera Zootcnica
CTEDRA:
Acuacultura
NOMBRE:
Shirley Chunata

3832

Jessica Guayasamin

3830

Maryuri Armijo

3864

Marcelo Cusquillo

38

Jhonny Quispe
Yadira Ziga
Sebastian Heredia
DOCENTE:
Ing. Maritza Vaca

FECHA DE PRESENTACIN:
07/11/2016

CALIDAD Y MANEJO DEL AGUA

Hemograma de trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) en tres etapas
de produccin en la cuenca alta de la provincia del Napo, Ecuador
El presente estudio muestra hemogramas de tres edades (juveniles, adultos y
reproductores) y dos

sexos de Oncorhynchus mykiss en el Centro de

Investigaciones Acucolas de Papallacta a 3 300 m.s.n.m.

I.

INTRODUCCIN

La trucha arco iris es la especie ms empleada con fines pisccolas en aguas

fras continentales. En Ecuador, a partir de 1 930 se introdujo huevos
embrionarios de trucha, cuyos alevines sirvieron para poblar los sistemas
fluviales y lacustres de la regin interandina (Imaki, 2003).
De acuerdo al primer censo pisccola de produccin de trucha arco iris
realizado por el Centro de Investigaciones Acucolas de Papallacta (CENIAC)
(2007), en el pas existen 213 criaderos distribuidos en las provincias de:
Azuay, Bolvar, Caar, Carchi, Chimborazo, Cotopaxi, Imbabura, Loja, Napo,
Pichincha, Sucumbos y Tungurahua. Producen un total de 982,3 toneladas al
ao, representando aproximadamente un rubro de 2678 997 dlares.
La falta de una adecuada tecnologa y las bajas producciones no permiten
competir en otros mercados. No obstante se conoce por las estadsticas del
Banco Central del Ecuador, que una pequea cantidad es exportada a los
Estados Unidos (Cerda & Gordillo, 2001).
Un adecuado monitoreo y control sanitario permite prevenir situaciones que
conllevan a grandes prdidas para los piscicultores. La Ictiohematologa es una
disciplina que estudia los componentes sanguneos en peces, su morfologa,
bioqumica y fisiologa, as como tambin los rganos hematopoyticos y las
enfermedades relacionadas con ellos (Valenzuela et al., 2003 en Centeno et
al., 2007). Numerosos factores pueden influir sobre los parmetros sanguneos,
entre estos: la especie, estadio, sexo, estrs, temperatura, fotoperiodo, estado
nutricional.

Lozano, D. y Lpez, F. (2001), exponen que los piscicultores deben escoger una
fuente confiable para el suministro de agua, preferiblemente pura y libre de
contaminantes, la misma que tanto en su cantidad como calidad brinden
condiciones y caractersticas para reproducir los lmites tolerables de
supervivencia de los mismos.
II.

JUSTIFICACIN

En la crianza de truchas se requiere de un buen abastecimiento de agua,

debido a que la cantidad y calidad de la misma determinaran el xito o el
fracaso de esta actividad, donde tambin cabe mencionar que es muy
importante el tipo de sistema que se utiliza para el cultivo, el mismo que
conllevan a determina la carga y produccin mxima de la unidad productiva,
estos aspectos estn determinados por la temperatura, nivel de oxgeno
disuelto y otras caractersticas del agua principalmente.
III.

OBJETIVO

Objetivo General

Identificar parmetros estndar de calidad del agua y un estudio

realizado en el campo de manejo de truchas.

Objetivos especficos

Comparar niveles de oxgeno estndar en el agua para el manejo de

truchas.
Determinar comparativamente valores estndares y de campo de
temperatura para el manejo de trucha.

IV.

REVISIN DE LITERATURA

GENERALIDADES
Recalde, D. (2014), menciona que el cuerpo de agua a utilizar, debe poseer
caractersticas adecuadas cuanto a su cantidad (caudal) y calidad (factores
fsico qumicos y biolgicos). Las propiedades fsicas, como temperatura, pH,

oxgeno, transparencia, turbidez, etc., pueden estar sometidas a variaciones

bruscas por la influencia de factores externos, fundamentalmente a cambios
atmosfricos y climticos. Las propiedades qumicas, sin embargo son mucho
ms estables y sus variaciones son mnimas, salvo casos excepcionales en los
que una contaminacin pueda producir efectos irreversibles.
La calidad del agua desde el punto de vista biolgico, est condicionada a la
ausencia o presencia de organismos vivos en el ecosistema acutico, as como
a la mayor o menor presencia de agentes patgenos.

Propiedades fsicas y qumicas de un cuerpo de agua para la

truchicultura
Las aguas que contienen 60-120 miligramos por litro de calcio son ptimas
para la productividad pisccola; por encima de loa 160 miligramos por litro de
calcio las aguas son muy duras y no permiten una adecuada vida acutica.
Todas estas caractersticas pueden estar sometidas a variaciones bruscas por
la influencia de factores externos, fundamentalmente a cambios atmosfricos y
climticos. Las propiedades qumicas son mucho ms estables y sus
variaciones

son

mnimas

salvo

casos

excepcionales

en

los

que

una

contaminacin puede producir efectos irreversibles.

La calidad del agua desde el punto de vista biolgico est condicionada a la
ausencia o presencia de organismos vivos en el ecosistema acutico, as como
a la mayor o menor presencia de agentes patgenos.
Terreno
Se debe asegurar una extensin de terreno suficiente, de preferencia de
consistencia arcillosa, a fin de evitar filtraciones y prdida de agua. El terreno
debe estar ubicado cerca de la fuente de recurso hdrico y tener una pendiente
moderada entre 2-3%
Requerimiento Hdrico

El agua es el factor que condiciona los rendimientos de produccin debido a las

altas exigencias que presenta el cultivo de trucha, se estima que se requiere
aproximadamente 1414 m3 d-1 para la produccin una tonelada de pez por
ao. Estudios realizados en sistemas con recirculacin para la misma
produccin de trucha el consumo de agua es de 10 m3 d-1, siendo necesario
realizar tratamientos de tipo fsico, biolgico y qumico, adems de pequeos
suministros de agua fresca para mantener la calidad de agua (CEDEP,
Municipalidad Distrital de Ragash, ATAMINA, 2009).

Cantidad de Agua
Para el planeamiento de un cultivo de cualquier organismo acutico, y
especialmente el de truchas, es necesario tener en cuenta el rea adecuada a
emplear para la infraestructura inicial a utilizar y futuros planes de expansin.
Calidad del agua
Para mantener vivos a los peces u otros organismos acuticos, as como
mantener la calidad sanitaria necesaria para su desarrollo, es requisito contar
con agua de buena calidad.
La calidad del agua implica la interrelacin de los siguientes parmetros:
1. Temperatura
La temperatura corporal de la trucha, al igual que todos los peces, depende del
medio acutico donde viven, ya que no tienen la capacidad para regularla.
(FAO. Organizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacin y la
Agricultura, 2016).
La temperatura del agua influye directamente sobre la biologa de las truchas;
principalmente sobre el ritmo mensual de crecimiento y el grado de actividad
metablica. De manera indirecta influye en el agua del lago, sobre la
concentracin de oxgeno disuelto, la concentracin de productos metablicos

(amonaco) y el tiempo y grado de descomposicin de los materiales

depositados en el fondo.
2. Alcalinidad
Se refiere a la presencia de carbonatos, bicarbonatos e hidrxidos, los cuales
causan que el agua sea alcalina o mantenga el pH alto sobre 7. Los carbonatos
y bicarbonatos tamponan el agua, lo cual ayuda a mantener el pH constante. El
rango adecuado para truchicultura flucta de 80 a 180 ppm (Martha C, 2010).
3. Dureza total
Se refiere a la presencia de ciertos elementos qumicos, tales como el calcio y
magnesio que contribuyen a la calidad de agua. Los rangos de dureza
apropiados para el agua son de 60 a 300 ppm, los cuales permiten un mejor
crecimiento de la trucha, el nivel de la dureza es bajo, indica que la capacidad
de tampn es baja y el pH puede variar considerablemente durante el da
(FONDEPES, 2015).
4. Dixido de carbono (CO2)
Es producto de la respiracin de los peces y plantas as como de la
descomposicin de la materia orgnica. En truchicultura, no es recomendable
que la concentracin de dixido de carbono en el agua de cultivo exceda de 2
ppm, de lo contrario mermara la concentracin de oxgeno disuelto y por ende
el comportamiento del pH, situaciones negativas para el viable desarrollo de la
crianza de truchas (FAO. Organizacin de las Naciones Unidas para la
Alimentacin y la Agricultura, 2016).
5. Slidos
Los slidos en un cultivo de trucha pueden presentarse en forma suspendida y
disuelta, las concentraciones presentes deben ser menores a 80 mg L-1 para
slidos en suspensin y 400mgL-1 para slidos disueltos. En mayores
cantidades este parmetro reduce el crecimiento de los peces, altera su
movilidad e irrita las branquias dificultando el consumo del alimento (Martha C,
2010).

6. Amoniaco
El nivel aceptable de amoniaco en cultivos de trucha se encuentra en valores
menores de 0,025 mgNH3 L-1. Sin embargo, la capacidad txica del
contaminante depende de la forma qumica que se encuentre. La forma no
ionizada (NH3) es mucho ms txica para los peces que la ionizada conocida
como amoniacal (NH4+). La presencia de las dos formas de nitrgeno
amoniacal est fuertemente ligada a los subproductos metablicos del cultivo,
as como a la degradacin del material orgnico presente al interior del
estanque (FONDEPES, 2015)
7. Transparencia
Tiene que ver con la visibilidad a travs de la columna de agua, donde el
enturbamiento limita y reduce la actividad fotosinttica, debido a que el paso
de la luz es limitada por organismos y materiales en suspensin.

8. Aspectos Biolgicos
Representado por la flora y la fauna existente en el medio acutico, se debe
determinar mediante el anlisis de los organismos vivos, la presencia de
animales y vegetales ms significativos que ocupan el cuerpo hdrico lacustre,
principalmente el zooplancton.
V.

METODOLOGA

El estudio se realiz de octubre 2007 a mayo 2008 en el CENIAC, ubicado a

021 de latitud sur y 7808 longitud oeste, a una altitud de 3 300 m, con una
temperatura media ambiental de 13 0C y una temperatura media del agua de
9C. Perteneciente a la provincia de Napo, parroquia Papallacta, Cantn Quijos,
sector Valle de Baos.
Los organismos empleados para el estudio se encontraban saludables, la
informacin proviene de 20 juveniles macho y 20 hembras; 20 machos adultos

y 21 hembras; 26 machos reproductores y 27 hembras. Los pesos estuvieron

comprendidos entre 98,9 g a 1 815,7 g.
Se tom datos fisicoqumicos de calidad de agua como: temperatura (C),
oxgeno disuelto (ppm) y pH.
Medicin de la calidad y cantidad del agua
La calidad del agua depende de la temperatura, pH y el oxgeno del agua.

Medicin de la temperatura del agua: introduzca en el agua, un

termmetro de vidrio con una escala de 0 a 30 grados, el cual marcar la
temperatura en grados centgrados. Es recomendable realizar tres
mediciones de temperatura (6, 12 y 18 horas) para sacar un promedio

de los tres horarios y tener un dato ms real de la temperatura diaria.

Medicin de pH: Adquiera tiras de papel para medir pH, estas se
introduce en el agua y compare el color obtenido con los colores del

instructivo para determinar el pH del agua.

Medicin de oxgeno: es necesario tener el oxigenmetro, por lo que
se recomienda buscar asistencia tcnica especializada

VI.

RESULTADOS

Los datos de los parmetros fsico qumicos, de la fuente hdrica de

abastecimiento, se encontraron acorde a los valores normales para la crianza
de trucha arco iris en la zona.
Tabla 1. Comportamiento de los parmetros abiticos en la zona de Papallacta.
Tomas realizadas durante el muestreo, 2008.
Parmetro
Temperatura
(C)
Oxgeno (ppm)
Ph
Nitritos y
nitratos
Renovacin del
agua

Mnimo
11,10

Mximo
12,10

Promedio
11,46

5,40

6,47
9,70

5,48
9
Limitantes

8,47

100 %

Medidas limitantes como nitritos y amonaco no ionizado, son controladas por

la renovacin constante de agua al 100 %

h-1 en cada estanque. La

mortalidad de individuos bajo estas condiciones se mantuvo entre el 3 y 5 %

(Quisanga, com. pers.).
TEMPERATURA
Indica que el rango permisible de la temperatura del agua para el engorde de
truchas flucta entre 11 a 16 C, teniendo el ptimo en las temperaturas
superiores del rango (15 a 16C), a temperaturas menores del rango se
prolonga el periodo de crecimiento, y a temperaturas mayores del rango existe
riesgo de propagacin de enfermedades. Para el caso de incubacin de ovas
embrionadas, el rango recomendable es de 9 a 11 C, teniendo un ptimo
entre 8C y 10C
Segn Blanco (1995) la trucha en condiciones naturales puede vivir en aguas
con temperaturas entre 0 y 25 C; sin embargo, para que las funciones
fisiolgicas se

desarrollen

de

forma ptima la temperatura debe ser

aproximadamente 15 C, temperatura que incrementa la produccin crnica.

OXIGENO
(Martha C, 2010). Menciona que las ovas y alevinos requieren una
concentracin de oxgeno disuelto entre 6 y 7 mgL-1. En la etapa de
crecimiento la concentracin mnima de oxgeno es de 5.5 mgL-1, este oxgeno
es llamado residual. Con concentraciones inferiores a las mencionadas, las
truchas presentan dificultad para extraer el oxgeno del agua y transportarlo a
travs de las branquias, reduciendo las tasas de crecimiento

Es importante mencionar que la cantidad de oxgeno disuelto captado por el

pez en el agua est influenciado por la fluctuacin de la temperatura del agua,
presin atmosfrica y sales disueltas que contenga el agua a mayor
temperatura menos cantidad de oxgeno, a menor presin atmosfrica menor
cantidad de oxgeno.

En Jaula las truchas son exigentes en el nivel de oxgeno disuelto requerido.

En toda piscigranja, debido a las altas densidades de carga por jaula que se
manejan, el oxgeno disuelto deber encontrarse dentro del rango adecuado,
que es entre 7 a 9 ppm.
POTENCIAL DE HIDROGENO
(FONDEPES, 2015). Manifiesta que Los valores ms apropiados de pH, para la
produccin de trucha, deben estar entre 6,5 a 9,0 unidades. Valores por fuera
de este intervalo causan estrs en los peces por tanto la tasa de crecimiento
disminuye. Con un pH por debajo de 4,0 se presenta irritacin en las branquias
de los peces; en estados ms avanzados puede generar daos en la estructura
del tejido epitelial. Valores por encima de 11 producen daos internos en el
tejido y su potencial de destruccin se da en periodos de larga exposicin
El agua se encuentra disociada en iones H- (Hidrogeno) y O+ (Hidrxido) de tal
manera que el valor del pH se determina por la concentracin de hidrogeniones
H. la trucha vive satisfactoriamente en un pH de 7 a 9.

CARACTERSTICAS FSICO-QUMICAS BSICAS DEL AGUA

Caractersticas
Temperatura (C)
Ph
Oxgeno disuelto
(ppm)
Anhdrido carbnico
(ppm)
Dureza total (ppm)
Alcalinidad total
(ppm)

Rangos permisibles
6-18
7-9
6-10

Rangos ptimos
10-15
7
8

0-4

0-2

50-250
150-180

50-250
150-180

Rango ptimo
Temperatura del agua
Oxgeno disuelto
Ph

10 16C
6,5 9 ppm
6,5 8,5
< 7ppm

CO2
Alcalinidad
Salinidad
Dureza
NH3
H2S
Nitratos
Nitritos
Nitrgeno amoniacal
Fosfatos
Sulfatos
Fierro
Cobre
Plomo
Mercurio
Calcio
Cloro

Posibles
fuentes
externas de
contaminaci
n

Drenes
agrcolas

20 200 mg/lt CaCO3

0-35
60 300 mg/lt CaCO3
No mayor de 0,02 mg/lt
Mximo aceptado de 0,002 mg/lt
No mayor de 100 mg/lt
No mayor de 0,055 mg/lt
No mayor de 0,012 mg/lt
Mayores de 500 mg/lt
Mayor de 45 mg/lt
Menores de 0,1 mg/lt
Menores de 0,05 mg/lt
0,03 mg/lt
0,05 mg/lt
0,15 meqq/lt
0,01 ppm
Fuente: Molina, C. (2004).

Medidas correctivas
Granjas
Granjas
Nuevas
establecid
as
No
establecer
en zonas
contamina
das

Cambiar la
toma de
agua hacia
zonas no
contaminad

Posibles
fuentes
internas de
contaminaci
n
Defecacin
humana

Medidas
correctivas
Colocar letrinas
en lugares
ajenos a los
estanques y
limpieza diaria

as

Efluentes de
industrias

Efluentes de
desarrollos
urbanos

Fumigacin
area

No
establecer
en zonas
contamina
das
No
establecer
en zonas
contamina
das
No
establecer
en zonas
contamina
das

Cambiar la
toma de
agua hacia
zonas no
contaminad
as
Cambiar la
toma de
agua hacia
zonas no
contaminad
as
Hablar con
los vecinos
para
solicitar
que dejen
de pasar
por encima
de los
estanques,
que no
fumiguen
cuando hay
vientos.
Cambiar la
toma de
agua hacia
zonas no
contaminad
as

Desembocadu
ra de
efluentes de
agua dulce
con residuos
de minas.

No
establecer
en zonas
contamina
das

Suelo
contaminado
por uso de
suelo anterior

No
establecer
en zonas
contamina
das

Anlisis del
suelo y
determinaci
n de
peligros y
niveles.

Zonas
ganaderas
vecinas

No
establecer
en zonas
contamina
das

Cambiar la
toma de
agua hacia
zonas no
contaminad
as

Defecacin
animal (perros,
patos, cerdos )

Uso de
fertilizantes
orgnicos
contaminadas
con peligro
biolgico y/o
qumico.
Acumulacin
de basura
cerca de los
estanques u
fuentes de
agua.

Acumulacin
de animales
muertos cerca
de los
estanques o
fuentes de
agua.
Uso
inapropiado de
qumicos
(antibiticos,
plaguicidas
otros
qumicos).
Presencia de
plagas, como
roedores.

mediante
cuadrillas de
limpieza
Prohibir la
presencia de
animales
domsticos en la
granja.
Utilizar
fertilizantes
inorgnicos o
fertilizantes
orgnicos no
contaminados
Establecer
cuadrillas de
limpieza, colocar
botes de basura.

Establecer pozas
de entierro con
cal lejos de las
zonas de
estanques y
recursos de agua
Establecer
metodologas de
uso de qumicos,
darle
seguimiento.
Uso de control
de plagas con
trampas
(mantener la
limpieza)

Presencia de
aves
acuticas y
otros
animales
silvestres

VIII.

No establecer en zonas
de migracin de aves.

Controlar con
mtodos
amigables.

DISCUSIN

De los parmetros de calidad de agua de una piscifactora, el oxgeno disuelto

es el ms crtico e importante, ya que es vital para la existencia de los
organismos acuticos (Toledo, 2004). El valor ptimo para cualquier pez es de 5
ppm, ya que cantidades mayores no proporcionan mejores condiciones para el
intercambio gaseoso. Esto debido a que las branquias slo pueden transferir
una cierta tasa de oxgeno a la sangre, y estas estn en su mxima capacidad
de entrega, cuando las concentraciones de OD del medio son iguales a las
recomendadas (Fundacin Chile, 2002 en Toledo, 2004).
La zona, que se encuentran a una altitud de 3 300 m; donde el oxgeno disuelto
reportado es de 5,48 ppm, inferior a lo recomendado para la especie (8 ppm).
Los peces pueden vivir en un amplio rango de temperaturas, sin embargo el
sistema inmune no funciona igual en todas ellas, siendo lgicamente, las
ptimas las mejores (Ellis, 1981; Bly & Clem, 1992 en Ruiz, 2003). El
incremento de 10 C, aumenta en un 15 % el metabolismo, afectando la
eficiencia alimentaria (Cuellar, 2003). Los valores de temperatura reportados
en el estudio se encuentran en este rango de valores ptimos para la especie
(11,46 0C).
La alimentacin suministrada (racin), la que tuvo una frecuencia de 4 veces
por da. El clculo

y tipo de racin alimenticia, se encontr acorde a la

temperatura del agua y el estadio fisiolgico de la especie.

IX.

CONCLUSIONES
1. Los
parmetros estndar de calidad del agua es factor que
condiciona los rendimientos de produccin que presenta el cultivo de
trucha, se estima que se requiere aproximadamente 1414 m 3 para la
produccin una tonelada de pez por ao. Estudios realizados en

sistemas con recirculacin para la misma produccin de trucha el

consumo de agua es de 10 m 3 siendo necesario realizar tratamientos
de tipo fsico, biolgico y qumico, adems de pequeos suministros
de agua fresca para mantener la calidad de agua la que consiste
cantidad de oxgeno, temperatura, pH, materias en suspensin,
salinidad, turbidez. La misma que busca cumplir valores estndares
para un manejo ptimo y una excelente explotacin.
2. Los parmetros de calidad de agua, el oxgeno disuelto es el ms
crtico e importante, ya que es vital para la existencia de los
organismos acuticos. El valor ptimo para cualquier pez es de 5
ppm,

ya

que

cantidades

mayores

no

proporcionan

mejores

condiciones para el intercambio gaseoso. Esto debido a que las

branquias slo pueden transferir una cierta tasa de oxgeno a la
sangre, y estas estn en su mxima capacidad. Los niveles de
oxgeno ptimos para manejo de truchas 6,5 9 ppm segn (CEDEP,
Municipalidad Distrital de Ragash, ATAMINA, 2009) y la FAO. Por tal
razn este factor se ve influenciando a los mecanismos adaptativo a
nivel sanguneo para los individuos de la zona, que se encuentran a
una altitud de 3 300 m; donde el oxgeno disuelto reportado es de
5,48 ppm, inferior a lo recomendado para la especie.
3. Es el parmetro fsico del agua ms importante para fines truchcolas,
a partir de la cual, se condiciona el efecto del crecimiento y el
desarrollo normal de las truchas la temperatura factor determinarte
para el manejo (crecimiento, engorde, reproduccin) entre los rangos
permisibles va desde 6-10C y rangos ptimos de 10-15C para
alcanzar una mxima produccin de la especie. En la zona estudia
que se us para la comparacin en este trabajo presento valores min;
11.10, mx.; 12.10 con un promedio de 11.46C. este rango de
valores ptimos para la especie en esta zona. El incremento de 1 C,
aumenta en un 15 % el metabolismo, afectando la eficiencia
alimentaria.

VII.

RECOMENDACIN

Realizar consultas en investigaciones cientficas sobre temas en los

cuales podamos determinar la calidad de agua en las diferentes regiones
del Ecuador para poder conocer que zona es ms apta para la
produccin de truchas.

VIII. CITAS BIBLIOGRFICAS

1. Lozano, D. y Lpez, F. (2001). Parmetros de la calidad del agua.
Disponible:

04-11-2016.

http://cdigital.dgb.uanl.mx/la/1020082556/1020082556_004.pdf
2. Recalde, D.(2014).Manual Prctico Para El Cultivo De Trucha Arco Iris.
Disponible:04-11-2016. http://www.fao.org/3/a-bc354s.pdf
3. Molina,C.(2004). Produccin Y Comercializacin De Trucha Arco Iris.
Disponible:

04-11-2016.

http://repositorio.usfq.edu.ec/bitstream/23000/872/1/75964.pdf
4. CEDEP, Municipalidad Distrital de Ragash, ATAMINA. (2009). Manual de
crianza de la trucha. RAGASH - PERU. Recuperado el 28 de Octubre de
2016,

de

http://www.fondepes.gob.pe/src/manuales/MANUAL_TRUCHA.pdf
5. FAO. Organizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacin y la
Agricultura. (2016). Manual prctica para el cultivo de la trucha arcoiris.
Recuperado el 28 de octubre de 2016, de http://www.fao.org/3/abc354s.pdf
6. FONDEPES.

(2015).

Manual

de

crianza

de

trucha

en

ambientes

convencionales. Per. Recuperado el 27 de Octubre de 2016, de

http://www.gbcbiotech.com/genomicaypesca/documentos/peces/trucha/
Manual%20de%20crianza%20truchas.pdf
7. Martha C, B. V. (2010). Hemograma de trucha arco iris (Oncorhynchus
mykiss) en tres etapas de produccin en la cuenca alta de la provincia
del Napo, Ecuador. Recuperado el 28 de Octubre de 2016, de
http://www.espe.edu.ec/portal/files/ERevSerZoologicaNo2/9(6)/01buenaniook.pdf.