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Tema 5.- BIOSFERA.

5.1. EL ECOSISTEMA.-

5.1.1. Concepto de ecosistema.-


Dentro de los cuatro susbsistemas integrantes del Planeta Tierra [GEOSFERA HIDROSFERA ATMOSFERA BIOSFERA], la
Biosfera integrada por el conjunto interrelacionado de todos los seres vivos, es el ms reciente de todos, ya que se remonta
nicamente a unos 3.850 millones de aos.

La Biosfera se encuentra distribuida entre los otros tres subsistemas, abarcando una capa sin lmites
precisos, que se extiende desde las zonas ms superficiales de la Litosfera (fauna hipogea y comunidades edficas)
hasta varios miles de metros de altura en la Atmsfera y a grandes profundidades en la Hidrosfera (ecosistemas
ligados a humeros) En general se puede afirmar que en las zonas de contacto entre los distintos subsistemas, que
funcionan a modo de ecotonos, son zonas donde se asientan comunidades biolgicas con gran diversidad de
poblaciones de gran nmero de individuos.

La Biosfera la podemos entender como un conjunto complejo de unidades funcionales totalmente interdependientes entre si,
que se conocen como Ecosistemas, que estn constituidos por dos subsistemas en continua interaccin, por un lado la
Biocenosis (comunidad biolgica integrada por todos los seres vivos que se desarrollan en dicho ecosistema definidos por el
conjunto de factores biticos que los interrelacionan) y por otro lado, el Biotopo (medio fsico definidos por un conjunto de factores
abiticos donde se desarrollan dichos organismos) Esas continuas interacciones entre ambos componentes biticos y abiticos,
permiten un permanente flujo reversible de materia y energa.

Si entendemos la Biosfera nicamente como el conjunto de todos los seres vivos existentes en el
Planeta Tierra (conjunto de todas las Biocenosis), implicara que el resto de los subsistemas terrestres
(Geosfera-Atmosfera-Hidrosfera) funcionaran como Biotopo de esa Biosfera, y por tanto el ecosistema
global derivado de esa idea, se conoce como ECOSFERA.

Dicha Ecosfera (Hiptesis Gaia) se comporta como un sistema termodinmico cerrado, ya que los
intercambios de materia con el entorno del Planeta Tierra, son prcticamente despreciables (caa de polvo
meterico, ...) producindose nicamente intercambios de energa, ligados a aportes y reflexiones de la
energa solar y a prdidas de la energa interna terrestre. Por el contrario, la Biosfera es un sistema claramente abierto, ya que se
producen continuos intercambios con el resto de subsistemas terrestres (Geosfera-Atmosfera-Hidrosfera)

Los Ecosistemas (unidades funcionales integrantes de la Ecosfera) estn delimitados por unos lmites conocidos como
ecotonos (zonas de gran riqueza biolgica y de diversidad biotopos), definidos por contactos naturales (zonas intermareales, orillas
de lagos, bruscos cambios de litologa, ...) o de manera un poco artificiosa con fines de simplificacin de estudios concretos.

Desde un punto de vista actual el concepto de Ecosistema se puede entender como: unidades fisiolgicas, con
estructura y funciones particulares, adaptadas evolutivamente y con capacidad de desarrollar en su seno ciclos de materia
y flujos de energa la que les permiten mantenerse, crecer y evolucionar en el tiempo

El concepto de Ecosistema se puede abordar con distintos enfoques:


* en sentido espacial y fsico: toda rea geogrfica contemplada desde el punto de vista de las relaciones entre
los componentes biticos y abiticos (Tansley, 1935)
* en sentido estructural y funcional: un nivel de organizacin de la Biosfera constituido por especies biolgicas y
componentes inertes interrelacionados
* en sentido termodinmico: sistemas abiertos en continuo intercambio de materia y energa integrados por un
conjunto de elementos con interacciones e interdependencias recprocas que forman un todo unificado
* en un sentido ms amplio e integrador: unidades fisiolgicas con estructura y funciones particulares, adaptadas
evolutivamente y con capacidad de desarrollar en su seno ciclos de materia y flujos de energa la que les permiten
mantenerse, crecer y evolucionar en el tiempo

Desde una perspectiva de tamaos podemos hablar de microecosistemas (grietas en rocas, charcas de mareas, pisadas
de animales en suelos blandos, ...); mesoecosistemas (bosques, praderas, charcas, pantanos, ...) y macroecosistemas
(ecosistema marino, ...)

Conocemos como Bioma a un ecosistema que ha alcanzado un estado de mximo desarrollo y equilibrio, condicionado y
definido por el conjunto de factores climticos de la regin concreta donde se desarrolla. Al ser las comunidades vegetales las ms
directamente dependientes de esos factores climticos (temperaturas, pluviometra, humedad, vientos, ...) son ellas las que llegan a

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dar nombre a los grandes Biomas (tundra, taiga, bosques caducifolios, bosques mediterrneos, praderas, selvas, desiertos, ...), ya
que el resto de seres vivos dependen de ellas.

La distribucin de los grandes Biomas depende bsicamente de factores climticos y por tanto se ajustan a tres modelos de
distribucin espacial:
* latitud (grandes biomas distribuidos en bandas paralelas al Ecuador)
* altitud (biomas distribuidos en capas subhorizontales a partir del nivel de mar)
* continentalidad (bandas concntricas paralelas a la lnea de costa)

En los ecosistemas la energa sigue un flujo unidireccional [Energa solar > Productores > Consumidores >
Descomponedores > Transformadores]], mientras que la materia describe unos ciclos biogeoqumicos complejos que implican a
los cuatro subsistemas integrantes del Planeta, y que en ltimo lugar dependen de los aportes externos de energa solar.

La Ecologa (Hackel,1868) es la disciplina cientfica que estudia las relaciones que se establecen entre los distintos seres
vivos integrantes de las distintas comunidades biolgicas (relaciones intra e interespecficas que definen los factores biticos) y
las de estos seres vivos con el entorno fsico donde se desarrollan (definidos por los factores abiticos) Inicialmente la Ecologa se
planteaba desde una perspectiva autoecolgica (estudio de una poblacin biolgica concreta y posteriormente relacionarla con el
resto de integrantes del ecosistema), para posteriormente pasar a una perspectiva sinecolgica mucho ms real (estudio directo
de las comunidades biolgicas completas con todas las interrelaciones existentes entre sus componentes y con el entorno fsico)

La moderna Ecologa est enfocada hacia el estudio sinttico de la estructura y funcin de la Naturaleza, entendida como un
sistema complejo de interrelaciones fsico-qumicas y biolgicas, que definen un todo integrado que est por encima de la mera
suma de todos sus integrantes. Atendiendo a los distintos enfoques del concepto de ecosistema, tambin podemos entender la
Ecologa con varios enfoques: * Biologa de los Ecosistemas (Margaleff, R.), * Ciencia de los Ecosistemas (Gzlez. Bernldez); *
Fisiologa de los Ecosistemas (Clarke, A.); * Ciencia que se encarga del estudio sinttico de la estructura y funcionamiento de la
Naturaleza, entendida como un sistema de relaciones fsicas y biolgicas

5.1.2. Biotopo y biocenosis.


En un ecosistema se distinguen dos componentes principales:

* Biocenosis o Comunidad biolgica que se desarrolla en


ese medio fsico estableciendo un entramado complejo de
relaciones intra e interespecficas entre las distintas poblaciones
que componen dicha biocenosis (componente bitico del
ecosistema) y sujeta a continuos cambios (sucesiones ecolgicas)
en funcin a las variaciones que se van produciendo en los factores
abiticos que definen el espacio fsico donde se desarrolla
(Biotopo)

Tradicionalmente se suele seguir una lnea de complejidad


creciente que va ascendiendo desde un primer peldao
(organismo concreto y biotopo donde se desarrolla), para pasar a
un segundo peldao (poblacin como conjunto de organismos de
la misma especie relacionados por un conjunto de relaciones
intraespecficas y que viven en ese biotopo) para terminar en el
ltimo escaln (biocenosis como comunidad biolgica o conjunto
de poblaciones interrelacionadas por una compleja red de
relaciones interespecficas)

* Biotopo o componente abitico del ecosistema donde se


desarrolla la Biocenosis y que est constituido por un medio o
fluido (areo, acutico u medio interno orgnico) que rodea a los
organismos y un sustrato o soporte donde se fijan, apoyan o
desplazan dichos organismos (fondos marinos abisales y
bentnicos, zonas neustnicas, suelos, otros seres vivos, ) Las
fronteras entre Biotopos adyacentes no suelen estar claramente
delimitadas, existiendo unas zonas de trnsito gradual o Ecotonos
(marismas, estuarios, bordes de bosques, riberas, zonas
intertidales, ) donde es frecuente encontrar un gran nmero de especies por la diversidad de microhbitats que suelen existir
(efecto borde)

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Cada biotopo vienen definido por un conjunto de factores ambientales abiticos o variables fsico-qumicas (luz,
temperatura, presin, contenido en gases, humedad, salinidad, acidez, ) que se dan en dicho biotopo, tanto en el fluido como en
el sustrato fsico. En general los factores ambientales (abiticos y biticos) son todos aquellos constituyentes del ecosistema que
tienen accin sobre los organismos vivos y sus poblaciones, al menos durante una etapa de su ciclo biolgico.

La estructura del ecosistema equivale a la forma en que se disponen sus distintos


componentes y a las condiciones que lo caracterizan en un determinado momento, para
conocerla hay recurrir a la descripcin de parmetros macroscpicos: * biodiversidad, *
biomasas, * estratificacin de la biocenosis, * demografa de efectivos de las distintas
poblaciones, El funcionamiento del ecosistema equivale a conocer el grado y tipos de
interaccin entre sus distintos componentes, y para ello hay que recurrir a parmetros de tipo
dinmico basados en trminos de flujos de energa y circulacin de materia (produccin bruta,
productividad neta, )

Cada Biotopo se caracteriza por el valor de todos sus factores abiticos (conjunto de
parmetros fsico-qumicos) que determinan las distintas adaptaciones biolgicas de los
distintos organismos que se desarrollan en l. Existen organismos capaces de tolerar amplios
mrgenes de variacin (lmites de tolerancian) en dichos factores abiticos (euriicos),
mientras que otros slo toleran pequeas variaciones (estenoicos) y cuando esa variacin del
factor abitico llega a incidir en la supervivencia de ese organismo, se habla de factor
limitante.

La adaptacin (trmino acuado por Lamarck, 1802) se entiende como un proceso de


cambio de un determinado grupo biolgico para encontrarse en las mejores condiciones
biolgicas (facilidad para la captacin de todo tipo de recursos: comida, refugio, sitios de
procreacin, ; nmero de descendientes frtiles fitness -; facilidad para huir o esconderse
de sus predadores; capacidad de desplazamiento y de realizar migraciones estacionales, ) posibles en funcin a los valores
alcanzados por los distintos factores abiticos y biticos de su entorno.

> TIPOS DE BIOTOPOS

Aunque distingamos de modo didctico medios areos, acuticos y orgnicos, hay que tener presente que todos comparten
caractersticas comunes, ya que el medio areo contiene una cierto grado de vapor de agua en suspensin (humedad absoluta) y
los medios acuticos y orgnicos contienen siempre un cierto porcentaje de gases atmosfricos disueltos.

* MEDIOS ACUTICOS: en funcin a su grado de salinidad se diferencian los siguientes tipos: * hipersalinos (ligados
a cuencas endorreicas muy particulares), * marinos (suponen casi el 70 % de la superficie del planeta), * salobres (ligados a zonas
de marismas, albuferas, estuarios, ), * dulceauccolas (en sus distintas variantes) e * hipogeos como una variante de especiales
caractersticas (ligados a zonas subterrneas de distinta litologa y por tanto de distintas salinidades y composiciones)

En los grandes biotopos ocenicos se distinguen dos grandes tipos de biomas:

** Biomas nerticos que comprende la zona situada sobre la


plataforma continental (prolongacin del continente hasta alcanzar los
200 m de profundidad) y que al ser parte de la zona ftica permite la
existencia de organismos productores, inicio de las cadenas trficas.
Dada su escasa profundidad se ve sometida a la accin del oleaje lo que
implica que sean aguas muy oxigenadas y dada su cercana a la costa
son ricas en nutrientes arrastrados desde el continente, todo ello implica
que sea un bioma muy productivo en el cual encontramos diversos tipos
de organismos: *** planctnicos (conjunto de pequeos organismos -
fitoplancton y zooplancton - flotadores pasivos en zonas poco profundas
sometidos a la accin del oleaje, arrastres mareales y corrientes
marinas), *** nectnicos (organismos de movilidad activa, generalmente
de perfiles hidrodinmicos y gran desarrollo muscular), *** bentnicos
(organismos fijos o reptadores de fondos mucho ms abundantes en
zonas litorales de poca profundidad, pudiendo desarrollar estructuras de fijacin para resistir los embates del oleaje, arrastre de
corrientes, mimetismos especializados lenguados -, ...)

** Biomas pelgicos situado sobre el talud y glacis continental y abarcando el mar abierto sobre las llanuras
abisales. Se distinguen tres zonas en funcin de la profundidad:
*** zona epipelgica (ftica) con una profundidad mxima de 200 m, abundando organismos planctnicos y
nectnicos que se alimentan de ellos.

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*** zona mesopelgica que alcanza hasta los 1500 m de profundidad (capa aftica) compuesto por
organismos nectnicos. Sobre el talud continental pueden existir algunos organismos bentnicos, pero son escasos.
*** zona batipelgica con profundidades mayores de 1500 m, con ausencia de luz y altas presiones. La
presencia de organismos es muy escasa, estando representados por organismos abisales que se nutren de los restos orgnicos
que caen de las capas superiores. El estudio de los fondos ocenicos ha puesto de manifiesto la existencia de unos ecosistemas
en los humeros de las dorsales que son independientes de la energa solar obteniendo la energa que necesitan de las dorsales.

En todos los medios acuticos, pero especialmente en los marinos por la accin cclica de las mareas y el oleaje, se
puede diferenciar un bioma que funciona a modo de ecotono entre el medio areo y el acutico, que se conoce como bioma
neustnico asociado a la zona intertidal (zona intermareal sometida a periodos alternativos de exposicin area y de inmersin) y
recubrimiento superficial de fondos y objetos flotantes o sumergidos a muy escasa profundidad. Los organismos del neuston se
desplazan sobre la superficie del agua gracias a su elevada tensin superficial (Gerris lacustris zapateros) o adheridos a la misma
con el cuerpo sumergido (larvas de mosquitos de Anopheles, Culex, ) y con sifones que les permiten respirar.

En los medios dulceacucolas se distinguen dos grandes tipos de biomas:

** Biomas lticos: aguas superficiales en movimiento (arroyos y ros); si


la intensidad de las corrientes es muy alta se puede llegar a convertir en un
factor limitante.

** Biomas lnticos: aguas estancadas (lagos y lagunas) pudiendo


diferenciarse tres grandes zonas: *** zona litoral desarrollada en las orillas, con
una abundante vegetacin que sirve de refugio a aves para la fabricacin de
sus nidos; *** zona limntica desarrollada en zonas interiores pero de poca
profundidad muy iluminadas con abundante comunidades planctnicas y
organismos dependientes del mismo y *** zona profunda en aguas profundas, no iluminadas, y carentes de organismos
productores por lo que sus habitantes se nutren de restos que caen de las capas superiores, muy ricos en organismos
descomponedores.

* MEDIOS AEREOS: constituidos por las capas de aire ms inferiores de la atmsfera (troposfera con un mximo de
12 Km de espesor) y prximas a la superficie terrestre. Dependiendo sobre todo de la altura, la composicin de la mezcla de gases
que componen el aire vara significativamente, y con ello el tipo de organismos que se desarrollan. En general podemos afirmar que
dicho fluido (aire) est formado por una mezcla compleja de gases: 78 79 % N2, 21-20 % O2, 0,03 % CO2, vapor de agua y trazas
de He, Ne, adems de una enorme diversidad de partculas en suspensin inorgnicas y orgnicas (esporas, semillas, granos de
polen, microorganismos, virus, )

Los organismos areos usan mayoritariamente como sustrato fsico el suelo o capa
superficial de la superficie terrestre formada por una compleja mezcla de productos de alteracin
mecnica, qumica y biolgica de las rocas expuestas a la accin de los agentes geolgicos
externos y que es el resultado de la interaccin entre Litosfera, Biosfera, Atmsfera e Hidrosfera.
Los suelos tienen una estructura de disposicin sub-horizontal (Horizontes) superpuestos en los
suelos maduros (en los suelos jvenes [ACR] o brutos [CR] pueden faltar algunos de ellos):
** Horizonte A: materia orgnica trasformada en humus y mezclada con minerales.
** Horizonte B: horizonte de acumulacin formado por arcillas, minerales, ...
** Horizonte C: trnsito a la roca madre.
** Roca madre sin transformar

Los organismos que habitan el medio areo necesitan tener estructuras de sostn que impidan su aplastamiento contra
la superficie terrestre por el efecto combinado de presin atmosfrica y gravedad, que acaban por transformarse en esqueletos en
el caso de animales (caparazones de moluscos, exoesqueletos de artrpodos, endoesqueletos de vertebrados) y formaciones
leosas en vegetales. Las comunidades hipogeas se consideran lgicamente un tipo especial de comunidades areas.

Las adaptaciones anatmicas en funcin al tipo de sustrato concreto determinan por ejemplo que aquellos que son de
vida hipogea suelen ser alargados (lombrices) o con patas excavadores (topos) mientras que los que viven en suelos blandos y
pantanosos, deben de poseer extremidades inferiores con membranas interdigitales para aumentar la superficie de apoyos de las
mismas (disminucin de la presin ejercida)

* MEDIOS ORGNICOS formados por el conjunto de lquidos fisiolgicos integrantes del medio interno de un ser vivo
que son usados por los endoparsitos como biotopo y tambin en sentido amplio podramos considerar la superficie de dichos
organismos hospedadores, como sucede en ectoparsitos animales y vegetales epifitos. Los parsitos suelen desarrollar
estructuras de fijacin (ventosas, ganchos, espculas de fijacin, ), escaso desarrollo del tubo digestivo y gran desarrollo del
aparato reproductor para asegurar la continuidad de sus complejos ciclos biolgicos.

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5.1.3. Factores abiticos y biticos.-

> FACTORES ABITICOS

* TEMPERATURA

En los medios areos en general, se producen mayores oscilaciones trmicas, tanto diarias (zonas desrticas) como
a lo largo del ao (climas continentales), que en los medios acuticos, dado la gran inercia trmica del agua. En las capas
profundas de todos los ocanos (independientemente de la latitud) la temperatura del agua es de oscila entre (2 C a 4 C) lo que
implica la mxima densidad, mientras que en las zonas superficiales existe una mayor oscilacin trmica (entre 22 C a 30 C)
dependiendo del ocano concreto considerado. Por el contrario en los medios areos encontramos valores enormemente extremos,
que abarcan los 89 C de las zonas antrticas hasta los 60 C de algunas zonas desrticas (Sahara)

Los intervalos de temperatura que permiten una vida activa para la gran mayora de los seres vivos, oscilan entre
pocos grados bajo cero y unos 50 C, que si son sobrepasados pueden determinar la muerte por congelacin o por
desnaturalizacin de las protenas de sus coloides celulares (que se inicia a los 45 C). Excepcionalmente existen algunos
organismos capaces de mantenerse activos fuera de esos intervalos de temperatura, como sucede en floras alpinas (hasta 30 C)
y desrticas (por encima de 60 C), bacterias de fuentes termales (bacterias termfilas) y giseres, organismos que viven en
humeros sumergidos,

Las principales estrategias seguidas por los vegetales para soportar esas oscilaciones trmicas son: * pasar la poca
desfavorable como semilla, * entrar en un estado de latencia con prdida del aparato foliar y disminucin de su actividad metablica,
* desarrollar estructuras aislantes y de proteccin - cactus -,

En los existen dos grandes tipos de estrategias frente a oscilaciones trmicas:

* tratar de mantener constante su temperatura corporal (animales


endotermos), anteriormente conocidos como homeotermos (sangre caliente)
que resisten las bajas temperaturas mejorando su aislamientos corporal
(plumas, pelaje, capas de grasa drmica, ), aumentando su metabolismo
basal (termognesis desacoplada de la fosforilacin oxidativa), emigrando a
zonas de climas ms favorables, entrando en periodos de aletargamiento o
hibernacin, ; mientras que para resistir el calor son capaces de incrementar
su radiacin trmica, incrementar la sudoracin, Los nicos animales
realmente endotermos son los Mamferos Aves (hay quin afirma que algunos
grupos de dinosaurios tambin eran endotermos)

* adaptar sus ciclos vitales y hbitos de vida a las horas o pocas de


temperaturas ms favorables, sin poder llegar a regular su temperatura corporal (animales ectotermos o tambin conocidos como
poiquilotermos sangre fra)

La organizacin general anatmica de los seres vivos en funcin a la temperatura se ajusta a las siguientes estrategias
conforme nos alejamos del Ecuador y por nos acercamos a zonas polares: * progresivo aumento del tamao de los organismos
(disminucin de radiacin trmica por unidad de superficie), * aumento de esfericidad o isometra de dichos organismos y *
disminucin de las posibles expansiones laterales del organismo (ley de Allen) como los pabellones auriculares (zorros del desierto
fenec-, zorros europeos, zorros rticos, ...)

* IRRADIACIN LUMNICA

De toda la gama de radiaciones solares que alcanzan la superficie de nuestro Planeta, el espectro usado para la
fotosntesis y visible por las clulas fotosensibles de la gran mayora de animales, est comprendido entre longitudes de onda de
360 nm - 760 nm, que llega a suponer casi 2/3 del total de las radiaciones
solares recibidas en la Tierra. Fuera de esos intervalos nos encontramos las
radiaciones ultravioletas (longitudes de onda < 360 nm) parte los cuales
(ultravioleta cercano) es captado por algunos insectos que son capaces de
detectar los cambios de planos de polarizacin que se producen a lo largo del
da (abejas) y por el otro lado del intervalo, tenemos las radiaciones infrarrojas
(longitudes de onda > 760 nm) que pueden ser usadas por muchos organismos
(fosetas trmicas) como fuente de deteccin de presas (serpientes y ratones)

En los ecosistemas acuticos podemos distinguir una zona ftica


(donde penetra la radiacin luminosa con una mxima profundidad entre 100 m
- 200 m) y zona aftica (desprovista prcticamente de luz, a excepcin de los
organismos bioluminiscentes). Los vegetales acuticos se distribuyen en la
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zona ftica de una manera estratificada (algas verdes, pardas y rojas) en funcin a la longitud de onda concreta absorbida, ya que a
menor longitud de onda (radiaciones violetas y azules) tienen mayor capacidad de penetracin, lo que permite un mejor
aprovechamiento de recursos y una disminucin de la competencia por los mismos (estratificacin de la biocenosis)

En los ecosistemas areos encontramos vegetales fotfilos (helifilos) que buscan lugares de gran insolacin y
vegetales escifilos que buscan por el contrario lugares umbros, lo que tambin origina estratificacin de las comunidades
vegetales de bosques frondosos y selvas tropicales (estrato arbreo, arbustivo, subarbustivo, herbceo e hipogeo) con todas las
adaptaciones que ello implica: plantas trepadoras, disposicin de hojas alternas para facilitar la captacin lumnica, grandes hojas
en las especies del sotobosque,

En los vegetales se dan gran cantidad de adaptaciones vitales frente a distintos parmetros relacionados con la
irradiacin lumnica: * ciclos vitales relacionados con la duracin del fotoperiodo (nmero de horas de luz totales cada 24 horas); *
cambios de pigmentacin para aprovechar mejor el espectro lumnico (algas verdes, pardas y rojas); * fototropismos en girasoles y
cloroplastos del mesfilo,

Las adaptaciones de los animales vienen en funcin a su capacidad visual, tanto para poder detectar presas o
competidores (sensores luminiscentes frente a una amplia gama de longitudes de onda) como para no ser vistos (mimetismo) o
para mostrarse ante sus competidores o potenciales predadores. Con respecto a las coloraciones podemos hablar de: *
coloraciones crpticas o mimticas (pasivas o activas: cambios de coloracin como en camaleones y sepias) cuando tratan de
confundirse con el medio; * coloraciones aposemticas o de aviso cuando tratan de mostrarse abiertamente (avispas, serpientes
de coral, mofetas, ) para advertir de su peligrosidad y * coloraciones mimticas batesianas cuando especies inofensivas tratan
de simular ser especies peligrosas (serpientes inofensivas que imitan a especies venenosas, moscas que parecen avispas, )

Algunos animales que viven en biotopos con escasa o nula iluminacin (zonas abisales, cuevas,
microfauna de suelos, ) han desarrollado la capacidad de producir luz (bioluminiscencia luz fra-) que
les sirven para desorientar a depredadores, atraer presas o como reclamo sexual; en muchas de esas
especies encontramos organismos de colores blanquecinos, con escasa o nula capacidad visual, escasas
capacidades de reparacin de ADN daados por ultravioleta,

En animales tambin existen adaptaciones de sus ciclos vitales, reproductores, migratorios, periodos
de actividad-reposo diarios: diurnos, crepusculares o nocturnos (ritmos circadianos), en funcin a la duracin del fotoperiodo. En
animales superiores dichos ritmos peridicos son reconocidos por la epfisis y a travs de la secrecin de melatonina se controlan
los perodos de actividad reproductora (estro) y no reproductora (anestro)

* HUMEDAD

La humedad absoluta del aire es la cantidad total de vapor de agua en un volumen concreto de aire (gramos/m3),
mientras que la humedad relativa es la relacin entre la humedad absoluta y la mxima humedad posible (saturacin) en esas
mismas condiciones de presin y temperatura (se mide en % sobre el valor de saturacin) El valor de la humedad relativa es
inversamente proporcional a la temperatura del aire.

La colonizacin del medio areo por los primeros organismos que se independizaron
de los medios acuticos, les impuso una serie de adaptaciones indispensables para evitar la
desecacin que acabara por ocasionarles la muerte. En los biotopos ridos (zonas
desrticas) se desarrollan diversas adaptaciones para evitar la prdida de agua: *
exoesqueletos quitinizados (artrpodos) y epidermis queratinizadas y engrosadas (escamas
de reptiles, epidermis de mamferos) impermeables; * tegumentos humectantes (anfibio) y
mucosas revestidas de mucinas impermeabilizantes); * estomas hundidos dentro de
cavidades protectoras (vegetales xerfitos); * epidermis vegetales revestidas de cutculas y
suber impermeable; * espinas agudas que protegen de herbvoros y ayudan a mantener un
manto perifrico o microentorno saturado de humedad que evita la evapotranspiracin
(cactus), En las zonas donde la humedad relativa es muy alta las adaptaciones van en la lnea de maximizar su mximo
intercambio de gases con el entorno.

En el mundo de los vegetales distinguimos cuatro tipos de plantas en funcin a sus adaptaciones a las humedades
relativas donde se desarrollan: * Hidrfilas o plantas acuticas con epidermis muy finas y parnguimas aerferos que les permiten
mantenerse erguidas e incluso flotar; * Higrfitas de zonas muy hmedas con hojas muy grandes de finas epidermis y con muchos
estomas para una gran evapotranspiracin; * Xerfitas de zonas secas con hojas pequeas de epidermis coriceas y con pocos
estomas, pudiendo presentar hojas transformadas en espinas, con tallos poco desarrollados y gran aparato radicular para
maximizar la absorcin de agua y * Mesfitas con caractersticas intermedias entre las higrfitas y xerfitas.

Las estructuras implicadas en los intercambios de gases (cutneos, branquiales, traqueales y pulmonares) estn
condicionadas bsicamente por estrategias que intentan evitar la deshidratacin y que permitan los intercambios de gases.

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* PRESION ATMOSFRICA

Entendemos por presin atmosfrica la fuerza por unidad de superficie ejercida por el peso de la columna de aire
que gravita sobre esa superficie concreta. Los valores normalizados, medidos a nivel del mar, latitud 45 y 0 C son: * presin
atmosfrica (760 mm de Hg), * presin parcial de O2 (159 mm Hg, que equivale a un 2095 % de O2); dichos valores disminuyen al
aumentar la altura sobre el nivel del mar y con ello el porcentaje disponible de O2 para los distintos seres vivos.

Por tanto los mecanismos de captacin de O2 tienen que ser ms eficaces en


los organismos que viven a gran altitud, ya que por ejemplo a 6.000 m de altura la
presin atmosfrica es solo de 380 mm Hg (80 mm Hg de presin parcial de O2) Ello
implica que los organismos que viven a grandes alturas (altiplano andino, zonas de alta
montaa, regin de los Himalaya, ) hayan desarrollado diversas adaptaciones
especficas: * mayor nmero de eritrocitos (hematocrito muy altos), * hemoglobinas
ms abundantes y eficaces en el transporte de oxgeno, * mayor desarrollo del
miocardio para bombear fluidos circulatorios mucho ms viscosos, Algunos animales
son capaces de detectar cambios bruscos de presiones atmosfricas ligados a frentes
borrascosos y con ello anticipar la llegada de posibles tormentas.

* PRESION HIDROSTTICA

La presin hidrosttica es la fuerza por unidad de superficie que ejerce el peso de la columna
de agua que gravita sobre una superficie concreta, los valores de la presin hidroststica aumenta
conforme descendemos (1 atmsfera cada 10 m de profundidad) lo que implica grandes problemas a los
organismos que viven a profundidades medias o altas.

Los peces pelgicos suelen presentar una vejiga natatoria llena de gases (sometidos por tanto a
compresin descompresin) para poder regular los desplazamientos en vertical. Los que viven a
profundidades medias y poseen vejiga natatoria, al ser sacados bruscamente a superficie, sufren una
intensa descompresin que supone el hinchamiento y muerte del animal. Si viven por debajo de los
5.000 metros de profundidad, suelen ser planos y sin cavidades corporales para poder soportar esas
enormes presiones.

* SALINIDAD

La concentracin de sales disueltas (salinidad) del agua marina por trmino medio es de
unos 35 gramos/litro, variando mucho en funcin a diversos factores: * evaporacin; * cantidad de
agua dulce aportada por los ros que desembocan en dicha cuenca; * naturaleza de las rocas
contiguas y de la propia cuenca; * volumen de dicha cuenca,

Los principales iones existentes en los medios acuticos son:

Aniones: Cl- - SO4= - NO3- - HCO3- - PO43- -


Cationes: Na+ - K+ - Ca++ - Mg++

La salinidad es uno de los factores abiticos que ms condiciona la distribucin de los organismos acuticos por los
graves problemas osmticos que origina, pudiendo hablarse de * organismos homeosmticos capaces de mantener constante su
concentracin interna de sales frente a las oscilaciones de salinidad del medio (salobres, marinos, estuarios, dulceacucolas, ) lo
que les permite vivir en un amplio abanico de salinidades (organismos eurihalinos) tanto andromos (viven en aguas saladas y
se reproducen en aguas dulces) como salmones y catdromos (viven en aguas dulces y se reproducen en aguas saladas) como
anguilas y de * organismos poiquilosmticos incapaces de regular su concentracin interna de sales, por lo que dependen de las
variaciones que se producen en el medio externo (organismos estenohalinos)

* MOVIMIENTOS DEL AGUA DEL MEDIO

Las corrientes de conveccin marinas ocasionan afloramientos de nutrientes desde


zonas profundas que en algunos casos concretos estn ligados a zonas de actividad
volcnica submarina prxima; dichos afloramientos de nutrientes originan gran desarrollo de
las comunidades planctnicas que mantienen concentraciones de enormes bancos de pesca
(Sahara, costas de Per, California, ) Los movimientos locales e intensos del agua (oleaje,
torrentes, ros, ) determinan adaptaciones de estructuras de fijacin al sustrato y una gran
flexibilidad de las estructuras, destacando: filamentos adhesivos, ventosas, excavacin de
orificios mediante secreciones cidas,

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* MOVIMIENTOS DEL AIRE DEL MEDIO

Las corrientes trmicas puntuales ascendentes son aprovechadas por muchas


aves para subir sin esfuerzo (buitres) o para desplazarse (albatros) lo que implica tener
alas de enormes superficies de sustentacin. Las corrientes convectivas de gran
desarrollo son aprovechadas de manera general por insectos y aves en sus grandes
migraciones. Los vientos fuertes y racheados son utilizados por aves de poco peso, alas
cortas y de gran maniobrabilidad.

Los vegetales para adaptarse a los fuertes vientos adoptan portes pulvinulares
(matorrales semiesfricos pegados al suelo); otros presentan tallos muy flexibles
(gramneas) y otros slo germinan en pocas muy concretas del ao, tratando de soslayar
el problema (criptfitos)

5.1.4. Biodiversidad.-
Se entiende por Biodiversidad al conjunto de formas de vida existentes sobre el planeta, en todas sus manifestaciones y
relaciones. ste trmino se implant en el lenguaje ecolgico tras su aprobacin del Convenio sobre Diversidad Biolgica durante la
Conferencia de las Naciones Unidas sobre Medio Ambiente y Desarrollo celebrada en Ro de Janeiro (1992), en cuyo Artculo 2
aparece la siguiente definicin: variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente... comprende la diversidad dentro de
cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.

De esta definicin se extraen los tres niveles de complejidad creciente de la diversidad biolgica:

* Diversidad gentica intraespecfica que aporta la


variabilidad suficiente como materia prima para sustentar la
evolucin biolgica basada en la seleccin natural.

* Diversidad de especies que evita el empobrecimiento


de las biocenosis, aumentando su resistencia ante los cambios
ambientales y la estabilidad de los flujos de materia y energa
que se establecen entre los distintos niveles trficos. Esta
diversidad de especies hace referencia tanto al nmero de
especies (riqueza de especies) como a la abundancia relativa de
individuos en cada especie (equitatividad de especies).

Diversidad de ecosistemas que permite mantener una


amplia variabilidad de biocenosis ligadas a biotopos concretos.

La forma ms simple de medir la biodiversidad podra


ser contar nicamente el nmero de especies residentes en un
ecosistema, pero esto plantea un primer problema, como es el
decidir cuales de esas especies no son residentes, sino
accidentales, migratorias, ..., por lo que la determinacin del
nmero de especies es una tarea compleja y llena de
dificultades, que comienza con el propio concepto de especie
biolgica. Una biocenosis que contenga pocos individuos de
muchas especies, posee mayor diversidad que una comunidad
con el mismo nmero total de individuos pero que pertenecen
solamente a unas pocas especies.

La biodiversidad de una comunidad biolgica se entiende como: la proporcin entre el nmero de especies presentes y el
nmero total de individuos de la comunidad, por lo que hay que conocer el nmero de especies distintas que conforman esa
biocenosis y la heterogeneidad en las proporciones de reparto de esas especies, para conocer si existe dominancia de alguna de
ellas. La existencia de altos ndices de diversidad se relaciona con unas condiciones favorables del medio que permiten la
implantacin de un gran nmero de especies distintas, con escasos nmeros de individuos y con ausencia de especies dominante
numricamente. Si por el contrario existen bajos ndices de diversidad, nos encontramos con medios inhspitos que determinan la
existencia de pocas especies con gran nmero de individuos y a veces con la existencia de algunas especies claramente
dominantes.

La biodiversidad de una biocenosis adems de las caractersticas del medio (inversamente proporcional a lo restrictivo del
mismo) depende claramente del tiempo de establecimiento de dicha biocenosis en ese biotopo concreto, ya que en biocenosis
jvenes suelen predominar pocas especies muy activas (estrategas de la r) que actan como colonizadoras y conforme pasa el
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tiempo (en una sucesin ecolgica normal) suele ir aumentando el nmero de poblaciones establecidas (aumentando la
biodiversidad, estabilidad y productividad de dicho ecosistema)

En el caso de ecosistemas en regresin (ecosistemas degenerados por la accin humana y en zonas de cultivo) la
tendencia suele ser a la inversa, ya que suelen existir muy pocas especies (incluso una sola especie como sucede en monocultivos)
y con ello la determinacin de un bajo grado de estabilidad y productividad.

Desde un punto de vista cuantitativo en Ecologa se manejan varios ndices de biodiversidad, que tratan de valorar de
manera objetiva la biodiversidad de una comunidad biolgica. Los dos ndices de biodiversidad ms usados son:

* ndice de Shannon-Weaver (contempla tanto la riqueza de especies de esa biocenosis como la cantidad relativa de
individuos de cada una de esas especies.

H = ndice de biodiversidad
S = nmero de especies (riqueza de especies)
pi = probabilidad de encontrar la especie i en un conjunto de individuos y que equivale a la porcin de individuos de la
especie i respecto al total de individuos (abundancia relativa de la especie i) = (ni / N)
ni = nmero de individuos de la especie i
N = nmero de todos los individuos de todas las especies

* ndice de Margalef (basado en la distribucin numrica de los individuos de las diferentes especies en funcin del
nmero de individuos existentes en la muestra analizada)

I = (S -1 ) / ln N
I = biodiversidad (valores < 2 indican baja biodiversidad por efectos antropognicos) (> 5 indican alta biodiversidad)
S = nmero de especies presentes
N = nmero total de individuos encontrados de todas las especies

Por especie biolgica se entiende un conjunto de individuos


morfolgicamente similares que poseen la capacidad de reproducirse
entre ellos originando descendientes frtiles (gametognesis correcta) y
similares a sus progenitores, capaces de reproducirse con los integrantes
de esa poblacin. En la actualidad se complementa este concepto de
descendientes frtiles con otras caractersticas diferenciadoras: estudios
cariotpicos, porcentaje de aparicin de ciertas protenas o heterolpidos,
capacidad de sntesis de ciertas protenas, coincidencia de procesos
inmunolgicos, En el planeta se ha identificado ms de un milln y medio de
especies. Los clculos sobre el nmero total de especies son muy variados y
sus resultados oscilan entre cinco y cien millones.

La diversidad biolgica es el resultado de


los procesos de evolucin y adaptacin de los
organismos a los distintos hbitats del planeta,
mediante los procesos de especiacin. Estos
procesos comienza en la mayora de los casos
por procesos de especiacin aloptrica (por
aislamientos mediante barreras geogrficas que crean poblaciones con distintas frecuencias gnicas y genotpicas) seguidos por
definitivos procesos de especiacin simptrica (por aislamiento mediante barreras biolgicas que consiguen hacer irreversibles
esos iniciales cambios genticos)

Los principales factores que condicionan la biodiversidad son:


* tiempo disponible para la especiacin y dispersin, ya que los procesos evolutivos son generalmente lentos,
necesitndose un tiempo suficiente para la ocupacin de los distintos nichos ecolgicos posibles; por tanto cuanto ms antiguo es
un ecosistema, cabe esperar un nmero mayor de especies en l.
* estabilidad del medio que favorece una elevada diversidad de las especies.
* mayor heterogeneidad espacial del territorio que incrementa la diversidad de hbitats y con ello las diferentes
lneas divergentes de especiacin.
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* competencia entre distintas especies que potencia una mayor diversidad de soluciones adaptativas.
* latitud, ya que los ambientes tropicales mantienen mucha mayor biodiversidad que las zonas polares y templadas.

Adems de conocer la biodiversidad de un ecosistema, hay que conocer si existe dominancia de alguna especie, entendida
como: influencia determinante que ejerce esa especie dominante en la comunidad biolgica en la que se desarrolla, dicha
dominancia puede ser su amplia presencia numrica o/y por la cantidad de biomasa que aporta a la biomasa global.

Las especies dominantes al ser normalmente las ms abundantes, son las que regulan en cierto modo el ciclo alimentario y
el desarrollo de la biocenosis, soliendo adems acabar dando nombre a dicho ecosistema (pinares, encinares, alcornocares,
olivares, )

Para medir la dominancia existente en una determinada biocenosis se suele recurrir al llamado ndice de Dominancia
IDC- (ndice de Mac Naughton):

I.D.C. (%) = X1 + X2 / X
siendo X1 (abundancia de la especie ms numerosa); X2 (abundancia de la especie que ocupa el segundo lugar numrico) y X
(abundancia total)

La dominancia de una determinada especie se puede conseguir de tres formas distintas:


* encontrando un nuevo recurso natural no explotado anteriormente, lo que determina su rpida proliferacin haciendo
que se haga ms abundante para afrontar mejor la competencia con otras especies.
* reduciendo su espectro funcional limitndose solo a explotar una parte concreta de sus potenciales recursos, con lo
que consigue mayores eficacias que el resto de especies competidoras.
* ampliando su espectro funcional (nicho ecolgico) por lo que en vez de especializarse se generaliza, alcanzando
una mayor variabilidad de recursos. En este caso si se llega a producir una escasez de recursos la especie puede verse
desplazada; ya que una menor especializacin conlleva una menor capacidad de competencia.

5.1.5. Conceptos bsicos.-


Biosfera Bioma Interaccin Comunidad biolgica Poblacin Hbitat

Factores abiticos (luz, temperatura, humedad, pH) Factores biticos (relaciones intra e interespecficas)

5.1. EL ECOSISTEMA. Concepto de ecosistema. Biotopo y biocenosis. Factores abiticos y biticos. Biodiversidad.
Conceptos bsicos: biosfera, bioma, interaccin, comunidad, poblacin, hbitat, factores abiticos (luz,
temperatura, humedad, pH) factores biticos (relaciones intra- e interespecficas).
Temas
* El ecosistema: concepto de ecosistema; biotopo y biocenosis; factores abiticos y biticos. Biodiversidad. (3 veces)
* Biodiversidad: concepto, causas y consecuencias de su reduccin

5.2. EL CICLO DE LA MATERIA EN LOS ECOSISTEMAS.-

5.2.1. Elementos biolimitantes.


Los distintos elementos qumicos y sus compuestos (xidos, sales, biomolculas, ) no se distribuyen homogneamente en
la Naturaleza, sino que aparecen localizados y concentrados en los llamados depsitos o reservorios biogeoqumicos, por lo que
los Ciclos biogeoqumicos pueden ser entendidos como un complejo conjunto de procesos interrelacionados tanto qumicos,
como geolgicos, industriales, bioqumicos, que permiten la interconexin y transferencias entre los distintos reservorios
establecidos para cada elemento o/y compuesto concreto que se considere, aunque en algunos casos sean casi inaccesibles para
los seres vivos, como sucede con el nitrgeno y fsforo.

Una de las reservas casi inalcanzables para la mayora de organismos es el nitrgeno atmosfrico (casi 79 % de nuestra
atmsfera), pero dado que es una molcula muy estable (triple enlace covalente) solo es accesible para bacterias fijadoras de
nitrgeno simbiontes de leguminosas y algunas cianobacterias de vida libre. Otra gran reserva de nitrgeno la constituyen los
depsitos de nitrgeno orgnico reducido (NH4+) ligado a los residuos nitrogenados procedentes de todos los seres vivos del
ecosistema, que nicamente se pueden movilizar gracias a la accin de los microorganismos transformadores (quimiolitotrofos) que
los transforman en nitratos (NO3-) que son absorbidos por los vegetales del ecosistema. Las reservas de nitrato como tales suelen
ser muy escasas y en muchos casos se comporta como un bioelemento con caractersticas de factor limitante.
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En el caso del fsforo nos encontramos que es un elemento relativamente abundante en la corteza terrestre, pero
paradjicamente apenas sigue un flujo cclico en el ecosistema, ya que al ser muy soluble pasa en grandes cantidades a
depositarse por lixiviacin en los fondos marinos, constituyendo las llamadas trampas de fsforo que son prcticamente
inaccesibles para su captacin por la gran mayora de los seres vivos.

5.2.2. Ciclos biogeoqumicos: Carbono, Nitrgeno y Fsforo.-

> CICLO DEL CARBONO


El carbono (bioelemento caracterstico
de la materia viva) se incorpora a las cadenas
trficas a partir de los depsitos de CO2
atmosfrico o disuelto en aguas (fuente de
tomos de carbono), mediante la accin de
organismos fotosintticos [Productores] o
quimiosintticos [Transformadores], capaces de
biosintetizar molculas carbonadas complejas.
Posteriormente por accin de los procesos
oxidativos de organismos heterotrofos
[Consumidores Descomponedores] y de las
clulas no fotosintticas de los Productores,
vuelve a ser devuelto en forma de CO2

En pocas pasadas grandes cantidades


de organismos vegetales (helechos, conferas,
musgos, ...) y planctnicos fueron sepultados en
determinados ambientes anaerobios originando
yacimientos de carbn, petrleo y gas natural que
constituyen los llamados sumideros fsiles del
carbono en la Litosfera. Dichos sumideros fsiles al ser explotados de manera masiva e intensa por el hombre como
aprovisionamiento energtico, estn devolviendo de manera brutal grandes cantidades de CO2 a la atmsfera, con el consiguiente
incremento del efecto invernadero.

Muchos organismos marinos usan el CO2 como sustrato para la formacin de sus conchas y exoesqueletos calizos (CaCO3),
por lo que al morir y acumularse sus restos en sedimentos profundos en formar de calizas organgenas, llegan a formar el llamado
sumidero litolgico. Pero debido a procesos geolgicos internos (orognesis, epirognesis, ...) acaban por emerger en forma de
nuevos relieves calizos sometidos a los efectos reversibles de la meteorizacin por carbonatacin, o pueden llegar a ser subducidos
hasta llegar a ser asimilados en la astenosfera (zonas de subduccin) y posteriormente regresar a la atmsfera o hidrosfera en
forma de CO y CO2 presente en la mayora de erupciones volcnicas.

La reserva fundamental de carbono se encuentra en las molculas de CO2 existentes en la atmsfera (0,03 %) e hidrosfera.
Se estima que cada ao se llegan a fijar por fotosntesis un 5 % del total, lo que supone que estas reservas de carbono se renuevan
completamente cada 20 aos. Paradjicamente son los organismos de las comunidades edficas (suelo) y las clulas no verdes de
vegetales, los mximos responsables de devolver el CO2 mediante respiracin celular y fermentaciones, y no los animales como
podramos errneamente suponer (mucha menor biomasa en esos peldaos trficos)

> CICLO DEL OXGENO


El oxgeno es el elemento qumico ms abundante en los seres vivos, siendo el O2 atmosfrico y disuelto en la hidrosfera su
principal reserva. Su ciclo biogeoqumico est estrechamente vinculado al del carbono, ya que tanto en fotosntesis/quimiosntesis
como en respiracin celular, juega justo el papel contrario al de las molculas de CO2.

La presencia de O2 (atmsfera aerobia) se debe a la actividad fotosinttica de primitivos organismos (fotosntesis oxignica
con molculas de agua como dador de protones y electrones) Inicialmente debi de ser una sustancia txica para la vida, por su
gran poder oxidante, pero una vez controlado por la accin de peroxidasas y neutralizacin de radicales libres, permiti la
implantacin de metabolismos oxidativos aerobios mucho ms eficaces energticamente que los primeros procesos anaerobios,
caractersticos de la primera atmsfera reductora.

En las capas altas de la atmsfera, las molculas de O2 por accin de radiaciones de alta energa se escinden en tomos
libres de gran reactividad, capaces de unirse a otras molculas de O2 llegando a formar molculas de ozono (O3) de manera
reversible al reaccionar con radiaciones UV (efecto protector del ozono)

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> CICLO DEL NITRGENO
La fuente de nitrgeno exclusiva para los vegetales son los iones nitrato
(NO3-) disueltos en agua de medios acuticos o en el suelo, por lo que sus correctos
aportes constituyen un factor limitante del desarrollo de esas poblaciones. Esas
posibles carencias de nitrgeno, puede ser resuelto de manera natural por algunos
vegetales (leguminosas) usando los aportes suplementarios de nitrgeno reducido
asimilable (NH4+ fijado a aceptores orgnicos) provenientes de bacterias fijadoras de
N2 atmosfrico presentes en ndulos de sus races (G. Rhizobium) o libres en el
medio acutico (cianobacterias del G. Azotobacterk); otras plantas recurren a formas
de parasitismo epifito, ya sea parasitando vasos leosos (absorben nitratos de la
planta parasitada) o parasitando vasos liberianos (toman directamente nitrgeno
reducido asimilable) e incluso cabe la posibilidad de digerir y absorber molculas
nitrogenadas como si fuesen heterrofos (plantas carnvoras) caractersticas de
suelos muy pobres en nitrgeno.

De manera artificial en los cultivos humanos se aportan abonos ricos en


nitrgeno (nitratos directamente o compuestos reducidos urea, ...- para su
posterior transformacin por bacterias quimiolitotrofas (transformadoras nitrosantes y
nitrificantes)

Sobre el conjunto de restos orgnicos existentes en el suelo (humus) actan


unas bacterias descomponedoras, que mediante complejos procesos de
putrefaccin, liberan nitrgeno al suelo en forma de compuestos reducidos (NH4+)
inasimilables para las races de vegetales. Sobre dichos compuestos nitrogenados
reducidos actan un conjunto de bacterias quimiolitotrofas (transformadoras)
agrupadas en dos etapas: * procesos de nitrosacin (G. Nitrosomonas G.
Nitrosococcu) [NH4+ --> NO2-] y * procesos de nitracin (G. Nitrobacter G.
Nitrocystis) [NO2- --> NO3-], que ya pueden ser captados por las races de vegetales.

En los suelos tambin existen otras bacterias quimiolitotrofas, pero anaerobias, que realizan unos procesos contrarios a los
anteriores, ya que se comportan como bacterias desnitrificantes (G. Pseudomonas) liberando N2 a la atmsfera a partir de nitratos.

En vegetales superiores, los nitratos una vez absorbidos por las races, son llevados va xilema, hasta los parnquimas
fotosintticos de las hojas, donde gracias a procesos biosintticos (nitrito y nitrato reductasa con la ayuda de ATP y NADPH
reducidos) son transformados en nitrgeno reducido asimilable y posteriormente incorporados a todas las biomolculas
nitrogenadas vegetales, y posteriormente a travs de las cadenas trficas recorrer todos los eslabones de las mismas.
Posteriormente los procesos catablicos de todos estos organismos volvern a devolver al medio distintas formas de compuestos
nitrogenados reducidos (amonaco, urea, cido rico, ...) que volvern a ser usados como sustratos por las bacterias
descomponedoras y transformadoras.

La radiacin solar es capas de hacer reaccionar las molculas de N2 y O2 atmosfrico llegando a formar molculas de NO2,
que al reaccionar con vapor de agua llegan a transformarse en NO3-, que vuelven en formas de lluvias cidas (HNO3) a la superficie
terrestre. Al igual que sucede con el carbono, la accin antrpica de quemar masivamente combustibles fsiles y la creacin de
abonos nitrogenados, est lanzando a la atmsfera grandes cantidades de xidos de nitrgeno (NO NO2) que atacan la capa de
ozono y N2O que potencia la lluvia cida.

Por ltimo hay que considerar que durante las tormentas de fuerte aparato elctrico se llegan a formar molculas de NH3
que arrastrados por la lluvia se incorpora tambin a los ciclos del nitrgeno (supone un 10 % de la fijacin total de nitrgeno por
procesos naturales), al igual que sucede en procesos industriales de obtencin de amonaco (sntesis de Haber Bosch) para la
obtencin de abonos nitrogenados y productos diversos.

> CICLO DEL FSFORO


El fsforo se encuentra en la corteza terrestre como componente de muchos minerales (fosfatos: apatito, hidroxiapatito, )
que por efecto de la meteorizacin qumica se trasforma en in ortofosfato (PO43-) que es trasportado en disolucin por las aguas,
pasando una parte del mismo que precipita en el suelo como fosfato clcico [Ca3(PO4)] y otra parte llega al mar. En los seres vivos
llega a alcanzar porcentajes del 0,2 % en vegetales y 1 % en animales.

El fsforo que ha sido trasportado al mar es incorporado en parte por las plantas y animales marinos, aunque la mayora no
puede ser fijado y acaba precipitando en grandes cantidades en los fondos marinos (trampas de fsforo) totalmente inaccesible
para todos los seres vivos, salvo que sea arrastrado hacia la superficie por corrientes ascendentes originando zonas de
afloramiento con ecosistemas de alta productividad (bancos de pesca de Gran Sol, costas orientales de frica y Amrica del Sur)
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Para los seres vivos la fuente de fsforo son los iones fosfato [(PO43-) (HPO42-)] que provienen de la meteorizacin de
rocas magmticas, siendo el apatito [Ca5F(PO4)3] el mineral ms abundante de donde provienen previa liberacin lenta al suelo.
Estos fosfatos se disuelven en el agua y de all lo toman los organismos fotosintticos para incorporarlos como materia orgnica a
las cadenas trficas.

Otras fuentes de fosfatos son las fosforitas provenientes de yacimientos


sedimentarios de origen orgnico formado por la acumulacin de esqueletos de
peces (ricos en fosfatos) en las cuencas ocenicas y de depsitos de guano
formados por acumulacin de excrementos de aves marinas que se alimentan de
peces y que viven formando grandes colonias en islas ocenicas o costas
acantiladas lo que permite esta acumulacin. Estos depsitos son utilizados como
abonos.

El fsforo, en forma de fosfato, es el elemento qumico ms limitante del


crecimiento en la Biosfera debido a: varias razones: * no existe en forma gaseosa,
por lo que la atmosfera no participa en este ciclo; * su liberacin e incorporacin al
ciclo biogeoqumico mediante meteorizacin es muy lento y sus depsitos en
rocas eruptivas y sedimentos, tardan tambin muchos aos en formarse; * muchos
fosfatos son poco solubles, de modo que no pueden ser absorbidos por las races de las plantas, y acaban por llegar a las cuencas
ocenicas donde se depositan en forma de sedimentos. Por tanto el fsforo puede ser considerado un recurso no renovable.

El hombre ha alterado el ciclo del fsforo al recoger productos de desecho y por la aplicacin de fosfatos a las tierras de
cultivo, a veces en cantidades desmesuradas, originndose problemas de eutrofizacin.

> CICLO DEL AZUFRE


Es menos importante que los otros bioelementos (C N P) pero
imprescindible porque forma parte de las protenas. Su reserva fundamental es
la corteza terrestre y es usado por los seres vivos en pequeas cantidades. La
actividad industrial del hombre esta provocando exceso de emisiones de gases
sulfurosos a la atmsfera y ocasionando problemas como la lluvia cida.

Los vegetales toman el azufre del suelo en forma de sulfatos solubles,


para posteriormente reducirlo hasta formas orgnicas (gracias a procesos
ligados a fotosntesis) e incorporarlo hasta aminocidos azufrados (cistena,
metionina, ) integrantes de las protenas que posteriormente y a travs de los
herbvoros y carnvoros se incorporan a toda las cadenas trficas.
Posteriormente sus diversos restos orgnicos son atacados por organismos
descomponedores (procesos de putrefaccin) que vuelven a liberar al medio el
azufre ligado a la materia orgnica (grupos sulfihidrilos) en forma de
compuestos inorgnicos reducidos (indol, escatol, mercaptanos, sulfuros de carbono, H2S, ) y que posteriormente gracias a la
accin de bacterias quimiolitotrofas (bacterias del grupo de azufre: G. Thiobacillus Desulfovibrio, ) son convertidos de nuevo en
sulfatos (SO4=) con los que se reinicia el ciclo.

El azufre es un elemento muy abundante en la atmsfera (ocupa el dcimo puesto) ya que aparte de su ciclo meramente
biolgico, existen otros muchos procesos geolgicos implicados. Concretamente a la atmsfera llegan anualmente una cantidad de
9 107 Tm/ao de H2S de origen biolgico y otras 5 107 Tm/ao de SO2 procedentes de combustiones industriales, ya que contienen
importantes cantidades de compuestos azufrados reducidos. A esas emisiones hay que sumar las procedentes de las emisiones
volcnicas.

El H2S atmosfrico es rpidamente oxidado por la accin de diversos oxidantes atmosfricos (O, O2 y O3) hasta SO2 que
puede disolverse en agua y formar H2SO3 (cido sulfuroso) o bien oxidarse lentamente hasta SO3 que se disuelve en agua y forma
H2SO4 (cido sulfrico) que es neutralizado en gran parte por el NH3, pero gran parte tambin llega a la Tierra junto con el H2SO3
donde causa graves daos a estructuras y esculturas de piedra y a ecosistemas acuticos no tamponados.

> CICLO DEL AGUA


El agua es un importantsimo componente de los seres vivos, llegando a ser un factor limitante de la productividad de
muchos ecosistemas. Los procesos de reciclaje implican tanto a sus tomos integrantes, como a la propia molcula y tambin a las
sustancias disueltas en ella.

En la disponibilidad de agua en el ecosistema influyen factores que a veces pueden pasar desapercibidos, como la
dependencia de las lluvias en zonas continentales muy alejadas de los ocanos de los propios procesos de evaporacin que
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ocurren en esas zonas intracontinentales; provocando un mayor riesgo de desertizacin en zonas de climas clidos, cuando
disminuyen la posibilidades de evaporacin al canalizarse excesivamente los ros de esas cuencas, facilitando drenajes centrfugos.
En las zonas selvticas, cuando se talan los rboles, se pierde capacidad de evapotranspiracin (los rboles con su transpiracin
envan una gran cantidad de agua a la atmsfera) y con ello aumenta el riesgo de desertizacin.

En la mayora de las zonas continentales el nivel de la produccin primaria se encuentra limitado por las disponibilidades de
agua, estimndose que para producir un Kilogramo de materia seca se necesitan unos 500 litros de agua, que adems tendran que
estar disponibles en determinados momentos del ao y sin llegar a provocar escorrentas.

5.2.3. Conceptos bsicos.-


Materia inorgnica Materia orgnica Productores Consumidores Descomponedores
Dixido de carbono Carbonatos Combustibles fsiles Nitrgeno atmosfrico
Amoniaco Nitritos Nitratos Nitrificacin Desnitrificacin Fosfatos

5.2. EL CICLO DE LA MATERIA EN LOS ECOSISTEMAS. Elementos biolimitantes. Ciclos biogeoqumicos: Carbono, Nitrgeno y Fsforo.
Conceptos bsicos: materia inorgnica, materia orgnica, productores, consumidores, descomponedores, dixido de carbono,
carbonatos, combustibles fsiles, nitrgeno atmosfrico, amoniaco, nitritos, nitratos, nitrificacin, desnitrificacin, fosfatos.
Temas
* Los ciclos del carbono y del fsforo en el ecosistema.
* El ciclo de la materia en los ecosistemas. Elementos biolimitantes. Ciclos biogeoqumicos: carbono y nitrgeno.
Preguntas cortas
* Cul es la principal interferencia de la especie humana en el ciclo biogeoqumico del carbono? Qu efectos produce en el medio ambiente? ( 3
veces)
* Represente un esquema del ciclo biogeoqumico del nitrgeno.
* Cmo interviene la especie humana sobre el ciclo del fsforo? (5 veces)
* En el ciclo del nitrgeno, qu diferencia existe entre los procesos de desnitrificacin y de nitrificacin? (4 veces)
* Qu diferencia fundamental existe entre la circulacin de la materia y la de la energa en un ecosistema? (3 veces)
Preguntas de aplicacin
* En el esquema adjunto se representan algunas partes del ciclo del nitrgeno
a. Dibuje en el papel de examen el esquema del ciclo del nitrgeno completo
b. Nombre los procesos que se representan en el diagrama adjunto y explique
resumidamente en qu consisten.
c. Identifique los organismos responsables de dichos procesos. (2 veces)

* A partir de los recortes de prensa adjuntos, conteste razonadamente a las siguientes


cuestiones:

ZARAGOZA AHORRA PAPEL Y RBOLES


Segn una noticia recogida en el diario Heraldo de Aragn (2 de abril de 2000), la campaa llevada a cabo en la capital aragonesa
pretende que ... cada ciudadano recicle 34 kg de papel al ao. De esta forma, cada ao, Zaragoza ahorrara 24.000 t de papel en sus
vertederos, dejara de consumir 360.000 metros cbicos de agua necesarios para la fabricacin del papel y dejara de talar 300.000 rboles....
LOS BOSQUES GALLEGOS ELIMINAN AL AO MEDIO MILLN DE TONELADAS DE DIXIDO DE CARBONO
El diario La Voz de Galicia (9 de febrero de 2000) seala que ... en Galicia, el milln de hectreas de superficie arbolada censada
elimina cada ao medio milln de toneladas de CO2, ya que despus del proceso de absorcin del carbono liberan al aire oxgeno gaseoso....
a) Explique la relacin que guardan entre s ambas noticias. Indique cmo influye el reciclado de papel sobre el efecto invernadero.
b) Explique esquemticamente las partes esenciales del ciclo del carbono.
c) Aparte de la mencionada en el texto, seale cuatro medidas para reducir el efecto
invernadero.

(3 veces)
* En el dibujo se representan algunos de los procesos que tienen lugar en el ciclo del carbono.
1. Nombre y describa brevemente los procesos sealados con las letras A, B, C y D
2. Qu destino tiene el CO2 retirado de la atmsfera en el proceso A? Qu papel
juegan los seres vivos en ese destino?
3. Teniendo en cuenta slo los procesos representados en el dibujo, explique cmo
interviene la actividad humana en las velocidades de entrada y salida del carbono en la atmsfera.
Qu consecuencias tiene esto sobre la concentracin de CO2 atmosfrico?

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5.3. EL FLUJO DE LA ENERGA EN LOS ECOSISTEMAS.-

5.3.1. Estructura trfica de los ecosistemas: cadenas y redes trficas.


Los seres vivos son sistemas termodinmicos abiertos que estn en continuo intercambio de materia y energa con su
entorno, por lo que atendiendo al tipo de materia que usan como fuente de tomos de carbono, podemos distinguir dos tipos de
organismos:
* Auttrofos utilizan exclusivamente materia inorgnica para sintetizar su propia materia orgnica y molculas de
CO2 como fuente de tomos de carbono.
* Hetertrofos utilizan la materia orgnica presintetizada por los auttrofos como dadores de protones en sus
procesos redox y como fuente de tomos de carbono.

Atendiendo a la fuente de energa primaria empleada para sintetizar su materia se distinguen otros dos tipos de organismos:
* Fotoergnicos que emplean las radiaciones solares (fotones) captados por diversos fotopigmentos como fuente de
energa primaria, ya que usan dadores de protones de menor energa que los respectivos aceptores (procesos endergnicos)
* Quimioergnicos que obtienen su energa directamente de procesos redox exergnicos al usar dadores de
protones de mayor energa que los respectivos aceptores.

Tipo de Fuente de Donadores de


Fuente de carbono Ejemplos
Metabolismo energa electrones
Compuestos inorgnicos
Fotolittrofos CO2 Metafitas
Luz (H2O - H2S)
Fotoorgantrofos Compuestos orgnicos y CO2 Compuestos orgnicos Bacterias purpreas
Compuestos inorgnicos
Quimiolittrofos CO2 Bacterias desnitrificantes
Procesos (NH3 Fe++ - H2S)
redox Compuestos orgnicos
Quimiorgantrofos Compuestos orgnicos Metazoos
(glucosa)

> FOTOLITTROFOS

Los organismos fotolittrofos usan molculas de CO2 como fuente de tomos de carbono, mientras que su abastecimiento
energtico se basa en la captacin de fotones mediante fotopigmentos (bacterioclorofilas, ficobilinas, ficocianinas, ficoeritrinas,
clorofilas, carotenoides, xantofilas, ...) que permiten el desarrollo de procesos redox en contra de gradiente de potenciales de
reduccin desde dadores iniciales [DH2/D] de baja energa (H2S/S en fotosntesis bacteriana anoxignica o H2O/O2 en fotosntesis
oxignica) hasta aceptores de alta energa [A/AH2] (CO2/CH2O) previa formacin de molculas de ATP como transferidoras de
energa (fotofosforilacin)

Fotones
Fotones Fotosntesis anoxignica 6CO2 + 12 H2S -----------> C6H12O6 + 12S
H2D + A ----------------> AH2 + D Fotones
Fotosntesis oxignica 6CO2 + 6 H2O ----------- > C6H12O6 + 6O2

Dentro de los organismos fotolittrofos encontramos diversos grupos de procariotas, que usan molculas de H2S como
dadores de protones (bacterias prpuras azufradas - F. Thiorrodaceas) o molculas de H2O (cianobacterias y eubacterias verdes
fotosintticas), aunque la gran mayora son organismos eucariotas: algas (verdes, pardas y rojas), musgos, helechos y clulas
verdes de vegetales superiores.

> FOTOORGANTROFOS

Los organismos fotoorgantrofos realizan una variante fotosinttica especial mediante la utilizacin de molculas
orgnicas dadoras de protones (isopropanol, lactato, cidos grasos complejos, ...) en vez molculas inorgnicas como hacen los
fotolittrofos. Estos organismos son un pequeo grupo de bacterias prpuras no azufradas (F. Athiorrodaceas) de escasa
significacin para el ecosistema.

> QUIMIOLITTROFOS

Los organismos quimiolittrofos son nicamente un grupo de bacterias (bacterias transformadoras) que usan molculas de
CO2 como fuente de tomos de carbono, mientras que su abastecimiento energtico se basa en procesos redox exergnicos que se
realizan a favor de gradiente de potenciales de reduccin desde diversos dadores iniciales [DH2/D] de alta energa hasta aceptores
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de baja energa [A/AH2] pudiendo ser la pareja (O2/H2O) en bacterias aerobias u otras parejas distintas en las anaerobias, previa
formacin de molculas de ATP como transferidoras de energa (fosforilacin oxidativa)

= +
Sulfobacterias [2 H2S + O2 -------> 2 S + H2O G = - 50 Kcal/mol] [2 S + 3 O2 ------> 3 H2O + SO4 + 4H G = -118 Kcal/mol]

- + - -
Nitrificantes [2NH3 + 3 O2 ------> 2NO 2 + 2H + 2 H2O G = - 70 Kcal/mol] [2NO 2 + O2 ------> 2NO 3 G = -17 Kcal/mol]

Ferrobacterias [4 Fe CO3 + 6H2O ---------> 6 O2 + 4 Fe (OH)3 + 4CO2 G = - 40 Kcal/mol]

Bacterias del H [H2 + O2 --------> H2O G = - 58 Kcal/mol]

Bacterias del Metano [CH4 + 2 O2 --------> CO2 + 2 H2O G = - 220 Kcal/mol]

Los dadores de protones que usan los organismos quimiolittrofos suelen ser compuestos inorgnicos reducidos (H2S, NH3,
CH4, ...) provenientes de la putrefaccin de la materia orgnica aportada por todos los organismos componentes del ecosistema
(incluso ellos mismos) y los transforman en compuestos inorgnicos oxidados (SO4=, NO3-, ....) que pueden ser posteriormente
absorbidos por las races de las plantas y pasar de nuevo, por accin de los fotolittrofos a convertirse en materia orgnica. Por lo
tanto, los seres quimiolittrofos son imprescindibles para que se realicen los ciclos biogeoqumicos estudiados con anterioridad.

> QUIMIOORGANOTTROFOS

El metabolismo quimioorganottrofos es el mayoritario en el ecosistema, ya que es el utilizado por la mayora de las


bacterias (saprobiontes, endosimbiontes, parsitas, ...), protozoos, hongos, clulas no fotosintticas de vegetales y por todas las
clulas animales. Estos organismos usan como fuentes de tomos de carbono y como dadores de protones de alta energa
molculas carbonadas de mayor o menor complejidad (CH2O) que son transformadas hasta formas oxidadas ms sencillas (etanol,
lactato, butirato, ..) en el caso de las fermentaciones (procesos anaerobios) o incluso hasta molculas de CO2 en el caso de los
procesos de respiracin celular aerobia, usando por tanto la pareja [1/2 O2/H2O] como aceptora. En esos procesos redox a favor de
gradiente de potencial de reduccin, se acoplan la sntesis de molculas de ATP como intermediarias de las transferencias de
energa (fosforilacin oxidativa)

Los organismos quimioorgantrofos pueden captar la materia orgnica usada como dadora de protones, mediante diversos
procesos: * saprobiontes o descomponedores (captan la materia orgnica en descomposicin existente en el medio), * simbiontes o
mutualistas, * parsitos, * predadores, * biofagia, ...

En todos los ecosistemas se produce un flujo energtico que comienza con la captacin de fotones por los organismos
fotosintticos (Productores) que consiguen convertir esa energa electromagntica en una energa ligada a enlaces covalentes
existentes en las diferentes biomolculas, capaces posteriormente mediante procesos redox de ir transfirindose a travs de las
cadenas y redes trficas (Consumidores: herbvoros > carnvoros > superpredadores ...) Posteriormente todos los deshechos
metablicos de todos los organismos del ecosistema, son usados como abastecimiento energtico por los Descomponedores que
acaban por liberar molculas orgnicas sencillas en estado reducido, que son captadas por los organismos Transformadores que
las convierten en molculas inorgnicas oxidadas que de nuevo son captadas por los Productores que vuelven a introducirlas en el
ciclo cerrado de materia del ecosistema.

>> CADENAS TROFICAS


Se conoce como Cadena trfica a la sucesin
ordenada de los organismos que van obteniendo su
energa de manera secuencial mediante relaciones
depredacin de los eslabones trficos que los preceden.
Las cadenas trficas en los ecosistemas naturales no
suelen presentarse de manera aislada sino que suelen
llegar a formar redes trficas, con un grado de
complejidad proporcional a la estabilidad y grado de
madurez del ecosistema.

Las cadenas trficas estn formadas por una


sucesin de eslabones o niveles trficos que equivalen
a la forma en que un ser vivo obtiene la materia y la
energa en el ecosistema y que son los siguientes:

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* Productores: organismos auttrofos que incorporan la biomasa al ecosistema, al aprovechar la energa luminosa
procedente del Sol mediante fotosntesis para obtener su materia orgnica a expensas de materia inorgnica. Los Productores son
bsicamente vegetales areos, algas y fitoplancton (dulceacucolos y marinos)

* Consumidores primarios: organismos hetertrofos que aprovechan la energa qumica almacenada en la materia
orgnica de los productores para producir su propia biomasa. Los Consumidores primarios son los herbvoros de ecosistemas
areos y zooplancton de ecosistemas acuticos.

* Consumidores secundarios (terciarios, ): organismos hetertrofos que obtienen su biomasa mediante la


depredacin sobre los organismos de los peldaos trficos anteriores (carnvoros, supercarnvoros, )

* Descomponedores (desintegradores): organismos hetertrofos que se alimentan de restos orgnicos de todos los
individuos del ecosistema, transformndolos en sustancias inorgnicas reducidas no asimilables directamente por los productores
(procesos de mineralizacin de la materia orgnica) que quedan acumuladas en el medio. Los Descomponedores son
bsicamente bacterias y hongos.

* Trasformadores: organismos quimiolitotrofos que trasforman la materia inorgnica reducida producida por los
descomponedores en materia inorgnica oxidada perfectamente absorbible por los Productores. Los Transformadores son
exclusivamente ciertos grupos de bacterias.

El primer eslabn trfico (consumidores primarios herbvoros-) nicamente aprovechan un 40 % de la energa ligada a
los alimentos consumidos, pasando el 60 % restante a formar parte de los residuos orgnicos (excrementos) que son captadas por
los Descomponedores. De ese 40 % aprovechado, tres cuartas partes (30 % del total ingerido) son consumidos por su propia
respiracin celular, quedando por tanto un 10% disponible para el siguiente peldao trfico (carnvoros)

Los siguientes eslabones trficos (consumidores secundarios -carnvoros-, terciarios superpredadores-, ...) debido a
que consumen carne y no materia vegetal como los primarios, tienen menores prdidas por excrementos de materia no digerible
(nicamente pierden cerca de un 30 %) lo que permite casi un 70 % de produccin bruta en este peldao trfico de los carnvoros.
Pero por el contrario, tienen mayor gasto energtico invertido en la bsqueda y captura de presas, concretamente pierden un 50 %
en esa bsqueda y captura, quedando por tanto un 20 % como produccin neta disponible para los siguientes peldaos trficos.

La longitud de las cadenas trficas suele ser corta (no suele ser cierta esa idea reflejada en la conocida frase: el pez grande
se come al chico, .) debido a la prdida de energa que se produce en cada transferencia (cercanas a un 90 % 85 % de
biomasa del eslabn anterior), por lo que solo llega cerca de un 10 % - 15 % al siguiente peldao (siempre menor en el salto de
Productores a Consumidores al ser las fibras vegetales mucho ms difciles de digerir)

A primera vista se podra pensar lgicamente que la biomasa de un determinado nivel trfico debe estar prxima al 10 % de
la biomasa del nivel trfico anterior, pero esto puede llegar a ser engaoso, ya que pueden existir diferentes ritmos de crecimiento y
reproduccin en cada nivel trfico (diferentes tasas de renovacin o turn-over) y tambin por que hay distintas proporciones de
materia orgnica que muere sin ser ingerida, segn sea el ecosistema considerado.

Esas prdidas de eficacia energtica entre los distintos eslabones de las


cadenas trficas (ley de Lindemann) implica mltiples consecuencias:
* los grandes organismos (ballenas, elefantes, ) son forzosamente
consumidores de bajo nivel, por que si no sera imposible para sus respectivos
ecosistemas mantener esas tremendas biomasas.
* no existen predadores de biomasa muy grandes, dado la enorme
cantidad de biomasa de presas que tendran que consumir.
* la nutricin humana se centra bsicamente en los primeros eslabones,
siendo ms acusado el dficit de nutrientes en los eslabones ms elevados;
* el precio de los alimentos es mayor conforme ascendemos de nivel
trfico de procedencia de ese alimento concreto.

Si consideramos globalmente a todos los productores integrantes de nuestra Biosfera encontramos que son capaces de
fijar mediante sus procesos de fotosntesis una cantidad equivalente de 1,3 1021 caloras / ao (unas 1,84 1011 Kgr peso seco de
materia orgnica / ao) con una eficacia del orden de 0,1 % de la radiacin solar recibida (1,3 1024 caloras / ao)

>> REDES TROFICAS


Las redes trficas en la mayora de los ecosistemas suele ser de aspecto piramidal, ya que suelen existir mayor nmero de
especies en los escalones ms bajos (normalmente tambin con mayor nmero de individuos que en los eslabones ms bajos -
Pirmides de los nmeros-) En los casos que aparezcan en la cadena determinados organismos, tales como pequeos fitfagos,
ectoparsitos, microorganismos patgenos, se pueden producir excepcionalmente inversiones claras en estas secuencias
numricas.
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5.3.2. Flujos de energa entre niveles trficos.-
El ecosistema se mantiene en funcionamiento gracias al flujo de energa que va pasando de un nivel al siguiente. La energa
fluye a travs de la cadena alimentaria slo en una direccin: va siempre desde el Sol, a travs de los productores a los
descomponedores. La energa entra en el ecosistema en forma de energa luminosa y sale en forma de energa calorfica que ya no
puede reutilizarse para mantener otro ecosistema en funcionamiento. Por esto no es posible un ciclo de la energa similar al de los
elementos qumicos.

Las relaciones trficas o alimentaras representan el mecanismo de transferencia de materia y energa de unos organismos
a otros en forma de alimento.

El primer nivel trfico en un ecosistema lo constituyen los Productores, su fuente de energa es el Sol y sus nutrientes
(inorgnicos) provienen del suelo, el agua y la atmsfera; son, por tanto, fotoauttrofos. Aunque son poco frecuentes, algunos
ecosistemas estn basados en productores quimioauttrofos. El segundo nivel trfico pertenece a los Consumidores Primarios
(herbvoros o fitfagos), que a su vez son la fuente de energa para los carnvoros (Consumidores Secundarios) y que a su vez
son la fuente de energa para los Consumidores Terciarios (superpredadores) Todos los consumidores son organismos
hetertrofos. Los organismos omnvoros y los carroeros o necrfagos son consumidores que no se pueden asignar a un nivel
trfico concreto. Los organismos detritvoros o saprofitos (lombrices, caros, babosas, colmbolos, nematodos, ...) se alimentan de
fragmentos de seres vivos, y seran comparables a los necrfagos.

Por ltimo, los Descomponedores o saprobiontes (bacterias, hongos, ...) son aquellos organismos que se alimentan de
fragmentos de materia orgnica muerta, transformndola en materia inorgnica reducida, devolvindola al medio para que pueda
ser utilizada de nuevo por los productores, mediante la accin de las bacterias Transformadoras. .

5.3.3. Pirmides trficas.-


Se conocen como Pirmides trficas o ecolgicas al conjunto esquematizado mediante rectngulos de igual altura y de
anchura proporcional a la cantidad de Biomasa, Energa o Nmero de individuos integrantes de los diferentes eslabones trficos de
ese ecosistema.

>> Pirmides de Biomasa suelen presentar menores peldaos conforme ascendemos, a excepcin de los
ecosistemas acuticos donde suelen existir inversiones debidas a las altas tasas de renovacin del zooplancton, y por tanto con
mayor biomasa que el eslabn inmediatamente superior (zooplancton), lo que permite que aunque sea consumido en gran parte por
sus depredadores, cuando estos vuelvan a comer el fitoplancton habr alcanzado su biomasa inicial. Representan la cantidad de
materia orgnica acumulada en cada nivel.

Pueden presentarse en forma de pirmides invertidas, en las cuales un nivel es de tamao superior al precedente.
Esto tiene lugar en ecosistemas marinos en los que el fitoplancton tiene una tasa de renovacin muy elevada.

18 Tm/km3
Peces
001 gr/m2 5,4 Tm/km3
Carnvoros Microcurstceos
045 gr/m2 18 Tm/km3
Herbvoros Zooplancton
10 Tm/km3 Fitoplancton
2185 gr/m2 Plantas

Pirmide de Biomasa (Pradera) (gr/m2) Pirmide de Biomasa (Mar) (Tm/km3)

>> Pirmides de Energa se representa la produccin de cada


peldao, por lo que no son posibles las inversiones; siendo cada peldao un 10
- 15 % del anterior (Ley de Lindemann) El nivel trfico de los productores
constituye la base del ecosistema, por lo que el equilibrio de ese nivel y por
tanto del ecosistema, se consigue limitando el consumo de materia de los
consumidores primarios a la cantidad de produccin primaria. Por tanto la
biomasa de un nivel trfico no esta regulada por la del nivel anterior, sino por la
produccin de ste y su productividad (tasa de renovacin)

>> Pirmides de Nmeros pueden existir inversiones frecuentes


en los peldaos (casos de ecto y endoparasitismos; predadores muy pequeos
y numerosos, ) Representan el nmero de individuos de cada nivel.

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Frecuentemente presentan formas de pirmides invertidas o formas irregulares;
no son indicativas respecto a la circulacin de materia y energa que caracteriza
a un ecosistema.

Los organismos que se encuentran en el mismo escaln suelen realizar


misiones similares en el ecosistema, por lo que se dice que ocupan el mismos
"nichos ecolgicos y si adems conviven en el mismo biotopo pueden llegar a
ser competidoras. Si ambas especies son muy afines taxonmicamente y viven
en regiones biogeogrficas equivalentes, se llega a hablar de especies
vicariantes o equivalentes ecolgicos. Si llegaran a desaparecer las barreras
geogrficas que las separaban llegaran a competir plenamente

5.3. EL FLUJO DE LA ENERGA EN LOS ECOSISTEMAS.. Estructura trfica de los ecosistemas: cadenas y redes trficas. Flujos de
energa entre niveles trficos. Pirmides trficas. Conceptos bsicos: energa solar, energa qumica, auttrofos o productores,
hetertrofos o consumidores (primarios, secundarios, terciarios), descomponedores, eficiencia ecolgica, regla del 10%.
Temas
* Concepto de ecosistema. Estructura trfica: cadenas y redes trficas.
* Utilizacin de la energa en los ecosistemas. Cadenas y redes trficas (2 veces)
* El flujo de energa en los ecosistemas. Estructura trfica de los ecosistemas: cadenas y redes trficas. Flujo de energa entre niveles trficos.
Pirmides de energa. (4 veces)
Preguntas cortas
* Es posible que, en un mismo ecosistema, exista una pirmide de biomasa invertida? Comntelo con un ejemplo.
* Ponga un ejemplo de red trfica en un ecosistema marino.
* Qu son los flujos de energa en un ecosistema?
* Qu es una red trfica? Describa un ejemplo sencillo de un ecosistema continental (3 veces)
* Podra existir un ecosistema sin el nivel trfico de los descomponedores? Razone la respuesta.(5 veces)
* Qu diferencia fundamental existe entre la circulacin de la materia y la circulacin de la energa en un ecosistema? (4 veces)
Preguntas de aplicacin

* Interprete la grfica adjunta y responda a las siguientes


cuestiones: (4 veces)
1. Cmo se denominan este tipo de grficas? Por qu?
Qu nombre reciben los compartimentos que aparecen en ella?
2. Por qu hay una fuerte disminucin de la energa en los
compartimentos a medida que stos estn ms cercanos a la
cspide?
3. Dnde va a parar la energa de cada compartimento de la
grfica que no es aprovechada por el siguiente? Razone la respuesta

* Interprete la grfica adjunta, respondiendo a las siguientes cuestiones:


a) Cmo se denominan este tipo de grficas? Por qu? Qu
nombre reciben los compartimentos que aparecen en la grfica?
b) Por qu hay una fuerte disminucin de la energa utilizable de
cada compartimento, a medida que stos estn ms cercanos a la
cspide?
c) Si la energa no se crea ni de destruye adnde va a parar la
energa de cada compartimento de la grfica que no es aprovechada por el
siguiente? Razone la respuesta.

a) Qu tipo de pirmide es y que informacin aporta?


b) Explique en qu consiste la regla del 10 % e indique en qu medida se cumple en este ejemplo.
c) Teniendo en cuenta los aspectos anteriores, indique las razones por las cuales el nmero de niveles trficos de un ecosistema no puede ser
ilimitado.

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5.4. PRODUCCIN BIOLGICA.-

5.4.1. Parmetros trficos.-


Los parmetros trficos (biomasa, produccin, productividad, ...) nos permiten cuantificar el flujo de energa existente en
cada uno de los ecosistemas. Los principales parmetros trficos son:

* Biomasa (B): peso de materia orgnica viva (fitomasa + zoomasa) o muerta (necromasa) de un nivel trfico
determinado o del ecosistema completo. Normalmente se mide en unidades de masa o de energa equivalente por unidad de
superficie (ecosistemas terrestres) o volumen (ecosistemas acuticos); las unidades ms comunes son: [g/cm2, g/ha, Kcal/ha, ...]

La biomasa que puede mantenerse en un determinado nivel trfico no depende de la biomasa del nivel anterior,
sino de su produccin (o mejor aun, de su productividad), ya que un nivel trfico con una biomasa pequea pero una gran
productividad, puede mantener una biomasa mayor de un nivel trfico superior.

* Produccin (P): cantidad de energa que fluye por cada nivel trfico o ecosistema, representa la cantidad de biomasa
que se incorpora a un determinado nivel por unidad de tiempo y se mide en unidades de peso/unidades de superficie o
2
volumen/unidades de tiempo. [ Kg/ha/ao; g/m /da, ...]

Se habla de Produccin Primaria (incremento de biomasa por unidad de tiempo de los productores o auttrofos) que
equivale a la energa solar almacenada en forma de enlaces covalentes en las biomolculas sintetizadas mediante fotosntesis y
Produccin Secundaria (incremento de biomasa por unidad de tiempo de los consumidores y descomponedores) asimilada
mediante sus respectivos procesos de nutricin.

Si queremos matizar ms podemos hablar de Produccin Primaria Bruta (PPB) cantidad total de energa fijada por los
productores mediante fotosntesis y de Produccin Primaria Neta (PPN) si descontamos la energa consumida para el
mantenimiento de las funciones vitales (R) =(respiracin celular de los propios auttrofos). Dicha PPN = [PPB R] es realmente la
cantidad de biomasa que est a disposicin del siguiente nivel trfico.

Atenindonos al mismo razonamiento podemos definir una Produccin Secundaria Bruta (PSB) y una Produccin
Secundaria Neta (PSN) una vez descontado el consumo de energa que se produce en las funciones de automantenimiento de
dichos consumidores y descomponedores.

* Productividad (Pt): relacin entre produccin y biomasa que la genera, lo que nos permite conocer el lmite de
explotacin de un ecosistema y la forma de evitar su sobreexplotacin. La inversa de la productividad es el tiempo de renovacin
(turn-over) que equivale al tiempo que tarda en renovarse la biomasa de un nivel trfico o la velocidad con la que se renueva la
biomasa en ese ecosistema.

5.4.2. Produccin primaria y secundaria.-


Los productores primarios son los organismos que hacen entrar la energa en los ecosistemas mediante sus procesos
fotosintticos (bacterias fotosintticas, algas, vegetales superiores acuticos y areos), representando casi un 99,9 % en peso de
los organismos integrantes de la Biosfera.

Los procesos fotosintticos son procesos endergnicos (no espontneos) que transcurren gracias al acoplamiento
energtico proveniente de la captacin de cuantos del espectro visible (fotones) mediante fotopigmentos, intermediarios redox y
sistemas enzimticos especializados (procesos altamente exergnicos), que permiten la biosntesis de biomolculas carbonadas a
partir de molculas de CO2 y en cuyos enlaces covalentes queda almacenada la energa til que va a recorrer las distintas cadenas
trficas. Los organismos productores se comportan como transductores de energa electromagntica en energa ligada a
procesos redox (electroqumica) a modo de paneles de captacin fotovoltacos.

Los procesos de respiracin celular son procesos exergnicos oxidativos (espontneos) que permiten convertir la energa
acumulada en esas biomolculas fotosintetizadas en molculas de transferencia de energa (ATP) mediante procesos de
fosforilacin, que van a ser la moneda energtica indispensable para todos los procesos biolgicos. Estos procesos son realizados
por todos los organismos, independientemente del nivel trfico que ocupen.

La produccin de un ecosistema equivale a la cantidad de energa que dicho ecosistema es capaz de aprovechar, pudiendo
variar en funcin al tipo de ecosistema (una pradera ser mucho ms eficiente que un desierto) y a la edad de dicho ecosistema, ya
que en un bosque joven la Produccin Primaria Neta (PPN) ser positiva, lo que permitir un incremento gradual de la biomasa de
dichos productores y nmero de individuos; pero al envejecerse, se producir una disminucin de la tasa de fijacin fotosinttica,
que llegar a igualarse con el gasto por respiracin celular y por tanto con una PPN = 0, lo que implica que ya no pueda seguir
creciendo, ni en biomasa ni en biodiversidad.
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Produccin en la biosfera
Produccin anual (gC/m2) Extensin (106 km2) Produccin anual (106 ton C)
Bosques 400 41 16 400
Cultivos 350 15 5 250
Estepas y pastos 200 30 6 000
Desiertos 50 40 2 000
Rocas, hielos, ciudades 0 22 0
Ocanos 100 361 36 100
Aguas continentales 100 1.9 190
Total 65 940

Se entiende por eficiencia el cociente entre la energa fijada por la produccin primaria y la energa de la luz solar que llega
a ese ecosistema. En condiciones idneas de laboratorio, la eficiencia de un proceso fotosinttico podra llegar a ser del 9 %, pero
de manera real los valores ms altos que se alcanzan (algunas plantas tropicales no alcanzan el 4,5 %) contando condiciones
ptimas de humedad, temperatura, crecimiento de la planta, ... La eficiencia fotosinttica suele medirse en relacin con la energa
luminosa que llega al ecosistema.

Eficiencia de distintas comunidades vegetales Eficiencia % dedicado a Respiracin


Comunidades de fitoplancton < 0,5% 10 - 40%
Plantas acuticas enraizadas y algas de poca profundidad > 0,5% 10 - 40%
Bosques 2 - 3'5% 50 - 75%
Praderas y comunidades herbceas 1 - 2% 40 - 50%
Cosechas < 1,5% 40 - 50%

Se puede decir, en resumen, que en plena estacin de crecimiento y con condiciones ptimas, las eficiencias normales
estn prximas al 1 % de la energa que llega a las plantas o lo que es lo mismo del 0,2% de la energa total que llega a la parte
alta de la atmsfera.

Las plantas estn bien adaptadas al uso de luz difusa y de relativamente baja intensidad y son mediocres usando luz de alta
intensidad, como la del medioda, por ejemplo. La explicacin ms probable de por qu no usan mejor la luz que reciben, es que su
actividad se encuentra limitada por la escasez de elementos qumicos (factor limitante del crecimiento, que suele ser fsforo o/y
nitrgeno existente en el medio) y no por la luz. Por tanto, en la evolucin no han sido necesitado desarrollar mecanismos de
fotosntesis ms eficientes.

Al analizar la productividad en los ecosistemas resulta muy interesante el cociente productividad neta/biomasa, pudiendo
llegarse a valores cercanos a 1 en algunas poblaciones de algas, lo que significa que cada gramo de algas se duplica cada da, lo
que implica una rpida renovacin de la poblacin. Por el contrario en muchos bosques y praderas se alcanzan valores
comprendidos entre el 2 al 100 % anual (tasa de renovacin entre 1 a 50 aos)

En ecosistemas terrestres las biomasas de los niveles trficos


decrecen rpidamente a medida que remontamos las cadenas trficas;
as, por ejemplo, 8 toneladas de hierba de una pradera podran alimentar
una biomasa de 1 tonelada de herbvoros, los cuales solamente podran
mantener unos 150 Kgr de carnvoros. En ecosistemas acuticos, al
existir en la mayora de los casos grandes diferencias entre las tasas de
renovacin de dos niveles trficos sucesivos, no se produce esta
reduccin tan drstica de biomasas. En algunos ecosistemas
planctnicos en los que la masa de fitoplancton se puede duplicar en 24
horas, permite que 1 kg de fitoplancton pueda alimentar a ms de 1 Kg de
zooplancton.

Los productores secundarios que incluyen a los carnvoros


(animales grandes y escasos) y a los detritvoros o descomponedores
(pequeos, ubicuos, muy abundantes y con gran tasa reproductiva)
suelen comportarse como despilfarradores de energa y con unas tasas
de eficiencia bajas.

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Los descomponedores tienen gran importancia en la asimilacin de los residuos del resto de la red trfica (hojarasca,
excrementos, cadveres, ... ) Son agentes necesarios para el retorno de los elementos, que si no fuera por ellos se iran quedando
acumulados en cadveres y restos orgnicos sin volver a las estructuras vivas. Gracias a su actividad se cierran los ciclos de los
elementos.

La biomasa bacteriana (descomponedores predominantes en ecosistemas acuticos) oscila entre 0,110 gC/cm3, mientras
que en ecosistemas terrestres (bacterias y mayoritariamente hongos) alcanza valores comprendidos entre 0,215 g C/cm2, por
encima de la biomasa de los consumidores animales secundarios, que no suelen alcanzar los 2 gC/cm2.

5.4.3. Tiempo de renovacin.-


Desde un punto de vista demogrfico se entiende por tasa de renovacin la velocidad a la cual una poblacin o una
comunidad se equilibra en el transcurso del tiempo, considerando los procesos de emigracin y defuncin, sobre los de inmigracin
o colonizacin y de nacimientos. La tasa de renovacin da un parmetro para establecer el vigor ecolgico de la poblacin o
comunidad.

Desde un punto de vista energtico se entiende por tasa de renovacin la velocidad a la cual un nivel trfico es capaz de
regenerar la biomasa inicial despus de haber sido consumido por el eslabn trfico superior. Dicha velocidad de regeneracin
depende bsicamente de la eficiencia o rendimiento energtico de dicho nivel trfico, entendida como la cantidad de energa
asimilada por los organismos de un nivel trfico en forma de biomasa, que es aprovechada o asimilada por los organismos de
niveles trficos superiores (consumidores)

Aquellos niveles trficos donde concurran dos caractersticas bsicas: altas tasas de reproduccin (ciclos vitales cortos con
gran nmero de descendientes) y altas eficiencias energticas (fotosntesis muy eficaces) como sucede en el fitoplancton de
muchos ecosistemas acuticos, tendrn tiempos de renovacin muy cortos y podrn por tanto mantener importantes biomasas de
zooplancton predando sobre ellos (en algunos casos superior incluso al del propio fitoplancton)

Por el contrario aquellos niveles trficos donde concurran las circunstancias opuestas: bajas tasas de reproduccin (ciclos
vitales muy largos y con escasos descendientes) junto a bajas eficiencias metablicas, tendrn largos tiempos de renovacin y por
tanto sern mucho ms susceptibles a los posibles cambios de su medio. Un caso paradigmtico lo podemos encontrar en
herbvoros muy especializados de bosques de bamb con digestiones muy poco eficaces y con tasas de reproduccin muy bajas,
como por ejemplo los osos panda.

5.4.4. Conceptos bsicos.-

Produccin primaria bruta Respiracin Produccin primaria neta

5.4. LA PRODUCCIN BIOLGICA. Concepto de biomasa. Produccin primaria y secundaria. Tiempo de renovacin. Conceptos bsicos:
produccin primaria bruta, respiracin, produccin primaria neta.
Temas
* La produccin biolgica. Produccin primaria y secundaria. Productividad y tiempo de renovacin. (2 veces)
Preguntas cortas
* Por qu la circulacin estuaria influye en la productividad biolgica?
* Defina los conceptos de productividad (tasa de renovacin) y eficiencia ecolgica.
* Puede ser mayor la produccin secundaria que la primaria en un ecosistema? Razone la respuesta.
* Por qu las plataformas continentales suelen ser zonas de alta productividad?
* Defina los conceptos de biomasa y produccin.
* Enumere los principales factores abiticos limitantes de la produccin primaria.
* Diferencia entre produccin y productividad.
* Qu diferencia hay entre produccin primaria y produccin secundaria de un ecosistema? (4 veces)
* Explique por qu es baja la productividad de la zona ftica en mar abierto. (2 veces)
Preguntas de aplicacin
* De acuerdo con los datos sobre los principales ecosistemas acuticos y terrestres indicados en la tabla, responda a las siguientes cuestiones:
Falta tabla Ex 5 2003
a) Calcule la produccin primaria total de los ecosistemas marinos y la de los ecosistemas terrestres, considerados en conjunto. Explique
las causas que determinan las diferencias de produccin entre ocanos y continentes.
b) La produccin primaria en el ecosistema pelgico es muy baja. Indique los factores o recursos que limitan la produccin cerca de la
superficie y en el fondo, respectivamente.
c) Explique el significado de la productividad primaria (tasa de renovacin) y calcule su valor para el bosque tropical y para el ecosistema
pelgico,

* La siguiente tabla muestra los valores medios de biomasa y de produccin primaria neta anual de los principales ecosistemas acuticos y
terrestres, as como la extensin que ocupan.

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Biomasa Produc. Primaria neta Tasa de Renovacin Tiempo de Renovacin
Ecosistemas (Kg/m2) (g/m2 x ao) PPneta/B (aos)
Bosque templado 30 1250
Pradera 2 600
Pelgico 0,003 125
Estuario 2 1500

a. La produccin primaria en el ocano abierto (ecosistema pelgico) es muy baja, mientras que en estuarios es muy alta. Explica
razonadamente las causas que determinan esta diferencia de produccin.
b. Calcula la productividad primaria (tasa de renovacin) del bosque templado y del ecosistema pelgico. Indica como lo haces y que
unidades se emplean. Explica el significado de la productividad primaria.
c. Calcula el tiempo de renovacin del bosque templado y de la pradera. Indica las unidades que se utilizan para medir este parmetro y
explica su significado.

* La tabla siguiente contiene los datos de biomasa y de produccin de cuatro niveles trficos marinos: (2 veces)

Biomasa Produccin
Tiempo de Renovacin
(kg / km2) (kg / km2 ao)
Plancton vegetal 8.000 1.800.000 2 das
Plancton herbvoro 16.000 100.000 58 das
Plancton carnvoro 4.000 8.000 183 das
Peces 1.800 900 730 das
a) Dibuje de manera sencilla la pirmide de biomasa correspondiente a este ecosistema.
b) Cmo se explica que la biomasa de los productores sea inferior a la de los consumidores primarios?
c) Calcule la productividad de cada nivel trfico.

5.5. DINMICA DEL ECOSISTEMA.

5.5.1. Mecanismos de autorregulacin.-


Los ecosistemas son sistemas termodinmicos capaces de autorregularse mediante complejos bucles de retroalimentacin
(feed-back) y permanecer en equilibrio dinmicos a lo largo del tiempo. En un ecosistema encontramos componentes abiticos
(caractersticas fisicoqumicas del medio ambiente susceptibles de cambiar a lo largo del tiempo y que ejercen su influencia en los
seres vivos, provocando respuestas concretas) y biticos (seres vivos que lo habitan, entre los cuales se establecen relaciones
intra e interespecficas) Cualquier alteracin tanto en los componentes biticos o abiticos puede alterar ese equilibrio dinmico y
llevarlo incluso a la desaparicin.

Los ecosistemas con una gran biodiversidad en todos sus niveles trficos, con organismos productores muy eficaces
fotosintticamente, con altas tasas de renovacin y gran capacidad de adaptacin frente a los cambios del medio, que sean
capaces de mantener amplios grupos de herbvoros de amplio espectro alimentario y alto potencial reproductivo, que a su vez
sirvan de alimento a variados grupos de carnvoros y omnvoros de gran versatilidad alimentaria, sern ecosistemas con gran
capacidad de autorregulacin y capaces de adaptarse a drsticos cambios que puedan producirse en su biotopo.

Esas caractersticas descritas anteriormente son las que poseen los ecosistemas maduros con un alto grado de evolucin
en sus procesos de sucesin ecolgica (prximos al clmax). Por el contrario, aquellos ecosistemas de escasa biodiversidad, con
redes trficas muy pobres (casi lineales en casos extremos) tendrn poca capacidad de autorregulacin y por tanto sern altamente
susceptibles frente a los cambios producidos en su medio, pudiendo llegar incluso a su desaparicin.

Un caso caracterstico lo constituyen los ecosistemas sometidos a fuerte accin antrpica, y en especial los monocultivos
que carecen de cualquier tipo de autorregulacin y que tienen que ser mantenidos artificialmente por la actividad humana
(abonados, podas, roturacin, ...)

5.5.1.1. Lmites de tolerancia y factores limitantes.-


Los factores abiticos (temperatura, salinidad, fotoperiodo, pH, humedad, factores edficos, ...) actan como factores
ecolgicos limitantes de las distintas poblaciones que se desarrollan en ese ecosistema. Cada especie puede soportar intervalos de
amplitud variable (tolerancia) de cada uno de los distintos factores abiticos del medio, los lmites de dichos intervalos se conocen
como lmites de tolerancia. Cuando un factor abitico concreto supera los lmites de tolerancia de una especie e impide su
desarrollo en una zona concreta, decimos que est actuando como factor limitante de dicha poblacin.

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Los lmites de tolerancia definen tres zonas para el desarrollo de la especie considerada: * zona ptima centrada sobre el
valor ptimo, * zonas de tolerancia a ambos lados del intervalo ptimo y * zonas de exclusin por debajo del valor mnimo y por
encima del valor mximo de tolerancia.

Si el intervalo de tolerancia para un factor abitico concreto es


amplio, hablamos de organismos eurioicos (euritermo, eurihalino, ...)
y si por el contrario, el intervalo de tolerancia es estrecho, hablamos
de estenoicos (estenohigrfilo, estenohalino, ...) Aquellas especies
eurioicas para varios factores abiticos, que por tanto se pueden
adaptar a muchas situaciones diferentes, se conocen como especies
generalistas u oportunistas; mientras que aquellas especies
estenoicas que solo pueden vivir en unas condiciones concretas (en
las cuales es difcil hacerles competencia) se conocen como
organismos especialistas.

Se conoce como valencia ecolgica a la capacidad de una


especie para colonizar ambientes muy diferentes; por lo que es alta
en organismos generalistas y pequea en los especialistas. Las
organismos alcanzan las distintas valencias ecolgicas mediante una
serie de cambios cuantitativos y cualitativos de tipos morfolgicos,
fisiolgicos, metablicos, reproductivos,

La valencia ecolgica es un parmetro que flucta a lo largo


del ciclo biolgico del organismo y supone una capacidad de
acomodacin que es equivalente a la plasticidad fenotpica del
individuo. Su adquisicin es progresiva de manera cuantitativa
(mutaciones puntuales recurrentes) o cualitativa (macromutaciones
cromosmicas y genmicas) que llegan a transmitirse siguiendo las leyes de la herencia, por lo que tiene un claro papel evolutivo
(vienen marcadas por las distintas presiones de seleccin que soportan los distintos fenotipos en funcin a su distinta valencia
ecolgica alcanzada).

5.5.1.2. Dinmica de poblaciones. -


Se conoce como Poblacin: el conjunto de todos los organismos de la misma especie que comparten un
determinado biotopo y cuyos integrantes pueden potencialmente reproducirse entre s - poblacin ecolgica - " El
agrupamiento de individuos que acaba por originar una poblacin, puede ser pasivo (organismos planctnicos arrastrados por
corrientes marinas) o activo mediante su propio comportamiento para obtener diversos beneficios: * mayor facilidad de
desplazamiento (bandadas en V de aves migratorias), * mayor proteccin frente a depredadores (grandes manadas de herbvoros,
grandes bancos de peces, ), * mayor capacidad de prospeccin del medio para una mejor bsqueda de alimentos (grupos de
buitres sobrevolando un territorio), * facilidad para aparearse,

Las poblaciones se pueden clasificar en funcin al tipo de relacin bsica (relaciones intraespecficas) que acta como
vnculo de unin entre los individuos que la componen:

* Familiares formadas por organismos que comparten vnculos genticos, pudiendo ser: * parentales (progenitores y su
prole: palomas), * matriarcales (cuando el macho abandona la prole que queda al cuidado exclusivo de la hembra: muchos
roedores, arcnidos, ), * filiales (cuando ambos progenitores abandonan el cuidado de la prole: mayora de insectos y peces), *
mongamas (formadas por un nico macho y una sola hembra: antidas y cicnidos), * polgamas (formadas por un nico macho y
varias hembras: gallinceas), * polindricas (constituidas por una sola hembra y varios machos: quebrantahuesos),

* Gregarias constituidas por organismos que no comparten forzosamente vnculos genticos (aunque algunos si los
posean) y que se unen para conseguir diversos fines: * migratorios (aves, herbvoros, ); * defensa frente a predadores (bueyes
almizcleros, grupos de perrillos de las praderas, ); * bsqueda de alimentos (primates recolectores, grupos de leones, ): *
reproductores (morsas, pinginos, ),..

* Coloniales integradas por organismos originados por reproduccin asexual de un progenitor comn con el que llegan
a compartir ciertas estructuras anatmicas (estmago comn) Las poblaciones coloniales estn limitadas a animales diblsticos y
vegetales inferiores. Existen casos en que todos los individuos integrantes son prcticamente iguales (colonias homomorfas)
como sucede en la mayora de esponjas, corales y madrporas o tambin presentar claras diferencias entre los individuos
integrantes (colonias heteromorfas) con individuos adaptados para la alimentacin (gastrozoides), defensa (acantozoides),
informacin (dactilozoides) y reproduccin de la colonia (gonozoides) como ocurre en los Sifonforos Calicforos (carabela
portuguesa G. Physalia) o en ciertas algas (G. Volvox)

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* Estatales limitadas a insectos sociales pertenecientes a dos Ordenes taxonmicos : Himenpteros (abejas, hormigas,
...) e Ispteros (termitas), que presentan una cierta diferenciacin morfo-estructural y funcional que definen las llamadas castas
sociales (reina obrera zngano)

Para conocer la estructura detallada de una poblacin hay que conocer el valor de una gran cantidad de parmetros
(propiedades intrnsecas) referentes a densidades, supervivencia, distribuciones por edad, dispersin,

> DENSIDAD
La densidad mide el nmero de individuos por unidad de superficie (poblaciones de ecosistemas areos) o por
unidad de volumen (organismos acuticos), pudiendo hablarse de densidades brutas (criterio demogrfico) cuando consideramos
todo el biotopo o densidades ecolgicas (criterio ecolgico) cuando nicamente tenemos en cuenta el espacio o volumen real que
es potencialmente utilizable por dichos organismos.

Las densidades se pueden medir mediante diversos mtodos: * conteos directos a partir de fotografas areas, *
estimaciones estadsticas de muestreos selectivos mediante tcnicas de captura-recaptura, * estudios estadsticos mediante
cuadrado de muestras para herbceas o microfauna del suelo; * conteo de colonias bacterianas en cultivos de diluciones sucesivas;
* estudio de egagrpilas en rapaces nocturnas, * conteo de pieles capturadas por tramperos profesionales (Canad, s. XIX),

> DISTRIBUCIN ESPACIAL


La distribucin espacial de los organismos de una poblacin en su biotopo se mide mediante un parmetro
estadstico (parmetro de dispersin) que equivale a varianza () /media aritmtica (x) que nos permite definir tres tipos de
agrupaciones:

* Uniforme o regular en todo el territorio (varianza = 0 por lo que el parmetro de dispersin = 0) y que es muy
infrecuente en poblaciones naturales, existiendo slo en aquellas especies de fuerte territorialidad, que consiguen repartirse
homogneamente el territorio (petirrojos, ratoneros, ) al delimitar espacios equivalentes (territorios) en cuyas fronteras se
inhibe la agresividad mutua y tambin en ciertos bosques por la fuerte competencia por la luz y recursos del suelo que establecen
entre s las grandes especies arbreas. La distribucin uniforme es por el contrario muy frecuente en cultivos artificiales dado que
facilita lgicamente todas las faenas agrcolas.

* Al azar (varianza > media por lo que el parmetro de dispersin > 1) que es tambin muy infrecuente ya que solo la
presentan especies con dispersin aleatoria de la progenie que suelen desarrollarse en biotopos muy inhspitos (lquenes de zonas
rticas) y tambin aquellas con una valencia ecolgica muy alta en ambientes uniformes (leones en la sabana africana)

* Agrupada (varianza = media por lo que el parmetro de dispersin = 1) que es la predominante en la mayora de
ecosistemas naturales y surge del equilibrio entre dos factores antagnicos, por un lado la intensificacin de la competencia
intraespecfica por los distintos recursos como consecuencia de un aumento local de la densidad de poblacin y por otro lado un
incremento de las posibilidades de defensa frente a predadores o rigores climticos (serpientes jarreteras que pasan el invierno en
grandes nidos donde se agrupan cientos de individuos), migracin, reproduccin, cuidados de las cras (nurseries de pinginos), ..

La distribucin agrupada o contagiosa suele deberse a que rara vez los medios son totalmente homogneos,
presentando zonas concretas (resguardadas de vientos dominantes, ms hmedas, ms protegidas de predadores, ) ms
favorables para los seres vivos que los habitan y que contribuyen a mejorar sus ndices de supervivencia. De manera general se
puede afirmar que en vegetales y en animales inferiores, el ndice de agrupacin es inversamente proporcional a la movilidad de los
rganos o elementos de dispersin que posea cada especie concreta (diseminacin de semillas, esporas, zigotos, larvas, )

> DISPERSIN
La dispersin nos mide la capacidad que tienen los organismos integrantes de una determinada poblacin de
trasladarse desde su lugar de nacimiento hasta colonizar nuevos lugares, pudiendo ser dispersiones temporales (migraciones) o
permanentes (colonizacin de nuevos biotopos). La dispersin depende de la capacidad intrnseca del organismo, de las ayudas del
medio para realizarla y de las barreras geogrficas que la impidan.

Las especies que inician la colonizacin de los distintos biotopos, se conocen como especies oportunistas o pioneras
dado sus eficaces mecanismos de dispersin y alta valencia ecolgica. Pueden existir casos de dispersin activa (organismos
mviles) o de dispersin pasiva (organismos ssiles) que tienen que recurrir a agentes externos al propio organismo para poder
dispersarse: * anemcora (viento), hidrcora (agua), zocora (animales), ...

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> DISTRIBUCIN POR CLASES DE EDAD
La vida de cualquier organismo de manera simplificada se
puede dividir en tres grandes perodos o clases de edad conocidos
como * periodo pre-reproductor, * perodo reproductor y * perodo
post-reproductor con una duracin variable para cada especie y
dependiente de las condiciones concretas. La distribucin de los
efectivos de cada poblacin concreta en cada una de esas clases de
edad nos ofrece una idea bastante aproximada del estado
demogrfico de esa poblacin y nos permite construir su pirmide
poblacional de edad y que pueden ser: * juveniles o expansivas
(predominio del escaln pre-reproductor), * maduras (con un equilibrio
entre los tres perodos) y * regresivas o seniles (con un predominio del
escaln post-reproductor)

Se suelen representar mediante pirmides demogrficas (todos los organismos incluidos o distinguiendo sexos) con tres
clases de edad (pre-reproductor, reproductor y post-reproductor) indicando en vez de nmeros absolutos de individuos, los
porcentajes relativos de cada uno de esas clases de edad respecto al total. Se definen tres tipos de pirmides:

* base ancha y cspide delgada, representa poblaciones con gran nmero de individuos jvenes, es propia de
poblaciones en crecimiento.
base estrecha, pero la relacin entre los distintos grupos de cada edad es aproximadamente constante; sugiere una
poblacin estable y de crecimiento no significativo.
base estrecha y centro muy ancho, lo que indica una proporcin pequea de individuos jvenes. Es propia de
poblaciones que estn en declive y que corren riesgos de desaparecer.

> CRECIMIENTO Y DINAMICA DE POBLACIONES


Para conocer la dinmica demogrfica de las distintas poblaciones tenemos que conocer primero una serie de
parmetros demogrficos (tasas de natalidad, mortalidad, ndices de supervivencia, parmetros migracionales, ) que nos permitan
definir los valores a emplear en los modelos matemticos de crecimiento de efectivos.

>> PARMETROS DEMOGRFICOS

* TASAS DE NATALIDAD Y MORTALIDAD

La tasa de natalidad de una poblacin nos indica el nmero de individuos que nacen en la unidad de
tiempo [B = b N] siendo B (tasa de natalidad), b (n de individuos nacidos/individuo/unidad de tiempo) y N (n de individuos que
componen la poblacin) La tasa de mortalidad de una poblacin nos indica el nmero de individuos que mueren en la unidad de
tiempo [D = d N] siendo D (tasa de mortalidad), d (n de individuos muertos / individuo / unidad de tiempo) y N (n de individuos
que componen la poblacin)

Estos valores se refieren a condiciones tericas en las que no existen ningn factor limitante que pueda
condicionar la natalidad; pero en situaciones reales habra que tener en cuenta los llamados valores reales o ecolgicos que se
producen cuando los individuos de la poblacin estn sometidos a factores ambientales que pueden llegar a ser factores limitantes.

Se entiende por potencial bitico de una especie la tasa de crecimiento poblacional mxima que se dara en
las condiciones ms favorables de modo que la tasa de natalidad fuese mxima y la tasa de mortalidad mnima y por resistencia
ambiental el conjunto de factores, abiticos y biticos, que impiden el mximo crecimiento posible, es decir, el potencial bitico.

* TASAS DE FERTILIDAD Y SUPERVIVENCIA


Son dos parmetros ntimamente relacionados con las tasas de natalidad y mortalidad, constituyendo una
referencia esencial para valorar el comportamiento demogrfico de una poblacin en situaciones concretas al desarrollarse en un
determinado biotopo. La tasa de fertilidad (lx) representa el nmero de hijos que producen las hembras de esa poblacin en
funcin a su edad, mientras que las tasas de supervivencia (mx) representa la probabilidad en el momento del nacimiento que
tiene un individuo concreto de alcanzar una edad determinada.

La tasa de supervivencia = 1 se produce en el momento del nacimiento (ya que todos los individuos nacidos
tienen un 100 % de probabilidad de vivir en ese momento, aunque no cuanto tiempo van a hacerlo esperanza de vida -); pero
conforme van ganando en edad esa probabilidad va disminuyendo (con mayor o menor rapidez) dependiendo de factores
intrnsecos de esa especie concreta y de factores extrnsecos del medio, hasta llegar a hacerse 0 en el momento de la muerte del
organismo, marcando la edad mxima de esa especie.
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Las distintas especies biolgicas definen su persistencia por el ajuste entre sus tasas de fertilidad y
supervivencia, existiendo dos grandes modelos o estrategias:

* estrategas de la r que son aquellas que maximizan la tasa de fertilidad (gran nmero de
descendientes) dado que tienen unas tasas de supervivencia relativamente bajas, pero con gran capacidad de recuperacin de
efectivos tras haber sufrido fuertes descensos. Los organismos estrategas de la r suelen ser organismos que se comportan como
presas y suelen estar en los eslabones ms bajos de las cadenas trficas.

* estrategas de la K caracterizadas por tener unas bajas tasas de fertilidad (escaso nmero de
descendientes) pero que la compensan con unas elevadas tasas de supervivencia, ya que suelen presentar un alto grado de
especializacin y que buscan su estabilidad con un elevado nmero de individuos. Los organismos estrategas de la K suelen ser
organismos que se comportan como depredadores muy evolucionadas ocupando los peldaos ms altos de las pirmides trficas.

En poblaciones humanas del llamado Primer Mundo (pases desarrollados),


Rotferos y abejas casi todos los individuos nacidos llegan a ser adultos, ya que
conjugan altas tasas de supervivencia y elevados valores de esperanza de vida. En
estas especies por tanto sus curvas de supervivencia sern claramente convexas.

En otras especies como sucede en algunos plipos (G. Hydra), gaviotas, tordos,
petirrojos americanos, ... tienen una probabilidad de morir prcticamente similar a lo
largo de toda su vida, lo que origina curvas de supervivencia lineales.

Un tercer grupo de especies (mayoritario) como sucede en muchos peces,


moluscos, insectos, rboles, la mortalidad infantil es enormemente superior a la
existente en los otros tramos de vida, ya que si consiguen llegar a adultos sus
expectativas de supervivencia mejoran enormemente; por tanto sus curvas de supervivencia son cncavas. En las poblaciones
humanas del llamado Tercer Mundo (pases subdesarrollados) existe una situacin similar.

En un ltimo grupo de especies (aves, peces, anfibios, ) existen curvas de supervivencia sigmoidales,
que indica que en esa poblacin hay una fraccin constante de individuos que muere a cada edad al tratarse de organismos que
pasan por dos fases de su desarrollo muy diferenciadas, con cambio de costumbres, hbitat e incluso de su morfologa corporal
(metamorfosis hacia adultos, cambios de alimentacin, migraciones a ambientes muy diferenciados, )

* TASAS DE INMIGRACIN Y EMIGRACIN


La tasa de inmigracin de una poblacin nos indica el nmero de individuos que ingresan en esa poblacin
en la unidad de tiempo [I = i N], siendo I (tasa de inmigracin), i (n de individuos inmigrados / individuo / unidad de tiempo) y N (n
de individuos que componen la poblacin) La tasa de emigracin de una poblacin nos indica el nmero de individuos que
emigran de esa poblacin en la unidad de tiempo [E = e N], siendo E (tasa de emigracin), e (n de individuos emigrados /
individuo / unidad de tiempo) y N (n de individuos que componen la poblacin)

* TASA DE CRECIMIENTO

La tasa de crecimiento (r) es el parmetro que nos indica el aumento o disminucin de individuos de una
poblacin en la unidad de tiempo, y que en ausencia de movimientos migratorios o cuando ambos flujos poblacionales estn
equilibrados (I = E), podemos definirla como: r = b d siendo p (n de individuos nacidos / individuo / unidad de tiempo) y m (n
de individuos muertos / individuo / unidad de tiempo)

La tasa de crecimiento (r) tambin se conoce como potencial bitico o reproductivo de la especie, ya que
mide la capacidad de dicha especie para producir descendientes y que puede ajustarse a tres situaciones diferentes:
* r > 0 (b > d) cuando se producen ms nacimientos que muertes (Poblaciones en expansin demogrfica
que no han llegado an a una situacin de equilibrio)
* r = 0 (b = d) cuando se producen el mismo nmero de nacimientos que de muertes (Poblaciones en
equilibrio que han alcanzado una situacin de equilibrio)
* r < 0 (b < d) cuando se producen menor nmero de nacimientos que de muertes (Poblaciones en
regresin demogrfica cuando el medio no puede soportar ese nmero tan elevado de individuos)

> MODELOS DE CURVAS DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES


Las poblaciones naturales pueden crecer atendiendo a tres grandes modelos matemticos: * crecimiento
exponencial (curvas en J); * curvas de crecimiento logstico (curvas sigmoideas de Verhulst-Pearl-Reed); * curvas de
fluctuaciones predador presa (curvas de Lotcka-Volterra).
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El comportamiento concreto de cada poblacin depende del valor de dos parmetros (Elleenbrg, 1963) conocidos
como: * ptimos fisiolgicos o condiciones ambientales mas adecuadas para el crecimiento y la supervivencia de esa especie en
condiciones artificialmente controladas o en ausencia de competidores (viveros, tanques de fermentacin, estanques de
piscifactoras, placas de cultivo, ) y * ptimos ecolgicos o condiciones de desarrollo de la poblacin observada en condiciones
naturales reales (presencia de otras especies competidoras o colaboradoras, factores abiticos no idneos, )

* CRECIMIENTO EXPONENCIAL
Los crecimientos exponenciales de las poblaciones aisladas se
producen cuando no existe una limitacin para su crecimiento, por lo que se
produce una caracterstica curva en J, siendo caractersticas de
poblaciones colonizadoras en las primeras etapas de su asentamiento en
los nuevos hbitats colonizados por ellas y tambin en poblaciones artificiales.

Si analizamos los incrementos de poblacin que se producen en un


tiempo dado, nos encontramos con: N/t = B - D + I E [Nacimientos (B)
Muertes (D) + Inmigrantes (I) Emigrantes )E)] y si consideramos que los
inmigrantes son equivalentes numricamente a los emigrantes, queda: N/t =
B D y si lo expresamos en funcin a sus respectivas tasas tendramos: N/t
= (bN dN) = rN e integrando nos quedara la llamada ecuacin de Malthus:
Nt = No ert cuya representacin grfica es una curva exponencial en J que
refleja el potencial bitico de la especie.

Normalmente en situaciones reales al alcanzarse unas densidades elevadas, se produce una autorregulacin
de dichos procesos exponenciales mediante mecanismos de resistencia intrnseca de la propia poblacin (descenso de las tasas
de natalidad: menor nmero de vulos, mayor ndice de abortos, corte de los ciclos ovricos, y aumento de las tasas de
mortalidad: mayor competencia intraespecfica por captacin de recursos, mayor agresividad y estrs,) y tambin de resistencia
extrnseca o ambiental (falta de alimentos, escasez de lugares para cobijarse o reproducirse, mayor incidencia de las
enfermedades parasitarias e infecciosas, ) y que en conjunto provocan una brusca cada de los efectivos de esa poblacin, hasta
llegar a alcanzar unos mnimos estables.

A partir de esos mnimos se vuelve a producir un nuevo crecimiento exponencial en J, pero que no alcanza
los mismos valores mximos que el primer crecimiento (el medio no es tan elstico como las poblaciones, por lo que no es capaz de
ofrecer las mismas condiciones para su desarrollo), y que vuelve a terminar con una nueva brusca cada. Al reproducirse de manera
repetitiva dicho ciclo se producen unas curvas como en dientes de sierra que suele terminar con un valor de estabilizacin al
producirse una atenuacin progresiva de esos picos de crecimiento (curvas amortiguadas) que suelen ser caractersticas de los
cultivos de microorganismos en laboratorio.

En poblaciones colonizadoras de altos potenciales reproductivos (conejos cuando fueron introducidos en


Australia) se pueden producir inicialmente enormes crecimientos exponenciales (pocas parejas dieron lugar en pocos aos a varios
millones de individuos) pero que estaban sujetos a intensas fluctuaciones hasta que consiguieron establecer un cierto equilibrio ms
o menos estables.

En algunas poblaciones naturales en las que se producen estos


dientes de sierra puede que no se llegue a una estabilizacin, dado que
la cada casi vertical en el nmero de individuos, se produce durante la
migracin a un nuevo hbitat que ofrece prcticamente los mismos recursos
que el anterior, por lo que no se aprecia la falta de elasticidad del medio.
Este es el caso de las masivas y suicidas migraciones que realizan los
lemmings cada tres o cuatro aos, que suponen unas mortalidades
inmensas que casi extinguen a la poblacin antes de colonizar un nuevo
hbitat.

* CRECIMIENTO LOGSTICO (CURVAS SIGMOIDALES)


En la mayora de las poblaciones naturales las curvas de crecimiento se suelen ajustar a modelos
sigmoideos, con valores asintticos mximos y constantes para cada situacin concreta (capacidad de carga del medio K-) El
crecimiento logstico es uno de los comportamientos que puede tener la poblacin cuando encuentra factores limitantes al
crecimiento (escasez de alimento, falta de lugares de nidificacin, )

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La primera derivada de esa ecuacin (que nos muestra el incremento de poblacin con respecto al tiempo)
es: dN / dt = r N (K N / N) en la que r (tasa de crecimiento), K (capacidad de carga del medio o tamao mximo estable de
esa poblacin) y (K-N / N) (resistencia ambiental)

En ellas podemos analizar tres dominios:

* K > N en el que la poblacin no ha alcanzado an el


equilibrio [(b>d) o (r>0)] en la que la poblacin muestra un
crecimiento claramente exponencial, pero que conforme se van
aproximando ambos valores, la curva comienza a perder pendiente
cambiando la concavidad y definiendo por tanto un punto de
inflexin (segunda derivada) que marca el punto de mxima
pendiente de la grfica.

* K = N en la que la poblacin est en equilibrio [(b=d)


o (r=0)] en la que se llega a una situacin de equilibrio estable
mediante la definicin de una asntota (K), frecuentemente con
pequeas fluctuaciones alrededor de dicho valor.

* K < N en el que el nmero de individuos existentes es


mayor que el que puede soportar el medio [(b<d) o (r<0)] lo que implica un cada en el nmero de individuos hasta llegar a alcanzar
el mximo estable que ese biotopo puede soportar.

En poblaciones naturales sometidas a explotacin de sus recursos (explotaciones forestales, bancos de


pesca, poblaciones de inters cinegtico, ) o poblaciones sometidas a explotaciones artificiales intensivas (granjas intensivas
porcinas o avcolas, piscifactoras, ) hay que conocer los parmetros de dicha ecuacin logstica, ya que su segunda derivada
(punto de inflexin) corresponde al momento en que la poblacin est creciendo ms rpidamente en funcin al tiempo (mxima
pendiente) y por tanto cuando ms rpido volvera a recuperar el nmero de individuos que acabamos de retirar de ella. Ese
momento ptimo de explotacin corresponde a K / 2 (segunda derivada)

En muchas poblaciones naturales el alimento suele ser el factor de resistencia ambiental ms significativo,
aunque tambin influyen otros factores distintos: * variaciones trmicas estacionales, * lugares de nidificacin y refugio, *
interacciones intra e interespecficas, * aumento de predadores, , pudiendo producirse rpidos aumentos del nmero de
individuos hasta llegar a una detencin brusca que se sigue por un drstico descenso del tamao de la poblacin, que es el inicio
de un ciclo de fuertes fluctuaciones que tardan en llegar a estabilizarse.

Atendiendo a las caractersticas concretas de los modelos logsticos de crecimiento y de sus parmetros de
crecimiento (fertilidad, supervivencia, potencial bitico, ) de cada especie se pueden definir dos grandes estrategias ecolgicas:

* Especies estrategas de la r que son aquellas poco especializadas que basan su capacidad de
persistencia en altas tasas de fertilidad (muchos descendientes) aunque tengan altas tasas de mortalidad, lo que mantiene altos
potenciales biticos (altos valores de r). Estas especies suelen ser especies colonizadoras integrantes de biocenosis juveniles que
estn en las primeras etapas de la sucesin del ecosistema y suelen adoptar el papel de presas en dichos ecosistemas. Estas
especies se adaptan con mucha rapidez a los cambios del medio, multiplicndose muy activamente y compensando con rapidez las
prdidas de efectivos que puedan sufrir gracias a sus altos potenciales biticos.

* Especies estrategas de la K que son aquellas muy especializadas que basan su capacidad de
persistencia en potenciar su supervivencia gracias a su adaptaciones muy sofisticadas y tambin basndose en una alta capacidad
de carga (altos valores de K). Suelen ser especies con bajas tasas de fertilidad pero con muy bajas tasas de mortalidad, lo que
permite asegurar unos valores no muy altos pero si muy estables de potenciales biticos. Suelen ser especies que habitan en
ecosistemas maduros que ya han alcanzado altos niveles en su sucesin ecolgica, que tienden a tener altos nmeros de
individuos en sus distintas poblaciones. Son especies que suelen adoptar el papel de depredadores y que tienen una baja
capacidad de adaptacin frente a los cambios del medio (estn muy especializados), por lo que son mucho ms susceptibles a
posibles extinciones.

En las poblaciones humanas se pueden establecer claras analogas entre las poblaciones del Tercer Mundo
que viven en pases subdesarrollados que se comportan como estrategas de la r y la de los pases desarrollados lo hacen como
estrategas de la k

* MODELOS DE CRECIMIENTO PREDADOR PRESA (LOTKA-VOLTERRA)


Las fluctuaciones que se pueden producir en poblaciones naturales pueden ser debidas a cambios en las
condiciones abiticas o / y biticas que suceden en el ecosistema donde est integrada dicha poblacin; dichos cambios pueden
ser regulares (fluctuaciones cclicas) con perodos de repeticin ms o menos largos pero bastante constantes (caso de los
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tpicos dientes de sierra de los lemmings que se producen cada 3 4 aos) o irregulares de ciclos impredecibles (fluctuaciones
acclicas)

Dentro de esas fluctuaciones cclicas y en ecosistemas


con parejas muy definidas de predador-presa aparecen unas
sinusoides que se ajustan a los modelos matemticos provistos
en la ecuacin de Lotcka-Volterra (1926) desfasadas en sus
mximos y mnimos respectivos, generalmente una generacin
(tiempo que tarda en influir el nmero de presas en las tasas
reproductoras de los predadores y viceversa en sus mnimos, por
falta de presas)

La observacin indirecta (a travs de las pieles


recolectadas por los tramperos que trabajaban para la Compaa
General de Pieles de Canad durante el perodo comprendido
entre 1885 1935) de la evolucin de las poblaciones de liebres
y linces canadienses, permiti observar que cuando aumentaba
el nmero de liebres aumentaba el nmero de linces, pero al elevarse la presin de depredacin se produca un descenso drstico
en la poblacin de liebres. Dicho descenso de liebres supona una falta de alimento para los linces, que comenzaban a disminuir
significativamente, lo que permita una consecuente recuperacin de la poblacin de liebres, y con ello el establecimiento de un
proceso cclico sinusoidal entre poblaciones de presas y depredadores.

5.5.1.3. Biocenosis.-
La Biocenosis o Comunidad biolgica se puede entender como: conjunto de poblaciones interrelacionadas que se
desarrollan en un Biotopo determinado, siendo la complejidad de cada Biocenosis (nmero de poblaciones integrantes, grado de
interacciones que se establecen entre ellas, ...) uno de los mejores indicadores ecolgicos del grado de conservacin,
autorregulacin y madurez de un Ecosistema.

En la actualidad el origen de las Biocenosis se interpreta como una respuesta individual de cada poblacin a la accin de los
distintos factores ambientales (comunidad como coleccin de poblaciones dispersas individualmente) y tambin como un conjunto
de interacciones interespecficas entre aquellas especies que presentan el mismo tipo de respuestas frente a los mismos factores
ambientales, lo que permite una coexistencia temporal o permanente dentro de ciertos limites (comunidad como sistema funcional
de interaccin entre especies).

Las comunidades biolgicas maduras suele existir una cierta estratificacin


espacial en la distribucin de las poblaciones integrantes, fruto de procesos
complejos de tolerancias, acomodaciones y adaptaciones de las distintas especies
como respuesta a las condiciones ambientales (distribucin de presas, luz,
humedad, lugares de anidacin, )

En las comunidades terrestres se definen cinco pisos o estratos en


disposicin sub-horizontal: * arbreo, * arbustivo, * herbceo, * muscneo y * edfico;
pudiendo faltar alguno/s de ellos en ciertas comunidades vegetales (matorral de alta
montaa, cultivos herbceos, pinares, boques de eucaliptos, )

En las comunidades marinas se distinguen dos zonas claramente definidas: * zona ftica definida por la banda horizontal de
penetracin de la radiacin luminosa, con un grosor variable (comprendido entre 100 m y 200 m) en funcin a la latitud (ngulo de
incidencia de los rayos luminosos), temperatura del agua, materia en suspensin, oleajes, y * zona aftica donde ya no alcanzan
a penetrar los rayos de luz.

En la zona ftica aparece una estratificacin zonal en funcin a la diferente penetracin de las distintas radiaciones
lumnicas del espectro de difraccin de la luz visible, ya que las de menor (radiaciones violetas-azuladas) penetran ms
profundamente, mientras que las radiaciones anaranjadas-rojas (mayores ) se quedan en zonas ms superficiales. Ese gradiente
de penetracin de radiaciones condiciona la estratificacin de las comunidades de algas capaces de aprovecharlas
fotosintticamente, en el estrato superior se disponen las algas verdes (captan mayoritariamente los fotones rojo-anaranjados de
menor energa), por debajo lo hacen las algas pardo-amarillentas (captan los fotones amarillo-verdosos de energa intermedia) y
en las zonas ms profundas se disponen las algas rojas (captan los fotones azules-violetas de mayor energa)

La estratificacin de la Biocenosis permite atenuar la competencia interespecfica, potenciando el aprovechamiento de los


recursos y colonizando todos los posibles hbitats del Biotopo sin dejar espacios vacos.

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Las Comunidades biolgicas tienen lmites ms o menos definidos que se conocen como ecotonos, apareciendo como
zonas de transicin entre distintos tipos de vegetacin. En la gran mayora de ecotonos suele existir una gran variedad y densidad
de seres vivos (efecto borde) debido a que son zonas que comparten caractersticas de las dos comunidades contiguas. Si lo
extrapolamos a los grandes Biomas encontramos las ecoclinas que son zonas de transicin condicionadas por gradientes
ambientales de factores abiticos (temperatura, humedad, salinidad, ...) y biticos (nutrientes, ...)

> Relaciones Intraespecficas.-


Los integrantes de las distintas poblaciones que componen la Biocenosis establecen entre ellos una serie de relaciones
intraespecficas, que pueden ser de carcter temporal (por cambios estacionales), puntuales (durante la nidificacin, crianza de los
hijos, migraciones, bsqueda de presas, .) o perennes (parejas mongamas, individuos coloniales o estatales, )

Dichas relaciones intraespecficas pueden ser positivas para los organismos que las establecen, como sucede cuando
estn encaminadas a la consecucin del alimento (grupos de caza de leonas o de orcas), defensa de la especie frente a
depredadores (vigas de los perrillos de las praderas o de los suricatos, crculos defensivos de bueyes almizcleros, ...), defensa
frente el fro (grupos de pinginos apelmazados para resistir las ventiscas) o para defenderse del calor (abejas obreras ventilando
con sus alas la colmena, ) o tambin pueden ser perjudiciales si provocan la competencia por determinados recursos (alimentos,
espacios para guarecerse o nidificar, luz, sales minerales disueltas, )

Dentro de las relaciones intraespecficas destacan por su enorme importancia los comportamientos territoriales
(territorialidad) que estn muy acusados en ciertas especies, para la defensa y delimitacin de su territorio frente a individuos
de su misma especie que traten de invadirlo. Estos comportamientos territoriales tienen mltiples efectos beneficiosos: * captacin
de alimentos, * consecucin de refugios y zonas de reproduccin, * facilidades para la bsqueda de pareja y posterior cuidado de
las cras, * aprovechar el mximo todo el espacio til del biotopo si dejar espacios vacos,; pero lgicamente tambin supone un
mayor esfuerzo energtico en el mantenimiento del territorio (luchas, marcaje perifrico del territorio, comportamientos de exhibicin
entre machos, ) y una mayor exposicin ante los predadores dado que suponen una mayor visibilidad para los mismos durante
los comportamiento territoriales.

> Relaciones Interespecficas.-


En las biocenosis tambin se establecen una compleja trama de relaciones interespecficas entre las distintas poblaciones
que integran dicha Comunidad biolgica, que se pueden resumir en la siguiente tabla, aunque en muchos casos son muy difciles
de etiquetar en un caso concreto, al tener carcter cambiante temporal y en funcin a la evolucin de esa Biocenosis. El criterio de
smbolos usados es: (+) beneficio obtenido por esa especie; (-) perjuicio y (0) no se aprecia interaccin significativa entre ellas.

RELACIONES INTERESPECIFICAS ESPECIE A ESPECIE B


Competencia Interespecfica Competidor (-) Competidor (-)
Depredacin Depredador (+) Presa (-)
Parasitismo Parsito (+) Hospedador (-)
Explotacin Explotador (+) Explotado (-)
Comensalismo Comensal (+) Hospedador (0)
Inquilinismo Inquilino (+) Hospedador (0)
Tanatocresis (+) (0)
Foresia (+) (0)
Epibiosis Epibionte (+) Hospedador (0)
Mutualismo Mutualista (+) Mutualista (+)
Simbiosis Simbionte (+) Simbionte (+)
Antibiosis Antibionte (0) Antibionte (-)

* COMPETENCIA INTERESPECFICA [ - , - ]
La competencia interespecfica consiste en: la demanda activa por parte de individuos de distintas especies por el
mismo nivel trfico o de cualquier otro de un recurso comn (refugios, nidos, lugares para reclamo, ) que puede llegar a ser
limitante La competencia se establece de manera obligada entre dos especies que comparten un mismo biotopo, y que tienen los
mismos requerimientos vitales; por lo que habrn de competir por su adquisicin.

La competencia es una fuerza constructiva para la Evolucin Biolgica ya que las especies con un alto grado de
aprovechamiento de los recursos disponibles en cada momento (altamente competitivas) llegan a desplazar a otras con menor

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eficacia en sus estrategias de competicin. La seleccin natural tiende a escoger a aquellas especies ms competitivas, ya que
sern las mejor adaptadas a esas condiciones concretas del medio.

Para evitar la competencia, los organismos se especializan en un tipo de alimentacin, designndose como nicho
ecolgico al papel que desempea esa especie en la comunidad, incluyendo demanda nutritiva, actividades y relaciones. El nicho
es un concepto que incluye tanto al hbitat (lugar donde vive una planta o animal) y a las relaciones del individuo con otros
organismos y con el medio.

En ausencia de interferencias con otras especies, un organismo puede usar el rango completo de condiciones y
recursos al cual est adaptado (nicho fundamental), pero al existir competencia con otras especies tiende solo a ocupar una parte
del mismo (nicho efectivo) Cuando dos o ms especies usan de la misma manera recursos idnticos (explotan el mismo nicho
ecolgico), no pueden coexistir en un medio estable y la ms competitiva elimina a las otras (exclusin competitiva)

El resultado de la competencia es una disminucin en las densidades de esas poblaciones o en sus tasas de
crecimiento, regulndose por tanto el tamao de las poblaciones y fomentando le proceso evolutivo, al seleccionar positivamente a
aquel grupo biolgico que use mejor su nicho ecolgico o que encuentre uno nuevo, con lo que se potencia la biodiversidad.

Existen dos tipos de mecanismos de competencia interespecfica:


* competencia por interferencia que tienen lugar cuando un individuo efecta una actividad que
indirectamente limita el acceso de su competidor a un recurso comn, como sucede entre diversas especies de aves que compiten
por los mismos lugares de nidificacin (orificios en rboles, cornisas en acantilados, )
* competencia por explotacin que ocurre cuando varias especies tienen acceso al mismo tiempo a un mismo
recurso, como sucede con distintas especies de paramecios (P. caudatum y P. aurelia) que crecen ms rpidamente cuando estn
aisladas que cuando estn juntas, dado que compiten por la ingestin de bacterias del medio que son su alimento o en el caso de
zorros y linces que compiten por las mismas presas (liebres, conejos, )

* DEPREDACIN [ + , - ]

La depredacin comprende la actividad de captura y muerte que ejercen unos individuos (depredadores) sobre otros
(presas), aunque hay que entender estos trminos en sentido relativo, ya que un mismo individuo puede ser simultneamente
depredador de varias especies distintas y a su vez presa de otros predadores de mayor nivel trfico (cadenas trficas) Los
depredadores presentan mltiples adaptaciones especializadas para facilitar la captura de las presas, que a su vez presentan una
amplia gama de adaptaciones encaminadas a la huda, ocultacin, defensa, .., para evitar ser capturadas.

En el proceso de la depredacin se produce un flujo unidireccional de energa en el sentido presa --->depredador,


lo que implica que las poblaciones de depredadores pueden llegar a controlar las poblaciones de presas, pero a su vez la existencia
de las mismas controlaran las poblaciones de depredadores, establecindose un proceso de retroalimentacin desfasado una
generacin, que se pone de manifiesto en las fluctuaciones de las curvas sinusoidales presa-predador (Lotcka-Volterra) La
entrada de nuevos depredadores provoca un reajuste de todas las interacciones entre presas y predadores.

Cuando particularizamos estas relaciones para las poblaciones humanas solemos usar el trmino de Biofagia para
referirnos a la accin humana encaminada a proveernos de recursos alimentarios (consumo de especies vegetales y animales y de
sus derivados que integran nuestro espectro alimentario)

* PARASITISMO [ + , - ]
Por parasitismo se entiende la relacin por la cual un individuo (parsito) vive a expensas de las sustancias
nutritivas de otro (hospedador) ocasionndole un perjuicio ms o menos grave sin violencia y sin causarle la muerte a corto plazo
Los parsitos pueden desarrollarse en el interior de los hospedadores (endoparsitos) como sucede con bacterias, protozoos,
trematodos, cestodos, nematodos, o hacerlo en la superficie o tegumentos externos del mismo (ectoparsitos) como sucede
con muchos hongos, caros, insectos, Muchos parsitos necesitan un nico hospedador para completar su ciclo biolgico (ciclo
directo) mientras que otros necesitan dos o ms especies que acten como hospedadoras (ciclo indirecto) existiendo unas que
actan como hospedadoras del parsito adulto (hospedador definitivo) y otras de sus formas larvarias (hospedadores
intermediarios)

Los principales efectos que causan los parsitos en sus hospedadores respectivos son:
* acciones mecnicas como obstruccin y compresin de conductos y rganos internos (lesiones hepticas causadas
por fasciolas hepticas)
* accin irritativa e inflamatoria por destruccin de tejidos (lesiones drmicas causadas por el arador de la sarna)
* accin expoliadora de recursos alimentarios en muchos casos ya digeridos (tenias y nematodos diversos que se
nutren de los contenidos intestinales del hospedador)
* accin txica por la produccin de venenos y toxinas (toxinas bacterianas de especies del G. Clostridium: botulismo,
ttanos, )
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* actuar como vehculo o vector de transmisin de otros microorganismos patgenos como sucede en muchos insectos
hematfagos: mosquitos (paludismo), moscas (tripanosomas), garrapatas (fiebre de las Rocosas), ...

* EXPLOTACIN [ + , - ]
Los procesos de Explotacin agrupan a casos especiales de parasitismo que se salen de los esquemas comunes,
ya que los perjuicios causados son en cierto modo indirectos:
* nidoparasitismo (cucos y cralos) consistente en usar nidos de otras especies (carriceros, chochines, ) para
depositar su puesta, tirando los huevos de la especie nidoparasitada y consiguiendo que dichos padres adoptivos incuben sus
huevos y alimenten a sus cras, las cuales una vez nacidas (normalmente antes que los del hospedador, si quedaba algn huevo)
se encargan de matar a las pequeas cras del hospedador nacidas tras ellos.
* prcticas de pirateo realizada por ciertas aves marinas (pgalos, skas, ) que acosan a otras aves marinas
(gaviotas, charranes, ) para que suelten de su pico las presas que acaban de pescar, siendo capaces de captarlas antes de que
vuelvan a sumergirse.
* prcticas de esclavitud realizada por ciertas especies de hormigas sobre diversas especies de pulgones (a
modo de ganado) e incluso de otras especies de hormigas.

* COMENSALISMO [ + , 0 ]
Se entiende por comensalismo aquella relacin establecida entre: un organismo (comensal) que se nutre del alimento
sobrante, secreciones, descamaciones, de otro organismo (hospedador o patrn) sin causarle ningn efecto perjudicial ni
beneficioso , como sucede por ejemplo de organismos saprobiontes que se alimentan de materiales residuales desprendidos de
otras organismos (hojas y frutos cadas, heces, mudas, cornamentas, ), por lo que el comensalismo es una especie de
explotacin unilateral o de parasitismo que no implica perjuicio para el hospedador.

* INQUILINISMO [ + , 0 ]
Se entiende por inquilinismo la asociacin entre una especie (inquilino) y otra especie que le da cobijo en su propio
cuerpo (hospedador pasivo) que no recibe ningn perjuicio de dicha asociacin Los casos de inquilinismo se pueden realizar entre
distintas especies vegetales (plantas trepadoras epifitas no parsitas que usan los troncos de rboles como soporte; lquenes y
musgos epifitos, ); o entre especies vegetales y animales (rboles y aves que nidifican en ellos, rboles y ardillas, lirones y dems
micromamferos que se refugian en sus troncos, ) o entre distintas especies animales entre s (anmonas y peces payasos,
holoturias y peces fieraster que viven dentro de ellas, )

* TANATOCRESIS [ + , 0 ]

Las relaciones de tanatocresis consisten en el aprovechamiento que realiza una especie de los restos, excrementos,
esqueletos o cadveres de otra especie con el fin de protegerse o de servirse de ellos como herramientas Los casos ms
conocidos son los de los crustceos del grupo de los Pagridos (cangrejos ermitaos) que protegen su blando abdomen
introducindolo dentro de conchas vacas de caracoles marinos; o el caso de los pinzones de las Galpagos que usan las espinas
de los cactus para extraer insectos de pequeas grietas de rboles.

* FORESIA [ + , 0 ]
Las relaciones de foresia se establecen cuando entre dos especies una de ellas transporta pasivamente a la otra,
como suceden entre tiburones y rmoras; balanos y ballenas, escarabajos y otros pequeos colepteros, pezuas de herbvoros y
semillas vegetales,

* EPIBIOSIS [ + , 0 ]
La epibiosis es una relacin que se da entre dos organismos en los que uno vive sobre otro como sucede con las
plantas epifitas. Las relaciones de epibiosis se pueden considerar casos de inquilinismo.

* MUTUALISMO [ + , + ]
Los casos de mutualismo son asociaciones constituidas por dos o ms individuos de distinta especie (consortes) para
beneficiarse mutuamente, pero pudiendo vivir de manera independiente Casos muy conocidos de mutualismos encontramos entre
garcillas bueyeras alimentndose de ectoparsitos de bvidos; pjaros dentistas que se alimentan de los restos de comidas que
quedan entre los dientes de cocodrilos,
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* SIMBIOSIS [ + , + ]
Las relaciones simbiticas son casos de mutualismos obligados entre dos o ms individuos de distintas especies que
nicamente pueden vivir en intima relacin entre ellos Existen mltiples casos de asociaciones simbiticas como las colonias de
cnidarios (captan O2 y materia orgnica procedentes de fotosntesis) que llevan en sus tentculos algas del grupo de las
Zooxantelas (captan CO2 y productos nitrogenados procedentes del metabolismo de dichos plipos) o el caso de los lquenes: algas
(se benefician de la proteccin y humedad ofrecida por el micelio fngico) y hongos (se aprovechan de la materia orgnica
fotosintetizada por las algas)

Estas dos relaciones interespecficas (mutualismo-simbiosis) tienen su origen en casos de parasitismo o explotacin
equilibrados que termina por ofrecer un beneficio mutuo para ambas especies.

* ANTIBIOSIS [ 0 , - ]
Los procesos de antibiosis consisten en la imposibilidad que tienen algunos organismos para vivir en las inmediaciones
de otros, que segregan diversas sustancias biocidas Los procesos de antibiosis agrupan a casos de hongos (G. Penicillium, G.
Streptomyces, ...) productores de sustancias antibiticas que evitan la proliferacin de colonias bacterianas en sus proximidades o
el de muchas especies de vegetales superiores que segregan por sus races determinados venenos metablicos que evitan la
proliferacin de especies competidoras en sus proximidades,

5.5.1 Mecanismos de autorregulacin. Lmites de tolerancia y factores limitantes. Dinmica de poblaciones. Relaciones interespecficas.
Temas
* Mecanismos de regulacin de las poblaciones.
Preguntas cortas
* Qu diferencia fundamental existe entre una especie eurioica y otra estenoica? (2 veces)
* Es frecuente que en el medio natural una poblacin tenga un crecimiento representado con una grfica en J o exponencial? Por qu? (4
veces)
* Qu es la migracin humana? Cite sus causas y efectos.
* Qu factores pueden hacer que se estabilice el nmero de individuos de una poblacin?
* Qu le puede ocurrir al tamao de una poblacin si disminuye su tasa de natalidad? (2 veces)
Preguntas de aplicacin

* La isla Royal, situada en el lago Superior (Norteamrica), fue colonizada a principios


de siglo por un rebao de alces que atraves la superficie helada del lago. La grfica
adjunta muestra los cambios del tamao de la poblacin de alces a lo largo del tiempo.
N de alces

N de lobos

200
En el invierno de 1949 la isla fue colonizada por una manada de lobos grises; los
cambios numricos del tamao de su poblacin aparecen representados por una curva
de trazo discontinuo. En relacin con estos sucesos responda a las siguientes
100 cuestiones:
a.- Explique las posibles causas de los cambios observados en el tamao de la
2010 poblacin de alces a lo largo del tiempo.
b.- Qu factores pudieron determinar la recuperacin de la poblacin despus
190 193 1950
de 1930?
0 A c.- Explique cmo las relaciones depredador-presa pueden contribuir al
OS equilibrio de ambas poblaciones.

5.5.2. Sucesin de los ecosistemas.-


Se conoce como sucesin ecolgica al conjunto de cambios que se operan en la estructura de una Biocenosis, debidos a
las variaciones sufridas por los factores biticos y abiticos a lo largo del tiempo. Las comunidades biolgicas (etapas seriales) van
evolucionando a lo largo del tiempo (serie ecolgica) hasta llegar a una situacin de equilibrio conocida como clmax ecolgico,
que ser inalterable si no cambian los valores de los distintos parmetros (biticos y abiticos) que lo han inducido. Esta situacin
de equilibrio es siempre terica, ya que esa constancia requerida prcticamente nunca se consigue.

Una sucesin ecolgica es un proceso por el cual las comunidades de especies de animales y plantas en una zona en
particular son reemplazadas con el tiempo por una serie de comunidades distintas y a menudo ms complejas. Inicialmente
(sucesin primaria) se establece gradualmente una comunidad biticas sencilla en un rea que antes no estaba ocupada por la vida
y que posteriormente va a ser sustituida por una comunidad mucho ms compleja (sucesin secundaria) en un rea en la que la
vegetacin natural ha sido eliminada o destruida, pero el suelo permanece intacto.

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Existen dos grandes indicadores que nos muestran el grado de madurez en la sucesin ecolgica que ha alcanzado un
determinado ecosistema:
* nmero de especies existentes en dicho ecosistema (biodiversidad)
* complejidad de la red de relaciones interespecficas alcanzadas en ese ecosistema, lo que determina su grado de
autorregulacin, autosuficiencia y automantenimiento.

En las primeras etapas de una sucesin predominan especies que poseen elevadas tasas de crecimiento, pequeo tamao
y amplia capacidad de dispersin (oportunistas o estrategas de la r), mientras que en etapas ms avanzadas las especies
anteriores son sustituidas por otras con menores tasas de dispersin, de crecimiento y con mayor tamao (especialistas o
estrategas de la K)

5.5.2.1. Sucesiones primarias y secundarias.-

Las Sucesiones ecolgicas pueden ser de dos tipos:

* Sucesiones Primarias que se inician cuando


en biotopos en los que no existe ningn tipo de
comunidad establecida, comenzando con el
establecimiento de un escaso nmero de especies
colonizadoras, como sucede en islas volcnicas de
reciente aparicin, coladas volcnicas recientemente
emitidas, dunas,

* Sucesiones Secundarias que parten de


comunidades establecidas, que al cambiar las
condiciones del medio, inician una serie de cambios
hacia una nueva comunidad, que puede ser muy
diferente de la anterior. Es el caso de lagunas que al
colmatarse llegan a convertirse en bosques o el de
bosques espesos que por incendios repetidos y
pastoreo abusivo llegan a convertirse en zonas de
dehesas o de matorral;

La especie humana con su gran capacidad de


modificacin del medio (talas indiscriminadas de
bosques, pastoreos y cultivos abusivos, grandes obras
de infraestructura viaria e ingeniera, lluvias cidas,
desecacin de humedales, ) suele ser el
desencadenante de gran nmero de sucesiones, de
carcter generalmente regresivo, ya que destruyen
ecosistemas maduros.

En las etapas iniciales de la sucesin ecolgica el ecosistema todava es muy inestable, ya que el medio es colonizado por
especies oportunistas del tipo estrategas de la r con cortos ciclos de vida, con escasa biodiversidad y con muy pocas interacciones
entre especies. Las cadenas trficas son sencillas y la distribucin de poblaciones tiende a ser al azar. Las biomasas son bajas,
pero las tasas de renovacin son muy altas, de tal manera que la produccin supera ampliamente a la respiracin de auttrofos y
hetertrofos

A medida que el ecosistema se va haciendo ms maduro se va produciendo la llegada de nuevas especies va teniendo
menos xito, dado la mayor competencia que se establece con las ya residentes en el ecosistema. En la fase final de la sucesin
(clmax) la caracterstica definitoria es la gran estabilidad del ecosistema, ya que el medio ha sido colonizado por especies ms
adaptadas y longevas (estrategas de la K) con una gran biodiversidad que llega a alcanzar sus mximos valores.

Se establecen una compleja red trfica con todos los nichos del ecosistema estn cubiertos y con numerosas interacciones
trficas y ambientales, con unas poblaciones que han llegado a la capacidad mxima de carga del medio y con distribucin espacial
agrupada. La biomasa alcanza su valor mximo y la tasa de renovacin es muy baja, llegndose a una igualdad entre respiracin
(que se ha hecho muy intensa) y produccin fotosinttica (PNE = 0)

Las sucesiones ecolgicas tienden a un aumento del valor del ndice de biodiversidad (H) hasta unos valores mximos
prximos a alcanzar la madurez. Al producirse una perturbacin en el ecosistema, se suele producir una transitoria subida de
biodiversidad, como mecanismo compensatorio de esas perturbaciones, para descender posteriormente una vez compensadas,
hasta alcanzar valores de equilibrio.

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Los ecosistemas de mayor complejidad en su estados de climax ecolgico son las selvas tropicales con ros de cauces
divagantes (corrientes anastomosadas) que van cambiando constantemente de sitio, y por tanto inundando y erosionando distintos
terrenos, ocasionando distinto tipos de incidencias que determinan la complejidad del ecosistema. Tambin algunos pastizales
mediterrneos, sometidos a explotacin por parte de herbvoros, se puede llegar a una enorme diversidad de herbceas con una
enorme complejidad de interrelaciones.

> Causas de las sucesiones


Las sucesiones ecolgicas pueden deberse a causas autgenas (originadas por las propias comunidades vegetales) o
causas exgenas ajenas a los propios vegetales, destacando especialmente:
* cambios generales del clima del Planeta (glaciaciones, calentamiento global, ...)
* cambios en el clima del lugar concreto (variaciones microclimticas)
* transformacin del suelo, ya que si se elimina la cubierta vegetal madura, especialmente en climas secos y clidos, al
cabo del tiempo las transformaciones del sustrato suelen ser irreversibles, con lo que llega un momento crtico en que el bosque
clmax ya no se podra volver a reinstalar. Se produce un incremento de la erosin y se produce la implantacin de una comunidad
xermorfa de escasa biodiversidad y pobre en ejemplares, tal como sucede en las regiones donde se ha destruido el bosque
esclerfilo mediterrneo (encinas y alcornoques) y que se encuentran en proceso de desertizacin.
* influencia de la fauna, ya que los animales domsticos en sobrepastoreo (las cabras son agentes erosivos de primer
orden) pueden ser un importante agente destructor de la vegetacin natural al comerse los brotes y plntulas, impidiendo su
crecimiento o regeneracin.
* accin directa del ser humano a travs de los siglos, ya que los humanos han alterado las sucesiones mediante talas,
incendios, utilizacin agrcola, explotacin silvo-pastoral, ocupacin urbana e industrial, contaminacin o simple presin fsica.

Cuando se produce la destruccin o alteracin de alguno de los elementos que determinan la estructura de un ecosistema
puede producirse una regresin. Es un proceso de vuelta atrs, rejuvenecimiento o involucin de un ecosistema. La regresin no
es un proceso inverso al de la sucesin, dado que no se trata de un proceso de autoorganizacin del ecosistema, sino de la
consecuencia de la destruccin aleatoria de algunos de sus elementos. La actividad humana est con frecuencia en el origen de la
regresin de muchos ecosistemas.

Las principales acciones regresivas debidas a la accin antrpica son:

* Explotacin. La explotacin agrcola de un ecosistema produce un primer efecto rejuvenecedor hacia etapas previas
en la sucesin poco maduras, con biocenosis de estructuras ms simples, con menor nmero de especies y mayor productividad al
disminuir los tiempos de renovacin de esos cultivos. Pero estos ecosistemas sometidos a explotacin agrcola, estn expuestos a
fluctuaciones mucho ms fuertes que los ms organizados, ya que son mucho ms frgiles frente a plagas, epidemias y otras
variaciones del biotopo. El ser humano, al explotar los ecosistemas, ha sobrestimado la capacidad de autorregulacin de los
mismos, con un resultado desastroso para ambas partes.

* Deforestacin. El dao causado por la tala de rboles depende de la intensidad con que sta se produzca y del tipo
y estado del suelo. La deforestacin va a potenciar otro impacto sobre la naturaleza ms peligroso, que afecta a Espaa, en
especial al Levante y Andaluca, que es la erosin del suelo y por tanto desertificacin.

* Incendios forestales. El fuego ocasionales son un factor ambiental natural, especialmente en los ecosistemas
templados, ya que controlan el crecimiento desmesurado de la vegetacin e impiden la existencia de otros mayores y ms
devastadores. Pero las oleadas de incendios ocurridos en los ltimos aos en los ecosistemas mediterrneos hacen necesarias
fuertes campaas de concienciacin de la opinin pblica, ya que la gran abundancia en nuestros paisajes de vegetacin pirfila,
pinares y jarales, pone en peligro la regeneracin del encinar y robledal autctonos.

Las perturbaciones en los ecosistemas le hacen perder biomasa debido al aumento de respiracin de los seres vivos; esa
extraccin de biomasa (animal o vegetal) significa un cierto rejuvenecimiento del ecosistema, ya que disminuye la biomasa total que
tiene como consecuencia un aumento de la respiracin. Estas perturbaciones determinan mejores condiciones de las especies
estrategas de la r con tasas de renovacin (productividad) mayores que las tpicas de las especies estrategas de la K

Al rejuvenecerse los ecosistemas se produce una vuelta atrs en la sucesin ecolgica, ya que se retoman etapas
anteriores. Esto sucede por ejemplo cuando la biomasa sea consumida por herbvoros de un bosque vecino o con aquellos
ecosistemas que son explotados por el hombre, como sucede en explotaciones agrcolas o forestales en los que la biomasa es
extrada de los productores primarios o en explotaciones pesqueras, ganaderas o cinegticas en los que la biomasa extrada por los
productores secundarios (herbvoros y carnvoros)

Normalmente la accin del hombre es regresiva, ya que se suele traducir en la instalacin de monocultivos de alta
productividad, con una drstica reduccin de biodiversidad y una prdida de autosuficiencia y autorregulacin.

La perturbaciones de tipo catastrfico (incendios, inundaciones, ) afectan de un modo ms patente a un ecosistema


maduro puesto que significa prcticamente un reinicio de la sucesin. Por el contrario las perturbaciones leves produce el mismo
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efecto radical en los ecosistemas jvenes, mientras que en los que estn cercanos a la madurez, se producen habitualmente y
originan pequeos cambios en la sucesin debidos al ambiente. De todo lo cual se concluye que el ecosistema es sobre todo una
sistema totalmente dinmico, y el climax una abstraccin de la realidad.

5.5.2.2. Clmax.-
Las sucesiones ecolgicas tienden a un estado de mxima complejidad y equilibrio con el medio que se denomina clmax,
en el que la comunidad presenta una amplia diversidad de especies, con una estructura espacial bien definida y redes trficas
complejas que contribuyen a su estabilidad. De igual modo existe un gran incremento del nmero de nichos ecolgicos, llegndose
a que exista una nica especie ocupando cada uno de esos nuevos nichos. En cuanto a la evolucin de los parmetros trficos, la
biomasa llega a sus valores mximos, pero con unos valores mnimos de productividad.

La comunidad clmax es el ltimo nivel de complejidad que representa el grado de mxima madurez de equilibrio con el
medio y al que tienden todos los ecosistemas naturales. Las comunidades clmax se caracterizan porque presentan un doble
equilibrio, por una parte un equilibrio de las especies entre s y por otro, un equilibrio entre dichas especies y las caractersticas que
definen a su biotopo.

La clmax es, por tanto, el ptimo (mximo) biolgico a que una sucesin puede llegar en una regin climtica determinada,
dando lugar a una biocenosis final fija, pero no esttica. El territorio ocupado por una comunidad clmax se denomina dominio
climcico. En la actualidad existe la tendencia entre los eclogos a pensar que realmente no existe un estado de equilibrio con el
medio, sino que existen continuas perturbaciones que dan continuidad a los procesos de sucesin ecolgica.

5.5.2. Sucesin de los ecosistemas. Sucesiones primarias y secundarias. Clmax. Conceptos bsicos: especies "estenoicas" y
"eurioicas", estrategas de la r y estrategas de la K, mortalidad, natalidad, migracin, densidad de poblacin, capacidad portadora o
de carga, competencia, comensalismo, mutualismo, simbiosis, parasitismo, depredacin, regresin.
Temas
* Sucesin de los ecosistemas. Sucesiones primarias y secundarias. Clmax.
Preguntas cortas
* Qu diferencia existe entre el parasitismo y la simbiosis? Ponga un ejemplo de cada caso
* Enumere las principales caractersticas de las especies estratega de la r y estratega de la K (3 veces)
* Cite dos ejemplos de relaciones intraespecficas desfavorables.
* Cite dos tipos de relaciones interespecficas en que exista mutuo beneficio de las especies relacionadas y otros dos en que una salga
perjudicada y otra beneficiada. (4 veces)
* Exponga el concepto de sucesin ecolgica. Por qu las cadenas trficas no pueden ser muy largas?
* Por qu es difcil la regeneracin de las selvas tropicales?
* Comente los cambios que se producen en un ecosistema a medida que se desarrolla una sucesin.
* Qu diferencia existe entre el mutualismo y la simbiosis? Ponga un ejemplo de cada caso. (4 veces)
* Qu diferencias existen entre una sucesin ecolgica primaria y otra secundaria? (5 veces)
* En una sucesin ecolgica cmo varan la diversidad de especies y la biomasa a medida que progresa la sucesin? (3 veces)
Preguntas de aplicacin
* En el mundo existen alrededor de 2 millones de Ha de alcornocal, todas ellas localizadas en Portugal, Espaa, Marruecos, Argelia, Tnez,
Francia e Italia. De ellas, unas 400.000 Ha se encuentran en Espaa, de las que el Parque Natural de los Alcornocales (provincia de Cdiz) tiene
alrededor de 100.000. No puede olvidarse el papel esencial de estos bosques como uno de los ecosistemas principales de toda la cuenca
occidental del Mediterrneo, sometida a un rgimen climtico que propicia la erosin y destruccin de sus suelos con las consiguientes secuelas
de empobrecimiento y desertizacin. Pese a estas cifras a nivel mundial, la regresin del monte alcornocal es lenta pero constatable, como se
comprueba con los datos siguientes:
1) En el Magreb existen fuertes presiones derivadas del pastoreo sin control alguno.
2) En Francia e Italia, donde los alcornocales se localizan en sus islas mediterrneas, la presin urbanstica incontrolada y los incendios
forestales estn amenazando seriamente sus ya pequeas superficies.
3) En Portugal, Extremadura y N de Andaluca, casi toda la superficie est constituida por dehesas envejecidas que el ganado no deja
prosperar.
4) En Espaa, la zona de Catalua ha perdido gran parte del potencial que tuvo, llegndose ya al extremo de comenzar a desmantelar su
industria por falta de materia prima en su rea.
5) Finalmente, en el Parque Natural de los Alcornocales y zonas prximas, se mantienen bosques no adehesados que presentan gran
vigor vegetativo y abundante regeneracin natural.
Teniendo en cuenta la informacin anterior, conteste a las preguntas siguientes:
a) Indique qu importante papel ecolgico tienen los bosques de alcornoque en su rea de distribucin dentro del clima mediterrneo.
b) Exponga las razones por las que el Parque Natural de los Alcornocales puede considerarse como el rea donde esta especie se
encuentra en mejores condiciones.
c) Qu inconvenientes presenta el sobrepastoreo en los alcornocales adehesados?

* La tabla adjunta representa datos sobre el cambio de vegetacin en un rea concreta a lo largo del tiempo:

Tiempo (aos) Comunidad vegetal


Inicio Campo raso

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2-4 Pradera
5-20 Arbustos
25-100 Pinar
> 150 Bosque caducifolio
a) Describa el proceso representado. Cul es la comunidad clmax?
b) En qu etapa hay ms nichos ecolgicos? Por qu?
c) Cmo evoluciona la produccin primaria y la respiracin de la comunidad a lo largo del tiempo?

5.6. RECURSOS DE LA BIOSFERA .-


Se entiende por recursos biolgicos a todos aquellos que el hombre obtiene de la Biosfera, y dado que es un sistema
cerrado con complejos ciclos de reciclaje de materia, tienen que ser forzosamente recursos renovables siempre y cuando su
consumo no supere la tasa de renovacin de los mismos.

Los recursos biolgicos aportan una amplia gama de utilidades para la Humanidad (alimentarios, forestales, energticos,
medios de transporte, blicos, terapeticos, recreativos, ...), que desde los primeros tiempos han sido usados por las distintas
civilizaciones.

5.6.1. Recursos alimentarios.-

5.6.1.1. Agricultura, ganadera y pesca.-.


Histricamente podemos concretar una serie de etapas en el desarrollo de la Agricultura y Ganadera como tecnologas
humanas para aprovechar los recursos alimentarios que la Biosfera nos ofrece. Estas etapas pueden esquematizarse en:

* El hombre nmada (cazador-recolector)

Al principio de la historia de la humanidad, el hombre era recolector de frutos silvestres, cazador y pescador
ocasional que actuaba igual que cualquier otra especie, por lo que su impacto ambiental era mnimo, por no decir, nulo.

El hombre agricultor y ganadero

Hace unos 10.000 aos, coincidiendo con un cambio climtico (comienzos del periodo interglaciar templado en el
que nos encontramos), el hombre se hace sedentario ocupando los principales y frtiles valles fluviales de Oriente Medio (Tigris,
Eufrates, Nilo, ...) que pasan a ser cuna de las civilizaciones. En estos primeros asentamientos neolticos se inician las primeras
prcticas agrcolas y ganaderas, que acaban por ser el germen de lo que entendemos como Agricultura y Ganadera de
subsistencia o tradicional, que con una serie de mejoras ms o menos significativas ha permanecido hasta 1950.

La Agricultura tradicional tiene como objetivo principal producir cultivos para alimentar el ncleo familiar y en los aos
de buena cosecha generar un excedente para vender, cambiar o almacenar. Estas prcticas agrcolas tradicionales usan energa
solar, animal y humana para trabajar la tierra, mientras que como abonos tiene bsicamente el estircol de los propios animales
criados como ganado. Estas prcticas agrcolas han estado presentes en todo el mundo hasta mediados del siglo XX, y aun en la
actualidad se siguen practicando por unos 3.000 millones de personas pertenecientes a pases de escaso desarrollo.

De igual modo la Ganadera tradicional se dedica a criar ganado fundamentalmente para abastecer a la familia y no
requiere ms energa que el trabajo humano y la de los animales de tiro. La alimentacin de este ganado proviene de la propia
naturaleza (pastoreo, transhumancia, ...) o de productos obtenidos mediante prcticas agrcolas. Estas prcticas ganaderas se
siguen practicando en pases del escaso desarrollo. Ambas prcticas se complementan perfectamente, ya que la agricultura
produce alimentos para el ganado que se utiliza como fuente de energa en las labores agrcolas y la agricultura usa el estircol
como abono, eliminndolo de las zonas ganaderas.

* La Primera Revolucin Verde (1950)

Se conoce como Revolucin Verde al importante incremento de la produccin agrcola como consecuencia del
empleo de mejores tcnicas de produccin, concretadas en la seleccin gentica y la explotacin intensiva permitida por el regado
y basada en la utilizacin masiva de fertilizantes, pesticidas y herbicidas.

Despus de la II Guerra Mundial el enorme incremento demogrfico y los nuevos avances tecnolgicos planteaban la
necesidad de aumentar la produccin de alimentos, ya fuese destinando nuevas reas para el cultivo que antes no eran explotadas
o subir la produccin en aquellas que ya se explotaban. Estas nuevas necesidades llevaron al nacimiento de nuevas prcticas
agro-ganaderas que se conocen como Agricultura y Ganadera intensivas o industriales.

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La Agricultura intensiva o industrial tiene como objetivo producir grandes cantidades de distintos monocultivos,
mediante la utilizacin de variedades de plantas de alta productividad (ingeniera gentica), acompaado del uso de una amplia
gama de fertilizantes y plaguicidas; con complejas maquinarias y abundantes regados. Este tipo de agricultura intensiva se empez
inicialmente a desarrollar en pases desarrollados y posteriormente a partir de los aos setenta se implant en algunos pases de
menor desarrollo (Segunda Revolucin Verde)

Pero estas prcticas intensivas no estn exentas de problemas, ya que el uso de monocultivos altamente
endogmicos, plantea diversos inconvenientes: menor diversidad gentica, mayor dependencia de las empresas proveedoras de
semillas modificadas, menor resistencia frente a plagas que obliga a usar grandes cantidades de herbicidas, insecticidas,
funguicidas, ... que al ser sustancias txicas pueden producir problemas si no son fcilmente eliminadas, y adems los insectos
rpidamente se inmunizan a la accin de dichas sustancias. Igualmente el agricultor, para aumentar la productividad, se ve obligado
a usar gran cantidad de fertilizantes (nitrogenados, fosforados, potsicos, ...) con el coste e impacto ambiental que eso supone.

La Ganadera intensiva produce grandes cantidades de un solo tipo de ganado y requiere de la utilizacin de
energas suplementarias (energa de combustibles fsiles) y alimentos (piensos). Estas prcticas ganaderas han ido limitando las
especies explotadas (vacuno, porcino, ovino, aves de corral, ... ) limitando a la larga el espectro alimentario humano y complicando
el seguimiento y tratamiento de las distintas zoonosis.

* Etapa actual. La agricultura ecolgica y otras fuentes de alimentos

Para tratar de paliar estos problemas han ido surgiendo unas nuevas prcticas agrarias y ganaderas ms acordes
con el medio y con menor impacto ambiental, que se han dado en llamar Agricultura ecolgica. Las principales diferencias con
las prcticas de Agricultura intensiva podemos destacar::
Uso de fertilizantes orgnicos (compost proveniente del reciclaje de basuras urbanas, residuos agroforestales,
excrementos de animales, ...) evitando el uso de fertilizantes qumicos; mientras que como abono mineral usan polvo de roca,
fosfatos naturales y algas marinas, que son naturales y poco solubles.
Cultivo de leguminosas para la fijacin natural del nitrgeno en suelos, unidos a rotacin de cultivos.
Uso de variantes ms resistentes frente a plagas (aunque sean de menor productividad), lucha biolgica contra
plagas, insecticidas naturales (piretrinas), ... evitando el uso de productos de sntesis: pesticidas, plaguicidas ... .
Implantacin de cultivos hidropnicos con disoluciones controladas de nutrientes con un soporte fsico inerte
(arena, piedra pmez triturada, ...) .

En la actualidad se estn desarrollando una serie de nuevas prcticas que estn a caballo entre lo que seran prcticas
agrcolas, ganaderas y pesqueras consideradas tradicionalmente. Entre estas nuevas prcticas podemos citar:
* Cultivos de microorganismos modificados genticamente (bacterias, hongos, ...) capaces de crecer en medios con
nutrientes procedentes de residuos lcteos, aguas residuales, vertidos petrolferos, ... capaces de producir grandes cantidades de
protenas utilizables en la alimentacin del ganado e incluso humana.
* Explotaciones de acuicultura (aguas dulces, salobre y marinas) para la cra de diversos tipos de peces (truchas,
lubinas, doradas, ...), mejillones, langostinos, ...
* Aprovechamiento de recursos marinos para la alimentacin del ganado (algas, krill, ...) y abonado de cultivos.
* Cultivos masivos de diversos tipos de hongos usados en la alimentacin humana (championes, pleurotus, boletus, .)

No obstante si analizamos detenidamente la situacin real de nuestra sociedad actual, podemos afirmar que desde el inicio
de la Primera Revolucin Verde (dcada de los aos cincuenta) la produccin de alimentos no ha dejado de crecer, pero de una
manera muy asimtrica, ya que en los pases desarrollados se han creado grandes excedentes alimentarios, llegndose a la
paradoja de regular su produccin (cuotas de produccin, polticas agrarias comunes, ...) para disminuir costes de produccin,
almacenamiento, conservacin, transformacin, ... ; mientras que en pases del Tercer Mundo se padecen enormes hambrunas
generalizadas que cuestan la vida a millones de personas anualmente. Por tanto el problema no es de produccin de alimentos,
sino de distribucin equitativa de los mismos.

En la actualidad se estima que dos tercios de la Humanidad padece hambre o mala alimentacin, llegndose a un 30 % de
poblacin en alto grado de desnutricin en pases en vas de desarrollo, mientras que en pases desarrollados, una minora dispone
de alimentos en exceso, lo que ha influido en la aparicin de enfermedades como la obesidad. Para tratar de corregir estas enormes
desigualdades se han puesto en marcha una serie de medidas:
* Acceso universal a los recursos naturales (suelo, agua potable, semillas, pesca, ...) en igualdad de condiciones
permitira una mejor distribucin de los alimentos.
* Conseguir una soberana alimentaria que permita que cada estado pueda definir sus propias polticas y estrategias
sostenibles de produccin.
* Controlar el ritmo de crecimiento de la poblacin en los pases subdesarrollados, mejorando la educacin y el nivel de
vida de la poblacin.
* Conseguir que exista un flujo de alimentos desde los pases excedentarios hacia los deficitarios, procurando que sean
aquellos que realmente se necesiten en dichos pases deficitarios.
* Desarrollo de lneas de investigacin que mejoren la produccin de alimentos, siendo conscientes que suele implicar
una mayor dependencia tecnolgica de los pases en desarrollo.
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> Impactos ambientales de la Agricultura-Ganadera intensiva

La agricultura y la ganadera tradicionales constituan un sistema cerrado, complementario y ecolgicamente eficiente, ya


que el ganado no competa con el hombre por los alimentos. Por el contrario al independizarse las prcticas agrcolas y ganaderas
intensivas, han perdido su complementaridad ecolgica, constituyendo una fuente importante de problemas ambientales.

Entre los mltiples impactos negativos de la agricultura moderna podemos citar:


* deforestacin como consecuencia de la tala de bosques para aumentar la superficie cultivable.
* prdida de suelo como consecuencia de la deforestacin, especialmente por los cultivos en laderas pronunciadas.
* incremento de la contaminacin por partculas, especialmente en climas secos.
* salinizacin y el anegamiento de suelos muy irrigados.
* contaminacin de las aguas superficiales y subterrneas por plaguicidas y fertilizantes.
* agotamiento de acuferos como consecuencia de su sobreexplotacin para los regados.
* prdida de diversidad gentica al seleccionar solo las variedades ms productivas.
* consumo de gran cantidad de combustibles fsiles y la contaminacin consecuente.

Algunos de los problemas relacionados con la ganadera intensiva moderna son:


* acumulacin de estircol (no resulta rentable transportarlo como abono), que contamina suelos y aguas.
* consumo de gran cantidad de combustibles fsiles y la contaminacin consecuente.

En los pases industrializados se est llegando al lmite del rendimiento agrario, mientras que en los no industrializados se
podra incrementar la produccin con mayores dosis de fertilizantes, ya que la poblacin crece a un ritmo superior al de los recursos
alimenticios. Para resolver esta situacin se tendran que tomar las siguientes medidas:
* diversificacin de las cosechas y la rotacin de los cultivos, usando variedades ms resistentes y productivas.
* conservacin del suelo y del agua, mejorando los sistemas de regado.
* investigacin y uso de herbicidas, pesticidas y fertilizantes no qumicos, que no daen el equilibrio del suelo y
permitan altos niveles de rendimiento.
* implantacin de tcnicas que permitan reducir o eliminar el uso de combustibles fsiles.
* uso de residuos y desechos procedentes del propio sistema de produccin alimentaria para reciclar los nutrientes
minerales, evitar la polucin y la necesidad de fertilizantes qumicos.
* investigacin, fomento y aplicacin de tcnicas agrcolas sostenibles, ecolgicas y de bajo coste.
* recuperacin de prcticas agrcolas tradicionales que cumplan los requisitos anteriores, primando la conservacin del
suelo y del agua sobre la productividad como fin ltimo.
* implantacin de mtodos de produccin y comercializacin que tengan por objeto ofrecer alimentos frescos y de alta
calidad, potenciando las denominaciones de origen, las razas autctonas y los cultivos tradicionales.
* equilibrar la prctica de la ganadera intensiva y extensiva, tratando de recuperar los pastizales degradados.
* aumentar la calidad y produccin ganadera mediante ingeniera gentica.
* reducir la carga ganadera para evitar la compactacin del terreno y el sobrepastoreo.
* fomentar el asentamiento de la poblacin rural.
* tratamiento ms humano de los animales.
* realizacin de programas educativos para informar y educar a los consumidores sobre los beneficios de los alimentos
producidos orgnicamente.
* fomentar iniciativas para fomentar la produccin casera y local de alimentos usando jardines y agricultura urbana.

> PESCA

Los ocanos cubren casi las tres cuartas partes de la superficie de la tierra, contienen casi el 90 % de la Hidrosfera y ms
del 97% de los seres vivos del planeta. Los ocanos son parte esencial de nuestra biosfera: influyen en nuestro clima y afectan a
nuestra salud y nuestro bienestar y de hecho, sin los ocanos la vida no existira en nuestro planeta. Pero las reas productivas se
limitan a las zonas fticas de las plataformas continentales, especialmente donde existen afloramientos de nutrientes.

Hasta los aos cincuenta del pasado siglo se pescaban solamente 20 millones de toneladas/ao; en la actualidad y gracias
a tecnologas derivadas de usos militares en la II Guerra Mundial (snar, satlite, ...) para la deteccin de los bancos de pesca, se
han llegado a cifras cercanas a los 100 millones de toneladas/ao, pero que nicamente suponen un 5% de las caloras que la
humanidad consume, pero para algunos pueblos, por sus costumbres alimenticias, es una parte importante de su alimentacin. El
pescado es un alimento que contiene nutrientes imprescindibles para completar una dieta equilibrada, sobre todo por su aportacin
de protenas y de cidos grasos poliinsaturados.

En la actualidad la sobreexplotacin ha esquilmado algunos caladeros, especialmente los del Mediterrneo y Atlntico, ya
que los barcos pesqueros han adquirido mayor autonoma y permanecen fuera de puerto prcticamente todo el ao (se relevan las
tripulaciones) por lo que la pesca ha ido disminuyendo. Los pescadores obtienen especies que ocupan un nivel trfico inferior, lo
cual altera las cadenas trficas disminuyendo la productividad de los ecosistemas.

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A este problema de las capturas hay que sumar la utilizacin de tcnicas muy agresivas para los ecosistemas: palangres de
hasta 100 Km de longitud, redes de arrastre o deriva de 65 Km redes de fondo, ... que provocan la captura masiva de especies no
deseadas (inmaduros, tortugas, delfines, ...), lo que unido a la contaminacin de los ocanos por los residuos de las actividades
humanas: industriales, mareas negras, radiactivos, ... que se acumulan en la plataforma continental contribuyendo a la destruccin
de los ecosistemas litorales.

Para tratar de paliar estos problemas se han desarrollado tcnicas de pesca extractiva en explotaciones de acuicultura (en la
actualidad suponen un 20 % del total extrado), pero ha generado otros problemas como: * destruccin de la mitad de los manglares
del mundo debido a la cra del camarn; * fomento de la pesca de biomasa con redes muy finas para capturar alimento para los
camarones y * privacin a los pescadores de las zonas costeras que requieren para su propia supervivencia.

> MEDIDAS PARA PROTEGER LA PRODUCTIVIDAD DE LOS OCANOS

La Convencin de la ONU sobre los Derechos del Mar (1982), que no fue ratificada por 22 pases (EEUU, antigua URSS,
Gran Bretaa, Alemania, ...) estableca que: los fondos marinos y ocenicos y su subsuelo ms all de los lmites de la jurisdiccin
nacional son Patrimonio comn de la Humanidad, que todos tienen derecho a utilizar y obligacin de proteger.

Los principales aspectos que se recogieron en esta convencin fuero:


* El derecho de cada nacin a gestionar su propia pesca y la de los extranjeros en su Zona de Exclusin Econmica,
cuyo lmite se fijaba a 200 millas de su costa (320 km).
* Se fijaron las tcnicas pesqueras permitidas, suprimindose las de arrastre.
* Se determin que ms all de las 200 millas se deben establecer unas cuotas de pesca (lmites anuales que un
determinado pas puede pescar de una especie concreta).
* Se determin tambin la necesidad de establecer una serie de vedas, que impiden pescar durante los periodos de
reproduccin de las especies, y paradas biolgicas temporales en los bancos de pesca que estn en peligro de agotarse, para
permitir la recuperacin de las poblaciones afectadas.

La Legislacin Espaola de acuerdo con la Ley del Mar, limita el tamao mnimo de la malla de las redes, con el fin de
evitar los descartes (pesca de especies no deseadas); la longitud y anchura de las redes de cerco; la longitud de los palangres y su
nmero de anzuelos; la potencia de los motores y la profundidad del faenado. Adems, prohbe el uso de redes de arrastre pelgico
y de deriva y la comercializacin de productos pesqueros que hayan sido capturados con artes de pesca prohibidos en nuestro
pas). Igualmente promueva la bsqueda de nuevas reas de pesca, la potenciacin de la acuicultura, la reduccin de la
contaminacin ocenica, la implantacin de paradas biolgicas coincidentes con los periodos reproductivos, prohibir la pesca y
comercializacin de alevines e inmaduros, ...

5.6.1.2. Conceptos bsicos.-

Distribucin de recursos Hambre en el mundo Revolucin verde Principales cultivos Agricultura ecolgica
Fertilizantes Plaguicidas Ganadera extensiva e intensiva Explotacin pesquera Acuicultura.

5.6.1. Recursos alimentarios. Agricultura, ganadera y pesca. Conceptos bsicos: distribucin de los recursos en el planeta, el hambre
en el mundo, la revolucin verde, principales cultivos, agricultura ecolgica, fertilizantes, plaguicidas, ganadera extensiva, ganadera
intensiva, explotacin pesquera, acuicultura.
Temas
* Tipos de agricultura. Principales cultivos mundiales.
* Recursos alimenticios.
Preguntas cortas
* Qu diferencias existen entre la agricultura intensiva y la tradicional? (3 veces)
* Cite tres caractersticas de la agricultura ecolgica. (2 veces)
* Cite tres caractersticas de la agricultura intensiva.
* Qu efectos para el medio ambiente ha tenido la denominada revolucin agrcola que se inici hace 10.000 aos?

5.6.2. Recursos forestales.-

5.6.2.1. Aprovechamiento de los bosques.-


Los bosques y selvas son recursos biolgicos renovables, siempre que se usen de forma sostenible y que contienen la
mayor diversidad biolgica del planeta. Desde que comenz la agricultura, las actividades humanas han ido reduciendo la superficie
forestal de la Tierra, hasta llegar al tercio de la superficie original.

Los bosques tienen una enorme importancia desde dos puntos de vista:
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> Importancia ecolgica
* ayudan a retardar la prdida del agua de lluvia por escorrenta, ya que absorben y retienen agua que recarga
manantiales y acuferos.
* ayudan a controlar la erosin del suelo, reduciendo las inundaciones y evitando la colmatacin de lagos y embalses
artificiales por el aporte de sedimentos.
* ayudan a regular el clima hacindolo ms hmedo, ya que mediante evapotranspiracin los bosques devuelven a la
atmsfera gran cantidad del agua retenida en la superficie.
* ayudan a mantener los niveles de CO2 atmosfrico mediante la fotosntesis, contrarrestando el efecto invernadero y
aportando gran cantidad de O2 a la atmsfera.
* proporcionan hbitats para gran cantidad de especies, manteniendo la mayor biodiversidad del planeta; teniendo
presente que nuestros primeros hbitats fueron los bosques y que en la actualidad el 90 % de los primates siguen viviendo en ellos.

> Importancia comercial


* proporcionan madera para numerosos usos: industria, construccin de casas, muebles, embarcaciones, tablones
para andamiaje de minas, combustibles domstico, fabricacin de carbn vegetal, ...
* produccin de papel, caucho, resinas, colorantes, aceites esenciales, disolventes, ...
* proporcionan gran cantidad de productos alimenticios (especias, frutos, ....)
* obtencin de componentes para frmacos diversos

5.6.2.2. Gestin de los recursos forestales.-


Segn la FAO entre 1980 - 1995 se han perdido 12 millones Ha forestales/ao, siendo los trpicos las zonas ms afectadas,
ya que acumulan la mitad de la superficie deforestada (se estima una velocidad de deforestacin de 16 Km2/hora) En muchas
regiones espaolas al proceso de deforestacin ha sido especialmente importante, debido a incendios provocados.

Para paliar esta destruccin se ha establecido un Plan de Reforestacin que persigue cuatro objetivos fundamentales:
* Reforestar 200.000 hectreas anuales, intentando que la mitad de la Pennsula est cubierta de bosques en un plazo
de unos cuarenta aos.
* Luchar contra la erosin de suelos ya que es el principal problema que tiene Espaa (Conferencia de Nairobi, 1977)
* Defender la salud de los bosques, repoblando especies adecuadas y luchando contra plagas forestales (grafiosis de
los olmos, seca de las encinas, ...)
* Desarrollo de campaas de prevencin de incendios forestales, con medidas educativas, preventivas y correctoras.

Las medidas de gestin forestal deben de ajustarse a los siguientes planteamientos:


> disminuir la explotacin forestal
* disminuir el consumo de papel y potenciar su reciclado.
* reducir el consumo de lea en hogares
* reducir las subvenciones a las industrias madereras, lo que hara que stas aumentaran su precio, con lo que
disminuira su consumo.
> preservar la superficie forestal
* reducir la necesidad de emigracin de la poblacin hacia zonas forestales en busca de tierras para plantar cultivos
de subsistencia.
> potenciar su conservacin
* luchar contra plagas y enfermedades de forma natural, mediante el mantenimiento de la diversidad del bosque y la
utilizacin de depredadores naturales.
* realizar cortas a entresaca (tala selectiva de rboles viejos, facilitando el desarrollo de rboles jvenes) o en
pequeos rodales, no haciendo grandes claros en el bosque.
* utilizar mtodos naturales de regeneracin, como dejar rboles muertos en pie y troncos cados, para mantener
diferentes hbitats y favorecer el reciclaje y mantenimiento de la fertilidad del suelo.
* plantar bosques de alto rendimiento en tierras ya explotadas, lo que disminuira el impacto negativo de la extraccin
maderera sobre el suelo, cursos de agua y rboles no explotados.
* poner en prctica distintas Disposiciones Legales, como la creacin de Parques Naturales o Espacios de especial
Proteccin.

5.6.2.3. Conceptos bsicos.-

Importancia ecolgica y econmica de los bosques Explotacin racional Reforestacin.

5.6.2. Recursos forestales. Aprovechamiento de los bosques. Gestin de los recursos forestales. Conceptos bsicos: importancia
ecolgica de los bosques, importancia econmica de los bosques, explotacin racional, reforestacin.
Preguntas cortas
* Cite tres razones que justifiquen el valor ecolgico de los bosques.
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5.6.3. Recursos energticos.-

5.6.3.1. Biomasa.-
La biomasa est formada por un conjunto de compuestos orgnicos de distinta procedencia: * forestales (lea, madera o
desechos madereros), * desechos agrcolas (paja), * desechos animales (excrementos procedentes de granjas), * basura (papel,
cartn, restos de alimentos), ... que contienen energa almacenada en sus enlaces qumicos susceptible de ser utilizada por el
hombre y que puede contribuir a paliar el dficit energtico actual, ya que es renovable, barata, limpia y que requiere tecnologas
poco complejas.

Debido a su alto contenido en residuos inutilizables (15% - 90%), el transporte de este tipo de energa es caro e ineficiente
econmicamente, por lo que es necesario realizar la transformacin energtica en el mismo punto en el que se obtiene la biomasa.
El uso de la energa almacenada en la biomasa ser renovable siempre que replantemos tantos rboles y plantas como utilicemos.
De esta forma, adems, no alteraremos la cantidad neta de CO2 existente en la atmsfera.

Las principales aplicaciones de obtencin de energa procedente de biomasa son:

* Aprovechamiento de las basuras urbanas (RSU)


Nuestro ritmo de vida actual ha incrementado la presencia de residuos combustibles en nuestra basuras urbanas
(papel, cartn, embalajes diversos, ...), lo que unido a los altos costes de incineracin de dichas basuras, ha inducido a plantearse
la reutilizacin de la energa generada en la combustin, bien directamente para conseguir calor o vapor de agua, que puede
utilizarse en industrias cercanas o bien para mover una turbina y producir energa elctrica. Para la minimizacin de sus aspectos
negativos se ha de realizar una depuracin de las partculas slidas en la emisin de gases, as como un filtrado de los mismos.

* Transformacin en combustibles
Los residuos orgnicos pueden transformarse
mediante la accin de bacterias descomponedoras y otros procesos
qumicos en biocombustibles lquidos (etanol, metanol, bioaceites,
biofueles, ...) y gaseosos (biogs)

El biogs es una mezcla de gases: CH4 (60%) y CO2


(40%) producido por la descomposicin anaerobia de los residuos y
obtenido mediante la insercin de tuberas en el terreno donde se
hayan enterrado los residuos. Se utiliza como carburante para
motores acoplados a turbinas elctricas para producir electricidad;
aprovechamiento trmico y para incinerar residuos. Dentro de los
combustibles lquidos encontramos: * etanol que se puede obtener
de la fermentacin y posterior destilacin de cereales, remolacha y
caa de azcar (en Brasil se mezcla con gasolina desde 1987 para
reducir su dependencia de los pases productores de petrleo); * metanol, que puede obtenerse a partir de madera, restos agrarios,
basuras y carbn; * bioaceites, producidos a partir de semillas oleaginosas (colza, girasol, soja, ...) que pueden utilizarse sin refinar
en motores diesel modificados o mediante un procesado qumico previo en cualquier motor diesel o mezclados con combustibles
fsiles.

No obstante algunos de estos biocombustibles presentan una serie de problemas como: * transformaciones previas
que hay que realizar en los motores, * alto poder corrosivo de los alcoholes, * emisiones de NO2 y formaldehdo, potencialmente
cancergenos, * dificultad de arrancar estos motores en climas fros, ... .

Desde una perspectiva general el uso de biomasa como fuente de energa podemos considerar que no es
contaminante, que no se agota, que genera muchos puestos de trabajo, que contribuye al desarrollo sostenible, ... En la actualidad
se han comenzado a cultivar grandes extensiones agrcolas y forestales para la obtencin de biocarburantes de automocin y
sustitucin progresiva de los carburantes fsiles y se estn construyendo centrales de generacin de electricidad basados en la
combustin de pasta de papel, residuos de poda de olivares y de fabricacin de aceites de oliva (alperchines), ...

5.6.3.2. Conceptos bsicos.-


Combustin directa Biocarburantes

5.6.3. Recursos energticos. Biomasa. Conceptos bsicos: combustin directa, biocarburantes.


Preguntas cortas
* Cite tres ejemplos del uso de la biomasa como fuente de energa.

Apuntes CTM Departamento Biologa-Geologa IES Luis de Gngora Crdoba 228


5.7. IMPACTOS SOBRE LA BIOSFERA.-
5.7.1. Causas de la prdida de Biodiversidad: deforestacin, contaminacin, sobreexplotacin pesquera.-
En la actualidad nuestro Planeta presenta la mayor diversidad que ha tenido a lo largo de su historia, tras haber sufrido cinco
grandes extinciones, acaecidas en los momentos finales del Ordovcico, el Devnico, el Prmico, el Trisico y el Cretcico. Sin
embargo, a pesar de que la transformacin de los ecosistemas y la desaparicin de especies son procesos naturales, se constata
que las actividades humanas estn acelerando la destruccin de hbitats y la extincin de numerosas especies de organismos
(mucho mayor que el ritmo mostrado por el registro fsil) procesos que son irreversibles (se estima que el 99 % de las especies que
se extinguen actualmente lo son por causas antrpicas)

El mantenimiento de la Biodiversidad de nuestros ecosistemas es algo fundamental ya que mantiene su estabilidad y


dinamismo, al intervenir todos los organismos en numerosos procesos esenciales para el funcionamiento de la biosfera,
contribuyendo a la formacin del suelo, protegindolo de la erosin, aportando oxgeno a la atmsfera, regulando el clima, ...
Igualmente nos asegura un aprovisionamiento variado de productos de alimentacin, productos industriales, farmacuticos (gran
cantidad de principios farmacolgicos se obtienen de hongos y vegetales silvestres), ... y al conservarse el patrimonio gentico nos
aseguramos una mayor estabilidad frente a posibles cambios evolutivos futuros que podran alterar nuestros ecosistemas.

Nuestro actual ritmo de explotacin de los distintos recursos de la Biosfera ha ido provocando una paulatina y creciente
prdida de biodiversidad en nuestros ecosistemas, con destruccin de distintos hbitats, extincin de especies, aislamientos
geogrficos que impiden el normal flujo de genes, ...

Las principales causas de la prdida de biodiversidad han sido: * sobreexplotacin (recoleccin excesiva de recursos
potencialmente renovables); * alteracin, fragmentacin y destruccin de hbitats; * introduccin y sustitucin de especies por
especies invasoras, ... Por lo que hay que implantar una serie de medidas correctoras para tratar de evitar la prdida de
biodiversidad, como: * establecer una serie de espacios protegidos; * realizar estudios sobre el estado de los ecosistemas; *
decretar y respetar las leyes promulgadas especficamente para la preservacin de especies y de los ecosistemas; * crear bancos
de genes y semillas para asegurar el patrimonio gentico; * fomento del ecoturismo, en el que se valora ante todo la conservacin
de la naturaleza; ...

5.7.2. Medidas para conservar la Biodiversidad.-


La preservacin de la biodiversidad es un objetivo prioritario para alcanzar un desarrollo sostenible. En el Convenio
sobre la Diversidad Biolgica (Conferencia de Ro de Janeiro, 1992) se adoptaron como medidas urgentes para mantener la
biodiversidad las siguientes medidas:
* Proteccin de las reas geogrficas donde se hallen dichas especies
* Creacin de bancos de genes y semillas que garanticen su supervivencia
* Lucha contra la contaminacin

En nuestro pas, por su ubicacin en Europa y su gran variedad de hbitats, tiene un alto nivel de riqueza biolgica, ya que
poseemos el 54% de la biodiversidad europea, concretamente en plantas superiores (80-90 %) y vertebrados (65 %) de las
especies existentes europeas, las encontramos en nuestro pas. Sin embargo, existen graves problemas de conservacin de esta
diversidad, ya que tenemos muchas especies gravemente amenazadas (foca monje mediterrnea, la ballena franca, lince ibrico,
guila imperial, esturin, etc...) y tambin con numerosos endemismos vegetales que se encuentran en peligro de extincin.

5.7.3. Conceptos bsicos.-


Incendios Talas Ganadera abusiva Cambios de uso del suelo

Contaminacin (plaguicidas y herbicidas) Educacin medioambiental Proteccin de espacios naturales

5.7. IMPACTOS SOBRE LA BIOSFERA Causas de la prdida de Biodiversidad: deforestacin, contaminacin, sobreexplotacin
pesquera. Medidas para conservar la Biodiversidad. Conceptos bsicos: incendios, talas, ganadera abusiva, cambios de uso del
suelo, contaminacin por plaguicidas, herbicidas, educacin medioambiental, proteccin de espacios naturales.
Temas
* Impacto sobre la biosfera. Degradacin de las selvas tropicales. Prdida de biodiversidad: situacin en Espaa y en el mundo.
Preguntas cortas
* Principales causas que producen la deforestacin.
* Cules son los principales efectos ambientales de la deforestacin?
* Enumere tres medidas para evitar la prdida de biodiversidad (4 veces)
* Enumere tres de las causas principales de la prdida global de biodiversidad.

Apuntes CTM Departamento Biologa-Geologa IES Luis de Gngora Crdoba 229

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