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El 1 de enero, a las 0:00 se form el Sistema Solar.

El 22 de enero naci el planeta Tierra.
El 21 de febrero surgieron los primeros ocanos.
El 23 de marzo aparecieron las primeras bacterias.
El 3 de septiembre surgieron los primeros
organismos unicelulares.
El 15 de noviembre aparecieron los primeros seres
unicelulares.
El 12 de diciembre nacieron los dinosaurios.
El 15 de diciembre surgieron los primeros
mamferos.
El 26 de diciembre desaparecieron los dinosaruios.
El 31 de diciembre, hacia las 18:00 apareci el
AUSTRALOPITHECUS.
Hacia las 23:59 minutos y 47 segundos apareci el
HOMO SAPIENS.
Por lo tanto nuestra especie solo llevara en la
Tierra 14 segundos.

ACTIVIDAD
LA EVOLUCIN DEL HOMBRE
Recorte el nombre y el recuadro con las caractersticas de los primeros seres humanos.
Pguelos en su cuaderno en el orden correspondiente, luego haga un dibujo de cada una de
las especies.

AUSTRALOPITECUS

HOMO HABILIS

HOMO ERECTUS

HOMO HABILIS

HOMO SAPIENS

HOMO SAPIENS SAPIENS

Confeccion
las
primeras
herramientas que servan para cortar
y raspar.

Hace 70 mil aos atrs dejaron frica

y se extendieron por el planeta

Emigraron de frica hacia Asia y

Europa

Apareci hace uno 2.4 millones de

aos en frica. Desapareci hace 1.6
millones.

Surgi hace 800 mil aos atrs en

frica.

Apareci hace uno 2- 1.5 millones de

aos atrs. Desapareci hace 200 mil
aos atrs

Apareci hace uno 2.4 millones de

aos en frica. Desapareci hace 1.6
millones.

Desarrollaron el lenguaje y el arte

Aprendieron a utilizar el fuego y

elaboraron
herramientas
ms
complejas

El tamao de su cerebro era 1/3 del

de los humanos actuales

El tamao de su cerebro era la mitad

del de los humanos actuales

Un grupo emigr a Europa y Asia. A ellos

se les conoce como hombres del
Neanderthal.
Desaparecieron
hace
30.000 aos atrs.

Eran
buenos
cazadores,
especialmente de animales grandes
como mamut u osos.
Fue el primero en caminar con dos
pies (bipedismo)

Apareci hace 4 millones de aos en

frica. Desapareci hace 1 milln de
aos.
Apareci hace unos 200 mil aos
atrs. El hombre moderno pertenece a
esta especie.
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Captulo 1 : Descifrando el misterioso viaje de la Evolucin

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Viajaba yo a bordo del buque de guerra ingls Beagle, en mi carcter de naturalista, cuando me llamaron mucho
la atencin ciertos hechos que observ en la distribucin de los seres orgnicos que habitan Amrica del Sur, y en
las relaciones geolgicas de los actuales habitantes del continente con los antiguos. Estos hechos, parecan arrojar
luz sobre el origen de las especies, ese misterio de los misterios.
El Origen de las Especies. Charles Darwin.
As comienza una obra maestra de la Ciencia moderna, escrita por Charles Darwin y publicada en 1859 bajo el
ttulo El Origen de las Especies.
Permitirme pues la licencia, sin ninguna intencin de que mi trabajo aqu sea tan magnifico como el descrito por
Darwin, emplear esta cita para iniciar mi viaje, nuestro viaje, a travs de millones de aos, descubriendo los avatares
surgidos y sufridos mientras circulamos por la compleja lnea conectiva desde nuestro pasado hasta nuestro
presente. Desde nuestros ancestros, hasta nuestros padres y abuelos. Hacia nosotros. Y qu somos nosotros?
Desde el punto de vista de la Evolucin humana, somos el resultado del proceso evolutivo iniciado hace nada
menos que 65 millones de aos! Y es que, la comunidad cientfica acepta, mayoritariamente, que el origen de los
primates sucedia finales del periodo Cretcico. Dicho periodo se encuadra entre los 145 y los 65 millones de
aos de antigedad.
Para poder circular, con cierta seguridad, por la ms que intrincada red de relaciones evolutivas que comenzaron
hace 65 millones de aos con la aparicin de los primates, creo que es necesario que comprendamos, de forma ms o
menos sencilla, alguno de los elementos ms importantes y ms influyentes en la construccin de nuestra red de
carreteras evolutiva.
Es por ello que me propuse explicaros dos conceptos bsicos para entender cmo llegar a nuestro objetivo. Y es
que es imprescindible que entendamos, qu es la Evolucin? Y qu es la desconocida pero tan famosa Seleccin
Natural? Ello requerir unas pequeas reseas histricas que nos facilitarn la comprensin de estos conceptos.
A. La Evolucin y el papel de la Seleccin Natural.
Refirindonos a nuestra Evolucin, una de las afirmaciones que estn ms arraigadas en todos nosotros es que el
hombre desciende del mono.
Esta sentencia deja demasiadas preguntas en el aire. Fuimos monos? Son los actuales monos nuestros parientes
animales ms prximos? En qu momento y cmo sucedi nuestra separacin de los monos y tomamos una
entidad propia?
Pues bien, para poder aclarar tanto entuerto lo primero que debemos entender es el concepto de Evolucin.
Desde un mbito cientfico os propongo mi sencilla definicin: Evolucin es todocambio sufrido por una especie
animal como consecuencia de su adaptacin a unasdeterminadas circunstancias, en unos momentos concretos,
a partir de un antepasado comn. Por lo tanto, ser el conjunto de sucesos sufridos (adaptacin, especiacin, etc)
por un ser vivo a lo largo del tiempo, que requeran cambios adaptativos y modificaciones con respecto al ser vivo
de origen, para incrementar la supervivencia y el xito reproductivo.
La Evolucin ha de ser un proceso dinmico, contnuo, que implique muchos miles de aos, millones, as como la
existencia de unas condiciones medioambientales determinadas y que slo se puede entender bajo el marco de
la existencia de una fuerza que lo promueva. Y esa fuerza tiene un nombre: la Seleccin Natural.
El motor de la evolucin es la Seleccin Natural.
Y, qu es la Seleccin Natural?
La Seleccin Natural fue propuesta por Charles Darwin, el padre de la Biologa a quin le debemos todos los
conocimientos y todas las explicaciones posteriores a su teora de la Evolucin por Seleccin Natural. Y, de forma
independiente, la Evolucin por Seleccin Natural tambin debe ser reconocida a Alfred Russell Wallace.
No existira Evolucin si no existiese Seleccin Natural, de ah, que sea considerada sta ltima como el Motor
que impulsa la Evolucin.
Antes de explicar la Seleccin Natural debo proponeros una breve excursin por el mundo de la Ciencia, para que
conozcamos las hiptesis ms famosas que trataron de explicar la existencia de los seres vivos y su evolucin.
Existen muchas hiptesis para explicar cmo se produce la evolucin. Bsicamente distinguir tres de ellas (por
ser las ms conocidas):

Creacionismo.

Lamarckismo.

Darwinismo y Neodarwinismo.
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 Creacionismo y la Evolucin:
El Creacionismo tiene su base en los pensamientos de la iglesia acerca de nuestra aparicin y de nuestro papel en la
Tierra. Y aparece como principal explicacin a esas dudas ya desde la edad medieval.
En la poca moderna, continu inamovible sus conceptos bsicos que se pueden traducir, bsicamente en dos
elementos:
1 La existencia de un ser superior todopoderoso, el Creador, que decide dar forma al Universo y a la vida, segn
considera que debe ser.
2 Todo el fenmeno de la Creacin est direccionado y tiene como fin la aparicinde una especie animal
superior que ser redimida por el Creador: Los seres humanos.
Son dos conceptos que se oponen de principio a fin, con los conceptos de la Evolucin darwiniana, quien considera:
1 Que las especies animales son el resultado de la actividad de la Seleccin Natural y no estn preconcebidos o
prediseados sino que responden a la adaptacin a unas condiciones concretas que suponen el xito a algunos
de estos grupos en detrimento de aquellos cuya adaptacin es insuficiente.
2 La Evolucin no est dirigida hacia un final. Nosotros NO somos el ltimo eslabn, ni el primero de otro
proceso de Evolucin, porque la evolucin como ya comentamos, es un proceso dinmico que no para, que est
ah y que responder de una manera cuando haya unas condiciones concretas. Ms adelante, entenderemos el
papel que juega la Seleccin Natural en todo esto.
Volviendo al Creacionismo, ste supuso el principal oponente a la teora darwinista desde su aparacin en 1859 con
la publicacin del libro El Origen de las especies, de Charles Darwin, y durante todo el siglo XIX y principios del
XX. Sin embargo, muchos cientficos de la poca dejaron de lado creencias religiosas y la presin de la Iglesia, y
defendieron a ultranza la fiabilidad de la teora de la Evolucin por Seleccin Natural propuesta por Charles Darwin.
Algunos de stos defensores fueron el bilogo britnico Thomas Henry Huxley, el botnico George Bentham o
el tambin botnico William Jackson Hooker, muchos de los cuales formaban parte de la Royal Society.
En la actualidad, los creacionistas basan su proposicin pseudocientfica en el concepto del
llamado fenmeno Diseo Inteligente, es decir, nos explican que el origen yevolucin del Universo, la vida y
el hombre, son el resultado de acciones racionales emprendidas de forma deliberada por uno o ms agentes
inteligentes. Por tanto, debe existir un ser omnipotente que, deliberadamente cre el Universo y todo lo que en l
existe y de la manera que existe. Hay por tanto undiseo preconcebido.
Por qu no tiene base cientfica el Creaccionismo?:
En primer lugar, deberamos aceptar la existencia de un ser todopoderoso que decide crear el Universo y a todos
nosotros, de esta forma y no de otra. Este punto es un dogma de fe y, por lo tanto, no puede rebatirse lo crees o no lo
crees. As que queda excluido del Mtodo Cientfico que rige todos y cada uno de los estudios objetivos en los que
participa la Ciencia. Ya que debes demostrar la existencia de ese ser todopoderoso y que su mano molde de la
misma manera a planetas, animales, humanos o bacterias.
Lamarckismo:
Otra posibilidad para explicar la Evolucin es a travs de la teora Lamarckista, que recibe este nombre en
consideracin a su creador: Jean Baptiste Lamarck, quien describi su teora sobre la Evolucin en 1809 a travs
de la obra Philosophie Zoologique.
Independientemente de que su teora para explicar la evolucin fuera incorrecta o insuficiente, Lamarck fue
un prominente cientfico cuyos trabajos de clasificacin de los seres vivos, sus estudios sobre el origen de la
vida tuvieron un gran impacto en la sociedad cientfica de su tiempo.
Pero, cmo propone Lamarck que tiene lugar la evolucin?:
En la visin de Lamarck para explicar la Naturaleza, su origen y evolucin, hay dos elementos centrales:
1 Lamarck considera que todos los organismos vivos estn formados por losmismos elementos que la materia
inanimada, no viva, y por las mismas fuerzas que actan en stos. Por tanto, la diferencia entre un ser vivo y un
ser inanimado, dado que estn formados de los mismos elementos, radica nicamente en cmo se organizan
estos elementos.
2 Por otro lado, Lamarck propone una hiptesis para explicar el origen de la vidamediante un mecanismo
denominado la Generacin espontnea: Los organismos vivos ms sencillos fueron fruto del movimiento de materia
provocado por las fuerzas naturales que fueron capaces de generar vida de manera espontnea. De estos organismos
simples primigenios van a surgir los dems, por Evolucin, pero siempre con tendencia hacia la complejidad
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(Evolucin dirigida, o con un fin) de modo que, las estructuras evolucionarn a otras ms complejas, a rganos cada
vez ms complicados y a la adquisicin de nuevas capacidades, a travs, de un proceso natural que est siempre
produciendo nuevas formas de vida.
Aplicando estos dos fundamentos, Jean Baptiste Lamarck propone una teora sobre la evolucin de los seres vivos.
Teora que reciba el nombre de Lamarckismo o Transformismo.
Esta teora explica la Evolucin en funcin de lo que llam la herencia de los caracteres adquiridos. Para este
cientfico, durante el proceso evolutivo, los seres vivos han heredado modificaciones, cambios con respecto a sus
predecesores, durante su vida para enfrentarse al ambiente. Es decir, que las variaciones, los cambios que se
suceden durante millones de aos se deberan a que los propios organismos lasseleccionan en funcin de su uso y
desuso.
En el idioma cientfico los caracteres son la expresin fenotpica del genotipo, encristiano significa que los
caracteres son el reflejo de nuestros genes; nuestra complexin fsica, el color de nuestros ojos, si tenemos alas o
cuernos, si somos ms inteligentes o menos, si tenemos mucha resistencia fsica, si somos ms sentimentales o ms
racionales.
Tal vez, podamos caer rpidamente en el error de no advertir la diferencia entre el Lamarckismo y el Darwinismo,
dado que se admite, casi por sentido comn, que loscambios en los seres vivos efectivamente se producen por
seleccin de aquellos caracteres que son ms eficaces. Entonces, dnde radica la principal diferencia entre el
Lamarckismo y el Darwinismo? Pues es sencillo, para Lamarck que unas carctersticas como tener alas, reptar o
poder acceder a las hojas ms elevadas de un rbol, hayan sido seleccionadas generacin tras generacin se debe a
que, para sus dueos, la posesin de stas les confiere ventajas frente a los dems y por ello las usan como
ventaja. Pero, entonces, los pinginos, como tienen alas deberan volar, o la ms que repetida leyenda urbana de que
en la era digital, de los ordenadores y los mviles, los dedos de los seres humanos se modificarn en el futuro,
haciendo ms fcil y eficiente el uso de las mquinas. Por tanto, el uso en unas determinadas condiciones determina
cmo ser nuestra anatoma. Pero estas afirmaciones son errneas, segn nos aclara la Ciencia.
Por su parte el Darwinismo defiende que las variaciones, los cambios que surgen de unas generaciones a otras
aparecen por azar, formando parte de un conjunto de opciones para hacer frente al medio y sobrevivir. Y es
la Seleccin Natural la que favorece a aquellas caractersticas que en esas condiciones proveen a sus
propietarios una ventaja de supervivencia frente a sus congneres que no las tienen. En el ejemplo anterior, si
de entre todos los seres vivos, aquellos que por mutaciones u otros mecanismos, han desarrollado una anatoma
especial que les confiera mayor xito, entonces, tendrn muchas ms posibilidades de sobrevivir y poder tener
descendencia que heredar esa anatoma especial, frente al resto de los mortales que tendrn ms dificultades para
conseguir el xito.
Evolucin por Seleccin Natural; Darwinismo:
Antes de continuar con nuestra explicacin debemos hacer un ejercicio de reflexin yentender las circunstancias
sociales, el acceso al conocimiento y la limitada tecnologa que existan en el siglo XIX. Bien es cierto que los
diversos campos cientficos empezaban a lograr grandes hitos para la sociedad, sin embargo, los escasos
conocimientos en gentica, la todava poderosa cpula eclesistica y los recelos a abandonar nuestra mirada
antropocentrista, dificultaban enormemente avanzar en el conocimiento de nuestra Evolucin. Hasta entonces, todas
las explicaciones de quines somos y a dnde vamos estaban prcticamente monopolizadas por la Iglesia o por
ideales filosficos de la Grecia clsica.
Por todo ello, el avance que dio Darwin en dicha materia debe ser considerado como uno de los grandes pasos que el
hombre dio en pos de conocerse. Y, me atrevera a decir que constituy el pistoletazo de salida de la carrera por
conocer y entender nuestro origen. Pero, a finales del siglo XIX una sociedad conservadora, temerosa de Dios y en
su mayora inculta no conformaban el mejor lugar para la rebelin que significaban las propuestas de Darwin. Es por
eso que no fue fcil su aceptacin, incluso en la comunidad cientfica. Incluso existe un antes y un despus para
Darwin con repecto al su viaje en el Beagle y su trabajo como naturalista.
De hecho, a su vuelta a Londres, Darwin sufre un fenmeno casi catrtico, del que resulta su teora, que se desprende
de lo que para l son elementos clarividentes; elregistro fsil y sus observaciones de la naturaleza no dejaban
duda de la existencia de una conexin entre los seres vivos del pasado y del presente y entre los organismos que,
a pesar de estar separados por largas distancias, mantienen linajes comunes entre s. Con respecto a esto ltimo, hay
que tener en cuenta que la hiptesis sobre la deriva de los continentes de Alfred Wegener no exista en ese momento
(esta hiptesis fue propuesta por Wegener en 1912). Por lo tanto, no haba constancia de que los continentes
estuvieron unidos en el pasado.
Bsicamente, la Teora de la Evolucin por Seleccin Natural propuesta por Darwinsostiene lo siguiente:

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Todos los seres vivos mantienen constantemente una lucha fraticida con sus congneres para sobrevivir. El
alimento, el espacio o el nmero de hembras con las que copular, entre otras, constituyen recursos limitados por los
que hay competir.
Y, es en este campo de batalla, donde los seres vivos deben tener xito
Y, tener xito significa sobrevivir
Y, el fin de sobrevivir es generar descendencia.
De ah que, en Biologa, se utilice el trmino de Fitness o xito reproductivo. El propio Darwin acu el trmino
de Seleccin Sexual, para definir lo que en muchas ocasiones, constituye realmente la Seleccin Natural.
Aquellos individuos menos adecuados frente a las limitaciones del medio ambiente tienen menos probabilidades
de sobrevivir y, por tanto, menos posibilidades de reproducirse mientras que, los ms aptos que sern aquellos
con mayor capacidad de supervivencia y, por la tanto mayor probabilidad de participar en eventos
reproductivos de modo que, esas caractersticas que les han hecho ms aptos, mejores, en esas circunstancias, se
transmitirn a la descendencia que, seguirn siendo aptos, siempre y cuando, en las condiciones ambientales que
les rodeen dichas caractersticas tengan un gran valor para la adaptacin. De este modo se producir un fenmeno
de Seleccin Natural, es decir, un proceso lento, constante y continuo,que introduce variaciones en los seres
vivos, algunas de las cuales, favorecern laadaptacin del organismo a su ambiente (actualmente se dice que
tendrn valor adaptativo). A medida que estas variaciones se acumulan en las generaciones descendientes, con el
paso del tiempo, darn lugar a la aparicin de nuevas especies.
Es necesario puntualizar que, por si sola, la teora de Darwin no permite explicar el proceso evolutivo. Es ms,
Darwin cay en algunos errores. Ahora bien, la teora de laEvolucin de las especies por Seleccin Natural de
Darwin es sencillamente imprescindible para que hayamos llegado a desentraar el desconocido fenmeno de
nuestra existencia.
De cualquier modo, gracias a la obra de Darwin comenzamos a desentraar, en palabras de Ignacio Martnez
Mendizabal (co-descubridor del Homo antecessor, premio Prncipe de Asturias y mi profesor en varias asignaturas
de la Universidad) el curso de la evolucin, e iniciamos el estudio del pasado de la vida y la vida del pasado.
De Darwin aprendimos que en cualquier ser vivo podemos leer su pasado. Por ejemplo, si analizamos y
estudiamos las estructuras seas de los delfines, si tenemos en cuenta que son lactantes, que tienen respiracin
pulmonar, encontramos pruebas evidentes de que estn, de algn modo ,conectados con los animales terrestres, por
lo tanto, se deducir que descienden evolutivamente de antepasados terrestres.
Adems, los fsiles permiten conocer y describir la vida en el pasado. Los fsilestransmiten informacin sobre el
curso de la evolucin, del mismo modo que con los seres vivos actuales podemos conocer la historia de todo lo que
est vivo y adentrarnos ligeramente en su pasado, como vimos con el ejemplo del delfn.
Para Darwin, los fsiles eran una prueba de la existencia de la Evolucin ya que permiten corroborar la presencia
de cambios, a lo largo de millones de aos y, adems, permiten demostrar la existencia de linajes comunes entre
seres del pasado y del presente. Ahora bien, desgraciadamente para Darwin, el registro fsil no es capaz de aclarar
todos los eslabones perdidos de la cadena que une a los seres vivos con sus antepasados, es decir, el registro fsil
es incompleto. Debido a este inconveniente y a los escasos conocimientos en materia de gentica, la ausencia de
tcnicas moleculares, etctera, durante el siglo XIX, los planteamientos de Darwin eran incompletos y en algunos
casos errneos para poder explicar la Evolucin.
En la actualidad, la teora de La Evolucin por Seleccin Natural de Darwin se ha convertido en la semilla de una
nueva visin del proceso evolutivo, mucho msobjetiva, ms moderna y slida, que rene el estudio del registro
fsil y los avancesde diversas disciplinas como la gentica, la biologa molecular, embriologa o fisiologa. De est
unin surge el Neodarwinismo.
B. Darwinismo y Neodarwinismo: La Seleccin Natural y algo ms?..
Como acabamos de ver de manera muy bsica, Darwin describe la Seleccin Naturalcomo el mecanismo a travs
del cual los elementos naturales que definen el ambiente (fsico, qumico y entidades biolgicas) escogen, de
entre todas lasvariaciones surgidas por azar, aquellas que tienen valor adaptativo, es decir, que confieren una
mayor capacidad para sobrevivir y un mayor xito reproductivo.
El Neodarwinismo toma este fundamento y lo dota de un mayor sentido, gracias a los amplios conocimientos que
surgen de forma imparable en el campo de la gentica ybiologa molecular, gracias a la labor de estudio de un fraile
que dedicaba su vida a los guisantes y que fue el autor de las Leyes de Mendel (Gregor Mendel, entre 1865 y 1866,
aunque pasan desapercibidas hasta 1900).

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La Teora Sinttica de la Evolucin, defendida por el Neodarwinismo, propone que los caracteres,
los individuos y las poblaciones que poseen las especies forman series continuas, es decir, que unas especies se
transforman en otras (dan lugar a otras) de forma lenta, continua y gradual. El adjetivo gradual nos quiere decir
que es unfenmeno progresivo que nunca retrocede; una especie nunca evolucionar hacia la especie de la que
procedi.
Una de las principales consecuencias de que exista Evolucin es la Especiacin, es decir, la aparicin de nuevas
especies a partir de las existentes. Centrndonos en la Evolucin Humana significa que nuestra especie procede de
otras especies anteriores pero esto mismo se extrapola a cualquier especie animal, vegetal, hongos y
microorganismos.
El fenmeno de la Especiacin requiere, casi como factor fundamental, que se produzca aislamiento, es decir, que
un conjunto de organismos (una poblacin) se asle de su grupo inicial. El aislamiento no debe entenderse
nicamente como una separacin fsica o espacial sino que puede deberse no solo a una barrera geogrfica sino
tambin a la Seleccin Natural. Dicho aislamiento conducir a una acumulacin de cambios a lo largo del
tiempo suficientemente intensos como para que la poblacin inicial y la aislada, si vuelven a estar en contacto, no
podrn reproducirse eficientemente (descendencia viable y frtil).
Cules son los principales elementos que el Neodarwinismo ha incorporado a la teora darwinista de La
Evolucin por Seleccin Natural?
El Neodarwinismo proporciona una base gentica slida para entender cmo sucede el fenmeno de la Evolucin.
Unas lneas atrs comentbamos que a lo largo de muchos aos, los seres vivos van dotndose de variaciones o
cambios en sus caracteres, algunos de los cules poseen valor adaptativo. El modo en que la gentica se acopla a este
fundamento es explicado a travs de la Teora sinttica de la Evolucin creada por el Neodarwinismo.
La aparicin de estas modificaciones se debe a la existencia de sucesos genticos tales como la mutacin (cambios
en los elementos que constituyen los genes) o larecombinacin gentica (fusin de fragmentos de unos
cromosomas con otros). Paradjicamente, estos eventos genticos se producen con muchsima frecuencia, pero en
contadas ocasiones dan lugar a una variacin efectiva (tienen efecto en nuestro fenotipo, producen un cambio
destacable en el organismo). Por tanto, diferentes fenmenos, que requieren largos periodos de tiempo, empujan a
estos cambios espontneos a tener valor adaptativo. Entre estos fenmenos destaca la Seleccin Natural. Las otras
dos fuerzas que actan en la Evolucin, adems de la Seleccin Natural, son la Deriva gentica y Flujo gnico.
Ya el propio Darwin, aos despus de definir la Seleccin Natural, se dio cuenta de queen el proceso evolutivo
deba haber algo ms que la Seleccin Natural. Algn fenmeno complementario deba actuar porque de no ser
as, si solo se produjera la seleccin de los ms aptos nicamente existira una especie sobre la Tierra.
Es por ello que, hoy en da, est cada vez ms aceptado que el fenmeno de Evolucin y, en consecuencia, de
Especiacin no puede deberse nicamente a la Seleccin Natural, como plantea el Darwinismo y el Neodarwinismo.
Incluso Deriva gentica y Flujo gnico no son suficientes para dar respuesta. Por ello, muchos cientficos proponen
distintas hiptesis que arrojan luz a algunos interrogantes que deja la teora de Darwin y del Neodarwinismo. Sera
una ardua y compleja labor explicar de forma sencilla todas estas hiptesis y, desde luego, son muchas de ellas
merecedoras de sus propios captulos en este blog.
Decid no introducirme ms en el maravilloso mundo del Evolucionismo, dado que este blog trata de nuestra
Evolucin. Pens, en este sentido, centrarme en los conceptos que, bajo mi humilde opinin, son imprescindibles,
cuanto menos, para entender los elementos ms importantes de la Evolucin, y que son aquellos en los que se
fundamenta la Teora de la Evolucin por Seleccin Natural.
En cualquier caso, el Equilibrio Puntuado, los procesos de Heterocrona (alteraciones durante el desarrollo
embrionario), la neotenia y un largo etctera son alternativas muy valoradas para complementar a la Seleccin
Natural en el camino de la Evolucin.
Los seres vivos no somos cmo somos porque alguien lo quiso as. Ni somos el producto de un presunto egosmo
por vivir. Somos el resultado de complejas interacciones que incluyen nuestro ambiente, nuestros congneres,
nuestra tierra, nuestro aire y nuestro agua. El azar, el caprichoso azar, nos dota de maravillosas cualidades y aquellas
que mejor se ajustan a esa compleja trama de interacciones nos permiten continuar en nuestro mundo.
El ser humano no es la culminacin de la Evolucin. Es un paso, uno ms. El resultado de estar en un lugar
determinado, en un momento concreto. Nuestros logros, como la cultura, el habla, la capacidad de abstraccin, el ser
conscientes de uno mismo, el altruismo, el compaerismo, el amor, la amistad, la pintura, la msica, las luchas, los

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miedos, el odio, la ira fueron herramientas que facilitaron nuestro paso por un mundo duro y cruel en el que no
sobrevive el ms fuerte sino el mejor adaptado.
Prximamente, el captulo 2: Primera parada: El lado mono del hombre.

Capitulo 1 (bis): Profundizamos en la Evolucin: Especiacin como resultado de la Evolucin.

Hola seguidores del blog. Antes de iniciarnos en el proceso en s de nuestra Evolucin, vamos a sumergirnos a travs
de este captulo en el complejo fenmeno de la Especiacin. Proceso que constituye la fuente de nuestro origen.
Reconozco que esta extensin del primer captulo es un trabajo denso pues intentamos acceder a uno de los
fenmenos ms importantes y complejos a los que la comunidad cientfica se ha enfrentado y sigue enfrentndose.
Debemos, por tanto, ser conscientes de que no vamos a resolver por completo el mecanismo que ha conducido a la
aparicin de todas las especies presentes y pasadas, pero, desde luego, nos vamos a aliar con la Ciencia para
satisfacer, en lo mximo posible, los interrogantes que la Naturaleza guarda en s misma con respecto a la Evolucin
de las Especies.
Recordemos que en la ltima entrega habamos rascado la superficie del complejo fenmeno de la Evolucin y el
consiguiente proceso de Especiacin.
Como es obvio, aproximarnos sin llegar a profundizar en una duda alimenta nuestra curiosidad. La especie
humana, inquieta por naturaleza, al acercarse a una respuesta, crea muchas preguntas nuevas, situacin
imprescindible para que apareciera la Ciencia.
Y he aqu un claro ejemplo.
Algunos de vosotros, a travs de twitter, me habeis hecho llegar vuestras dudas al dejar en el aire cmo se produce
exactamente la Evolucin, teniendo en cuenta que los avances cientficos actuales, los foros de debate en el campo
de la paleoantropologa, consideran insuficiente la explicacin del fenmeno evolutivo nicamente por la
participacin de la Seleccin Natural a travs de los cambios genticos (mutaciones, alteraciones cromosmicas,
estimulacin de la frecuencia de ciertos alelos, etctera) que, recordemos, era la idea planteada por
la Teora sinttica de la Evolucin, propuesta por el Neodarwinismo.
Bien, hemos tratado de demostrar que los planteamientos Darwinistas y Neodarwinistas son correctos para
explicar la Evolucin en parte.
Una consecuencia de la Evolucin es la Especiacin y, para muchos paleoantroplogos y otros cientficos dicha
teora de la evolucin por seleccin natural es incompleta o no explica el proceso de Especiacin.
Alimentado por mi propia curiosidad y necesidad de profundizar en esta cuestin, he alterado mi idea inicial de no
entrometerme ms en el Evolucionismo. De ah que haya tomado la decisin de publicar este captulo antes de
iniciar el viaje por nuestros orgenes.
A. La Especiacin, clave del proceso evolutivo.
En el captulo anterior habamos comentado que una de las principales consecuenciasde que exista Evolucin es
la Especiacin, es decir, la aparicin de nuevas especies a partir de las existentes. Adems, afirmbamos que una
condicin sine qua non para que pueda haber Especiacin era que se produjera Aislamiento, bien por una barrera
geogrfica, o bien, por accin de la Seleccin Natural sin necesidad de una barrera fsica (mediante fenmenos de
mutacin, deriva gentica o flujo gnico). Aclaremos este punto.
En primer lugar, acerqumonos a una definicin biolgica del concepto de especie, segn la cul una especie
es: Conjunto de poblaciones cuyos individuos son potencialmente capaces de reproducirse entre s de forma
natural y que estn aisladas, reproductivamente, de otros grupos (extrado de M.J. Puertas. Gentica, fundamentos
y perspectivas; 2 Edicin). Una consideracin importante es entender qu significareproducirse entre s, que debe
ser entendido, no simplemente por la capacidad de aparearse, sino que tras el apareamiento la descendencia
sea viable y frtil.
Una vez definido nuestro concepto de especie, indaguemos en el trmino Aislamiento y, amplimoslo con el
calificativo de reproductivo.
El aislamiento reproductivo tiene, por definicin, consecuencias genticas significativas (claras y contundentes),
puesto que conduce a que una especie nueva no comparta la suficiente carga gentica con la especie de la que
procede como para seguir siendo parte de la misma. Y, por qu tiene estas consecuencias genticas? Sencillamente
porque las alteraciones en los genes que han surgido en la especie nueva (por mutacin, deriva y flujo gentico a lo
largo de millones de aos) podrn extenderse nicamente por miembros de esa especie (por definicin en s misma
de especie).

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Volvamos ahora a la distincin entre aislamiento producido por una barrera geogrficay aislamiento por Seleccin
Natural sin necesidad de una barrera fsica. Es momento de concretar y aclarar estos conceptos.
Se puede proponer esta distincin de un modo ms simplificado. Para ello, consideremos que el aislamiento puede
deberse a una barrera no biolgica, como una cordillera, un extenso y profundo lago, un ocano o un desierto, o
bien, puede deberse a una barrera biolgica, como la acumulacin de cambios fenotpicos debido a alteraciones del
genotipo. En ambos casos, el resultado es que, con el tiempo, lapoblacin inicial y la poblacin aislada no
constituirn ya la misma especie, lo que se traduce en que no tendrn la capacidad de reproducirse o que la
descendencia producto de sta no es frtil o viable.
En el primer caso, cuando la Especiacin es provocada por una barrera no biolgica, se denomina Especiacin
aloptrida en otro sitio -.
En el segundo caso, el proceso de Especiacin es de tipo simptrido en el mismo sitio -.
Veamos ambos casos por separado:
A.1. Especiacin aloptrida:
Se trata del proceso de Especiacin ms obvio y mejor aclarado por los cientficos, seguramente porque hay
una causa clara: existe una barrera fsica que separa la poblacin inicial, definmosla como PA (perteneciente a
una especie concreta, Sp0) de otra poblacin, definmosla como PB(perteneciente, igualmente a la especie Sp0). De
tal forma que, con el paso de mucho tiempo, PA y PB irn genticamente distancindose porque entre ellas se
ha interrumpido el flujo de genes (no hay apareamientos entre individuos de PA y de PB). Qu provoca este
aislamiento geolgico:

Por un lado, cada poblacin se ve afectada por mutaciones (alteraciones genticas por azar) que
quedarn restringidas a cada poblacin. Recordemos que las mutaciones por s solas no producen Evolucin o
Especiacin, solamente generan variedades, variantes, diferencias potencialmente seleccionables.

Cada poblacin se adaptara independientemente, dependiendo de las caractersticas ambientales, a su

ecosistema.

Generalmente, al quedar aisladas, las poblaciones P A y PB tendrn un nmero de individuos, cuanto menos,
menor que en el estado inicial, durante un tiempo considerable. Un nmero reducido de individuos genera lo que
se denomina deriva gentica y sta influir en que, para cada poblacin, ciertas variantes de una serie de genes (los
que se vean alterados) se fijarn en una poblacin y en otra. Entendamos, brevemente el concepto de deriva gentica:
A medida que un grupo se reduce ms y ms, la probabilidad de que unos alelos (el 50% de un gen) aparezcan con
ms frecuencia en la descendencia aumentar y, por tanto, que queden fijados cada vez ms, generacin tras
generacin, en los descendientes de ese grupo.
Si se ha producido especiacin aloptrida cuando PA y PB, por alguna razn, se vuelvan a poner en
contacto, PA seguir perteneciendo a la especie Sp 0 pero, PBahora ser la precursora de una nueva especie, que
denominaremos Sp1.
A.2. Especiacin simptrida:
Explicar la Especiacin simptrida es algo ms complejo y requiere un pequeo esfuerzo para comprender
trminos cientficos y ciertas nociones de gentica.
Trataremos el tema comentando un aspecto previo importante:
Como vimos en el primer caso, si P A y PB han sufrido Especiacin, entonces al ponerlos en contacto, no habr
capacidad reproductiva. Un factor vital para este suceso es el tiempo. Pero, qu ocurre si no ha pasado suficiente
tiempo y se ponen en contacto? La Ciencia cre, para estos casos, varios trminos muy logrados, a distintos
niveles, tales como subespecie y variedad (No entrar en la explicacin de cundo se usa uno y cundo se usa otro,
dado que nos costara ms tiempo y ms dolor de cabeza avanzar hacia nuestro objetivo concreto).
Si, pasado un tiempo, la diferenciacin gentica entre P A y PB no es muy grande yexiste reproduccin efectiva entre
ambas, entonces hablaremos de dos subespeciesque pueden mezclarse y, de nuevo, con el tiempo, generar un pool
gnico (conjunto de todos los genes de una especie/poblacin) comn.
En la Especiacin simptrida, la biologa distingue dos opciones: precigtica ypostcigtica, en funcin del
momento en que se impide el flujo de genes.

En la precigtica, el flujo de genes queda bloqueado antes de que se forme un hbrido (un descendiente de
dos especies diferentes) o bien cuando el apareamiento entre dos hbridos sea ineficaz (descendencia no viable o no
frtil). Si leemos con atencin, esta opcin sera muy similar a la Especiacin aloptrida pero existen diferencias con
sta: las ms bsicas son que en el caso de la Especiacin aloptrida, el impedimento viene determinado por una
barrera geogrfica y, en cambio, en la precigtica, el impedimento se debe a que los rganos reproductores de macho

23

y hembra no son compatibles, o las seales de cortejo no son reconocidas como tales, o no reconocimiento a nivel de
los gametos.

En la postcigtica, existe reproduccin efectiva entre dos especies, las que denominamos Sp 0 y Sp1 como
ejemplo. Qu sucede en este caso? Pues que, aunque haya fusin de gametos, el zigoto es inviable a todas luces, o
bien llega a desarrollarse y dar descendencia viable pero estril o, incluso, generar descendencia (recordemos,
hbridos) viable, frtil pero cuyos vstagos son inviables o estriles.
Est actuando entonces la Seleccin Natural? La respuesta es s. Pero no caigamos en el error de pensar que
conduce a un evento catastrfico, a la desaparicin de alguna de las especies o de ambas, porque entonces estaramos
perdiendo la perspectiva. Lo que est promoviendo la Seleccin natural, en cualquiera de los casos vistos, es todo lo
contrario; potenciar que la descendencia viable aparezca con mayor probabilidad.
Hasta este momento hemos centrado nuestra lupa en comprender densa, profunda y tcnicamente el concepto de
Especiacin. Sin embargo, no nos arroja luz sobre nuestra duda por qu el neodarwinismo, en esencia la Seleccin
Natural, no es suficiente para explicar el fenmeno de la Especiacin? Ahora concentraremos nuestros esfuerzos en
responder cientficamente a esta incgnita.

B. La Seleccin Natural por s mismo no explica el proceso de Especiacin en la Evolucin.

Recordemos que Evolucin y Especiacin son dos conceptos ntimamente relacionados. El proceso evolutivo
implica cambios y estos cambios consisten en la aparicin de nuevas especies a partir de otras ya existentes
(concepto de especiacin).
Volvamos a una de las claves para explicar y entender la evolucin: el registro fsil.
Los paleontlogos admiten y asumen de forma muy generalizada que en los fsiles se perciben dos fenmenos:

Tendencias Evolutivas: Cambios morfolgicos que ocurren en una direccin a lo largo del tiempo. Pueden
explicarse desde la perspectiva de la Seleccin Natural? Efectivamente s, pero hay que centrar tambin el estudio en
el ambiente donde vivan, para ver si estas tendencias responden de manera muy similar en funcin de cambios en el
ambiente concretos (por ejemplo, cambios climticos; pasar de un periodo de intenso fro a un periodo caluroso y
hmedo).

24

Segn el registro
fsil del linaje que
condujo
a
los
caballos modernos,
observamos
una
tendencia
al
aumento de tamao.
De hecho, a menudo
se representa la
evolucin de los
caballos como una
tendencia gradual.
Sin embargo, si nos
fijamos en todos los
linajes de caballos emparentados (incluidos los linajes extintos), esta tendencia comienza a desdibujarse: algunos
linajes se hicieron ms grandes, algunos ms pequeos y otros fueron de un lado a otro.

Gradualismo y Catastrofismo: Muchos autores sostienen que, si estudiamos el registro fsil, observaremos
que ocurren grandes cambios morfolgicos a saltos. La Seleccin Natural como vimos, por definicin, implica
cambio gradual, progresivo pero lo que se ve en el registro fsil, en muchas ocasiones, son eventos intensos en
diferentes periodos geolgicos, algo as como booms tanto en lo que concierne a la aparicin de especies como a
su extincin.
Estamos, por lo tanto, perfilando situaciones que la Seleccin Natural no puede explicar, podramos decir que
queda coja. Pero avancemos en ms en este sentido.
Otra situacin que no puede aclararnos la Seleccin Natural tiene que ver con dos nuevos conceptos biolgicos:
la anagnesis y la cladognesis. Definmonos de forma simple.
Anagenesis: Modelo de especiacin.
Cambios en las frecuencias allicas y
morfologa acumulada dentro de una
lnea de descendencia no ramificada.
Cladognesis: Modelo de especiacin en
el que un linaje se divide debido a que
poblaciones aisladas son sometidas a
divergencia gentica.
Anegnesis: Una especie, en su conjunto,
evoluciona dando lugar a otra nueva.
Cladognesis: Una fraccin (un conjunto
de poblaciones o de individuos) de una
especie sufre el proceso evolutivo.
Si la evolucin es anagentica, en un
momento temporal existir una especie y,
pasado el tiempo, en otro instante de
tiempo, aparecer otra especie;jams la
especie antecesora y predecesora
coexistirn en el tiempo. Aqu tenemos un ejemplo de gradualismo, claramente explicable por Seleccin Natural
(proceso lento, continuo y gradual).
Qu ocurre en la evolucin cladogentica? Que, como slo una porcin de la especie inicial evoluciona, cada una
independientemente puede seguir existiendo y, por lo tantocoexistir en el tiempo. Ahora chocamos con la Seleccin
Natural; el evento evolutivo no pasa por un estado A a otro B hasta dar C, sino que existe A y B en el mismo
momento. Especie antecesora y sucesora coexistiendo. Este es el caso de muchas especies de homnidos que
compartieron espacio y tiempo. Aqu, la Seleccin Natural no es aplicable o, cuanto menos, no puede estar actuando
sola para explicar la evolucin.
Miremos con otra perspectiva. Si tenemos en cuenta el nivel en el que est actuando la evolucin podemos distinguir
entre microevolucin y macroevolucin. He aqu elquid de la cuestin. Veamos pues las diferencias.

25

Microevolucin: Cambios que se producen a nivel de poblacin o especie, que se deben al efecto de la Seleccin
Natural y la Deriva gentica sobre los organismos que forman parte de dicha poblacin. Estos cambios son
alteraciones en las frecuencias allicas que producen alteraciones en el genotipo que se traduce en cambios en el
fenotipo. El anlisis del fenmeno de microevolucin est profundamente estudiado por la Gentica de
Poblaciones, disciplina con gran auge desde comienzos del siglo XX, gracias a importantes cientficos
como Hardy, Weinberg, Wright, Haldane oFisher. Hardy y Weinberg establecen los fundamentos de la gentica
de poblaciones terica, en 1900; Fisher y Wright desarrollan la gentica de poblaciones, expresando la teora
darwinista de la Seleccin en modelos poblacionales, a partir de 1910.
Macroevolucin: Son los cambios evolutivos que ocurren a gran escala, es decir, los que intervienen en la
aparicin de grupos taxonmicos de rango elevado (Gneros, Familias u rdenes, entre otros). La Macroevolucin
es la responsable de la aparicin de especies dentro de los citados grupos taxonmicos, de la aparicin de tendencias
evolutivas, la adquisicin de caractersticas anatmicas propias los grupos, etc.
Una vez diferenciados ambos trminos, pasemos a relacionarlos con las teoras evolutivas, enfocando dos aspectos
claves a tener en cuenta:
Por un lado, la cuestin bsica de la que partimos es si la Macroevolucin consiste en una simple consecuencia de
la Microevolucin. Si bien el Neodarwinismo mantuvo la idea de que la Macroevolucin se reduca a
Microevolucin en una escala temporal suficientemente larga, el desarrollo posterior de la paleontologa
evolutiva mostr que, cuando menos, esto era bastante discutible.
La posibilidad de explicar el fenmeno de Microevolucin por la teora Seleccin Natural ha sido probada desde
hace tiempo. Tambin se ha extrapolado dicha teora a nivel Macroevolutivo pero no existe la evidencia
cientfica para mostrar su implicacin o su relevancia. El Neodarwinismo muestra ahora una incapacidad para
explicar los aspectos macroevolutivos de la Evolucin, valga la redundancia.
Por otro lado, hay que tener en cuenta un evento biolgico de cuya existencia ningn cientfico duda:
Los fenmenos de extincin.
La extincin de especies fue, ya incluso para Darwin, algo tan importante para la evolucin como poda ser la
mortalidad de los organismos en una poblacin determinada. La mortalidad de organismos asociados con
determinadas variantes de sus caracteres (menos eficientes, por lo tanto, no adaptativos) determinara que la
poblacin se fuera enriqueciendo, por accin de la Seleccin Natural, en aquellos cuyas variantes les confirieran
mayor eficiencia (principio fundamental de la Teora de la Seleccin Natural). Lo mismo ocurrira si extrapolamos a
nivel de varias especies: aquellas cuyas poblaciones e individuos fueran ms eficientes, como resultado de la accin
de la Seleccin Natural, acabaran remplazando en sus hbitats a aquellas especies de organismos menos eficientes,
hasta que estas ltimas se extinguieran. Darwin no crea en la extincin en masa, como dej referenciado en su obra.
Sin embargo, los estudios ms precisos del registro fsil han mostrado que tales extinciones existen.
Estos eventos, definidos ya por Cuvier como Catstrofes, muestran una alternancia entre episodios de extinciones
con episodios o etapas de ausencia de extinciones. El paleontlogo del departamento de biologa evolutiva y
ecologa de la universidad de Tennesse, Michael McKinney (Extinction vulnerability and selectivity:Combining
Ecological and Paleontological Views, 1997) ha efectuado una importante revisin acerca de la
llamada vulnerabilidad selectiva, por la cual existen especies que, por sus rasgos, estn ms abocadas que otras a la
extincin. Aunque todava se desconoce realmente la importancia de dicha vulnerabilidad en los fenmenos de las
extinciones en masa.
En la actualidad, como vemos, la paleobiologa evolutiva nos plantea preguntas o interrogantes que Stephen Gay
Gould (1977) ya haba reflejado con tres grandes incgnitas:

Con respecto a cierta tendencia de direccionalidad en el cambio. Modelos de cambio direccionales, unidos a
ideas tales como progreso, frente a modelos sin direccionalidad, en los que los seres vivos permanecen en un
estado estacionario propio de la uniformidad de la naturaleza.

Con respecto al modo en que se produce el cambio. El motor del cambio sera, o bien interno, o bien,
ambiental.

Con respecto al ritmo de sucesos de cambio. Cuya naturaleza podra ser gradual o saltacional.

Acerqumonos, ahora, por otro flanco al planteamiento problemtico a travs de las palabras de Juan Luis
Arsuaga (co-descubridor
de
la
especie Homo
antecessor,
doctor
en Ciencias
Biolgicas y
catedrtico de Paleontologa por la UCM; Miembro de la Comisin de Paleontologa Humana y Paleoecologa
de International Union for Quaternary Research; Premio prncipe de Asturias) en su libro El enigma de la esfinge:
Para los darwinistas y los neodarwinistas el origen de las adaptaciones es el mismo que el de las especies (La
Seleccin Natural). A lo largo del tiempo y de las generaciones los individuos van cambiando [] a impulsos de la
Seleccin Natural, que vela porque se mantenga constante el nivel de adaptacin de la especie al ambiente. La
modificacin es incesante, y se llega a un punto en el que los organismos son tan diferentes de sus propios
26

antepasados que ya se han convertido en una nueva especie (Especiacin, recordemos) [] Pero hoy en da no
todos los autores aceptan que la aparicin de una nueva especie sea la consecuencia directa de la adaptacin, sino
que piensan que adaptacin y especiacin son procesos de naturaleza independiente, que pueden coincidir o no en
el mismo caso. [] El aislamiento geogrfico no puede ser el mecanismo responsable del aislamiento gentico,
sino solo una condicin necesaria para que tenga lugar.
C. La Ciencia nos muestra alternativas. El Registro fsil y sus discontinuidades.
Bien, hemos revisado una larga y densa lista de interrogantes sobre la Evolucin en donde la Teora de la Seleccin
Natural no puede, por definicin, aplicarse como respuesta o explicacin. Qu alternativas nos ofrece la sociedad
cientfica para resolverlas?
Bsicamente, recurriremos a varias teoras que tratan de acercarse a la solucin, sin que sta pase por la Seleccin
Natural. Estas teoras tienen un criterio comn: distinguir entre Microevolucin y Macroevolucin, aunque no es el
nico en el que se fundamentan.
Theodosius Dobzhansky y la Mesoevolucin.
Nada tiene sentido en Biologa si no es a la luz de la Evolucin. Theodosius Dobzhansky.
Uno de los primeros autores en aproximarse a este conflicto fue Theodosius Dobzhansky, genetista ruso que
particip inicialmente en el planteamiento de la Teora sinttica de la Evolucin (Sancta sanctrum del
Neodarwinismo).
Dobzhansky, en los aos 20 Dobzhansky afirmaba que el conocimiento evolutivo deba buscarse bsicamente en
los anlisis de la distribucin geogrfica y de la variabilidad entre poblaciones, as como de la variabilidad
individual dentro de ellas.Este autor propuso diferencias entre los fenmenos propios del
mbitoMicroevolutivo y aquellos otros del Macroevolutivo. Veamos dos de las principales diferencias
mencionadas:
La primera es la caracterstica de reversibilidad de los procesos Microevolutivos, ejemplificada a travs del caso
de la resistencia de ciertas bacterias a un determinado antibitico (Dobzhansky, 1965). La segunda tiene que ver con
los procesos Macroevolutivos que son irreversibles, como es el caso de las caractersticas presentes en el Homo
sapiens y ausentes en sus ancestros. Su explicacin se basa en la propia variacin gentica:
la irreversibilidad de los procesos Macroevolutivos se debe al hecho de que la cantidad de genes involucrados en
tales procesos es enorme y, por lo tanto, el retorno al estado previo resulta sumamente improbable. La segunda
diferencia est relacionada con el carcter determinista, o no, del proceso evolutivo. Dobzhansky seala la diferencia
en cuanto al carcter determinista de la Microevolucin (debida, segn l, a las demandas del ambiente), frente a
un indeterminismo propio de la Macroevolucin. En este sentido, la caracterstica de presentar mltiples opciones
posibles de la vida frente a los cambios ambientales, es la que determin que acuara la denominacin de
Macroevolucin creativa por parte del cientfico ruso. Como es obvio, y as lo asume el propio Dobzhansky,
la Macroevolucin no puede ser observada en accin; solamente pueden estudiarse, los productos finales de su
accin. As que sugiere acuar el trmino de Mesoevolucin, como puente entre Micro y Macroevolucin, en
tanto en cuanto, el cientfico ruso considera que la microevolucin y la macroevolucin son parte de un mismo
continuo y que, por lo tanto, el anlisis microevolutivo aportar, en cierta medida, conocimiento relevante respecto a
los niveles superiores o Macroevolucin (Dobzhansky, 1958). En cualquier caso, este autor nos crea un interrogante
que no es capaz de resolver pero aporta ciertas nociones de cmo abordar el problema, y en este sentido,
Dobzhansky propone que las investigaciones en el mbito de la macroevolucin sern las que logren explicar las
cuestiones insuficientemente exploradas.
La Alternativa de Simpson: Evolucin filtica y Evolucin Cuntica.
George Gaylord Simpson fue un reputado paleontlogo especializado en el estudio de los mamferos del
Mesozoico (nombre de la Era correspondiente a hace 251 millones de aos) y el Cenozoico (nombre de la Era
correspondiente a hace 65 millones de aos). Fue uno de los cientficos precursores de la Teora sinttica de la
Evolucin.
Simpson defenda que los estudios microevolutivos no aportan conocimiento
alguno sobre los fenmenos macroevolutivos (Simpson, 1944). Frente a esa posibilidad, Simpson sostuvo la idea
de que todo cambio evolutivo deba ser consistente con los principios de la gentica moderna.
El paleontlogo entenda la macroevolucin como el origen de grupos genticos que estn en el mnimo nivel de
discontinuidad gentica, esto es, el nivel de las especiesy de los gneros. Es por ello que acua el trmino
de Megaevolucin, porque, para Simpson, la evolucin biolgica ocurre en una jerarqua superior, a la vez
que a mayores intervalos temporales.

27

Segn su idea, no existen transiciones continuas a nivel megaevolutivo; las Familias y las entidades
correspondientes a los niveles superiores se originan por saltos. Segn Simpson, los saltos se deben a que las
pequeas poblaciones evolucionan alcanzando diferentes posiciones ecolgicas y, de este modo, se
generan procesos extremadamente rpidos que dan origen a entidades correspondientes a las categoras superiores.
Su propuesta, recogida en el artculo cientfico Tempo and Mode in Evolution (1944) afirma que, en principio,
el patrn evolutivo a grandes escalas no puede ser explicado a travs de la extrapolacin de la Seleccin Natural
y su accin constante, gradual y progresiva. Aos despus, en 1955, aporta una nueva idea a su
modelo: laadaptacin que resulta de la accin de la Seleccin Natural, concebida como extrapolacin lineal de lo
producido en el mbito microevolutivo.

Simpson propone tres mecanismos primarios actuando en la

Evolucin.
Las curvas en forma de campana representan la distribucin
morfolgica en un momento dado, y las lneas de trazos las
vas antecesor-descendiente. Las lneas paralelas continuas
indican
las
zonas
de
adaptacin.
(a) 1. Especiacin: Diferenciacin de la poblacin, y
formacin de especies sin cambio significativo en el nicho
ecolgico.
(b) 2. Evolucin filtica: Transformacin de linajes enteros
mediante
evolucin
lenta
y
progresiva.
(c) 3. Evolucin cuntica: Rpida transicin de una zona a
otra de adaptacin. Este mecansimo es muy similar al que
propone el modelo del Equilibrio puntuado excepto que, para
Simpson, slo ocurrira en los casos donde estuvieras
involucrados importantes cambios ambientales en el nicho.

La alternativa de Simpson a la evolucin por Seleccin Natural propone tres mecanismos actuando en el
fenmeno evolutivo:

El proceso de Especiacin.

La Evolucin Filtica (como citbamos, la evolucin en una jerarqua superior).

Evolucin Cuntica.

Estos tres mecanismos responden a las transiciones a saltos. El papel de la Seleccin Natural no queda claro,
aunque conceptos relacionados con sta, comopreadaptacin, deriva gentica y cambios genticos s que aparecen
propuestos para explicar el proceso evolutivo, de modo que, Simpson asume la necesidad de un papel para la
Seleccin, si bien no queda claro que importancia tiene sta.
Eldredge y Gould. El Equilibrio Puntuado y las Tendencias Evolutivas
En los aos 70, concretamente en 1972, dos cientficos de enorme prestigio proponen una revolucionaria teora para
explicar muchos de los eventos evolutivos inexplicables hasta ese momento.
Niles Eldredge es paleontlogo y profesor en la Universidad de Nueva York y miembro del Museo americano de
Historia natural. Stephen Gay Gould fue uno de los cientficos ms destacables y relevantes en distintas disciplinas
cientficas. Paleontlogo y especialista en biologa evolutiva, su dilatada labor se ha dado a conocer en multitud de
divulgaciones y artculos cientficos.
Eldredge y Gould tenan en comn sus amplios estudios en un registro muy contnuo, sin saltos, que corresponda a
trilobites y caracoles. Recordemos que, una de las fastidiosas caractersticas del registro fsil, por norma general, es
que se encuentra incompleto.
Volvamos a su trabajo. Eldredge y Gould observan que en ambos registros fsiles (trilobites y caracoles,
recordemos), se advierte una geometra de saltos en su evolucin. De modo que, de un peldao o eslabn al
siguiente, no aparecen formas de transicin(tengamos en cuenta que son registros muy continuos y no se trata de
no haber encontrado las formas intermedias) sino que apareca una especie nueva y en el siguiente otra y as
sucesivamente sin formas intermedias.
28

Proponen entonces que estas observaciones podran extrapolarse al fenmeno evolutivo general y, de este modo,
afirmar que la Evolucin sigue una geometra de saltos. Esta inferencia les conduce a construir un modelo
biolgico (digamos, una manera de explicar lo que ocurre en la Naturaleza) que definen como Teora del Equilibrio
Puntuado.
La teora del Equilibrio Puntuado sostiene que la Evolucin de las especies consta de dos fases:
Fase de stasis (no xtasis, porque esta referida a estabilidad), definida por largos periodos de tiempo en los que
no hay cambios. Y que queda registrada, precisamente por la ausencia de formas intermedias.
Fase de Cambios rpidos, donde se produce un cambio evolutivo sbito. Se trata de una fase tan breve que no
puede quedar registrada. Por ello hablan de Saltos.

Esta ilustracin muestra una

curva de crecimiento con
varias etapas de rpido
crecimiento, seguidos por
mesetas de relativa estabilidad.
No aparecen formas de
transicin sino que tiene lugar
un cambio sblito.

El registro fsil refleja la

naturaleza del proceso evolutivo.
Durante gran parte de su vida
evolutiva, una especie se encuentra
en un periodo estable o fase de
stasis. Pero hay hay periodos de
cambios bruscos, que quedan
reflejados en la morfologa de los
fsiles.

Y, cmo explican estos Saltos que, recordemos, no son explicables por Seleccin Natural (proceso lento,
continuo y gradual)?
Proponen que son debidos a mecanismos propios de la Especiacin aloptrida(recordemos que es aquella
Especiacin por aislamiento geogrfico), en los que el fenmeno de Especiacin afecta a las poblaciones que estn
en la periferia. En el registro fsil esta Especiacin queda reflejada de manera que, al principio, aparecer el
registro perteneciente a la especie antigua o, digamos inicial del proceso. En elsiguiente peldao podr
haber sustitucin por la especie nueva debido a que, al sobrepasar la especie nueva la barrera geogrfica,
provocar la extincin de la especie antigua por desplazamiento de sta debido a que la nueva posea caractersticas
adaptativas ms eficaces que la antigua. El registro fsil puede entonces reflejar cierta transicin. El proceso de
fosilizacin depender directamente del rea ocupada por especie antigua y especie nueva y tambin por el nmero
de individuos de cada una de ellas.

29

En el modelo filtico
(que surge de la
inferencia de la Teora
sinttica), los cambios
morfolgicos
se
producen en forma
gradual y continua,
durante
largos
perodos. En el modelo
de
Equilibrio
puntuado, los cambios
se
producen
rpidamente
en
perodos cortos de
tiempo, seguidos de
largos perodos en los
que no se aprecian
cambios.
Como vemos, este modelo no excluye por completo a la Seleccin Natural pero rechaza que sta sea el
mecanismo motor o principal de la Especiacin. Adems, hemos visto que la fase de stasis es incompatible con los
postulados Neodarwinistas y, se trata de una fase fcilmente contrastable puesto que se puede observar si ha habido
o no cambio morfolgico, es decir, si ha existido o no dicha fase.
La incompatibilidad con el neodarwinismo reside, bsicamente, en que la fase de stasis implica periodos en los que
las especies permanecen invariables desde que se originan hasta que desaparecen.
Fase A representa un sistema en un periodo de convergencia (1).
Se caracteriza por el mantenimiento de un estado homeosttico (o
estado estacionario, durante el cual hay una adaptacin a los
cambios de menor importancia en el
entorno
.
La fase B se caracteriza por un cambio
discontinuo de naturaleza transitoria. Si el proceso de
transformacin es correcto se alcanza otro estado de equilibrio (o
el perodo de convergencia) 2 y permanecer en este estado hasta
que las condiciones induzcan a otra transformacin.
2, por tanto, ser un peldao ms complejo y ms capaz de
hacer frente a los cambios o alteraciones
ambientales que se espera que hayan surgido.
Lo ms importante de este modelo es que
existe evidencia emprica tanto para la existencia de cambios
graduales como para la de fases de stasis
y de saltos.
Una consecuencia de este modelo es que la evolucin no implicara una tendencia a la adaptacin o a
evolucionar y, sin embargo, el registro fsil muestra que s se da la Tendencia Evolutiva.
Frente a esta contradiccin, Gay Gould propone la existencia de sesgos en la produccin de especies y contempla
la opcin de que la Evolucin sea un proceso que ocurra con la especie como unidad de evolucin (y no los
individuos o poblaciones). Tratemos de explicar de modo sencillo esta afirmacin.
La propuesta de Gould es considerar que las especies son unidades o entidades sujetas a la Evolucin. Cuando
comentamos la visin Darwinista y Neodarwinista de la evolucin introdujimos un trmino que ahora
recuperamos: Fitness, el cual describe el xito en la adaptacin gracias la accin de la Seleccin Natural
actuando a travs del xito reproductivo. En ese momento aplicbamos el trminoFitness a nivel de individuo y,
entendamos que la adaptacin requera bastante tiempo.
Si aplicamos estos conceptos a nivel de especies el equivalente a la Fitness sera la longevidad estratigrfica debida a
la tasa de Especiacin, es decir, que el xito de la especie se reflejara en el tiempo que se tarda en la aparicin
30

de las sucesivas especies y que, vendra determinado por la tasa de Especiacin, de manera anloga a la tasa de
reproduccin en el nivel de individuo.
Por tanto, de todo ello se deduce que las especies poseen propiedades que incrementan su tasa de Especiacin.
Por ejemplo, es ms fcil que ocurra un evento evolutivo a una especie con larvas mviles que aquellas especies con
larvas ssiles (viven adheridas al sustrato o a uno de sus progenitores). Adems se ha observado que las especies
euriicas (poco exigentes en cuanto a los factores ambientales) tiene mayor tasa de Especiacin que las estenoicas
(muy exigentes y, por tanto mucho ms sensibles a cambios ambientales).
Queda por resolver la cuestin de las tendencias evolutivas. Pareca que la existencia de los saltos en la evolucin
eliminaba la existencia o necesidad de que las especies tuvieran tendencia a adaptarse o evolucionar, pero el registro
fsil muestra que s existe. Para poder demostrar de forma terica lo que se observa en el registro fsil, Gould
propone la existencia de tres sesgos:
1.- Sesgo de nacimiento: La especie camina evolutivamente en una direccin que permita ir aumentando el
nmero de especies nuevas. La posibilidad de que ocurra Especiacin est ligada a una morfologa o una
caracterstica determinada de una especie concreta.
2.- Sesgo de direccin: La probabilidad de que ocurra Especiacin tambin se debe a dicha caracterstica pero la
Especiacin ocurre preferentemente en una direccin.
3.- Sesgo de extincin: Si hay especies ms longevas que otras, entonces stas tendrn ms tiempo para poder
producir especies nuevas. Se seleccionan las especies msaptas.
Cmo afecta todo esto a nuestra Evolucin? Es el Hombre seguidor del Equilibrio Puntuado?
Durante muchos aos se pensaba que el proceso evolutivo del ser humano era claramente anagentico (recordemos,
toda una especie evoluciona para dar lugar a otra. De A pasamos a B, de forma lineal), es decir, en cada momento de
nuestra historia evolutiva haba solamente una especie de hombre y esta, a su vez, se transform lentamente en una
especie cada vez superior. Durante mucho tiempo estuvimos sujetos a la hiptesis de la Especie nica. Esta
hiptesis se basaba en la idea de que el nicho de una especie dada de homnido deba tener una anchura tan grande,
que no podra existir ms que una sola especie en todo el mundo, junto con el principio de El principio de exclusin
competitiva, segn el cual, dos especies eficaces y competitivas no pueden ocupar el mismo nicho. Una de las dos
desplazar a la otra.
Esta concepcin de la evolucin humana finalmente tuvo que ser abandonada porque es contraria a los hechos, o
sea, a todos los descubrimientos de restos humanos que se han encontrado en los ltimos aos:

Australopithecus afarensis (la famosa Lucy) vivi entre 3,9 y 3 millones de aos atrs y hubo ocho
especies de Australopithecus coexistiendo en esa datacin, divididas en dos grupos, los grciles y los
robustos.

Los primeros fsiles considerados Homo datan de hace alrededor de 2.5 millones de aos, cuando todava
vivan varias especies de Australopithecus.

Hace dos millones de aos, haba hasta seis especies de homnidos viviendo al mismo tiempo incluyendo
tres especies de Homo. La especie Homo erectus fue la primera en emigrar de frica; fue a Asia y al medio
oriente; persisti en Asia por muchos aos. Los neandertales aparecen en Europa y el medio oriente hace
230.000 aos y siguen existiendo hasta 30.000 aos atrs.

Segn la vieja visin de nuestro origen, la evolucin del hombre fue una lenta transformacin desde Homo
erectus hasta Homo sapiens sapiens, representado por el hombre Cro-Magnon en Europa, pasando por el
hombre Neandertal en el medio. Ahora se considera que Homo neandertalensis era una especie distinta,
que evolucion por separado, en Europa y el medio oriente, deHomo erectus.

Hace 28.000 aos, todava haba cuatro especies de humanos: Homo neandertalensis en Europa, Homo
erectus que todava exista en Asia, Homo sapiens migrando a todas partes y el hallazgo mas reciente, Homo
floresiensis, descubierta en la isla indonsica de Flores en 2003.

31

Hasta hace poco ms de 25 aos

se crea que la lnea de los
homnidos era un linaje nico
que
haba
evolucionado
gradualmente
desde
Australopithecus, pasando por
Homo erectus hasta Homo
sapiens.Posteriormente,
la
evidencia fsil disponible mostr
la existencia de dos tipos de
australopitecinos, uno robusto
(A. robustus) y uno grcil de
estructura ms liviana (A.
africanus), y que el robusto
representaba un callejn sin
salida evolutivo (se extingui).
Actualmente, la mayor parte de
la comunidad cientfica defiende
un rbol evolutivo humano
ramificado. Los partidarios
del
equilibrio
intermitente
sealan que cuantos ms fsiles
se descubren, ms claro queda
que un buen nmero de especies
diferentes
de
homnidos
coexistieron.
Para
dichos
autores este modelo de seleccin
de especies se ajusta mejor a la
evidencia que el de cambio
filtico gradual en el que una
especie da lugar a otra.

Todos hemos odo comentarios

del tipo la seleccin natural ha dejado de operar sobre el hombre porque salvamos a personas inferiores que no
podran sobrevivir por su cuenta si operase la seleccin natural. Considerando la teora de Equilibrio Puntuado, no
es nada sorprendente que el hombre no siga evolucionando, porque, como la mayora de las especies, una vez que
evolucion, entr en un perodo esttico. As, no ha habido cambios fsicos significativos en el hombre desde la
edad del Cro-Magnon, como es de esperar segn la teora de Equilibrio Puntuado; tampoco habra motivos para
esperar cambios en el futuro, por lo menos en un futuro razonable. Nuevas especies de hombres podran surgir de
poblaciones aisladas, pero eso es cada vez mas improbable con la globalizacin, en la que es cada vez mas difcil
encontrar una poblacin que solo se reproduzca entre s.
Resumiendo, el modelo evolutivo del Equilibrio Puntuado propuesto por Eldredge y Gould sostiene que
la Evolucin es ramificada y la Seleccin Natural es un mecanismo evolutivo que est actuando en ella pero no
es el nico ni el ms importante. El registro fsil refleja tal afirmacin y en l encontramos especies que
aparecen de golpe, a saltos aunque, durante la mayor parte de la vida evolutiva de una especie sta se encuentra en
un periodo de estabilidad.
Hemos repasado las diferentes alternativas que nos plantea la Ciencia para explicar objetivamente y con el mximo
grado de aproximacin al porceso evolutivo. Es comprensible que se trate de un evento complejo pero ah radica su
vital importancia.
A mis lectores debo decirles que se trata de un captulo denso y complicado, soy consciente pues he sido
protagonista de su elaboracin. Para escribirlo, por supuesto que he consultado mucha bibliografa (se puede decir
que cont con la ayuda de Gould, Simpson y dems). He reledo artculos cientficos absolutamente enriquecedores
con los que he apoyado mis conocimientos.
32

El tema de la Evolucin es apasionante para m y para muchos de vosotros y, espero, haberos guiado de la mejor
manera que supe. Para terminar os planteo mi posicin, mi opinin humilde.
El darwinismo y el neodarwinismo son triunfadores en la Ciencia. Hemos visto que se pueden criticar sus
postulados para explicar el conjunto de la Evolucin pero son triunfadores en el sentido de que sentaron las bases
imprescindibles para iniciar el entendimiento del proceso evolutivo. Su mxima aportacin,
la Seleccin Naturaltiene un papel indispensable, aunque no nico.
Creo que la Seleccin Natural es el motor del Cambio. Que su importancia es total a nivel del individuo o de
poblacin. Nos explica cmo se introducen cambios, variaciones en la naturaleza, hecho fundamental para la riqueza
bitica de nuestro planeta. Pero tambin opino que no es el motor fundamental de la Evolucin a gran escala. Una de
las ideas que ms arraig en mi es que, durante millones de aos, de los antepasados surgieron multitud de especies
que coexistieron y coevolucionaron independientemente y que el proceso evolutivo no implica un cambio
lineal, todo lo contrario!, la evolucin es tan rica en ramas que de ah el gran nmero de especies que estn y
estuvieron presentes en nuestro planeta. Esta idea queda clara e inequvocamente reflejada en nuestro propio rbol
evolutivo, plagado de numerosas especies independientes y sorprendentes que coexisitieron e interaccionaron.
Algunas se extinguieron, otras continuaron dando nuevas ramas y, es cierto que, en los ltimos tiempos de nuestro
camino evolutivo cada vez fue menor el nmero de especies homnidas presentes en nuestro planeta. Pero, cun rico
fue para nosotros compartir nuestro planeta con otras especies semejantes a nosotros! La excepcin la estamos
viviendo nosotros; un planeta Tierra con una nica especie homnida es raro, comparado con el tiempo pasado.
La teora del Equilibrio Puntuado me parece acertada. Est sustentada en la observacin real, el registro fsil, las
pruebas y los hechos. Pero es imposible no tener en cuenta los fundamentos genticos para explicar la evolucin.
An queda mucho camino por delante. Debemos continuar profundizando. Esa es la riqueza de la Ciencia; nunca
para, nunca se da por satisfecha. Por eso hay que vivirla con pasin, sin parar, sin relajarse.
Espero haber podido responder o aproximaros un poquito ms la explicacin del increible proceso que dio origen a
la diversidad de vida. Estar encantado de responder a cualquier duda surgida a partir de la lectura o cualquier duda
de otra ndole o de otra disciplina de la biologa. Para m ser un autentico placer.
Recibid un clido saludo de Israel.

marzo 3, 2013

Captulo 2: El lado mono del Hombre.

Saludos amigos lectores y bienvenidos a este segundo captulo del blog.
Con l iniciamos el viaje por nuestra Historia Evolutiva. Nos adentramos en un mundo que poco o nada se parece
al actual. Un mundo al que nuestros antepasados tuvieron que adaptarse y hacer frente a muchos eventos que,
indudablemente, marcaron nuestro camino evolutivo y tuvieron una influencia vital en el desarrollo de nuestra
sociabilidad, el uso de herramientas, el uso del fuego, el desarrollo del lenguaje y la cultura, el pensamiento
abstracto, el temor por la muerte y el ms all, la interaccin con la naturaleza y con otras especies
emparentadas, hasta llegar al nacimiento de las actuales civilizaciones.
Y todo ese largo proceso se inici a partir de los primates, a cuyo grupo seguimos perteneciendo, obviamente.
En efecto, el Hombre proviene del mono. Esta sencilla afirmacin acarrea una serie de complejas asunciones que
deben ser consideradas para entender porqu un grupo de monos o, hablando con propiedad, porqu un grupo de
primates arcaicos se diferenci de los dems y puso comienzo a una fantstica carrera evolutiva hasta lograr
adaptarse con suma eficacia al mundo que los rodeaba cuando, muchas de sus caractersticas morfolgicas no eran
precisamente armas eficientes para hacer frente al ecosistema o, tal vez s? Veremos que lo que puede parecernos
desventajas frente a un ecosistema salvaje y complicado en realidad era un complejo conjunto de adaptaciones
fisiolgicas cuyo desarrollo est conectado y que fueron imprescindibles para que hoy seamos lo que somos,
el hombre pensante; el Homo sapiens.
Para descubrir nuestra historia os propongo un viaje en el tiempo que nos llevar a hace 65 millones de aos, cuando
el mundo era muy diferente al que existe hoy y un recin llegado grupo de mamferos iba a
destacar construyendo los cimientos de nuestro Origen.

33

A. El Origen de los Primates: La raz de nuestro destino evolutivo.

Siendo fieles a la conceptualizacin y definicin cientfica debemos distinguir entre dos procesos que estn
ntimamente relacionados entre s y con nuestra aparicin:
1.- Origen de los
primates. Proceso que
se inici a finales del
Cretcico (hace
65
millones de aos y, por
lo tanto, finales de la
Era Mesozoica).
2.Proceso
de
hominizacin, sensu
stricto;
en
sentido
estricto.
Ha tenido
lugar durante la Era
Cenozoica (desde
el
Paleoceno, a partir de
65 crones de
antigedad, hasta el
Holoceno que incluye la
actualidad).

Esquema resumen de
los Perodos y pocas
de la Era Cenozoica,
con
una
breve
descripcin de los eventos ms significativos de cada poca
Antes de continuar y, para simplificar el texto, utilizar el trmino cron, que es la unidad de tiempo que se utiliza
para hacer referencia al milln de aos, es decir, un crones un milln de aos y, por lo tanto, 65 crones sern 65
millones de aos.
En este captulo nos centraremos en el punto 1. El origen de los primates, adems, ser una oportuna excusa para
conocer las bases ms importantes de la primatologa, en tanto en cuanto, para entender mejor el proceso, deberemos
acercarnos a conceptos como primates, pngidos, antropoides, homnidos, etctera.
Imagen que nos permite resumir en qu se
centra el captulo 2
De manera generalizada, desde hace
tiempo la comunidad cientfica acepta
como vlido que el origen de los primates
tuvo lugar a finales del Cretcico,
probablemente en alguna regin
meridional de lo que actualmente
correspondera a Norteamrica.
Uno de los elementos que debemos tener
en cuenta antes de todo, es conocer que el
planeta Tierra hace 65 crones no tena nada
que ver con nuestro planeta actual, desde el
punto de vista geolgico y climatolgico.
Estos dos conceptos son muy importantes
para entender el origen de los primates,
dado que sus movimientos migratorios,
de expansin y evolucin (lo que se

34

conoce como sus radiaciones) venandeterminados por la geografa, la climatologa y la situacin ambiental en
el planeta.
Se cree, mayoritariamente, que el origen de los mamferos ocurri hace aproximadamente 200 crones, a finales del
Trisico. De entre los mamferos, un pequeo grupo probablemente de plesidaptiformes, localizados en lo que hoy
es Norteamrica, sera el origen de los primates.
El protagonista que nos presenta el registro fsil data de hace unos 57 crones y, se trata del primer grupo de
mamferos que, a ciencia cierta, dio origen a los primeros primates, conocidos como Prosimios. A pesar de esta
variacin de unos 7 millones de aos, con respecto a la fecha propuesta, actualmente se sigue considerando que la
aparicin de los prosimios sucecid hace 65 crones aunque todava no se haya encontrado evidencia fsil con esa
datacin.Estos mamferos, precursores de los primates, fueron pequeos animales insectvoros, semejantes a
roedores o ardillas aunque no tienen nada que ver con ninguno de stos, mas que la mera similitud en su morfologa.
Vivan en ramas de rboles, llevando una vida arborcola y se alimentaban de frutos y pequeos insectos.
Representacin de la morfologa de un Plesidaptiforme, propuesto
como el ancestro de los primeros simios: Los prosimios
Para encontrar sentido al paso evolutivo que surgi, debemos tener una
visin del ecosistema que necesitaban explotar y, adems los factores
fsico-ambientales que requeran. De la suma de sus necesidades
ecolgicas y ambientales surgieron una serie de eventos migratorios
denominados radiaciones que van a dar lugar a la aparicin de los
primeros grupos de primates arcaicos, conocidos con el nombre de
Prosimios (en lenguaje cientfico Prosimii).
Antes de continuar, hagamos mencin a algunos trminos que es importante tener claros:
El trmino Primate se aplica para definir al conjunto de mamferos que pertenecen a un mismo Orden, el de los
Primates, debido a que tienen caractersticas morfolgicas comunes y que incluye, desde lo que conocemos
vulgarmente como monos hasta el hombre:
1.- Los prosimios o primates inferiores; lmures, tarsios, loris, aye-aye.
2.- Los simios, primates superiores o anthropoidea; que incluye los grupos de primates superiores de Amrica,
frica y Asia.
1.- En el grupo de los prosimios actualmente se encuentran:
Los lemures (Lemuriformes) distribuidos nicamente en la isla de Madagascar.
Los tarsios (Tarsiformes) actualmente tienen un nico Genero (Tarsius) con ocho especies. Se encuentran localizados
en el sudeste asitico y algunas islas indonesas.
Los loris (Lorisiformes) se localizan en frica, ms concretamente en Angola, Tanzania, sur de Kenia y la costa
somal.
Los aye-aye (Genero Daubentonia) se encuentran en Madagascar.
2.- Los simios o antropoideos incluyen a todos los grupos de primates superiores, tanto los extintos como los que
existen en la actualidad entre ellos, obviamente, el Hombre.
Los simios se clasifican dentro de dos grupos, en funcin de una serie de cuestiones morfolgicas en las que no
entraremos. Estos grupos son:
Los platirrinos (Platyrrhini) que se localizan en Amrica del Sur e incluyen los monos capuchinos, los micos, los
monos tits, monos aulladores, monos araa, los tamarinos, entre muchos otros
Los catarrinos (Catarrhini), que se localizan en el viejo mundo y que incluye a los homnidos y, por lo tanto, al ser
humano. Se clasifican dentro de tres diferentes taxones:
Superfamilia Cercopihecidae: Babuinos y macacos
Superfamilia Hominoidea: Incluye a:
a) Familia de los hilobtidos: Gibones
b) Familia de los pngidos: orangutanes, gorilas, bonobos y chimpancs.
c) Familia de los homnidos: Humanos y formas ancestrales de stos.

35

En
la
imagen
de
la
izquierda
diferenciamos
entre
prosimios
y
La imagen de la derecha refleja las relaciones entre prosimios y antropoides catarrinos y platirrinos

antropoides.

Cmo aparecieron todos estos grupos a partir del mamfero insectvoro?

B. Radiaciones de los primates.
Continuemos nuestra historia recordando que mencionbamos dos factores fundamentales para explicar los
procesos de radiacin de los mamferos precursores de los prosimios. Dos factores ntimamente unidos dado que las
caractersticas fsicas (clima, entendido como temperatura y humedad, principalemente) determinan cmo es un
ecosistema (estructura fsica y biolgica; el suelo, el tipo de vegetacin, los animales que se desarrollan, etctera).
Primera radiacin (65 crones atrs, final del Cretcico y Paleoceno).
Hace 65 crones, tiene lugar la denominada primera radiacin de los primates que dio lugar a la aparicin de los
prosimios. Estos primeros primates eran animales arborcolas adaptados a ambientes clidos. Presentaran unas
caractersticas morfolgicas altamente similares al mamifero insectvoro del que procedieron pero con algunas
modificaciones sustanciales para adaptarse ms eficazmente a la vida arborcola. En esta primera radiacin, se
produjeron importantes movimientos migratorios dirigidas hacia regiones ms meridionales. Recordemos que se
localizaba a este primer grupo en la regin septentrional de Norteamrica. Los factores ecolgicos y ambientales que
determinan esta radiacin son la disminucin de la temperatura y la vegetacin en el Hemisferio Norte. Por otro
lado, las caractersticas geolgicas del momento propician esta migracin; Norteamrica y Europa estaban unidas de
forma que colonizan Europa, frica y sur de Asia.
Segunda radiacin (54 crones atrs, en el Eoceno).
En el Eoceno encontramos dos situaciones climatolgicas y geogrficas diferentes. Durante el principio del Eoceno,
el clima se vuelve muy clido y ello facilita laaparicin de las plantas angiospermas y con ellas el desarrollo
de grandes reas selvticas propicias para el desarrollo y expansin de los prosimios de la primera radiacin.
Aparecen nuevos grupos de prosimios con modificaciones respecto a los prosimios de la primera radiacin y
se extienden ocupando todas las regiones anteriores y, adems, Amrica del Sur.
Pero, a finales del Eoceno, se produce una inversin climatolgica (evento que ha ocurrido muchas veces en
nuestro planeta). El clima se vuelve frio y seco y se producen importantes glaciaciones en el Hemisferio Norte,
con la consecuentereduccin de vegetacin. Estas condiciones climatolgicas tan drsticas llevan a laextincin de
gran parte de los prosimios de forma que, nicamente, sobrevivengrupos localizados en el Hemisferio Sur donde,
a pesar de haber reduccin de temperatura y vegetacin, las condiciones climticas y ecolgicas an favorecen la
supervivencia de los prosimios.
Desde el punto de vista geogrfico tambin hay importantes implicaciones:
La lnea de prosimios que se irradiaron hacia Amrica del Sur queda aislada en este continente, del que ya no
se va a mover, y dar lugar al grupo de primates platirrinos.
La lnea de prosimios que emigr hacia Europa, frica y Asia queda distribuda en las regiones ecuatoriales del
continente africano y a la zona sur de Asia. Desaparecen los prosimios pobladores de Europa. De esta lnea surgirn
los catarrinos y los prosimios actuales.
Tercera radiacin (37 crones atrs, durante el Oligoceno)
La situacin climatolgica del final del Eoceno se mantiene en el Oligoceno. Siguen reducindose el nmero de
especies de primates pero, aquellos que sobreviven son las formas antepasadas de los platirrinos y catarrinos que
existen actualmente. Aunque se produce un hecho muy llamativo. El registro fsil no presenta muestras de
antepasados de los lemuriformes y lorisiformes actuales en el Oligoceno. A pesar de la ausencia de antepasados (por
lo menos en el registro fsil), estos grupos de primates inferiores existen en la actualidad en algunos casos incluso
con un nmero sustancial de especies distintas.

36

Mapa que muestra las localizaciones donde se

encontraron registro de antropoides. Lugares
en las costas y posiciones continentales
que representan, ms o menos, la situacin
desde el Eoceno temprano hasta el Oligoceno
temprano.
C.
los

Origen de los Anthropoidea: De los prosimios a

primates superiores.

Hemos visto que catarrinos y platirrinos

quedan, a finales del Eoceno, separados
geogrficamente y van a continuar
sus historias
evolutivas
de
forma
independiente. Desde el punto de vista de la Evolucin humana, es
interesante s
eguir la lnea evolutiva que permiti la aparicin de los catarrinos, entre cuyos
representantes se encuentra aqul del que surgir la rama hacia los homnidos.
Todos los datos obtenidos del registro fsil parecen indicar que el origen comn de platirrinos y
catarrinos pertenece al Eoceno y consisti en un grupo de prosimios denominados Adpidos (Familia Adapidae).
Existen dudas razonables para concretar dnde se localizaban geogrficamente los adpidos. En este sentido, se
proponen dos hiptesis:
1 Hiptesis.- Considera que los adpidos son formas asiticas.
2 Hiptesis.- Considera que se localizaron en el norte de frica.
Parece ser ms claramente asumible que se trataran de las formas de prosimios localizadas en el Norte de frica.
Pruebas a favor de que se tratan de formas asiticas:
La mayora de los especialistas reconocen que los grupos de prosimios del Eoceno constituyen el antecesor de los
antropoides (platirrinos y catarrinos). Existe cierta controversia con respecto al registro fsil de los citados grupos en
Asia.
Es 1994 son descubiertos y descritos fragmentos dentales de algn grupo de prosimios que vivieron en China
durante el Eoceno, y que no haban sido descritos nunca antes por lo que fueron colocados en una nueva familia de
antropoides todava sin descubrir, conocida vulgarmente como la Familia de los eosimios
Posteriormente, se descubre en el registro fsil del subcontinente indio, nuevos fragmentos dentarios de prosimios
del Eoceno.
Para algunos investigadores estos fragmentos presentaban caractersticas morfolgicas muy similares a las presentes
en los adpidos y, por lo tanto, asumieron que se trataba de algn prosimio adapiforme.
Sin embargo, hay mucha controversia en esta hiptesis, debido a que el escaso nmero de piezas fosilizadas y el
estado de conservacin de las mismas podran arrojar resultados distorsionados y por lo tanto, no se pueden asumir
como datos fiables.
Pruebas a favor de la hiptesis norteafricana:
En Marruecos y Argelia aparecieron restos fsiles de primates con caracteres muy similares a los presentes en
Catarrinos y que fueron datados del Eoceno. Adems, frica es el nico continente donde aparecen bien
diferenciados y representados abundantemente fsiles de primates con esta datacin.
Cabe destacar, en este sentido, el yacimiento de El Fayn, donde se han encontrado abundante registro fsil del
Eoceno.
Por otro lado, a la luz del registro fsil perteneciente al Oligoceno, se asume que frica cuenta con representantes
catarrinos de las Familias Parapithecidae y Pliopithecidae, cuyas caractersticas morfolgicas son muy afines
con las del grupo de losAdpidos del Eoceno encontrados en el yacimiento de El Fayn.
El Fayn constituye una importante fuente de fsiles con una datacin del Eoceno. Se trata de un yacimiento
fosilfero con varios niveles que estn comprendidos entre formaciones de origen volcnico, alcanzando una
antigedad mxima de alrededor de los 40 crones.
Las formas fsiles de mamferos y de la flora all presente, denotan que en ese lugar existieron unas condiciones
climticas propicias para el establecimiento de los adpidos, con un clima clido e importante vegetacin. Por lo
cual, se dedujo que en tiempos pasados, esta regin deba tratarse de un valle fluvial con aportes de agua procedentes
del delta del Nilo (muy prximo al yacimiento).
37

Desde el punto de vista paleontolgico es importante determinar el lugar de aparicin de los adpidos, dado que, a
partir de ellos, van a aparecer los grupos de catarrinos que se encuentran en la base del rbol evolutivo en el que
surgen los hominoideos (pngidos y homnidos).
Representacin de Darwinius masillae, una especie de
adpido posible antecesor comn de Catarrinos y
Platirrinos
D. Antrhopoidea: Origen y diferenciacin entre
Pngidos y Homnidos.
Comentbamos en el prrafo anterior que en frica se
descubrieron restos fsiles de dos Familias de catarrinos;
la Familia Parapithecidae y Pliopithecidae.
Es importante remarcar y conocer estas familias puesto
que, de algunos de sus representantes, va a surgir la lnea
de la que se diferenciarn los pngidos y los homnidos.
Dentro de ambas familias, se han descrito algunos gneros
que presentan importancia desde el punto de vista
evolutivo.
Especialmente 6 gneros, tres de cada Familia, tienen un lugar destacable en la bsqueda de nuestro origen.
Principalmente porque presentan caractersticas que los relacionan con los adpidos y, tambin, con el siguiente
eslabn evolutivo.
De la Familia Parapithecidae vamos a describir los gneros Parapithecus, Apidium yQuatrania.
Gnero Parapithecus: Se conservan de l principalmente piezas dentales y mandibulares. Poseen la misma frmula
dentaria que los platirrinos y, a su vez, diferente de otros mamferos primitivos. Los premolares son muy
caniniformes (con forma todava de caninos), que se considera un rasgo primitivo. Una caracterstica peculiar de sus
molares es que presentan cuatro cspides principales casi simtricas. Estacaracterstica se mantiene y estar
presente a lo largo de la evolucin de todos los catarrinos, especialmente patente en pngidos y homnidos.
Gnero Apidium: Bastante similar a Parapithecus aunque difiere, de forma importante, con respecto a ste en la
presencia de cspides accesorias en sus molares, motivo por el cual, algunos autores lo consideran el posible
antecesor de los cercopitcidos(babuinos y macacos, entre otros). Sin embargo, ahora se piensa que Apidium posee
caractersticas demasiado especializadas para ser considerado el antecesor de Cercopithecidae. De forma inequvoca
se tratara de un primate arborcola y cuadrpedo, con acusado prognatismo (bsicamente la mandbula muy
desarrollada hacia delante, imaginaos un babuino).
Gnero Quatrania: Corresponde con uno de los gneros de primates ms antguos, datado de hace
35/36 crones. Tenan un menor tamao que los anteriores y presentaban crestas dentales poco marcadas.
De la Familia Pliopithecidae nos acercaremos a
los gneros Catopithecus,Oligopithecus y Aegiptopithecus o Propliopithecus.
Gnero Catopithecus: Es el grupo de catarrinos ms antiguo del que se conserva un crneo completo. La
caracterstica ms llamativa es que carecen del hueso ectotimpnico tubular (hueso del conducto auditivo
externo). Durante el Eoceno, este hueso adopta una forma tubular como ocurre en los hommidos de la segunda
radiacin de primates. Esta ausencia de la forma tubular del hueso indica que no proceden de los hommidos sino
de los adpidos porque stos tampoco presentan hueso ectotimpnico en forma tubular.
Gnero Oligopithecus: Tienen frmula dentaria igual al de los catarrinos posteriores (cercopitcidos, pngidos y
homnidos), con 32 piezas. Caracterstica pecular es que poseen cspides puntiagudas (rasgo primitivo),
con crestas transversales entre las cspides.
Gnero Aegiptopithecus o Propliopithecus: Presentan caninos muy anchos y grandes. Un caracterstica peculiar se
encuentra en sus diferentes premolares; el primero es alargado y con una solo cspide; el segundo tiene dos cspides.
Estas caractersticas de los premolares estn presentes en casi todos los catarrinos posteriores por lo que muchos
autores proponen a este gnero como el posible antecesor de cercopitcidos, hilobtidos, pngidos y homnidos. Es
considerado, por muchos autores, como el candidato a ser el antecesor del gnero Proconsul, un pngido del
Mioceno que se encuentra en la lnea evolutiva de pngidos actuales y homnidos.

38

Representacin de Aegyptopithecus, posible antecesor del genero Proconsul

Podemos, por lo tanto, extraer dos conclusiones de todos estos hechos.
Por un lado, los estudios paleontolgicos propusieron dos grupos de prosimios del Eoceno como posibles
responsables de la aparicin de los primates superiores (platirrinos y catarrinos), estos grupos eran los
hommidos y los Adpidos. El anlisis de los fragmentos obtenidos del registro fsil parece dar luz a que
los adpidos fueron el grupo de prosimios de los que surgieron catarrinos y platirrinos. Dnde surgieron es an
una incgnita pero todo parece indicar que, por el estado, nmero y variedad de piezas encontradas en el yacimiento
de El Fayn, los adpidos ocupaban en el Eoceno regiones del norte de frica.
Por otro lado, una vez separadas las lneas de platirrinos y catarrinos, durante elOligoceno entre los catarrinos
surgen dos familias entre cuyos miembros se encuentran los escogidos para ser el antepasado comn de
nuestros primosvivientes ms cercanos: los pngidos y, adems, de otros primates superiores como cercopitcidos e
hilobtidos tambin presentes en la actualidad.

39

Pngidos

Homnidos

Diastemas (huecos en la
denticin)

Frecuentes

No existen

Caninos

Grandes, ms que los

dems

Pequeos, no sobrepasan a los

otros

Primer molar inferior

Con una cspide

Con dos cspides

Molares

Iguales

Disminuyen progresivamente de
tamao

Neurocrneo (parte del crneo

que encierra al encfalo)

Poco desarrollado

Muy desarrollado

Esplacnocrneo (resto del

crneo)

Grande, son prognatos

Reducido, muy poco prognatos

Foramen Magnun

En posicin posterior

Posicin nfera, ms prximo al

esplacnocrneo

Pelvis

Estrecha y larga

Ancha y corta

Postura

Postrada

Erguida

Locomocin

Cuadrpeda o
braquiadora

Bpeda

E. Pngidos y Homnidos. Creando nuestra propia lnea evolutva.

Parmonos un momento para diferenciar entre pngidos y homnidos. Para entender qu es uno y qu es otro. Para
saber dnde nos encuadramos nosotros y,finalemente, descubrir qu nos une y qu nos separa de ellos. Empieza
nuestro viaje por la evolucin homnida.
Os propongo estas definiciones:
Homnido: Se trata de un trmino biolgico que se emplea en paleoantropologa y evolucin humana para definir a
las especies que se incluyen en la Familia Hominidae. No hay unanimidad en la inclusin de gneros en dicha
Familia pero, os propongo tomar como referencia la clasificacin de R. Martin de 1990 que, a su vez, es una
modificacin de la que ya plante George Gaylord Simpson en 1945, y segn las cuales, la Familia Hominidae
comprende dos gneros:
Gnero Australopithecus (ya extintos, obviamente).
Gnero Homo (con numerosos representantes, includo el H. sapiens. Todos extintos menos precisamente H.
sapiens).
Pngido: Define a las especies que se incluyen dentro de la Familia Pongidae, tanto lasespecies fsiles como las
actuales. Tampoco existe unanimidad respecto a la inclusin de determinados gneros, sobre todo llegan las
complicaciones con aquellos gneros de los que solo se tiene la informacin extrada del registro
fsil. Mantengamos el criterio de clasificacin de R. Martin, con lo que la Famila Pongidae incluye tres gneros
actuales:
Gnero Pongo: Orangutanes
Gnero Pan: Chimpancs y bonobos o chimpancs pigmeos
Gnero Gorilla: Gorilas.
40

Es decir que, nuestros primos simios ms cercanos son los orangutanes los chimpancs y los gorilas. Pero
veamos, exactamente qu nos une a ellos, qu lazos deparentesco realmente existen entre nosotros y el resto de
primates superiores.
Diferencias entre Pngidos y Homnidos:
La mayor diferencia y la ms destacable de la hominizacin es la aparicin y progresivo desarrollo del
neocrtex en los Homnidos.
Origen y diferenciacin de pngidos y homnidos.
Al igual que en el caso del origen de los primates, dos factores determinan el proceso de diferenciacin de los
homnidos con respecto a los pngidos: Los factores climticos y los factores ecolgicos.
A partir de los datos cientficos que descubre la paleoclimatologa (estudios de la relacin 18O/16O en fsiles marinos
y flora fsil y los anlisis polnicos) se determin que el clima en el Mioceno (de 24 crones a 5 crones de
antigedad, la siguiente etapa tras el Oligoceno) era ms clido y lluvioso que en el Oligoceno, con el
consecuenteaumento de las masas forestales tanto en extensin como en riqueza biolgica (algo similar a lo
acontecido en el Eoceno). A partir de mediados del Mioceno hasta el final de la misma, todo parece indicar que,
de nuevo se produce una inversin trmicacaracterizada por un clima fro y seco.
Verba, en 1980, propuso una hiptesis ecolgica muy relevante que establece la relacin directa entre cambios
climticos y la evolucin de los homnidos. Esta hiptesis se enmarca dentro de un modelo ms general,
denominado Climating forcing model, para establecer relaciones entre cambios ecolgicos y modificaciones en los
homnidos que generarn nuevas especies. Ahora bien, es necesario considerar conjuntamente las variaciones
ambientales con la accin de los mecanismos de la gentica de poblaciones, como explicbamos en el captulo
anterior. De este modo, en el fenmeno evolutivo de la hominizacin el ambiente no implica un total
determinismo sobre la especiacin.
A principios del Mioceno, el clima es clido y lluvioso. El desarrollo de grandes reas forestales favorece
un aumento en el nmero de especies de mamferos, en general, y de primates en particular . La fauna
miocnica de primates es muchoms rica que en el Oligoceno. Este incremento implica, necesariamente,
un proceso expansivo que se inicia en frica y se extiende hacia Europa meridional y sur de Asia.
Estos primates eran arborcolas, ahora bien, con un mayor grado de adaptacin al medio arbreo en unas especies
frente a otras. Por lo tanto, en ese momento geolgico, inicio del Mioceno, encontraramos especies de primates
africanas eficientemente adaptadas a la vida arbrea y grupos de primates desplazados por competencia de los
rboles que desarrollaron cierta preadptacin a la vida terrestre.
Desde mediados del Mioceno hasta el final de este periodo, el clima se vuelve ms seco y fro. Como
consecuencia, las masas forestales empiezan a desaparecer, reducindose hasta extinguirse en muchas reas.
Las regiones prximas al bosque tropical (sobre todo en frica) son irrumpidas por grandes reas de sabana.
Estas zonas de sabana son colonizadas por numerosas especies de mamferos.
En lo que respecta a primates, en este nuevo ecosistema, hay grupos que se confinan a las reducidas reas de selva
de los cuales desaparecen aquellos que por competencia no puedan sobrevivir ni adaptarse a esta condiciones y,
quedar un tercer grupo (el menos numeroso) de primates que ya haban obtenido cierta preadaptacin a la vida
terrrestre, lo que les facilita establecerce en las sabanas. Y, entre este tercer grupo, se encuentran los predecesores
de los Homnidos.
Qu pre-adaptaciones fueron las que diferenciaron a los predecesores de los Homnidos?
Bsicamente, tres caractersticas tuvieron valor adaptativo. Estas tres estnntimamente conectadas entre s y no
existiran las unas sin las otras. Por tanto, forman un conjunto imprescindible para la adaptacin a las extensiones
abiertas de la sabana.
1.- Postura erecta, alternada todava en ese momento con el cuadrupedismo.
2.- Marcha bpeda, que surge de la capacidad de la postura erecta.
3.- Visin estereoscpica precisa.
Estos tres caracteres, muy eficaces en el medio terrrestre, decamos que estaban integrados o relacionados y, adems,
traen consigo una gradual prdida de caractersticas morfolgicas tipicamente adaptativas al medio arbreo.
Atendiendo a la mxima del Principio de la irreversibilidad del proceso evolutivo (una especie no evoluciona a otra
que recupera caractersticas propias del antecesor de la especie de la que procede) estos caracteres de vida
arborcola no vuelven o, al menos, no con su morfologa o su estructura anatmica inicial.
Adems citbamos otro factor importante en este proceso: el factor ecolgico:
Los primates que ahora ocupan la sabana deben adaptarse a un ecosistema totalmente distinto, donde
existen otras caractersticas fsicas del medio distintas, hay que adaptarse a una nueva alimentacin y aparecen
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problemas derivados de las reas extensas y sin a penas vegetacin arborcola de la sabana: los grande
depredadores veloces.
Se supone que la alimentacin de los primates arborcolas estaba basada en frutos, hojas e insectos. Cuando
los precursores de los homnidos se establecen en la sabanamodifican su alimentacin a aquellos recursos que se
puedan obtener en la sabana, fundamentalmente semillas, arroz, trigo, es decir, plantas gramneas cuya explosin
evolutiva coincide con el desarrollo de la sabana. Por otro lado, estos primeros homnidos comenzaran
probablemente a cazar pequeos reptiles y mamferos que pasaran a formar parte de su dieta, con lo que
el cambio de dieta favorece a aquellos cuyo sistema digestivo y piezas dentales presenten valor adaptativo para
facilitar el uso del nuevo alimento. Esta ltima suposicin acerca de la alimentacin queda avalada por
el paralelismo de comportamiento que presentan los primates ms prximos al hombre, como el chimpanc o
el babuno.
Tanto para capturar los pequeos animales, como para evitar ser depredados por grandes mamferos de la
sabana, los precursores de los homnidos debieron desarrollar una visin estereoscpica muy precisa y establecer
grupos no demasiado numerosos y con un importante grado de organizacin social, seguramente superior al de los
chimpancs actuales.
Hasta ahora hemos visto las razones que, de forma mayoritaria, la comunidad cientfica sugiere para explicar el
origen y diferenciacin de los grupos de primates precursores de los homnidos.
Pero, qu nos puede aportar el registro fsil para corroborar estas asunciones?
Existen importantes hallazgos fsiles de primates datados del mioceno. De entre ellos, una serie de gneros o grupos
de primates tienen un especial impacto en el estudio de la evolucin humana.
F. El registro fsil del Mioceno esconde al ancestro comn de Pngidos y Homnidos. Relaciones de parentesco
de Homnidos con el resto de Primates superiores: Origen de los Pngidos actuales y de los Homnidos.
Veamos ahora los candidatos a ser el precursor de los homnidos. Diferentesgneros de primates del
Mioceno presentan alguna cualidad especialmente destacable para resolver la duda de quin es el eslabn entre
pngidos y homnidos. Echemos un breve vistazo a las candidaturas.

Representacin de Proconsul. Probablemente se encuentre

relacionado evolutivamente con los homnidos
Gnero Proconsul: Se trata de el fsil de primate miocnico
ms antiguo, con una datacin de 20 crones, aproximadamente.
Por sus caractersticas morfolgicas se trata del posible
antecesor comn de pngidos y homnidos y, probablemente,
procedera
evolutivamente
del
genero Aegiptopithecus(recordmoslo
del
Oligoceno). El Proconsul, del que se conservan bastantes restos,
sera un primate cuadrpedo de vida arbrea, sin cola
evidente y semibraquiador (se desplazaba gilmente de rama
en rama). Tena un tamao algo mayor al de un gato. Posea
dientes con esmalte reducido lo que condiciona un tipo de alimentacin ms bien blanda. La morfologa de las
cspides de sus molares parece ser considerada como un carcter que se mantiene en pngidos y homnidos.
Gneros Afropithecus, Nyanzapithecus y Turkanopithecus: Son gneros menos antiguos que el anterior y todos
ellos coexistieron en el mismo rea geogrfica africana. Son similares morfolgicamente hablando
a Proconsul ahora bien, con ciertos caracteres diferenciadores por lo que no son considerados como el mismo
gnero Proconsul. El que refleja ms diferencias es Afropithecus ya que posee una cresta sagital. Existen pngidos
actuales, como los gorilas, en los que los machos se diferencian de las hembras no solo por el tamao sino por la
posesisn de una marcada cresta sagital.
Gnero Kenyantropithecus: Del registro fsil del Mioceno medio, un gnero muy importante descubierto en frica
es el Kenyantropithecus que, podra incluso haber existido tambin en el Mioceno inferior. En este gnero cabe
destacar que el esmalte de los molares es grueso, lo que denota una alimentacin omnvora. Sus extremidades
revelan cierta adaptacin al medio terrestre. Se tratara, por lo tanto, de un pngido de mayor tamao que los
anteriores con un tamao similar al de los babuinos. De hecho, algunos autores como Louis Leakey llegaron a
considerarlo como un ancestro muy temprano de los homnidos.
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Representacin del gneroDryopithecus. El pngido ms antiguo que

vivi en Europa.
Gnero Dryopithecus: Por primera vezaparecen pngidos en Europa,
siendo este gnero el ms representativo. Presenta fino esmalte dental y
caninos muy grandes. Adems, ms o menos coetneo con este gnero
aparecen otros fsiles europeos
comoGriphopithecus y Ankarapithecus con caractersticas similares
aDryopithecus. Con una datacin de entre 8 a 20 crones de antigedad.
En Asia tambin aparecen fsiles de pngidos del mioceno medio. El
ms representativo es el gneroSivapithecus al que se ha sugerido
parentesco con los actuales orangutanes.

El registro fsil del Mioceno superior aporta varios gneros ms de

primates:Gneros Oreopithecus, Ouranopithecus y Ankarapithecus qu
son similares entre s y, a su vez, son similares al
gnero Dryopithecus del Mioceno medio. Sus restos son europeos.

Los
gneros Sivapithecus, Ramapithecus y Lufengpithecus son
primates del Mioceno superior, con una morfologa muy silmilar al orangutn por lo que se ha propuesto que alguno
de los gneros sea el antecesor del orangutn.
El gnero Gigantopithecus es un pngido asitico descubierto en China. Presenta caractersticas peculiares. Aunque
tena un tamao prximo al de Dryopithecus, sus mandbulas eran mucho ms grandes, en completa asimetra con el
crneo.
En Espaa se encontr un fsil que fue bautizado como Hispanopithecus, pero inicialmente no se reconoci como
un gnero nuevo y se consider que se trataba deDryopithecus. Mas tarde se encontraron nuevos restos de este
mismo pngido para los que finalmente si se permiti aceptarlos como un nuevo gnero: Pierolapithecus.
Hemos realizado un completo viaje temporal que iniciamos retrocediendo a hace 65 millones de aos,
para encontrar el origen de los primates y, continuando nuestra linea temporal, hemos asistido a los diferentes
periodos geolgicos hasta el Mioceno para tratar de comprender las razones y los eventos implicados
en aparicin de las races de nuestro rbol evolutivo.
Hemos viajado por clidas selvas y terribles pramos helados por las glaciaciones. Hemos visto preciosas selvas
lluviosas y calurosas y peligrosas sabanas africanas. Y nuestro viaje temporal nos ha llevado hasta el momento en
el que el primate se levant por primera vez y, erguido, trat de afrontar su nuevo destino, su nuevo ecositema.
Pasamos millones de aos de especiacin, recorriendo frica, Europa y siaintentando encontrar a los primates
superiores arcaicos, buscando aquellas caractersticas que nos atisbaran cierto grado de humanizacin.
Empezamos entonces a descubrir un rbol altamente ramificado, ya desde su base. Pero es el momento de regresar a
nuestra sala de estudio. Sentmonos y analicemos todo lo que hemos descubierto en este viaje. Los eventos
climticos, los cambios ecolgicos, las nuevas adquisiciones adaptatvas. Volquemos todas esas pruebas, todos
nuestros conocimientos sobre la mesa y construyamos entonces las relaciones de parentesco que nos unen con el
resto de primates.
El Hombre viene del mono? S pero, tal vez no de la forma que siempre pensamos. Que fuimos en alguna etapa
chimpancs o gorilas pero ahora vemos que no. Que procedemos de otros primates y que en nuestra lnea
evolutiva directa el chimpanc o el gorila no se encuentran, sino que pertenecen a lneas o ramas
independientes de la nuestra que surgen de un mismo punto comn, que nos enlaza con ellos, que nos
recuerda que tambin somos primates como ellos. Pero que nuestra rama sigui creciendo, sigui ramificandose,
ms y ms, con un gran nmero de formas, de especies, algunas coexistieron, unas dieron lugar a otras pero todas se
extinguieron, menos nosotros.
En consecuencia y, con todas las piezas del puzzle esparcidas sobre la mesa, veamos qu podemos construir. Cmo
resolver el puzzle, el puzzle de nuestro parentesco con los primates.
La Ciencia responde a estas dudas a travs de diversas hiptesis paleontolgicas para explicar el origen y
diferenciacin de los pngidos actuales y los homnidos.
Bsicamente existen dos hiptesis paleontolgicas que han sido reeditadas gracias a los estudios cromosmicos.
La primera hiptesis, la ms clsica, fue propuesta por Simons y Pilbeam en 1965. Estos dos cientficos
consideran que los homnidos y los pngidos tienen un antecesor comn, que se correspondera con el
gnero Ramapithecus, a partir del cul, dos lneas independientes surgen y una de ellas se desva hasta dar los
pngidos actuales.
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La segunda hiptesis fue propuesta aos despus, en 1992, por el propio Simons. Segn esta hiptesis, es el
gnero Proconsul el antecesor comn de pngidos y homnidos. De l derivaran dos ramas:
Una dara lugar al orangutn,
gnero Sivapithecus o Ramapithecus.

por

medio

de un

eslabn

intermedio

ocupado

por

el

La otra lnea pasara por un eslabn ocupado por el gnero Kenypithecus, a partir del cul se originaran
otras dos lneas; una seguira hacia los homnidos y la otraestara finalmente dando lugar al gorila y el
chimpanc.
La consideracin de Sivapithecus o Ramapithecus como antecesores de los orangutanes viene avalada por el hecho
de que todas las formas son asiticas, al igual que el orangutn. Adems, morfolgicamente Sivapithecus tiene
mayor similitud al orangutn. Estudios moleculares posteriores, sobre el colgeno de Sivapithecus y el
orangutn evidenciaron gran proximidad entre ellos.

Principales hiptesis acerca de las relaciones de parentesco y origen de pngidos y homnidos

Con el desarrollo de las tcnicas moleculares, se ha podido realizar el estudio cromosmico de pngidos y
homnidos. En este sentido, se han establecido una serie de hiptesis cromosmicas sobre el origen y
diferenciacin de pngidos y homnidos. Dejando a un lado el registro fsil, la morfologa anatmica y las
coincidencias geogrficas, esta hiptesis se fundamenta, nica y exclusivamente, en el parentesco gentico, es decir,
similitudes, cercana o lejana en los genes de los cromosomas de los pngidos y los homnidos.
Pngidos y Homnidos deben proceder de un antecesor comn con 48 cromosomas. El primero en
diferenciarse sera el orangutn con muy pocas modificaciones con respecto al patrn cromosmico del
antecesor comn. A continuacin se diferenciara el gorila y el chimpanc, con bastantes modificaciones
cromosmicas respecto al patrn camun arcaico y, finalmente, los homnidos. De stos ltimos cabe destacar un
hecho notable que es la fusin centrica de dos pares de cromosomas, uno de ellos el par de cromosomas 2 se
fusionan para formar el cromosoma 2 actual y reducir el nmero de 48 cromosomas presentes en el ancestro
comn, a 46 cromosomas presentes en los homnidos.
Estos estudios cromosmicos llegan a la misma conclusin que el modelo propuesto por Simons en 1992.
Hasta 1964, las relaciones filogenticas, como el origen de cada especie de primates, se fundamentaban nicamente
en estudios morfolgicos del registro fsil y los pngidos actuales. Pero, a partir de esa fecha, los avances en
biologa molecular arrojaron mayor claridad de luz y se convirtieron en los modelos con mayor protagonismo.
Goodman, en 1964, compar genticamente a los pngidos y el gibn con el hombre actual, utilizando tcnicas
inmunolgicas que ponan de manifiesto las afinidades genticas. El fundamento en el que se basaba el estudio era
que cuanto ms antigua es la diferenciacin entre dos especies, mayor es la diferencia gentica entre ellas . Dos
especies estarn ms prximas entre s, biolgicamente hablando, cuanto mayor sea la afinidad molecular entre
ellas. Este estudio concluy que, el primate ms aleja do del hombre es el gibn siguindole, por este orden,
orangutn, gorila y chimpanc.
V. Sarich y A. Wilson, en 1967, utilizaron una tcnica similar a Goodman pero ampliando el estudio porque
incluyeron el factor tiempo, es decir, aplicando la tcnica que en biologa molecular se denomina Relojes
moleculares. De este modo, compararon genticamente los pngidos, el gibn y el hombre actual. Llegaron a la
conclusin de que los primeros homnidos y los pngidos iniciaron su diversificacin, sus lneas
independientes, hace 5 crones, aproximadamente.
A partir de las siguientes dcadas, el progresivo avance de las tcnicas moleculares permiti perfeccionar y precisar
an ms los estudios genticos sobre nuestro parentesco con los pngidos. Algunos de los trabajos ms
significativos fueron:
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C.G. Sibley y J. E. Ahlamist, en 1984. Mediante estudios de hibridacin de ADNestablecen el origen de los
pngidos y homnidos concluyendo que la separacin de ambos ocurri hace 5 o 6 crones.
W. J. Bailey y colaboradores, en 1991. Estudiaron la secuencia de un pseudogen de la globulina poniendo de
manifiesto que, la lnea que primero se separ fue la del gibn, ms tarde la del resto de pngidos.
S. Horai y colaboradores, en 1995. Analizan la secuencia completa del ADN mitocondrial de pngidos y
homnidos, llegando a la conclusin de que el orangutn diverge de los dems pngidos hace aproximadamente
13 crones, mientras quehomnidos y chimpanc lo hacen 4,9 crones aproximadamente
F.Ch. Chen y W. H. Li, en 2001. Estudiaron 53 segmentos de ADN concretos y su estudio es complementado con
datos del GenBank relativos a otros segmentos. Tras los resultados concluyen que la divergencia entre orangutn y
dems pngidosocrurre hace unos 12-16 crones, la del gorila hace 6,2-8,4 crones y la del chimpanc la estiman
alrededor de los 4,6-6,2 crones.
Por lo tanto, la paleontologa clsica junto con los avances en estudios moleculareshan establecido con gran
exactitud tanto el rbol evolutivo del que formamos parte con los primates as como de la datacin de los eventos
de diferenciacin ms importantes.
La paleoantropologa nos ha propuesto a los candidatos para dar origen a pngidos y homnidos, aqul ancestro
que tuvimos en comn con los primates, que nos une a ellos y del que irremediablemente nos separamos para poder
fundar nuestra propia lnea evolutiva, nuestro fenmeno de hominizacin.
Los avances en biologa molecular han puesto fecha a los momentos donde ocurrieron estas divergencias. Nos
separan ms de 5 millones de evolucin de nuestro primate actual ms prximo. El chimpanc qued atrs en la
carrera evolutiva. Y, desde nuestro antecesor comn con ste, fundamos una lnea incomparable en la que tuvieron
lugar sucesos increblemente importantes desde el punto de vista evolutivo.
Ahora empieza nuestra hominizacin; nuestro camino hacia el Homo sapiens que promete ser ms fantstico de lo
que podemos llegar a pensar.
Ya tenemos un nombre; el Kenyapithecus. Nuestro probable antepasado comn con los pngidos pero, qu sucedi
despus? Cmo sigui nuestra evolucin?
Un largo camino evolutivo nos espera. 5 millones de aos evolucionando nos contemplan. Esto no ha hecho ms que
comenzar.
El prximo captulo: Paseamos con nuestros abuelos Etapa pre-australopitecina y australopitecina de la
hominizacin.

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