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Aves

Ave redirige aqu. Para otras acepciones, vase Ave (desambiguacin).


Pjaro redirige aqu. Para otras acepciones, vase Pjaro (desambiguacin).

Aves

Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente

Pre

Pg

Titoniense (Jursico Superior) - Reciente


La diversidad de las aves modernas

Taxonoma

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Infrafilo: Gnathostomata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Avesnota 1 1
LINNAEUS, 17582

Subclases

Archaeornithes *
Enantiornithes

Hesperornithes

Ichthyornithes

Neornithes
Ver el texto.

[editar datos en Wikidata]

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen
solo sobre las extremidades posteriores,3mientras que las extremidades anteriores estn
modificadas como alas que, al igual que muchas otras caractersticas anatmicas nicas que
les permiten, en la mayora de los casos, volar, pero no todas vuelan. Tienen el cuerpo
recubierto de plumas y, las aves actuales, un picocrneo sin dientes. Para
reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosin.
Su grupo taxonmico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est en plural, en
singular sera avis)4 para la sistemtica clsica, pero en la sistemtica filogentica actual
este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay ms
anidamientos intermedios con denominacin.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 150-200
millones de aos, y son, de hecho, los nicos dinosaurios que sobrevivieron a la extincin
masiva producida al final del Mesozoico. Su evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las
ms de 18 000 especies actuales5 (ms 153 extintas en tiempos histricos).6 Las aves son
los tetrpodos ms diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfolgica en
comparacin con los mamferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no
siempre pueden definirse por morfologa, pero con el anlisis de ADN comenzaron a
esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres y tambin en todos los ocanos. El tamao
puede ser desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz.
Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin, la alimentacin de las
cras, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociacin en grupos. La
comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuales, llamadas y cantos.
Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la
capacidad de transmisin cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las aves
de corral y las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares
como mascotas. Se usa el plumn de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y
antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves
se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos
religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos. Muchas son smbolos culturales y
referencia frecuente para el arte. En los ltimos 500 aos se han extinguido ms de 150
especies como consecuencia de actividades humanas,7 y, actualmente, son ms de 1200 las
especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservacin.8

ndice
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1Origen y evolucin

o 1.1Origen dinosauriano de las aves

o 1.2Teoras alternativas y controversias

o 1.3Diversificacin cretcica de aves primitivas

o 1.4Radiacin evolutiva de las aves modernas

2Taxonoma

o 2.1Clasificacin cladstica

o 2.2Clasificacin de las aves modernas

3Distribucin

4Anatoma y fisiologa

o 4.1Sentidos

o 4.2Cromosomas sexuales

o 4.3Piel, plumaje y escamas

o 4.4Vuelo

o 4.5Dimensiones

o 4.6Ritmos biolgicos

o 4.7Longevidad

5Inteligencia

6Comportamiento

o 6.1Dieta y alimentacin

o 6.2Ingesta de agua

o 6.3Migraciones y desplazamientos

o 6.4Comunicacin

o 6.5Sociabilidad
o 6.6Descanso

o 6.7Reproduccin

6.7.1Tipos de emparejamiento

6.7.2Territorios, nidos e incubacin

6.7.3Cuidado paterno y emancipacin

6.7.4Parasitismo de puesta

7Ecologa

8Salud

9Relacin con el hombre

o 9.1Religin, folclore y cultura

o 9.2Importancia econmica

o 9.3Enfermedades transmitidas por aves

o 9.4Conservacin

10Notas

11Referencias

12Enlaces externos

Origen y evolucin[editar]
Artculo principal: Evolucin de las aves

Vase tambin: Aves fsiles


El espcimen fsil de Archaeopteryx de Berln.

Origen dinosauriano de las aves[editar]


Artculo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretcico de China.

Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicos han demostrado que las aves
son dinosaurios terpodos.9Ms especficamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de
terpodos que incluyen tambin, entre otros, a dromeosaurios y oviraptridos.10 A medida que
los cientficos han descubierto ms terpodos no-avianos que estn cercanamente
relacionados con las aves, la distincin antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa.
Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran
que muchos pequeos dinosaurios terpodos tenan plumas, lo que contribuye a esta
ambigedad de lmites.11
La visin del consenso en la paleontologa contempornea es que las aves son el grupo ms
cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos y troodntidos. Juntas, estas
tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene caractersticas que
pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios ms basales eran muy
pequeos. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos
pudiera haber sido arbreo, o pudiera haber sido capaz de planear.12 13 Archaeopteryx,
del Jursico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fsiles transicionales que
fueron encontrados y aport apoyo a la teora de la evolucin a finales del siglo
XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con
garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo idnticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de
las aves modernas, pero s el ms antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y est
probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha
sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era ms cercano a
Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,14 y que Avimimus es un ancestro ms
plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15
Teoras alternativas y controversias[editar]
Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se
encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no
de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidan por los
dinosaurios existan tambin divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros ms
probables eran ornitisquios o saurisquios terpodos.16 Aunque los dinosaurios ornitisquios
(que en griego significa con cadera de ave) compartan con las aves modernas la estructura
de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. con cadera
de lagarto), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17 De hecho, una
estructura de cadera aviana evolucion en una tercera ocasin entre un grupo de terpodos
peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos cientficos todava sugieren que las
aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos
como Longisquama.18 19
Diversificacin cretcica de aves primitivas [editar]
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el
periodo Cretcico.20 Muchos grupos retuvieron sus caractersticas primitivas, como alas con
garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos
de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas ms primitivas,
como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga sea de sus ancestros,20 las colas
de las aves ms avanzadas se acortaron con la aparicin del hueso pigstilo en
el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion
fue Enantiornithes (significa aves opuestas), llamado as porque la construccin de sus
huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocup
un amplio espectro de nichos ecolgicos, desde sondeadoras en la arena, como las limcolas,
y comedoras de pescado, hasta las formas arborcolas y comedoras de semillas. 20 Linajes
ms avanzados se especializaron tambin en comer pescado, como la
subclase Ichthyornithes (aves-pez) con apariencia de gaviota.21
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt tan bien a la pesca
en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente
acuticos. A pesar de su especializacin extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes
ms cercanos de las aves modernas.20
Aves

Archaeopteryx
Pygostylia

Confuciusornithidae
Ornithothoraces

Enantiornithes
Filogenia de las aves basales segn Chiappe, 200720

Radiacin evolutiva de las aves modernas[editar]


Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del
Cretcico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 y se dividieron en dos linajes,
los superdenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se
incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividi antes
de finalizar el Cretcico, cuando evolucion el clado basal Galloanserae (que
contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cundo ocurri la divisin
mltiple de las dems neognatas, o clado Neoaves, si antes o despus del evento de extincin
del lmite Cretcico-Terciario cuando desaparecieron los dems dinosaurios.23 Este
desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datacin
molecular sugiere una radiacin cretcica, mientras que las evidencias fsiles solo prueban la
radiacin en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fsiles han
sido controvertidos.23 24 Fsiles de pinginos primitivos de 61 millones de aos de antigedad
han servido para hacer una calibracin de la datacin molecular que implica que el grupo
corona Neoaves ya se haba diversificado antes del evento de extincin Cretcico-Terciario.
Adems se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de aos ya
haba ocurrido la separacin del linaje de las aves acuticas superiores del de las limcolas.
Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante
el Paleoceno una radiacin adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos rdenes.
En el final del Mioceno ya existan la mayora de los gneros de aves actuales. El nmero de
especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace
1,5 millones de aos), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climticos,
las glaciaciones, y los intercambios faunsticos entre continentes.25 El nmero de especies de
aves vivientes se establece entre unas 98006 y 10 050.26 Se estima que cuando se termine la
caracterizacin por secuenciacin de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas
nuevas especies mediante identificacin de formas crpticas dentro de especies reconocidas
basndose en las diferencias de ADN.25

Al igual que el i-iwi, las dems especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a
los diferentes nichos ecolgicos del archipilago de Hawi.
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificacin de las especies de aves
respecto a otros tetrpodos (lo mismo ocurri con los insectos respecto a los
dems artrpodos o con los murcilagos respecto al resto de mamferos). La llegada casual
de algunos individuos a un territorio geogrficamente aislado puede ser el origen de una
nueva poblacin que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genticas respecto a la
poblacin madre originaria, por azar o por adaptacin a nuevos ambientes mediante la accin
de la seleccin natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas
por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies
que se adaptaron por radiacin a la explotacin de distintos nichos ecolgicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen. 25 Este es el caso de
los pinzones de Darwin,27 en las Galpagos, de los mieleros hawaianos28 o de
las vangas en Madagascar.29 La diferenciacin evolutiva de nuevas especies de aves no se
detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en
las islas volcnicas de corta historia geolgica.

Taxonoma[editar]
La primera clasificacin cientfica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su
libro Ornithologiae, publicado en 1676.30 Carlos Linneo modific aquel trabajo en 1758 para
crear la clasificacin taxonmica an en uso.31 Las aves estn categorizadas como
una clase homnima en la Taxonoma de Linneo. En la taxonoma filogentica, las aves se
ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnvoros bpedos).32
Clasificacin cladstica[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia
su clasificacin filogentica con anidacin sucesiva dentro de los siguientes clados:
Clado (sin clasif.) Paraves,
Clado (sin clasif.) Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblsticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia
Dominio: Eukarya
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los nicos
sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenticamente, el clado Aves se
define comnmente como todos los descendientes del ancestro comn ms reciente
de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.33 Archaeopteryx,
perteneciente al Jursico Superior (entre 156-150 millones de aos), es el animal ms
antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han
definido Aves para agrupar solamente a las ms modernas, excluyendo a la mayora
de los grupos de aves solamente conocidos por sus fsiles,34 en parte para evitar las
incertidumbres sobre la ubicacin de Archaeopteryx en relacin con los animales
tradicionalmente conocidos como dinosaurios terpodos. 35 36
Clasificacin de las aves modernas[editar]
La clasificacin de las aves es un asunto disputado. Como
resumen Livezey y Zusi,32 en 20 aos desde 1988, han sido numerosas y divergentes
las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologas diversas y
aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado
alternativamente morfologa, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con
y sin anlisis cladsticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes
incluso cuando los estudios se han basado en metodologas de un mismo tipo. 32 Estos
estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados estn en constante
fluidez y no hay ninguna versin de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es
posible dar aqu una filogenia ms o menos definitiva. La situacin parece en vas de
solucin con los nuevos descubrimientos de fsiles que estn permitiendo estudios
ms refinados basados en morfologa,32 con el perfeccionamiento de los mtodos
estadsticos, con la expansin de las evidencias moleculares por el aumento de
los loci analizados y con la aplicacin de estos mtodos a ms amplias
representaciones de grupos taxonmicos.32 37 Con estas progresivas mejoras se
considera cuestin de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un
consenso de la comunidad cientfica sobre la evolucin de los rdenes y familias de
aves modernas. Estos resultados quizs puedan ser acelerados con estudios basados
en evidencia total, con el anlisis combinado de todas las fuentes de evidencia. 32
La clasificacin filogentica de los grupos de aves modernas que a continuacin se
presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y
colaboradores (2008),37realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de
secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169
especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se
confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia
de diversos clados propuestos a lo largo de los ltimos aos dentro de Neoaves,
aunque las relaciones entre la gran mayora an estn indeterminadas, lo cual genera
una serie de politomas. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los
estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et l. (2006), y se destaca en todos ellos la
divisin de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.38 39 Aunque esta divisin se
basa en un nico gen (beta-fibringeno) y, adems, se contrapone con los resultados
obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.40 La validez de Metaves y
Coronaves depender de futuros estudios. A continuacin se definen nuevos clados
(identificados solo con letras) y se seala el carcter parafiltico de algunos grupos
(que deben ser redefinidos). Vase la lista de familias de aves para ms detalles
dentro de los rdenes.
Neornithes Palaeognathae
Struthioniformes
Tinamiformes
Neognathae
Otras aves (Neoaves)
Clasificacin de las aves modernas
basada en la Taxonoma de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

Palaeognathae (Clado R)

Struthioniformes (avestruz, kiwis, emes, casuarios y andes; parafiltico con


Tinamiformes)

Tinamiformes (tinames; derivado dentro de Struthioniformes)

Neognathae (Clado Q)

Galloanserae (Clado P)

Anseriformes, como el cisne

Galliformes, como la gallina

Neoaves

Clado O

Podicipediformes como el zampulln

Phoenicopteriformes (flamencos)

Phaethontiformes (rabijuncos)

Pterocliformes (gangas)

Mesitornithidae (mesitos)

Columbiformes (palomas)

Clado N

Eurypygidae (tigana)

Rhynochetidae (kag)
Clado M (Cypselomorphae)

Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafiltico con el


clado L)

Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)

Apodiformes, como el vencejo y el colibr

Aegotheliformes, como el egotelo

Opisthocomiformes (hoatzin)

Clado K

Clado J

Otididae (avutardas)

Cuculiformes (cucos)

Gruiformes, como la grulla

Clado I

Musophagidae (turacos)

Clado H (Aves acuticas superiores)

Gaviiformes (colimbos)

Sphenisciformes (pinginos)

Procellariiformes (albatros y petreles)

Ciconiiformes, como la cigea (parafiltico con


Pelecaniformes)

Pelecaniformes, como el pelcano (parafiltico


con Ciconiiformes)

Clado G

Charadriiformes, como la gaviota (que incluye adems


al Llanero y a los torillos)

Clado F (Aves terrestres superiores)


Clado E

Accipitriformes como el guila

Cathartiformes, como el cndor andino

Strigiformes, como la lechuza

Coliiformes, como el pjaro ratn

Clado D

Leptosomatidae (carraca curol)

Trogoniformes, como el quetzal

Clado C

Coraciiformes, como el martn


pescador (parafiltico con Piciformes)

Piciformes, como el tucn y


el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)

Cariamidae como la chua

Clado B

Falconidae, como el halcn

Clado A

Psittaciformes, como el guacamayo

Passeriformes, como el gorrin


Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basada
en un anlisis cladstico de datos morfolgicos tambin muy amplio,32 o la de
la clasificacin tradicional (llamada de Clements),6 o la de Sibley y Monroe
(Taxonoma de Sibley-Ahlquist),41 basada en datos de hibridacin del ADN, que tuvo
aceptacin amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptacin
de Galloanserae.

Distribucin[editar]
El rea de distribucin del gorrin comn ha aumentado drsticamente debido a las acciones
antrpicas.42

Vase tambin: Avifaunas por pas y por regin


Las aves viven y cran en la mayora de los hbitats terrestres y estn presentes
en todos los continentes, incluso en el territorio antrtico donde anidan las
colonias de petreles nveos, las aves ms australes.43 La mayor diversidad de
aves se da en las regiones tropicales, y el pas con el mayor nmero de especies
en el mundo es Colombia,44 45 seguido por Per y Brasil. Otras avifaunas notables
por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,46 de
Madagascar47 y de Australia, las cuales, a diferencia de las de pases
sudamericanos, cuentan adems con un considerable nmero de taxones
superiores endmicos.48 49 La regin biogeogrfica con mayor nmero de
especies, con unas 3700 (ms de la tercera parte mundial), es
el Neotrpico (incluye Amrica del Sur, Amrica Central, tierras bajas de Mxico y
las Antillas). Adems, 31 familias son endmicas del Neotrpico, ms del doble
que en cualquier otra regin biogeogrfica.25
Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado
de unas mayores tasas de especiacin; sin embargo, estudios recientes
descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiacin que son
compensadas por tasas de extincin ms altas.50Numerosas familias de aves se
han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en
tierra para criar,51 y se sabe que algunos pinginos llegan a bucear hasta a 300 m
de profundidad.52
Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han
sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido
deliberadas; el faisn comn, por ejemplo, ha sido introducido como especie para
la caza por buena parte del mundo.53 Otras introducciones han sido accidentales,
este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir
de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de
Norteamrica,54 Sudamrica y Europa.55 Algunas especies, como la garcilla
bueyera,56 el chimachim,57 o la cacata galah,58 se han introducido de forma
natural en regiones fuera de sus reas de distribucin original, gracias a que la
agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatoma y fisiologa[editar]
Anatoma externa de un ave.

La membrana nictitante, que cubre el ojo de una avefra militar.

Artculo principal: Anatoma de las aves

La anatoma de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran nmero de
adaptaciones inusuales en comparacin con otros vertebrados, en su mayor parte
para facilitar el vuelo.
El esqueleto est formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que
les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades seas estn llenas de aire y
conectan con el aparato respiratorio.59 Los huesos del crneo estn fusionados,
sin presentar suturas craneales.60 Las rbitas son grandes y separadas por
un septo seo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre
las zonas superiores y las inferiores. El nmero de vrtebras cervicales es muy
variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en
las vrtebras torcicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las
posteriores la movilidad es nula, dado que estn fusionadas.61 Las pocas
vrtebras posteriores estn fusionadas con la pelvis para formar
el sinsacro.60 Las costillas son aplastadas y el esternn es aquillado para el
anclaje de los msculos del vuelo, excepto en los rdenes de aves terrestres no
voladoras. Las extremidades anteriores estn modificadas en forma de alas. 62
Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos
en anisodctilos, zigodctilos, heterodctilos, sindctilos y pamprodctilos.63 La
mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies
tridctilas y algunas didctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte
metatarso.64
Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotlicos, es decir,


sus riones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan
como cido rico, en vez de urea o amonaco, a travs de los urteres hacia el
intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urtrica externa y el cido
rico se excreta junto con las heces como desperdicio semislido.65 66 Sin
embargo, aves como los colibres pueden ser facultativamente amoniotlicos, al
excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de
amonaco.67 Las razones de esto son diversas y no estn del todo claras, aunque
sus dietas basadas en el nctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan
un papel clave. Tambin se debe a que sus metabolismos requieren poco
nitrgeno, y a bajas ingestiones de protenas y sal. Cuando estas condiciones
cambian, se reduce la ingesta de nctar o suben las protenas y sales obtenidas,
estas aves pueden pasar a ser uricotlicas.68 69 Pueden excretar tambin creatina,
en vez de creatinina como los mamferos.60 Esta materia, as como la fecal de
los intestinos, es expulsada a travs de la cloaca del ave.70 71 La cloaca es una
abertura multipropsito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean
juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a travs de ella.
Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrpilas.72
El aparato digestivo de las aves es nico, con un buche para almacenamiento de
lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven
para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes. 73 La mayora de
las aves estn adaptadas a una rpida digestin para ayudar al vuelo. 74 Algunas
aves migratorias se han adaptado a usar protenas de muchas partes del cuerpo,
incluidas protenas de los intestinos, como fuente adicional de energa durante la
migracin.75
Las aves son animales homeotrmicos, es decir, que la temperatura interna se
mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener
un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulacin. La temperatura
media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 C,
con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas
nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son
recin nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren
la capacidad de regularla pocos das despus.76
Esquema de la respiracin de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios ms complejos del reino
animal.60 Tras la inhalacin, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones
y fluye directo a los sacos areos posteriores, que se extienden desde los
pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro
25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire
usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos areos
posteriores es simultneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo,
los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la
inhalacin como en la exhalacin.77 La produccin de sonidos se logra usando
la siringe, una cmara muscular con varias membranas timpnicas que est
situada en el extremo inferior de la trquea, desde la cual se separa.78
El corazn de las aves tiene cuatro cmaras separadas (dos aurculas y
dos ventrculos) y es el arco artico derecho el que da lugar a la circulacin
sistmica (al contrario que en los mamferos, en los que el involucrado es el arco
artico izquierdo).60 La vena cava inferior (nica) recibe sangre de las patas por
va del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre
proveniente de la cintura plvica y la cola, pasa al corazn sin pasar por
los capilares renales. Los glbulos rojos tienen ncleo, a diferencia de los
mamferos, y son ovales y biconvexos.79
El sistema nervioso es grande en relacin al tamao del ave.60 La parte ms
desarrollada del encfalo es la que controla las funciones relacionadas con el
vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios
cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientacin, el apareamiento
y la construccin del nido.
Unas pocas especies son capaces de usar defensas qumicas contra sus
depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos
contra sus atacantes,80 y algunas especies en el gnero Pitohui de Nueva
Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.81
Sentidos[editar]
Los sentidos de las aves no deberan diferir bsicamente de los mamferos, pero
para algunos de ellos quedan incgnitas: no se saba muy bien, por ejemplo,
cmo logran orientarse en sus migraciones. Estudios ms recientes confirma la
presencia de magnetita en el crneo de las aves, ese mineral ayuda a la
orientacin ya que funciona como una brjula.

Ojo de un bho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en
especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser
humano.82 La fvea de una especie del gnero Buteo posee alrededor de
100 000 conos por mm, frente a los 20 000 en el hombre,83cinco veces ms. Los
ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un
volumen correspondiente a 15 % del volumen craneal (como comparacin, en el
hombre representan el 1 % de dicho volumen).83 Las aves acuticas tienen lentes
flexibles especiales, lo que les permite la acomodacin para la visin en el aire y
en el agua.60 Algunas especies tienen fveas duales (por
ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibres, etc.).83 Las aves
nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran
movilidad de la cabeza (que a veces puede girar ms de 250). 83 Las aves
son tetracromticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, adems
de las sensibles a verde, rojo y azul.82 84 Esto les permite percibir la luz
ultravioleta, la cual est involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un
patrn ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves
cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visin
ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos
de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que
es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la
nuca.85 La luz ultravioleta se usa en la deteccin del alimento; se ha observado
que los cerncalos buscan la presa por medio de la deteccin de los rastros de
orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.86 Los prpados
de un ave no se usan para pestaear. En vez de eso, el ojo es lubricado por
la membrana nictitante, un tercer prpado que se mueve horizontalmente.87 La
membrana nictitante tambin cubre el ojo y acta como una lente de contacto en
muchas aves acuticas.60 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de
sangre en forma de abanico llamado pecten.60La mayora de las aves no pueden
mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorn grande.88 Las aves
con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las
que tienen los ojos en el frente, como los bhos, tienen visin binocular y pueden
estimar mejor la profundidad del campo visual.89
La mayora de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones
notables como los kiwis,90 las aves carroeras americanas,83 91 y los albatros y
petreles.92 Se ha comprobado que estas ltimas son capaces de localizar sus
presas, en particular el aceite de pescado, olfatendolo. 93 94
El odo de las aves est bien desarrollado; aunque carece de pabelln auricular,
est cubierto por plumas, y en algunas, como en los gneros
de bhos Asio, Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas
especies de bho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la
audicin.82 Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de
la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones.
Las salanganas y el gucharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la
oscuridad, gracias a que sus odos estn adaptados a la ecolocalizacin. Al
contrario que los mamferos, el odo medio de las aves tiene un solo huesecillo,
la columela. En el odo interno, la cclea no es espiralada, sino recta, al contrario
que en los mamferos.83 95
Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el
fondo y en la garganta; adems son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente
a las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la
degustacin, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas
aves, parece intervenir durante la bsqueda de alimento. En el sentido del tacto
intervienen diversos corpsculos: los corpsculos encapsulados de Merkel (en la
piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la
sensibilidad tctil general; estos seran los correspondientes al corpsculos de
Meissner en los mamferos.96
Los corpsculos de Herbst (que corresponden a los corpsculos de Pacini de los
mamferos96 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son
particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies
que deben encontrar su alimento a tientas: lengua en Picidae, pico
en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero tambin en los rebordes
coloreados que bordean los picos de las cras de
numerosos paseriformes y Picinae.83
Las aves poseen varios rganos de equilibrio independientes; el odo interno,
como en los mamferos, y un rgano situado en la pelvis.
Uno de los sentidos ms misteriosos es la deteccin del campo magntico
terrestre, el rgano que lo detecta se sita en el pico o cerca de los ojos.82 La
existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en
1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.97
Cromosomas sexuales[editar]
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W.
Las hembras son heterogamticas y los machos homogamticos. Esto significa
que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos
tipos de vulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en
cambio, sus cromosomas sexuales son idnticos (ZZ) y sus espermatozoides,
todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo
contrario ocurre en los mamferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en
este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares
(XX).60
En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la
fertilizacin. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de
los talgalos cabecirrojos la temperatura durante la incubacin influye en la
relacin de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, ms proporcin
de hembras y viceversa;98 pero esto no se debe a que la temperatura altere los
mecanismos genticos de determinacin del sexo, sino a que con temperaturas
extremas de incubacin, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente
segn su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren
ms, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras. 99
Piel, plumaje y escamas[editar]
Artculo principal: Plumaje

Vanse tambin: Pluma, Pluma de vuelo y Plumn.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamferos, la de las aves es delgada y seca; no


posee glndulas sudorparas; de hecho, la nica glndula cutnea de las aves es
la glndula uropgea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave
esparce por su plumaje con el pico; dicha glndula est especialmente
desarrollada en las aves acuticas, con lo que consiguen una mayor
impermeabilizacin.100
Las plumas son una caracterstica nica de las aves. Les permiten volar,
proporcionan aislamiento trmico al impedir la circulacin del aire que ayuda en
la termorregulacin, y son usadas para la exhibicin, camuflaje, e
identificacin.60 Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y
caractersticas determinadas: las plumas de vuelo o rmiges (primarias,
secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timn
en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rmiges y tambin las
rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes
adversos) y el plumn (que evita la prdida de calor).64 Las plumas son
formaciones epidrmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series
especficas de la piel llamadas pterilos. El patrn de distribucin de estas series
de plumas (pterilosis) se usa en taxonoma y sistemtica. El ordenamiento y el
aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la
especie por edad, posicin social,101 y sexo.102
El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los rboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje caracterstico de un ave que ha


mudado tras la reproduccin se conoce como plumaje post-reproductivo, o en
la terminologa Humphrey-Parkes plumaje bsico. Los plumajes reproductivos o
las variaciones del plumaje bsico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes
como plumajes alternativos.103 La muda es anual en la mayora de la especies,
aunque algunas pueden tener dos mudas al ao, y las grandes aves de presa
pueden mudar solo una vez cada pocos aos. Los patrones de muda varan entre
especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en
una iniciando el ciclo con la primaria ms interna. Cuando la quinta de las seis
primarias es mudada, la terciaria ms externa comienza a desprenderse. Despus
que las terciarias ms internas son mudadas, las secundarias comienzan a
mudarse desde la ms interna y esto prosigue hasta las plumas ms externas
(muda centrfuga). Las coberteras primarias mayores se mudan sincrnicamente
con las primarias con las que se superponen.104 Un pequeo nmero de especies,
como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan
temporalmente sin capacidad de volar.105 Como regla general, las plumas de la
cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par ms interior; 104 sin
embargo, se observan mudas centrpetas de plumas de la cola
en Phasianidae.106 La muda centrfuga es diferente en las plumas de la cola de
los pjaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par
de plumas ms internas y termina con el par central, de modo que el ave
mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.104 107 El patrn
general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia
afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera. 108
Antes de anidar, en las hembras de la mayora de las especies de aves se
produce lo que se llama una placa de incubacin, es decir, una zona libre de
plumas cerca del abdomen. La piel est all bien irrigada con vasos sanguneos y
ayuda al ave en la incubacin.109

Lori rojo acicalndose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tomndose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.110 El pico se usa para
extraer partculas extraas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de
la glndula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y
actan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento
de bacterias degradadoras de la pluma.111 Esto puede suplementarse con
secreciones de cido frmico de las hormigas, que reciben mediante un
comportamiento conocido como bao de hormigas, para quitarse los parsitos
de las plumas.112
Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el
pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y
en el metatarso, pero pueden encontrarse ms arriba hasta el taln en algunas
aves. La mayora de las escamas de las aves no se superponen
significativamente, excepto en los casos de los martn-pescadores y
los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homlogas a las de
los reptiles y mamferos.113
Vuelo[editar]
Artculo principal: Vuelo de las aves

Un guila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto
de vertebrados. Volar es el principal modo de locomocin para la mayora de las
aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para
volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionmicas que incluyen
un esqueleto ligero, dos grandes msculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de
la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas)
que sirven como perfiles alares.60 La forma y el tamao de las alas determinan el
tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado
en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energa. La altitud
de vuelo de las aves presenta un rango enorme, pues vara desde el nivel del mar
hasta por encima de los 11 000 m.114 115
Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, tambin un buen nmero de
especies extintas carecan de la capacidad de volar.116 Las aves no voladoras a
menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de
recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.117 A pesar de que no pueden
volar, los pinginos usan una musculatura y unos movimientos similares
para volar a travs del agua; as lo hacen tambin los lcidos, las pardelas y
los mirlos acuticos.118
Dimensiones[editar]
La avutarda es una de las aves voladoras ms pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibr zunzuncito de unos 64 mm de


largo,119 y 2,8 g,76 y envergadura alar de unos 78 mm.120 El ave actual ms grande
es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone
tambin los huevos ms grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de
1,4 kg.121 Las aves ms altas que hayan existido y de las cuales se tengan
registros eran las moas gigantes que medan hasta 3,6 m, pesaban ms de
230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.122 123 El ave
ms pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave
elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos
500 kg de peso.124 De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia.125
Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales
voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de ms de
10 kg.126 127 La gigantesca ave fsil Argentavis magnificens es la mayor ave
voladora que se ha descubierto; se estima que su envergadura era de ms de 5,8
metros y un peso de 6080 kg.127 Son varias las especies actuales de aves
voladoras consideradas como las ms pesadas, las cuales no suelen superar los
20 kg, entre ellas la avutarda comn y la avutarda kori.128 El cndor andino no
supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables,
con una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso
de hasta 15 kg.127 129
Ritmos biolgicos[editar]

La muda (en este caso en un pingino emperador) es un proceso asociado a los ritmos
biolgicos de cada ave.

La vida de las aves se organiza en funcin de varios ritmos biolgicos. El ms


comn, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayora de las aves
son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y
los chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayora
de las limcolas, siguen un ritmo basado en las mareas.130
Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen tambin un ritmo circanual.
Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios
anatmicos o de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o
una muda para preparase para el viaje. Segn la estacin, ciertas especies
pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para
llegar a sus zonas de aprovisionamiento.
Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duracin del da.
Los ciclos de reproduccin son anuales, pero en ciertas especies particularmente
prolficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estacin.
Longevidad[editar]
La duracin de la vida de las aves es muy variable segn las especies, puede ser
de tres o cuatro aos para algunas paseriformes, a ms de 50 aos para
los albatros, petreles y pardelas, o incluso ms de 60 aos para ciertas especies
raras como el kakapo.131 Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay
que tener buenos conocimientos sobre fenmenos como las variaciones de la
muda segn la edad (adems de la estacin),132 o la neumatizacin del esqueleto
al envejecer.

Inteligencia[editar]
Artculo principal: Inteligencia de las aves

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.

Aunque tener cerebro de pjaro o ser un cabeza de chorlito significa no


tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de
capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen
fama de ser las aves ms inteligentes;133 los loros son tambin capaces de
demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies.
Por otra parte, es difcil definir el trmino inteligencia y tambin el distinguir
aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por
lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.
Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden
los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje
imitando a sus semejantes.134 Sus capacidades ms comunes son ciertamente la
representacin espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de
alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicacin.
Una de las capacidades ms sorprendentes es la aptitud bastante difundida de
servirse de un objeto como utensilio.135 El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es
capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre.
Ciertas aves son tambin capaces de contar, como los loros, que son tambin
conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino tambin por comprender lo
que dicen y utilizar su vocabulario con acierto.
Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir
arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.136
Ciertas facultades son prcticamente nicas, el abejaruco verde chico es capaz
de meterse en la cabeza de sus predadores, es decir de calcular lo que el
predador puede ver o no.137

Comportamiento[editar]
La mayora de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre
todo bhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves
limcolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de
da o de noche.138
Dieta y alimentacin[editar]
Adaptaciones de los picos para la alimentacin.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos


como nctar, frutas, plantas, semillas, carroa, y diversos animales pequeos,
incluidas otras aves.60 Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo est
adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.
Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes
estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras
que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una
nica estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas. 60 Las
estrategias de alimentacin de las aves varan segn la especie. Algunas
cazan insectos lanzndose sorpresivamente desde una rama. Las especies que
se alimentan de nctar, como los colibres, los suimangas y los loris, tienen
lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las
plantas de las que se alimentan.139 Los kiwis y las aves limcolas tienen largos
picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de
las limcolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada
especie tiene un nicho ecolgico diferente.60 140 Los colimbos, patos
buceadores, pinginos y lcidos persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus
alas y/o sus pies para propulsarse,51 mientras que los alcatraces, martines
pescadores y charranes son predadores areos que se sumergen en picado en
busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se
alimentan filtrando el agua.141 142 Otras aves, como los gansos y los patos
nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las
que se incluyen las fragatas, las gaviotas,143 y los pgalos,144 son cleptoparsitas,
es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un
suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso
estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz
enmascarado determin que obtenan en promedio solo el 5 % de su comida, y
como mximo un 40 %.145 Hay otras aves que son carroeras, algunas de las
cuales, como los buitres, estn especializados en comer cadveres, mientras que
otras, como las gaviotas, los crvidos o algunas aves de presa lo hacen solo
como oportunistas.146
Ingesta de agua[editar]
La mayora de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiolgica de agua
se ve reducida por la excrecin uricotlica y la ausencia de glndulas
sudorparas.147 Adems, pueden refrescarse movindose a la sombra, metindose
en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos
especiales como la urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el
agua que necesitan de su alimento. Tambin pueden presentar otras
adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que
evita la prdida de humedad que se producira mediante el enfriamiento por
evaporacin o por jadeo.148 Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que
tienen unas glndulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que
expulsan a travs de las fosas nasales.149
La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y despus elevan su
cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas
especies, especialmente en las zonas ridas, pertenecientes a las familias de
los pinzones tejedores, los clidos, los turncidos y las avutardas, son capaces de
beber agua sin necesidad de echar para atrs la cabeza. 150 Algunas especies del
desierto dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se
concentran diariamente en grandes nmeros en los abrevaderos, y transportan el
agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre. 151
Migraciones y desplazamientos[editar]
Artculo principal: Migracin de las aves

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias


estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad
de fuentes de alimento y de hbitats reproductivos. Las migraciones varan mucho
segn la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general
provocadas por los cambios en la duracin del da as como por las condiciones
meteorolgicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cra en
regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas ms
clidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.
Antes de la migracin incrementan sustancialmente sus grasas y reservas
corporales, y reducen el tamao de algunos de sus rganos.75 152 La migracin es
una actividad que consume mucha energa, sobre todo cuando el ave debe cruzar
desiertos y ocanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una
autonoma de vuelo de unos 2500 km y las aves limcolas de unos
4000 km,60 aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10 200 km sin
parar.153 Las aves marinas tambin llevan a cabo largas migraciones; la migracin
anual ms larga es la realizada por la pardela sombra, que cra en Nueva
Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentndose en
el Pacfico Norte (Japn, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al
ao.154 Otras aves marinas se dispersan despus de la poca de cra, viajando
mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros, que cran en el ocano
Antrtico, a menudo realizan viajes circumpolares en los perodos no
reproductivos.155

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el
rcord de migracin ms larga sin paradas, unos 10 200 km

Algunas especies de aves realizan migraciones ms cortas, viajando solo lo


necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como
algunos fringlidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes
en un lugar un ao y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele
estar asociado a disponibilidad de alimentos.156 Tambin pueden realizar
desplazamientos pequeos dentro de su rea de distribucin, con individuos de
latitudes ms altas que se mueven hacia los territorios sureos de sus
congneres; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una
parte de la poblacin (normalmente hembras y machos subdominantes)
migran.157 En algunas regiones, la migracin parcial puede ser un gran porcentaje
de las formas de migracin de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han
calculado que en torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el 32 % de las
paseriformes son parcialmente migratorias.158 La migracin altitudinal es un tipo
de migracin de corta distancia, en la que las aves pasan la poca de cra a
mayores altitudes, y en pocas menos favorables se desplazan hacia altitudes
menores. Por lo general estn provocadas por cambios de temperatura, y
normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhspitos por la falta de
comida.159 Algunas especies pueden ser nmadas, sin tener un territorio fijo y se
desplazan en funcin del tiempo meteorolgico y de la disponibilidad de
alimentos. La mayora de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que
son dispersivos, irruptivos, nmadas, o realizan desplazamientos pequeos e
irregulares.160
La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes
distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la
dcada de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvi a su colonia
en Skomer (Gales) en 13 das, cubriendo una distancia de 5150 km.161 Las aves
se orientan durante la migracin usando diversos mtodos; durante el da usan el
sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que
se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de
posicin del astro a lo largo del da.60 La orientacin a partir de las estrellas se
basa en la posicin de las constelaciones alrededor de los polos celestes.162 En
algunas especies, esto es reforzado adems con su capacidad de sentir
el magnetismo de la Tierra a travs de fotorreceptores especializados.163
Comunicacin[editar]
Vase tambin: Vocalizacin de las aves

Con el plumaje y la exhibicin, la tigana busca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a travs de seales visuales y auditivas.


Las seales pueden ser interespecficas (entre especies distintas) o
intraespecficas (de una sola especie).
En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posicin
social;164 para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de
la exhibicin de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus
pollos.165 Las variaciones del plumaje permiten la identificacin de las aves, sobre
todo entre especies. La comunicacin visual en las aves incluye exhibiciones
rituales, que se conforman de acciones habituales como acicalarse las plumas,
picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser seales de amenaza o de
sumisin, o contribuir a la formacin de parejas.60 Las exhibiciones ms
elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas
combinaciones de muchos movimientos distintos;166 el xito reproductivo de los
machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.167

MEN
0:00
Canto de un mirlo comn.

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en


la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido.
Esta comunicacin puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los
dos lados de la siringe independientemente, y logran as producir
simultneamente dos sonidos.78 Los reclamos se usan para una amplia variedad
de propsitos: para el cortejo (atraccin de la pareja, 60 evaluar las posibles
parejas168 ); para proteger y marcar el territorio;60 para la identificacin de otros
individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando
las parejas se quieren reunir);169 o para alertar de un depredador potencial. Los
reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen informacin especfica de la naturaleza
de la amenaza;170 y adems algunas aves son capaces de reconocer las llamadas
de alerta que realizan otras especies.171 Aparte de las vocalizaciones, algunas
aves usan mtodos mecnicos para la comunicacin auditiva. Las agachadizas
neozelandesas del gnero Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa
entre sus plumas,172 los pjaros carpinteros realizan tamborileos para marcar
territorio,74 y la cacata enlutada hacen llamados a base de golpes usando
herramientas.173
Sociabilidad[editar]

El quelea comn, el ave ms numerosa del mundo,174 se agrupa en enormes


bandadas que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeos


grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios
principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en
la bsqueda de alimento.60 Defenderse contra los depredadores es especialmente
importante en hbitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son
comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta.
Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeo nmero
de diferentes especies unidas para la alimentacin; estas bandadas aumentan la
seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.175 No todo son
beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas estn
las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las
subordinadas, y en algunos casos la reduccin de la eficiencia en la bsqueda de
alimento.176
Tambin, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son
aves. Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan
los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para
pescarlos.177 Los claos tienen una relacin mutualista con la mangosta enana, se
alimentan juntos y se alertan de la cercana de aves de presa y otros
depredadores.178
Descanso[editar]
Muchas aves, como este flamenco comn, recogen su cabeza en su espalda para
dormir.

Las altas tasas metablicas de las aves durante sus momentos de actividad
diurna estn contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen,
las aves a menudo realizan un tipo de sueo llamado vigilante, donde se
intercalan perodos de descanso con leves y rpidos vistazos, que les permiten
estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;179 los vencejos son
capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratgicamente
(generalmente encarndose a l) para no alejarse en exceso de sus
territorios.180 Se ha sugerido que algunos tipos de sueo podran ser posibles en
vuelo.181 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueo de onda lenta
con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta
habilidad segn su posicin relativa dentro de la bandada; las que se encuentran
en los laterales del grupo mantienen as abierto y alerta el ojo que vigila las
cercanas de la bandada; esta adaptacin tambin se presenta en mamferos
marinos.182 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que
reduce la prdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los
depredadores.183 Los dormideros son a menudo elegidos en atencin a esos dos
factores: seguridad y termorregulacin.184 Muchas aves, cuando duermen, doblan
sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo
meten bajo las plumas del pecho. Es muy comn que las aves descansen sobre
una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fros, meten la pata entre sus
plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendn que les
permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves
terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los rboles.
Varias especies del gnero Loriculus duermen boca abajo,185 como hacen tambin
los murcilagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo
que se ve acompaado de una reduccin de sus tasas metablicas; hay unas 100
especies que tienen esta adaptacin fisiolgica:
colibres,186 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua,
incluso entra en un estado de hibernacin.187
Cpula de dos ostreros euroasiticos.

Reproduccin[editar]
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor ms complejo que la
mayora de los vertebrados. Durante la poca de reproduccin realizan una serie
de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para
aparearse con la hembra, o la construccin de nidos para llevar a cabo la puesta
de huevos.
Las aves se reproducen mediante fecundacin interna y ponen huevos provistos
de una cubierta calcrea dura (el cascarn).188
Tipos de emparejamiento[editar]

Los falaropos picofino tienen un mtodo de emparejamiento no muy comn. Es un


sistema polindrico en el que los machos se encargan de la incubacin y de cuidar de los
pollos, y las hembras compiten por los machos.189

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son mongamas sociales.
Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cra, pero
pueden durar varios aos o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la
pareja.190 La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente
importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar
adelante la nidada.191 En muchas especies mongamas, las cpulas fuera de la
pareja (infidelidades) son comunes.192 Este comportamiento es muy tpico entre
machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero
tambin puede ser el resultado de cpulas forzadas, como en el caso de los patos
y otras antidas.193 Los beneficios de estas cpulas fuera de la pareja incluyen,
para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse
frente a la posibilidad de que su pareja sea infrtil, para los machos, aumentar el
nmero de descendientes sin coste de cuidado parental.194 En las especies en las
que las cpulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan
estrechamente a sus parejas, esta adaptacin aumenta la probabilidad de que los
pollos que cran tengan sus genes.195
Otros sistemas de emparejamiento, como
la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad tambin se dan
en aves.60 Los sistemas poligmicos se dan en especies donde las hembras son
capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.60 Algunas especies
usan ms de uno de estos sistemas segn las circunstancias.
En la reproduccin normalmente se realiza alguna forma de exhibicin de cortejo,
por lo general realizada por el macho.196 La mayor parte de estas exhibiciones son
bastante simples e incluyen algn tipo de canto. Sin embargo otras estn muy
elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales ms llamativos se encuentran
los realizados por las aves del paraso de Nueva Guinea197 y
los bailarines del Neotrpico.198 Segn la especie pueden incluir golpeteos y
tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobticos en arenas de
combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,199 aunque en
algunas especies polindricas, como el falaropo picofino, es al revs, los machos,
que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje
colorido y brillante.200 Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces
y besos con los picos son comportamientos comunes, generalmente despus
de que se hayan emparejado.74
Territorios, nidos e incubacin[editar]
Vase tambin: Nido de las aves

Nido y huevos de mirlo comn.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus


congneres durante la poca de cra; al mantener su territorio aseguran las
fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio,
como las aves marinas o los vencejos, a menudo cran en colonias; al criar en
colonias se consigue cierta proteccin contra los depredadores. En las colonias
las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos lugares
puede ser intensa.201
Las colonias de cra del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras ms grandes
creadas por las aves.

Todas las aves ponen huevos amniticos con cscaras duras compuestas en su
mayor parte por carbonato clcico.60 Los huevos de las especies que anidan en
agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los
huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetacin por lo general
se camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla;
por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el
camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son vctimas de
los parsitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptacin
que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parsito en el nido, esto
a su vez dirigi una adaptacin en las hembras parsitas que ajusta los colores de
sus huevos a los de sus hospedadores.202
Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies
construyen un nido ms o menos trabajado, que puede ser una copa, una bveda,
una plataforma, un montculo, una madriguera o una simple escarbadura en el
suelo.203Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los
huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus
nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las
especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitan
en zonas ms expuestas. Durante la construccin, algunas especies recogen
plantas provistas de toxinas dainas para los parsitos, lo que favorece la
supervivencia de sus pollos,204 y a menudo se usan las plumas como aislamiento
trmico.203 Varias especies de aves no tienen nidos; el arao comn cra en
acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingino
emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia
de nidos es ms comn en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos
suelen ser precoces.
La incubacin generalmente comienza cuando se ha puesto el ltimo huevo y
tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del
embrin.60 En las especies mongamas la incubacin suele ser una tarea
compartida, mientras que en las especies polgamas el encargado es solo uno de
los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a travs de unas zonas
concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen
la piel descubierta. La incubacin puede ser un proceso que demanda mucha
energa; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por da de
incubacin.205 El calor en la incubacin de los huevos de los talgalos proviene del
sol, de la descomposicin de la vegetacin o del calor del suelo en zonas
volcnicas.206 Los perodos de incubacin varan mucho, desde 10 das en
los cucos, pjaros carpinteros y paseriformes, hasta ms de 80 das en los
albatros y en los kiwis.60
Cuidado paterno y emancipacin[editar]

Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia.

Al salir del cascarn los pollos pueden ser desde indefensos a independientes,
incluidos varios estados intermedios, segn la especie. Las que nacen indefensas
se llaman altriciales o nidcolas y suelen ser pequeas, ciegas y desnudas; los
pollos que nacen ms formados se llaman precoces o nidfugos, estn cubiertos
de plumn y son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de
los anseriformes y galliformes).207 Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus
padres para termorregularse y su periodo de cra dura ms tiempo que el de los
precoces.
La duracin y naturaleza del cuidado parental vara mucho entre los diferentes
rdenes y especies. En un extremo estn los talgalos que dejan de cuidar a sus
descendientes al romper el cascarn; el pollo recin nacido es capaz de salir del
cascarn y del nido sin ayuda de los padres y valerse por s mismo
inmediatamente.208 En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos
durante largos perodos; el ms largo es el de la fragata grande, sus pollos tardan
seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce
meses ms.209

Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cra, en otras solo uno de los
sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congneres,
generalmente parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de aos
pasados, ayudan en la cra.210 Este comportamiento es bastante comn entre
los crvidos, y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el
gnero Malurus,211 pero se ha observado tambin en especies tan diferentes
como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos
animales el cuidado de las cras por parte de los machos es raro. Sin embargo, en
las aves es bastante comn, ms que en cualquier otra clase de
vertebrado.60 Aunque las labores relacionadas con la reproduccin y la cra son a
menudo compartidas, en ocasiones hay una divisin del trabajo en la que uno de
los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada
tarea.212
El momento en que los pollos abandonan el nido vara de manera muy acusada.
Los pollos de los lcidos del gnero Synthliboramphus, como el mrgulo antiguo,
dejan el nido la noche despus de salir del cascarn, siguen a sus padres al mar
donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres. 213 Otras especies,
como los patos, tambin abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor
parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras
dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continan cuidando
de su nidada, mientras que otras siguen alimentndoles.214 Los juveniles pueden
tambin seguir a sus padres durante su primera migracin.215
Parasitismo de puesta[editar]
Artculo principal: Parasitismo de puesta

Carricero comn criando a un cuco comn, un parsito de puesta.

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra
especie para que esta los cre, es ms comn entre las aves que en cualquier otro
tipo de organismo.216 Despus de que el ave parsita deposite sus huevos en el
nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a
expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de
parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y
por ello estn obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus
huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su
rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios
pollos.217 Unas cien especies, entre las que se
incluyen indicadores, ictridos, estrldidos y patos son parsitos obligados,
aunque los ms famosos son los cucos.216 En algunos parsitos de puesta sus
huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parsito
destruir los huevos empujndolos fuera del nido o matar a los pollos que han
tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que
traigan los padres-hospedadores sea para ellos.218

Ecologa[editar]
El pinzn azul de Gran Canaria, ejemplo de una especie ligada a un hbitat especfico,
en este caso los pinares de pino canario.

Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecolgicos.174 Mientras algunas


aves son generalistas, otras estn altamente especializadas en su hbitat o en su
alimentacin. Incluso en un solo hbitat, como por ejemplo un bosque, los nichos
ecolgicos ocupados por diferentes aves varan; algunas especies se alimentan
en la copa de los rboles, otras por debajo del dosel arbreo, y algunas en el
suelo del bosque. Las aves forestales pueden
ser insectvoras, frugvoras y nectarvoras. Las aves acuticas por lo general se
alimentan pescando, comiendo plantas acuticas, o como cleptoparsitas.
Las aves de presa estn especializadas en cazar mamferos, otras aves y otros
animales, mientras que los buitres son aves carroeras especializadas.
Algunas aves nectarvoras son importantes polinizadoras, y muchas especies
frugvoras juegan un papel clave en la dispersin de las semillas.219Las plantas y
las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,220 y en algunos casos el
principal polinizador de la planta es el nico capaz de llegar a su nctar.221
Las aves son importantes en la ecologa de las islas. Alcanzan islas adonde los
mamferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempean roles
ecolgicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamao. Por
ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y
frugvoras, como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.219 Hoy en da las
plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que
desarrollaron para protegerse de las extintas moas.222 Las aves marinas tambin
afectan la ecologa de las islas en que nidifican, sobre todo a travs de la
concentracin y acumulacin de grandes cantidades de guano, que enriquecen
con nutrientes los suelos,223y los mares circundantes.224

Salud[editar]
Vase tambin: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad

Los parsitos ms corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los caros,
los piojos aviares y los vermes. Otros parsitos microscpicos,
como hongos, protozoos, bacterias y virus, tambin les provocan enfermedades.
Dermanyssus gallinae, un caro de las gallinas.

Al menos 2500 especies de caros repartidos en 40 familias viven en relacin


estrecha con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como
ciertos caros de los colibres. Estos caros pueden tener una relacin
simplemente fortica o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles
desnutricin, pero pueden tambin ser verdaderos parsitos
como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven
afectadas, incluso los pinginos portan garrapatas.225 El modo de vida de una
garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin embargo, la larva
vive por lo comn en el nido. Los caros tienen ciclos de reproduccin cortos y
son capaces de multiplicarse muy rpidamente. Algunos caros se nutren de piel
muerta, otros como los de los colibres, se hacen transportar de flor en flor y se
nutren de nctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas enanas
parsitas de garrapatas aviarias.225

Cacata de moo amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas.

Un nmero muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a


la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podran sugerir que
este comensalismo no es nicamente desfavorable a las aves.225Los piojos de las
aves (Ischnocera) infestan, la mayora de ocasiones, a una especie concreta.
Varias especies de platelmintos, entre los cuales estn los cestodos, o
los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un
continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos,
favorecen un parasitismo de trematodos (gneros Meiogymnophalus, Himasthla,
etc.) que pueden luego afectar a varias especies de hospedadores, ya sean aves
u otros moluscos.226
Adems de parsitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas
como:

Paludismo Clera Laringotraqu Enfermedad del Candidi


aviar de los eitis de las aves pico y las plumas de asis aviar
pollos o las
Enfermeda aviar Viruela psitaciformes (PBFD) Aspergil
d de Newcastle aviar (forma osis
Enferm diftrica) Dilatacin del
Micoplasm edad de proventrculo (PSD)
osis Gumboro

Relacin con el hombre[editar]

Caja de pjaro cantor autmata, un ejemplo del inters humano por esta clase del
reino animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versin mecnica.

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han
tenido una intensa relacin con ellas desde el comienzo de la
humanidad.227 Algunas veces estas relaciones son mutualsticas, como la
existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se
ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel. 228 En otras ocasiones la
relacin puede ser de comensalismo, situacin que se da cuando una especie se
beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrin
comn.229 Muchas especies se han convertido en plagas econmicamente
significativas para la agricultura,230 y algunas generan riesgos para la
aviacin.231 Las actividades humanas tambin han perjudicado a las aves, y han
extinguido y puesto en peligro de extincin a numerosas especies.
Religin, folclore y cultura[editar]
El uso de cormoranes por pescadores asiticos est en declive pronunciado, pero
sobrevive en algunas reas como atraccin turstica.

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religin y la


cultura popular. En la religin, las aves pueden servir tanto como mensajeras,
representantes o portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en
que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servan de jefes,232 o como asistentes,
como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las
noticias al odo del dios noruego Odn.233Tambin pueden servir de smbolos
religiosos, como cuando Jons (Hebreo: ,, paloma) corporizaba el miedo, la
pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las
palomas.234 Las aves han sido por s mismas deificadas, como en el caso del pavo
real comn, que es percibido como la madre tierra por los drvidas de
la India.235 Algunas aves han sido percibidas tambin como monstruos, como el
mitolgico Roc y el Pouakai legendario de los maores, un ave gigante capaz de
levantar en vuelo a humanos agarrados.236
Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos
prehistricos, cuando eran pintadas en cuevas.237 Fueron usadas luego como arte
y diseos religiosos o simblicos, como el magnfico Trono del Pavo real de
los Mogoles y los emperadores de Persia.238 Con el surgimiento del inters
cientfico por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros.
Uno de los pintores de aves ms famoso fue John James Audubon, cuyas obras
de aves norteamericanas tuvieron un gran xito comercial en Europa, y quien
luego prest su nombre a la National Audubon Society.239 Las aves son tambin
personajes importantes en la poesa; por ejemplo, Homero incorpor a
los ruiseores en su Odisea, y Ctulo us al gorrin como un smbolo ertico en
su Catullus 2.240
En espaol, existen algunos nombres de aves con sentido metafrico para
describir o representar comportamientos y caractersticas humanas. Pero las
percepciones de una misma ave a menudo varan entre distintas culturas.
Los bhos se asocian con la mala suerte, la brujera y la muerte en zonas
de frica,241 pero son relacionados con la sabidura en gran parte
de Europa.242 Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y
smbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte
de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.243
Importancia econmica[editar]

Granja intensiva de gallinas.

Las aves domsticas criadas para carne y huevos, tambin llamadas aves de
corral, son la mayor fuente de protena animal en la alimentacin humana: en
2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de
toneladas de huevos en todo el mundo.244 Los pollos son la mayor proporcin de
la carne de aves domsticas que se consume, aunque [[Meleagris |
pavos]], patos y gansos son tambin relativamente comunes. Muchas especies de
aves son cazadas por su carne. La cacera de aves es principalmente una
actividad recreativa, pero en reas poco desarrolladas la caza sigue aportando
parte de la dieta. Las especies cinegticas de aves ms importantes de Amrica
del Sur y del Norte son las antidas, pero tambin se cazan mucho
los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres,
grvoles, agachadizas y chochas.245 La caza de pollos de pardelas (muttonbirding)
es popular en Australia y Nueva Zelanda.246 Aunque alguna cacera, como la de
pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extincin o a
la amenaza de extincin a decenas de especies.247
Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas
(especialmente el plumn de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas
y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente
de fsforo y nitrgeno. La Guerra del Pacfico, llamada a veces Guerra del Guano,
se libr en parte por el control de grandes depsitos de esta sustancia. 248
Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propsitos
prcticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y
mantenidas como animales de compaa, prctica que ha llevado al trfico
ilegal de un nmero de especies amenazadas.249 Los halcones y cormoranes han
sido desde muy antiguo usados para la caza (cetrera) y la pesca
respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el ao 1 d.C,
sigui siendo importante hasta pocas tan recientes como la Segunda Guerra
Mundial. Hoy en da, tales actividades son ms comunes como aficin,
entretenimiento, turismo,250 o deporte, como en las carreras de palomas.
Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se
cuentan por millones.251 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de
sus viviendas para atraer varias especies. La alimentacin para aves se ha
convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de
las amas de casa de Gran Bretaa provee alimento para las aves en algn
momento durante el invierno.252
Enfermedades transmitidas por aves[editar]
Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de
enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como
la psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar
), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis.253 Por ello estas zoonosis son
estudiadas y su propagacin es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de
reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a
tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar
un fuerte impacto econmico. As en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron
sacrificadas en Baviera,254 y otras 160 000 en Banglads en junio de 2007,255 tras
el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas
enfermedades pueden ser ms especficas de un orden, como la enfermedad de
Pacheco producida por un herpesvirus en Psittaciformes.256

El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,257 es una de las aves ms amenazadas del
mundo.

Conservacin[editar]
Artculo principal: Conservacin de las aves

Vanse tambin: Aves extintas y Aves amenazadas.

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las
actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drsticamente su
territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su rea de
distribucin, lo que ha conducido a muchas extinciones. Ms de 120 especies de
aves se han extinguido desde el siglo XVII,258 aunque las extinciones ms
dramticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonizacin humana de
las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el ocano Pacfico, durante la
cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves. 259 Muchas
poblaciones de aves estn en declive en todo el mundo; en condicin
de amenazadas se cuentan 1253 especies (ao 2011) en las listas de Birdlife
International y la UICN.8 La causa ms frecuentemente citada involucra la prdida
de hbitat.260 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental
por colisin con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal
largo,261 por contaminacin (incluidos derrames de petrleo y uso
de pesticidas),262 competencia y predacin por especies
invasoras (como ratas, gatos y mangostas),263 y el cambio climtico. La familia
que cuenta con ms especies amenazadas (ms de 70) es la de los loros. Los
gobiernos, junto a organizaciones de conservacin, trabajan para proteger a las
aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus hbitats, o
manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los
esfuerzos de conservacin biolgica han conseguido algunos xitos; un estudio
estim que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se
hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.

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