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Microbiologa industrial
IV.- CIANOBACTERIAS
Las Cianobacterias (griego kyans, "azul"), son eubacterias gram (-), que
realizan fotosntesis oxignica. (Flores, 2008)
Pueden encontrarse en mares, ros, lagos, desiertos, suelos o aguas termales
Se piensa que habitan la tierra desde hace 3.500 millones de aos, y son
responsables del cambio de una atmsfera reductora a oxignica.
Durante mucho tiempo se designaron como, algas verde-azules, debido a su clor y
su capacidad de fotosintesis, pero en realidad son procariotas.
Los fsiles ms antiguos conocidos son los de estromatolitos, que son
comunidades microbianas de cianobacterias
Estrematolitos
4.1.- MORFOLOGA
Las clulas miden unas micras de
dimetro, pero son ms grandes que la
mayora de otras bacterias.
El citoplasma suele presentar
carboxisomas (corpsculos que contienen
la enzima RuBisCO, que realiza la fijacin
del CO2), grnulos de glucgeno, grnulos
de cianoficina (polipptidos, que
principalmente contienen cido asprtico y
arginina), grnulos de polifosfato,
vesculas gasferas y tilacoides, donde
reside el aparato molecular de la
fotosntesis.
Suelen tener color verde- azulado que les
confieren las ficocianinas.
Morfologia
Generalmente son unicelulares
cocoides, a veces estn agregadas
en una capsula mucilaginosa, o
formando filamentos.
Las clulas filamentosas forman un
conjunto llamado tricoma
Tienen una gran capacidad de
almacenamiento de nutrientes.
La principal reserva son grnulos de
cianoficina.
Los cuerpos de polifosfato o
grnulos de volutina, almacenan
fosfato.
Morfologa.
Entre las clulas de un filamento hay comunicacin, y puede producirse algn
grado de especializacin de funciones, como heterocistes y ascinetos.
Los heterocistes son clulas ms grandes intercaladas en los filamentos, que
contienen la maquinaria de fijacin del nitrgeno, que es incompatible con la
fotosntesis.
Los acinetos; son clulas ms grandes que las clulas vegetativas, y con una
pared ms gruesa; poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulacin de
cianoficina como sustancia de reserva. Tienen un metabolismo reducido y soportan
condiciones de vida desfavorables. (Llimona, 1985)
Fd. Ferredoxina.
PSI: fotosistema I
glu: glutamato
gln: glutamina
KG:
cetoglutarato
4.3.- CLASIFICACION
La taxonoma de las cianobacterias est en
revisin.
El Manual Bergey divide a las
cianobacterias en cinco grupos
morfolgicos:
- Unicelulares con divisin por fisin binaria;
- Unicelulares con divisin por fisin
mltiple;
- Filamentosas (compuestas por un tricoma)
con heterocistes y acinetos;
- Filamentosas sin formar heterocistes;
- Filamentosas ramificadas.
Principales gneros: Spirulina, Lyngbia,
Oscillatoria, Anabaena, Aphanizomenum,
nostoc, Microcystis.
Anabaena
Anabaena es una cianobacteria, tan
antigua como la vida en la Tierra. Puede
vivir en ambientes extremos desde heladas
intensas hasta temperaturas mayores a
70C.
Filamentosa con heterocistes, y acinetos.
Con frecuencia, pueden establecer
relaciones de simbiosis con plantas
acuticas, como el pequeo helecho Azolla,
o el arroz. En este caso, la cianobacteria
proporciona a las plantas compuestos
nitrogenados tiles para fabricar protenas,
mientras que recibe de ella los azcares que
los vegetales fabrican en la fotosntesis.
Puede producir saxitoxinas.
Filamento
de Anabaena
con un heterociste
Lyngbia
Filamentosa,
Lyngbia sp.
Microcystis
Microcystis tienen clulas
pequeas, que se organizan
generalmente en colonias, que
pueden verse a simple vista.
La coloracin de la protoplastos
es un azul-verde claro.
Microcystis aeruginosa puede
formar toxinas microcistina.
M. aeruginosa tambin puede
producir hidroxitolueno butilado
(BHT), un aditivo alimentario
antioxidante.
Merismopedia
Celulas
ovoides o de forma
esfrica y se disponen en filas y
pisos, formando colonias
rectangulares unidas por una
matriz mucilaginosa.
Se encuentran en series rectilneas
constituyendo placas
rectangulares.
Se encuentran en agua dulce y
salada.
Merismopedia tenuissima produce
la toxina microcistina, que parece
inhibir el desarrollo de algunas
algas que pudieran competir con
ella.
Nostoc
Filamentosa
heterosista, con
envolturas mucilaginosas firmes
y anchas, amarillas, marrones, o
de color negro.
Una protena, CV-N (cyanovirinN), aislada de unos cultivos
de Nostoc
ellipsosporum inactiva "in vitro"
de forma irreversible los cultivos
de virus responsables de
la immunodeficiencia humana.
Oscillatoria
Filamentosa,
y tiene vaina
apenas perceptible
Gnero comn en ambientes
de agua dulce, incluyendo
aguas termales.
Deriva su nombre de su
lento, movimiento de
oscilacin rtmica, que se cree
que resulta de una secrecin
de muclago que empuja el
filamento lejos de la direccin
de excrecin.
Se reproduce por
fragmentacin
Rivularia
Filamentosa
heterosista.
Desarrolla colonias sobre las
rocas, madera, algas u otros
sustratos
No forman nunca acinetos.
Reproduccin por
fragmentacin.
Se encuentra en colonias y los
tricomas estn dispuestos
radialmente dentro de una
colonia, con cada tricoma total o
parcialmente rodeada por una
lmina gelatinosa.
Spirulina
Es
una cianobacteria
filamentosa, pluricelular.
Se les encuentra en aguas
dulces y salobres.
Los filamentos pueden
deslizarse.
La espirulina ha servido
como recurso alimenticio a lo
largo de la historia del
hombre, existen indicios de
que en la cultura azteca ya se
consuma
A partir del siglo XX se
empieza a difundir su
consumo.
Aphanizomenon
Aphanizomenon es
heterocista.
Especies Aphanizomenon
pueden producir toxinas
como; cilindrospermopsina,
anatoxina y saxitoxina.
(EPA, 2015)
Cylindrospermopsis
Pueden producir acinetos,
con variacin en la
morfologa
Algunas cepas son capaces
de producir toxinas como:
cilindrospermopsina,
anatoxina-a y saxitoxina
C. raciborskii puede
producir
naturalmente hidroxitolueno
butilado. (Babu y Wu, 2008)
Oscillatoria
Disfuncin en la sedimentacin
Aphanizomenon y
Anabaena
Procesos qumicos
La oxidacin: Pude causar la lisis celular en procesos de:
Pre-cloracion: Consiste en aadir cloro a la entrada de la planta de tratamiento.
Hay liberacin de txicos, compuestos que causan olor y sabor.
Pre-ozonacion: En un tren de tratamiento se puede remover 96,9 %.
4.6.1.- Cianotoxinas
La produccin de cianotoxinas se hace importante slo cuando hay una
explosin demogrfica (floracin).
Al menos unas 80 especies de cianobacterias, son productoras de toxinas, pero,
los gneros ms frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis,
Anabaena y Aphanizomenon.
Una misma especie puede tener cepas productoras y no productoras de toxinas.
Los factores ambientales pueden inducir cambios en la toxicidad o en la
concentracin de toxinas (por unidad de biomasa), pero usualmente el factor no
es mayor a 3 o 4.
En la mayora de los estudios, el contenido de toxina fue mayor a temperaturas
entre 18 C y 25 C, y disminuye con temperaturas mas bajas (10 C) o muy
altas (30 C). (Garcia Susana)
La liberacin de las toxinas al agua circundante parece ocurrir mas durante la
senescencia, muerte y lisis de las clulas, y no por excrecin continua. (Garcia,
Susana)
Una vez que se registra la intoxicacin por cianotoxinas no hay antdoto para
neutralizar sus efectos. Por tal motivo, hay que evitar el contacto de la poblacin
con las toxinas. (De Leon )
4.6.1.1. Clasificacin:
Segn el efecto txico: Hepatotoxinas, neurotoxinas, citotoxinas,
dermatotoxinas y toxinas irritantes (lipopolisacridos).
Segn la estructura molecular: Pptidos cclicos, alcaloides y
lipopolisacridos (LPS). (Lanzerot, 2007)
Alcaloides citotxicos.
La cylindrospermopsina es un alcaloide cclico de guanidina, que es producida
por Cylindrospermopsis raciborskii, Umezakia natans, Aphanizomenon
ovalisporum, Rhaphidiopsis curvata, y Anabaena bergii.
Produce dao heptico.
Se sospecha que est relacionada con lesiones mutagnicas y actividad
carcinogentica.
Alcaloides dermatotxicos.
Como las lyngbyatoxinas y aplysiatoxinas, que causan severas dermatitis de
contacto con la piel.
Las lyngbyatoxinas tambin son promotores de tumores y activadores de la
proteinquinasa C y, tras su ingestin, provocan severas inflamaciones
orales y gastrointestinales que dan lugar a diarreas y fiebre.
Nodularinas
Las nodularinas son toxinas con idntica accin y estructura muy similar.
En las nodularinas han sido solamente localizadas en la Nodularia
Spumigena (Lanzerot, 2007)
La
cianobacteria
Microcystis
y
su
cianotoxina
(microcistina),
se
sealan con mayor
frecuencia, debido a
que junto con la
nodularina son las
ms estables.
Procesos qumicos
d) Oxidacin. El cloro puede ser eficiente para remover microcistina y
nodularina, con cloro residual libre de 0.5 mg/L, despus de 30 minutos de
tiempo de contacto y un pH mayor a ocho.
La oxidacin con cloro es muy rpida y remueve ms del 99% de
cilindrospermopsina, para pH de 6-9.
e) Procesos avanzados: se utilizan procesos combinados con el fin de
aumentar la eficiencia de los procesos solitarios:
Perxido de hidrogeno con ozono (0.1-0.2g/L) logrando una remocin del
100%
Perxido de hidrogeno con radiacin UV logrando una remocin de 90%
Fenton (Fe2+ + H2O2) a altas concentracin de nitrgeno y tiempos de trabajo
elevados se logra un 60% de remocin de microcistina
Fotofenton (Fe2+ + H2O2 + UV) este proceso es mas eficiente logrando una
remocin de 84% en 25 minutos y del 100 % en 30 minutos (Mercado 2007)
4.6.2.- Antibiticos
Las cianobacterias pueden producir metabolitos secundarios que actan
como antibiticos.
Las propiedades antibiticas de los metabolitos secundarios de las
cianobacterias, no estn completamente entendidas, sin embargo, se ha
observado que tienen actividad antimicrobiana que involucra diferentes
microorganismos tanto procariotas como eucariotas.
Las bacterias Gram (+), Gram (-), protozoarios, microalgas y otras
cianobacterias son sensibles a extractos obtenidos de cianobacterias. (Torres
Ario, 2003)
Hay gneros como Spirulina, que se pueden consumir debido a su alto contenido de
protenas y caroteno, que es utilizado como antioxidante.
Cultivo de spirulina.
Existen varias formas de cultivo, desde los ms simples (en estanques, o sistemas
Raceway) hasta los ms avanzados (foto biorreactores).
Los sistemas raceway, es un circuito de canales con profundidad de 15 a 50 cm., por
donde circula el cultivo y mezclado con una rueda de paletas que homogeniza los
nutrientes y los microorganismos. El flujo es guiado alrededor del sistema por deflectores
(baffles) dispuestos en los canales.
Se construyen de hormign o tierra y recubiertos con
plstico blanco que mejora la captacin luminosa.
El sistema de rueda opera 24h, para evitar la
sedimentacin del cultivo. La productividad se ve
afectada por la contaminacin de otras especies de
algas no deseadas o de microorganismos
contaminantes.
En las instalaciones ms complejas, los cultivos estn
cubiertos por materiales transparentes.
V.- ARQUEAS
Las Archaea o arqueas, (del griego arkhaa: antiguo) son procariotas al igual
que las bacterias (sin ncleo, ni orgnulos membranosos internos).
Por su forma, en el pasado fueron clasificadas como bacterias y debido a que
creia que era el linaje mas antiguo de la tienrra, reciban el nombre
de arqueobacterias, pero esta clasificacin ya no se utiliza. (Krieg, 2005)
Las arqueas poseen genes y varias rutas metablicas que son ms cercanas
a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la
transcripcin y la traduccin.
PRINCIPALES DIFERENCIAS.
- composicin de la pared celular
- composicin de la membrana
- metabolismo
Molcula de
pseudopeptidoglucano (Los
parntesis indican que puede o
no estar presente).
Ester bacteria
ter archea
2.- En los lpidos arqueanos, el grupo glicerol puede existir en dos formas
enantiomeras, L y D. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas diferentes
a las de bacterias y eucariotas, para sintetizar sus fosfolpidos.
3.- Los lpidos arqueanos poseen largas cadenas isoprenoides, con mltiples
ramas laterales y, a veces, incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano, en
contraste con los cidos grasos de cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos,
de los dems organismos. Estas cadenas ramificadas podran ayudar a evitar
que las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas.
5.2.3.- Metabolismo
Las arqueas poseen gran variedad de rutas metablicas, y utilizan diversas
fuentes de energa.
Hay arqueas organotrofas, otras son litotrofas y obtienen la energa del azufre, o
el amonaco, otras son fottrofas, y otras autotrofas.
Las arqueas organotrofas utilizan la ruta de Entner-Doudoroff, y un ciclo de Krebs
completo o parcial.
5.2.4.- Auttrofas
Arqueas que utilizan el CO2 como fuente de carbono, fijan el carbono, a travs de
una forma modificada del ciclo de Calvin, por la ruta metablica conocida como
ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.
Las Crenarchaeota tambin utilizan el ciclo de Krebs inverso y las
Euryarchaeota tambin utilizan la ruta reductora acetil-CoA. En estos organismos,
la fijacin del carbono se logra gracias a fuentes inorgnicas de energa, y no por
la luz solar.
No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosntesis
5.2.5.- Fototrofas
Las halobacterias, son arqueas
fototrofas que
tienen bacteriorodopsina, en vez de
clorofila para absorber energa de la
luz.
Las reacciones fotosintticas con la
bacteriorodopsina, generan
un gradiente de protones a lo largo de
la membrana celular, que es
posteriormente convertida en ATP por
la ATP sintasa.
Las halobacterias son incapaces
de fijar carbono a partir del dixido de
carbono.
5.2.6.- Metangenas:
Como Methanococcus, que intervienen en la
fase final de la descomposicin anaerobia de la
materia orgnica, y generan metano. (ONU,
2001)
La sntesis de metano sucede a partir de unos
10 sustratos, como: CO2, CO, formiatos,
metanos, acetatos, etc.
La formacin de metano a partir de H2+ CO2 ,
es una respiracin anaerbica, donde el CO2,
es el aceptor de electrones.
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O
Este proceso usa coenzimas nicos, como la
coenzima M o el metanofurano.
Sucede en ausencia del sistema convencional
de transporte de electrones con citocromos y
quinonas.
5.3.- HBITATS
Las arqueas existen en una gran variedad de hbitats, y podran representar
hasta un 20% del total de biomasa terrestre.
Gran cantidad de arqueas son extremfilas, algunas arqueas sobreviven a
altas temperaturas, a menudo por encima de 100 C, como en los giseres.
Otros viven en hbitats muy fros, y otros en aguas altamente salinas, cidas
o alcalinas.
Tambin, hay arqueas mesfilas que viven en las alcantarillas, los ocanos y
el suelo.
No se conocen arqueas patgenas o parsitas, pero suelen ser mutualistas
o comensales. (Castillo-Carvajal y Barragan- Huerta, 2011)
5.3.1. Extremfilas
Las arqueas extremfilas, son miembros de cuatro grupos fisiolgicos
principales; halfilos, termfilos, alcalfilos y acidfilos.
Estos grupos no son excluyentes, ya que algunas arqueas pertenecen a
varios de estos grupos.
Aprovechamiento industrial
Los compuestos osmoprotectores son de inters a nivel industrial, por su poder
estabilizador y protector de enzimas, cidos nucleicos, membranas e incluso
clulas enteras, contra la congelacin, la desecacin, la desnaturalizacin por
calor y la alta salinidad.
Produccin de Enzimas
Hay inters en la aplicacin de las enzimas de halfitos.
Las bacterias halfilas moderadas crecen ptimamente en un rango de
salinidad de 0.5 a 2.5 M; y producen enzimas hidrolticas extracelulares como:
amilasas, proteasas, lipasas, nucleasas y estearasas. Estas enzimas son
aprovechables, en la formulacin de detergentes, elaboracin de productos
dietticos, procesamiento de cuero, papel y alimentos crnicos, biodegradacin
de residuos txicos, etc. (Snchez-Porro et al., 2003).
Las hidrolasas de halfilos se usan en la industria farmacutica para la
elaboracin de; antibiticos y hormonas. Tambin en la produccin de pesticidas,
y en el tratamiento de derrames de petrleo. Hay isomerasas termoestables que
permiten manipular mas eficientemente el DNA. (Castillo Carvajal y BarraganHuerta 2011)
Produccin de Biopolmeros.
Los halfilos, pueden producir diversos biopolmeros como: exopolisacridos,
biosurfactantes, y bioplsticos.
Los exopolisacridos sulfatados, pueden modular la proliferacin de algunas
clulas tumorales y bloquea la entrada de virus en clulas hospederas.
Otros exopolisacridos de bacterias halfilas, tienen capacidad de captar
metales pesados, y actividad viscozante i/o emulgente. Otros pueden ser fuentes
de oligosacridos ricos en fucosa (desoxialdohexosa), presentando potenciales
aplicaciones en cosmtica y medicina (Mata-Gmez, 2006).
El exopolmero poli(-D-cido glutmico) (PGA) puede ser usado como un
espesante, humectante, material de liberacin sostenida, o portador de
medicamentos, en la industria farmacutica o alimentaria (Castillo Carvajal y
Barragan-Huerta 2011).
Los biosurfactantes mejoran la remediacin de suelo y agua contaminados con
hidrocarburos, incrementando la solubilidad y promoviendo la degradacin.
Las bacterias halfilas tambin producen bioplsticos, los polihidroxialcanoatos
(PHA), que se acumulan intracelularmente.
En Biotecnologa Alimentaria.
Los microorganismos halfilos se usan, en la produccin de suplementos
alimenticios y colorantes para alimentos; en la produccin de cidos grasos
poliinsaturados de cadena larga.
Sus -carotenos son usados en la industria de alimentos como colorantes
naturales, como precursores de la vitamina A, como aditivos en cosmticos, y
preparaciones mulitivitamnicas. (Castillo Carvajal y Barragan-Huerta 2011).
Uso en biorremediacion.
Las condiciones salinas en los suelos, interfiere en el crecimiento de las plantas.
La recuperacin de los suelos sdicos se ha hecho principalmente cambiando el
sodio por calcio, pero esta opcin es costosa.
Algunas halfilas son capaces de capturar sodio y pueden ser utilizadas en la
bioremediacin de suelos salinos (Snchez-Leal y Arguello- Arias, 2006).
Se han aislado bacterias halfilas capaces de degradar compuestos orgnicos
halogenados como tricloroetileno, lindano, DDT y 2,4-D (cido 2,4diclorofenoxiactico: es un herbicida sistmico hormonal auxnico, usado en el
control de malezas de hoja ancha) (Snchez-Leal y Arguello- Arias, (2006)
5.3.1.2.- Termfilas.
Son microorganismos que crecen a temperaturas mayores a 65C, y son
hipertermfilos si crecen entre 80 113C, siempre que exista agua en estado
lquido, como en las profundidades ocenicas. (Snchez Fernndez)
Su supervivencia, requiere la produccin de enzimas termoestables. Sus
enzimas amilasas, se usan en industria alimentaria, y de detergentes, pero la
mas importante son las enzimas ADN polimerasas, para la aplicacin de la
tcnica de PCR. (Ramrez et al 2006)
La mayor parte de los termfilos de esta divisin son sulfuro dependientes y se
presentan como sulfuro reductores anaerbicos y sulfuro oxidantes aerobios
(menos termfilos).
Sulfolobus acidocaldarius, crece a partir de 85C en fuentes termales cidas o
suelos superficiales (pH de 1 a 5).
Pyrolobus fumarii, puede crecer hasta los 113C. (Ramirez et al, 2006)
5.3.1.3. Alcalofilos
Son organismos que viven en ambientes con pH mayor a 9. 9. Se encuentran en lagos
sdicos y suelos muy carbonatados, son tambin halfilos.
Los alcalfilos necesitan aislar el interior de la clula del medio alcalino exterior ya que
algunas molculas, como ARN, se rompen a pH superior a 8, y mantienen la acidificacin
citoslica por medios pasivos y activos.
Acidificacin pasiva. las paredes celulares contienen un polmero con residuos cidos,
como; galacturnico, glucnico, glutmico, asprtico, y fosfrico, que forman una matriz
acida que protege la membrana impidiendo la entrada de iones hidrxido, y permitiendo
la absorcin de iones de sodio e H +. Sin embargo, este mecanismo no es suficiente para
mantener el pH interno, 2-2.3 unidades por debajo de la ms alta externa.
El mtodo activo sucede a travs de antiporters Na+/H+. En este modelo, los iones
H+ se pasan primero a travs de una cadena respiratoria de transporte de
electrones. Este pasaje de protones establece un gradiente de protones que impulsa
antiporters, que intercambia el Na+ intracelular con H+, lo que conduce a una
acumulacin de protones internos netos. Esta acumulacin de protones baja el pH
citoslico.
Asi, el gradiente de Na+, suministra la energa, y se genera una fuerza motriz de
protones responsable de la sntesis de ATP.
En la industria de detergentes se emplean enzimas alcalfilas, que son producidas a
partir de cepas de Bacillus alcalfilos. (Ramirez et al, 2006)
5.3.1.4. Acidfilos
Se consideran acidfilos aquellos organismos que viven en medios con pH
menor de 5.9
Algunas arqueas viven en condiciones muy cidas o alcalinas, como
Picrophilus torridus, que crece a un pH 0, lo que equivale a prosperar en cido
sulfrico con una concentracin de 1,2 molar.
Estos ambientes cidos surgen naturalmente de actividades geoqumicas, como
la produccin de gases sulfurosos de emanaciones volcnicas.
Para soportar el pH bajo, los acidfilos emplean mecanismos como: una
superficie de membrana cargada positivamente, una alta capacidad reguladora
interna, y sistemas nicos del transporte. (Ramrez et al, 2006)
Aplicaciones
La acidez y la solubilidad del
metal que producen las
acidfilas como Thiobacillus
sulfolobus, son tiles en
minera, donde ayudan a
solubilizar los minerales
sulfurosos insolubles.
Asi, Sulfolobus oxidan
compuestos de azufre
liberndolo de las rocas, y
produciendo cido
sulfrico como producto
residual.
REFERENCIAS
Babu B, Wu JT (diciembre de 2008). "La produccin de Natural hidroxitolueno butilado como un
antioxidante por agua dulce fitoplancton" (PDF) Diario de Ficologa 44 (6): 1447-1454.
Bonilla Sylvia, Aubriot Luis, Piccini Claudia. Cianobacterias y ciantoxinas. Uruguay Ciencia N 16Enero 2013. pp 26-28.
Cabello P, Roldn MD, Moreno-Vivin C (Noviembre de 2004). Nitrate reduction and the
nitrogen cycle in archaea. Microbiology (Reading, Engl.) 150 (Pt 11): 352746.
Castillo-Carvajal Laura , Barragn-Huerta, Blanca E. Aplicaciones biotecnolgicas de
microorganismos halfilos. Revista Sistemas Ambientales, Vol. 4, No 2, 2011, p. 45-54 . DF.
Mxico.
De Len Lizet. Floraciones algales de agua dulce: cianobacterias, cianotoxinas. Su relacin con
la salud. Seccin Limnologa, Instituto de Biologa, Facultad De Ciencias. lizetdl@fcien.edu.uy
Enrique Flores AH (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution.
Horizon. p. 3.
EPA US. Cianobacterias / cianotoxinas". Consultado el 23 de octubre 2015.
Garca Susana. Cianobacterias y cianotoxinas. Impactos sobre la salud humana.
docplayer.es/7249218-Cianobacterias-y-cianotoxinas. Argentina.
Gonzlez-Hernndez, J.C. y Pea, A. (2002) Estrategias de adaptacin de microorganismos
halfilos y Debaryomyces hansenii. Rev. Latin. Microbiol. 44(3-4): 137-156.
Lake JA. (1988). Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA
sequences. Nature 331 (6152): 1846.
Lanzarot Freudenthal Maria del Pilar Lanzarot. Cinobacterias txicas y mortandades en masa de
fauna salvaje en las marismas de Doana. Memoria para optar al grado de Doctor, Universidad
Complutense de Madrid, Facultad de veterinaria, Departamento de Produccin Animal. Madrid,
2007, ISBN: 978-84-669-3042-0
Leininger S, Urich T, Schloter M, et al (Agosto de 2006). Archaea predominate among ammoniaoxidizing prokaryotes in soils. Nature 442 (7104): 8069.
Llimona, X. et al., 1985. Plantes inferior. Histria Natural dels Pasos Catalans, 4. Enciclopdia
Catalana, S. A., Barcelona, 558 pp.
Mata-Gmez, J.A. (2006) Caracterizacin de los exopolisacridos producidos por microorganismos halfilos pertenecientes a los gneros Halomonas, Alteromonas, Idiomarina, Palleronia
y Salipiger. Tesis Doctoral. Universidad de Granada.
Mercado Borrayo Bertha mara. Estudio sobre la remocin de cianobacterias y sus metabolitos en
la planta potabilizadora los berros, sistema cutzamala. Tesis para optar por el grado de maestro
en Ingeniera Ambiental-agua. 2007. Universidad nacional autonma de mxico. Programa de
maestra y doctorado en ingeniera. Instituto de ingeniera
Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, et al.; Utterback TR; Malek JA; Linher KD; Garrett MM; Stewart
AM; Cotton MD; Pratt MS; Phillips CA; Richardson D; Heidelberg J; Sutton GG; Fleischmann RD;
Eisen JA; White O; Salzberg SL; Smith HO; Venter JC; Fraser CM (1999). Evidence for lateral
gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga
maritima. Nature 399 (6734): 3239.