BOTANICA

GENERALITA' ed APPUNTI
Monocotiledoni e Dicotiledoni
Prima definiamo cos' una COTILEDONE :
-ogni seme al suo interno possiede un embrione, ossia un ammasso di cellule che dopo la
germinazione former la piantina. Questo embrione situato all'interno del seme ha una forma a
bastoncino che porta delle FOGLIOLINE MINUSCOLE, appunto le COTILEDONI. Senza queste,
il seme non potrebbe n germinare n svilupparsi in piantina, infatti le cotiledoni garantiscono la
sopravvivenza e lo sviluppo del seme perch contengono sostanze nutritive e per il sostentamento
del vegetale; sono perci organi di riserva che nutrono l'embrione all'interno del seme al fine di
germinare e sviluppare la nuova piantina.
Le Dicotiledoni e le Monocotiledoni si differenziano :
1)per il numero di cotiledoni (foglioline del seme dove vengono immagazzinate le sostanze di
riserva).

Gimnosperme :
Insieme di linee evolutive di spermatofite legnose che portano OVULI e SEMI esposti all'aria sulla
superficie di sporofilli o di strutture analoghe.
Pi semplicemente le gimnosperme comprendono solo piante legnose perenni i cui semi (nudi) non
sono protetti dal frutto e sono piante VASCOLARI. Inoltre i fiori non hanno petali.
Es conifere o piane sempre verdi : PINO, CIPRESSO, ABETE che formano le PIGNE a mozze
aperte, sono le piante pi arcaiche.
Angiosperme :
Insieme di linee evolutive di spermatofite i cui OVULI e SEMI si trovano nel FRUTTO, protetti da
questo.
Sono anch'esse piante vascolari ma a differenza delle gimnosperme hanno FIORI con PETALI
APPARISCENTI che portano frutto. Le angiosperme sono un gruppo di piante pi vasto e
diversificato del pianete, infatti le angiosperme si contrappongono all'uniformit morfologica delle
gimnosperme.
La maggior parte delle piante sono angiosperme.
(Es Betullacea, Crocifera, Rosacee, Leguminose, Solenacee)

Le Angiosperme si dividono in MONOCOTILEDONI e DICOTILEDONI.

Sono piante a FIORE a mozze aperte; coincidono con la comparsa degli OVULI in un OVARIO
SPERMATOFITE
Piante VASCOLARI ( pianta percorsa da sottili VASI CONDUTTORI che portano l'acqua ed il
nutrimento dalle radici alle foglie) dotate di OVULO dal quale poi, si sviluppa il SEME
Le PIANTE SUPERIORI vengono chiamate CORMOFITE e comprendono :
-PTERIDOFITE (felci)
-ANGIOSPERME (dicotiledoni e monocotiledoni)
-GIMNOSPERME
Differenza tra Amido e Cellulosa
-Amido un polimero dell'-glucosio con legame 1-4 -glucosidici; ha una forma elicoidale per
essere accumulato sotto forma di granuli
-Cellulosa un polimero del -glucosio con legame 1-4-glucosidici, ha una forma LINEARE per
conferire resistenza (alla trazione) e rigidit alla parete
LA CELLULA VEGETALE
Le cellule vegetali hanno un organizzazione cellulare eucariotica, ma a differenza delle cellule
animali posseggono :
-PARETE CELLULARE (presente anche in alcuni protisti, funghi, batteri, alghe)
-VACUOLO
-PLASTIDI
PARETE CELLULARE : rappresenta un compartimento dinamico esterno alla membrana
plasmatica che riveste le cellule vegetali. Si presenta continua e pi o meno rigida, e cambia a
seconda della specie, del tipo di cellula e dello sviluppo, dell'et e delle condizioni ambientali di
questa. La parete cellulare assemblata esternamente alla membrana da precursori prodotti dal suo
interno a livello degli organuli cellulari (golgi e RER). La parete inizia la sua formazione nella
cellula in via di divisione.
*Caratteriste parete : deve essere sufficientemente RIGIDA per dare FORMA alla cellula e
SOSTENERLA; deve essere abbastanza PLASTICA per assecondare la CRESCITA. costituita
da :
-POLISACCARIDI
-PROTEINE (ENZIMATICHE e STRUTTURALI)
-FENILPROPANI (molecole di basso peso molecolare che con la loro disposizione modificano le
propriet chimico-fisiche della parete rendendola IMPERMEABILE (all'H2O) e PIU' RIGIDA.
Com' fatta?
La parete cellulare si presenta stratificata :
1)LAMELLA MEDIANA : la zona di congiunzione di due cellule adiacenti ed ha la funzione di
COLLANTE. composta solo da componente MATRICALE cio :
-SOSTANZE PECTICHE (METILATE, zone appressate; NON METILATE, zone con spazi
intercellulari)
-H2O
-IONI INORGANICI

-RPOTEINE
NB : origina dalla piastra cellulare ed la parte pi esterna della parete cellulare. Nelle cellule con
parete secondaria la lamella viene incrostata di lignina e tende a scomparire.
Inoltre permette la comunicabilit fra le cellula perch attraversata da filamenti citoplasmatici
ossia prolungamenti del RE, i DESMOTUBULI che insieme formano i PLASMODESMI. I
plasmodesmi sono alla base del trasporto SIMPLASTICO di acqua e soluti.
2)PARETE PRIMARIA : si forma per esposizione di nuovo materiale da entrambi i lati della
cellula. Succede la formazione della lamella mediana, infatti, una volta formatasi questa, la cellula
(figlia) inizia a comporre la parete primaria. formata da una :
-COMPONENTE MATRICALE :
-SOSTANZE PECTICHE
-EMICELLULOSE (gruppetto eterogeneo di POLISACCARIDI, non cellulosici, capaci di legarsi
alla componente FIBRILLARE della parete, grazie alla loro capacit di formare legami a H,
connettendo fra loro FIBRILLE e MICROFIBRILLE di cellulosa in modo da formare 1 RETE
XILOGLUCANO , un polimero di glucosio + residui di xilosio, polimero ramificato ,
ARABINOXILANO , catena xilosio + residui di arabinosio, polimero ramificato.
-PROTEINE :
1)STUTTURALI :
-glicoproteine ricche di HRGP (idrossiprolina)
Idrossiprolina Estensina Rigidit parete
-Proteine ricche di Prolina (PRP)
-ricche di glicina (GRP)
-Arabinogalattoproteine (AGP)
-Actina, Tubulina
2)ENZIMATICHE :
-Idrolasi
-Perossidasi
-Ossido-riduttasi
Le PROTEINE STRUTTURALI non sono distribuite in maniera omogenea , la distribuzione
dipende dal tipo , dallo sviluppo e dalla specie a cui appartiene la pianta che contiene la cellula.
Nella fase di secrezione sono idrosolubili ed estraibili, ma quando raggiungono la parete e si fissano
in questa diventano insolubili e non estraibili. Sono spesso glicosilate .
Le PROTEINE ENZIMATICHE invece, responsabili dei cambiamenti della parete in fase di
crescita.
-COMPONENTE FIBRILLARE CELLULOSA : un polimero del beta-glucosio formato da
legami 1-4 beta -glicosidici. La cellulosa composta dai dimeri di cellobiosio dove ogni molecola
di alfa beta glucosio si trova legata secondo il legame 1-4 beta glucosidico e ruotata di 180 rispetto
alla successiva molecola di glucosio.
La rotazione di 180 del beta-glucosio comporta la formazione di legami a idrogeno e la
costituzione di CATENE LINEARI (ed anche la difficolt a scindere tali legami)
Queste catene possono allinearsi // a formare le MICROFIBRILLE (5-15 nm diametro). Nelle zone
in cui la disposizione di tali fibrille regolare abbiamo zone cristalline; dove la disposizione
invece irregolare abbiamo zone amorfe.
Le microfibrille sono una componente molto importante per la parete perch le conferiscono
elasticit (vedremo in seguito) in quanto essendo una proteina filamentosa, molto resistente alla
TRAZIONE (inoltre sono anche molto resistenti all'attacco di enzimi e quindi resistenti alla
denaturazione).
La cellulosa l'elemento pi abbondante in natura e ricopre quasi tutte le cellule vegetali (eccetto i

protoplasti).
3)PARETE SECONDARIA : si formano solo nelle cellule che hanno concluso il differenziamento;
internamente alla parete primaria si vanno a depositare ulteriori sostanze (come emicellulosa,
pectina e cellulosa , ma non sostanze proteiche per formare un ulteriore strato di parete. La
stratificazione secondaria avviene solo in particolari tipi di cellule specializzate. La particolarit
della parete secondaria che questa possiede sia la componente fibrillare sia la componente
matricale, con la differenza che la proporzionalit fra le due componenti differente : la
componente fibrillare maggiore, cio la parete secondaria pi ricca in cellulosa.
La stratificazione della parete secondaria pu essere divisa in 3 strati :
-S1 ESTERNO
-S2 MEDIANO
-S3 INTERNO
NB : SOSTANZE PECTICHE : sono polisaccaridi costituiti da polimeri dell'acido
GALATTURONICO. In genere vengono esterificati i residui carbossilici di tali catene (con alcol
metilico) ad opera delle PECTASI che variano l'aspetto della parete (pi o meno fluida/ gelatinosa).
Nella parete le pectine insieme al 60% di acqua (elemento strutturale) e ad altri polimeri, forma un
gel con funzione strutturale.
NB : nella parete primaria l'assetto delle fibrille di cellulosa in ordine pi lasso, mentre nella
parete secondaria l'assetto pi compatto, in quanto essendo maggiore la quantit della componente
fibrillare, le fibrille si impacchettano e sono pi ordinate. Questo diverso orientamento delle
microfibrille di cellule conferisce alla parete secondaria una STRUTTURA LAMELLARE e la
parete risulta pi RESISTENTE.
BIOSINTESI DEI COMPONENTI DI MEMBRANA :
a) CELLULOSA : la cellulosa viene sintetizzata nello spazio extracellulare a livello della
membrana plasmatica, questo perch essendo molto grande non pu essere sintetizzata nella cellula.
I complessi su cui viene sintetizzata si chiamano ROSETTE (per la loro forma appunto a rosetta),
situate da entrambe le facce del bilayer fosfolipidico.
Queste rosette sono complessi di 6 subunit (complesso multienzimatico) formate ciascuna da 6
proteine, le cellulosa sintetasi oppure cesa glucosiltransferasi. Da ogni CESA viene sintetizzato un
poliglucano (in totale 36 catene di glucosio) che si associano fra loro a formare le
MICROFIBRILLE DI CELLULOSA (che a loro volta si aggregano in fibre).
Le microfibrille di cellulosa non sono disposte in maniera casuale, ma si organizzano in maniera
ordinata secondo microtubuli corticicali. Infatti la tessitura delle fibre cellulosiche nella parete
primaria condiziona la crescita di queste.
b)EMICELLULOSA e PECTINE : avviene nell'apparato del Golgi ad opera di specifiche
glucosiltransferasi di membrana. Una volta pronti, i polimeri di matrice possono raggiungere la
parete tramite trasporto vescicolare.
c)PROTEINE : come sappiamo dalla sintesi proteica, le proteine iniziano la loro sintesi su RER (nel
citosol) che viene, poi, completata nell'apparato del Golgi. Raggiungono anch'esse la parete tramite
trasporto vescicolare.
ASSEMBLAGGIO DELLE COMPONENTI DI PARETE :
ad eccezione della cellulosa che gi sintetizzata sul posto, gli altri componenti della parete, una
volta arrivati su questa per trasporto vescicolare, devono essere assemblati, si seguono due modalit
:
1)AUTOASSEMBLAGGIO
2)ASSEMBLAGGIO MEDIATO DA ENZIMI
GENESI DELLA PARETE : la genesi della parete inizia prima delle divisione cellulare con la

comparsa della BANDA PREPROFASICA (BPP). In tutto, nella cellula in via di accrescimento, al
fine di formare la nuova parete, si vengono a formare 4 assetti citoscheletrici :
1)LA BANDA PREPROFASICA che si forma nella fase preprofasica e precede la divisione
cellulare. In questa fase oltre alla duplicazione del DNA si viene a formare la banda che stabilisce
dove si porr il setto divisorio che divider la cellula madre in due cellule figlie.
La banda preprofasica pu stabilirsi sia centralmente sia lateralmente.
2)FUSO MITOTICO : durante la divisione, scompare la banda P.P. E si forma il FUSO MITOTICO
che dar il via al processo di separazione.
Dopo la formazione del fuso mitotico, nella cellula vegetale compaiono due nuovo assetti
importanti per la formazione della parete (in particolare per la costituzione della lamella mediana e
della parete primaria)
3)FRAGMOSOMA : un disco citoplasmatico che si forma nella regione mediana della cellula
(piano equatoriale) e precede la formazione del fragmoplasto.
4)FRAGMOPLASTO : una struttura cellulare derivante dall'allineamento di elementi
citoscheletrici quali microtubuli e vescicole lungo la linea mediana di divisione della cellula
vegetale. Il fragmoplasto, posto al centro della cellula (sui lati) ha il compito di convogliare le
vescicole (contenenti materiale che alimenteranno la lamina mediana e la parete primaria)
provenienti dal golgi per formare la PIASTRA CELLULARE.
La PIASTRA CELLULARE : il vero e proprio sistema da cui prender origine la lamina mediana
e poi la parete primaria.
La piastra cellulare si viene a formare quando le vescicola prodotte dal golgi si radunano lungo la
linea mediana e si fondono tra loro per formare uno spazio appiattito delimitato da membrana. La
piastra cellulare cresce per aggiunta di altre vescicole dal centro della linea mediana di divisione
alla periferia fondendosi con la membrana plasmatica e con la parete della cellula madre.
La parte membranale della piastra corrisponde alla membrana delle due cellule figlie, la parte
polisaccaridica corrisponde al primordio della parete. Una volta che la piastra si allungata, si
forma la lamella mediana; su questa le cellule vegetali figlie inizieranno a depositare altro materiale
per comporre la parete primaria.
-Accrescimento della parete : la parete cresce per DISTENSIONE (in lunghezza) ed ha una crescita
CENTRIPETA (inizia dall'esterno per raggiungere l'interno del lume).
Come sappiamo la parete implicata nella regolazione della pressione di turgore; quando la parete
bilancia tale pressione, resiste e l'accrescimento della cellula non possibile. necessario, infatti,
che la parete si rilassi in modo tale che i suoi polimeri scorrano tra loro (in maniera controllata). Per
fare questo alcuni enzimi tra cui le ESPANSINE e le BETA-D-GLUCONASI devono operare lo
scorrimento.
NB : durante il processo di accrescimento e distensione, continua la disposizione di cellulosa e di
materiale polisaccaridico in modo da garantire alla cellula in via di accrescimento la giusta
compattatura per operare al meglio la sua crescita.
Altre cellule sono ad esempio le cellule parenchimatiche, poco spesse per gli scambi di sostanze.
Altri tessuti sono invece i tessuti di sostegno come lo sclerenchima, le cui cellule sclereidi hanno
parete cellulare pi spessa (a volte con lignina per dare sostegno) e si trovano nei fusti della pianta.
SPECIALIZZAZIONI DELLA PARETE : la modificazione della parete pu consistere
nell'aggiunta di una particolare sostanza e nella quantit in cui essa aggiunta; allora abbiamo la :
-LIGNINA : una molecola tridimensionale, molto complessa (formata da lunghe catene) ad alto
peso molecolare; essa si deposita a livello della matrice, tra le microfibrille di cellulosa, e mentre si
ha lo spostamento di acqua, la struttura si polimerizza. Questo processo rende la parete (in genere
secondaria) estremamente rigida. La parete acquisisce anche IDROFOBICITA' e resistenza alla
COMPRESSIONE essendo la lignina un polimero idrofobico e poco comprimibile. La lignina un

composto di natura FENOLICA costituita dai LIGNOLI :

-alcol coniferilico
-alcol sinapilico
-alcol cumarilico
La lignina costituita da una serie di unit di FENILPROPANI lignoli.
E inoltre il polimero pi abbondante nelle cellule vegetali, circa 20/30% ed resistente alla
degradazione chimica ed enzimatica essendo legata covalentemente alla cellulosa e altre
componenti di parete, ci la rende difficilmente estraibile ed un ottimo meccanismo di DIFESA
perch difficilmente degradabile da parassiti ed erbivori (per la sua stabilit chimica).
NB : quando si ha il processo di lignificazione la deposizione di lignina sostituisce gran parte
dell'acqua presente nelle piante, sicch la parete delle piante da idrofila, diventa idrofoba. Questo
processo porta, per , la pianta alla morte in quanto essendo impossibilitata allo scambio di acqua e
soluti (perch poco permeabile a causa della lignina) perde i contatti con l'esterno. Ci che rimane
dopo la lignificazione, uno strato VERRUCOSO formato da protoplasti (cellula vegetale senza
membrana solo con organuli citoplasmatici). Le cellule che lignificano e poi muoiono svolgono in
genere una funzione di SOSTEGNO e CONDUZIONE.
Se durante la crescite le fibrille di cellulosa vengono disposte in maniera ORDINATA la crescita si
dice ANISTROPICA.

Se invece durante la crescita le fibrille di cellulosa vengono disposte in maniera disordinata la

crescita si dice ISOTROPICA (la cellula cresce in tutte le dimensioni)

(Piccola parentesi sulla parete delle piante in crescita : le piante in crescita hanno bisogno di cellule
che le sostengano, ma non le ostacolino la crescita, perci tali cellule, ed in particolare il tessuto che
formano, devono essere flessibili e plastiche in modo da accompagnare la crescita della piantina. Un
esempio di tessuti di questo tipo il collenchima che presenta una parete primaria pi spessa, ma
non ha la parete secondaria, in modo tale da poter essere pi flessibile ed accompagnare la piantina
nella sua crescita.
Le cellule giovanili sono, invece, le cellule meristematiche (di piccole dimensioni, forma poliedrica
dove il nucleo occupa tutto il citoplasma, hanno l'unica funzione di dividersi continuamente

divisione semi-conservativa).
Sono soggette a lignificazione le cellule parenchimatiche, scleroidi, trachea e fibre tracheidi.
CUTINIZZAZIONE : si verifica nelle cellule dei tessuti tegumentali (cellule epidermiche) per
limitare il fenomeno della TRASPIRAZIONE ossia la perdita di acqua sotto forma di vapore da dei
fori detti STOMI (posti sulle cellule epidermiche) ad esempio nelle piante adattate a vivere in
ambienti aridi (xerofitiche).
La cutinizzazione serve quindi, ad impermeabilizzare le pareti, oltre che per limitare la perdita
d'acqua, anche per impedire il ristagno delle acqua meteoriche e per proteggere le piante dai
parassiti.
La cutinizzazione consiste nella deposizione di cuticola sulla porzione esposta all'esterno delle
pareti. La cuticola formata da CUTINA e CERE ed altri polimeri.
L'interazione cera-cutina (condensazione di acidi grassi ossigenati lunghi 16-18cm) rende idrofoba
la parete e la rende quindi impermeabile. La cuticola la troviamo sulle foglia, sui frutti e sui fusti
giovani appunto per impermeabilizzare e proteggerli.
SUBERIFICAZIONE : una modificazione della parete primaria che serve ad impermeabilizzare e
a proteggere gli strati inferiori della pianta (es radice; tuttavia a volte la si pu trovare anche
nelle parti aeree della pianta). La suberificazione consiste nell'aggiunta di SUBERINA, un polimero
che deriva da acidi grassi ossigenati e composti fenolitici con carattere idrofobo ed impermeabilizza
la parete cellulare. La deposizione di suberina determina uno spostamento d'acqua e l'entrata di aria
(andando a coibentare gli strati inferiore) cellula muore.
MINERALIZZAZIONE : consiste nell'aggiunta nella parete di sostanze minerali come CaCO3 o
Silicio. L'aggiunta di silicio determina la silicizzazione, tipica della parete secondaria delle
graminacee, serve come sostegno per la spiga. Una volta morta, la spiga ha bisogno di essere
sostenuta (perch tende a cadere, sicch la parete delle cellule si mineralizza per aggiunta di silicio).
NB : si deposita nei punti di ferita.
PIGMENTAZIONE : aggiunta di pigmenti (scuri nel legno)
PROPRIETA' CHIMICO-FISICHE DELLA PARETE :
1)PLASTICITA' : dipende dalla componente pectica che formando un gel accompagna nella
crescita la pianta
2)ELASTICITA' : dipende dalla componente FIBRILLARE (cellulosa)
NB : plasticit ed elasticit dipendono dall'equilibrio tra componente pectica e cellulosica
3)POROSITA' : dipende dalle PECTINE (come anche la carica elettrica negativa).
TRASPORTO DI ACQUA E SOLUTI : il movimento di acqua e soluti da una cellula vegetale
all'altra pu avvenire nello spazio interno della membrana plasmatica, oppure nello spazio esterno
alla membrana plasmatica. Tale movimento possibile perch la cellula vegetale costituita da un
sistema di ENDOMEMBRANE in CONTINUITA' con le cellule adiacenti (con ordine selettivo
grazie a proteine transmembrana e barriere). Il sistema di trasporto che sia simplastico sia
apoplastico si estende dalla radice al germoglio. Il movimento dei liquidi nella pianta si ha per
DIFFUSIONE SEMPLICE.
1)TRASPORTO SIMPLASTICO : un tipo di trasporto che si svolge all'interno della membrana
plasmatica attraverso i PLASMODESMI, particolari strutture citoplasmatiche (costituite da
DESMOTUBULI) che connettono i citoplasmi delle cellule, attraversando la parete cellulare.
I plasmodesmi possono essere primari e secondari.
Primari : se si originano dalla non completa fusione della piastra

Secondari : se quando le membrane di cellule adiacenti vengono a contatto e si vengono a creare

delle DISSOLUZIONI localizzate e controllate. Tali dissoluzioni in alcune parti della parete
vengono chiamate PUNTEGGIATURE.
I plasmodesmi spesso si trovano raggruppati a formare strutture che in pareti primaria vengono
definite CAMPI DI PUNTEGGIATURE PRIMARIE.
Mentre in parete secondaria vengono dette PUNTEGGIATURE (e non sono deposti in
corrispondenza).
NB : pi plasmodesmi vengono visti come punteggiature
NB : il SIMPLASTO l'insieme dei corpi cellulari dove la continuit citoplasmatica garantita dai
plasmodesmi, in parole povere rappresenta la CONTINUITA' CITOPLASMATICA.
2)TRASPORTO APOPLASTICO : si svolge, invece, nello spazio esterno alla membrana
plasmatica; per poco efficace, perch poco selettivo. Si tratta di un trasporto tra pareti e vasi.
NB : apoplasto : rappresenta la continuit tra le pareti e vasi ed costituito da pareti e dal
SISTEMA XILEMATICO e dai vasi di CONDUZIONE
FUNZIONI DELLA PARETE :
1)PROTETTIVA (barriera fattori biotici ed abiotici)
2)MORFOGENETICA (determina la forma e le dimensioni della cellula)
3)STRUTTURALE (conferisce solidit e sostegno come uno scheletro)
4)CONTROLLA L'ESPANSIONE CELLULARE
5)MANTIENE IL TURGORE CELLULARE (controbilancia la pressione osmotica di vacuolo per
mantenere il turgore cellulare)
6)REGOLA IL BILANCIO IDRICO (regola la permeabilit all'acqua e soluti)
7)ACCUMULO DI SOSTANZE DI RISERVA (amido)
8)SEDE DI ATTIVITA' ENZIMATICA (La parete anche un compartimento
METABOLICAMENTE ATTIVO, poi implicata nel riconoscimento SELF , cellule della stessa
pianta e NON SELF , cellule di patogeni e funghi)
9)GARANTIRE L'ADESIONE TRA LE CELLULE (simplasto, apoplasto)
10)TRASPORTO INTERCELLULARE DI ACQUA ( presa dall'esterno, essendo la parete porosa,
questa si lascia attraversare dall'acqua ed i suoi soluti) E SOLUTI
11)SUPPORTO A PRESSIONI E TRAZIONI (funzione meccanica)
NB : la parete anche molto importante nel processo di ridratazione delle piante : le piante
disidratate tendono ad afflosciarsi, ma essendo la parete sempre rigida, questa permette la
reversibilit del processo semplicemente reidratando la pianta che ritorna al suo turgore originale.
(FUSTI CULMI o GINOCCHIATI : sono formati da NODI ed INTERNODI a livello dei NODI
vi sono le foglie, invece a livello degli internodi i fusti all'interno sono cavi. Per irrobustire gli
internodi (dato che essendo cavi sono fragili) le foglie dei nodi si allungano e si avvolgono intorno
agli internodi per formare poi le spighe. Quando queste piante con le spighe (graminacee)
raggiungono maturazione, le spighe vengono mineralizzate per irrobustire in seguito si assiste alla
morte della pianta).
VACUOLO
un organo citoplasmatico definito come un compartimento intracellulare contenente metaboliti
(secondari) e materiale assunto dall'esterno (spazio extracellulare) per endocitosi. essenziale per
lo sviluppo della pianta e ne regola il turgore.
Come fatto?

Il vacuolo costituito da una membrana esterna detto TONOPLASTO (ricco di fosfolipidi e

materiale proteico) e da una soluzione interna detto SUCCO VACUOLARE o SUCCO LITICO
(perch composto per la maggior parte da enzimi acidi litici).
(Composizione del SUCCO VACUOLARE, pH = 5 o 2,5 < pH < 7,0 esso possiede :
-IONI INORGANICI (K+, Ca++, Na+ / Cl-, NO3-, SO4--)
-ANIONI ORGANICI :
-Malato e citrato (presenti nei frutti acerbi o negli agrumi sapore aspro)
-Ossalato di calcio (solidi con struttura cristallina costituiscono rafidi e druse causano ferite agli
aggressori della pianta)
-AMMINOACIDI e PROTEINE : lisina, arginina ed ornitina (gli amminoacidi si trovano nei succhi
vacuolari dei semi). Mentre le proteine svolgono funzioni enzimatiche.
-CARBOIDRATI :
-Monosaccaridi glucosio e fruttosio
-Disaccaridi saccarosio (barbabietola e canna da zucchero)
-Polisaccaridi FRUTOSANI (tobinambur e dalie)
-LIPIDI : nei semi e nei frutti
-FLAVONOIDI (pigmenti) : sono pigmenti con parte cromofora che assorbe la luce solare e
conferisce colorazione dal giallo, al bianco all'avorio. Si dividono in :
-Antociani : posseggono u punto di viraggio, il che vuol dire che cambiano colore in base al pH
(ortensie)
-Flavonoli e Flavoni
NB : i flavonoidi sono dei sistemi attrattivi delle piante, per attrarre gli insetti e permettere a questi
di impollinarsi le zampe. Questo sistema assicura alla pianta successo riproduttivo poich l'insetto
potr portare il polline in altre zone in modo da far riprodurre la pianta. I flavonoidi sono in genere
posti sui petali o sulle corolle dei fiori; cos come le piante presentano dei sistema attrattivi,
posseggono anche dei sistemi DIFENSIVI e deterrenti per difendersi dagli aggressori; questo il
caso di sostanze tossiche contenute nel succo vacuolare che si liberano al momento opportuno,
danneggiando l'aggressore.
-ALCALOIDI : sostanze tossiche che inibiscono la proliferazione cellulare (attaccandosi ai
microtubuli inibiscono ed alterano il funzionamento del citoscheletro es non si forma il fuso
mitotico) e sono ad esempio : nicotina, codeina, morfina, papaverina, cocaina (queste citate operano
per a livello del SNC e SNP)
-GLICOSIDI : presentano una parte GLICOLICA (zucchero) ed AGLICOLICA che rappresenta una
sostanza tossica. Alcuni esempi sono :
-Amigdalina un glicoside cianogenetico che libera HCN (cianuro, si libera dall'Idrossinitrile),
velenoso perch blocca la respirazione cellulare (rosacee e mandorle amare)
-Durina (graminacee)
-Sinigrina/ Sinalbina / Digitale (no tox)
NB : la pianta per difendersi da attacchi esterni rompe il legame glicosidico liberando la porzione
aglicolica, tossica, che interagisce con l'aggressore intossicandolo. Tuttavia la pianta per non
autointossicarsi presenta la sostanza tossica e gli enzimi (che la scindono dalla parte glicolica
glicosidasi) in cellule differenti, oppure nell'ambito della stessa cellula, ma in organuli differenti
(sostanza tossica citoplasma, enzimi plastidi).
-TANNINI : composti fenolici (precipitano le proteine ed immobilizzano gli enzimi extracellulari).
Nei frutti acerbi, utilizzati per la concia delle pelli
-TERPENI : sostanze molto volatili (grumi, conifere)
-OLI ESSENZIALI : idrocarburi (esteri) volatili, riversati all'esterno tramite tasche lisigene
-RESINE : (Acidi grassi + alcoli, solidi- semisolidi, mirra, ambra, incenso)
-GOMME : polisaccaridi si rigonfiano in acqua

-CAUCCIU' : idrocarburi isoprenici sospesi in lattice (moracee, euphorbiacee)

Nel vacuolo ci sono anche proteine solidificate a formare dei granuli di ALEURONE che
rappresentano riserve proteiche e di fosforo (semi graminacee)
GENESI DEL VACUOLO : il vacuolo si forma nelle cellule embrionale in via di divisione a partire
da vescicole secrete dalla FACCIA TRANS DEL GOLGI .
In accordo con la TEORIA GERL (Golgi, Reticolo endoplasmatico, lisosomi), la genesi del vacuolo
prende origine.
Le vescicole (estroflessioni tubuliformi) secrete dal RER; queste vescicole associate alla faccia
trans del golgi contengono degli ENZIMI LITICI e sono inizialmente classificati come VACUOLI
LISOSOMIALI; questi vacuoli lisosomiali, si associano a formare una GABBIA che chiudendosi su
se stessa forma una struttura SFERICA a DOPPIA MEMBRANA. Nell'intercapedine fra le due
membrane sono contenuti gli enzimi litici che digeriscono la membrana interna (che non facendo
parte del citoplasma, non pu essere rinnovata); la membrana esterna viene invece continuamente
rifornita di materiale proteico essendo a contatto con il citosol. La membrana esterna del vacuolo
che delimita il succo vacuolare, ora ricco di enzimi litici.
-TIPI DI VACUOLI : il vacuolo un compartimento specializzato e dinamico, ci vuol dire che
nell'ambito della stessa cellula possono essere presenti diversi vacuoli con diversa funzione.
Nelle cellule non ancora mature abbiamo un sistema vacuolare DIFFUSO cio sono presenti tanti
piccoli vacuoli dispersi nel citoplasma (questo perch quando la cellula giovanile si accresce,
riempie il suo spazio interno vuoto formando questi vacuoli).
Mentre nella cellula adulta presenta un unico grande vacuolo centrale.

FUNZIONI
1)Mantiene il rapporto SUPERFICIE / VOLUME
2)Spinge gli organuli cellulari in periferia
3)Regola il TURGORE CELLULARE controbilancia la pressione di parete con la pressione
osmotica di vacuolo (pressione di turgore)
4)Mantiene l'OMEOSTASI della cellula (idrica)
5)Riserva
6)Regola i processi di detossificazione
7)Coinvolto nella distensione cellulare
8)Attivit litica
1)La cellula giovanile durante la sua crescita, si accresce molto, aumentando lo spazio interno; per
mantenere per il rapporto sup/vol ha bisogno di riempire lo spazio interno e lo fa attraverso la

produzione di una serie di VACUOLI (in cui sono presenti solo gli enzimi litici) con un piccolo
dispendio energetico.
2)Spingendo gli organuli in periferia, il vacuolo aumenta la superficie di scambio e la
comunicazione della cellula con l'esterno, in questo modo migliora il metabolismo della cellula (es i
cloroplasti devono stare in superficie per assorbire meglio l'energia solare)
3)Il vacuolo regola il turgore cellulare assorbendo o meno l'acqua dall'esterno. Come sappiamo le
cellule vegetali sono immerse in soluzioni acquose, allora si possono verificare due casi :
a)la cellula vegetale immersa in una soluzione IPERTONICA (pi concentrata rispetto al succo
vacuolare) allora tende a restringersi e si verifica il fenomeno di PLASMOLISI. Durante il
restringimento, infatti, il vacuolo che si restringe, trascina con se parte del citoplasma e si ha il
parziale distacco del citoplasma della parete (plasmolisi) con fuoriuscita del liquido vacuolare.
b)per riportare la cellula alla condizione iniziale, basta rimettere la cellula in ambiente IPOTONICO
(meno concentrato); allora : la cellula tende a RIGONFIARSI e si verifica il fenomeno di
DEPLASMOLISI. Il processo lo stesso, ma invertito e si ha l'entrata di acqua nel vacuolo che
determina il rigonfiamento di esso, ma non si ha lo scoppio della cellula (come invece accadrebbe
per una cellula animale) questo perch il vacuolo si gonfia fino a toccare la parete che oppone una
pressione positiva che controbilancia la pressione osmotica del vacuolo, impedendo a questo di
continuare ad espandersi e e impedendo l'ulteriore entrate d'acqua.
Tali passaggi d'acqua sono fondamentali per non influenzare la porzione citoplasmatica, qualora si
verifichino carenze o eccessi di acqua. Per evitare quindi che la regione citoplasmatica venga
influenzata, tali passaggi avvengono a carico di parete cellulare e del vacuolo.
NB : pressione di TURGORE : la pressione idrostatica esercitata dal vacuolo sulla parete.
Pressione di parete la pressione meccanica esercitata dalla parete sul vacuolo.
I passaggi di cui prima abbiamo parlato avvengono per due motivi :
1)OSMOSI : particolare tipo di diffusione che si verifica fra due soluzioni a concentrazione diversa
di soluto, separate da membrana semi permeabili.
L'osmosi consiste nel passaggio da un potenziale idrico maggiore ad un potenziale idrico minore,
dove per potenziale idrico intendiamo la capacit che l'acqua possiede di compiere un certo lavoro;
il POT IDRICO la somma di :
H20 = + + m
= POT OSMOTICO : - < <0 si basa sulla concentrazione della soluzione (max = 0 in acqua
pura; tanto maggiore la concentrazione tanto pi negativo sar )
= - < <+ relativo alla pressione atmosferica :
-1atm =0
-1atm > = +
-1atm < = -
m = -<m<0 si presenta solo se si tratta una MATRICE DISIDRATATA IDRATABILE (es seme
imbibizione) max = 0 completa idratazione, valore tanto pi negativo quanto la matrice pi
disidratata
Il potenziale idrico ci dice in che direzione si sposta l'acqua e ci permette di sapere quando la
situazione di equilibrio si ristabilisce e i passaggi di acqua cessano (quando i potenziali idrici in 2
compartimenti sono uguali). Inoltre ci dice quando la cellula presenta TURGORE, ossia quando il
potenziale idrico paria ZERO
Modificazioni della cellula vegetale in ambiente IPERTONICO

5 Funzione di riserva : i vacuoli possono accumulare ed immagazzinare diverse sostanze tra cui
zuccheri e proteine. Ci sono una particolare classe di vacuoli detti protein storage vacuole PSV
deputati proprio all'accumulo di materiale proteico in grandi quantit per costituire una riserva
proteica (i PSV si trovano in semi, tuberi, corteccia e foglie ) queste riserve proteiche hanno
funzione sia di difesa sia di accumulo per essere riutilizzate una volta degradate come fonte di azoto
e carbonio. Oltre alle proteine, vacuoli contengono anche composti tossici e metaboliti secondari.
NB : inizialmente poich i metaboliti secondari non entravano direttamente a far parte dei processi
vitali della cellula, furono considerati come prodotti di rifiuto. In realt questi metaboliti possono
essere secreti dall'esterno della cellula o essere accumulati poich si integrano nei processi vitali, ed
in particolare, ricoprono un ruoli importante nell'interazione cellula-ambiente, hanno infatti funzioni
ecologiche e proteggono la pianta dagli aggressori e sono ad esempio fenoli flavonoidi
(proteggono la pianta dai raggi UV)
-Tannini azione antisettica (protezione fitofagi e patogeni)
-Resina, balsami, oli essenziali
7)Distensione cellulare : nelle cellule vegetali la crescita dovuta all'aumento del contenuto di
acqua nel vacuolo (oltre alla sintesi proteica e alla sintesi di membrana)
8)Attivit litica : essendo il compartimento vacuolare ricco di idrolasi Acide (pepsidasi, glicosidasi
ed esterasi) rappresenta il compartimento litico pi importante delle cellule.
PLASTIDI
Sono organuli citoplasmatici di forma elissoidale con una faccia piana ed una convessa. Sono
organizzati (al loro interno) in maniera diversa in base al tipo di plastidio di cui si tratta, ma
generalmente tutti i plastidi posseggono un sistema di DOPPIA MEMBRANA (ricca in
galattolipidi, ma povera di fosfolipidi) ed un sistema interno MEMBRANOSO o TILACOIDALE
pi o meno esteso.
GENESI :
I plastidi non possono essere prodotti ex novo dalla cellula ma derivano dai plastidi della cellula
madre.
Nella maggior parte dei casi la comparsa dei plastidi nelle plantule dovuta alla componente
cellulare del gamete femminile; dopo di che le varie cellule meristematiche ereditano i plastidi
dalla cellula madre : infatti prima della divisione cellulare la cellula madre oltre a duplicare il DNA,

moltiplica i plastidi.
Il processo di divisione dei plastidi la scissione binaria : a livello mediano dell'involucro
plastidiale si viene a formare un invaginazione che si estende per tutto il plastidio fino a dividerlo in
due organelli.
ORIGINE DEI PLASTIDI
Secondo una teoria endosimbiontica, i plastidi hanno preso origine dalla fagocitazione di un
organismo ameboide (o eterotrofo) di un cianobatterio, fino a condurre i due organismi in una
relazione di simbiosi necessaria. Esistono per due diverse ipotesi riguardo a questa teoria :
1)Ipotesi MONOFILETICA : secondo la quale un solo evento endosimbiontico (tra cianobatterio e
organismo ameboide) ha portato all'integrazione del cianobatterio
2)Ipotesi POLIFILETICA : secondo la quale invece, pi eventi endosimbiotici hanno portato alla
biodiversit vegetale
CATEGORIE DI PLASTIDI
Il tipo, l'organizzazione, ed il numero di plastidi, dipende dal tipo di cellule, dallo sviluppo e dalla
funzione di queste, nonch anche da fattori ambientali.
Per cui abbiamo diverse categorie di plastidi :
1)PROTOPLASTI : sono i precursori di tutti i plastidi e come tali si trovano nelle cellule
meristematiche; nell'endosperma del seme delle cellule giovanili. Hanno un colore verde pallido e
presentano una doppia membrana, anche se il sistema membranoso interno abbastanza scarso. Il
differenziamento dei protoplasti pu portare a tutti i tipi di plastidi; il tipo di plastidio che verr
fuori dal differenziamento dipende sia da fattori esterni (ambientali), ma soprattutto da fattori
interni come ad esempio la posizione, la funzione della cellula ed il tipo di organo in cui si trova.
Ad esempio se abbiamo un protoplastidio posto sulla superficie della cellula, il protoplastidio si
trasformer in cloroplasto, funzionale per la captazione della luce (appunto perch in superficie),
oppure se la plantula si sviluppa al buio il protoplasto si differenzier in EZIOPLASTO ; oppure se
la cellula che possiede il protoplasto fa parte di un tessuto con funzione di riserva / accumulo di
sostanze nutritizie, il protoplasto si differenzier in leucoplasto e cos discorrendo. Infatti nella
porzione aerea della pianta prevalgono i cloroplasti, mentre nella parte sotterranea prevalgono i
leucoplasti.
2)CLOROPLASTI : i cloroplasti sono i plastidi alla base della fotosintesi, sono infatti presenti in
tutti gli organismi fotosintetici : dalle alghe alle piante terrestri. Nelle alghe i cloroplasti si
differenziano un po' : sono pigmentati da altri pigmenti e sono grandi e poco diffusi (a volte
presente un solo grande plastidio) hanno una forma a coppa a nastro od a stella.
Nelle piante terrestri, invece, il pigmento del cloroplasto la CLOROFILLA che conferisce il
caratteristico colore verde al cloroplasto (assorbe tutte le della luce del visibile, meno la che
corrisponde al verde). Nelle piante terrestri i cloroplasti sono piccoli e diffusi (soprattutto in
superficie) per garantire un maggior successo evolutivo, poich essendo piccoli e tanti sono in
grado di muoversi verso la zona pi irradiata dal sole cio la superficie della cellula in modo tale da
assorbire le radiazione in maniera pi efficace ed adeguata.
Sono di dimensione compresa tra i 4-10m e forma OVOIDALE.
Il cloroplasto avvolto da una doppia membrana PLASTIDIALE (ricca di galattolipidi e povera di
fosfolipidi).
Le due membrane hanno selettivit differente :
quella pi esterna meno selettiva e possiede delle proteine le PORINE che la rendono
permeabile a piccole molecole; mentre quella interna pi selettiva.
All'interno del cloroplasto possibile notare una regione pi scura (a forte ingrandimento) che
corrisponde ai GRANUM.
I GRANUM sono dei SACCHI MEMBRANOSI DISCOIDALI impilati uno sull'altro che formano
il sistema dei TILACOIDI GRANALI. Ogni granum collegato ad un altro ganum attraverso un
TILACOIDE INTERGRANA, un sacculo che decorre lungo l'asse maggiore del cloroplasto e da un

granum finisce in un altro.

Tutti i GRANA sono invece connessi da un sistema di MEMBRANE CHIUSO detto LUME.
Tutto questo sistema detto SISTEMA MEMBRANOSO TILACOIDALE e decorre all'interno del
cloroplasto. Tale sistema tilacoidale immerso in uno STROMA, una sostanza AMORFA ricca di :
1)Ribosomi, DNA plastidiale
2)Enzimi del ciclo di Kelvin
3)AMIDO I
4)PLASTOGLOBULI
Come possibile dedurre delle sue componenti, lo stroma implicato in diverse funzioni :
1)per la presenza dei ribosomi e del DNA plastidiale implicato nella sintesi PROTEICA; infatti il
cloroplasto possiede una certa AUTONOMIA GENETICA.
2)Per la presenza degli enzimi derivanti dal ciclo di Calvin, gioca un ruolo in questo processo
metabolico
3)per la presenza di AMIDO I ha una funzione di riserva e trofica
(PARENTESI SULL'AMIDO I e II : come sappiamo l'amido un polimero dell'alfa glucosio, con
legami 1-4 alfa glucosidici, e rappresenta la fonte di energia delle piante, una fonte di riserva di
energia. Nei plastidi esistono due tipi di amido , I di ASSIMILAZIONE e II di RISERVA.
L'AMIDO I si forma nei cloroplasti a livello dello stroma, quando nel plastidio vi un eccesso di
glucosio, allora il glucosio viene condensato e stoccato in grosse molecole di amido. Questo
processo necessario poich tante singole molecole di glucosio nel plastidio diminuiscono il
potenziale idrico (in particolare si ha una diminuzione del potenziale osmotico) per cui il liquido
esterno tender ad entrare nel plastidio, danneggiandolo. Per questo tutte le molecole di glucosio
vengono condensate in un unica grande molecola che l'AMIDO I, aumentando il livello del pot
idrico facendo in modo che il liquido non entri nel cloroplasto.
NB : l'amido I una molecola meno attiva dal punto di vista osmotico : il pot osmotico dipende dal
numero di molecole di glucosio disciolte nello stroma, e non dalla grandezza; perci condensando
tutte le molecole di glucosio in una sola grande molecola di amido, nello stesso volume, avremo un
aumento del pot osmotico e quindi un aumento del pot idrico.

L'AMIDO I rappresenta una fonte di energia pi immediata rispetto all'amido II, infatti l'amido I
viene idrolizzato e lo zucchero che ne deriva (glucosio) viene spedito negli organi a cui serve come
ad esempio nelle parti in crescita della pianta (nelle zone del germoglio e della radice).
In genere l'amido I utilizzato come riserva a breve termine nelle cellule parenchimatiche della
radice e nel seme.
AMIDO II : una volta che l'amido I idrolizzato, le molecole di glucosio in eccesso migrano verso

degli altri plastidi addetti all'accumulo/ riserva di sostanze (leucoplasti) e vengono ricondensate in
AMIDO II sotto forma di GRANULI. La granulazione delle molecole di amido inizia a partire da
un centro di formazione detto ILO. La granulazione dell'amido pu produrre due tipi di granuli :
-SEMPLICI : tondeggianti, caratterizzati da strie concentriche (intorno all'ilo) in base alle ondate di
deposizione del glucosio (frumento)
-COMPOSTI : formati da tanti granuletti pi piccoli saldati uno all'altro (avena).

La particolare classe di leucoplasti che accumula AMIDO detta AMILOPLASTI. Gli amiloplasti,
e di conseguenza l'AMIDO II pi abbondante in tutti quei tessuti specializzati per l'accumulo/
riserva delle sostanze nutritive (dove accumulato sotto forma di granuli) perch come possibile
dedurre, l'amido II rappresenta una fonte di energia pi a lungo termine rispetto all'AMIDO I perci
viene accumulata in organelli a parte.
Le granulazioni di amido le troviamo ad esempio nella zona apicale della radice a livello della
CUFFIA).
4)Per la presenza di plastoglobuli ricoprono un ruolo nella pigmentazione della cellula; i
plastoglobuli sono delle goccioline lipidiche in cui spesso troviamo dei pigmenti giallo-arancio ( i
carotenoidi), responsabili del colore delle foglie autunnali.
La pi importante funzione dei cloroplasti la captazione della luce per permettere alla cellula di
fare la fotosintesi (infatti i cloroplasti, in genere sono disposti sulla parte superficiale della cellula,
proprio per assorbire pi adeguatamente le radiazioni solari); per fare la fotosintesi i cloroplasti,
posseggono un complesso fotochimico localizzato nello spessore di membrana dei tilacoidi; tale
complesso costituito da :
-PIGMENTI ANTENNA (per es. Clorofilla) : sono molecole organiche appunto pigmenti, in grado
di assorbire la radiazione luminosa e trasmetterla
-CENTRI DI REAZIONE : sempre formati da molecole organiche che fungono da pigmenti, in
grado di assorbire l'ENERGIA (radiante) della radiazione luminosa trasmessa dal sistema antenne e
trasformarla in energia OSSIDO-RIDUTTIVA.

-APPARATO DI MEMBRANE che trasforma l'energia ossido-riduttiva prodotta dai centri di

reazione in gradiente di pH in cariche elettriche indispensabili alla sintesi di ATP ed NADPH
(implicati nel ciclo di Calvin)
-CORREDO DI ENZIMI SOLUBILI : convertono invece l'energia immagazzinata nelle molecole
di ATP e NADPH (sintetizzate sull'apparato di membrane) in zuccheri ed acidi organici.
Schematizzazione SISTEMA FOTOSINTETICO

I PIGMENTI (Antenna) fotosintetici utilizzati per la fotosintesi con il complesso fotochimico

descritto sono :
-CLOROFILLA A presente in tutti gli organismi fotosintetici procariotici (cianobatteri, alghe) ed
eucariotici (piante terrestri ed alghe eucariotiche); assorbe la luce violetta blu e rossa
-CLOROFILLA A+B presenti nelle piante terrestri (angio/gimnosperme, peritofite, spermatofite)
e nelle alghe (verdi ed eylenoide); assorbe la luce blu ed arancione
-CLOROFILLA A+B+C in alcune classi algali (escluse le alghe verdi)
NB in alcune classi algali (cianobatteri ed alghe rosse) possiamo trovare al posto della clorofilla
c, la D).

STRUTTURA DELLA CLOROFILLA un unit ISOPRENOIDE composta da una CODA

IDROCARBURICA ed una TESTA formata da un anello PORFIRINICO che complessa un atomo
di MAGNESIO. Come possibile immaginare, la coda idrocarburica apolare ed situata nella
membrana, mentre la testa polare (ed aromatica) posta all'esterno del tilacoide.
NB : la presenza di legami doppi ed in particolare la delocalizzazione che ne deriva, sono alla base
del fenomeno di assorbimento delle radiazioni.
La clorofilla, per, assorbe le lunghezze d'onda da 400-700nm , e non ricopre tutto lo spettro del
visibile; per ovviare a questo problema nel plastidio vi sono altri pigmenti.

Gli altri pigmenti come :

-CAROTENOIDI sono pigmenti liposolubili e si ritrovano in tutti gli organismi fotosintetici (nei
cloroplasti, associati alla clorofilla). Sono formati da un gran numero di isoprenoidi ed hanno una
colorazione giallo-arancio. Si distinguono in CAROTENI e XANTOFILLINE
-FICOBILLINE sono pigmenti idrosolubili presenti nei cianobatteri e nei cloroplasti di alcune
alghe (rosse e azzurre). Le ficobilline possono essere di colore ROSSO (ficoeritrobillina) o di colore
azzurro (ficobianobillina)
Tutti questi pigmenti cooperano per assorbire tutte le lunghezze d'onda dello spettro del visibile
LA FOTOSINTESI : composta da due fasci
1)FASE LUMINOSA : in questa fase i pigmenti captano la luce solare e la trasformano in energia
chimica costruendo glucosio. La captazione della luce si ha grazie ai pigmenti antenna, e dopo aver
acquisito energia solare si ha il processo di fotolisi dell'acqua per prelevare elettroni. A questo punto
vengono prodotte NADPH ed ATP e l'energia solare viene immagazzinata in queste molecole sotto
forma di energia chimica. La fase luminosa avviene a livello dei tilacoidi intergrana, ed detta
luminosa proprio perch ha bisogno dell'energia solare per essere messa in atto (processo
endoergonico)

2)FASE OSCURA : detta anche fase di FISSAZIONE, poich si ha la fissazione del carbonio
attraverso il ciclo di Calvin che sfrutta le molecole sintetizzate nella fase luminosa (NADPH e
ATP). Si ha la produzione di CO2 e la liberazione di energia chimica per permettere alla cellula di
svolgere le sue funzioni. detta fase oscura perch non necessita di luce solare, e pu avvenire
ugualmente sia di notte che di giorno (Processo ESOERGONICO).
3)-CROMOPLASTI : sono dei plastidi che in genere conferiscono colore alla pianta; essi infatti
sono ricchi di carotenoidi che sono alla base della colorazione di alcuni fiori (ranuncolo), frutti
(pomodoro) e radici (carota); i pigmenti carotenoidi compaiono dopo il differenziamento del
plastidio in cromoplasto e sono in genere sotto forma di goccioline lipidiche (plastoglobuli) giallo
arancio o sotto forma di cristalli o associati a membrane. Il cromoplasto si differenzia a partire da
plastidi non fotosintetici (come i protoplasti od i leucoplasti) oppure a partire dalla fase senescente
dei cloroplasti; infatti quando i cromoplasti si differenziano dai cloroplasti, i cloroplasti vanno
incontro ad un processo di degradazione che porta il cloroplasto a perdere l'apparato fotosintetico ed
il complesso sistema di membrane.
Per questo motivo il cromoplasto sempre formato da due membrane, ma presenta sistema
tilacoidale membranoso interno abbastanza scarso.
NB : il processo di degradazione dovuto a fattori ormonali interni ed ambientali esterni , avviene
ad esempio nelle foglie autunnali, che perdono la capacit fotosintetica (perdendo il sistema
fotosintetico e membranoso interno a causa della degradazione) e i loro plastidi differenziano in
cromoplasti; riempiendosi cos di pigmenti carotenoidi (giallo arancio) che conferiscono alle foglie
il loro caratteristico colore.
4)-LEUCOPLASTI : sono plastidi caratterizzati dall'assenza di pigmenti; sono incolori leukos =
bianco.
I leucoplasti sono specializzati nell'accumulo di sostanze nutritive che servono come riserve. In
base al tipo di sostanza accumulata prendono diversi nomi :
-ELAIOPLASTI lipidi
-PROTEINOPLASTI proteine
-AMILOPLASTI Amido II; gli amiloplasti sono particolarmente abbondanti nei tessuti e negli
organi specializzati per l'accumulo dei nutrienti (ad esempio negli apici radicali e germinativi della
pianta) a lungo termine; infatti nello stroma degli amiloplasti maturi troviamo formazioni granulari
(semplici o composte, in base alla disposizione degli strati intorno all'ILO) di AMIDO II (appunto
di cui saturo, deputato all'immagazzinamento a lungo termine di glucosio).
5)-EZIOPLASTI : sono dei plastidi di transizione in quanto si sviluppano in condizione di buio, ma
si differenziano in cloroplasti, quando la piantina si trova esposta alla luce.
Infatti se durante la fase di germinazione la plantula si trova in condizioni di buio (per esempio in
una coltivazione molto affollata) e non riesce a raggiungere la luce, il protoplasto si differenzia in
ezioplasto nell'attesa che la plantula raggiunga la luce e l'ezioplasto si possa trasformare il
cloroplasto grazie alla presenza di luce.
La trasformazione dell'ezioplasto in cloroplasto detta FOTOCONVERSIONE ed avviene alla
presenza di luce. La fotoconversione possibile poich l'ezioplasto ha una struttura simile a quella
del cloroplasto, infatti possiede dei precursore delle strutture tipiche di un cloroplasto e cio :
l'ezioplasto sempre delimitato da due membrane; all'interno possiede un CORPO
PROLAMELLARE (che durante la fase di fotoconversione si disgrega per fare in modo che le sue

membrane si riorganizzino a formare il sistema tilacoidale); possiede il pigmento

PROTOCLOROFILLA (che alla luce si trasforma in CLOROFILLA).
(PARENTESI SULLE PIANTINE EZIOLATE : cio che si sviluppano in condizioni di buio
hanno le seguenti caratteristiche :
-hanno un colorito GIALLOGNOLO per via della protoclorofilla che sostituisce la clorofilla
-tendono ad accrescersi molto (per distensione) in altezza e cio sono pi alte delle piantine
cresciute alla luce; la continua crescita in altezza delle piantine eziolate data dal fatto che quando
sono in condizioni di buio le piantine hanno continuamente il sentore di stare sotto terra (poich
quando le plantule fuoriescono dal seme, si trovano sotto terra e quindi in condizioni di buio) e
cercano perci di raggiungere la luce in superficie accrescendosi in altezza (NB la distensione
avviene negli INTERNOID)
-tendono ad ALLETTARSI : come conseguenza del continuo accrescimento, in lunghezza delle
plantule; questo perch durante la distensione in lunghezza la superficie della pianta aumenta
continuamente, perci le cellule continuano a crescere e a distendersi e non possono
LIGNIFICARE.
La mancata lignificazione determina una mancanza di sostegno della piantina che quindi si alletta
(cio si poggia verso il basso non essendoci sostegno).
NB : quando le cellule vegetali si accrescono non lignificano perch hanno bisogno di una parete
flessibile che le accompagni nella crescita senza ostacolarle; quando l'accrescimento completo la
parete delle cellule vegetali mature lignifica.
-Apice del fusto UNCINATO : le piantine che si sviluppano al buio hanno gli apici del fusto
ripiegati su se stessi a formare un uncino, poich la piantina (avendo sempre il sentore di stare sotto
terra ) cerca di difendere i tessuti pi delicati (all'apice del germoglio/radice) ossia i tessuti
embrionali e le cellule meristematiche che potrebbero ledersi con lo strisciamento contro il terreno
(durante la fuoriuscita della pianta dal terreno).
-La piantina che cresce al buio non autotrofa ma ETEROTROFA poich non essendo in grado di
fare la fotosintesi (per la condizione di buio) non pu procurarsi le sostanze organiche da sola e
deve attingere all'ENDOSPERMA per procurarsele (NB : sappiamo che l'endosperma ricco di
sostanze organiche proprio per permettere l'accrescimento della pianta, ma la sostanze nutritive
sono limitate e la pianta cresce fino a quando ci sono le sostanze, dopo muore).
NB : i semi piccoli posseggono poco endosperma perci nella semina devono essere posti pi in
superficie possibile, poich la pianta si accresce poco in quanto l'endosperma che ha permette la
crescita poco e se le sostanze nell'endosperma si esauriscono prima che la pianta raggiunga la
luce, la pianta non germina e muore.
Le PIANTE SUPERIORI sono dette CORMOPHYTE e posseggono 6 ORGANI :
-3 VEGETATIVI :
1)RADICE
2)FUSTO
3)FOGLIE
-3 RIPRODUTTIVI :
1)SEME
2)FIORE
3)FRUTTO
TESSUTI : sono un insieme di cellule specializzate per la stessa funzione che sono associate tra
loro in maniera congenita; possiamo distinguere :
-TESSUTI MERISTEMATICI : costituiti da cellule indifferenziate capaci di dividersi, quindi con
capacit mitotica, che hanno il compito di proliferare in modo da costituire i tessuti definitivi. I
tessuti meristematici sono una riserva di cellule staminali TOTIPOTENTI sempre giovani per la
costituzione di tessuti PRECURSORI che daranno origine ai tessuti definitivi :

-PROTODERMA Epidermide
Rizoderma
Protezione e contatto con l'esterno
-MERISTEMA FONDAMENTALE Collenchima
Sclerenchima
Parenchima
Questi sono TESSUTI MECCANICI (asseconda la pianta nella sua crescita e possiede cellule con
una parete cellulare poco spessa).
-PROCAMBIO Tessuti conduttori (xilema, floema): per la conduzione di sostanze nutritive
-TESSUTI ADULTI : sono tessuti definitivi le cui cellule hanno perso la capacit mitotica e non si
dividono pi. Hanno diverse funzioni e sono di diversi tipi.
IL FUSTO
Esso l'organo di sostegno delle piante vascolari e stabilisce il collegamento fra le foglie e le radici.
Ha la funzione di reggere il peso della chioma e di proiettare i fiori e le foglie verso la luce.
Rappresenta la porzione ASSILE del germoglio (parte aerea della pianta di cui fa parte il fusto) ed
costituito da NODI (sui quali prendono origine le foglie) ed INTERNODI (zone che inframezzano i
nodi). La distanza fra i nodi aumenta al progredire della distanza del cono, fino a raggiungere un
valore massimo che poi tende a rimanere costante.
Il fusto si sviluppa per DISTENSIONE , cio in lunghezza grazie alle cellule che si sviluppano per
DISTENSIONE (dovuta all'aumento volumetrico per accumulo di acqua nel vacuolo).
deputato alla funzione di CONDUZIONE poich possiede un sistema conduttore collegato a
quello degli altri organi; per tale motivo ha un ruolo nella distribuzione di linfa elaborata e grezza
attraverso le vie floematiche e xilematiche : sono trasportate acqua e sostanze minerali dalle radici
al fusto agli appendici laterali, e le sostanze prodotte dalla fotosintesi dalle foglie al fusto ai siti di
utilizzazione.
Svolge, infine, una funzione di RISERVA poich presenta cellule parenchimatiche ricche di
AMILOPLASTI.
GERMOGLIO rappresenta la porzione AEREA della pianta di cui fa parte il fusto e ne
costituisce la porzione ASSILE.
In realt il germoglio si configura come un SISTEMA DI ORGANI comprendenti :
1)GEMMA APICALE costituita da CONO VEGETATIVO (gruppo di cellule meristematiche,
meristema primario embrionale) da cui trae origine il corpo primario del fusto e da una serie di
BOZZE FOGLIARI (foglie al primo stadio di sviluppo) che lo avvolgono
2)GEMME LATERALI o ASCELLARI si trovano in corrispondenza delle ASCELLE
FOGLIARI localizzate in quelle porzioni di fusto al di sopra (dei nodi) delle inserzioni fogliari.
Hanno una struttura simile alla gemma apicale ed infatti sono formati da un CONO VEGETATIVO,
delle BOZZE FOGLIARI e PRIMORDI DEI RAMI. Dalle gemme laterali si sviluppano i RAMI
LATERALI questi hanno sviluppo, morfologia ed anatomia simile al fusto di appartenenza.
NB : la gemma apicale inibisce lo sviluppo della gemma laterale con il fenomeno di DOMINANZA
INCOMPLETA o APICALE. L'inibizione dello sviluppo della gemma laterale si riduce
all'aumentare della distanza tra gemma apicale e gemma laterale; per questo motivo le gemme
laterali che si sviluppano in prossimit dell'apice, cio della gemma apicale, rimangono
QUIESCENTI e non formano rami, invece queste si sviluppano (formano i rami), quanto pi si
allontanano dall'apice (dalla gemma apicale)
Nelle gemme che devono superare un periodo di sospensione delle attivit vegetative, le foglioline
pi esterne dette PERULE assumono una forma a squame, suberificano e vengono ricoperte da

sostanze cerose
3)FOGLIE, FUSTI e RAMI
TIPI DI ACCRESCIMENTO
I rami possono accrescersi in due modi fondamentali :
-ACCRESCIMENTO MONOPODIALE ( nelle CONIFERE ed in ANGIOSPERME come
QUERCE e FRASSINI).
In questo tipo di accrescimento dalle gemme laterali del fusto si svilupperanno rami di I ordine. Nei
rami di 1 ordine si sviluppano altre gemme laterali dalle quali prenderanno origine a loro volta i
rami di 2 ordine e cos via. Tuttavia il fusto principale sar pi sviluppato dei rami di 1 ordine e
questi pi sviluppato del ramo di 2 ordine e cos via. Questo tipo di ramificazione detta
MONOPODIALE.
-ACCRESCIMENTO SIMPODIALE ( nei TIGLI, OLMI, CARPINI e in PIANTE ERBACEE)
In questo tipo di accrescimento si ha inizialmente l'arresto dello sviluppo del fusto principale e la
sua gemma apicale ABORTISCE. Successivamente all'arresto, incominciano a svilupparsi i rami di
1 ordine dalle gemme laterali, finch anche quest'ultimi arrestano il proprio sviluppo e iniziano a
svilupparsi (ed anche qui la gemma apicale abortisce) dalle gemme laterali dei rami di 1 ordine, i
rami di 2 ordine e cos via. Questo tipo di ramificazione detta SIMPODIALE e pu avere due
modalit :
-A MONOCASIO l'accrescimento portato avanti da 1 gemma vicina a quella abortita
-A DICASIO quella descritta
ONTOGENESI E DIFFERENZIAMENTO DEL CORPO PRIMARIO DEL FUSTO
Osservato in sezione longitudinale, nel corpo primario del fusto possiamo riconoscere :
a)CONO VEGETATIVO (o MERISTEMA APICALE)
b)ZONA DI DETERMINAZIONE (o MERISTEMA SUBAPICALE)
c)ZONA DI DIFFERENZIAMENTO
d)ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA
a)CONO VEGETATIVO o meristema apicale una zona di intensa attivit meristematica
finalizzata allo sviluppo della gemma apicale e quindi del germoglio. Pu essere di forma varia, ma
generalmente ha la forma di piramide e base quadrata rovesciata (forma TETRAEDRICA) e perci
detto CONO VEGETATIVO.
Le dimensioni possono variare nella stessa pianta a seconda dello stadio di sviluppo; inoltre il cono
va incontro a MUTAMENTI RITMICI dovuti all'emissione delle bozze fogliari.
Il CONO VEGETATIVO da origine al CORPO PRIMARIO del fusto grazie all'attivit
meristematica di alcune cellule, dette CELLULE INIZIALI che proliferando e dividendosi danno
origine ai veri tessuti primari del corpo primario del fusto .
Tali cellule iniziali ( che siano dell'apice o della radice) derivano da cellule meristematiche
dell'embrione cio dalla gemma embrionale detta PUMOLA. Tali meristemi sono detti
MERISTEMI PRIMARI
Bisogna per fare una distinzione in :
-PTERIDOFITE
-ANGIOSPERME MONO e alcune DICOTILEDONI
presente solo il corpo primario che deriva da tessuti primaria ossia da meristemi primari.
In :
-GIMNOSPERME
-ANGIOSPERME DICOTILEDONI LEGNOSE
oltre al corpo primario presente un CORPO SECONDARIO che deriva da tessuto di origine
secondaria cio da un meristema secondario (CAMBIO CRIBRO VASCOLOSO e CAMBIO

SUBERO FELLODERMICO)
La formazione del cono differente in vari tipi di piante :
-nelle PTERIDOFITE il cono vegetativo si compone di una sola grande cellula iniziale centrale
detta CELLULA APICALE di forma tetraedrica. Questa unica cellula va incontro a delle divisioni
ineguali secondo piani paralleli alle facce laterali della cellula apicale, producendo due celle
ineguali :
-una pi GRANDE che rimarr come cellula APICALE
-una pi PICCOLA e APPIATTITA
-Nelle SPERMATOFITE (angio + gimno) il cono vegetativo invece costituito da NUMEROSE
cellule INIZIALI simile fra loro per dimensione e tutte in grado di dividersi attivamente. Questo
nutrito gruppo di cellule dar vita a due parti del cono : TUNICA e CORPUS.
Il numero di strati di tunica e corpus, pu per variare da specie a specie :
-nelle ANGIOSPERME TUNICA e CORPUS sono formati da 3 strati di cellule iniziali
sovrapposte :
-TUNICA la parte pi esterna a contatto con l'aria ed costituita da 2 strati :
L1 Forma il tessuto di rivestimento esterno del fusto EPIDERMIDE (con PELI e STOMI)
L2 forma i tessuti SOTTOEPIDERMICI
CORTECCIA : le cellule di questo strato si dividono prevalentemente secondo piani
ANTICLINALI cio perpendicolari alla superficie dell'organo in modo da determinare un aumento
in SUPERFICIE dell'organo.
CORPUS la parte pi INTERNA si trova al di sotto della tunica ed costituito da un solo strato
di cellule iniziali centrali :
L3 forma il CILINDRO CENTRALE e la CORTECCIA
Le cellule di questo strato si dividono prevalentemente secondo piani PERICLINALI (o anche
ANTICLINALI) paralleli alla superficie dell'organo determinando un accrescimento in SPESSORE.
NB : inoltre le cellule del corpus si dividono secondo piani orientati in tutte le direzioni
determinando un aumento del volume.
NB : la corteccia pu derivare sia da L2 che da L3
NB : pu capitare che una cellula dello strato L1 si divida periclinalmente, in modo tale che la
cellula derivata andr a far parte dello strato successivo L2, dove seguir il programma di sviluppo
delle cellule di questo strato.
Analogamente una cellula dello strato L2 pu dividersi periclinalmente e la cellula derivante andr
a far parte dello strato L3 seguendo il programma di differenziamento delle cellule di questo strato.
Tale fenomeno dimostra che non l'origine il tessuto di appartenenza di una cellula a determinare il
suo successivo differenziamento, ma il suo differenziamento invece determinato dalla posizione
finale che la cellula occupa all'interno di un organo tale fenomeno detto EFFETTO
POSIZIONE : il differenziamento di una cellula dipende dalla POSIZIONE e non dall'origine.
-Nelle GIMNOSPERME, invece, la TUNICA e il CORPUS (sebbene mantengano la stessa
posizione e funzione) si originano da un solo gruppo di cellule iniziali
In definitiva la struttura descritta del cono vegetativo rimane tale per tutta la vita della pianta. Le
cellule che derivano dal cono, andranno ognuna incontro ad un processo di differenziamento che le
porter ad acquisire le caratteristiche tipiche (citologiche) del tessuto che si va a formare nel corpo
primario del fusto. Da ci deduciamo che durante l'accrescimento del fusto, l'apice del germoglio
avanzer lasciandosi dietro i tessuti in via di differenziamento.

b)ZONA DI DETERMINAZIONE o MERISTEMA SUBAPICALE cos chiamato poich si trova al

di sotto della zona dei meristemi apicali cio nella zona sottostante la tunica ed il corpus. detta di
determinazione poich in questa zona si ha la determinazione delle cellule in un tessuto, cio si ha
l'organizzazione delle cellule in TESSUTI MERISTEMATICI (subapicali) SPECIFICI che
comprendono :
-PROTODERMA dar origine all'EPIDERMIDE e alle sue specializzazione STOMI e PELI
-MERISTEMA FONDAMENTALE dar origine alla PROTO CORTECCIA, PARENCHIMA
CORTICALE (formato da tessuti parenchimatosi meccanici e secretori che nel complesso formano
la CORTECCIA) e PROTOMIDOLLO (PARENCHIMA MIDOLLARE)
-PROCAMBIO da cui si originano i TESSUTI CONDUTTORI (xilema e floema, meglio
determinati nella zona di differenziamento qui che prendono vita da CORDONI
PROCAMBIALI nelle monocotiledoni o da ANELLI nelle gimno e dicotiledoni)
ORIGINE DELLE BOZZE FOGLIARI e PRIMORDI DEI RAMI (nella zona ascellare).
Nella zona di determinazione oltre all'organizzazione delle cellule iniziano a formarsi le bozze
fogliari e i primordi dei rami.
Bozze fogliari : compaiono sulla superficie del germoglio come PROTUBERANZE LATERALI (in
corrispondenza della zona di determinazione).
NB : le bozze fogliari possono formarsi a diversa distanza dal cono vegetativo in base al tipo di
pianta : talvolta le bozze si formano subito al di sotto del cono, altre volte invece quando l'apice del
germoglio molto allungato le bozze si formano ad una distanza notevole dal cono.
La formazione delle FOGLIE avviene a carico dell'attivit meristematica delle cellule iniziali
fogliari che si trovano sugli strati pi superficiali di questa zona e pertanto si dice che le foglie
hanno origine ESOGENA.
Mentre procede l'allungamento dell'asse del fusto e il cono vegetativo si sposta in avanti, nuove
bozze fogliari si formano mentre quelle gi precedentemente formate, si vanno differenziando in
senso BASIPEDO cio dall'apice alla base del fusto.
NB : PLASTOCRONE rappresenta l'intervallo di tempo trascorso fra la formazione di 2 bozze
fogliare consecutive, varia da specie a specie, e nell'ambito della stessa specie da stagione a
stagione.
Primordi dei Rami : dopo la formazione delle bozze fogliari, all'ASCELLA di queste si formano
altre protuberanze che rappresentano i primordi dei rami : hanno anch'essi come le foglie origine
ESOGENA poich prendono origina dagli strati pi superficiali dell'apice.
Una volta formato il primordio del ramo, dopi un po di tempo si sviluppano un cono vegetativo,
bozze fogliari e primordi dei rami di II ordine (quelli precedenti erano di I ordine), si viene a
formare, cos, un complesso che prende il nome di GEMMA ASCELLARE
NB : nella zona di determinazione si ha un accrescimento del fusto in LUNGHEZZA e SPESSORE
dovuta alla produzione di nuove cellule per attivit mitotica.
c)ZONA DI DIFFERENZIAMENTO
una zona di TRANSIZIONE dove le cellule derivate dai MERISTEMI APICALI rallentano le
divisioni mitotiche perdendo gradualmente la capacit mitotica, e quindi le caratteristiche giovanili;
pertanto inizia il processo di DIFFERENZIAMENTO (che ha gi inizio nella zona di
determinazione) dove le cellule acquisiscono i CARATTERI DEFINITIVI dei TESSUTI ADULTI.
La rapidit con cui avviene tale differenziamento varia, nei diversi tessuti.
Inoltre le cellule incrementano il processo di DISTENSIONE CELLULARE la quale dovuta
all'aumento volumetrico delle cellule grazie all'accumulo di acqua nei vacuoli, che porta al rapido
incremento delle dimensioni del fusto (soprattutto in lunghezza) (spesso + lunghezza zona di
determinazione).

Approssimativamente si pu affermare che la zona di differenziamento si estende dal punto in cui

TERMINA l'attivit MITOTICA delle cellule del PROTODERMA e MERISTEMA
FONDAMENTALE fino al punto in cui gran parte dei TESSUTI PRIMARI hanno terminato il
processo di DIFFERENZIAMENTO.
I primi tessuti a differenziarsi nel fusto sono :
PROTODERMA che dar origine a epidermide, stomi e peli; internamente al protoderma si
sviluppano tessuti parenchimatosi, meccanici e secretori che nel complesso formano la
CORTECCIA ( che si differenzia dal parenchima corticale della PROTOCORTECCIA,.
Protomidollo e protocorteccia derivano dai meristemi fondamentali). Al di sotto della corteccia
troviamo il tessuto differenziato dal PROCAMBIO cio i CORDONI PROCAMBIALI nelle
Monocotiledoni e gli ANELLI PROCAMBIALI nelle dicotiledoni e gimnosperme. Infine nella
regione pi interna del fusto troviamo il PROTOMIDOLLO che si differenzia in cellule
parenchimatiche midollari costituenti il midollo.
Lacuna protoxilematica : porzione di protoxilema lacerata a causa dell'intensa crescita per
distensione.
Come si differenziano i tessuti conduttori dai cordoni / anelli procambiali :
nel sistema fondamentale ad avanzato stadio di differenziamento si trovano le CELLULE
PROCAMBIALI (che conservano a lungo i caratteri meristematici) le quali riunite formano i
CORDONI / ANELLI PROCAMBIALI. Le cellule procambiali sono cellule con un diametro
ridotto, molto allungate e con capacit meristematica; si aggregano in CORDONI / ANELLI (perci
non sono isolate) e da ciascun cordone/ anello prender origine un FASCIO CONDUTTORE
rappresentato da XILEMA o FLOEMA.
I primi elementi xilematici / floematici a differenziarsi sono :
-PROTOXILEMA che si differenzia verso l'interno del fusto e pertanto detto ENDARCO
-PROTOFLOEMA che si differenzia verso l'esterno del fusto e pertanto detto ESARCO
Successivamente si svilupperanno :
-METAXILEMA quando nel cordone il differenziamento di altri elementi xilematici procede
verso l'INTERNO, generando elementi xilematici a lume pi ampio METAXILEMA si trova a
ridosso del PROCAMBIO nei fasci collaterali aperti
-METAFLOEMA quando nel cordone il differenziamento di altri elementi floematici procede
verso l'ESTERNO generando elementi floematici a lume pi ampio METAFLOEMA
NB : PROTOXILEMA e PROTOFLOEMA si differenziano quando l'attivit di DISTENSIONE
in atto (INTENSA)
METAXILEMA e METAFLOEMA si differenziano quando l'attivit di distensione terminata.
Come sono fatti?
PROTOFLOEMA TUBI CRIBROSI (piccoli)
Poche cellule parenchimatiche
METAFLOEMA TUBI CRIBROSI
CELLULE COMPAGNE
CELLULE PARENCHIMATICHE
DIREZIONE CENTRIPETA
PROTOXILEMA TRACHEIDI ANULATE e SPIRALATE
Poche cellule parenchimatiche
METAXILEMA TRACHEE, FIBRE e CELLULE PARENCHIMATICHE

DIREZIONE CENTRIFUGA
STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO NELLE SPERMATOFITE
NB: nelle monocotiledoni la struttura primaria si estende per tutto il corpo del fusto ed definitiva
Nelle dicotiledoni legnose e gimnosperme la zona di struttura primaria molto ridotta e si riferisce
solo al corpo primario della pianta costituito da tessuto di origine primaria.
Il CORPO PRIMARIO della pianta la zona del fusto costituita da TESSUTI DI ORIGINA
PRIMARIA cio tessuti derivati da MERISTEMI PRIMARI le cui cellule hanno concluso il loro
percorso di differenziamento.
Prima di andare a descrivere la struttura primaria del fusto dobbiamo fare delle distinzioni per
alcuni gruppi tassonomici e la relativa struttura primaria del fusto :
-le GIMNOSPERME e DICOTILEDONI hanno STRUTTURA EUSTELICA, ossia nell'ambito del
CILINDRO CENTRALE possibile distinguere :
a)un PARENCHIMA INTERFASCICOLARE o RAGGI MIDOLLARI PRIMARI posto fra i fasci
conduttori
b)un PARENCHIMA MIDOLLARE posto all'interno dei fasci conduttori
c)infine possiamo notare lo STRATO PROCAMBIALE fra xilema e floema nei fasci conduttori che
li caratterizza come FASCI COLLATERALI APERTI.
Di particolare importanze che caratterizza tale struttura eustelica, la disposizione ORDINATA dei
FASCI CONDUTTORI.
-le MONOCOTILEDONI hanno struttura ATACTOSTELICA cio hanno uno spessore di
CORTECCIA RIDOTTISSIMO ;
-MIDOLLO difficilmente distinguibile, all'interno del quale (del parenchima di questo) sono
disposti in maniera DISORDINATA i fasci conduttori, i quali vengono definiti FASCI
COLLATERALI CHIUSI perch fra xilema e floema non presente il procambio.
ANATOMIA DEL FUSTO sez trasversale
Nel fusto possibile distinguere 3 zone ANATOMICAMENTE differenti e CONCENTRICHE :
a)EPIDERMIDE
b)CORTECCIA
c)CILINDRO CENTRALE
a)EPIDERMIDE : rappresenta il SISTEMA TEGUMENTALE che riveste esternamente il fusto
(infatti ne rappresenta la regione pi esterna). Si origina dallo strato pi SUPERFICIALE dei
MERISTEMI I ossia dal PROTODERMA, in particolare dallo strato pi ESTERNO della
TUNICA.
L'epidermide del fusto si presenta costituita da un MONOSTRATO di cellule appiattite ed allungate
(in senso longitudinale) ed addossate, senza cio SPAZI INTERCELLULARI. Le cellule
dell'epidermide sono poi prive di parete secondaria, ma hanno le PARETI TANGENZIALI
ESTERNE rinforzate dalla CUTICOLA (uno strato pi o meno spesso, idrofobo, costituito da
CUTINA + CERE).
Anche nei fusti sono presenti le specializzazioni dell'epidermide come STOMI e TRICOMI che
per si trovano in numero minore rispetto a quelle riscontrate nelle foglie.
Gli STOMI assicurano gli scambi GASSOSI
I TRICOMI talvolta possono non essere presenti
Inoltre le cellule epidermiche mantengono la capacit mitotica e generalmente si dividono per
ASSECONDARE la crescita in DIAMETRO del fusto.
b)CORTECCIA : rappresenta l'insieme dei tessuti interposti fra epidermide e cilindro centrale.
costituito da numerosi strati di cellule prevalentemente PARENCHIMATICHE tra le quali

possibile trovare spazi intercellulari pi o meno ampi.

Nei fusti GIOVANI, ancora VERDI, negli strati pi esterni possibile osservare un PARENCHIMA
CLOROFILIANO con cellule ricche in CLOROPLASTI, che permettono al fusto di svolgere la
fotosintesi.
Ancora (nelle GIMNOS) possibile trovare in periferia tessuti meccanici come COLLENCHIMA
e SCLERENCHIMA.
In alcune specie, poi, nella corteccia possibile riscontrare dei tessuti secretori come DOTTI
RESINIFERI o OLEIFERI.
La corteccia, infine, nello strato pi interno si presenta costituita da uno strato di cellule detto
ENDODERMOIDE che pu specializzarsi in questo modo :
-strato di cellule pu essere ricco in AMILOPLASTI costituendo la GUAINA AMILIFERA
-strato di cellule pu essere ricco in cristalli di OSSALATO DI CALCIO costituendo GUAINA
OSSALIFERA
-Nelle PTERIDOFITE e piante con fusti sotterranei ed acquatiche svolge una funzione tegumentale
vera e propria, andando a costituire una ENDODERMIDE (NB : GIMNOS e DICOT sono sempre
prive di ENDODERMA nel fusto)
C)CILINDRO CENTRALE o STELE
Si compone di due strutture :
a)SISTEMA CONDUTTORE
b)MIDOLLO
a) rappresentato dall'insieme dei FASCI CONDUTTORI ognuno dei quali possiede dei tessuti
conduttori veri e propri cio XILEMA PRIMARIO e FLOEMA PRIMARIO. Ai fasci conduttori si
accompagnano spesso :
-TESSUTI PARENCHIMATICI (parenchima del floema e parenchima dello xilema) con funzione
di RISERVA
-TESSUTI MECCANICI (in particolare FIBRE SCLERENCHIMATICHE ed elementi del
collenchima) con funzione di SOSTEGNO.
Il numero, la posizione e il tipo dei fasci conduttori varia nelle diverse categoria tassonomiche cio :
-In GIMNOS e parte delle DICOT (legnose) che hanno ACCRESCIMENTO DIAMETRICO II
ARIO vi sono FASCI CONDUTTORI COLLATERALI APERTI cio: collaterali perch in ogni
fascio, lo XILEMA rivolto verso l'interno del fusto, il floema rivolto verso l'esterno; aperti
perch tra xilema e floema vi uno strato di cellule meristematiche del procambio.
NB : le cellule del procambio formano i tessuti conduttori primari, ma sono anche responsabili del
passaggio dalla struttura primaria a quella secondaria.
Inoltre nelle GIMNO e parte delle DICOT (legnose) i fasci conduttori hanno una DISPOSIZIONE
ORDINATA a formare un ANELLO interposto fra CORTECCIA e MIDOLLO. Tale anello pu
spesso essere intervallato da RAGGI MIDOLLARI PRIMARI (costituiti da parenchima
interfascicolare).
NB : i raggi midollari primari possono separare fasci collaterali sia aperti che chiusi.
In alcune specie, come il tiglio, i raggi midollari presentano diametro ridotto, in modo tale che i
tessuti conduttori formino un anello continuo.
In ogni fascio poi gli elementi floematici possono essere INCAPPUCCIATI(o circondati ) da un
pluristrato di tessuto MECCANICO cio da SCLERENCHIMA (FIBRE SCLERENCHIMATICHE)
e COLLENCHIMA.
Il cilindro centrale con tale disposizione di fasci definito EUSTELE.
Nelle MONOCOT e parte di DICOT (erbacee) che non hanno accrescimento diametrico II ario vi
sono FASCI CONDUTTORI COLLATERALI CHIUSI cio :
-collaterali sempre stesso motivo

CHIUSI perch non vi lo strato di cellule del meristema, del procambio e xilema e floema sono
a diretto contatto.
In questa disposizione i fasci conduttori COLLATERALI CHIUSI sono IMMERSI in un tessuto
parenchimatico, disposti apparentemente in DISORDINE. Talvolta i fasci conduttori sono
circondati da una GUAINA di CELLULE SCLERENCHIMATICHE.
Il cilindro centrale con tale disposizione dei fasci definito ATACTOSTELE
NB : i FASCI COLLATERALI (Aperti o Chiusi) possono essere separati tra loro da RAGGI
MIDOLLARI PRIMARI.
ESISTONO :
-fasci conduttori BICOLLATERALI dove la porzione floematica si sviluppa sia da un lato che
dall'altro. Talvolta i fasci conduttori possono essere disposti quasi sotto l'epidermide (negli
ASPARAGUS a V) o sotto l'epidermide (nelle graminacee).
I fasci conduttori possono poi, presentare delle lacune o lacerazioni dello xilema dovute all'intensa
crescita per distensione; tali lacune interessano il protoxilema e vengono dette LACUNE
PROTOXILEMATICHE e si trovano generalmente nelle monocotiledoni.
FASCI PROTOXILEMATICI : in particolari fusti sotterranei, i rizomi (soprattutto nelle
monocotiledoni) hanno una disposizione dei fasci conduttori particolare in cui lo xilema avvolge il
floema formando fasci concentrici perixilematici. Si riscontra anche un endoderma ad U.
b)MIDOLLO : nella zona centrale del cilindro centrale e quindi del fusto, troviamo il midollo
costituito da :
-cellule PARENCHIMATICHE ricche in AMILOPLASTI funzionali per la funzione di RISERVA
DEL MIDOLLO
-elementi secretori : CANALI RESINIFERI, VASI LATICIFERI, cellule che accumulano TANNINI
e cristalli di ossalato di calcio.
NB : le pareti cellulari degli strati pi esterni possono lignificare.
NB : in alcune dicotiledoni il midollo va incontro a lisi e pertanto si sfalda rompendosi. A questo
punto il fusto diviene CAVO.
RICAPITOLANDO :
STR. EUSTELICA :
-nelle GIMNOSPERME e DICOTILEDONI (legnose) con ACCRESCIMENTO DIAMETRICO
SECONDARIO
-FASCI COLLATERALI APERTI ORDINATI AD ANELLO
-Tessuti meccanici che incappucciano il FLOEMA
STR. ATACTOSTELICA :
-nelle MONOCOTILEDONI e alcune DICOTILEDONI (erbacee) SENZA ACCRESCIMENTO
SECONDARIO
-FASCI COLLATERALI CHIUSI DISORDINATI nel parenchima
-tessuti meccanici che formano una GUAINA circondante i FASCI CONDUTTORI.
TESSUTI MERISTEMATICI si dividono in :
1)MERISTEMI PRIMARI : derivano dal tessuto embrionale per progressivo differenziamento di
questo.
I meristemi primari si trovano negli apici del fusto e della radice e sono infatti detti APICALI
Il meristema dell'apice della radice detto meristema radicale e provvede a formare la radice
principale e la cuffia radicale;
il meristema dell'apice del fusto detto meristema dell'apice VEGETATIVO e produce FIORI e
RAMI; quando la pianta matura, l'apice vegetativo si trasforma in APICE FIORALE e da origine
a SEPALI, STAMI, PETALI e CORPALI.

I meristemi primari sono alla base dell'ALLUNGAMENTO (accrescimento in lunghezza) della

radice e del fusto; proprio per questa loro funzione, le cellule dei meristemi primari posseggono le
tipiche caratteristiche conferite dall'attivit proliferativa INTENSA; hanno infatti cellule di :
-PICCOLE DIMENSIONI (15-20 micrometri)
-ISODIAMETRICHE
-NUCLEO MOLTO GRANDE (elevato rapporto nucleo/citoplasta)
-PARETE SOTTILE (pectocellulosica, per accompagnare l'accrescimento)
-SCARSA differenziazione citologica (organuli poco sviluppati)
-MOLTI RIBOSOMI
-MOLTI PROTOVACUOLI
-PROTOPLASTIDI
-Assenza di spazi intercellulari
2)MERISTEMI SECONDARI : non derivano da tessuti embrionali, ma da cellule di tessuti adulti
(cellule parenchimatiche) per un processo di sdifferenziamento che porta queste cellule adulti a
riacquistare la capacit mitotica. I meristemi secondari costituiscono il CORPO SECONDARIO (o
meglio i TESSUTI SECONDARI) della pianta.
Infatti non sono presenti in tutte le piante (poich non tutte hanno i tessuti secondari), ma solo in
alcune gimnosperme e angiosperme dicotiledoni, in particolare le PIANTE ARBOREE (quelle
legnose) che hanno sia i meristemi primari che secondari.
NB : le piante erbacee hanno solo i meristemi primari.
I meristemi secondari sono detti LATERALI in quanto provvedono all'ALLARGAMENTO
(accrescimento in diametro) della radice e del fusto. Tuttavia a differenza delle cellule dei meristemi
primari le cellule dei meristemi secondari sono differenti; esse hanno :
-MAGGIORI DIMENSIONI (decine e centinaia di micrometri)
-sono ALLUNGATE
-MAGGIOR DIFFERENZIAMENTO CITOPLASMATICO (organuli pi sviluppati) e
AMPIAMENTE VACUOLIZZATE
-NUCLEO pi PICCOLO (scarso rapporto nucleo-citoplasma)
I meristemi secondari sono detti anche CAMBIALI perch si dividono in :
-CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE (o cribro legnoso) pi interno, forma il sistema
CONDUTTORE (xilema, floema)
-CAMBIO SUBERO-FELLODERMICO (o fellogeno) pi superficiale, da vita al PERIDERMA
(tessuto tegumentale del corpo secondario della pianta).
NB : il cambio cribro-vascolare pu avere diversa localizzazione :
-le porzioni di cv all'interno dei fasci conduttori sono dette INTRAFASCIALI
-le porzioni di cv poste nel parenchima localizzate tra i fasci conduttori sono dette
INTERFASCIALI
Infine ci sono dei particolari tipi di meristemi secondari:
-Meristemi INTERCALARI : piccoli raggruppamenti di cellule meristematiche posti fra tessuti
adulti della pianta che conservano capacit mitotica
Es si trovano negli internodi delle graminacee
-MERISTEMI AVVENTIZI : derivano dallo sdifferenziamento di cellule (adulte) parenchimatiche
in particolari condizioni, quali : ferite da taglio e morsicature d'insetto
DIVISIONE CELLULE MERISTEMATICHE : considerando l'asse della pianta, una divisione pu
essere :

1)TRASVERSALE : se il piano di divisione perpendicolare all'asse dell'organo (questa divisione

porta ad un aumento in lunghezza)
2)LONGITUDINALE : se il piano parallelo all'asse dell'organo (in questo caso aumenta il numero
di strati di cellule e l'organo si accresce in spessore).
Una divisione longitudinale pu essere :
-PERICLINALE (o tangenziale) se il piano di divisione parallela alla superficie dell'organo
(aumentano gli strati di cellule e l'organo si accresce in spessore).
-ANTICLINALE (o radiale) se il piano di divisione perpendicolare alla superficie dell'organo
(aumenta il numero di cellule della circonferenza e si accresce la superficie dell'organo).
TESSUTI ADULTI : sono i tessuti definitivi in cui le cellule perdono la capacit di dividersi e si
differenziano, specializzandosi per una particolare funzione.
Accrescimento e specializzazione delle cellule vegetali : innanzitutto il processo di specializzazione
della cellula vegetale dipende dalla POSIZIONE finale nell'organo in via di sviluppo in cui la
cellula si trova, questo perch le cellule vegetali avendo la parete cellulare non sono in grado di
migrare, come invece accade per l'embrione animale in cui gruppi di cellule embrionali si spostano
nei vari poli.
Altri fattori che influenzano la specializzazione sono :
-FATTORI INTRINSECI come specifici programmi di ESPRESSIONE GENICA
-FATTORI ESTRINSECI : che influenzano l'espressione genica come ad esempio STIMOLI
AMBIENTALI e fattori ORMONALI.
Il processo di differenziamento della cellula inizia con uno stato precoce di determinazione a cui
segue la crescita per distensione della cellula. La crescita per distensione possibile poich
contemporaneamente si ha la crescita / espansione del vacuolo che divide il compartimento
cellulare pi voluminoso.
L'accrescimento per pu non essere uniforme in tutte le direzioni e ci porta ad uno
SCOLLAMENTO della cellula con la conseguente formazione di SPAZI INTERCELLULARI
(molto importante nel parenchima fogliare) per favorire gli scambi gassosi (gli spazi intercellulari
soprattutto nei tessuti parenchimatici sono pieni d'aria che circola areando il tessuto)
Oltre alla crescita per DISTENSIONE (che riguarda una singola cellula che cresce in lunghezza),
esiste la crescita (del tessuto) per divisione (la quale aumenta il numero delle cellule ne tessuto).
La divisione delle cellule talvolta pu essere INEUGUALE o ASSIMETRICA, cio :
una cellula madre (A), per mitosi, si divide in due cellule figlie ineuguali con un destino diverso :
quella pi piccola (B) continua ad essere una cellula meristematica con capacit mitotica, il cui
unico scopo proliferare;
quella pi grande ( C ) va incontro ad un processo di differenziamento per diventare adulta; a questo
punto pu :
-subire APOPTOSI (la cellula mantiene solo la parete cellulare come nelle cellule xilematiche e
sclerenchimatiche)
-rimanere VIVA (come nelle cellule parenchimatiche)
I tessuti adulti possono essere di origine primaria o secondaria a seconda che si originano da
meristemi primari o secondari, e possono per tanto costituire una struttura primaria o secondaria (a
seconda del meristema da cui si originano) . In base al tipo di pianta possono essere presenti o meno
tessuti primari o secondari.
Gimnosperme ed angiosperme dicotiledoni (con abito arbustivo / arboreo) : hanno si ameristemi
primari e secondari che danno origine alle strutture primaria e secondaria della pianta. Posseggono
per ci tessuti di origine primaria e secondaria.

Dicotilendoni (abito erbaceo) e monocotiledoni : hanno solo meristemi primari che danno origine
alla sola struttura primaria della pianta; posseggono perci solo tessuti di orgine primaria
Fra i tessuti adulti annoveriamo :
-T. PARENCHIMATICI (clorofiliano, di riserva, aerifero, acquifero, di conduzione, di trasfusione)
-T. TEGUMENTALI (epidermide, sughero secondaria, rizoderma, endo/esoderma
-T. CONDUTTORI (cribroso floema primario, vascolare xilema secondario
-T. MECCANICI (collenchima, sclerenchima)
-T. SECRETORI
TESSUTO PARENCHIMATICO
Detto anche FONDAMENTALE, il pi rappresentato negli organi della pianta e spesso funge da
tessuto di RIEMPIMENTO.
Le cellule del tessuto parenchimatico sono VIVE e conservano la capacit di DIVIDERSI (per
questo giocano un importante ruolo nella riparazione delle ferite e nella genesi dei meristemi
secondari).
Le cellule parenchimatiche posseggono una parete cellulare molto SOTTILE (la parete poco
spessa per permettere gli scambi di sostanze e per assecondare la crescita della piantina senza
ostacolarla) e presentano grandi vacuoli ricchi di succo vacuolare che contribuisce alla
TURGIDITA' della cellula. Le cellule possono presentare anche degli SPAZI INTERCELLULARI
e sono di forma varia.
In base alla funzione che svolge il tessuto, le sue cellule hanno diversa caratterizzazione citologica :
NB : alcune cellule parenchimatiche muoiono ANTERE e FRUTTI
1)TESSUTO PARENCHIMATICO CLORFILIANO o CLORENCHIMA :
il parenchima deputato allo svolgimento della FOTOSINTESI e per tanto le cellule che lo
compongono presentano PARETE SOTTILE funzionale per il passaggio di radiazioni luminose e
sostanze (quali H2O, sali minerali e CO2) indispensabili per la fotosintesi.
Inoltre le cellule sono RICCHE in CLOROPLASTI (sede della captazione dei raggi luminosi e della
trasformazione dell'energia solare in energia chimica ed in seguito in biomolecole).
Poich la fotosintesi si svolge nei compartimenti pi superficiali della pianta, il clorenchima si trova
a livello delle foglie (MESOFILLO) e dei giovani fusti. Nel MESOFILLO FOGLIARE e nella
zona SOTTOEPIDERMICA dei giovani fusti di piante legnose ed erbacee per la precisione.
Nelle foglie il parenchima pu essere suddiviso in :
-parenchima a PALIZZATA nel quale le cellule sono allungate e disposte una vicina all'altra in pi
FILE. Esso presenta sulla pagina superiore della foglia
-parenchima LACUNOSO nel quale le cellule sono ROTONDEGGIANTI con grossi spazi
intercellulari e si dispone lungo la pagina inferiore della foglia.
2)TESSUTO PARENCHIMATICO DI RISERVA : il parenchima deputato all'accumulo e alla
conservazione di sostanze di riserva per dare nutrimento alla pianta o alla piantina in crescita in fase
germinativa.
Le cellule che lo compongono sono ricche di AMILOPLASTI, PROTEOPLASTI, ELAIOPLASTI
e possono presentare pareti ricche in cellulosa ed emicellulosa (appunto come riserva di queste due
sostanze).
In genere questo tipo di parenchima si trova in organi della pianta dove si ha un accumulo di
sostanze o in organi che necessitano di un ingente fonte nutritiva da cui attingere continuamente
come ad esempio : radice, fusti e foglie, tuberi, bulbi, rizomi , frutti e semi organi per l'accumulo
dei nutrienti.
3)TESSUTO PARENCHIMATICO ACQUIFERO : il parenchima specializzato nell'accumulo /
conservazione di H2O e pertanto le sue cellule sono di grandi dimensioni, hanno una parete sottile e

presentano al loro interno dei GROSSI VACUOLI MUCILLAGINOSI che ritengono acqua (NB :
nei sistemi acquiferi vengono sintetizzate sostanze mucillaginose per la ritenzione di H2O).
Il parenchima acquifero si sviluppa in piante adattate a vivere in ambienti aridi come le
XENOFITE, cio le piante grasse (i cui organi vegetativi hanno la funzione di accumulare acqua
per svolgere le funzione metaboliche).
Il sistema di sopravvivenza delle xerofite consiste nel ridurre al massimo la traspirazione di acqua :
-attraverso la riduzione della superficie delle foglia trasformandole in spine (sistema difensivo)
perch su di esse vi sono i centri di traspirazione
-dotandosi di sistemi acquiferi per la ritenzione di pi acqua possibile.
4)TESSUTO PARENCHIMATICO AERIFERO : il parenchima specializzato nel favorire la
circolazione e diffusione dell'aria in piante sommerse adattate a vivere in terreni asfittici (ambiente
acquatici, acquitrinosi o paludosi). Presentano cellule con grandi spazi intercellulari che formano
buchi attraverso i quali l'aria pu circolare pi facilmente. Inoltre il parenchima aerifero rende gli
organi della pianta pi leggeri favorendone il GALLEGGIAMENTO (es ninfee).
5)TESSUTO PARENCHIMATICO DI TRASFUSIONE
Si trova nelle foglie delle GIMNOSPERME ed specializzato nel TRASFERIMENTO a BREVE
DISTANZA, attraverso il plasmalemma, di sostanze nutritive.
Il parenchima di trasfusione collabora con i VASI (xilema) nella loro funzione, ossia la
distribuzione / smistamento della linfa grezza (acqua + sali minerali) verso la periferia e le parti pi
estreme delle foglie, con un sistema di cellule che collaborano per questo scopo (infatti presentano
delle invaginazioni sulla membrana e parete cellulare per aumentare la superficie di scambio).
6)TESSUTO PARENCHIMATICO DI CONDUZIONE :
si trova nei RAGGI MIDOLLARI di fusto e radice (soprattutto in piante legnose) ed specializzato
nel trasferimento a media distanza di sostanze nutritive; inoltre conducono e collaborano con i VASI
(xilema) per la distribuzione di sostanze.
Hanno cellule disposte in file a sviluppo longitudinale o radiale; hanno inoltre abbondanti
PUNTEGGIATURE.
NB : ha anche funzione di RISERVA.
TESSUTI TEGUMENTALI
In base alla loro posizione possono essere distinti in ESTERNI : ricoprono la superficie esterna
degli organi della pianta ed hanno una funzione protettiva.
INTERNI : formano delle barriere di separazione fra i tessuti di uno stesso organo.
Possono, poi essere di origine PRIMARIA o SECONDARIA a seconda che si originano da
meristemi primari o secondari.
In totale abbiamo 4 tipi di tessuti tegumentali :
1)PRIMARI ESTERNI EPIDERMIDE / ESODERMA
2)PRIMARI INTERNI ENDODERMA
3)SECONDARI ESTERNO SUGHERO
EPIDERMIDE ( un tessuto COMPLESSO) : un tessuto tegumentale ESTERNO di origine
PRIMARIA che deriva dallo strato pi superficiale dei MERISTEMI PRIMARI APICALI cio dal
PROTODERMA.
L'epidermide esplica una funzione di PROTEZIONE ESTERNA e ricopre l'intero corpo primario
della pianta (es tutto il corpo delle piante erbacee ed il tronco delle piante legnose) e si
caratterizza in questo modo :
- MONOSTRATIFICATO (talvolta pu essere anche pluristratificato in piante adattate a vivere in
climi aridi)
-con cellule a mutuo contatto in modo tale che non siano presenzi spazi intercellulari per evitare

l'entrata di microrganismi patogeni e la dispersione d'acqua (in modo da svolgere pi efficacemente

la sua funzione meccanica di protezione).
- INCOLORE in quanto geneticamente predisposta a non differenziare cloroplasti (perch
l'epidermide deputata principalmente alla funzione di difesa). Questa caratteristica permette ai
raggi solari di penetrare pi efficacemente attraverso lo strato di epidermide per raggiungere il
parenchima clorofiliano.
NB : talvolta possono essere presenti dei cloroplasti nell'epidermide, ma solo in piante che si
sviluppano in zone ombrose.
CELLULE EPIDERMICHE :
-sono APPIATTITE
-contorno REGOLARE , variamente sinuoso
-sono VIVE, anche se il citoplasma ridotto ad un sottile strato parietale
-nel grande vacuolo centrale possono essere disciolti pigmenti che consentono all'epidermide di
contribuire alla colorazione di foglie insieme ai tessuti sottostanti (fusti, fiori)
-sono provviste di cloroplasti per la fotosintesi solo piante adattate a vivere in ambienti ombrosi :
felci / piante acquatiche
-le pareti cellulari TANGENZIALI ESTERNE risultano ispessite per apposizione di strati secondari
di cellulosa.
L'ispessimento maggiore nelle piante che vivono in ambienti ARIDI ed minore in ambienti
UMIDI
Altre specializzazioni :
-GELIFICAZIONE riguarda tutta l'epidermide (LINO, CRESCIONE) presenti nei semi di
alcune piante
-RIVESTIMENTI CEROSI
Fra le cellule epidermiche troviamo cellule a funzione meccanica
SCLEREIDI
CISTOLITI
Altre :
-FOTOSINTESI
-ATTIVITA' SECRETORIA
-RISERVA d'acqua o di prodotti del metabolismo
-partecipa ai meccanismi di movimento
-percezione degli stimoli
-attivit meristematica (meristemoidi da cui derivano gli apparati stomatici)
L'epidermide, oltre alla sua principale funzione di difesa e protezione della pianta dell'ambiente
esterno , ricoprire un ruolo anche in altri meccanismi :
-garantisce agli organi aerei della pianta efficace traspirazione ( grazie alla cuticola regola questo
meccanismo)
-regola gli scambi gassosi (attraverso gli apparati stomatici sulla foglia)
-partecipa alla formazione di tessuti cicatriziali in caso di lesioni .
Le cellule dell'epidermide per svolgere tutte queste funzioni, infatti posseggono un notevole
polimorfismo ed eterogeneit, per questo motivo l'epidermide, pu non solo differire da pianta a
pianta, ma anche nell'ambito della stessa pianta, da organo a organo : la forma delle cellule
dell'epidermide sempre correlata alla morfologia dell'organo che esse proteggono.
In ultimo le cellule dell'epidermide possono subire anch'esse delle modificazioni che riguardano
(aumentano la resistenza meccanica della parete) :
-mineralizzazione (calcificazione e/o silicizzazione)
-lignificazione
-cutinizzazione (forma la CUTICOLA, evita la perdita d'acqua per le sue caratteristiche
IDROFOBICHE e costituisce una difesa pi efficace contro l'attacco di parassiti e agenti patogeni;

lo spessore della cuticola varia : > ambienti ARIDI, < ambienti ACQUATICI o OMBROSI
APPARATI STOMATICI : sono dei centri di traspirazione che consentono e regolano gli scambi
gassosi (permette l'ingresso/uscita CO2 e determina la quantit di acqua in uscita) tra l'interno della
pianta e l'esterno. Questi sistemi si trovano sull'epidermide delle foglie e sono come delle aperture
comunicanti con l'esterno. Sono formati da :
1)RIMA STOMATICA : un apertura comunicante con l'esterno delimitata da cellule guardia
2)CELLULE GUARDIA : che delimitano la rima stomatica e sono alla base del fenomeno di
apertura / chiusura della rima stomatica. Le cellule guardia sono ricche di cloroplasti e perci sono
VERDI; inoltre presentano un ispessimento della parete cellulare lungo i bordi della rima stomatica.
3)CELLULE ANNESSE (NB : al posto di queste cellule si possono trovare cellule epidermiche)
contornano le cellule guardia e regolano lo scambio di acqua attraverso il loro POTENZIALE
IDRICO PSI H2O.
Apertura/chiusura degli apparati stomatici :
gli apparati stomatici possono aprirsi o chiudersi in base alle varia fasi del giorno; in genere sono
aperti di giorno (perch implicati nei processi fotosintetici) e chiusi di notte o quando gli organi
della pianta (foglia) sono sottoposti a stress idrico.
L'apertura / chiusura regolata principalmente da meccanismi osmotici che regolano il turgore delle
cellule guardia, ma anche da altri fattori (che sono alla base del precedente citato ):
1)FORMA delle cellule di guardia
2)PRESSIONE DI TURGORE delle cellule di guardia
3)MICELLAZIONE RADIALE
4)ISPESSIMENTO delle pareti che circondano la rima stomatica
La forma e la pressione di turgore delle cellule di guardia determinata dal variare del potenziale
idrico delle cellule di guardia che rende pi o meno turgide le cellule e fa aprire o chiudere la rima.
Quando le cellule sono pi turgide esse si rigonfiano e si distaccano le une dalle altre aprendo la
rima.
Quando le cellule di guardia sono meno turgide queste si afflosciano l'una sull'altra chiudendo la
rima
NB : alla base della variazione del potenziale idrico delle cellule di guardia vi la variazione di
concentrazione dei soluti nel vacuolo della cellula di guardia che permette al pot idrico di mutare e
quindi di mutare la turgidit e poi la forma delle cellule.
Quando le cellule di guardia sono turgide il fattore che permette loro di allontanarsi per aprire la
rima la MICELLAZIONE RADIALE nella quale le fibrille cellulosiche della parete primaria si
dispongono radialmente alla rima (cio perpendicolari all'asse maggiore della cellula). In modo che
quando le cellule di guardia sono turgide queste vengono tirate radialmente (in modo tale da
generare l'apertura dello stoma). Un altro fatto che permette il distacco delle due cellule di guardia
l'ISPESSIMENTO della parete cellulare delle cellule di guardia che non permette loro di
avvicinarsi.
A volte gli stomi possono trovarsi INFOSSATI in CRIPTE (CAMERE SOTTOSTOMATICHE,
ovvero ampi spazi intercellulari che si trovano al di sotto delle aperture stomatiche) affinch sia
limitata la traspirazione . Questo affossamento lo si osserva in piante adattate a vivere cambiamenti
aridi come le xenofite.
Altre volte, invece, gli stomi sono utilizzati per la FUORIUSCITA di ACUQA IN ECCESSO,
fenomeno che si osserva in piante adattate a vivere in terreni asfittici come piante idrofile, che
perdono acqua attraverso particolari stomi detti STOMI ACQUIFERI o IDATODI. Quest'ultimi
(IDATODI) sono interessati nel fenomeno della GUTTAZIONE : consiste nella perdita di acqua in
eccesso sotto forma di goccioline di acqua espulse appunto dagli IDATODI. Questo fenomeno
tipico delle piante IGROMORFE (igrofite e idrofile) ed alcune ANGIOSPERME.

SPECIALIZZAZIONI DELL'EPIDERMIDE (NB : si trovano entrambe sull'epidermide)

TRICOMI (comunemente vengono chiamati peli) : sono cellule dell'epidermide che si differenziano
e si specializzano a formare APPENDICI EPIDERMICHE che possono essere UNICELLULARI o
PLURICELLULARI, vive o morte. Hanno la funzione di limitare la traspirazione ma possono
specializzarsi in diverse forme per ricoprire diverse funzioni; per esempio possono essere :
-PELI :
-URTICANTI : liberano sostanze urticanti per difendersi dagli aggressori
-GHIANDOLARI : liberano sostanze per relazionarsi con l'esterno
-PLURICELLULARI : PELTATI o STELLATI hanno diverse funzioni :
-trattengono l'acqua-vapore e limitano il gradiente di acqua-vapore
-sono, talvolta, pieni d'aria e limitano la traspirazione
-riflettono la luce solare (ad esempio nelle piante di montagna come ad esempio il cotone, sono
molti diffusi (questo tipo di peli) poich in montagna il sole picchia)
-Hanno funzione di difesa
EMERGENZE : sono APPENDICI EPIDERMICHE e di TESSUTI SOTTOSTANTI e si
specializzano in diverse forme per ricoprire diverse funzioni :
-si possono trovare sulle foglie di alcune piante insettivore con la funzione di INVISCHIARE e
DIGERME piccoli animali grazie ad un succo digestivo ricco di enzimi che fuoriesce dalle
emergenze.
-Oppure possono ricoprire una funzione di DIFESA e di SOSTEGNO come per esempio le SPINE
delle rose (spine diverse dalle spine precedentemente incontrate che sono il risvolto di un processo
di adattamento della pianta foglie di xenofite che si riducono a spine per ridurre la traspirazione;
queste spine invece hanno una funzione di sostegno e difesa).
RIZODERMA : lo strato cellulare pi esterno della radice primaria e prappresenta il tessuto
tegumentale della radice; paragonabile ad una vera e propria epidermide della radice, e infatti un
epidermide particolare che caratterizza questo organo della pianta con particolare funzione di
PROTEZIONE , ma anche di ASSORBIMENTO.
La sua particolare funzione di assorbimento, impone alle cellule di questo rivestimento
(RIZODERMA) di avere delle caratteristiche funzionali all'assorbimento e quindi al passaggio
d'acqua, perci (per permettere il passaggio d'acqua) queste cellule avranno parete cellulare esterna
sottile e senza cutina (sostanza idrofoba che ostacolerebbe il passaggio di acqua).
Per la funzione di assorbimento (che deve essere molto efficace) oltre a queste cellule specializzate
sono presenti PELI RADICALI (ASSORBENTI ) con funzione ASSORBENTE che hanno la
funzione di esplorare capillarmente il terreno alla ricerca di acqua, ossia zone in cui l'acqua presente
nei granelli di terreno, pi libera e pu essere pi facilmente assorbita.
NB : i peli radicali non servono ad aumentare la superficie di assorbimento della radice.
I PELI RADICALI sono strutture TUBULOSE , lunghe e sottili che lasciano passare acqua. Si
originano dalle cellule del rizoderma (strutture caratterizzate dall'espansioni del rizoderma) ad una
certa distanza dall'apice radicale (crescono pi in alto, lontano rispetto a questa).
Pi vicine sono all'apice pi i peli radicali sono giovani , infatti a livello dell'apice sono solo delle
accennate gibbosit .
PARETE sottile di natura cellulogelificata , dalla parte pi superficiale dove ricca di sostanze
pectiche.
I PELI RADICALI prendono origine dalle cellule del rizoderma attraverso un processo di MITOSI :

Attraverso il quale una cellula del rizoderma per mitosi genera due cellule :
-ATRICOBLASTO che rimarr cellule del rizoderma con il compito di continuare e proliferare
(cellula non pilifera)
-TRICOBLASTO una cellula pilifera avente pori radicali che si differenzier in PELO
RADICALE
La crescita dei peli radicali un particolare tipo di crescita definita APICALE : le cellule pilifera
(che daranno vita ai peli radicali) si accrescono in una sola direzione, cio da un solo apice,
generando cos 3 diverse regioni
-BASALE vacuolo
-SUBAPICALE nucleo
-APICALE vescicole del golgi
La zona PILIFERA una zona di ATTIVO ASSORBIMENTO dove l'assorbimento MAX e
COSTANTE. Inoltre lo zona dei peli radicali la zona di STRUTTURA PRIMARIA che termina
dove terminano i peli cio in corrispondenza dell'inizio della ZONA LISCIA / DI DISTENSIONE /
DI DIFFERNEZIAZIONE cio di STRUTTURA SECONDARIA.
Dopo la caduta dei peli radicali, il rizoderma viene sostituito da un tessuto tegumentale sottostante,
primario esterno.
L'ESODERMA, le cui cellule si differenziano per un processo di SUBERIFICAZIONE della parete
cellulare, che porta queste cellule a ricoprire la loro funzione tegumentale. Questo tessuto ha una
funzione protettiva-assorbente (maggiormente protettiva)
L'esoderma, come accade in molte piante, pu essere sostituito in un secondo momento da un altro
tessuto tegumentale secondario esterno, il SUGHERO.
La zona dove si hanno questi processi (di caduta dei peli e sostituzione del rizoderma con esoderma
e successivamente con sughero) la zona di STRUTTURA SECONDARIA.
ESODERMA : un tessuto tegumentale primario esterno, costituito da uno o pi strati di cellule;
immediatamente sottostante l'epidermide (in particolare al rizoderma nella radice) e la sostituisce
nel momento in cui l'epidermide si disfa o scompare. L'esoderma si differenzia per semplice
suberificazione della parete cellulare delle cellule appartenenti ai tessuti sottostanti l'epidermide.
Una volta differenziate e suberificate le cellule dell'esoderma assumono la loro funzione
tegumentale (cio sostituiscono l'epidermide).
NB : in alcune piante l'esoderma viene sostituito dal sughero
NB : l'esoderma particolarmente diffuso nei fusti sotterranei e nelle radici e la sua formazione
principalmente dovuta alla breve vita del rizoderma che tende a disfarSI.
ENDODERMA : un tessuto tegumentale primario interno caratteristico della radice, anche se
possibile trovarlo in fusti di piante sotterranee ed acquatiche e nelle foglie di alcune gimnosperme.
L'endoderma costituito da un unico strato di cellule vive a mutuo contatto (senza spazi
intercellulari) che confinano con il cilindro centrale (l'endoderma costituisce l'ultimo strato del
cilindro corticale a cavallo, cio, tra la corteccia ed il cilindro centrale).
Queste cellule vive hanno forma PRISMATICA, sono spesso allungate longitudinalmente, e
disponendosi in un unico strato hanno il ruolo di selezionare le sostanze in uscita / entrata a livello
del primo cilindro centrale; in parole povere svolgono una funzione di FILTRO dovuta al fatto che
la pareti cellulari delle cellule dell'endoderma presentano delle formazioni lamellari o radiali di
suberina che essendo una sostanza idrofoba impedisce il passaggio di H2O in particolare impedisce
l'entrata indiscriminata di soluto.
Questa struttura che interessa le pareti cellulari delle cellule dell'endoderma che suberificano detta
BANDA DEL CASPARY .
In sezione trasversale gli ispessimenti che danno origine alla banda del caspary assumono una
forma pi o meno lenticolare e girano tutt intorno alla cellula che pu variare di forma e pu

interessare diverse regioni della pianta in base al tipo di pianta trattata :

-nelle MONOCOTILEDONI, in sezione trasversale, l'ispessimento si presenta in forma di U e
riguarda le pareti radiali e le pareti tangenziali interne.
-nelle altre piante (GIADI), in sezione trasversale, l'ispessimento si presenta in FORMA
ANULARE ad O che interessa (gira attorno alle) le PARETI RADIALI e TANGENZIALI (interna,
esterna).
Oltre alla funzioni sopraindicata , la banda del Caspary (cio gli ispessimenti) hanno un ruolo anche
in altri processi:
-impediscono l'uscita di acqua regolando la PRESSIONE RADICALE
-impediscono l'entrata di sostanze dannose nei tessuti conduttori (come xilema e floema che
altrimenti diffonderebbero tali sostanze in tutta la pianta ci accade perch sia il rizoderma che la
corteccia non esercitano un controllo sul movimento degli ioni negli spazi intercellulari)
-inoltre essendo l'ispessimento generato dalla deposizione di suberina, idrofoba, questa impedisce il
trasporto apoplastico (continuit fra pareti e vasi) e perci l'acqua e i soluti si spostano per trasporto
simplastico (tramite il trasporto simplastico le sostanze si spostano dalla radice al cilindro centrale).
NB : con l'invecchiamento dell'endoderma la suberificazione si estende su tutte le pareti che
possono andare incontro ad un processo di lignficazione.
NB : essendo l'endoderma di origine primaria le sue cellule si trovano su tutta la zona di struttura
primaria della radice.
Inoltre nelle zone pi giovani della radice le cellule dell'endoderma posseggono parete pi sottile ed
elastica.
SUGHERO : un tessuto tegumentale secondario esterno e prende origine dai MERISTEMI
SECONDARI.
formato da pi strati (pluristratificato) di cellule morte a maturit e piene di aria (per areare i
tessuti sottostanti) che durante il processo di differenziamento vengono impregnate di SUBERINA
(cio subiscono suberificazione della parete cellulare che porta queste cellule alla morte).
Il sughero un tessuto di RIVESTIMENTO e ricopre la zona di STRUTTURA SECONDARIA di
fusti e radici.
Si pu trovare in tuberi, frutti e gemma e la sua funzione quella di areare e proteggere i tessuti
sottostanti, infatti per la funzione che ricopre detto tessuti COIBENTANTE ( ha una funzione
coibentante : protegge i tessuti sottostanti da insetti ed intemperie)
NB : le cellule del sughero risultano APPIATTITE TANGENZIALMENTE.
Il sughero viene continuamente rigenerato in maniera lenta poich il suo strato superficiale si
deteriore e poi si sfalda; questo strato detto SCORZA ed lo strato pi esterno a contatto con
l'aria.
NB : scorza = formata da cellule morte a contatto con l'esterno.
CORTECCIA = formata da cellule vive non a contatto con l'esterno.
Sul sughero sono poi presenti delle APERTURA dette LENTICELLE che sono FISSE e si
configurano come LACERAZIONI del tessuto stesso. La funzione delle lenticelle quella di
mettere in contatto i tessuti sottostanti con l'esterno permettendo l'areazione di questi.
Le lenticelle per non sono sempre aperte : si aprono in PRIMAVERA e si chiudono nel periodo
autunnale-invernale.
In inverno le cellule del meristema secondario prolifereranno producendo una serie di cellule di
sughero che tappano la lenticella.
Durante la primavera, invece le cellule del tessuto sottostante, ossia le cellule parenchimatiche vive,
spingono lo strato di cellule di sughero rompendo il tappo formato nel periodo invernale e aprendo
la lenticella che permetter l'areazione di questi tessuti.

TESSUTI MECCANICI
La funzione principale di questi tessuti quella di fornire SOSTEGNO al corpo della piante e
resistenza al piegamento e alla trazione.
La funzione meccanica ( di sostegno resistenza) di questi tessuti attribuibile alla composizione
chimica e alla natura delle pareti cellulari delle cellule che le costituiscono.
In base alle differenti caratteristiche delle pareti cellulari, distinguiamo due tipi di tessuti
meccanici :
1)COLLENCHIMA
2)SCLERENCHIMA
1)COLLENCHIMA : un tessuto MECCANICO ADULTO PRIMARIO e si trova sotto
l'epidermide, separata da questa da alcuni strati di cellule parenchimatiche.
Il Collenchima si trova nelle parti in ACCRESCIMENTO della pianta, ossia nelle parti GIOVANI
della pianta come nei FUSTI GIOVANI, nelle giovani RADICI e nelle parti VERDI.
infatti, un tessuto di sostegno che accompagna la crescita per distensione delle cellule dei tessuti
primari, che si trovano incastonate nel collenchima.
Perci il collenchima diffuso soprattutto nelle zone di struttura primaria dove sono presenti tessuti
primari con cellule in accrescimento per DISTENSIONE.
Per accompagnare e non ostacolare nella crescita le cellule, il collenchima deve essere un
TESSUTO PLASTICO, per questo motivo possiede delle cellule specializzate, i COLLOCITI
estremamente PLASTICI, cio che posseggono una PARETE cellulare PLASTICA e poco spessa
(con la sola parete primaria abbastanza spessa, ma senza la parete secondaria questo per
agevolare e seguire la crescita delle cellule).
I collociti (volume cellulare pressoch circolare) sono cellule specializzate del collenchima che
hanno diverse caratteristiche :
-Parete cell. PLASTICA e poco spessa con la sola PARETE PRIMARIA.
-Sono cellule ISODIAMETRICHE, oppure allungate longitudinalmente
-sono VIVE e vanno a costituire (con le loro caratteristiche) un tessuto meccanico plastico

I collociti possono avere delle pareti cellulari ISPESSITE.

L'ispessimento dipende dalla sostanza pectica nel citoplasma : l'aumento di concentrazione delle
sostanza pectica nel citoplasma fa si che la parete cellulare sia maggiormente IDRATATA e di
conseguenza pi spessa.
(NB : l'idratazione , e quindi l'ispessimento che ne deriva permette al collenchima di ricoprire una
funzione di protezione pi efficace).
In base al diverso ispessimento dei collociti possiamo avere diversi tipi di collenchima :
-C ANULARE se le pareti cellulari dei collociti sono UNIFORMEMENTE ISPESSITE
-C LAMELLARE se le pareti dei collociti non sono uniformemente ispessite, ma l'ispessimento
riguarda solo tangenzialmente le pareti
-C ANGOLARE l'ispessimento non uniforme e riguarda solo gli angoli della parete cellulare
-C LACUNARE gli ispessimenti delle pareti cellulari presentano dei punti di vuoto ossia delle

LACUNE in corrispondenza degli spazi intercellulari.

2)SCLERENCHIMA : un tessuto meccanico adulto pi resistente del collenchima, e per tanto si
trova nelle parti delle piante che hanno terminato l'accrescimento per distensione. La maggior
resistenza dello sclerenchima dovuta al fatto che le cellule che compongono questo tessuto, vanno
incontro ad APOPTOSI e a livello della parete cellulare subiscono delle modificazioni, che
consistono nell'apposizione di strati di parete secondaria lignificata. Per tanto la maggior efficienza
nella resistenza di questo tessuto si deve alla presenza di cellule specializzate MORTE le cui pareti
cellulari risultano molto ISPESSITE e quasi sempre LIGNIFICATE. Nello sclerenchima sono
presenti due tipi cellulari :
1)SCLEREIDI :
-sono cellule morte
-hanno diversa forma
-sono in genere isodiametriche, a volte allungate e brevemente ramificate
-si originano dal differenziamento di clelule parenchimatiche di origine primaria o secondaria
-hanno parete lignificata, ispessita con numerosi pori canali
-le sclereidi possono trovarsi isolate o riunite in ammassi consistenti;
in base alla forma possiamo distinguere diversi tipi di sclereidi :
-ASTROSCLEREIDI a stella
-BRACHISCLEREIDI tondeggianti
-MACROSCLEREIDI a bastoncino corto
-OSTEOSCLEREIDI a osso
-TRICOSCLEREIDI a capello
2)FIBRE SCLERENCHIMATICHE (la loro parete pu essere estremamente variabile per aspetto,
grandezza, spessore, punteggiature) :
-sono cellule allungate in senso assiale con le estremit affusolate
-sono cellule morte e prive di protoplastidi
-le troviamo in strutture secondarie di radici, fusti e foglie
-hanno parete cellulare ispessita e lignificata
-si trovano isolate o aggregate in FASCI o CORDONI longitudinali (spesso intorno ai fasci
conduttori)
-hanno lume cellulare ridotto.
Le fibre sclerenchimatiche sostengono e accompagnano i tessuti conduttori ed in base al tessuto
conduttore a cui si trovano associate possiamo distinguere le fibre in :
-FIBRE XILARI (xilematiche, chiamate anche fibre LIBRIFORMI) : si trovano associate agli
elementi vasali dello xilema delle angiosperme. Inoltre le fibre xilari vengono considerate parte
integrante insieme ai vasi xilematici e alle cellule parenchimatiche, dello XILEMA SECONDARIO
-FIBRE EXTRAXILARI : sono associate al sistema floematico e si trovano (altre che nel floema)
nella corteccia (dei fusti), nelle zone periferiche al cilindro centrale e in ogni regione che sia al di
fuori dello xilema (o legno).
Spesso queste fibre si possono unire in fascetti o guaine.
Intorno ai fasci conduttori e non essere lignificate.
NB : le fibre extraxilari sono fonte di fibre commerciali :
LINO fibre parete cellulosica / CANAPA fibre con parete parzialmente lignificata / JUTA
fibre con parete tutta lignificata.
NB : nello xilema secondario delle GIMNOSPERME non ci sono le fibre sclerenchimatiche, ma
elementi che sono un intermedio fra fibre e tracheidi, le fibrotracheidi a duplice funzione meccanica
e di conduzione.
Differenziamento di una FIBRA sclerenchimatica S.I.L. CRESCITA SIMPLASTICA la
cellula che dar vita alla fibra, ha una prima fase di accrescimento in cui ha una crescita

concomitante a quella delle cellule vicine.

CRESCITA INTRUSIVA in seguito la cellula continua a crescere e ad allungarsi, insinuandosi
tra le cellule sovrastanti e sottostanti.
LIGNIFICAZIONE contemporaneamente alla crescita intrusiva la fibra inizia a lignificare :
dapprima la lignificazione interessa solo la zona CENTRALE della fibra, per poi continuare ed
estendersi fino alle estremit superiori ed inferiori della fibra, fino sa quando tutta la fibra non
completamente lignificata. In seguito gli organuli citoplasmatici degenerano (es protoplasto
scompare) e la cellula muore (perdendo tutti gli organuli citoplasmatici e rimanendo con la sola
parete cellulare).
TESSUTI CONDUTTORI
Sono dei tessuti COMPLESSI che sono comparsi nelle piante quando queste hanno colonizzato
l'ambiente terrestre. La necessit di un tessuto conduttore, adibito alla funzione di TRASPORTO di
H2O + SOLUTI, era determinato dal cambiamento di ambiente che le piante avevano subito : non
essendo pi immerse in un mezzo liquido, uno dei problemi per la sopravvivenza sull'ambiente
terrestre era proprio quello del TRASPORTO D'ACQUA, poi risolto delle piante con la
specializzazione di sistemi di CONDUZIONE.
Altri svantaggi erano :
-rifornimento idrico
-traspirazione
-mantenimento posizione eretta
-necessit di un mezzo liquido per la mobilit dei gameti
Ma vi erano anche vantaggi :
-facilit di colonizzazione
-disponibilit di CO2
-Luce non frenata da acqua.
Tutte le piante che hanno differenziato tessuti conduttori sono dette PIANTE VASCOLARI. In
realt il movimento dei liquidi poteva avvenire anche attraverso i parenchimi, tuttavia questo
trasporto sarebbe stato troppo lento per le numerose pareti che le sostanze dovevano attraversare.
I tessuti conduttori per , non sono unitari, ma si differenziano in base alla DIREZIONE del
TRASPORTO e alla SOSTANZA trasportata.
Esistono due tipi di trasporto :
1)l'acqua e i nutrienti minerali vengono assorbiti dal terreno a livello radicale e della radice vengono
poi trasportati in tutta la pianta fino alle FOGLIE. un trasporto che viene eseguito dal BASSO
verso l'ALTO e viene condotto dal TESSUTO VASCOLARE o XILEMA.
2)le sostanze prodotte dal metabolismo, cio acqua e sostanze zuccherine (glucosio), a livello della
foglia nei processi fotosintetici, vengono trasportate dalla foglia in tutti gli organi della PIANTA
(dove avviene l'utilizzo o l'accumulo di tali sostanze). Questo trasporto viene eseguito dall'ALTO
verso il BASSO (percorso preferenziale; pu capitare che in un giovane germoglio non siano ancora
presenti i complessi fotosintetici sulle foglie pi giovani e quindi non in grado di fare la
fotosintesi, ragion per cui i nutrimenti suddetti vengono recuperati dal basso, cio dalle foglie pi
vecchie) e viene condotto dal TESSUTO CRIBROSO o FLOEMA.
NB : ai tessuti conduttori sono associate le fibre SCLERENCHIMATICHE con funzione di
SOSTEGNO e le cellule PARENCHIMATICHE con funzione di RISERVA.
1)TESSUTO VASCOLARE o XILEMA : il tessuto di conduzione che trasporta linfa grezza
(acqua + sali minerali) dalla radici alle foglie.
costituito da VASI che rappresentano delle cellule MORTE di forma AFFUSOLATA /
ALLUNGATA a sezione circolare o poligonale e sono generalmente le une sovrapposte alle altre
(nel senso della lunghezza). Gli elementi di conduzione hanno parete primaria generalmente sottile
e parete secondaria inspessita e lignificata, con alcune aree di natura PECTOCELLULOSICA (che

riforniscono i tessuti circostanti di acqua e nutrienti minerali). In base agli ispessimenti possiamo
distinguere diverse tipologie di VASI :
-ANULARI con ispessimenti a forma di anello
-SPIRALATI a spirale
-VASI SCALARIFORMI / RETICOLATI / PUNTEGGIATI (quando la parete secondaria presenta
aree circolari non ispessite punteggiature areolate).
All'interno dei VASI distinguiamo due tipologie cellulari :
1)TRACHEIDI sono pi primitive, meno specializzate ed hanno diametro minore. Hanno parete
primaria sottile e secondaria ispessita con lignificazione localizzata infatti le tracheidi sono
adatte alle zone in via di distensione poich non limitano la distensione non essendo tutte
lignificate.
-Sono singole cellule molto allungate affusolate e sovrapposte
-Si originano dai meristemi primari o secondari
-Hanno pareti trasversali molto oblique
-costituiscono gli elementi di conduzione nelle gimnosperme, nelle quali svolgono anche una
funzione di sostegno, infatti vengono chiamati FIBRO-TRACHEIDI.
-sono considerati VASI CHIUSI poich hanno un lume assai stretto e fortemente allungato (perci
la conduzione pi lenta).
Per permettere il passaggio della linfa grezza da una tracheide ad un altra, sono presenti sulla parete
secondaria trasversale e longitudinale delle tracheidi, una serie di PERFORAZIONI (proprie della
parete secondaria stessa) che tutte insieme prendono il nome di PUNTEGGIATURE. Le
punteggiature sono APPAIATE nel senso che la perforazione di una tracheide coincide con la
perforazione di un altra tracheide. Esistono diversi tipi di punteggiature :
-PUNTEGGIATURA SEMPLICE : la parete secondaria di una tracheide si interrompe in
corrispondenza della punteggiatura e riprende dopo la punteggiatura
-PUNTEGGIATURA AREOLATA : pi elaborata e subentra quando si verifica un
danneggiamento (motivazioni relative all'interruzione del flusso di linfa : ALTA TEMPERATURA,
che genera bolle d'aria nel vaso; ROTTURA del vaso dovuta ad un PARASSITA; cellule
PARENCHIMATICHE che OSTRUISCONO il vaso) di un vaso che quindi smette di funzionare.
La parete secondaria si interrompe in coincidenza della punteggiatura e s'inarca verso l'interno della
punteggiatura. Questa struttura detta AREOLA e rafforza la punteggiatura.
A livello dell'areola, pu essere presente un ISPESSIMENTO di forma lenticolare che corrisponde
ad un ingrossamento della parete primaria e della lamella mediana detto TORO.
Questo toro funziona come una vera e propria VALVOLA in grado di occludere uno dei due fori
dell'areola ed interrompere il flusso di linfa nel caso vi siano malfunzionamenti.
Ad esempio quando due trachee sono piene d'acqua, la pressione in queste la stessa; se una delle
due si svuota si crea una depressione ed il toro viene risucchiato nella direzione in cui si forma tale
depressione per occludere il foro ed evitare malfunzionamenti nel trasporto della linfa. Quello
descritto la schematizzazione di una PUNTEGGIATURA ASPIRATA.
NB : le punteggiature nelle tracheidi permettono il passaggio delle sostanze che devono per
attraversare parete primaria e lamella mediana perci pu risultare lenta.
Nelle ANGIOSPERME :
-FLOEMA : TUBI CRIBROSI + cellule PARENCHIMATICHE + cell COMPAGNE + FIBRILLE
PROTEICHE
Nelle GIMNOSPERME :
-FLOEMA : cell CRIBROSE + cell PARENCHIMATICHE + cell ALBUMINOSE
2)TRACHEE : sono pi evolute e sono di DIAMETRO MAGGIORE e sono pi grandi.