Conservación Páramos Andinos

Priscilla Muriel
Avances
en investigacin para
la conservacin de los
pramos andinos
Avances en
investigacin para la
conservacin de los
pramos andinos
2014, CONDESAN
Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregin Andina - CONDESAN
O f i c i n a e n L i m a - P e r : O f i c i n a e n Q u i t o - E c ua d o r :
Mayorazgo 217, San Borja Lima 41 Germn Alemn E 12-28 y Juan Ramrez
Tel. +511 6189 400 Tel. +593 2 2469073/072
condesan@condesan.org
www.condesan.org
Editores
Francisco Cuesta1
Jan Sevink2
Luis Daniel Llamb3
Bert De Bivre1
Joshua Posner4
1
CONDESAN
2
Universidad de Amsterdam
3
Universidad de los Andes
4
Universidad de Wisconsin
Asistencia Tcnica:
Gabriela Maldonado
Edicin Tcnica:
Jaime Camacho
Este libro est dedicado a
Diseo y diagramacin
Vernica vila Diseo Editorial
la memoria de Joshua L. Posner.
Se permite la reproduccin de este libro para fines no comerciales,

siempre y cuando se cite la fuente.
Citas sugeridas:
Cita de libro:
Cuesta F, Sevink J, Llamb LD, De Bivre B, Posner J, Editores, 2013. Avances en
investigacin para la conservacin de los pramos andinos, CONDESAN.
Cita de artculo:
Autores del artculo, 2013. Ttulo del artculo. En: Cuesta F, Sevink J, Llamb
LD, De Bivre B, Posner J, Editores. Avances en investigacin para la conserva-
cin de los pramos andinos, CONDESAN.
Contenidos
1 Presentacin
5 Biodiversidad
7 La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo
Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta
Los pramos andinos: diversos a todas las escalas . 11

Diversidad de los pramos: dimensin espacial . 12
Diversidad de los pramos: dimensin temporal histrica . 17
Algunos desafos para la investigacin . 22
Referencias . 26
41 Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela:

un enfoque multi escala con fines de conservacin
Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo
Introduccin . 46
Metodologa . 48
Resultados . 51
Discusin . 59
Referencias . 63
Anexo . 67
69 Evaluacin de los factores determinantes de presencia

ausencia de los carnvoros en los Andes ecuatorianos
Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch
Introduccin . 72
rea de estudio . 73
Metodologa . 74
Resultados y discusin . 76
Agradecimientos . 82
Referencias . 83
87 reas prioritarias para la conservacin de las

aves en las cuencas altas de tres ros andinos
Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano
Introduccin . 90
Mtodos . 92
Especies de aves analizadas . 95
Discusin . 100
Agradecimientos . 101
Referencias . 102
Contenido v
105 La vegetacin de los pramos del Ecuador Poltica, derechos y recursos naturales
Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado Mara Teresa Armijos
Introduccin . 108 Marco terico . 209

Mtodos . 109 Historia del manejo de los recursos hdricos en las comunidades de Mojanda
Resultados . 113 . 212
Discusin . 132 Pramo, agua y conservacin . 215
Conclusiones . 140 Conclusiones y recomendaciones . 221
Referencias . 141 Referencias . 222
Archivos . 223
145 Herramientas para el manejo de informacin Entrevistas . 224
florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador: Lista
anotada de especies y base de datos cuantitativa* 225 Proteccin de ecosistemas y manejo de agua:
Experiencias comunitarias en los Andes de Colombia
Priscilla Muriel, Selene Bez, Francisco Cuesta, Silvia Salgado2,
Guido van Reenen, Catalina Quintana y Hugo Navarrete Felipe Murtinho, PhD
Introduccin . 150 Introduccin . 228
Mtodos . 151 El rea de estudio y las Juntas Administradoras de Agua . 230
Resultados y discusin . 154 Mtodos . 232
Conclusiones . 170 Resultados . 235
Agradecimientos . 171 Conclusiones . 240
Referencias . 172 Reconocimientos . 241
Referencias . 242
175 Plantas medicinales en los pramos de Cajamarca
Isidoro Snchez Vega
245 El pramo andino como productor y regulador
del recurso agua. El caso de la microcuenca alta de la
Introduccin . 179 Quebrada Mixteque, Sierra Nevada de Mrida, Venezuela
Metodologa . 180
Ubicacin del rea . 180 Mayann Rodrguez-Morales, Dimas Acevedo Novoa,
Wouter Buytaert, Magdiel Ablan y Bert De Bievre
Caracterizacin ambiental . 181
Intervencin antrpica . 181 Introduccin . 248
Aspectos culturales . 182 Metodologa . 250
Vegetacin y diversidad vegetal medicinal . 189 Mtodos . 252
Conclusiones y recomendaciones . 193 Resultados . 253
Agradecimientos . 193 Discusin y conclusiones . 261
Referencias . 194 Agradecimientos . 263
Dedicatoria . 263
Referencias . 264
195 Agua 267 Calidad del agua en relacin con las

propiedades del geoecosistema: Un estudio de caso
de una zona de jalca cerca de Cajamarca, Per
197 El pramo como proveedor de servicio ambiental primordial, el agua Lucas H Cammeraat, Arie C Seijmonsbergen, Jan Sevink, Yvonne
PG Hoogzaad, Wouter S Stoops, Sebastiaan J De Vet, Manon E De
Mara Teresa Armijos y Bert De Bivre Vries, Marijn Van Veelen, Hendrik A Weiler, Niels Weiss, Isidoro
Referencias . 204 Snchez-Vega, Fresia Chunga-Castro, Manuel Roncal-Rabanal
Introduccin . 270
205 El manejo comunitario del agua en Mojanda, Ecuador: Informacin general . 270
vi Contenido vii
Geologa y procesos geomorfolgicos . 271 Resultados . 335
Suelos . 273 Discusin . 342
Clima . 275 Referencias . 348
Conclusiones . 284
Agradecimientos . 285 353 Cambio en el uso del suelo/cobertura y los patrones de
Referencias . 286 configuracin espacial de la jalca peruana entre 1987 y 2007
287 Impactos del cambio de uso de la tierra sobre Carolina Tovar, Arie C. Seijmonsbergen y Joost F. Duivenvoorden
la hidrologa de los pramos hmedos andinos Resumen . 354
Mtodos . 357
Patricio Crespo,, Rolando Clleri, Wouter Buytaert, Boris Ochoa,
Irene Crdenas, Vicente Iiguez, Pablo Borja y Bert De Bivre rea de estudio . 357
Resultados . 362
Introduccin . 290 Discusin . 369
Materiales y mtodos . 291 Dinmica del cambio de uso del suelo/cobertura . 369
Descripcin general de las microcuencas . 292 Conclusiones . 372
Monitoreo . 295 Las jalcas andinas son ecosistemas naturalmente fragmentados donde poco
Resultados y discusin . 297 se conoce del cambio de uso de suelo/cobertura y el efecto de este en su
Conclusiones . 301 configuracin espacial. Este estudio pretende generar nuevas luces en estos
Agradecimientos . 301 temas. Las principales conclusiones son: . 372
Referencias . 302 Reconocimientos . 372
Referencias . 373
377 Anlisis de las prcticas productivas en el

305 Uso de la tierra rea circundante del pramo de Rabanal: aportes
para la conservacin de los recursos naturales y
modalidades de aplicacin de estas prcticas
307 Dinmicas de cambio de cobertura y uso Ophlie Robineau, Martin Chatelet, Christophe-Toussaint
de la tierra en los pramos andinos
Soulard, Isabelle Michel-Dounias y y Joshua Posner
Manuel Peralvo y Francisco Cuesta Introduccin . 380
Las dinmicas de CCUT en los Andes como punto de encuentro entre Caso de estudio en el pramo Rabanal, Colombia . 381
sistemas sociales y ambientales . 309 Un anlisis profundo de las estrategias y objetivos de los campesinos . 382
Regmenes de uso de la tierra en los pramos . 312 Resultados . 385
Contribuciones a esta seccin . 316 Un frente pionero intra-finca en el pramo de Firita Pea Arriba . 385
Referencias . 319 Anlisis de las fincas campesinas . 388
Punto de partida para disear estrategias localizadas de manejo integrado:
325 Conversin de ecosistemas altoandinos: vnculos una tipologa del manejo de las parcelas . 391
Perspectivas y discusin . 394
entre patrones y procesos a mltiples escalas
Nota . 396
Manuel Peralvo y Francisco Cuesta Referencias . 397
Resumen . 326
Palabras clave: . 326
399 Anlisis participativo del uso de la tierra y la
calidad de vida en dos pramos de Venezuela: importancia
Abstract . 327 para el diseo de estrategias de conservacin
Keywords: . 327
Introduccin . 328 Julia K. Smith, Vanessa Cartaya, Luis D. Llamb y Jhaydyn Toro
rea de estudio . 329
Mtodos . 333 Introduccin . 402
Metodologa . 404
viii Contenido ix
Resultados . 407 Mtodos . 491
Discusin . 415 Resultados . 492
Agradecimientos . 417 Discusin . 498
Referencias . 418 Agradecimientos . 500
Referencias . 501
421 rboles y pramos

503 Cambio climtico
505 Cambio climtico: la nueva amenaza para los pramos
423 Los rboles como elemento importante Wouter Buytaert, Jan Sevink y Francisco Cuesta
del pramo
Patrones climticos en los Andes: actuales, tendencias observadas de cambios
Jan Sevink y Robert Hofstede
y escenarios futuros . 508
sEl gradiente entre bosque y pramo: el lmite superior del bosque . 425 Impactos en los ecosistemas . 512
El lmite superior de bosque (LSB) y el cambio climtico . 429 Hacia un manejo sostenible en condiciones de incertidumbre . 516
Plantaciones forestales en el pramo - beneficios y desafos . 431 Referencias . 519
El beneficio social de los rboles en el pramo . 434
Conclusiones y presentacin de las contribuciones a esta seccin . 435 527 Dinmica del carbono en turberas altoandinas
Agradecimientos . 436 de Colombia: el efecto de las perturbaciones humanas
443 Pino, pasto o rea protegida? Costos y beneficios Juan C. Benavides y Martha Len Castao
estimados del cambio de uso del suelo en los Andes peruanos Introduccin . 530
Mtodos . 532
Matthew Raboin y Joshua Posner
Resultados . 539
Introduccin . 446 Conclusiones . 544
Mtodos . 448 Agradecimientos . 545
Resultados . 456 Referencias . 546
Conclusiones . 462
Referencias . 463 549 Dinmica del carbono en los ecosistemas
de pramo de los Andes neotropicales: Revisin de
467 Citogeografa de cuatro especies de Polylepis literatura sobre modelos y parmetros relevantes
(Rosaceae)en el Ecuador: Informacin relevante para
el manejo y conservacin de los bosques andinos Jan Sevink, Femke H. Tonneijck, Karsten Kalbitz y Erik LH Cammeraat
Introduccin . 552
Mara Claudia Segovia-Salcedo,, y Paulina Quijia-Lamia,
Modelos . 555
Introduccin . 470 Impactos del uso de la tierra y del cambio climtico . 562
Mtodos . 471 Recomendaciones . 563
Resultados y discusin . 475 Anexo . 564
Conclusiones . 481 Referencias . 576
Referencias . 482
581 Reconstruccin del lmite superior
487 Patrones de distribucin de plantas leosas en el del bosque en la parte norte del Ecuador:
ecotono bosque-pramo de la Sierra Nevada de Mrida: Algunos resultados del proyecto RUFLE
Qu nos sugieren sobre la dinmica del lmite del bosque?
Jan Sevink, Femke H. Tonneijck, Boris Jansen y Henry Hooghiemstra
Luis D. Llamb, Lirey Ramrez y Teresa Schwarzkopf
Introduccin . 584
Introduccin . 490
x Contenido xi
Reconstruccin del lmite superior del bosque en el Ecuador: el proyecto
RUFLE . 586
Informacin general sobre el rea de estudio . 587
Mtodos . 589
Resultados . 590
Discusin general y conclusiones . 597
Referencias . 598
Presentacin
J K Smith
E ste libro constituye una de muchas contribuciones

resultantes del Proyecto Paramo Andino, formal-
mente titulado Conservacin de la biodiversidad
de los pramos de los Andes del norte y centrales, una empresa
exitosa co-financiada por el GEF y numerosos socios locales y
mundiales, implementada a travs del Programa de las Naciones
Unidas para el Medio Ambiente - PNUMA. Llevada a cabo entre
2006 y 2012, esta iniciativa regional se enfrent a muchos desa-
fos, incluyendo el trabajo en cuatro pases que comparten el
pramo y la colaboracin entre una gran variedad de grupos de
inters e instituciones que van desde las comunidades y los
gobiernos locales hasta los tomadores de decisiones nacionales y
regionales. Es con gran satisfaccin que el PNUMA puede confir-
mar que el proyecto constituye un hito en la historia de Pramo,
un repositorio de lecciones aprendidas y mejores prcticas, y un
punto de inflexin para la conservacin de este ecosistema y su
biodiversidad nica.
El impacto del proyecto se puede presentar a travs de cam-

bios rotundos en muchos aspectos y en varios niveles. Algunos
ejemplos ilustran los marcados escenarios de antes y des-
pus representando cambios en los paradigmas de comporta-
miento, de la concienciacin y la accin decidida. A nivel local,
un importante nmero de las principales actividades producti-
vas han hecho un cambio sustancial de ser continuas invasiones
en reas protegidas y los recursos naturales prstinos, a obser-
var prcticas de produccin significativamente ms sostenible y
medios de vida alternativos, en especial en las zonas de amorti-
guamiento, gracias a los planes de gestin y comunidad de cono-
cimiento promovidos por el proyecto. A nivel sub-nacional y
nacional, el proyecto ha elevado el perfil y la importancia de los
ecosistemas de pramo, el aumento de la atencin pblica a los
correspondientes bienes y servicios producidos por este impor-
tante ecosistema, junto con su biodiversidad, sobre todo en lo
que respecta a la provisin de agua, por ejemplo para las gran-
des ciudades de altura - En algunos casos, incluso ha sacado el
Pramo del anonimato. A nivel regional, el proyecto ha ubicado
al Pramo a un nivel ms alto en la agenda poltica de los toma-
dores de decisiones y ha dado lugar a planes de accin coordina-
dos para su proteccin, conservacin y manejo sostenible.
2 Robert Erath Presentacin 3

De este modo, el proyecto ha fomentado, habilitado y mejorado
las capacidades necesarias, herramientas de gestin y habilida-
des de planificacin para la adecuada toma de decisiones basada
en la evidencia cientfica y tcnica orientada a la conservacin
permanente de los recursos naturales resaltantes a nivel mun-
dial. Algunas de estas herramientas se presentan en este libro.
Las contribuciones cubren una variedad de temas relaciona-
dos con los recursos naturales clave como la biodiversidad, el
agua y el suelo y su adecuada gestin, y emanan principalmente
del programa de becas, propio del proyecto, as como la inves-
tigacin adicional en otras reas relevantes relacionadas con la
conservacin y el uso eficaz de los recursos. Estos esfuerzos de
investigacin decididamente innovadores y de vanguardia se
han realizado y documentado exhaustivamente, y son de gran
relevancia para el debate en el rea temtica correspondiente a
nivel nacional e internacional. Por lo tanto, esta publicacin ser
de gran valor para una amplia gama de personas con inters en
los Pramos, incluyendo investigadores, tcnicos, coordinado-
res de proyectos y tomadores de decisiones en todos los niveles,
pero tambin a aquellos que tienen un inters en la investigacin
aplicada, as como la interaccin interdisciplinaria dedicada a la
gestin sostenible y la conservacin de las zonas de montaa de
todo el mundo.
Robert Erath
Oficial de Programa
Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente
4 Robert Erath
Biodiversidad
Sebastin Crespo
Introduccin
La diversidad de los
pramos andinos en el
espacio y en el tiempo
Luis Daniel Llamb1 y

Francisco Cuesta2
1
Instituto de Ciencias Ambientales y Ecolgicas
ICAE, Universidad de los Andes.
2
rea de Biodiversidad CONDESAN.
L a diversidad biolgica puede ser interpretada como la varie-
dad de organismos, ecosistemas o paisajes que existen en
una regin dada de la Tierra. Por lo tanto, es un concepto
jerrquico que contempla varias escalas de anlisis, desde los ecosis-
temas y los paisajes hasta las especies y los genes en un contexto de
tiempo y espacio (Huston 1994). La existencia y mantenimiento de esta
diversidad es uno de los fenmenos ms fascinantes vinculados con la
(desde la escala continental hasta la de especies) y temporales (desde
sus orgenes como ecosistema hasta su dinmica de transformacin
actual). Y en segundo lugar, revisaremos los que en nuestro concepto,
son algunos de los retos que enfrenta la investigacin sobre la diversi-
dad de los pramos en la actualidad.
La bibliografa disponible sobre la diversidad paramera ha

evolucin de la vida en la Tierra y apenas estamos comenzando a enten- experimentado un crecimiento exponencial en las ltimas dcadas.
der e interpretar su importancia para el desarrollo pasado, presente y Esta expansin ha estado vinculada a las contribuciones realizadas por
futuro de las sociedades humanas. investigadores de Europa y Norte Amrica y a un importante proceso
de consolidacin de grupos de investigacin en los pases andinos.
Los Andes Tropicales constituyen la regin biogeogrfica de mayor Un sencillo ejercicio de bsqueda de literatura en Google Acadmico
diversidad biolgica de la Tierra aunque ocupa apenas el 1% de su super- arroja 17 estudios en los que aparecan las palabras pramo y
ficie (Myers et al. 2000). As, no debera resultar una sorpresa que, aun- diversity entre 1900 y 1960. Este nmero se eleva a 59 entre 1961 y
que para algunas personas los pramos sean sinnimo de zonas yermas 1980, a 469 entre 1981 y el 2000 y alcanza ms de 1.500 publicaciones
o inhspitas, estos ambientes constituyen los ecosistemas de mayor entre el 2001 y el presente. Por lo tanto, no pretendemos aqu realizar
diversidad y grado de endemismo de las altas montaas del mundo, al una revisin detallada de esta amplia literatura, sino ms bien,
menos en el caso de las plantas superiores (van der Hammen y Cleef presentar un marco general de anlisis que permita contextualizar e
1986; Smith y Cleef 1988; Luteyn 1999). introducir los estudios que se presentan en esta seccin (realizados
o promovidos en el marco del Proyecto Pramo Andino). Tambin
En este captulo centraremos nuestra atencin en las mltiples dimen- queremos contribuir a la discusin de las principales lneas de trabajo
siones de la diversidad del pramo. En primer lugar, haremos un breve en torno a las que pensamos es importante orientar investigaciones
recorrido por las diferentes escalas en que esta diversidad ha sido con- que contribuyan de forma ms efectiva al manejo y conservacin de los
ceptualizada y analizada considerando las dimensiones espaciales pramos andinos.
8 Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo 9
Los pramos andinos:
diversos a todas las escalas
Los pramos en los Andes se extienden a lo largo de unos ~2.155 km,
desde los 11 de latitud norte en la Sierra Nevada de Santa Marta hasta
los 8 39 de latitud sur en el norte del Per. Podemos considerarlos
como una suerte de islas confinadas a las cumbres de los volcanes y
montaas andinas, representando un archipilago continental rodeado
de una inmensidad de bosques montanos (Luteyn 1999; Figura 1).
Aun cuando ocupan una extensin relativamente pequea (41.521 km2 o

9% de los Andes del Norte sobre los 500 msnm, Josse et al. 2009, Tabla
1), los pramos presentan una gran diversidad ambiental a mltiples
escalas espaciales, as como desde el punto de vista de su historia de uso
humano. Esta diversidad es uno de sus valores patrimoniales y una de
las fuentes de oportunidades para la conservacin y el desarrollo en la
regin.
Tabla 1. Extensin de los ecosistemas de pramo en los Andes reportada por

pases. Para el caso de Per se reporta tambin la extensin de los ecosistemas
de jalca.
Pas Superficie pramos (km2) Superficie pramos (%)
Colombia 14.087 33,9
Ecuador 13.933 33,6
Per 11.096 26,7
Venezuela 2.405 5,8
Figura 1. Distribucin Total 41.521 100,0

de los pramos en
Fuente: CONDESAN 2012.
Venezuela, Colombia,
Ecuador y Per. En Per
se incluye el rea de
jalca.
Diversidad de los pramos: Para poder organizar y sistematizar esta enorme diversidad, es necesa-
rio establecer sistemas de clasificacin de la vegetacin de los pramos
dimensin espacial (deductivos o inductivos). Cada pas ha adoptado un sistema particular
de clasificacin (ej. Monasterio 1980a; Rangel 2000; Sklenr y Ramsay
La diversidad ambiental del pramo en los Andes puede ser entendida a 2001; Morales et al. 2007; Beltrn et al. 2009; Cuesta et al. esta publica-
varias escalas espaciales. A escala continental, es decir desde Venezuela cin). Sin embargo, actualmente contamos con un sistema jerrquico
hasta Per, existen complejos patrones de variacin a travs de gradien- comn acordado entre los 4 pases con pramo en Sur Amrica desa-
tes geolgicos y edficos (ej. suelos volcnicos vs. suelos no volcni- rrollado en el marco del Mapa de Ecosistemas de los Andes del Norte y
cos), climticos (p.ej. pramos pluviales que drenan hacia el Atlntico o Centrales (Josse et al. 2009), como un ejercicio de trabajo conjunto aus-
el Pacfico vs. pramos pluviestacionales en valles intermontanos), bio- piciado por la Secretara General de la Comunidad Andina (SGCAN) y
geogrficos (p.ej. los pramos de la Cordillera Occidental vs. los pra- los Proyectos Pramo Andino y ECOBONA. Independientemente del sis-
mos de la Cordillera Central u Oriental en Colombia), entre otros. Varios tema de clasificacin que utilicemos, es evidente que existe una impre-
autores han analizado la relacin entre estos gradientes continentales sionante diversidad de tipos fisionmicos de vegetacin diferentes den-
de variacin en las condiciones ambientales y los patrones biogeogrfi- tro del pramo. Algunas de las formaciones vegetales o tipos fisionmi-
cos de la vegetacin y de algunos grupos de animales como las aves o los cos ms comunes incluyen el bosque paramero o subpramo, los rose-
anfibios (p. ej. Vuilleumier y Monasterio 1986; Monasterio y Sarmiento tales, pajonales, arbustales o matorrales, el pramo desrtico del super-
1991; Fjelds 1992; Sklenr y Jrgensen 1999; Lynch y Surez-Mayorga pramo, los humedales altoandinos, entre otros (p. ej. Cuesta et al. esta Las formas de crecimiento
2002). publicacin; Llamb et al. esta publicacin). representan:
(a) rosetas caulescentes,
Por otro lado, a escala regional o del paisaje, existen tambin complejos En cada una de estas formaciones vegetales, dominan diferentes formas (b) rosetas basales,
gradientes de variacin asociados a gradientes altitudinales (desde las de vida de plantas que incluyen rosetas caulescentes, arbustos escler- (c) penachos,
selvas altoandinas y subpramos, hasta los pramos y superpramos), filos, cojines, rosetas acaules, gramneas en macolla, hierbas no grami- (d) rosetas acaulescentes,
topogrficos (ej. humedales de fondo de valle vs. pajonales o rosetales noides, entre otras. (ver Vareschi 1970; Hedberg y Hedberg 1979; Ramsay (e) cojines y tapetes,
(f) arbustos erectos,
Figura 2. Principales en laderas), distancia a los centros poblados asociadas a diferencias 1992; Ramsay y Oxley 1997; Sklenr 2000; Sklenr y Ramsay 2001; Azcar
(g) arbustos prostrados,
formas de crecimiento de en historias de uso (p. ej. pramos distantes relativamente intactos y Rada 2006). Cada forma de vida representa un plan de crecimiento, (h) hierbas erectas,
las plantas vasculares del vs. pramos cercanos muy transformados, Zapata y Branch, esta una estrategia diferente que las plantas del pramo han encontrado (i) hierbas prostradas,
pramo que representan publicacin), entre otros. Finalmente, a escala local, pequeas para enfrentar las difciles condiciones ambientales de la alta montaa (j) hierbas rastreras y
diferentes estrategias de
diferencias de exposicin, pendiente, capacidad de drenaje, entre otros tropical y que incluyen bajas temperaturas nocturnas y gran amplitud trepadoras.
adaptacin evolutivas
en respuesta a las generan cambios importantes en propiedades como la fertilidad y trmica diaria, altos niveles de radiacin y suelos generalmente pobres
humedad del suelo y la vegetacin dominante (ej. Farias y Monasterio en nutrientes (Monasterio y Sarmiento 1991; Azcar y Rada 2006) Adaptado de Ramsay &
condiciones de estos
1980; Bader et al. 2007; Llamb et al. esta publicacin). Figura 2. Oxley (1996).
ambientes.
m m
3 3
2 2
1 1
0 0
12 a b c d e f g h i j 13
A su vez, cada una de estas formas de vida est representada por un con- (Duellman 1988; Ron et al. 2011) siguen un patrn monotnico con un
junto muy amplio de taxa. Aunque la riqueza de plantas vasculares del mximo de la riqueza de especies a altitudes intermedias, similar a lo
pramo es baja comparada con otros ecosistemas tropicales (10 a 20% reportado para las plantas vasculares (Jrgensen et al. 1995; Rahbek 1997;
de la riqueza florstica de Los Andes) es muy alta comparada con otros Kessler et al. 2001, 2002).
ecosistemas de montaa en el mundo. Los compendios florsticos dis-
ponibles a nivel ecorregional ubican la riqueza de plantas en unas 4.700 Si bien la riqueza de especies no es muy alta, si lo es el grado de espe-
especies (Luteyn 1999; Sklenr et al. 2005). De estas, Luteyn (1999) indica cializacin y endemismo que presentan muchas de las taxa presentes
que cerca del 60% son endmicas, aunque advierte que esta cifra es en estos ambientes. En este sentido, los ecosistemas altoandinos son
posiblemente una sobrestimacin. Los gneros con ms especies inclu- ambientes extremadamente interesantes desde el punto de vista evo-
yen Espeletia, Pentacalia, Diplostephium, Senecio, Calceolaria, Valeriana, lutivo y de la radiacin de la fauna. En particular porque son procesos
Lupinus, Hypericum, Miconia y Gentianella (Luteyn 1999; Sklenr et al. recientes, que se dieron durante los ltimos 2 millones de aos, y por
2005). Adicionalmente, ms de la mitad de los gneros presentes en lo tanto, es factible reconstruir procesos de colonizacin y diversifica-
estos ambientes son monotpicos (Muriel et al. esta publicacin). cin de varias de los clados de origen andino como los colibrs Metallura
(Garca-Moreno et al. 1999) y Eriocnemis (Schuchmann et al. 2002). En
Aunque la diversidad de plantas vasculares de los pramos es relativa- estos grupos existen varias especies endmicas del lmite del bosque y
mente bien conocida, siendo el grupo de organismos que ha recibido el pramo (Tabla 2). A partir de los patrones de diversidad y singularidad
mayor atencin, todava existe muy poco conocimiento sobre la diversi-
dad de especies de otros grupos como los lquenes y las plantas no vas-
culares. En el caso de los musgos, Churchill y Griffin (1999) estiman la
riqueza de especies en Costa Rica, Venezuela, Colombia y Ecuador en Tabla 2. Especies de aves de rango restringido exclusivas del pramo y su
categora de amenaza de acuerdo a las categoras de la Lista Roja de la UICN.
543. En el caso de los lquenes, Sipman (2002) indica que es posible que
en los Andes del Norte se haya estudiado menos del 25% de la flora exis- CR = En peligro crtico, EN = En peligro, VU = Vulnerable, LC = Preocupacin menor.
tente, siendo llamativo el aparente bajo grado de endemismo en este
grupo (inferior al 10%). Tambin existe un gran vaco en nuestro cono- Especies Categora UICN
cimiento de la diversidad especfica y funcional de la microbiota del
Phalcoboenus carunculatus LC
suelo, a pesar del papel clave que esta cumple en la dinmica de la mate-
ria orgnica y en la regulacin de la disponibilidad de nutrientes. En Bolborhynchus ferrugineifrons VU
este sentido, algunos de los temas que han recibido atencin incluyen la
abundancia y diversidad en grupos clave como las micorrizas y la diver- Eriocnemis nigrivestis CR
sidad funcional de las comunidades microbianas edficas en respuesta a
disturbios como la agricultura (p. ej. Montilla et al. 1992; Gonzles 2004). Oxypogon guerinii LC
La fauna del pramo y su ecologa ha sido mucho menos estudiada que Metallura baroni EN
la vegetacin y las comunidades de plantas vasculares. Quizs esto se
Metallura odomae NT
debe a que los pramos se consideran regiones poco diversas y con bajas
densidades animales, lo que complica la realizacin de estudios estads- Doliornis remseni VU
ticamente representativos. Algunas pocas excepciones son las aves y los
anfibios y en menor grado los grandes mamferos, siendo los grupos que Cinclodes excelsior LC
han recibido mayor atencin.
Asthenes griseomurina LC
Los estudios disponibles sobre la fauna del pramo evidencian que en
Urothraupis stolzmanni LC
general presentan valores absolutos de riqueza de especies inferiores
que los ecosistemas boscosos, pero con una alta singularidad (Fjelds y Buthraupis wetmorei VU
Krabbe 1990; Daz et al. 1997; Torres-Carvajal 2007; Tirira 2011). En par-
ticular, las aves (Fjelds et al. 1995; Kattan et al. 2006) y los anfibios Fuente: Birdlife International: http://www.birdlife.org/datazone/ebafactsheet.php?id=77
de las aves, BirdLife International deline un conjunto de reas de Diversidad de los pramos:
importancia para la conservacin de aves a nivel global, denominadas
EBAs (Endemic Bird Areas). Los pramos andinos fueron definidos como dimensin temporal histrica
una EBA debido a su gran concentracin de especies con rangos res-
tringidos inferiores a 50.000 km2 y en los que los bosques de Polylepis,
Escallonia y Gynoxys juegan un papel fundamental como hbitats que Desde el punto de vista de su origen, la evidencia disponible (e.g. regis-
contienen muchas de estas especies de importancia global (Fjelds y tros palinoecolgicos, evolucin de formas de crecimiento y adaptacio-
Krabbe 1990). nes ecofisiolgicas, entre otros) indica inequvocamente que el pramo
es un ecosistema natural que se desarroll mucho tiempo antes del ini-
Los mamferos tienen un patrn similar; en particular los mamfe- cio de las actividades humanas en la regin (van der Hammen 1974;
ros pequeos exhiben un gran porcentaje de especies endmicas y de Salgado-Labouriau 1991; Brunschn y Behling 2009). As, el pramo
rango restringido en los pramos. Por ejemplo, se piensa que los rato- tiene ms de tres millones de aos de historia como ecosistema, aso-
nes marsupiales (Caenolestidae) son un grupo que se origin e irradi ciada al ltimo proceso de levantamiento de los Andes del Norte a par-
en el pramo y los bosques altoandinos (Tirira 2007). Un patrn simi- tir del Plioceno (~3-4 millones de aos), mientras que la actividad
lar se observa para los ratones de la familia Cricetidae, en particular el humana se inicia hace algo ms de 10.000 aos (van der Hammen 1974;
gnero Thomasomys (Voss 2003) que incluye 36 especies en los Andes y Di Pasquale et al. 2008; Moscol- Olivera y Cleef 2009; Moscol-Olivera y
de las cuales ms del 50% son endmicas (Pacheco 2003; Tirira 2007). Hooghiemstra 2010). Las plantas que colonizaron estos nuevos ambien-
Tambin en el caso de los anfibios, algunas familias han colonizado los tes de la alta montaa tropical, llegaron desde tres zonas de origen dife-
ambientes altoandinos y se han irradiado y generado nuevas especies, rente (van der Hammen y Cleef 1986; Smith y Cleef 1988; Simpson y
generalmente por procesos aloptricos o periptricos de especiacin. Todzia 1990; Gentry 1982,1995): Norte Amrica (elementos holrticos),
Las familias ms conspicuas en estos ambientes son Craugastoridae extremo sur de Sur Amrica (elementos austral-antrticos) y tierras ms
(Pristimantis) y Bufonidae (Atelopus, ranas arlequn) (Navas 2002; Ron bajas tropicales, de ecosistemas como las sabanas y los bosques ama-
2012). znicos (elementos tropicales Gondwanicos). Las nuevas condiciones
ambientales generadas por el levantamiento de los Andes, crearon un
La diversidad de peces no es grande y se reduce, en la mayora de los diverso conjunto de nichos ambientales que fueron colonizados por los
cuerpos de agua, a las truchas, especies introducidas en este ecosis- diferentes organismos; para esto, tuvieron que desarrollar adaptaciones
tema y que al parecer siendo un pez carnvoro muy voraz, tuvo un gran fisiolgicas y ecolgicas especficas a las nuevas condiciones del tr-
impacto sobre la diversidad nativa de peces en los pramos. Entre los pico fro con una distribucin de islas continentales en las zonas ms
invertebrados se encuentran un alto nmero de artrpodos (insectos, altas de la cordillera (Vuilleumier 1970; Vuilleumier y Monasterio 1986).
arcnidos, crustceos y miripodos), moluscos y anlidos, entre otros A lo largo del Pleistoceno, ocurrieron varios perodos fros glaciares
(Daz et al. 1997). En algunos grupos como los colepteros o los lepi- alternados con perodos ms clidos. Durante los perodos fros y ms
dpteros se han reportado tambin procesos de radiacin adaptativa y secos, los pramos aumentaron su extensin y descendieron en alti-
diversificacin reciente (Rodrguez y Rojas-Surez 1995; Somme et al. tud, permitiendo una mayor conexin entre ellos a lo largo de los Andes
1996). Los invertebrados de los suelos del pramo, entre los que desta- del Norte. Por otro lado, durante los perodos ms clidos (perodos
can grupos como los caros, colmbolos, colepteros, dpteros y lombri- inter-glaciales), los pramos se encontraban restringidos a zonas ms
ces de gran tamao, juegan un papel muy importante en la descomposi- altas y por lo tanto, ocupaban una extensin menor (van der Hammen
cin de la materia orgnica, al fraccionar y movilizar la hojarasca produ- 1974; Sevink et al. esta publicacin). Las fluctuaciones climticas, espe-
cida por la vegetacin e incorporarla al suelo (Daz et al. 1997; Morales y cialmente los ciclos glaciares-interglaciares del Pleistoceno, tuvieron
Sarmiento 2002). una gran influencia en los procesos de radiacin y especiacin de las
taxa andinas. Varios autores (Fjelds 1995; Roy et al. 1997; Arctander
y Fjelds 1997; Garca-Moreno y Fjelds 2000) proponen un modelo de
especiacin controlado por un proceso dinmico de aislamiento entre
las islas de pramos y bosques andinos con dispersiones ocasionales
entre ellos. Estos estudios describen al paisaje andino del Pleistoceno
como altamente heterogneo en trminos de la vegetacin (e.g. calidad
del hbitat), clima y topografa; en este contexto, las reas que mantu- la introduccin de nuevas tecnologas (ej. el arado con bueyes, nuevas
vieron condiciones climticas ms estables actuaron a manera de refu- tcnicas de bordado, etc.) y a ciclos de boom econmico y colapso (ej.
gio para las poblaciones andinas. exportacin de trigo a las Antillas desde los bolsones secos intermon-
tanos en Venezuela). As mismo, en muchas zonas, el perodo colonial
Debido a que estas reas estables eran pequeas en extensin, las estuvo asociado a un primer ciclo de sobre-explotacin, degradacin
poblaciones de las especies contenidas en ellas deben haber sido peque- ecolgica y prdida de biodiversidad de los pramos (Podwojewski et al.
as, propiciando una rpida divergencia de las poblaciones parentales 2002; Poulenard et al. 2004; Sarmiento y Smith 2011; Tovar et al. 2011;
debido a una rpida fijacin de alelos y efecto colonizador (Bradshaw et Peralvo y Cuesta esta publicacin).
al. 1995). Como consecuencia de este proceso de especiacin, muchas
de las especies presentes en estos ecosistemas son endmicas o con un Por su parte, durante los aos 40-50 se dio inicio a otro gran proceso
rango de distribucin restringido (Kattan et al. 2004) como es el caso espacialmente heterogneo de transformacin de los pramos, vincu-
del grupo de los frailejones, que tuvieron un marcado proceso de diver- lado a la modernizacin e intensificacin de la agricultura, expansin de
sificacin y radiacin adaptativa (Monasterio y Sarmiento 1991), varios la frontera agrcola, potrerizacin e instalacin de sistemas de gana-
gneros de aves (Metallura, Eriocnemis), roedores (Thomasomys), reptiles dera intensiva, forestacin con exticas como los pinos y eucaliptos, y
(Stenocercus) y anfibios (Pristimantis, Atelopus) (ver arriba). ms recientemente, expansin de la minera legal e ilegal (Hofstede et
al. 2002).
Desde el punto de vista del uso humano, la historia de la transformacin
del pramo puede dividirse, de manera muy esquemtica, en 4 pero- La gran diversidad de historias de uso del pramo, lejos de ser ni-
dos principales (Monasterio 1980b; Hofstede 2003): a) pre-incaico (uso camente fuente de fascinacin para los estudiosos del pasado, tiene
principalmente ceremonial, cacera); b) incaico (pastoreo de camlidos implicaciones fundamentales para la conservacin de la diversidad y
andinos, papas nativas); c) colonial (pastoreo ovino-vacuno y cereales); el manejo y restauracin de los pramos actuales. De hecho, las dife-
d) moderno (intensificacin de las actividades agrcolas y pecuarias, rentes dinmicas de transformacin y ocupacin de los pramos a lo
minera, forestacin con exticas, expansin de la frontera agrcola). largo de los Andes del Norte, no solo ha sido una fuerza para su degrada-
cin, sino tambin un motor generador de contextos y paisajes cultura-
Obviamente, la importancia, extensin e intensidad de las activida- les diversos (ver Mujica 2002); nuevos ecosistemas (sensu Hobbs et al.
des agrcolas y pecuarias desarrolladas en los pramos en cada uno de 2009) y agroecosistemas vinculados a procesos de evolucin de las tec-
estos perodos, as como la evolucin de los sistemas socio-ambienta- nologas agropecuarias (ej. tcnicas de manejo del agua), al desarrollo de
les que sirvieron de contexto a estas actividades, variaron enormemente infinidad de variedades autctonas en rubros como la papa (agrodiversi-
de un lugar a otro de los Andes del Norte y Centrales. En Venezuela y dad) o a la diversificacin de los sistemas de vida de los pobladores rura-
Colombia, antes de la llegada de los conquistadores espaoles, la evi- les andinos (Ellis 1998; Bebbington y Perreault 1999).
dencia disponible sugiere que las actividades humanas ms importan-
tes en el pramo estuvieron relacionadas a su uso como sitios ceremo- As, en los casos donde existe una historia de acceso y control a los terri-
niales y para la cacera (ej. Wagner 1978; Hofstede 2003). En otros casos, torios del pramo, existe comnmente una larga historia de manejo, la
principalmente en Ecuador y Per, a partir de la llegada de los Incas, el cual est asociada a un patrimonio cultural y tecnolgico de evolucin y
avance de la frontera agrcola, la introduccin de camlidos andinos y el adaptacin de las estrategias de uso del pramo. Este patrimonio puede
uso de tecnologas agrcolas (ej. complejos sistemas de riego, terrazas) incluir aspectos espirituales de relacin con el territorio del pramo que
ya haba producido importantes cambios en el espacio paramero antes se manifiesta en las tradiciones de muchas culturas indgenas y cam-
de la llegada de los espaoles (Ramn 2000). El impacto de las activida- pesinas (ej. el carcter mgico y reverencial de las lagunas, muchos de
des humanas durante la conquista y la colonia, tambin vari mucho los usos medicinales de las plantas del pramo, ver ej. Lpez-Zent 1993;
de un lugar a otro. El establecimiento de los sistemas de encomienda, Snchez, esta publicacin).
repartimiento, huasipungo, etc., transform radicalmente en algunas
zonas las condiciones ambientales, la organizacin social y la cultura Sin embargo, en muchos otros casos, el tipo de tenencia y acceso a la
de las sociedades indgenas, produciendo, un primer perodo de mar- tierra ha ocasionado un desplazamiento gradual hacia las zonas ms
ginacin y pobreza para la poblacin local (Hofstede 2003). La intro- altas y menos productivas de los sistemas agrcolas, junto con un pro-
duccin de cultivos como el trigo y del ganado ovino estuvo asociada a ceso de parcelacin y reduccin de las unidades productivas familiares
asociados a niveles de pobreza extremos (Peralvo y Cuesta esta publica- En cuanto a la fauna del pramo, existen pocos estudios sobre los
cin; Robineau et al. 2010). En estos casos, los pramos tienen una larga impactos de las dinmicas del uso de la tierra sobre su distribucin
historia de procesos de degradacin y deterioro ambiental y social que y estructura de poblaciones y comunidades (ver Zapata y Branch esta
pueden limitar seriamente las posibilidades para la conservacin, res- publicacin; Pelayo y Soriano esta publicacin). Existen estudios a
tauracin y manejo sustentable del pramo (Tovar et al. 2011; Peralvo y nivel macro (continental) sobre los posibles efectos en la viabilidad
Cuesta, esta publicacin). de las poblaciones de oso andino (Tremarctos ornatus) por efectos de
la fragmentacin de los bosques montanos y pramos andinos en los
As, el conocer cmo y cundo ocurrieron los diferentes procesos de Andes del Norte (Kattan et al. 2004, Peralvo et al. 2007) y de los efectos
cambio en el uso y cules fueron sus efectos ambientales, sociales, de la construccin de obras de infraestructura en la conectividad de
culturales y econmicos, es crtico para la toma de decisin en el individuos de una poblacin de este animal (Cuesta et al. 2003), aunque
presente. Por ejemplo, procesos erosivos severos asociados con estos efectos son todava poco claros. Sin embargo, contamos con muy
sistemas como el cultivo de trigo o la ganadera ovina en la colonia pocos estudios sobre cmo los regmenes de pastoreo y quemas o el
han dejado una vegetacin degradada sin capacidad natural de establecimiento de cultivos alteran los microambientes de la fauna del
regeneracin (sucesiones congeledas) y suelos decapitados que pramo. En el caso de la dinmica de recuperacin en parcelas agrcolas
condicionan seriamente las opciones de manejo viables, an hoy (p. en sucesin secundaria, se han observado cambios marcados en la
ej. ver Sarmiento y Smith 2011). Los procesos que llevaron al colapso estructura de las comunidades edficas de macroinvertebrados (ej.
econmico y ecolgico de estos sistemas, pueden encerrar importantes Morales y Sarmiento 2002). Las comunidades de macroinvertebrados
lecciones sobre como prevenir la ocurrencia de nuevos ciclos de sobre- acuticos tambin han sido utilizadas como indicadores de cambios en
explotacin y colapso. la calidad de agua en los pramos (ej. Correa 2000).
Varios autores han analizado el impacto de estos procesos de Otro tema importante es al conflicto que se genera entre la fauna
transformacin antrpica sobre la biodiversidad de los pramos. silvestre y las comunidades campesinas por depredacin de ganado
Algunos de los temas que han recibido mayor atencin incluyen (vacuno, ovino principalmente) o por destruccin de chacras de cultivo
la recuperacin sucesional de la vegetacin en sistemas agrcolas como el maz. Este conflicto se da por el traslapo de las reas de pastoreo
tradicionales con descansos largos (ej. Ferwerda 1987; Jaimes y o cultivo y los hbitats naturales que ocupa la fauna silvestre (Goldstein
Sarmiento 2002; Sarmiento et al. 2003), los impactos del pastoreo y/o 2002; Goldstein et al. 2006). Estos conflictos generalmente terminan
las quemas en diferentes ecosistemas incluyendo rosetales, pajonales y con la muerte de los animales problema por parte de los pobladores
humedales (ej. Verweij 1995; Hofstede 1995; Molinillo y Monasterio 1997; locales que en el caso de grandes carnvoros como el oso andino o el
Surez y Medina 2001) y los efectos sobre la diversidad del pramo del puma (Puma concolor) tiene implicaciones fuertes sobre su conservacin
establecimiento de plantaciones de conferas (ej. Hofstede et al. 2002). debido a ser especies con poblaciones pequeas, baja diversidad
gentica y tasas reproductivas (Viteri y Waits 2009; Garca-Rangel 2012).
Cada uno de estos disturbios tienen efectos que son propios a los Sin embargo, todava quedan muchos vacos de conocimiento que
procesos que son alterados y que varan en magnitud en funcin del requieren ser abordados para reducir el grado de conflicto y lograr la
rgimen de manejo (i.e. intensidad, duracin, frecuencia, etc.). Sin conservacin de especies que tienen un rol clave en el ecosistema.
embargo, es posible identificar indicadores que tienden a mostrar
respuestas similares bajo diferentes escenarios de transformacin. Por
ejemplo, en reas sometidas a sobrepastoreo, reas en etapas serales
tempranas de regeneracin luego de ser cultivadas o quemadas y bajo
plantaciones de pinos, se observa generalmente una disminucin
del pH y de la materia orgnica del suelo as como de su capacidad de
regulacin hdrica, una marcada disminucin en la riqueza de especies
de plantas nativas (especialmente aquellas de distribucin restringida
o baja capacidad de regeneracin-recolonizacin), y un aumento en la
abundancia de especies exticas invasoras (ej. Rumex acetosella).
Algunos desafos para la investigacin Algunos esfuerzos recientes en este sentido incluyen el proyecto para
el Mapa de Ecosistemas de los Andes del Norte y el Centro (Josse et al.
2009), el uso de metodologas comunes de monitoreo de la diversidad
Aun cuando la investigacin en torno a la diversidad biolgica de los de la vegetacin en Venezuela y Ecuador acordadas en el marco del PPA
pramos ha experimentado un proceso sostenido de expansin, toda- (ver Cuesta et al. esta publicacin; Llamb et al. esta publicacin), la red
va existen vacos muy significativos en trminos de los grupos de orga- de sitios GLORIA para el monitoreo del impacto del cambio climtico
nismos objeto de estudio (ver arriba), las regiones y localidades analiza- sobre la vegetacin en cumbres de los Andes (Cuesta et al. 2013) y el
das, y quizs mas importante, en trminos de las temticas abordadas y proyecto de dinmicas de cambios de cobertura y uso de la tierra en la
los enfoques utilizados. A partir de estas consideraciones, a continua- Comunidad Andina (SGCAN 2012).
cin discutimos los que en nuestra opinin pudieran ser algunos de los
temas prioritarios de investigacin sobre la diversidad del pramo en los
prximos aos que apoye procesos de gestin y manejo sostenible del Significado funcional de la diversidad del pramo
ecosistema.
Mucha de la investigacin sobre la diversidad de los pramos ha estado
enfocada hacia la descripcin e identificacin de patrones. Aunque
Estudios comparativos y sistemas integrados de monitoreo este tipo de estudios son fundamentales para el establecimiento de una
lnea base de informacin (ver arriba), se hace necesario profundizar la
Aun cuando existen muchos estudios sobre la diversidad paramera, en investigacin sobre los procesos y mecanismos que permiten entender
muchos casos los estudios se han desarrollado utilizando metodologas y explicar estos patrones, as como de estudios que permitan una mejor
de muestreo y anlisis de la informacin diferentes por grupos de comprensin de la relacin entre la diversidad, el funcionamiento y
investigacin que trabajan de manera relativamente aislada en los los servicios ecosistmicos de los pramos (en trminos de regulacin
diferentes pases y regiones. Por lo tanto, se hace necesario el desarrollo hdrica, ciclaje de nutrientes, dinmica del carbono).
de plataformas nacionales e internacionales integradas de investigacin
(que incluyan el desarrollo de protocolos metodolgicos, bases de En este sentido, algunos temas prioritarios incluyen: a) la relacin entre
datos y sistemas de gestin-difusin de la informacin de fcil acceso, la diversidad de especies y formas de vida y la diversidad funcional
ej. Muriel et al. esta publicacin) as como el establecimiento de (diversidad de grupos funcionales o gremios, ver Krner 1993; Smith et
metodologas cuantitativas y estandarizadas que permitan establecer al. 1997). Aunque contamos con algn conocimiento sobre la existencia
sistemas de monitoreo y realizar estudios comparativos a diferentes de grupos funcionales respuesta en trminos de conjuntos de especies
escalas espaciales. El contar con este tipo de informacin es prioritario con estrategias adaptativas similares frente a factores ambientales
por varias razones: a) contar con una lnea base que permita monitorear limitantes (ver p. ej. Azcar et al. 2000, Sklenr et al. 2010; Llamb et al.
el estado de salud de la biodiversidad a escala regional andina y en prensa), sabemos muy poco sobre los grupos funcionales efecto
evaluar el impacto de actividades humanas como el avance de la del pramo, es decir, grupos de especies que tienen efectos similares
frontera agrcola o el cambio climtico global; b) profundizar nuestro sobre el funcionamiento del ecosistema; b) el anlisis del grado de
conocimiento de los patrones y procesos biogeogrficos-evolutivos de la redundancia funcional existente, as como el papel que la diversidad
diversidad paramera y los factores que han condicionado su dinmica; dentro de cada grupo funcional juega desde el punto de vista de la
c) identificar ecosistemas y sitios prioritarios para la conservacin de estabilidad y resiliencia de los pramos frente a disturbios ambientales y
la diversidad de diferentes grupos de organismos y servir de base para antrpicos; c) la identificacin de especies clave para el funcionamiento
promover y evaluar la efectividad de estrategias de conservacin a escala y dinmica del ecosistema y el anlisis del papel que las interacciones
regional (ej. ver Pelayo y Soriano, esta publicacin) y d) desarrollar un entre especies (ej. facilitacin, dispersin, polinizacin, herbivora)
conjunto sinttico de indicadores que garanticen la efectividad de los juegan en el mantenimiento de la diversidad y la productividad del
procesos de monitoreo y la evaluacin del estado de conservacin del ecosistema (Ramsay y Oxley 2001; Sklenr 2009; Anthelme y Dangles
ecosistema en diferentes gradientes ambientales, contextos sociales y 2012).
regmenes de manejo.
Efectos del manejo y estrategias de restauracin ecolgica Universidad Nacional de Colombia (ver Vargas 2007, 2008), modelo
que podra ser estudiado para ser adaptado y replicado en diferentes
Como vimos arriba, contamos con una serie de estudios que han contextos sociales y ambientales de los ecosistemas altoandinos.
analizado el impacto de diferentes sistemas de manejo agrcolas,
pecuarios o forestales sobre la diversidad de los pramos. En trminos
generales, estas investigaciones nos muestran que disturbios como Importancia cultural y econmica de la diversidad
la agricultura, el fuego, el sobrepastoreo o la forestacin con especies
exticas (pinos) afectan significativamente no solo la diversidad de Los pramos no solo constituyen ecosistemas de una alta diversidad
especies sino tambin servicios ecosistmicos clave como la regulacin biolgica, sino que han sido tambin escenarios para el desarrollo
hdrica o la acumulacin de carbono (ej. Ramsay y Oxley 1996; de una gran diversidad de grupos humanos y culturas (ver arriba). El
Poulenard et al. 2004; Farley y Kelly 2004; Buytaert et al. 2006, 2007). significado que la diversidad de este ecosistema ha tenido y tiene para
Sin embargo, algunos aspectos en los que es necesario profundizar en la gente del pramo y para los habitantes de tierras mas bajas que son
esta lnea de investigacin incluyen: a) el efecto de diferentes regmenes beneficiarios de esta diversidad, apenas comienza a ser reconocido y
de disturbios sobre diferentes procesos y tipos de ecosistemas (ej. entendido, aunque es clave para la implementacin de estrategias de
subpramos, rosetales, humedales, pajonales) y grupos de organismos conservacin y manejo sustentable en estos territorios.
(ej. vegetacin, fauna, microrganismos); b) la forma en que varios
tipos de disturbios interactan combinando de forma compleja sus La investigacin en esta compleja temtica debera constituir
efectos (ej. cambio climtico-fuego-pastoreo); c) el uso de experimentos una oportunidad para el uso de estrategias de investigacin
controlados y herramientas estadsticas apropiadas para evaluar los transdisciplinarias y participativas, que involucren desde el propio
efectos de la interaccin entre la variabilidad ambiental y el manejo (ej. diseo de la investigacin a los pobladores y pobladoras. Algunos de
anlisis de diseos complejos multifactoriales). los temas que consideramos importantes para profundizar incluyen:
a) la evolucin del conocimiento de las comunidades parameras de
Por otro lado, llama mucho la atencin el que la mayora de los estudios la ecologa y diversidad de los pramos a lo largo de los procesos
sobre los impactos del manejo sobre la diversidad de los pramos de transformacin socio-ambiental de su entorno; b) las diferentes
han analizado situaciones de manejo convencional, mientras que visiones que diferentes grupos humanos tienen de los pramos y de
contamos con muy poca informacin sobre los efectos de estrategias los servicios que prestan; c) los usos tradicionales (ver Snchez, esta
de manejo alternativo o sustentable, que rara vez son objeto de publicacin) e importancia econmica, social y cultural, directa e
programas integrales de monitoreo de sus impactos ecolgicos y socio- indirecta de la diversidad de los pramos (ej. uso de plantas medicinales,
econmicos (deseados y no deseados, positivos y negativos). agrodiversidad de cultivos como la papa).
Esto incluye una amplia variedad de estrategias de agricultura

ecolgica (ej. policultivos, control biolgico de plagas), exclusin
de humedales del pastoreo, uso de herramientas del manejo del
paisaje (ej. establecimiento de cercas vivas y corredores), restauracin
ecolgica utilizando especies nativas, entre otros. En este contexto, la
aplicacin de estrategias de manejo alternativo con fines de produccin
sustentable, restauracin o conservacin, deberan ser interpretadas
como experimentos de manejo que ofrecen una oportunidad nica de
evaluar y comparar la efectividad de diferentes prcticas en diferentes
escenarios de la alta montaa tropical (evitando la aplicacin de recetas
de cocina o soluciones mgicas extrapoladas de otros contextos) y de
incorporar a mltiples actores utilizando estrategias de investigacin-
accin participativa (ej. guardaparques, productores agropecuarios,
estudiantes). Un excelente ejemplo del uso de este tipo de enfoques
ha sido el utilizado por el Grupo de Restauracin Ecolgica de la
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Diversidad de la
vegetacin en dos
pramos de Venezuela:
un enfoque multi escala
con fines de conservacin
Luis D. Llamb1, Mario Farias1,

Julia K. Smith1, Sandra M. Castaeda2
y Benito Briceo3
1
Instituto de Ciencias Ambientales y Ecolgicas,
Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes,
Mrida 5101, Venezuela.
2
Postgrado en Ecologa Tropical, ICAE, Facultad de
Ciencias, Universidad de los Andes.
3
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias,
Universidad de los Andes.
Resumen
El uso de metodologas cuantitativas estandarizadas edficas asociadas a la altitud constituyen el principal
integrando mltiples escalas espaciales de anlisis es factor que influye en los patrones de beta diversidad.
clave para el desarrollo de estrategias de monitoreo y En Gavidia, se registr la mayor riqueza y diversidad de
conservacin de la biodiversidad. En este trabajo pre- especies promedio en los arbustales (aun cuando son la
sentamos los resultados de la aplicacin de este enfo- formacin con la menor superficie remanente) segui-
que al anlisis de la diversidad gamma, beta y alfa en dos de los rosetales-arbustales y los rosetales-pajona-
los dos sitios piloto del Proyecto Pramo Andino en les. En Tuame los rosetales-pajonales presentaron una
Venezuela (Gavidia, Sierra Nevada de Mrida y Tuame, mayor riqueza estimada que el resto de las formaciones,
Sierra de Trujillo). En ambos sitios elaboramos mapas pero no se observaron diferencias estadsticamente sig-
de la cobertura de la zona de intervencin agrcola y las nificativas de diversidad entre comunidades. Todas las
formaciones vegetales a escala del paisaje y estableci- formaciones vegetales, incluyendo aquellas de carcter
mos un total de 56 parcelas de muestreo en los diferen- secundario, presentaron una importante proporcin de
tes tipos de vegetacin identificados. En cada parcela especies endmicas del pas (13-24%) y de especies ni-
cuantificamos la cobertura de las especies, las formas cas no compartidas. En la mayora se registr adems la
de vida de plantas vasculares y medimos un conjunto presencia de especies clasificadas como amenazadas.
de variables ambientales (altitud, pendiente y propieda- La cobertura de especies exticas no super en ninguna
des fsico-qumicas del suelo). Se identificaron seis for- de las comunidades el 5%. Estos resultados resaltan la
maciones vegetales en Tuame y cinco en Gavidia que importancia de implementar estrategias que garanticen
se intercalan formando un mosaico complejo en cada la conservacin integral del mosaico de formaciones
localidad. Un anlisis integrado de los cambios en la vegetales que conforman el paisaje en ambos pramos y
estructura de la vegetacin entre las diferentes comuni- la necesidad de desarrollar y fortalecer los programas de
dades vegetales y su relacin con los factores ambienta- restauracin ecolgica de los arbustales parameros.
les medidos (Anlisis de Correspondencia Linearizado),
sugiere que los cambios en las condiciones climticas y
Palabras clave:
anlisis de ordenamiento, endemismo, especies amenazadas, especies
exticas, formas de vida, gradiente altitudinal, monitoreo, paisajes
42 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 43
Abstract
The use of standardized quantitative methodologies suggest that changes in climatic and edaphic condi-
which integrate the analysis of multiple spatial sca- tions associated with altitude constitute the main varia-
les is critical for the development of biodiversity con- ble underlying the patterns of beta diversity. In Gavidia,
servation and monitoring strategies. In this docu- forest-shrubland formations showed the highest ave-
ment we present the results of the application of this rage species richness and diversity (even though they
approach in the study of gamma, beta and alpha diver- constitute the vegetation type with the smallest rem-
sity in the two pilot sites of the Andean Pramo Project nant cover), followed by rosette-shrublands and rose-
in Venezuela (Gavidia, Sierra Nevada de Mrida and tte-grasslands. In Tuame, rosette-grasslands showed
Tuame, Sierra de Trujillo). In both sites, we mapped a higher estimated richness than the other vegeta-
the agricultural area and the vegetation formations pre- tion types, but there were no statistically significant
sent and established a total of 56 sampling plots in the differences in species diversity between communi-
different vegetation types. In each plot we quantified ties. All vegetation formations, including secondary
the cover of the species of vascular plants and classi- ones, had an important proportion of species ende-
fied them in different life forms. We also measured a mic to Venezuela (13-24%) as well as species exclusive
set of environmental variables: altitude, slope and phy- to each vegetation type, and in most communities we
sicochemical properties of the soil. Six plant forma- found species classified as endangered. The cover of
tions where identified in Tuame and five in Gavidia, exotic species was not higher than 5% in any of them.
forming complex landscape mosaics in both study Our results emphasize the importance of implementing
sites. An integrated analysis of the changes in vege- integrated strategies which guarantee the conservation
tation structure between the different communities of the landscape mosaic of paramo plant communities
(Detrended Correspondence Analysis) and its corre- and the need to develop and strengthen programs for
lations with the environmental variables measured, the ecological restoration of paramo shrublands.
Keywords:
ordination analysis, endemism, threatened species, exotic species,
plant life forms, altitudinal gradient, monitoring, landscapes
Introduccin
La biodiversidad es un concepto jerrquico Desde el punto de vista de la seleccin del Para los pramos de Venezuela se repor- entre las diferentes comunidades? Cmo
que contempla varias escalas espaciales y grupo de organismos a estudiar, el uso de tan al menos 1.420 especies de plantas vas- se relaciona esto con la existencia de gra-
niveles de organizacin, desde los genes la vegetacin cobra particular relevancia ya culares y se estima que una de cada tres es dientes ambientales? Cul es la diversi-
y las especies hasta las comunidades y los que constituye un componente fundamen- endmica del pas (Briceo y Morillo 2002, dad de formas de vida y especies asociada
paisajes. Una de las barreras que enfrenta el tal que condiciona la estructura fsica del 2006). Varios estudios previos han anali- a cada una de las formaciones vegetales?
diseo de estrategias de conservacin de la ambiente y provee de recursos y refugio a zado los cambios en la diversidad y estruc- Cul es la importancia de especies end-
biodiversidad y la identificacin de ecosis- otros organismos. Adems, juega un papel tura de las comunidades vegetales en fun- micas, nicas, amenazadas y exticas en
temas prioritarios es el contar con informa- determinante en los ciclos de agua, energa cin de los cambios en las condiciones cli- cada una?
cin cuantitativa detallada sobre los patro- y nutrientes y es relativamente sencilla de mticas y edficas a lo largo de gradientes
nes espacio-temporales de su distribu- caracterizar en campo y de monitorear uti- altitudinales o geomorfolgicos (ej. Farias Recientemente, Beltrn et al. (2009) publi-
cin, integrando mltiples escalas de an- lizando sensores remotos (Huston 1994). y Monasterio 1980; Baruch 1984; Alvizu caron los resultados de la aplicacin de
lisis (Primack 2004). As mismo, es clave 2004; Oyola 2009; Ramrez et al. 2009), la misma metodologa de muestreo para
poder identificar los factores ambientales En los pramos el componente de la biota as como en respuesta a disturbios como la caracterizacin de la vegetacin de los
que determinan estos patrones para poder que ha recibido mayor atencin es, de la agricultura y el pastoreo (ej. Molinillo y cuatro sitios de trabajo del proyecto en
interpretar los gradientes que los sustentan hecho, la vegetacin. Su flora es relativa- Monasterio 2002; Sarmiento et al. 2003). Ecuador. Aqu, presentamos los resulta-
y de cuya conservacin depende el mante- mente bien conocida y aunque existen Sin embargo, no existen experiencias pre- dos de su implementacin en Gavidia y
nimiento de la diversidad (Huston 1994). muchas localidades que no han sido estu- vias que integren el anlisis de los patro- Tuame, los sitios piloto en Venezuela.
En particular, el establecimiento de meto- diadas (Azcar y Farias 2003), sabemos nes espaciales de cobertura de formaciones En ambas zonas, las principales amena-
dologas cuantitativas estandarizadas es que en trminos de plantas vasculares son vegetales a escala del paisaje, con un an- zas para la conservacin de la biodiver-
muy necesario para el desarrollo de pro- los ecosistemas ms diversos de las altas lisis cuantitativo de la estructura y diversidad son la produccin agrcola de papa
gramas de monitoreo que permitan inte- montaas del mundo (van der Hammen y sidad de las mismas, a fin de generar una y otros rubros orientada al mercado, con
grar regionalmente la informacin y rea- Cleef 1986; Smith y Cleef 1988). Los com- lnea base de informacin para el diseo de una creciente intensificacin en el uso de
lizar comparaciones entre localidades y a pendios florsticos disponibles a nivel eco- estrategias de conservacin. insumos (ej. riego, fertilizantes minera-
lo largo del tiempo (Ladislav et al. 2000; rregional ubican la riqueza de plantas en les y orgnicos, agrotxicos) y la ganadera
Grabherr et al. 2000; Krner y Spehn 2002). unas 4.700 especies, (Luteyn 1999; Sklenr En el presente trabajo presentamos un sen- extensiva principalmente de vacunos, que
et al. 2005). De estas, Luteyn (1999) indica cillo marco conceptual-metodolgico para se extiende ms all del piso agrcola afec-
Se ha propuesto la cuantificacin de que cerca del 60% son endmicas, aunque el estudio cuantitativo de los patrones de tando extensas reas en los pramos (ver
la diversidad a tres escalas principales advierte que esta cifra es posiblemente una distribucin de la diversidad vegetal a ml- Llamb et al. 2005; Sarmiento y Llamb 2011;
(Huston 1994): a) diversidad gamma (a sobrestimacin. tiples escalas. La propuesta fue desarro- Smith et al. esta publicacin).
escala del paisaje considerando el conjunto llada en el contexto del diseo de un sis-
de comunidades presentes en una regin); As mismo, varios estudios en Ecuador, tema integrado regional para el monito-
b) diversidad beta (grado de cambio en la Colombia y Venezuela han documentado y reo del estado de conservacin en la red de
abundancia de las especies entre comuni- descrito la gran diversidad de comunidades sitios piloto del Proyecto Pramo Andino
dades); y c) diversidad alfa (riqueza o diver- vegetales presentes en los diferentes pisos (PPA, PNUMA-GEF). Esta informacin ha
sidad de especies dentro de una comuni- ecolgicos que conforman los pramos (ej. constituido adems un insumo clave para
dad). En cuanto al establecimiento de cri- Monasterio 1980; Rangel 2000; Sklenr y el diseo e implementacin de planes de
terios para clasificar las especies en una Ramsay 2001). Otro aspecto que ha reci- manejo participativo en estas localida-
comunidad con miras a definir su valor bido particular atencin, es el anlisis de des. En particular, nos planteamos anali-
con fines de conservacin, se ha planteado la diversidad de formas de vida presentes, zar las siguientes preguntas: Cuntos tipos
considerar diferentes aspectos relaciona- las cuales corresponden a modelos adapta- de comunidades o formaciones vegetales
dos con la presencia o abundancia de espe- tivos exitosos de respuesta a las condicio- diferentes existen en estas reas? Cul es
cies: a) endmicas, de distribucin espacial nes ambientales nicas de la alta montaa su distribucin, cobertura y grado de ame-
restringida o exclusivas de ciertos hbitats tropical (Vareschi 1970; Hedberg y Hedberg naza? Qu tan diferente es la composicin
o comunidades; b) amenazadas o en peli- 1979; Ramsay y Oxley 1997; Azcar y Rada de especies y estructura de abundancias
gro de extincin; c) claves desde el punto 2006).
de vista funcional o que son objeto de uso
humano directo; d) exticas o introducidas
(Primack 2004).
Metodologa
Sitios de trabajo Recoleccin de los datos Muestreo de la vegetacin marcada heterogeneidad espacial interna, lo
a escala de parcela que dificulta su estudio (Valero 2010).
Gavidia Anlisis de coberturas
a escala del paisaje En ambos pramos se ubicaron aleatoria- En cada UM estimamos la cobertura de las
Se encuentra en el Parque Nacional Sierra mente en cada formacin vegetal unidades especies mediante el mtodo del cuadrado
Nevada de Mrida, en el Municipio Rangel Para el anlisis de cobertura y diversidad de muestrales (UM) de 400 m2 (20x20m), sub- puntual (Greig-Smith 1983) usando una vari-
del Estado Mrida. El rea del sitio piloto formaciones vegetales presentes a escala divididas en cuatro cuartos. Para su loca- lla metlica de 4mm de dimetro, distribu-
corresponde a la microcuenca de la que- del paisaje, en primer lugar se digitalizaron lizacin utilizamos el mapa de coberturas yendo 50 puntos en cada cuarto para un total
brada de Gavidia hasta la entrada del los mapas de Cartografa Nacional 1:25000 obtenido previamente. El nmero de uni- de 200. La idea es contabilizar el nmero
poblado, con un total de 6.022 ha de superfi- de la Repblica de Venezuela de 1974 para dades muestrales estudiadas en Gavidia total de contactos de cada especie con una
cie. La altitud va desde 3.200 hasta los 4.300 ambas localidades, incluyendo los cur- (32, 8 en cada formacin vegetal) fue supe- varilla que se introduce aleatoriamente de
msnm. La precipitacin anual es de 1.300 sos de agua y las curvas de nivel cada 20 m rior al nmero en Tuame (24, 6 en cada manera vertical dentro de la vegetacin. Este
mm, con un pico de lluvia en agosto y una (programa R2V). Utilizando las curvas de formacin), dado que el rea del pramo nmero, expresado en porcentaje, es una
estacin seca entre diciembre y febrero. La nivel se construy un modelo digital de ele- de Gavidia es mayor (Tabla 1). En Tuame estimacin no sesgada de la cobertura de la
temperatura media anual en la franja agr- vacin. Luego, a partir de reconocimientos no haban arbustales continuos suficien- especie (Greig-Smith 1983). Aunque en este
cola (3.300 a 3.800 msnm) est entre los 10 de campo se definieron los siguientes tipos temente grandes para ser incluidos en el trabajo no se hizo, lo recomendable es com-
y 6 C. Los suelos estudiados corresponde cobertura: rocas, suelo desnudo, zona muestreo (solo quedan pequeos bosques pletar el censo florstico dentro de cada UM
den a inceptisoles, con un horizonte org- agrcola, lagunas, arbustal, rosetal, rose- rivereos relictos dominados por Alnus para incluir aquellas especies raras que no
nico que alcanza los 50 cm de profundidad. tal arbustal bajo y alto, rosetal-pajonal y acuminata H.B.K.) y en el caso de Gavidia tocaron la varilla dada su baja cobertura. Las
Son suelos de textura generalmente fran- humedales. Para la definicin de las forma- no se encontraron rosetales. Finalmente, UM fueron georreferenciadas con un GPS e
co-arenosa, con pH muy cido, altos conte- ciones vegetales se utiliz como criterio la tampoco fueron incluidos en el muestreo identificadas con una estaca en un vrtice,
nidos de carbono y nitrgeno total pero baja fisionoma de la vegetacin (formas de vida los humedales altoandinos debido a su con miras a su monitoreo posterior.
fertilidad natural, con bajos contenidos de dominantes en el estrato superior) en base
nitrgeno mineral y bases intercambiables a la clasificacin propuesta para los pra-
y altos contenidos de aluminio (Llamb y mos de Venezuela por Monasterio (1980). Tabla 1. Superficie total y altitud y pendiente promedio para los diferentes tipos de cobertura
Sarmiento 1998; Abadin et al. 2002). Luego se realiz una clasificacin super- identificados a escala del paisaje en Gavidia y Tuame (Venezuela).
visada de imgenes Landsat TM (30x30 m,
Tuame agosto 1996) y SPOT 4 (20x20 m, diciembre Se presenta entre parntesis el nmero de unidades muestrales rplica en las formaciones vegetales estudiadas.
1998), a partir de recorridos de campo en Cobertura (ha) Altitud (m) Pendiente ()
Se encuentra en la Sierra de Trujillo, al sur que se georreferenciaron con GPS una serie
del estado del mismo nombre (Municipio de puntos asociados a una cobertura de la Unidad Gavidia Tuame Gavidia Tuame Gavidia Tuame
Urdaneta). El rea de trabajo tiene una tierra conocida (Sabins 1987; Aronoff 1993).
superficie de 2.526 ha y las altitudes van La clasificacin supervisada (sample sets) se Zona agrcola 1.244,7 1.193,4 3.524 3.237 23,8 16,1
entre los 2.900 y los 3.820 msnm. Los pra- realiz utilizando ILWIS 3.0 (ITC 2001) y se Rosetal-arbustal bajo 1.587,9 (8) 383,8 (6) 3.861 3.502 22,3 21,2
mos de la zona constituyen las nacientes control la clasificacin resultante en base
de tres quebradas que alimentan algunos a fotos panormicas de la zona tomadas en Rosetal-arbustal alto 1.357,8 (8) 140,8 (6) 3.790 3.447 25,9 24,9
de los valles agrcolas ms productivos de el 2003 desde posiciones altas de las lade-
los Andes venezolanos. Los pramos altos ras en cada uno de los valles. El lmite de la Rosetal-pajonal 921,8 (8) 167,2 (6) 3.946 3.549 20,8 25,5
estn dentro del Monumento Natural Teta zona bajo agricultura se determin tambin
de Niquitao - Guirigay y el Parque Nacional utilizando fotos panormicas, que se utili- Arbustal 181,8 (8) 44,5 3.778 3.491 29,3 28,8
Sierra de La Culata. La precipitacin pro- zaron como gua para digitalizar la frontera
Rosetal 0 303,9 (6) - 3.537 - 13,0
medio anual es de aproximadamente 760 agrcola sobre una foto area del 2003.
mm, con una poca seca marcada entre Humedal 291,2 172 3.720 3.487 17,3 16,5
diciembre y febrero y la temperatura media
anual en la franja agrcola (2.900 a 3.500 Suelo desnudo 200,4 54 4.017 3.629 23,1 12,2
msnm) est entre los 12 y 8 C. La mayo-
ra de los suelos corresponden a inceptiso- Roca 179 60,7 3.833 3.629 34,6 20,7
les y son cidos, poco profundos, de textura
francas a franco arenosas con altos conte-
Lagunas 57 0 3.871 - 9,3 -
nidos de aluminio y baja disponibilidad de
Total 6.021,6 2.520,1
nutrientes (Bezada 1990).
Resultados
En cada UM tomamos datos de altitud y ejes del ordenamiento de vegetacin, bus- Coberturas y formaciones vegetales Figura 1. Mapas de cobertura
pendiente. Adicionalmente, tomamos cando detectar gradientes ambientales a escala del paisaje de la zona de intervencin
tres muestras del suelo superficial (0-10 subyacentes. agrcola y las diferentes
cm), una en el centro y las otras en dos En Gavidia identificamos cinco comunida- formaciones vegetales
presentes en el pramo
de las subunidades muestrales seleccio- Para analizar la diversidad alfa presente en des vegetales que se intercalan formando
de Gavidia y el pramo de
nadas al azar. Los suelos fueron someti- cada formacin vegetal estimamos los ndi- un mosaico complejo en las 4.777 ha que Tuame.
dos a anlisis fsicos y qumicos de rutina ces de diversidad de Shannon y la equidad cubre el rea sin intervencin directa de
en el Laboratorio de Suelos del Instituto de de Pielou (Magurran 2004); construimos la agricultura (Figura 1). La zona agrcola Las coberturas estn
Geografa y Conservacin de los Recursos curvas de saturacin de especies mediante ocupa un 21% de la microcuenca y corres- representadas sobre un modelo
digital de elevacin elaborado
Naturales (Universidad de Los Andes). Para mtodos aleatorios de remuestreo (McCune ponde a parcelas bajo cultivo intensivo en en base a los mapas de
cada UM los resultados de los anlisis de y Mefford 1999), y estimamos el nmero las zonas ms bajas del valle y parcelas bajo cartografa nacional (1:25000).
suelo fueron promediados. Las variables mximo posible de especies mediante el sistema agrcola con descansos largos
edficas estudiadas fueron: textura, capaci- Jackknife (Palmer 1990, 1991). Dado que (cultivadas o en sucesin) principalmente Fuente: Proyecto Pramo
Andino - GEF. Julia K. Smith y
dad de campo (CC), densidad aparente (DA), ninguna de las curvas especie-rea alcanz sobre las laderas, alcanzando la cota de
Luis D. LLambi (2004).
Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Sodio (Na), la saturacin, utilizamos el ndice de diver- los 3.800 msnm en algunos sectores, con
capacidad de intercambio catinico (CIC), sidad Q de pendiente intercuartil (Kempton un promedio de 3.524 msnm (ver detalles
pH y acidez intercambiable (Al+3 e H+). y Taylor 1978). Este ndice est altamente sobre el sistema de manejo en Sarmiento y
correlacionado con los otros ndices de Llamb 2011).
Anlisis de la informacin diversidad, pero es ms apropiado en casos
en que no se cuenta con un inventario com-
La identificacin de las especies vegeta- pleto de especies (Magurran 2004). El an- Pramo de Gavidia Distribucin de la vegetacin
les se realiz conforme al mtodo clsico lisis de los datos se realiz mediante el
de taxonoma de herbario y la clasifica- paquete PC-ORD5 (McCune y Mefford 1999),
cin de las mismas en formas de vida se y el valor de Q lo calculamos manualmente
realiz siguiendo el esquema de Vareschi en una hoja de clculo.
(1970), que define las siguientes catego-
ras: arbustos, arbustos enanos, hierbas, Finalmente, las especies presentes en cada Zona agrcola
plantas en macolla, caulirsulas, subfrti- comunidad fueron clasificadas en funcin
ces, gefitas, plantas arrosetadas y plantas de los siguientes criterios: a) especies ni-
en cojn. Las UM fueron ordenadas flors- cas (aquellas que solo estuvieron presentes
ticamente partiendo de la matriz de cober- en una de las comunidades muestreadas); b)
turas de las especies mediante un Anlisis especies endmicas para el pas; c) especies
de Correspondencias Linealizado (Hill exticas o introducidas; y d) especies ame-
1979; Farias 1996). Esto nos permiti ana- nazadas. Este anlisis se bas en la infor-
Rocas
lizar los cambios en la abundancia de las macin publicada por Briceo y Morillo en
especies entre las diferentes comunida- el Catlogo Abreviado de las Plantas con
des estudiadas (diversidad beta), y esti- flores de los Pramos de Venezuela I y II
mar la correlacin lineal entre las variables (2002 y 2006) y en el Libro Rojo de la Flora
ambientales-edficas y los dos primeros Venezolana (PROVITA 2003).
Suelo desnudo
Rosetal - arbustal bajo Rosetal - arbustal alto Humedal Rosetal - Pajonal Arbustal
Figura 1. Mapas de cobertura En Tuame, identificamos una comunidad Como se observa en la Tabla 1, la formacin se sitan el rosetal-Pajonal de Tuame
de la zona de intervencin vegetal adicional a las presentes en Gavidia, vegetal ms extensa en ambos sitios es el y un poco ms a la derecha el rosetal de
agrcola y las diferentes el rosetal, dominado en el estrato superior rosetal-arbustal bajo, seguida por el rose- Tuame. De modo que en trminos de
formaciones vegetales por el frailejn de octubre (Espeletia schult- tal-arbustal alto en Gavidia y el rosetal en diversidad beta, observamos a lo largo del
presentes en el pramo
zii Wedd.). La zona de pramos no cultiva- Tuame. Por otro lado, la formacin vegetal 1er eje de ordenacin un gradiente fisio-
de Gavidia y el pramo de
Tuame. dos cubre 1.327 ha y la zona agrcola corres- con una menor cobertura en ambas locali- nmico que va desde formaciones domi-
ponde a 47% de la superficie estudiada, dades es el arbustal, que tiende a estar ubi- nadas por caulirsulas y plantas en maco-
Las coberturas estn siendo principalmente parcelas bajo cul- cado en zonas bajas con pendientes pro- lla a la izquierda, hasta la formacin domi-
representadas sobre un modelo tivo intensivo y en algunos casos en la nunciadas, distribuidos como relictos nada por arbustos a la derecha, mientras
digital de elevacin elaborado
en base a los mapas de
parte alta, parcelas con descansos cortos de generalmente asociados a escarpes y caa- que las formaciones se van enriqueciendo
cartografa nacional (1:25000). 1 a 2 aos (ver detalles sobre el sistema de das. Debido a su cercana a las zonas cul- en arbustos a medida que nos desplazamos
manejo en Smith et al. en esta publicacin). tivadas y su extensin (menos del 3% del hacia el extremo derecho. La conjuncin
Fuente: Proyecto Pramo La agricultura alcanza altitudes mayores en rea estudiada en ambas localidades), esta de rosetales-arbustales de los dos pramos,
Andino - GEF. Julia K. Smith y
las laderas hacia el sur llegando a superar es posiblemente la comunidad vegetal que a pesar de las diferencias ambientales (ej.
Luis D. LLambi (2004).
la cota de los 3.500 msnm (con una altitud pudiera enfrentar una mayor amenaza. Otra en precipitacin) y las posibles diferencias
promedio de 3.237 msnm, Figura 1, Tabla 1). comunidad vegetal que ha reducido mar- biogeogrficas entre ambas localidades, es
cadamente su extensin debido a su dese- producto de la existencia de especies domi-
cacin para el cultivo son los humedales, nantes comunes de amplia distribucin (E.
que hoy se encuentran restringidos a zonas schultzii, Hypericum laricifolium Gleason,
con pendientes poco pronunciadas (fondos Pernettia prostrata (Cav.) DC. y Hesperomeles
Arenal - Pajarito (Tuame) Distribucin de la vegetacin de valle) en zonas altas, cubriendo un 4,8% obtusifolia (Pers.) Lindl.).
del rea de la microcuenca en Gavidia y un
6,8% en Tuame. Por otro lado, la forma- La correlacin lineal de las variables
cin vegetal que se encuentra ms distante ambientales con los ejes de ordenamiento
de la frontera agrcola es el rosetal-pajonal, muestra que la altitud es la variable que
ubicado preferencialmente en zonas altas presenta mayor correlacin con el primer
relativamente extensas en ambos sitios eje, sugiriendo as el parmetro ambien-
Rosetal Rocas
(Figura 1, Tabla 1). tal ms importante en trminos de diversi-
dad beta (Figura 3). Se observa tambin un
grupo de variables se correlaciona positi-
Diversidad beta y gradientes vamente con el primer eje y entre s: pen-
ambientales diente, pH, CIC, Ca y Mg; oponindose a la
altitud y a la densidad aparente del suelo,
El Anlisis de Correspondencias que se correlacionan negativamente al pri-
Rosetal - Arbustal alto Humedal Linealizado (ACL) produce un ordena- mer eje. El segundo eje presenta tambin
miento muy interesante, ya que en la mitad dos grupos de variables que se oponen
superior del plano se observa una nube de entre s; por un lado el porcentaje de arena,
puntos en forma de banda que atraviesa que se correlaciona negativamente al eje,
el plano, mientras que en la esquina infe- y por el otro, los contenidos de Aluminio,
rior izquierda del plano se separan un par limo y de Sodio, as como la capacidad
de grupos de UM (Figura 2). La banda supe- de campo, que se correlacionan positiva-
rior se inicia a la izquierda y arriba con las mente. Esto nos lleva a proponer que el pri-
Rosetal - Arbustal bajo Arbustal UM provenientes del rosetal-pajonal de mer eje representa un gradiente altitudinal,
Gavidia, a continuacin siguen las del rose- que generara variaciones de la temperatura
tal-arbustal bajo y alto de Gavidia, y final- media, y una disminucin de Ca, Mg, CIC,
mente en el extremo derecho el arbustal de pH y de pendiente a medida que aumenta
Gavidia. Inmediatamente por debajo del la altitud. Por otro lado, el segundo eje
rosetal-arbustal alto de Gavidia se sitan es dominado por el contenido de arena
en forma compacta las UM provenientes del horizonte superficial, sugiriendo una
Rosetal - Pajonal
de los rosetales-arbustales alto y bajo de mayor importancia del drenaje interno,
Zona agrcola
Tuame. En el extremo inferior izquierdo oponindose a la capacidad de campo, y
Figura 2. Ordenamiento los contenidos de Sodio, limo y Aluminio; especies) representando en conjunto un Figura 3. Correlacin de las
de 56 UM establecidas en La mayor capacidad de campo estara aso- 40% de la riqueza total. En Gavidia identi- variables ambientales con
los pramos de Gavidia y ciada a un mayor contenido de arcilla. Esta ficamos 180 especies y en Tuame 114. Del los primeros dos ejes de
Tuame (Cordillera de Mrida, variacin de drenaje interno y acumulacin total de especies registradas, 105 (47,8%) ordenacin del Anlisis de
Venezuela), de acuerdo al Correspondencias Linearizado
de Sodio y Aluminio, estara separando al estaban presentes solamente en Gavidia
Anlisis de Correspondencia en los pramos de Gavidia y
Linealizado. Rosetal y Rosetal-Pajonal de Tuame del y 39 (17,8%) solamente en Tuame, con 75 Tuame.
resto de las formaciones vegetales. especies (34,2%) compartidas entre ambos
El anlisis se realiz a partir pramos. Donde, Ca: Calcio (meq/100
de la matriz de coberturas g), Mg: Magnesio (meq/100
de las especies en las UM. Riqueza y diversidad de especies y En cuanto a la riqueza de especies en cada g), Na: Sodio (meq/100 g),
Se presentan el 1er y 2do eje formas de vida formacin vegetal, en ninguna de las dos CIC: Capacidad de Intercambio
de ordenacin. Se observan: localidades las curvas de acumulacin de Catinico (meq/100 g), ACI:
Rosetal-Pajonal Gavidia (RPG), Acidez intercambiable (meq/100
En el conjunto de las 56 unidades mues- especies alcanzaron la saturacin, pero
Rosetal-Arbustal bajo Gavidia g), Al: Aluminio (meq/100 g),
(RAbG ), Rosetal-Arbustal trales estudiadas registramos 219 espe- todas se ajustaron (R2 > 0,96 en todos los CC: Capacidad de campo (1/3
alto Gavidia (RAaG), Arbustal cies de plantas vasculares, para un prome- casos) al modelo Exponencial de Gleason atm), A(%): Arcilla (%), a(%):
Gavidia (AG), Rosetal-Arbustal dio de 30,0/UM (I.C.95% = 27,9-32,2). Estas [S=C+zLnA], en donde S es el nmero de arena (%), L(%): Limo (%), DA:
bajo Tuame (RAbT), Rosetal- pertenecen a 121 gneros, agrupados en 50 especies, A es el rea muestreada, y Z es Densidad aparente (g/cc), ALT:
Arbustal alto Tuame (RAaT), familias de las cuales las ms numerosas la pendiente del grfico en coordenadas Altitud (m) y PEN: Pendiente ().
Rosetal-Pajonal Tuame (RPT) y son Asteraceae (53 especies) y Poaceae (34 semilogartmicas (Arita 2005). En la Tabla
Rosetal Tuame (R_T).
1
80
RPG RAbG
RPG RAaG
RAaG RAbG
RPG
RAbG RAaG
RPG RAbG 0.5
60 RAaG RAaG AG
RPG RAbG RAbG AG ACI AI
AG
RAbG RAaG RAaG RAaG L(%) CC
RPG RPG AG AG AG AG Na
RAbG RAbT RAbT RAaT A(%)
RAaT AG
RPG RAbT
RAbT RAaT RAaT
RAbT RAbT RAaT RAaT 0
Axis 2
40
-1 -0.5 0 0.5 1
DA PEN
Mg
pH Ca
ALT CIC
a(%)
-0.5
20
RPT
RPT R_T
RPT R_T R_T
RPT R_T
R_T
RPT
R_T
0
RPT -1
0 40 80
Axis 1
2 se presenta la riqueza total observada y la del rosetal-arbustal alto. Esto segura- entre comunidades. Por otro lado, llama Figura 4. Cobertura promedio
el rango del nmero mximo estimado de mente est relacionado a que la equidad la atencin que los rosetales arbustales de por forma de vida en las
especies utilizando jackknife (para un parece ser ms alta en el rosetal-arbustal Tuame presentaron una diversidad sig- diferentes formaciones
95% de confianza). En el caso de Gavidia, que en el rosetal-pajonal, donde se regis- nificativamente menor que los de Gavidia, vegetales estudiadas en
Gavidia (A) y Tuame (B).
todas las formaciones vegetales presen- tr el valor ms bajo. Los bajos valores de mientras que los rosetales-pajonales de
taron riquezas mximas estimadas sig- equidad registrados en el rosetal-pajonal Tuame fueron ms diversos que los de Formas de vida:
nificativamente diferentes, siguiendo el de Tuame estn asociados a una fuerte Gavidia (Tabla 2). Arbustos (Arb),
siguiente orden: arbustal > rosetal-arbus- dominancia de la gramnea en macolla Arbustos enanos (Arb e),
tal alto > rosetal-arbustal bajo > rosetal-pa- Cortaderia hapalotricha, lo que pudiera ser En todas las comunidades estudia- Hierbas (Hie),
jonal. En Tuame, todas las formaciones en parte el resultado de la ocurrencia de das estuvieron presentes las nueve for- Plantas en Macolla (P Mac),
vegetales presentaron una riqueza mxima quemas en los pramos de esta localidad. mas de vida de plantas definidas por Caulirsulas (Cau),
muy similar, excepto el rosetal-pajonal en Vareschi (1970, Figura 4), excepto en el Subfrtices (Sub),
Gefitas (Geo),
que se obtuvo un nmero de especies sig- Por otro lado, al utilizar un ndice de diver-
Plantas arrosetadas (P arr) y
nificativamente ms alto. sidad ms apropiado para este tipo de A. Gavidia Plantas en cojn (P coj).
muestreos en que se cuenta con un inven- 50
Los ndices convencionales de diversidad y tario incompleto de especies (el Q de pen-
equidad para las comunidades vegetales de diente intercuartil), s observamos dife- Arb
ambos pramos no presentan diferencias rencias estadsticamente significativas
40 Arb e
estadsticamente significativas. En el caso (IC 95%) entre algunas de las comunida-
de Gavidia siguen las mismas tendencias des estudiadas (ver intervalos de confianza,
% de cobertura
Hie
generales que la riqueza (Tabla 2). Tabla 2). En el pramo de Gavidia el arbus-
30
tal present la mayor diversidad, mien- P Mac
Sin embargo, en el caso de Tuame tras que los rosetales-arbustales no mos-
Cau
resulta interesante que aunque el rose- traron diferencias entre s, y los pajona-
20
tal-pajonal es la formacin con mayor les-rosetales presentaron la menor diversi- Sub
riqueza de especies, presenta una diver- dad de todas las comunidades. En Tuame
sidad de Shannon promedio menor que no se observaron diferencias significativas Geo
1o
P arr
Tabla 2. Riqueza, diversidad y equidad de especies estimada para las diferentes formaciones vegetales P coj
estudiadas en Gavidia y Tuame. Para la diversidad y equidad se presentan los promedios de las UM Rosetal-Arbustal alto Rosetal-Arbustal bajo Rosetal-Pajonal Arbustal
rplicas en cada formacin.
B. Tuame
Riqueza Riqueza
50
total estimada Diversidad Equidad Diversidad Q (Int.
Formacin vegetal observada jackknife (Shannon) (Pielou) Q Conf. 95%) Arb
Rosetal-arbustal alto 84 109-118 3,49 0,79 39,80 37,47-42,13 40 Arb e
Rosetal-arbustal bajo 69 65-87 3,11 0,73 45,05 42,94-47,16
% de cobertura
Hie
Gavidia
30
Rosetal-pajonal 46 58-63 2,85 0,75 16,40 14,29-18,51 P Mac
Arbustal 105 135-148 3,91 0,82 59,94 57,82-62,06 Cau

20
Sub
Rosetal-arbustal alto 51 53-54 3,21 0,82 27,06 25,04-29,08
Geo
Rosetal- arbustal bajo 47 56-58 2,76 0,72 23,07 20,84-35,30 1o
Tuame P arr
Rosetal 48 63-72 2,77 0,72 24,93 22,84-27,02
P coj
Rosetal-pajonal 69 96-111 2,84 0,67 28,53 25,42-30,84
Rosetal-Arbustal alto Rosetal-Arbustal bajo Rosetal-Pajonal Rosetal
Discusin
roseta-pajonal de Gavidia en que no se Especies nicas, endmicas, 2002), incluyendo varias especies de fraile- En este trabajo presentamos los resultados
observaron subfrtices y en el arbustal exticas y amenazadas jones. La importancia de las especies end- de un anlisis cuantitativo de los patrones
en que no se observaron caulirsulas. Sin micas vari entre el 13 y el 24% de las espe- de distribucin de la diversidad de la vege-
embargo, la importancia relativa de las En Gavidia, la formacin vegetal con una cies registradas en cada formacin vegetacin a diferentes escalas espaciales en
formas de vida vari marcadamente entre mayor proporcin y cobertura de especies tal y entre el 11 y el 46% de las coberturas los dos sitios piloto del PPA en Venezuela.
formaciones vegetales. En los rosetales-ar- nicas fue el arbustal, correspondiendo (Tabla 3; Anexo 1). Contar con informacin de la diversidad de
bustales de ambas localidades los arbus- estas principalmente a arbustos altos y formaciones vegetales a escala del paisaje,
tos y arbustos enanos fueron las formas de arbolitos (ej. Myrsine dependens (Ruiz & Por otro lado, la importancia relativa de los cambios en su estructura a lo largo de
vida dominantes, seguidas por las cauli- Pav.) Spreng., Berberis discolor Turcz.). En las especies exticas y amenazadas fue gradientes ambientales, y la riqueza, diver-
rsulas, las plantas en macollas y las hier- Tuame, fueron los rosetales-pajonales los relativamente baja en todas las forma- sidad y abundancia de las especies dentro
bas. En los rosetales-pajonales, son las que presentaron una mayor importancia de ciones vegetales (Tabla 3; Anexo 1), aun- de cada una, constituye un insumo clave
plantas en macolla las que presentan las especies nicas, seguidos por los rosetales que esto pudiera deberse en parte a que para el diseo de estrategias de conserva-
mayores coberturas. En los rosetales de (Tabla 3). no se registraran en el muestreo algunas cin, restauracin y manejo basadas en el
Tuame dominaron las hierbas de porte especies raras. Llama la atencin que en reconocimiento y valoracin integral de la
bajo, seguidas de las caulirsulas y las En cuanto al endemismo, en ambas loca- el rosetal de Tuame las especies exticas diversidad paramera.
plantas en cojn. Finalmente, lo que dis- lidades encontramos un total de 36 espe- llegan a representar el 6% de las especies y
tingue a los arbustales de Gavidia (aparte cies endmicas de los pramos venezola- que en el rosetal-arbustal bajo de Gavidia En este estudio se identificaron un total
de los valores mximos registrados de nos, lo que equivale al 16% de las registra- las especies amenazadas alcanzan cober- de 180 especies en el caso de Gavidia y 114
cobertura de arbustos) es el aumento en la das en este estudio (30 en Gavidia y 23 en turas promedio del 16%. Entre las especies en Tuame, lo que corresponde a un 12,7
abundancia de los subfrtices y la ausen- Tuame). La familia con mayor nmero de exticas, la ms abundante fue Rumex ace- y 8,0% de la riqueza de plantas vasculares
cia de las caulirsulas. Las gefitas y las endemismos fue Asteraceae (14 especies, tosella L., una hierba invasora introducida reportada para los pramos de Venezuela
plantas arrosetadas presentaron cobertu- un 10% de los endemismos reportados para de Europa con el cultivo del trigo. Entre las (Briceo y Morillo 2006). Llama la atencin
ras bajas en todas las formaciones. esta familia en el pas, Briceo y Morillo especies amenazadas presentes en Gavidia que ambos sitios solo comparten un ter-
vale la pena resaltar a Oritrophium vene- cio de las especies. Posiblemente esto se
zuelense (Steyerm.) Cuatrec. y Espeletia debe en buena medida a que en Tuame no
batata Cuatrec., endmicas de Venezuela se incluyeron arbustales en el muestreo,
y clasificadas como vulnerables debido mientras que en Gavidia s. Sin embargo,
Tabla 3. Importancia de las especies nicas, endmicas de Venezuela, exticas y amenazadas en cada a su extraccin con fines medicinales estas diferencias de composicin florstica
formacin vegetal estudiada en Gavidia y Tuame. (Aranguren et al. 1996). En Tuame, des- pudieran tambin ser el reflejo de diferen-
taca un frailejn de distribucin restrin- cias en las caractersticas ambientales entre
Se presenta el porcentaje de especies clasificadas en cada categora respecto a la riqueza total observada en gida al Estado Trujillo, Espeletia nana sitios (siendo por ejemplo Tuame un
cada formacin (No. Sp. %) y la cobertura total de las especies en cada categora (Cob %).
Cuatrec., y dos de distribucin restrin- pramo ms seco que Gavidia y donde se
Formacin vegetal nicas Endmicas Exticas Amenazadas gida a Mrida-Trujillo, Espeletia jajoen- producen quemas relativamente frecuentes
sis Aristeg. y Espeletia tenorae Aristeg., de la vegetacin), as como tambin pro-
No. Sp. Cob. No. Sp. Cob. No. Sp. Cob. No. Sp. Cob esta ltima clasificada como vulnerable ducto de procesos biogeogrficos vincula-
(%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (Briceo y Morillo 2002; PROVITA 2003). dos a su ubicacin, estando el primero ubi-
cado en la Sierra de Trujillo y el segundo en
Rosetal-arbustal alto 20 8 13 28 1 1 5 3
la Sierra Nevada de Mrida.
Rosetal-arbustal bajo 13 2 15 18 1 0,1 2 16
Gavidia Lejos de ser homogneos, nuestros resul-
Rosetal-pajonal 24 3 24 17 0 0 7 6 tados muestran que los pramos de ambas
localidades estn conformados por un
Arbustal 58 28 20 11 4 1 1 1 mosaico complejo y diverso de formacio-
nes vegetales que se intercalan en el pai-
Rosetal-arbustal alto 4 2 20 17 3 0,5 0 0 saje (Figura 1), cada una con una estruc-
tura de abundancias de especies y formas
Rosetal- arbustal bajo 12 2 22 17 3 2 0 0 de vida diferente, incluyendo muchas espe-
Tuame cies nicas no compartidas entre ellas. La
Rosetal 28 7 22 28 6 5 6 1 diversidad de la vegetacin a escala del pai-
saje parece a su vez depender de cambios
Rosetal-pajonal 48 44 13 46 3 5 2 0,1
en factores ambientales condicionados
principalmente por el gradiente altitu- Morillo (2011), quin describi 177 especies conservacin en caadas y bordes de parce- paramera. Esto refuerza de la importan-
dinal y por cambios en las caractersti- de Orchidaceae para los pramos venezo- las y quebradas. cia de los llamados nuevos ecosistemas
cas de los suelos, tal y como lo han repor- lanos, de las cuales 94 son plantas epfitas en el contexto del diseo de estrategias de
tado otros autores en los pramos andinos de 5-40 cm que dependen de arbustos altos Por otro lado, en el caso de Tuame, resulta conservacin y restauracin (ver Hobbs et
(Baruch 1984; Rangel et al. 1996; Sklenr y para su desarrollo. Entre estos arbustales interesante que la comunidad con la mayor al. 2009). De hecho, en el caso de Tuame,
Ramsay 2001; Alvizu 2004; Oyola 2009). se colect adems la leguminosa apoyante riqueza total de especies, mayor impor- estos rosetales fueron incluidos dentro de
En particular, resulta interesante consta- Lathyrus meridensis Pittier, que fue descrita tancia relativa de las especies nicas, as la zona de conservacin de pramos defi-
tar en el ACL que el principal eje de varia- por Pittier (1944) como una especie end- como la mayor cobertura de endmicas nida en el proceso de zonificacin partici-
cin en la estructura de las comunida- mica de distribucin restringida. Muy posi- es el rosetal-pajonal. As mismo, llama pativa del territorio.
des no separ a las UM de las dos localida- blemente, esta es una especie en peligro la atencin la presencia y cobertura rela-
des, sino que estuvo asociado a cambios de extincin, pues desde 1938 no se haba tivamente alta alcanzada por los roseta- Otro aspecto interesante se relaciona con
en la vegetacin influenciados por la alti- realizado un nuevo registro. As mismo, les, una comunidad vegetal posiblemente la mayor riqueza y diversidad espec-
tud. Por otro lado, todas las formaciones es interesante destacar que los arbustales secundaria e inducida por disturbios fre- fica observada en los rosetales-arbusta-
vegetales analizadas, incluyendo aquellas estudiados en Gavidia estuvieron asocia- cuentes (particularmente quemas). Aun les de Gavidia respecto a los de Tuame.
de carcter secundario, presentaron una dos a los suelos con mayor fertilidad natu- cuando el uso del fuego no es comn en Esto pudiera estar relacionado a condicio-
importante proporcin de especies end- ral en trminos del contenido de Calcio y el manejo de los pramos en Venezuela, nes hdricas ms limitantes para el desarro-
micas del pas y de especies nicas no com- Magnesio (ver tambin Jimnez et al. 2011). en Tuame est generalmente asociado a llo de esta formacin vegetal en Tuame,
partidas y en la mayora se registr adems la quema de los residuos vegetales luego vinculadas a la menor precipitacin pro-
la presencia de especies clasificadas como Estudios realizados en parcelas en suce- del arado, cuando se incorpora una nueva medio (lo que coincide con lo reportado
amenazadas. Todo esto enfatiza la necesi- sin secundaria en bosques y arbustales zona de pramo o una parcela abandonada por Rangel 2000, para Colombia, al evaluar
dad de implementar estrategias que garan- parameros en la Sierra Nevada de Mrida, al cultivo. Ocasionalmente, el fuego puede la riqueza de especies en un pramo seco
ticen la proteccin y conservacin integral indican que muchas de las especies leo- extenderse ms all de las parcelas y afectar y uno semihmedo). Sin embargo, llama
del mosaico de formaciones vegetales pre- sas caractersticas de estos ecosistemas no reas extensas del pramo. la atencin que para los rosetales-pajona-
sentes a escala del paisaje y de la diversidad son capaces de recolonizar las reas per- les la situacin result inversa, con una
de condiciones ambientales que las susten- turbadas, por lo que tienden a ser sustitui- El carcter secundario de los rosetales es mayor riqueza y diversidad en Tuame que
tan. Esta dimensin de la diversidad para- das por especies dominantes de pramos apoyado por la presencia como nica espe- en Gavidia. En este caso, las diferencias
mera, vinculada con la marcada hetero- ms altos (Sarmiento et al. 2003; Gonzlez cie dominante del estrato superior de E. pudieran estar vinculadas al hecho de que
geneidad de historias de uso, condiciones et al. 2011). As, se hace necesario analizar schultzii, y la cobertura relativamente alta los rosetales-pajonales de Gavidia estaran
ambientales y tipos fisionmicos de vege- las barreras que enfrenta la colonizacin de de especies exticas y plantas en cojn en sometidos a una mayor presin de pasto-
tacin a escala del paisaje, ha sido posible- las leosas del arbustal en zonas perturba- comparacin con las otras formaciones reo y se encuentran a elevaciones prome-
mente menos reconocida y valorada que su das e implementar estrategias de restaura- vegetales; especies como el cojn Aciachne dio mayores (Tabla 1).
diversidad a nivel de especies. cin asistida tendientes a su recuperacin acicularis Laegaard y la hierba introducida
(ver Vargas 2008; Jimnez et al. 2011). De Rumex acetosella, que tienden a aumen- As mismo, es importante resaltar que aun
Nuestros resultados tambin llaman la hecho, la reproduccin en vivero y siem- tar su abundancia en reas sobrepastorea- cuando se realiz un esfuerzo de mues-
atencin sobre la importancia de dedi- bra en campo de especies dominantes del das o en parcelas en sucesin secundaria treo importante en cada formacin vegetal
car esfuerzos especficamente enfocados arbustal ha sido una de las lneas de tra- (Molinillo y Monasterio 2002; Sarmiento (6-8 UM y 1.200-1.600 puntos para la esti-
a la recuperacin de los arbustales para- bajo que se ha venido desarrollando con la et al. 2003). Sin embargo, aun cuando estos macin de la cobertura), las curvas espe-
meros. Esta fue la formacin vegetal que participacin de organizaciones ambienta- rosetales son muy posiblemente un tipo cies-rea no alcanzaron la saturacin. Esto
present la menor cobertura en el paisaje les locales en el contexto de los planes de de vegetacin inducido por la interven- enfatiza la necesidad de complementar
(estando restringida a pequeos relictos manejo participativo del PPA en Venezuela. cin, albergan todava una riqueza y diver- los muestreos de cobertura con un inven-
en zonas de pendientes abruptas), pero la As mismo, la distribucin de los arbusta- sidad de especies comparable a la de otras tario completo de especies en cada UM (p.
mayor riqueza y diversidad de especies, as les como relictos ha sido clave en la dis- comunidades incluidas en el presente estu- ej. ver mtodos de puntos y reas flexibles
como la mayor proporcin de especies ni- cusin de estrategias de conservacin en dio y presentan una importancia relativa en Halloy et al. 2011) y de utilizar mtodos
cas (principalmente arbustos altos y rbo- zonas dentro de los espacios producti- de especies nicas, endmicas y amena- de anlisis de apropiados para la estima-
les). Oyola (2009) tambin reporta que en vos o adyacentes a los mismos, en comn zadas similar o mayor que la registrada en cin y comparacin de la riqueza y diver-
el pramo de Las Cruces (Venezuela) la for- acuerdo con los propietarios. En particu- los rosetales-arbustales. Esto apoya la idea sidad entre comunidades en estos casos
macin ms diversa fue el arbustal y van lar, vale la pena destacar que en el caso de de que las formaciones vegetales secun- en que no se cuenta con inventarios com-
der Hammen (2002) seala que los arbus- Tuame se logr la definicin explcita en darias, sometidas a disturbios de inten- pletos. Por esto, en este estudio se estim
tales de pramo contienen una gran parte la zonificacin participativa del territorio sidad moderada, no deben ser conside- la riqueza utilizando mtodos aleatorios
de la biodiversidad paramuna en Colombia, de zonas de conservacin de arbustales, as radas menos importantes o valiosas para de re-muestreo (Jackknife) y se estim
criterio que coincide con el estudio de como el establecimiento de corredores de la conservacin integral de la diversidad la diversidad utilizando el Q de pendiente
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intercuartil, ya que ndices convenciona- de cambios en los regmenes de distur- Abadn JS, Gonzlez-Prieto L, Sarmiento Beltrn K, Salgado S, Cuesta F, Len-Ynez
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sicin de que todas las especies presentes Cuesta et al. en esta publicacin); c) el an- Successional dynamics of soil characte- Velastegu A. 2009. Distribucin espa-
fueron muestreadas. lisis de los servicios ecosistmicos y proce- ristics in a long fallow agricultural sys- cial, sistemas ecolgicos y caracterizacin
sos ecolgicos asociados a cada formacin tem of the High Tropical Andes. Soil florstica de los pramos en el Ecuador.
Finalmente, consideramos que es funda- vegetal (ej. regulacin hdrica, almacena- Biology and Biochemestry 34:1739-1748. Quito: EcoCiencia, Proyecto Pramo
mental continuar profundizando nuestro miento de carbono); d) la adaptacin de la Andino y Herbario QCA.
conocimiento sobre los patrones a ml- metodologa para el estudio de los hume- Alvizu P. 2004. Complejidad y Respuesta
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los procesos que la sustentan. En este sen- rogeneidad espacial local y su importancia a lo largo de Gradientes Altitudinales. del Cuaternario de la Regin de
tido, algunos de los aspectos que consi- como reguladores de la dinmica hdrica Tesis de Doctorado. Mrida: Postgrado Santo-Domingo Pueblo Llano-Las
deramos prioritarios incluyen: a) el estu- (ver Valero 2010); d) la integracin de esta en Ecologa Tropical, ICAE, Universidad Mesitas (Estados Mrida y Trujillo).
dio y anlisis comparativo de un mayor informacin en el marco de estrategias de de los Andes. Tesis de Doctorado. Caracas,
nmero de localidades ubicadas en dife- conservacin y manejo de los pramos (ej. Venezuela: Instituto Venezolano de
rentes complejos de pramos; b) el segui- zonificacin participativa del territorio) Aranguren A, Mrquez N, Prato R, Investigaciones Cientficas. Centro de
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Berberis discolor Lupinus aff. minutissimus
Biolgicos Alexander von Humboldt, Vareschi V. 1970. Flora de los Paramos
PNUMA, Ministerio de Medio de Venezuela. Mrida: Ediciones del Draba lindenii Lupinus aff. Pygmaeus
Ambiente, pp 10-37. Rectorado, Universidad de los Andes.
Lupinus alopecuroides Lupinus alopecuroides
Carex tachirensis Geranium chamaense
Lupinus eromonumus Geranium meridense
Gentianella viridis Geranium venezuelae
Halenia viridis Stachys venezuelana
Geranium chamaense Acaulimalva acaulis
Geranium venezuelae Chaetolepis lindeniana
Stachys venezuelana Agrostis jahnii
Achiacne pulvinata Poa aff. petrosa
Agrostis jahnii Poa boxiana
Poa petrosa Monnina meridensis
Monnina meridensis
Valeriana parviflora
Anexo 1. Especies clasificadas como endmicas de Venezuela, exticas o amenazadas en los dos pramos
estudiados (segn Briceo y Morillo 2002 y 2006; PROVITA 2003).
Categora Gavidia Tuame
Especies exticas Phytolacca octandra Calamagrostis pittieri
Poa annua Poa annua
Rumex acetosella Rumex acetosella
Mimulus glabratus Taraxacum oficinalis
Especies amenazadas Espeletia batata Espeletia tenorae
Senecio formosus Senecio formosus
Oritrophium venezuelense Acaulimalva acaulis
Arcytophillum nitidum Bartsia laniflora
Bartsia laniflora
68 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo
Evaluacin de los
factores determinantes
de presencia ausencia
de los carnvoros en los
Andes ecuatorianos
Galo Zapata Ros

y Lyn C. Branch
Department of Wildlife Ecology and Conservation,

University of Florida
Resumen Abstract
Muestreos de carnvoros utilizando estaciones olfa- Carnivore surveys using scent stations, camera traps
tivas, trampas fotogrficas y muestreos de reconoci- and reconnaissance surveys were carried out in
miento se llevaron a cabo en los Andes septentriona- five study areas in the northern Ecuadorian Andes.
les del Ecuador. Se conoce que nueve especies de carn- Nine species of carnivores are known to occur in the
voros existen en los Andes ecuatorianos (puma, gato de Ecuadorian Andes (puma, pampas cat, Andean fox,
pajonal, lobo de pramo, comadreja andina, comadreja long-tailed weasel, Colombian weasel, striped hog-no-
colombiana, zorrillo, coat de montaa, nutria neotro- sed skunk, mountain coati, neotropical river otter, and
pical y oso de anteojos). Un total de seis especies fue- Andean bear).
ron registradas. El gato de pajonal, la comadreja colom-
biana y la nutria Neotropical fueron las especies que A total of six species were recorded. The pampas cat,
no fueron registradas. Los anlisis de los datos sugie- the Colombian weasel, and the Neotropical river otter
ren que la distancia a la casa ms cercana, la distancia were the three species that were not recorded. Data
a carreteras y la presencia de especies de carnvoros analysis suggests that the distance to the nearest
exticos (perros y gatos ferales) son las variables ms house, the distance to roads, and the presence of
importantes para explicar la presencia de las especies exotic carnivore species (feral cats and dogs) are the
de carnvoros nativos en los ecosistemas de pramo del most important variables that explain the presence of
Ecuador septentrional. native carnivore species in the paramo ecosystem of
northern Ecuador.
Keywords
Palabras clave: patch occupancy models, exotic species,
modelos de ocupacin de parche, especies exticas, trampas fotogrficas camera traps, mammals, paramo.
mamferos, pramo.
70 Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch Evaluacin de los factores determinantes de presencia ausencia de los carnvoros en los Andes ecuatorianos 71
Introduccin rea de estudio
Para desarrollar estrategias de conserva- de las actividades humanas, mientras que La mayora de las especies de carnvoros Los Andes ecuatorianos es una de las regio-
cin efectivas es esencial entender por qu otras son muy tolerantes a ellas, e incluso andinos ecuatorianos han sido categori- nes ms ricas en trminos de diversidad
ciertas especies estn al borde de la extin- algunas se ven beneficiadas al vivir en zados como especies amenazadas y ade- biolgica en el mundo (Gentry 1982; Fjelds
cin, mientras que otras se mantienen rela- reas disturbadas y existen en densidades ms varias son endmicas de los Andes tro- 1994; Duellman 1999; Young et al. 2002).
tivamente en buen estado de conservacin muy altas en reas urbanas (Crooks 2002; picales (Tirira 2011). En la mayor parte de Al mismo tiempo, han sido habitados por
(Cardillo et al. 2004). En los cada vez ms Cardillo 2003; Virgs et al. 2002; Carbone et su mbito de distribucin en el Ecuador poblaciones humanas durante milenios
extensos paisajes dominados por activi- al. 2007). estas especies ocupan una variedad de por lo cual son considerados paisajes cul-
dades humanas, los carnvoros estn con- hbitats montanos y altoandinos (entre turales (Mayer-Oakes y Bell 1960; Miller y
siderados como especies particularmente Las diferencias en las caractersticas intrn- 2.000 y 5.000 msnm aproximadamente). Hill 1990; Sarmiento y Frolich 2002; Fjelds
vulnerables a la extincin local por sus secas e historias de vida de cada especie Sus reas de vida coinciden con reas de 2007). A pesar de esta larga historia de ocu-
reas de vida grandes, sus densidades bajas (e.g. tamao corporal, especializacin de elevada densidad poblacional humana. pacin humana, la destruccin de hbi-
y la persecucin de los seres humanos hbitat) han sido propuestas como el factor Consecuentemente, los carnvoros andinos tats para ampliar la frontera agrcola y per-
(Sunquist y Sunquist 2001; Crooks 2002; ms importante para determinar el riesgo afrontan una serie de amenazas relaciona- mitir el crecimiento poblacional fue severa
Virgs et al. 2002; Randa y Yunger 2006). de extincin en los carnvoros (Woodroffe das con la presencia humana, particular- recin durante el siglo pasado. Estudios
La extincin local de estos depredadores de 2001; Cardillo et al. 2004; McNab 2006; mente prdida y fragmentacin de hbitat actuales estiman que entre 80 y 85% de
los paisajes naturales genera cascadas tr- Carbone et al. 2007). Por ejemplo, especies y la cacera. los hbitats nativos andinos han desa-
ficas que alteran la estructura de las comu- de tamao corporal pequeo son menos parecido (Svenning 1998; Hofstede et al.
nidades ecolgicas. Por ejemplo, explosio- vulnerables a la extincin por sus tasas En este contexto, los principales objetivos 2002; Sarmiento 2002). Esto ha producido
nes demogrficas de mesodepredadores y reproductivas altas y reas de vida ms de este estudio fueron: i. Determinar que un punto caliente de amenaza y extin-
depredadores de semillas han sido reporta- pequeas (Ceballos y Brown 1995; Cardillo variables de paisaje (incluyendo variables cin para la biota endmica de la regin
das luego de la desaparicin de depredado- 2003; Purvis et al. 2000). De la misma de hbitat y medidas de impacto humano) (Mittermeier et al. 1998; Myers et al. 2000).
res grandes como jaguares, pumas y coyo- manera, las especies que son especialistas influyen en la presencia - ausencia de los El rea de estudio est localizada en varias
tes (e.g., Terborgh 1988; Dirzo y Miranda de hbitat son ms vulnerables a la extin- carnvoros andinos; y ii. Determinar si localidades de los Andes septentrionales
1990; Crooks y Soul 1999). Mientras cin debido a su gran sensibilidad a cam- existen umbrales en estas variables de pai- del Ecuador (El Cedral, El Inga, El Morn,
tanto, en los Andes, el efecto de regula- bios pequeos en su entorno (Arita et al. saje que determinen la presencia de estas Filo Curiquingue, Fuya-Fuya, Guaytaloma,
cin del tamao poblacional de camlidos 1990; Purvis et al. 2001; Ceballos y Erlich especies. Pasochoa y San Marcos) como se muestra
por depredadores como los pumas ha sido 2002). en la Figura 1. El rea de estudio, en trmi-
estudiado en la Patagonia (Donadio et al. nos de regmenes de manejo, representa
2010). Actualmente, la funcin ecolgica Los carnvoros de los Andes tropicales, un mosaico de reas protegidas, hacien-
de los grandes depredadores en el mante- en especial de los Andes ecuatorianos, das y territorios indgenas. Los princi-
nimiento de la estructura de las comunida- son probablemente el grupo de mamfe- pales tipos de vegetacin incluyen pra-
des terrestres es reconocida y la necesidad ros neotropicales menos conocido. Este mos (e.g., arbustivos, de pajonal, de frai-
de conservar procesos ecolgicos como la grupo est compuesto por nueve especies lejones) y parches de bosque, dominados
depredacin es cada vez ms aceptada. lobo de pramo (Lycalopex culpaeus), puma por especies como Polylepis spp., Gynoxis
(Puma concolor), gato de pajonal (Leopardus spp. y Oreopanax spp. (Luteyn 1999). En tr-
Por otra parte, los mamferos carnvoros pajeros), zorrillo (Conepatus semistriatus), minos de uso del suelo, el rea de estudio
son difciles de estudiar porque existen en comadreja andina (Mustela frenata), coma- es un mosaico de reas agrcolas, planta-
densidades muy bajas, son elusivos y crp- dreja colombiana (M. felipei), coat de mon- ciones de rboles exticos (Pinus radiata y
ticos (Wilson et al. 1996; Sargeant et al. taa (Nasuella olivacea), nutria neotropi- Eucalyptus globulus) y parches de vegeta-
1998). Como consecuencia, la historia natu- cal (Lontra longicaudis), y oso de anteojos cin nativa (bosques, arbustales y pastiza-
ral de la mayor parte de especies y su res- (Tremarctos ornatus) (Tirira 2007). El cono- les) que se encuentran entremezcladas con
puesta a los disturbios antropognicos es cimiento de la historia natural de estas asentamientos humanos, carreteras, hume-
muy poco conocida (Weber y Rabinowitz especies es anecdtica y proviene de repor- dales y ros. El clima en el rea es muy poco
1996; Woodroffe 2000; Ginsberg 2001). tes de naturalistas y cazadores con excep- estacional, con un rango de precipitacin
Es importante tomar en cuenta, que aun- cin del oso de anteojos (e.g. Surez 1988; anual entre 520 y 2.700 mm, y una tempe-
que todos los carnvoros son considerados Cuesta et al. 2003; Clark 2004; Kattan et ratura mensual promedio entre 12 y 14 C
miembros de un mismo gremio ecolgico, al. 2004; Peralvo et al. 2005). En el caso de (Winckell et al. 1997; Sarmiento y Frolich
su respuesta a los disturbios antropogni- algunas especies (comadreja colombiana, 2002).
cos vara considerablemente de una espe- coat de montaa), stas se conocen a par-
cie a otra. Muchas de stas, por ejemplo, tir de unos pocos especmenes depositados
son muy sensibles a los efectos negativos en museos.
Metodologa
Figura 1. Mapa topogrfico del rea de estudio Entre noviembre de 2008 y marzo de 2010, et al. 2003; Barea-Azcn et al. 2007). Las Paralelamente a los muestreos de carnvo-
y las localidades de muestreo en los Andes se realizaron muestreos de carnvoros en trampas fotogrficas son sistemas que cap- ros se realiz una caracterizacin del hbi-
septentrionales del Ecuador. reas de 20 x 20 km en las localidades de turan imgenes de fauna silvestre a tra- tat. Con este fin se colect informacin a
estudio. Todos los muestreos se realizaron vs de cmaras fotogrficas conectadas a distintas escalas sobre variables de paisaje
El Cedral (000651N, 783412W),
a una altura mayor a los 3.000 msnm, en sensores de movimiento y han sido uti- y medidas de impacto humano (e.g. tipos
El Inga (002007S, 781557W),
El Morn (occidente de La Esperanza; 004758N, reas que fueron seleccionadas por repre- lizadas exitosamente en reas tropicales de vegetacin, presencia - ausencia de
780006W), Filo Curiquingue sentar un mosaico con distintos tipos de en todo el mundo para estudiar especies especies exticas gatos y perros, propor-
(oriente de Zuleta; 001132N, 775955W); vegetacin natural y disturbada. Para deter- raras y difciles de detectar (e.g., York et al. cin de cobertura vegetal nativa, nmero
Fuya-Fuya (occidente de Mojanda; minar la presencia de las especies de car- 2001; Karanth et al. 2006). En los muestreos de parches de vegetacin, borde total, dis-
000806N, 781831W), nvoros se utilizaron estaciones olfativas, de reconocimiento, se registran observa- tancia a la carretera ms cercana, distan-
Guaytaloma (norte de Papallacta; trampas fotogrficas (Bushnell Trail Sentry ciones directas e indirectas (e.g., huellas, cia a la casa ms cercana). Las variables se
001931S, 780853W), 11-9204) y senderos de reconocimiento excrementos, rasguos) a lo largo de sende- midieron en mapas topogrficos, imge-
Pasochoa (002720S, 782910W)
para registrar el mayor nmero de espe- ros preexistentes (Hall et al. 1998a; White y nes satelitales y mediciones en el campo
y San Marcos (000619N, 775743W).
cies posibles (e.g. Hall et al. 1998; White y Edwards, 000). (Tabla 1).
Se indican adems los lmites de las reas Edwards 2000; York et al. 2001; Maestas et
protegidas: al. 2003; Karanth et al. 2006; Barea-Azcn et
al. 2007).
1. Reserva Ecolgica Cotacachi Cayapas, Tabla 1. Variables utilizadas para la caracterizacin del hbitat e incluidas como covariables en los
2. Reserva Ecolgica El ngel Las estaciones olfativas son trampas de modelos de presencia ausencia.
3. Reserva Geobotnica Pululahua, huellas que consisten en 1 m2 de tierra cer- Variable Set explanatorio Escala Fuente
4. Parque Nacional Cayambe Coca, nida con un atrayente localizado en el cen-
5. Reserva Ecolgica Ilinizas, tro, generalmente orina de carnvoro dis- Distancia al parche de vegetacin Fragmentacin Paisaje Imagen Landsat*
6. Parque Nacional Cotopaxi, ponible comercialmente (http://www.pre- nativa ms cercana (> 5 km2)
7. Reserva Ecolgica Antisana y datorpee.com/). Cuando los carnvoros se
8. Parque Nacional Sumaco Napo Galeras. acercan a olfatear el atrayente dejan sus Proporcin de hbitat nativo Prdida de hbitat rea de vida Imagen Landsat
huellas grabadas en la tierra (e.g., Maestas
Nmero de parches Fragmentacin rea de vida Imagen Landsat
Borde total Fragmentacin rea de vida Imagen Landsat
Tipo de vegetacin (nativa Prdida de hbitat Punto de muestreo Medicin de campo

o antropognica)
Tamao del parche (si la especie Fragmentacin Punto de muestreo Imagen Landsat
se registr en vegetacin nativa)
Distancia al parche ms cercano (si Fragmentacin Punto de muestreo Imagen Landsat

la especie se registr en la matriz)
Distancia a la carretera Medidas de Paisaje Cartas topogrficas

ms cercana impacto humano
Distancia a la casa (e.g., cacera, Paisaje Cartas topogrficas

ms cercana enfermedades,
Presencia de especies exticas competencia) Punto de muestreo Observaciones

(e.g., perros, gatos) directas e indirectas
* Landsat ETM+ LE70100592008071EDC00, p10r59, CC = 32%, L1T, 03/11/08, USGS; Landsat ETM+ LE70100592009089EDC00, p10r59,
CC = 46%, L1T, 03/30/09, USGS; Landsat ETM+ LE70100602007212EDC00, p10r60, CC = 40%, L1T, 07/31/2007, USGS; y Landsat ETM+
LE70100602009249ASN00, p10r60, CC = 41%, L1T, 09/06/09, USGS.
Resultados y discusin
La probabilidad de deteccin de las espe- De las nueve especies de carnvoros que el caso de esta ltima especie, se realiz un Figura 2 (esta pgina). Especies
cies de carnvoros fue la variable depen- existen en el rea de estudio, se registraron solo registro. de carnvoros registrados con
diente de los anlisis para determinar que seis. Las tres especies que no se registraron trampas fotogrficas (zorrillo,
variables son las ms importantes para fueron la comadreja colombiana, la nutria Los modelos de ocupacin que mejor Conepatus semistriatus;
lobo de pramo, Lycalopex
explicar su presencia y ausencia. Los efec- Neotropical y el gato de pajonal. La coma- se ajustaron para explicar la presen-
culpaeus; oso de anteojos,
tos de las variables de paisaje sobre la pre- dreja colombiana es una especie que se cia - ausencia de las especies de carn- Tremarctos ornatus; y puma,
sencia ausencia de las especies fue eva- conoce a partir de tres registros de museo y voros variaron de una especie a otra (en Puma concolor).
luado modelos de ocupacin de parche se desconoce su historia natural, aunque se estos anlisis no se incluy al oso de ante-
(MacKenzie et al. 2002; MacKenzie y Royle cree que es acutica (Izor y de la Torre 1978; ojos por existir muy pocos registros de esta Figura 3 (siguiente pgina).
2005; MacKenzie et al. 2006). Los mode- Albuja y Rageot 2005; Tirira 2007). Si es de especie). Con excepcin del puma, la pre- Huellas de cuchucho
los de ocupacin fueron desarrollados hbitos acuticos, la metodologa utilizada sencia de especies exticas parece ser la andino (Nasuella olivacea);
para entender patrones de distribucin y en este estudio no es la ms apropiada para principal variable que explica la presencia Guaytaloma, 3.682 msnm
(001916S, 780841W).
abundancia de fauna silvestre tomando en detectarla. La misma situacin se aplica a de las especies de carnvoros andinos en
cuenta que la deteccin de los animales es la nutria neotropical que tambin es una las localidades de muestreo (la presencia
imperfecta. Los modelos utilizan informa- especie de hbitos acuticos y de la cual se
cin de observaciones repetidas (historias tienen pocos registros en los Andes sobre
de captura) para estimar tasas de detecta- los 3.000 msnm (Castro Revelo y Zapata
bilidad y ocupacin. Las regresiones logs- Ros 2001; Tirira 2007). El caso del gato de
ticas se utilizan para modelar la probabili- pajonal es completamente diferente al de
dad de un evento dependiente binario (en las dos especies anteriores. Existen regis-
este caso, presencia y ausencia) con base tros de museo suficientes para concluir
en una serie de variables predictoras inde- que est ampliamente distribuido en los
pendientes. Tanto los modelos de ocupa- Andes ecuatorianos. Sin embargo, no se
cin como la regresin logstica permiten obtuvo ni un solo registro de la especie.
utilizar covariables (en este caso las varia- Probablemente esta especie ha sido extir-
bles de paisaje y de impacto humano) para pada en grandes reas de su distribucin
evaluar la probabilidad de deteccin de las histrica en el pas.
especies de inters. Para determinar si exis-
ten umbrales en las variables de paisaje y Con las estaciones olfativas, trampas foto-
de impacto humano que determinan la pre- grficas y senderos de reconocimiento
sencia de los carnvoros se utilizaron regre- se registraron lobos de pramo (nmero
siones segmentadas. En esta prueba esta- de detecciones, n = 1.682), zorrillos (n =
dstica dos o ms lneas son juntadas en 2.234), osos de anteojos (n = 11) y pumas
puntos conocidos como puntos de ruptura, (n = 129) (Figura 2). La comadreja andina
los cuales representan los umbrales (Toms (n = 392) fue registrada con las estacio-
y Lesperance 2003; Homan et al. 2004). nes olfativas y los muestreos de reconoci-
miento (no se obtuvieron registros foto-
Los modelos de ocupacin se construyeron grficos de esta especie). Finalmente, el
utilizando el programa PRESENCE (http:// coat de montaa (n = 629) fue registrado
www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/doc/ nicamente con los muestreos de recono-
presence/presence.html), y las regresio- cimiento, a travs de observaciones direc-
nes segmentadas con STATISTICA (http:// tas e indirectas (huellas y signos) (Figura
www.statsoft.com). Los anlisis de las im- 3). Adems de las especies de carnvo-
genes satelitales se llevaron a cabo con ros de inters directo para este estudio,
IDRISI (http://www.clarklabs.org) y las se registraron otras especies de mamfe-
variables de paisaje (e.g. nmero de par- ros de mucha importancia para el funcio-
ches, borde total, proporcin de hbitats namiento de los ecosistemas altoandinos
nativos) se midieron utilizando FRAGSTATS (guanta de altura, Cuniculus taczanows-
(http://www.umass.edu/landeco/research/ kii; tapir de montaa, Tapirus pinchaque;
fragstats). venado colorado enano, Mazama rufina;
y ciervo enano, Pudu mephistophiles. En
de las especies exticas se incluy en los (o = 1,72; SE[o] = 0.365 y 1 = 0,41; SE[1]
Tabla 2. Modelos de ocupacin de carnvoros seleccionados con AIC (Criterio de Informacin de Akaike;
modelos como una variable predictiva con- =0.146; donde o es el intercepto, 1 es el Burnham y Anderson 2002).
tinua, la probabilidad de deteccin). Otras coeficiente de regresin, y SE es el error
variables que son importantes de acuerdo estndar). , ocupacin; p, probabilidad; AIC, delta AIC; wi, peso proporcional del modelo. El AIC est basado en el prin-
a los modelos de ocupacin son la pro- cipio de parsimonia y mide el ajuste de los modelos y su complejidad. Por ejemplo, si existen dos modelos
porcin de hbitat nativo y la distancia Las regresiones por segmentos identifica- con el mismo valor de ajuste, pero distinto nmero de parmetros, el AIC favorece el modelo con el menor
a carreteras y a casas (que son dos medi- ron una serie de puntos de quiebre para nmero de parmetros. Cuando existen dos modelos con el mismo nmero de parmetros pero distinto valor
de ajuste, el AIC favorece el modelo con valor de ajuste ms pequeo. El AIC, delta AIC, es la diferencia
das correlacionadas e indicativos indirec- cada una de las especies (en relacin a la
en los valores de AIC entre los modelos bajo consideracin y el modelo con el valor ms pequeo de AIC (el
tos del impacto de las actividades huma- variable que mejor explica su presencia). modelo con el mejor ajuste). Cuando la diferencia en el valor de AIC entre modelos es mayor a 2, esta dife-
nas) (Tabla 2). En el caso del coat de mon- En el caso del puma existe un punto de rencia se considera significativa. El wi, o peso proporcional del modelo, es un indicador de que tan robusto
taa, la regresin logstica modela la proba- quiebre aproximadamente a 500 m (489, SE es un modelo con respecto a los otros. Mientras mayor es el valor proporcional, ms robusto es el modelo.
bilidad de deteccin de esta especie como = 31) de distancia de la carretera ms cer-
una funcin decreciente dependiente de la cana (Figura 4a). El lobo de pramo, mien- Especies / modelos seleccionados AIC AIC wi
probabilidad de detectar especies exticas tras tanto, presenta un umbral de presencia
Puma
(prop. hbitat) p(dist. casas + dist. carreteras) 187,02 0,00 0,43
(prop. hbitat) p(dist. casas) 188,81 1,78 0,18
(prop. hbitat) p(dist. carreteras) 189,96 2,93 0,10
(dist. parche veg.) p(dist. casas) 190,50 3,47 0,08
(dist. parche veg.) p(dist. casas + dist. carreteras) 191,72 4,70 0,04
Lobo de pramo
(sp.exticas) p(dist. casas) 189,68 0,00 0,32
(sp. exticas) p(dist. casas + dist. carreteras) 190,27 0,59 0,24
(prop. hbitat) p(dist. casas + dist. carreteras) 192,03 2,35 0,16
(prop. hbitat) p (dist. casas + sp. exticas) 192,47 2,78 0,13
(.) p(dist. casas + dist. carreteras) 193,25 3,57 0,09
Comadreja andina
(.) p(sp.exticas) 199,92 0,00 0,25
(.) p(sp.exticas + dist. casas) 201,81 1,89 0,16
(.) p(dist. casas) 202,82 2,90 0,09
(tipo veg.) p(sp.exticas) 203,32 3,40 0,30
(tipo veg.) p(dist. casas) 203,34 3,42 0,29
Zorrillo
(.) p(sp.exticas) 182,20 0,00 0,36
(.) p(dist. casas) 183,64 1,44 0,28
(.) p(dist. carreteras + sp. exticas) 184,33 2,13 0,20
(tipo de veg.) p(sp. exticas) 185,16 2,96 0,13
(tipo de veg.) p(dist. casas) 189,27 7,07 0,01
80
70
Probabilidad de deteccin (%)

60
50
Figura 4. Puntos de quiebre con respecto a la proporcin de hbitat tomados en cuenta en este estudio. El
40
obtenidos a travs de remanente (40 %, SE = 7; Figura 4b). Los efecto de las quemas de los pajonales, por
regresiones segmentadas. 30
umbrales de las otras tres especies (coat de ejemplo, debe tener una incidencia signi-
20 montaa, comadreja andina y zorrillo) se ficativa en los patrones de ocupaciones de
Las cinco especies incluidas en
analizaron en el contexto de la presencia de las especies de fauna silvestre.
los anlisis presentan umbrales 10
de presencia en su respuesta las especies exticas. Si bien existen pun-

0
a variables de hbitat y de 0 200 400 600 800 1000 1200
tos de quiebre para las tres especies (Figura Los resultados sugieren tambin que las
impacto humano (distancia 4c), su respuesta a la presencia de gatos y especies exticas como los gatos y perros
a la carretera ms cercana, a Distancia a carreteras (m) perros es sumamente variable, siendo los ferales afectan la presencia de las espe-
4a; proporcin de hbitat coates de montaa muy sensibles y los cies nativas. Los mecanismos en este punto
remanente, 4b). La respuesta zorrillos muy resistentes. no son claros, pero pueden incluir compe-
de los coates de montaa, 80
tencia, interferencia, depredacin y trans-
comadrejas andinas y zorrillos a 70
Las actividades humanas son los determi- misin de enfermedades (Laurenson et al.
Probabilidad de deteccin (%)
la presencia de especies exticas
(gatos y perros) tambin vara, y 60 nantes principales de la presencia o ausen- 1998; Leite-Pitman et al. 2003; Mitchell y
los puntos de quiebre son muy 50
cia de los carnvoros andinos en los Andes Banks 2005; Fiorello et al. 2006; Ferreyra
diferentes entre especies (4c). septentrionales del Ecuador. Los mode- et al. 2009; Vanak y Gompper 2009; van
40
los de ocupacin sugieren que distancia a Heezik et al. 2010). El impacto de las espe-
30 casas, distancia a carreteras, presencia de cies exticas siempre ha estado relacionado
20
especies introducidas son ms importan- con ecosistemas insulares (e.g. Gottdenker
tes que factores ecolgicos como el tipo de et al. 2005; Harris et al. 2006) y poca aten-
10
vegetacin, el tamao de los remanentes de cin se ha puesto en regiones continenta-
0 vegetacin nativa, la configuracin de los les. Sin embargo, los ecosistemas altoandi-
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
hbitats. La naturaleza de las actividades nos representan islas altitudinales (Burke
b Proporcin de hbitat remanente %) humanas relacionadas con casas y carrete- 2003) que se encuentran aisladas de regio-
ras (e.g. cacera, trfico pesado, ruido) estn nes similares (inselbergs), potencialmente
seguramente determinando la abundan- incrementando su vulnerabilidad a la
100
cia y el comportamiento de las especies y introduccin de especies exticas y a otras
la conectividad entre poblaciones de car- actividades antropognicas como la cacera
90 nvoros. Existen otros impactos humanos y la destruccin del hbitat.
importantes en los pramos que no fueron
80
Probabilidad de deteccin nativas (%)
70
60
50
40
30
20
10
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
c Probabilidad de deteccin exticas
Agradecimientos Referencias
El presente estudio se realiz gracias a las Albuja L, Rageot R. 2005. Nuevos regis- Ceballos G, Ehrlich PR. 2002. Mammal
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86 Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch

reas prioritarias para la
conservacin de las aves
en las cuencas altas de
tres ros andinos
Roxibell del C. Pelayo1 y

Pascual J. Soriano2
1 Instituto de Ciencias Ambientales y Ecolgicas

(ICAE).
2 Laboratorio de Ecologa Animal, Departamento
de Biologa; Facultad de Ciencias, Universidad de Los
Andes, Mrida, Venezuela.
Resumen Abstract
En los Andes venezolanos la expansin de la frontera In the Venezuelan Andes the expansion of the agri-
agropecuaria amenaza la biodiversidad del pramo y los cultural frontier threatens the unique biodiversity of
bosques altoandinos. Por estas razones, consideramos the paramo and highland forests, which are vulnera-
importante identificar reas prioritarias para la con- ble because of their reduced territorial extension. For
servacin en las cuencas altas de tres ros de los Andes
this reason we consider important to identify priority
venezolanos, empleando a las aves como modelo de
estudio por ser bioindicadores. Con base en una serie areas for conservation in the upper watersheds of the
de consideraciones ecolgicas y de historia natural, Venezuelan Andes. We used birds as a model of study,
seleccionamos nueve especies y mediante el empleo as they can be considered bioindicators. Based on a
de SIG elaboramos un mapa de importancia de hbi- series of natural history and environmental considera-
tat, a partir de la sobreposicin de los mapas de hbitat tions, we selected nine bird species and using GIS we
de cada una. Por ltimo, detectamos como reas prio- developed a map of habitat importance (based on over-
ritarias para la conservacin de las aves aquellas que laying of habitat maps for each species) and proposed
constituyen el hbitat para el nmero ms alto de las priority areas for bird conservation. The upper mon-
especies analizadas. El ecosistema bosques altimonta- tane evergreen forest ecosystem of the Northern Andes
nos siempreverdes de los Andes del Norte resalta como
is highlighted as a priority area for conservation, being
rea prioritaria, por representar el hbitat compartido
por el mayor nmero de las especies consideradas. As the habitat shared by the largest number of species con-
mismo, califican los relictos de ecosistemas naturales sidered. Equally, the remnants of natural ecosystems
presentes en la matriz de ecosistemas de reemplazo, los are also proposed as priority areas, which facilitate alti-
cuales proponemos como fundamentales para facilitar tudinal movements and supply connections between
el desplazamiento altitudinal y la comunicacin entre forests within protected areas.
la parte boscosa de las reas protegidas.
Keywords:
Palabras clave:
Andes, biodiversidad, ecosistemas, Cordillera de Mrida, Venezuela. Andes, biodiversity, ecosystems, Cordillera of Merida, Venezuela.
88 Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano reas prioritarias para la conservacin de las aves en las cuencas altas de tres ros andinos 89
Introduccin
Las cuencas altas de los ros Chama, agua producida en los pramos (Naranjo y aves se han propuesto como un excelente uso de especies paraguas; la seleccin de
Motatn y Santo Domingo constituyen un Duque 2004). No obstante, en los ltimos grupo indicador de la biodiversidad, ya que especies prioritarias dentro de un determi-
rea donde resalta la necesidad de deter- aos observamos una expansin en el uso son ms fciles de identificar y detectar nado grupo taxonmico (Poiani et al. 2001;
minar prioridades de conservacin para de la tierra en reas con condiciones clim- que otros grupos de animales. Por lo tanto, Mittermeier et al. 2003; Rodrguez et al.
la biodiversidad. Aunque estas cuencas ticas ms hmedas. Por ejemplo, las sel- es el grupo que a nivel global que exhibe los 2004; Hager et al. 2006), la determinacin
constituyen un sector de los Andes vene- vas nubladas (bosques montanos pluvia- inventarios ms completos. Adems, ejer- de reas prioritarias para la conservacin
zolanos relativamente pequeo en exten- les de los Andes del Norte; Josse et al. 2009) cen un fuerte atractivo esttico sobre las de un grupo taxonmico, varios taxa o eco-
sin, en l confluyen aspectos particulares estn siendo reemplazadas por pastizales personas, realizan importantes migracio- sistemas (Maddock y Benn 2000; Mrquez
como: i) alta biodiversidad; ii) historia de dominados por Kikuyo (Peniscetum clandes- nes y tienen gran importancia econmica y Sampson 2004); el uso de objetos de con-
uso y condiciones climticas contrastantes; tinum) para ganadera de altura (Ataroff y (BLC 2004). En el caso de Venezuela, este servacin de filtro fino (especies) y objetos
iii) la proteccin parcial de los dos parques Rada 2000; Rodrguez et al. 2009). grupo ocupa el quinto lugar en riqueza en de conservacin de filtro grueso (comuni-
nacionales andinos de mayor extensin en el mundo, de la cual alrededor de un 50% dades, ecosistemas; Groves et al. 2000, TNC
el pas (Sierra Nevada y Sierra de la Culata); Pelayo y Soriano (2010) realizaron un diag- se encuentra representada en la Cordillera et al. 2003), entre otras. Sin embargo, actual-
iv) la conectividad entre las dos reas pro- nstico sobre el estado de conservacin de Mrida, que a su vez ha sido identificada mente algunos trabajos estn enfocados en
tegidas; y v) la presencia de vas de comu- de las aves en este sector, resaltando que como un centro de endemismo de aves la propuesta de conservacin de los ecosis-
nicacin (carreteras y senderos) que facili- estas cuencas albergan una alta riqueza de (Stattersfield et al. 1998; Hilty 2003; Lentino temas como unidad, sobre todo aquellos
tan el acceso e intervencin de los diversos especies (102 en la del Chama, 78 en la del 2003). ms susceptibles a disminuir sus extensio-
ecosistemas que contiene. Estas cuencas Motatn y 146 en la del Santo Domingo). nes o desaparecer (Rodrguez et al. 2007).
constituyen uno de los centros de mayor Por otro lado, estos autores sealan que Dado que Venezuela es uno de los pases
concentracin poblacional, produccin las especies cuyos hbitats eran principal- con mayor superficie territorial bajo figuras Los sistemas de informacin geogrfica
agrcola e importancia turstica en los pra- mente parameros, presentan ms del 80% legales de proteccin (30,2%; Bevilacqua (SIG) han sido de gran utilidad en los tra-
mos de Venezuela. de sus habitas protegidos por los parques 2003) y que las IBAs deben lograr un esta- bajos relacionados con prioridades de con-
nacionales, mientras que las especies acu- tus legal de proteccin, la Sociedad servacin, pues permiten mediante el an-
Las diferencias en las historias de uso en ticas asociadas a los ros caudalosos care- Conservacionista Audubon (organiza- lisis de la distribucin espacial de los com-
este sector son producto del patrn de can de proteccin Tambin se encontr cin encargada del programa de IBAs en ponentes de la biodiversidad, seleccionar
asentamiento de los primeros habitan- que las especies asociadas a ecosistemas Venezuela) consider poco prudente pro- a escala global, regional o local, aquellas
tes, quienes se presume, llegaron desde boscosos se encontraban menos protegidas poner ante los entes gubernamentales IBAs reas en las cuales tomar medidas conser-
Colombia entre los aos 300-1.000 DC. (aproximadamente en un 50% de su hbi- ubicadas fuera del sistema de reas prote- vacionistas es recomendable (Groves et al.
stos comenzaron la transformacin de los tat). Adicionalmente, encontraron eviden- gidas ya existentes. Esto hasta que no se le 2000; TNC et al. 2003; Granizo et al. 2006).
ecosistemas naturales en agroecosistemas cias de que algunas de las especies evalua- diera respuesta a las siguientes interrogan- As mismo, en trabajos relacionados con la
al cultivar tubrculos y maz en las reas das (endmicas y con categoras de ame- tes: i) son las reas protegidas existentes conservacin o manejo de especies pun-
cercanas al pramo, principalmente en naza) eran capaces de utilizar pequeos actualmente en Venezuela, capaces de con- tuales, los SIG permiten el anlisis de varia-
los altos valles intramontanos ms secos parches de vegetacin natural remanente servar a las 1.383 especies de aves referidas bles poblacionales, variables ambientales,
como los de los ros Chama y Motatn. Esto dentro del piso agrcola para su alimenta- para el pas?, ii) Qu especies quedan fuera as como en algunos casos, otras de ndole
prcticamente no afect las selvas nubla- cin y desplazamiento. del sistema de reas protegidas?, iii) Qu poltico, econmico o social para la elabo
das, ubicadas en la cuenca del ro Santo ecosistemas estn ausentes o poco repre- racin de modelos predictivos de hbitat o
Domingo (Wagner 1973, 1978; Lumbreras El empleo de aves como modelo de estu- sentados en las reas protegidas?, iv) Qu nicho (Corsi 1999; Guisan y Zinmmerman
1999; Monasterio 1980). Posteriormente, dio ha tenido una amplia aceptacin en el especies estn asociadas a esos ecosiste- 2000; Cuesta et al. 2003: Guisan y Thuiller
en la poca colonial hubo una fusin entre campo de la conservacin. La Convencin mas?, v) Qu estrategias se requieren para 2005).
la cultura aborigen y la espaola, en la que RAMSAR (Convencin relativa a los proteger a las especies que quedan fuera de
continu el cultivo de tubrculos y se desa- Humedales de Importancia Internacional la red? y dentro de esas estrategias es nece- En el presente trabajo nos propusimos
rroll un sistema agrcola basado en el especialmente como Hbitats de Aves sario la creacin de nuevas IBAs? (Lentino determinar reas importantes para la con-
cultivo de cereales introducidos desde la Acuticas) y la identificacin de centros et al. 2005). servacin de las aves en las cuencas altas de
pennsula Ibrica (trigo, avena y cebada). importantes de endemismo de aves y reas los ros Chama, Motatn y Santo Domingo
Este sistema se mantiene hoy en da, de importantes para la conservacin de la En lneas generales, las fuertes presiones de los Andes venezolanos a partir del an-
forma muy relictual (Monasterio 1980). aves (AICAs) o IBAs por sus siglas en ingls humanas sobre algunas especies y ecosiste- lisis de un mapa de importancia de hbi-
Actualmente, esta zona concentra la mayor (Important Bird Areas) son ejemplos en los mas ha trado como consecuencia la nece- tat para 9 especies pertenecientes a dife-
parte de la poblacin de la alta montaa que el objetivo no es slo conservar a las sidad de priorizar los esfuerzos de conser- rentes grupos funcionales consideradas
andina, predominando el cultivo intensivo aves, sino al resto de los componentes de la vacin. Se han propuesto diversas meto- como clave en funcin de su grado de ame-
de papas y hortalizas. En ambos casos, los biodiversidad que forman parte de su hbi- dologas para el establecimiento de prio- naza, endemismo y rango de distribucin
sistemas agrcolas dependen del riego con tat (Stattersfield et al. 1998; BLC 2004). Las ridades de conservacin. Por ejemplo: el restringido.
Mtodos
rea de estudio Figura 1. rea de estudio de los Andes del Norte (Josse et al. 2009); de un sistema de informacin geogrfica
representada en el mapa mientras que segn la clasificacin de (Ilwis, ITC 2001), donde cruzamos la alti-
Para este trabajo seleccionamos las cuen- corregido de ecosistemas de Ataroff y Sarmiento (2003), para esta tud referida para la especie, mediante un
cas altas de los ros Chama, Motatn y los Andes ( Josse et al. 2009). cuenca las unidades ecolgicas son la selva modelo digital de elevacin, con un mapa
Santo Domingo por encima de 2.000 msnm nublada montana alta, el pramo andino y de ecosistemas (Josse et al. 2009; Figura 1).
(Figura 1). Estos tres ros nacen al norte el pramo altoandino . Las cuencas altas de Seleccionamos aquellos que, segn la lite-
del estado Mrida, Venezuela, entre los los ros Chama, Motatn y Santo Domingo, ratura y observaciones de campo, cons-
municipios Rangel, Cardenal Quintero por encima de los 2.000 m de elevacin tituyeron parte del hbitat de las espe-
presentan una extensin de 37.010; 16.198 y cies evaluadas. Este cruce produjo mapas a
22.268 ha respectivamente. Al formar parte escala 1:100000 (rea mnima cartografia-
de la Cordillera de Mrida, estn constitui- ble 100 ha). Cabe resaltar que para la ela-
das por porciones de la Sierra Nevada de boracin del mapa de ecosistemas, Josse et
Sistemas ecolgicos de las cuencas
altas de los ros Chama, Motatn y Mrida y la Sierra de La Culata, alcanzando al. (2009) consideraron el bioclima (Rivas-
Santo Domingo altitudes por encima de los 4.000 msnm Martnes 1999), as como la cobertura vege-
Geomorfolgicamente se caracterizan por tal mediante la interpretacin de imgenes
Leyenda presentar un modelado glacial por encima Landsat del ao 2000 y 2001, utilizando
Carretera
Chama
de los 3.000 msnm, con valles en U como una primera aproximacin, la clasifi-
Motatn como producto del modelado fluvio-gla- cacin de unidades ecolgicas potenciales
Santo Domingo
Quebradas
cial; mientras que hacia altitudes menores propuesta por Ataroff y Sarmiento (2003).
Laguna presentan terrazas de origen fluvio-glacial Por esta razn, realizamos una revisin de
(Schubert 1980). campo y corregimos la porcin del mapa de
Arbustales y frailejonales altimontanos paramunos
ecosistemas correspondiente a nuestra rea
Bosques altimontanos norte-andinos de Polylepis
Bosques altimontanos norte-andinos siempreverdes
de inters.
Bosques montanos pluviales de los Andes del Norte
Seleccin de especies de aves
Bosques montanos pluviestacionales de los para el anlisis Para el caso particular de Merganetta
Andes del Norte Fuentes:
Modificado del Mapa de Ecosistemas
armata, una especie asociada a ros de
Bosques pluviestacionales hmedos montano bajos
de los Andes del Norte de los Andes del Norte y Centrales En la propuesta de las reas prioritarias aguas rpidas, seleccionamos una franja
( Josse y col. 2009)
Ciudades y poblados Hoja 6042 de Cartografa Nacional para la conservacin, se utiliza una meto- de 100 metros desde las mrgenes de cada
(Direcccin de Cartografa Nacional
reas intervenidas
1976). dologa en la cual evaluamos los mapas de ro. Los mapas de hbitat para cuatro de las
Cultivos forestales (pinos)
distribucin de hbitat de las nueve espe- especies (Merganetta armata, Ensifera ensi-
Matorrales edafoxerfilos en cojn altoandinos paramunos
Vegetacin geliturbada y edafoxerfilas subnival paramuna
cies de aves seleccionadas por nosotros fera, Schizoeaca coryi y Diglossa gloriosa)
en un trabajo anterior (Pelayo y Soriano fueron validados en campo mediante el
Proyeccin: UTM
2010). Las nueve especies fueron seleccio- registro visual de presencia de las espe-
Datum: WGS 1984 nadas de las 208 registradas para el rea cies en las reas mapeadas (18 transectos
Elipsoide: WGS84
de acuerdo a los siguientes atributos; rele- de 1km de longitud, muestreados durante
vantes para la conservacin, ser end- 4 meses), lo que arroj exactitudes entre
mica, pertenecer a alguna categora de 66 y 100%. Los registros de otras cua-
y Miranda, configurando tres vertien- clasificacin de Ataroff y Sarmiento (2003), amenaza, poseer una distribucin geogr- tro especies fueron muy bajos (Coeligena
tes diferentes. Las caractersticas climti- las unidades ecolgicas en estas dos cuen- fica restringida a los Andes y, en conjunto, eos, Ochthoeca nigrita, Ampelion rubrocris-
cas de esta zona estn descritas en Pelayo cas corresponden con el bosque siempre representar una amplia gama de grupos tatus y Cistothorus meridae), por lo que no
y Soriano (2010). En las partes altas de los verde seco montano alto, el pramo andino funcionales. fueron suficientes para la determinacin
ros Chama y Motatn los sistemas ecolgi- y el pramo altiandino. Por su parte, en la de la exactitud del mapa. Sin embargo,
cos presentes son: vegetacin geliturbada cuenca del ro Santo Domingo, los siste- Las variables que tuvimos disponibles para todos los registros se encontraron den-
y edafoxerfilas subnival paramuna, mato- mas ecolgicos presentes son vegetacin representar la extensin del hbitat de cada tro del rea predicha. Por ltimo, una espe-
rrales edafoxerfilos en cojn altoandinos geliturbada y edafoxerfilas subnival para- una de las nueve especies fueron su dis- cie clasificada como en peligro de extin-
paramunos, arbustales y frailejonales alti- muna, arbustales y frailejonales altimonta- tribucin altitudinal y su relacin con los cin en Venezuela no arroj ningn regis-
montanos paramunos, bosques altimon- nos paramunos, bosques altimontanos nor- diversos ecosistemas naturales existen- tro (Hapalopsittaca amazonina).
tanos norte-andinos de Polylepis, bosques te-andinos de Polylepis, bosques altimonta- tes, dado que carecamos de datos suficien-
altimontanos norte-andinos siemprever- nos norte-andinos siempreverdes, bosques tes para la elaboracin de modelos predic-
des y bosques montanos pluviestacionales montanos pluviales de los Andes del Norte tivos ms especficos. Las dos variables
de los Andes del (Josse et al. 2009). Segn la y bosques montanos pluviestacionales consideradas fueron relacionadas a travs
Resultados
Mapa de importancia Seleccin de reas prioritarias de Especies de aves analizadas Ochthoeca nigrita (Tyrannidae), Ampelion
de hbitat conservacin rubrocristatus (Cotingidae), Cistothorus
Las especies de aves seleccionadas fue- meridae (Troglodytidae) y Diglossa gloriosa
Utilizando el sistema de informacin geo- Proponemos como reas prioritarias de ron: Merganetta armata (Anatidae), (Thraupidae). Sus caractersticas ecolgicas
grfica (Ilwis, ITC 2001), sobrepusimos los conservacin, aquellas calificadas con la Hapalopsittaca amazonina (Psittacidae), estn resumidas en la Tabla 1 mientras que
9 mapas de hbitat de las especies consi- categora extremadamente importante en el Coeligena eos (Trochilidae), Ensifera ensifera en la Figura 2 presentamos sus mapas de
deradas, lo que nos produjo un mapa con 5 mapa de importancia de hbitat y ubica- (Trochilidae), Schizoeaca coryi (Furnariidae), hbitat natural.
tipos de solapamiento: 6, 5, 4, 3 y 2 especies das, tanto dentro como fuera de los parques
respectivamente. Consideramos dividirlas nacionales. Adicionalmente, con la finali-
en tres categoras y agruparlas para cons- dad de determinar si dentro de la matriz de
truir un Mapa de Importancia de Hbitat, en reas intervenidas (Josse et al. 2009), cons- Tabla 1. Especies de aves analizadas
el que las categoras de reas de conserva- tituidas por zonas urbanas, cultivos y pas- Gradiente altitudinal de distribucin (Alt), Endemismo (End), Grupo Funcional (GF; Hilty 2003, Pelayo et al.
cin son las siguientes: i) extremadamente tizales, existan fragmentos de ecosiste- 2011), categora de amenaza en el Libro Rojo de la Fauna Venezolana (Rodrguez y Rojas-Surez 2008; LRFV)
importantes, aquellas donde coincidi el mas naturales importantes para la con- y Categora de amenaza segn la IUCN (VU: vulnerable, EN: peligro de extincin y LC: preocupacin menor.
mayor nmero de las especies (seis) en un servacin de las aves analizadas, evalua-
hbitat dado; ii) muy importantes, aque- mos esta reas a una escala de 1:50000, a ESPECIE Alt End GF Hbitat LRFV IUCN
llas donde coincidi el segundo nmero partir de la interpretacin visual en pan-
M. armata 2.000-3.000 No Insectvoro Ros de aguas VU LC
ms alto de especies (cinco); e iii) impor- talla a falso color (bandas 1,4,3) de cuatro acutico rpidas, Bosques o
tantes, las reas donde coincidi el resto de imgenes Spot/SHRG2 (651332_31Dic2008, reas abiertas.
las especies (dos a cuatro). Posteriormente, 651333_11Ene2009, 652332_17Jun2008,
evaluamos el rea del mapa de importancia 652333_3Ene2008). Tanto para los mapas de H. amazonina 2.200-3.000 No Frugvoro, Bosques de montaa. EN VU
de hbitat que se encuentra fuera de la pro- escala 1:100000, como los 1:50.000, eva- depredador
teccin brindada por los Parque Nacionales luamos la viabilidad de conservacin de de semillas
Sierra de la Culata y Sierra Nevada, as como las reas, con relacin a su tamao y con-
C. eos 1.400-3.200 S Nectarvoro- Bosques hmedos - LC
a cules ecosistemas pertenecen. En ambos texto paisajstico. En cuanto al tamao,
ladrn de nctar y sus bordes.
casos, utilizamos el programa Ilwis, parti- empleamos el rea mnima cartografia-
cularmente la funcin Map Calculation ble (100 ha para la escala 1:100000 y 25 ha E. ensifera 2.200-3.700 No Nectarvoro Bosques hmedos de - LC
(ITC 2001). para la escala 1:50000) como el criterio del montaa y matorrales.
tamao mnimo viable, pues aunque pro-
bablemente no mantengan poblaciones S. coryi 2.800-4.100 S Insectvoro Pramo (Stevia lucida, - LC
estables, pueden jugar un papel importante Hypericum spp., Espeletia
en el desplazamiento de las especies entre spp., gramneas y
Polylepis sercea).
las reas de mayor extensin (Sieving et al.
2000). En cuanto al contexto paisajstico, O. nigrita 1.900-2.900 S Insectvoro Arbustales de bosques - LC
el criterio utilizado fue una cercana de hmedos y sus bordes.
menos de 1 km de alguno de sus lmites a la
matriz de ecosistemas naturales (Rodrguez A. rubrocristatus 2.500 -3.250 No Frugvoro- Bosque hmedos y sus - LC
et al. 2007). insectivoro bordes, Polylepis spp.
C. meridae 3.000-4.100 S Insectvoro Vegetacin de pramos, - LC

como especies de
Espeletia, gramneas
y arbustos de su
lmite inferior.
D. gloriosa 2.500 -4.150 S Nectarvoro- Bosques secos y - -

ladrn de nctar hmedos. Asociada
con cercas vivas y
lnea de arboles.
Figura 2. Hbitat natural de (A) Merganetta Leyenda Mapa de importancia de hbitat Figura 3. Sobreposicin de los
Carretera
armata, (B) Hapalopsittaca amazonina, mapas de hbitat natural de
Chama
(C) Coeligena eos, (D) Ensifera ensifera, (E) En la Figura 3 distinguimos las siguientes las especies de aves objeto de
Motatn
Schizoeaca coryi, (F) Ochthoeca nigrita, (G) reas para la conservacin: conservacin.
Santo Domingo
Ampelion rubrocristatus, (H) Cistothorus Laguna
meridae e (I) Diglossa gloriosa. Las categoras tremendamente
Hbitat natural
importantes presentan el
Avistamiento solapamiento de 6 especies, las
muy importantes de 5 especies
Mapa de importancia de hbitat
de aves y, las importantes de 2 a 4
especies.
Leyenda
Chama
Motatn
Santo Domingo
Quebradas
Laguna
Categoras de importancia de hbitat

reas extremadamente importantes
reas muy importantes
reas importantes
reas con sistemas de reemplazo
i) Extremadamente Importantes (EI) En el caso del mapa de importancia de Figura 4. Mapa de reas
hbitat, tenemos que de las 60.077 ha que prioritarias para la
Aquellas reas que constituyen el hbitat en conjunto totalizan las reas extrema- conservacin de las aves en
de seis de las especies analizadas (C. eos, E. damente importantes, muy importantes las cuencas altas de los ros
Chama, Motatn y Santo
ensifera, S. coryi, A. rubrocristatus, C. meri- e importantes, el 85% se encuentra den-
Domingo.
dae y D. gloriosa). Contienen al sistema eco- tro de las reas protegidas. No obstante,
lgico bosques altimontanos norte-andi- aunque slo el 15% del rea representada
nos siempreverdes con una extensin de en el mapa de importancia de hbitat no
876 ha. se encuentra protegido bajo la figura de Leyenda
Parque Nacional, observamos una repar-
Carretera
ii) Muy Importantes (MI) ticin desigual de dicha proteccin entre Chama
las diferentes categoras consideradas. As, Motatn
Estas reas incluyen el hbitat de cinco de las reas extremadamente importan- Santo Domingo
de las especies analizadas, de acuerdo a tes, el 63% se encuentra fuera de los par- Quebradas
dos combinaciones de especies; la pri- ques mientras que para las muy importan- Laguna
mera, compuesta por E. ensifera, S. coryi, A. tes es el 46% y para las importantes el 12%. APC
rubrocristatus, C. meridae y D. gloriosa; y la En otras palabras, dentro del rea conside-

segunda, compuesta por H. amazonina, C. rada, los bosques altimontanos norte-an-
eos, E. ensifera, O. nigrita y A. rubrocrista- dinos siempreverdes adolecen de la debida
tus. En conjunto, se encuentran represen- garanta de proteccin, lo cual compromete
tados los sistemas ecolgicos frailejona- la continuidad entre los sistemas boscosos
les altimontanos paramunos, bosques alti- ubicados por debajo del pramo.
montanos norte-andinos de Polylepis, bos-
ques altimontanos norte-andinos siempre-
verdes, bosques montanos pluviales de los reas prioritarias para la
Andes del Norte y bosques montanos plu- conservacin de las aves
viestacionales de los Andes del Norte, tota-
lizando una superficie global de 5.019 ha. De acuerdo con nuestros resultados, las
reas que pueden ser consideradas priori-
iii) Importantes (I). tarias para la conservacin de las aves en
la cuenca alta de los ros Chama, Motatn
Aquellas reas que constituyen el hbitat y Santo Domingo, son aquellas que mues-
de dos a cuatro de las especies considera- tran valores de importancia de hbitat con-
das. En este caso encontramos cinco com- siderados como extremadamente importante
binaciones de especies y todos los ecosis- y muy importante que corresponden con
temas naturales presentes en el rea. La los ecosistemas frailejonales altimontanos
extensin de esta categora fue de 54.182 paramunos, bosques altimontanos nor-
ha. te-andinos de Polylepis, bosques altimonta-
nos norte-andinos siempreverdes, bosques
En cuanto al grado de proteccin que brin- montanos pluviales de los Andes del Norte
dan los parques nacionales al hbitat de las y bosques montanos pluviestacionales de
especies seleccionadas, podemos clasifi- los Andes del Norte. Por otro lado, tambin
car a las especies en tres grupos: i) aquellas tomamos en cuenta como areas priorita-
cuyos hbitat estn protegidos entre el 74% rias, los parches de ecosistemas naturales,
y el 85% (E. ensifera, S. coryi C. meridae y D. ubicados dentro de la matriz de ecosiste-
gloriosa), ii) las que presentan entre el 42% mas de reemplazo evaluados a una escala
y 48% de sus hbitats protegidos (H. ama- de 1:50000, por considerarlos clave para el
zonina, C. eos, O. nigrita y A. rubrocristatus) desplazamiento altitudinal de las aves y por
y iii) el formado por M. armata, cuyo hbi- ser reas que podran garantizar la movili-
tat slo se encuentra protegido en un 6% zacin de estos animales entre los dos par-
(Pelayo y Soriano 2010). ques nacionales considerados.
Discusin Agradecimientos
Las reas prioritarias para la conservacin una escala ecorregional o utilizando como Queremos expresar nuestra gratitud a Ariel
de las aves que proponemos estn princi- objeto de anlisis grandes mamferos, Espinosa-Blanco, Eulogio Chacn-Moreno,
palmente representadas por los bosques posiblemente calificaran como reas con Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta
altimontanos norte-andinos siemprever- una baja categora de prioridad. Por ejem- por los comentarios sobre el manuscrito.
des ubicados dentro y fuera de los Parques plo, Mrquez y Sampson (2004), en su pro- A Johnny Murillo por su asistencia en
Nacionales Sierra Nevada y Sierra de La puesta de reas prioritarias de conserva- campo. A la Coleccin Ornitolgica Phelps
Culata. En un contexto regional, estos eco- cin en la ecorregin bosques montanos de y la Coleccin de Vertebrados de la ULA
sistemas se encuentran protegidos en un los Andes venezolanos, no identifican nin- por suministrar informacin pertinente a
56 % por los Parques Nacionales Sierra guna ubicada dentro de nuestra rea inte- registros de las aves analizadas. Este tra-
Nevada, Sierra de la Culata, Guaramacal y rs. As mismo, Fields (2001) propone bajo fue financiado parcialmente por la
Pramo Batalln y la Negra. Por lo tanto, que trabajos a escala ecorregional (escala Fundacin Gran Mariscal de Ayacucho
no podemos decir que es un ecosistema 1:250000), tienen la debilidad de subesti- y por el Programa de Becas del Proyecto
con una alta amenaza de desaparicin. Sin mar la importancia para la conservacin Pramo Andino CONDESAN-PNUMA-
embargo, en los lugares donde los lmites de especies endmicas, cuyos hbitat pre- FMAM (2008).
de los parques se encuentran por encima sentan extensiones territoriales pequeas.
de este ecosistema, el mismo se haya fuer- Por otro lado, nuestra propuesta metodol-
temente amenazado por la expansin de gica no sigui con exactitud la metodologa
la frontera agropecuaria, as como por fre- propuesta por Groves et al. (2000) y TNC
cuentes violaciones del ordenamiento (2000) para la determinacin de reas prio-
legal, tanto de los parques nacionales como ritarias de conservacin a escalas ecorre-
de la Ley de Aguas vigente (Aldana 2008, gional y local.e aves consideradas nalizadas
Ley de Aguas 2007). Sin embargo, en lneas generales, el empleo
exclusivo de las aves nos permiti obtener
Por otro lado, tambin clasificamos como criterios para priorizar y seleccionar reas
reas prioritarias de conservacin a los de inters para la conservacin.
relictos de estos ecosistemas inmersos
en la matriz de sistemas de remplazo, as El resultado del presente anlisis, adems
como toda la vegetacin asociada a los de confirmar la importancia de la cober-
cuerpos de agua, la cual es frecuentemente tura boscosa natural en las cuencas altas
talada para establecer reas agrcolas y de los ro de montaa, resalta una impor-
pecuarias, hasta prcticamente los mrge- tancia adicional de estos bosques desde
nes de los ros. Estas zonas pueden repre- el punto de vista del ecoturismo, pues la
sentar un recurso importante para el des- Cordillera de Mrida es un destino fre-
plazamiento de las aves en el rea en gene- cuente de los observadores de aves a nivel
ral y, sobre todo, entre las reas boscosas de mundial por ser un rea de endemismos de
los parques nacionales, los cuales slo se aves (Rengifo et al. 2005). Adems, en este
conectan en un sector del pramo. sector se concentran mltiples lugares para
la recreacin y el hospedaje en alta mon-
La capacidad de utilizacin de bordes bos- taa, por lo que sera altamente recomen-
cosos y de fragmentos de pequeas dimen- dable la preservacin de estos relictos de
siones para la movilizacin de las aves vegetacin natural como estrategia para la
consideradas, justifican el resguardo de facilitacin de la observacin de especies
los pocos relictos de vegetacin natural tan atractivas como D. gloriosa (endmica),
que puedan permanecer en lugares con el peculiar Colibr Pico de Espada (E. ensi-
las caractersticas anteriormente descri- fera) y el vulnerable en Venezuela Pato de
tas (Kattan 2002, Hilty 2003, Sieving et al. Torrentes (M. armata).
2000); Si estas reas fueran evaluadas a
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104 Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano

La vegetacin de los
pramos del Ecuador
Francisco Cuesta1, Selene Bez1,

Priscilla Muriel2, Silvia Salgado3
1
Iniciativa de Estudios Ambientales Andinos
CONDESAN
2
Herbario QCA, Escuela de Biologa Pontificia
Universidad Catlica del Ecuador
3
Ministerio del Ambiente del Ecuador
Resumen Abstract
Este estudio presenta una caracterizacin de la vege- This study characterizes the paramo vegetation of
tacin de los pramos del Ecuador a partir del anli- Ecuador based on a set of floristic analyses from 23
sis florsticos de 23 localidades. Los anlisis cuantitati- study sites. The diversity analyses describe the biodi-
vos permitieron caracterizar los patrones de diversidad versity patterns of the paramo flora for the main vege-
del pramo a nivel de las cuatro fisonomas que com- tation types that compose the paramo landscape: grass-
ponen el paisaje del pramo. Adicionalmente, se com- lands, wetlands, shrublands, and forests. Further, a
par la composicin de la vegetacin entre sitios y se vegetation analysis was carried out among the study
realiz un primer ejercicio para analizar los patrones sites, and a preliminary analysis on species distribution
de distribucin de las especies a partir de la similitud patterns based on the composition of the flora on each
de las comunidades de pramo estudiadas. Los resulta- locality. The results suggest the existence of at least 11
dos sugieren la existencia de 11 comunidades florsti- communities in the Ecuadorian paramos and the iden-
cas distintas en los pramos del pas, as como de una tification of a set of species indicators for each com-
lista corta de las especies indicadoras para cada uno de munity based on their mean coverage and abundance.
ellos. Los anlisis de similaridad entre los sitios mues- The biogeographic patterns show a separation between
tran una separacin entre los pramos del norte del the northern and southern paramos, especially for the
Ecuador y los del sur, en particular para los herbazales grasslands and forest types. On the contrary, the wet-
no inundables y los bosques en pramos. Por el contra- lands and shrublands do not follow this division, sug-
rio, los herbazales inundables y arbustivos no eviden- gesting the need for the use of specific taxa for ena-
cian una tendencia clara de separacin biogeogrfica bling the reconstruction of the recent events of specia-
entre estas regiones, sugiriendo la necesidad de identi- tion and radiation of the paramo flora in the Ecuadorian
ficar grupos especficos clave que permitan reconstruir Andes.
mejor los procesos de radiacin y especiacin reciente
de la flora paramuna.
Palabras claves:
flora, diversidad, equidad, fisonoma, biogeografa, similaridad.
106 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 107
Introduccin Mtodos
En el Ecuador, los pramos se distribu- Existen pocos estudios en el Ecuador que Figura 1. Distribucin de los La informacin florstica utilizada en este
yen a lo largo de las dos cordilleras de los se enfocan en analizar los patrones de sitios de muestreo para la estudio proviene de la base de datos de
Andes, desde el lmite con Colombia en el diversidad de la flora del pramo a distin- estructuracin de la base pramos de Ecuador (Muriel et al. 2013) que
norte, hasta la frontera con Per en el sur tas escalas. Ramsay (1992) y Keating (1999) de datos florstica de los contiene 504 unidades de muestreo, que
pramos del Ecuador
(Figura 1). Los pramos abarcan una super- evaluaron los patrones de diversidad de comprenden 371 parcelas de 20 x 20 m para
ficie aproximada de 13.370 km2 (Beltran et las comunidades zonales de pajonales y los ecosistemas herbceos y 133 transectos
al. 2009), equivalente al 5% del territorio sub-pramos arbustivos en el Ecuador. de 50 x 4 m para los arbustales y bosques
del pas. Estos ecosistemas ocurren sobre el Posteriormente, Sklenr y Ramsay (2001) en pramo. Las unidades de muestreo fue-
lmite natural de los bosques que vara alre- analizaron cambios en los patrones de ron establecidas en 23 localidades del pas,
dedor de los 3.300 m de altitud en el norte, diversidad a lo largo de gradientes de ele- 81000W 78000W
y 3.000 m en el sur del pas. El superior de vacin. No obstante, en nuestro cono-
distribucin de los pramos alcanza los cimiento no existen estudios que hayan
4.600 a 4.800 m de elevacin, hasta donde caracterizado la diversidad y composicin
es posible el crecimiento de plantas vascu- florstica de las cuatros fisonomas de pra-
lares (Simpson y Toddzia 1990; Sklenr y mos del Ecuador a travs de la comparacin
Balslev 2007). El lmite inferior de los pra- sistemtica de un conjunto representativo
mos es difuso y tiene lugar a elevaciones de localidades de pramos en el pas.
menores en lugares donde la intervencin
antrpica ha generado un descenso de su Este estudio se concentr en caracterizar
0000
0000
lmite inferior (e.g. paramizacin) o donde los patrones de la diversidad vegetal de las
el ecotono transicional (treeline) ha sido cuatro fisonomas de pramos del Ecuador
eliminado (Bader et al. 2007). a partir de los datos de composicin y
estructura de las comunidades de plantas
Tradicionalmente, a escala de paisaje, la vasculares provenientes de 23 localidades
vegetacin de los pramos se clasifica en de pramo durante el perodo 20082011.
cuatro grandes unidades de acuerdo con Adicionalmente, se analiz la variacin en
su fisonoma y estructura: subpramo la composicin de la flora entre las locali-
arbustivo, pramo herbceo o de pajonal, dades estudiadas para identificar diferen-
y superpramo (Cuatrecasas 1979; Acosta- tes comunidades de plantas en cada fiso-
Solis 1985; Ramsay y Oxley 1997); a esto se noma como un insumo para el desarro-
suma la presencia de parches de bosques llo de la propuesta de representacin de la
ocasionalmente monotpicos de Polylepis, biodiversidad de los pramos del Ecuador
Gynoxys y Buddleja aparentemente rema- a escala ecosistmica (Muriel et al. 2013).
nentes de una extensin histrica mucho Finalmente, evaluamos la correspondencia
mayor de los bosques altoandinos (Cleef entre las regiones biogeogrficas propues-
3000S
3000S
1981; Luteyn et al. 2002). Dentro de estas tas para los Andes del Ecuador (Jrgensen y
grandes fisonomas una gran diversidad de Ulloa-Ulloa 1994) y la composicin flors-
comunidades vegetales ocurren en reas tica de las cuatro distintas fisonomas pre-
Leyenda
reducidas, incluso menores a 50 m, los cua- sentes en los pramos ecuatorianos. Esto
Zonas muestreadas
les estn determinados por cambios en con la idea de evaluar si las diferencias
los gradientes ambientales locales como observadas en la composicin de las comu- Elevacin (msnm)
variacin en el drenaje del suelo, el grado nidades de flora entre las localidades estu-
de exposicin al viento, y la influencia diadas son explicadas por la ubicacin geo-
6700 4500 3000 0 metros
humana (Cleef 1981; Ramsay 1992; Sklenr grfica de cada localidad.
2000).
100 50 0 100 km
81000W 78000W
desde la provincia del Carchi, hasta Azuay y Diversidad de las comunidades de los rboles y arbustos. Para extrapolar los muestreados; (2) para arbustales y bos-
Loja durante el perodo 20082011 (Figura plantas vasculares datos de parcelas o transectos a la escala ques en pramo a las especies con el mayor
1, ver Muriel et al. 2013). de sitio, estimamos la media y la desvia- nmero de individuos (promedio) entre los
Para evaluar la vegetacin herbcea se utili- cin estndar de las mtricas de riqueza, sitios.
Para el presente estudio, a partir de las fiso- zaron parcelas de 20 x 20 m. El muestreo de diversidad y cobertura de plantas vascu-
nomas tradicionalmente descritas para el las especies en las parcelas se realiz con el lares. Las tabulaciones realizadas nos per- Adicionalmente, para cada localidad rea-
pramo, estratificamos la distribucin de mtodo del cuadrado puntual (Greig-Smith, mitieron tener los valores de diversidad lizamos un anlisis de varianza simple
las parcelas de muestreo en las siguientes 1983), que consiste en el muestreo aleato- y estructura de las comunidades de plan- (ANDEVA de una va) para evaluar si las
cuatro unidades de paisaje o fisionomas: rio de 100 puntos en los que se contabiliza tas para cada sitio de muestreo en cada diferencias en la cobertura o abundancia
herbazales no inundables (incluye los pra- el nmero total de contactos de cada espe- una de las cuatro unidades fisonmicas de de las especies que caracterizan a cada sitio
mos de pajonal y el superpramo inferior); cie con una varilla que se introduce alea- pramo en el Ecuador: herbazales no inun- para cada fisonoma son significativas y as
herbazales inundables (incluye las cinegas toriamente de manera vertical dentro de dables, herbazales inundables, arbustales y identificar configuraciones particulares de
y turberas y las comunidades de almohadi- la vegetacin. Si al realizar una medicin, bosques en pramo. las comunidades vegetales en cada fisono-
llas del superpramo); arbustales (incluye una especie dada toca la varilla ms de una ma que podran sugerir la configuracin
las comunidades del subpramo o ceja vez, se contabiliza como un solo registro El ndice de Shannon se calcula mediante de un ecosistema de pramo particular.
andina) y los bosques en pramo (incluye para evitar tener una sobrestimacin de la la siguiente frmula:
bosques de Polylepis y otros bosques domi- cobertura en cada parcela. Este nmero,
nados por Gynoxys spp. u otras especies expresado en porcentaje, es una estimacin Patrones de distribucin de especies
arbreas). Proponemos esta nueva estratifi- no sesgada de la cobertura de la especie Ecuacin 2. basada en informacin florstica
cacin porque las fisonomas tradicionales (Greig-Smith 1983). Con los registros obte- cualitativa de pramo
(Cuatrecasas 1979; Acosta-Solis 1985; Cleef nidos se calcul el porcentaje de cobertura
1981) corresponden en realidad a cinturo- de cada especie utilizando la frmula: Donde, S es el nmero total de especies
nes de vegetacin y no diferencian a las ypies la frecuenciade ith especies (la pro- Evaluamos las diferencias en la distribu-
comunidades inundables. Adems, separan (nmero de registros babilidad de que cualquier individuo perte- cin de las especies utilizando anlisis de
al superpramo de los pajonales, cuando de la especie x 100) nezca a esa especie, por lo tanto p). similitud florstica entre las unidades de
fisonmicamente ambos corresponden a Cobertura = muestreo para las cuatro grandes fisono-
(nmero total de registros de
herbazales de altura. El ndice de equidad se obtiene de la mas descritas previamente: 1) bosques en
especies tomados en la parcela)
siguiente manera: pramos, 2) herbazales inundables, 3) her-
La base de datos generada a partir de los Ecuacin 1. bazales no inundables y 4) matorrales.
muestreos de los 23 sitios de pramos
cuenta con 7.395 registros nicos agrupados Para evaluar la vegetacin arbustiva y arb- Ecuacin 3. Realizamos un anlisis de agrupamiento
en bosques en pramo, herbazales inunda- rea se establecieron transectos de 50 x 4 de dos vas utilizando el programa esta-
bles, herbazales no inundables y matorrales m. En cada transecto se registr el nmero dstico gratuito PAST (Hammer y Harper
(ver Muriel et al. 2013). El total de taxa ni- de individuos de cada especie y su altura Donde, la equidad es igual al logaritmo del 2001). Este anlisis agrupa las unidades de
cos registrados es de 583 especies y 130 mor- aproximada para todos aquellos rboles o ndice de Shannon dividido para la riqueza muestreo basndose en un ndice de simi-
foespecies, equivalentes al 41% del total arbustos por sobre los 5 cm de dimetro a mxima de especies registradas en cada litud. A continuacin, organiza las espe-
de especies registradas para el Ecuador de la altura del pecho (DAP). Para los rboles localidad. cies de manera que es posible visualizar
acuerdo a la lista anotada para los pramos se midi el DAP de cada individuo mayor a directamente cul es su asociacin a cada
del Ecuador (Muriel et al. 2013). 10 cm y se contabiliz el total de individuos una de las ramas del agrupamiento. Este
de cada especie. Caracterizacin de las fisonomas de mtodo permite interpretar visualmente,
A partir de esta base de datos se generaron los pramos del Ecuador de manera sencilla y rpida, cuales son
tres anlisis. El primero analiza los patro- Analizamos la riqueza, diversidad y cober- las especies caractersticas de cada rama.
nes de diversidad de los sitios inventaria- tura de las comunidades de plantas vascu- Caracterizamos las cuatro fisonomas defi- Para los anlisis que se presentan en este
dos, el segundo realiza una caracterizacin lares en cada sitio de pramo estudiado. nidas para los pramos del Ecuador a par- reporte se utiliz el ndice de Similitud de
de las cuatros fisonomas de pramo a par- Para cada unidad de muestreo (e.g. partir de la identificacin de las especies ms Jaccard para comparaciones cualitativas a
tir de la identificacin de las especies ms cela) de los sitios inventariados se calcula- representativas de cada una de ellas en los partir de la informacin presencia-ausen-
representativas (por cobertura y abundan- ron el nmero de taxa presentes (riqueza), 23 sitios inventariados. Las especies ms cia de especies entre sitios (sin considerar
cia) y el tercero examina los patrones de la diversidad alfa a travs de los ndices representativas para cada fisonoma se sus coberturas o abundancias).
distribucin de especies basada en infor- de Shannon y de equidad y la cobertura a definieron como: (1) herbazales inundables
macin florstica cualitativa de los 23 sitios partir del mtodo del cuadrado puntual y no inundables a las especies de mayor El ndice de Jaccard se calcula con la
estudiados. para los herbazales y del rea basal para cobertura promedio entre todos los sitios siguiente frmula:
Resultados
Figura 2. Diversidad (barras) y Diversidad y estructura amacolladas (e.g. Calamagrostis intermedia)
Ecuacin 4. equidad (lnea continua) de y adicionalmente, muchas de las especies,
cada sitio para (a) pajonales, Se observaron diferencias estadsticamente como las hierbas postradas, experimen-
(b) herbazales inundables significativas en los ndices de diversidad de tan extinciones locales o reducen su abun-
Donde, c = especies compartidas por las dos cada sitio para cada fisonoma considerada. dancia significativamente (e.g. Baccharis
unidades de muestreo, a = total de especies caespitosa).
en la unidad A, b= total de especies en la En los herbazales no inundables los sitios
unidad B. Jaccard es un ndice asimtrico, ms diversos fueron los de Llin Llin, Altar Igualmente, los herbazales inundables
por lo cual no cuenta la ausencia de una y Gualiag (H= 3,03, 3,02, 2,92, respectiva- ms diversos se localizaron en la provin-
especie como una similitud entre sitios de mente) mientras que los sitios con los valo- cia de Chimborazo, mientras que los sitios
muestreo. Adems, es un ndice bastante res ms bajos fueron Mojanda, Zuleta y de Cotacachi y Bolvar fueron tambin los
robusto a las variaciones de riqueza de Bolvar (Tabla 2, Figura 2a). De igual manera, menos diversos (H= 1,95 y 1,83, respectiva-
especies entre sitios. los herbazales no inundables de los sitios de mente). Los valores de equidad para estos
Mojanda, Zuleta y Bolvar presentaron valo- pramos evidencian que existe una rela-
res bajos de equidad (E = 0,57, 0,42, 0,40, cin entre los valores bajos de diversi-
respectivamente) debido a que son comu- dad con valores de equidad inferiores a 0,6
nidades dominadas por pocas especies y las que al igual que en el caso anterior, sugiere
restantes tienen valores bajos de cobertura que pocas especies son dominantes y las
(Figura 2a). Este patrn implica que pocas restantes ocurren en proporciones bajas
especies son dominantes, como las pajas (Figura 2b, Tabla 2).
a. 0,6
b. 0,8
3,5 3,5
0,5
3,0 0,6
3,0
0,4
Shannon (media)
Equidad (media)
2,5
0,3 0,4
2,5
2,0
0,2
0,2
2,0
1,5
0,1
1,0 0 1,5 0
Llin Llin
Altar
Gualiag
Atillo
Chimborazo
Ambrosio Laso
Guargualla
Rumiahui
Illiniza Sur
Carihuairazo
Guandera
Llanganates
La Esperanza
Jimbura
Cotacachi
Bolvar
Zuleta
Mojanda
Llin Llin
Guargualla
Chinchilla
Atillo
Gualiag
Ambrosio Laso
Zuleta
Llanganates
Altar
Jimbura
La Esperanza
Mojanda
Guandera
Illiniza Sur
Rumiahui
Carihuairazo
Cotacachi
Bolvar
Los sitios muestreados para arbustales con- Figura 2. Diversidad (barras) y Los bosques resultaron sistemas menos
centraron la mayor diversidad en los pra- equidad (lnea continua) de diversos que las tres fisonomas previas
mos del sur del Ecuador, en particular cada sitio para (c) pramos como era de esperar al tratarse de bos-
Nabn-Betas, Chucacorta (El Oro) y Jimbura arbustivos y (d) bosques en ques constituidos en varios casos por
pramo.
(Loja). El ndice de equidad para los ecosis- tres o menos especies (e.g. Polylepis spp.,
temas de pramos arbustivos no baj de 0,6 Gynoxys spp.). Los sitios que reportaron
y varios sitios tuvieron valores prximos al mayor nmero de especies fueron Jimbura,
0,7. Esto indica que los pramos arbustivos Chiles-Esperanza, Lagunas de Chinchilla y
son comunidades ms homogneas que los Mojanda, sitios ubicados en altitudes gene-
herbazales, en trminos de las abundancias ralmente inferiores con respecto a los sitios
relativas de las especies, aunque en el pro- menos diversos (Tabla 2).Los valores de
medio general los sitios arbustivos tuvieran equidad para los bosques fueron particular-
valores de Diversidad de Shannon menores mente altos, incluso prximos a 1 en varios
(Figura 2c). sitios (e.g. Altar) (Figura 2d), lo que signi-
fica que son bosques compuestos por pocas
especies y generalmente dominados por un
tipo de Polylepis.
1,0 1,0
4,0 c. 3,0 d.
3,5
1,0 2,5 1,0
3,0
2,0
Mean Shannon (H)
Equidad (media)
0,6 0,6
2,0
1,5
1,5 0,4 0,4
1,0
1,0
0,2 0,2
0,5
0,5
0 0 0 0
Nabn-Betas
Altar
Chucacorta (El Oro)
Jimbura
Chinchilla
Llin Llin
Zuleta
Illiniza Sur
Mojanda
Atillo
Guandera
Cotacachi
Bolvar
Illiniza Sur
La Esperanza
Ambrosio Laso
Carihuairazo
Rumiahui
Jima
Jimbura
Nabn-Betas
Cotacachi
Chinchilla
La Esperanza
Bolvar
Guandera
Zuleta
Mojanda
Ambrosio Laso
Atillo
Guargualla
Rumiahui
Altar
Gualiag
Llin Llin
Carihuairazo
Llangantates
Illiniza Sur
Tabla 2. Riqueza, diversidad (Shannon) y equidad por sitio de muestreo Tabla 2. Riqueza, diversidad (Shannon) y equidad por sitio de muestreo
para herbazales no inundables y herbazales inundables. para herbazales no inundables y herbazales inundables.
En la columna de fisonoma HI = herbazal inundable, HnI = Herbazal no inundable. En la columna de fisonoma HI = herbazal inundable, HnI = Herbazal no inundable.
Riqueza Riqueza Shannon Shannon Evenness Evenness Riqueza Riqueza Shannon Shannon Evenness Evenness
Sitio Fisonoma N (media) (Sd) (media) (Sd) (mean) (Sd) Sitio Fisonoma N (media) (Sd) (media) (Sd) (mean) (Sd)
Carihuairazo HI 6 12.83 2.65 1.95 0.2 0.56 0.1 Mojanda HI 10 13.70 9.43 2.03 0.20 0.57 0.08
Carihuairazo HnI 9 16.00 2.40 2.14 0.1 0.55 0.1 Mojanda HnI 15 14.13 5.34 1.47 0.44 0.33 0.04
Bolivar HnI 6 16.67 5.75 1.83 0.6 0.40 0.1 Jimbura HI 10 18.30 4.76 2.18 0.20 0.50 0.08
Bolivar HI 3 11.33 0.58 1.67 0.22 0.48 0.1 Jimbura HnI 15 17.20 2.34 2.03 0.17 0.45 0.06
Cotacachi HnI 9 19.83 2.23 1.95 0.1 0.34 0.1 Altar HnI 9 37.67 8.23 3.02 0.22 0.56 0.10
Cotacachi HI 3 15.00 1.00 1.83 0.2 0.42 0.1 Altar HI 3 14.67 1.53 2.20 0.08 0.62 0.02
Estacion Biolgica Guandera HI 3 13.33 0.58 2.02 0.1 0.57 0.0 Ambrosio Laso HnI 3 18.67 1.15 2.46 0.05 0.63 0.04
Estacion Biolgica Guandera HnI 3 17.33 3.51 2.25 0.2 0.56 0.02 Ambrosio Laso HnI 6 24.83 7.73 2.57 0.29 0.56 0.10
Rumiahui HnI 6 21.67 4.80 2.40 0.2 0.52 0.08 Ambrosio Laso HI 3 14.67 7.38 2.33 0.26 0.71 0.03
Rumiahui HI 6 14.83 1.17 1.96 0.05 0.48 0.05 Atillo HnI 6 33.50 4.97 2.61 0.15 0.41 0.06
Illiniza Sur HnI 6 18.67 1.63 2.29 0.26 0.54 0.13 Atillo HI 3 22.00 3.00 2.61 0.07 0.62 0.08
Illiniza Sur HI 3 16.67 4.73 1.98 0.24 0.45 0.04 Chimborazo Hnl 3 21.67 1.53 2.45 0.23 0.54 0.09
Lagunas Chinchilla HI 3 25.33 7.51 2.72 0.35 0.61 0.05 Chimborazo HnI 6 28.33 4.18 2.67 0.24 0.52 0.05
Llanganates HI 6 16.67 3.14 2.23 0.28 0.57 0.06 Gualiag HnI 6 36.00 4.24 2.92 0.15 0.52 0.04
Llanganates HnI 6 16.00 2.83 2.07 0.30 0.52 0.13 Gualiag HI 3 24.67 1.53 2.56 0.18 0.53 0.11
Chiles, La Esperanza HnI 15 20.80 3.97 2.05 0.25 0.38 0.05 Guargualla HnI 9 21.56 3.68 2.51 0.21 0.58 0.06
Chiles, La Esperanza HI 10 20.00 5.42 2.12 0.36 0.44 0.09 Guargualla HI 3 28.67 2.08 2.85 0.04 0.60 0.05
Zuleta HI 5 16.40 3.58 2.33 0.25 0.64 0.06 Llin Llin HnI 6 37.00 5.10 3.03 0.16 0.57 0.04
Zuleta HnI 15 12.27 2.66 1.61 0.55 0.42 0.07 Llin Llin HI 3 32.67 7.51 2.92 0.26 0.58 0.05
Caracterizacin de las fisonomas de Figura 3. Cobertura de las procera y una Poaceae no identificada (F = El tercer tipo correspondi a los pra-
los pramos del Ecuador especies de plantas vasculares 7,58, p = 0,001). Adicionalmente, Lachemilla mos secos de la provincia de Chimborazo
para cada sitio estudiado para orbiculata fue una de las especies de hier- y Tungurahua, los cuales fueron caracte-
Los anlisis de cobertura y abundancia los herbazales no inundables. bas rastreras con una alta cobertura en 10 rizados por Festuca procera junto con Stipa
La abundancia de cada
de especies para las cuatro fisonomas de de los sitios estudiados junto con la gram- ichu, Calamagrostis intermedia, Plantago aus-
especie se estim a partir
pramo permitieron caracterizar las prin- de la cobertura promedio nea arbustiva Neurolepis aristata que fue tralis, P. linearis, P. rigida, Valeriana rigida,
cipales especies para cada una de ellas en de cada una registrada en la especie con mayor cobertura en el sitio Geranium chimborazense y Cerastium crassi-
los 23 sitios estudiados. Adicionalmente, las parcelas de cada sitio del Parque Nacional Llanganates, cordillera pes (F = 5,57; p = 0,0001).
el anlisis entre los sitios permiti identi- inventariado. oriental (Figura 3).
ficar diferencias significativas en la estruc- El cuarto tipo, denominado superpra-
tura y composicin de la flora permitiendo Los anlisis entre sitios permiten identifi- mos, estuvo asociado a las parcelas en los
la identificacin de comunidades particu- car cuatro diferentes tipos de herbazales no sitios ubicados sobre los 4.000 m de alti-
lares para cada fisonoma. inundables en el pas de acuerdo a la com- tud. Estos sitios evidenciaron un cambio
posicin y estructura de la vegetacin (es en la composicin y fisonoma en los her-
Herbazales no inundables decir, por la importancia de cada especie bazales no inundables, ya que las hierbas
respecto a su cobertura). amacolladas dejaron de ser la forma de vida
Las especies dominantes en los herbaza- dominante, y fueron remplazadas por coji-
les no inundables fueron principalmente El primer tipo de herbarzal no inunda- nes, rosetas acaulescentes, arbustos postra-
hierbas amacolladas, incluyendo Agrostis ble, que llamaremos de aqu en adelante dos y hierbas de tallo corto. En los pramos
haenkeana, Calamagrostis intermedia, C. pramos de pajonal, incluy a los prade Illinizas y Ambrosio Laso, las especies
rigida, Poa pauciflora, Poa sp. 1, Festuca mos caracterizados por vegetacin densa, con mayor cobertura fueron: Xenophyllum
dominada por gramneas amacolladas de humile, Azorella multifida, Plantago rigida,
los gneros Calamagrostis, Poa, Agrostis, Loricaria ilinissae, Lachemilla mandoniana,
Festuca, Cortaderia y Stipa. En los pra- Halenia weddelliana, Valeriana aretioides,
40
mos de Bolvar los herbazales no inun- Calamagrostis intermedia, Baccharis caespi-
dables se caracterizaron por Poa pauci- tosa, Hypochaeris sessiliflora, Valeriana micro-
35
flora, Calamagrostis intermedia, Paspalum phylla, Werneria nubigena, Geranium aya-
bonplandianum y Vaccinium floribundum vacense, Chuquiraga jussieui y Poa cucullata
30
(F = 21,19, P = 0,0001), mientras que en los (F=4,55, p =0,0001; F = 6,03; p = 0,0001).
Cobertura promedia (%)
pramos del volcn Cotacachi las espe-

25
cies con los valores de cobertura ms alto Herbazales inundables
fueron Agrostis foliata, Poa sp. 1, Paspalum
20
bonplandianum, Valeriana microphylla y Los herbazales inundables inventariados
Lachemilla orbiculata (F = 4,54, P = 0,0001). en los 23 sitios fueron caracterizados prin-
15
cipalmente por Carex muricata, Plantago
El segundo tipo de herbazales no inunda- rigida, Bulbostylis junciformis, Xyris subu-
10
bles, que tambin se conocen como pra- lata, Cortaderia sericantha y Juncus arcti-
mos de bamb, se localizaron en los pra- cus, Cortaderia nitida, Isolepis sp. 1., Distichia
5 mos de Llanganates (Tungurahua) y de muscoides, Cotula australis, Oreobolus goep-
Jimbura (Loja), en los que las especies pingeri, Hypochaeris taraxacoides, Lachemilla
0 que configuraron el paisaje fueron gra- orbiculata y Blechnum loxense, todas ellas
mneas arbustivas del gnero Neurolepis. con una cobertura promedio superior al 5%
Poaceae
Agrostis haenkeana
Neurolepis aristata
Calamagrostis intermedia
Calamagrostis rigida
Poa sp.
Poa pauciflora
Festuca procera
Cortaderia sericantha
Paspalum bonplandianum
Agrostis perennans
Anthoxanthum odoratum
Agrostis foliata
Rhynchospora ruiziana
Oreobolus goeppingeri
Carex muricata
Lachemilla orbiculata
Gunnera magellanica
Lachemilla jamesonii
Plantago rigida
Rhynchospora schiedeana
Vaccinium floribundum
Puya clava-herculis
Lachemilla mandoniana
Disterigma empetrifolium
Sibthorpia repens
Lachemilla vulcanica
Geranium reptans
Pernettya prostata
Calamagrostis
En el sitio de Llanganates las especies con (Figura 4).

mayor cobertura fueron Neurolepis aris-
tata, Poa pauciflora, Rhynchospora ruiziana y
Oreobolus goeppingeri (F = 7,58; p = 0,0001).
En los pramos de Jimbura las especies con
mayor cobertura fueron Neurolepis elata,
una Poaceae no identificada, Arcytophyllum
setosum y Rhynchospora vulcani (F = 9,19; p
Especies = 0,0001).
Los anlisis de varianza entre los sitios Figura 4 (abajo izquierda). Lachemilla orbiculata, Cortaderia nitida, Bolvar se encuentran a una altitud prome-
inventariados sugieren la existencia de al Abundancia de las especies Blechnum loxense, Oreobolus goeppingeri y dio de 4.250 m y formaron una comunidad
menos dos tipos de herbazales inundables. para cada sitio estudiado para Loricaria thuyoides (F = 3,03; p = 0,0001). compuesta por Plantago rigida, Distichia
El primero fue la comunidad de Juncceas y los herbazales inundables. La muscoides, Festuca glumosa, Lachemilla orbi-
abundancia de cada especie
Cyperceas que se localiz en un rango alti- La segunda comunidad incluy a los her- culata, Cotula australis, Aciachne sp. 1 y
se estim a partir de la
tudinal inferior. Los pramos de las lagunas cobertura promedio de cada bazales inundables de mayor altura, carac- Cotula coronopifolia (F= 9,78; p = 0,0001).
de Jimbura (Loja), se encuentran a un pro- una registrada en las parcelas terizados por plantas en cojn y arbus-
medio de 3.380 m de elevacin y estuvieron de cada sitio inventariado. tos y una cobertura menor de las especies Arbustales
compuestos principalmente por Neurolepis de Juncceas y Cyperceas (Figura 4). Los
elata, Oritrophium repens, una Poaceae herbazales inundables del Carihuairazo Las especies dominantes en los pramos
no identificada, Oreobolus goeppingeri, (Tungurahua) se ubican a una altitud pro- arbustivos en el Ecuador fueron Espeletia
Oritrophium peruvianum, Dorobaea pimpine- Figura 5 (abajo derecha). medio de 4.100 m y estuvieron compues- pycnophylla, Diplostephium rupestre, Puya
llifolia, Juncus sp. 1 y Rhynchospora vulcani (F Abundancia de las especies tos por Plantago rigida, Distichia muscoi- hamata, Baccharis latifolia, Monticalia arbu-
=2,15; p = 0,0002). Los herbazales inunda- para cada sitio estudiado para des, Carex pichinchensis, Cortaderia serican- tifolia, Salvia corrugata, Miconia corymbi-
bles del volcn Chiles (Carchi) que se ubi- los ecosistemas de pramos tha, Calamagrostis intermedia, Juncus sti- formis, Puya clava-herculis, Hedyosmum
arbustivos. La abundancia de
can a una altura promedio de 3.570 metros, pulatus, Gunnera magellanica, Isolepis sp. cumbalense y Aristeguietia glutinosa, todas
cada especie se determin
tuvieron a las siguientes especies con los por el nmero promedio de 1, Oritrophium limnophilum, Juncus arcti- ellas con una abundancia promedio supe-
valores ms altos de cobertura: Carex muri- individuos de cada especie cus y Cotula australis (F= 2,14; p = 0,01). Los rior a los 20 individuos por sitio estudiado
cata, Isoetes sp. 1, Juncus arcticus, Epilobium registrados en las parcelas de herbazales inundables inventariados en (Figura 5).
denticulatum, una Poaceae no identificada sitio inventariado.
cada, Juncus liebmannii, Carex pichinchensis,
100
25 90
80
20
70
Cobertura promedia (%)
N individuos (media)
60
15
50
40
10
30
20
5
10
0 0
Carex muricata
Plantago rigida
Bulbostylis junciformis
Xyris subulata
Cortaderia sericantha
Juncus arcticus
Cortaderia nitida
Isolepis
Poaceae
Distichia muscoides
Cotula australis
Oreobolus goeppingeri
Hypochaeris taraxacoides
Lachemilla orbiculata
Blechnum loxense
Rhynchospora hieronymii
Calamagrostis
Carex pichinchensis
Cotula mexicana
Disterigma empetrifolium
Epilobium denticulatum
Oreobolus ecuadorensis
Agrostis foliata
Anthoxanthum odoratum
Ranunculus flagelliformis
Calamagrostis intermedia
Marchantia
Lachemilla andina
Loricaria thuyoides
Cuatrecasasiella isemii
Hypericum lancioides
Geranium sibbaldoides
Gunnera magellanica
Werneria pygmaea
Oritrophium peruvianum
Hypericum lancifolium
Oritrophium limnophilum
Hypochaeris sessiliflora
Diplostephium rupestre
Puya hamata
Baccharis latifolia
Monticalia arbutifolia
Salvia corrugata
Miconia corymbiformis
Puya clava-herculis
Hedyosmum cumbalense
Aristeguietia glutinosa
Monticalia vaccinioides
Gynoxys buxifolia
Siphocampylus giganteus
Pentacalia andicola
Valeriana microphylla
Clethra ovalifolia
Gynoxys cuicochensis
Weinmannia fagaroides
Oreopanax
Pernettya prostrata
Brachyotum ledifolium
Gaultheria erecta
Pentacalia peruviana
Miconia ligustrina
Baccharis macrantha
Hypericum laricifolium
Monnina arbuscula
Baccharis buxifolia
Miconia tinifolia
Chuquiraga jussieui
Gynoxys hallii
Coriaria ruscifolia
Weinmannia rollottii
Minthostachys mollis
Diplostephium hartwegii
Myrsine dependens
Baccharis padifolia
Gaiadendron punctatum
Hesperomeles obtusifolia
Miconia salicifolia
Escalonia myrtilloides
Vaccinium floribundum
Especies Especies
Los anlisis entre sitios evidenciaron la Los pramos arbustivos de Ambrosio Laso Figura 6. Abundancia promedio de pramos del Ecuador. Los anlisis de
existencia de al menos tres diferentes tipos (media = 3.990 m de altitud) estuvieron de las especies para cada varianza en los bosques del Carihuairazo,
de comunidades dentro de esta fisonoma. compuestos por las siguientes especies: sitio piloto de los bosques en que se ubican a una altitud promedio de
La primera incluy a los pramos ubicados Diplostephium rupestre, Baccharis latifolia, pramo. La abundancia de 3.993 metros, estuvieron compuestos por
cada especie se determin a
en los sitios de Guandera y Chiles (Carchi) Brachyotum ledifolium, Weinmannia mari- tres especies Gynoxys fuliginosa, Polylepis
partir del promedio del DAP
en los que la roseta gigante Espeletia pyc- quitae, Otholobium holosericeum, Berberis de los individuos registrados reticulata y Diplostephium hartwegii (F
nophylla fue la especie dominante, con engleriana, Buddleja incana y Gynoxys hallii en las parcelas de cada sitio = 5,05; p = 0,034). Un patrn similar se
un promedio de abundancia de 280 indi- (F = 5,91; p = 0,001). inventariado. observ en los bosques del volcn Illiniza-
viduos por sitio. En el caso de los pra- Sur (Pichincha) en donde las especies
mos de Guandera junto con Espeletia pyc- Bosques en pramo ms abundantes fueron: Polylepis incana,
nophylla las especies ms abundantes fue- Gynoxys acostae, Escallonia myrtilloides y
ron Monnina celastroides, Puya clava-hercu- Los ecosistemas boscosos estuvieron domi- Brachyotum ledifolium (F = 3,04; p = 0,024).
lis, Oreopanax bogotensis, Miconia corymbi- nados por varias especies de Miconia,
formis, Alnus acuminata, Weinmannia faga- Weinmannia, Polylepis y Gynoxys principal-
roides, Miconia ligustrina, Pernettya pros- mente. En muchos casos, los ltimos dos 100
trata, Cybianthus marginatus, Blechnum sti- gneros formaron unidades monotpicas
pitellatum, Miconia latifolia, Hesperomeles compuestas por distintas especies, espe-
obtusifolia y Pentacalia andicola (F = 12,00, p cialmente en los fragmentos de bosques 90
= 0,0001). sobre los 4.000 m de altitud (Figura 6).

80
El segundo tipo reuni a los pramos Los anlisis entre sitios identificaron dos
arbustivos ubicados entre los 3.300 y los tipos de comunidades bien diferencia-
3.600 metros de altitud, identificados como das. La primera fueron bosques altoandi- 70
un ecotono de transicin entre los herba- nos ubicados entre los 3.200 y los 3.800
zales no inundables y el bosque altoan- metros de altitud con elementos pro-
60
dino. Por ejemplo, los pramos arbusti- pios de los bosques altoandinos (e.g.
DAP promedio (cm)

vos de Cotacachi (media = 3.570 m) estu- Weinmannia, Miconia, Myrsine). En esta
vieron compuestos por Monnina obtusifo- comunidad se ubicaron los bosques inven- 50
lia, Hypericum laricifolium, Baccharis padi- tariados en varias de las localidades estu-
folia, Morella parvifolia, Gynoxys fuligi- diadas. Por ejemplo, en las Lagunas de
40
nosa, Verbesina arborea y Brachyotum ledi- Chinchilla (Loja) las especies ms abun-
folium (F = 1,04; P = 0,05). De igual manera, dantes fueron Myrsine dependens, Gynoxys
los pramos arbustivos de Chucacorta (El buxifolia, Weinmannia glabra, Miconia 30
Oro) ubicados a una altitud promedio de bullata, Diplostephium hartwegii, Ilex sp. 1,
3.280 metros, estuvieron caracterizados por Brachyotum johannes-julii y Weinmannia
Arcytophyllum rivetii, Peperomia rotundata, fagaroides (F = 6,22; p = 0,0001). Una com- 20
Brachyotum confertum, Baccharis alaternoi- posicin similar se observ en los bosques

des, Gaultheria amoena, y Oreocallis grandi- de Guandera (media = 3510 m) donde las 10
flora (F = 6,79; p = 0,0001). especies dominantes fueron: Clusia flavi-
flora, Weinmannia fagaroides, Miconia lati-
El tercer tipo incluy a los arbustos ubi- folia, Oreopanax bogotensis, Miconia cuprea, 0
Miconia albicans
Weinmannia rollotti
Geissanthus vanderwerfii
Oligactis
Miconia pustulata
Verbesina pentantha
Clusia elliptica
Badilloa salicina
Weinmania glabra
Polylepis pauta
Sturax foveolaria
Clethra fimbriata
Cedrella montana
Miconia bracteolata
Clusia alata
Clusia flaviflora
Polylepis reticulata
Pentacalia andicola
Toumefortia scabrida
Hesperomeles obtusifolia
Myrcianthes rhopaloides
Podocarpus oleifolius
Diplostephium rhododendroides
Cedrela montana
Weinmania reticulata
Polylepis incana
Geissanthus vanderwerfii
Weinmania rolloti
cados sobre los 3800 metros. Las especies Miconia tinifolia, Hedyosmum cumbalense y
dominantes en los pramos arbustivos del Cybianthus marginatus (F = 2,78; p = 0,047).
volcn Illiniza-Sur (Pichincha), ubicados
a una altitud promedio de 4.000 metros, La otra comunidad fueron los bosques
fueron Brachyotum ledifolium, Gynoxys en pramo sobre los 4.000 m de altitud,
buxifolia, Chuquiraga jussieui, Pentacalia mucho menos diversos que los anterio-
peruviana, Monnina crassifolia, Baccharis res pero generalmente dominados por
arbutifolia, B. padifolia, Ribes andicola, una o dos especies. No obstante, las espe- Especies
Loricaria ferruginea, Escallonia myrtilloides cies particulares de cada uno de ellos varia-
y Valeriana microphylla (F = 2,30; p = 0,026). ron mucho entre las distintas regiones
Similitud (ndice de Jaccard)
Patrones de distribucin de las Figura 7. Agrupacin de
0,4
0,6
0,9
0,8
0,5
0,2
0,3
0,7
1,0
0,1
plantas de pramo en el Ecuador parcelas de herbazales no
inundables utilizando el
Los anlisis de similitud realizados para ndice de Similitud de Jaccard.
PIC - Rumiahui
herbazales no inundables, herbazales inun-
Grupo 1: rojo,
dables, arbustales y bosques en pramo Grupo 2: azul, PIC - Illiniza Sur
(Figuras 7, 8, 9 y 10, respectivamente) no Grupo 3: verde,
presentaron las mismas agrupaciones. Por Grupo 4: violeta.
ejemplo, para los herbazales no inundables TUN - Carihuairazo
(Figura 12), hubieron cuatro grupos distin- Las especies caractersticas
tos, que reunieron a sitios del norte-cen- de cada grupo son: Stellaria
CAR - Chiles
tro del pas (Grupo 1: Rumiahui, Iliniza, curvata, Baccharis genistelloides,
Pentacalia andicola, Geranium
Carihuairazo, Chiles, Zuleta, Mojanda,
stramineum, Rhynchospora IMB - Zuleta
Cotacachi, Bolivar), sitios de la sierra schiedeana, Senecio chionogeton
central de la provincia de Chimborazo (Grupo 1);
(Grupo 2: Altar, Gualiag, Ambrosio Lasso, IMB - Mojanda
Chimborazo, Llin Llin, Atillo, Guargualla), Geranium difussum, Sisyrinchium
un grupo de sitios slo del sur-oeste (Grupo tinctorium, Plagiocheilus
IMB - Cotacachi
3: Cerro Arcos y Chucacorta) y, finalmente, peduncularis, Gamochaeta
el cuarto grupo fue el ms dismil de todos purpuera (Grupo 2);
BOL - Bolvar
y agrup sitios del sur, norte y centro del
Sisyrinchium chilense, Azorella
pas (Jimbura, Guandera, Llanganates). peduncularis, Achyrocline spp.
(Grupo 3); CHI - Altar
Diplostephium rhododendroides CHI - Gualiag

y Xyris subulata (Grupo 4).
CHI - Ambrosio Laso
CHI - Chimborazo
CHI - Llin Llin
CHI - Atillo
CHI - Guargualla
ORO - Cerro Azul
ORO - Chucacorta
LOJA - Jimbura
CAR - Guandera
TUN - Llanganates
0,48
0,84
0,96
Figura 8 (izquierda). Agrupacin
0,24
0,36
0,72
0,12
0,6
0
de parcelas de herbazales
inundables utilizando el
ndice de Similitud de Jaccard.
CAR - Chiles
Grupo 1: azul,
Grupo 2: rojo, IMB - Mojanda
Grupo 3: negro,
Grupo 4: verde,
Grupo 5: violeta, IMB - Zuleta
Grupo 6: gris.
Este agrupamiento no PIC - Rumiahui

permite identificar especies
caractersticas de cada rama
PIC - Illiniza Sur
obtenida.
LOJA - Jimbura
LOJ - Chinchilla
TUN - Llanganates
TUN - Carihuairazo
CHI - Ambrosio Laso
CHI - Atillo
CHI - Gualiag
IMB - Cotacachi
BOL - Bolvar
CHI - Altar
CHI - Guargualla
CHI - Llin Llin
ORO - Chucacorta
CAR - Guandera
0,48
0,84
0,96
0,24
0,36
0,72
Figura 9. Agrupacin de
0,12
0,6
0
transectos de arbustales en
pramo utilizando el ndice de
Similitud de Jaccard. TUN - Llanganates
Las especies caractersticas de

los grupos encontrados en los PIC - Rumiahui
ecosistemas arbustivos son:
PIC - Illiniza Sur
Grupo 1: azul
Grupo 2: rojo
Grupo 3: verde TUN - Carihuairazo
Grupo 4: caf
Grupo 1 : Pentacalia peruviana, CHI - Altar

Baccharis padifolia, B. arbutifolia,
Loricaria thuyoides;
CHI - Ambrosio Laso
Grupo 2: Gynoxys hallii,

Eugenia triqueta, Hesperomeles CHI - Llin Llin
obtusifolia, Salvia corrugata y
Rubus adenotrichos;
CHI - Atillo
Grupo 3: Weinmannia cochensis,

Lomatia hirsuta, Gaultheria CAR - Guandera
erecta (en el subgrupo de
Loja), Hypericum laricifolium,
Pentacalia andicola, Baccharis CAR - Chiles
macrantha y Hesperomeles
obtusifolia.
IMB - Zuleta
El grupo 4 tuvo una diversidad

muy baja de especies y se IMB - Mojanda
caracteriz por la presencia de
Morella parviflora y Brachyotum
ledifolium. LOJA - Jimbura
LOJ - Chinchilla
AZU - Nabn
BOL - Bolvar
IMB - Cotacachi
0,48
0,84
0,96
0,24
0,36
0,72
0,12
0,6
0
Las agrupaciones encontradas para las otras Figura 10. Agrupacin de
tres fisionomas variaron en el nmero de transectos de bosque en
grupos que se pudieron distinguir (herba- pramo utilizando el ndice de TUN - Llanganates
zales no inundables: 4 grupos, herbaza- Similitud de Jaccard.
les inundables: 6 grupos, arbustales: 4 gru- TUN - Carihuairazo
pos y bosques en pramo: 4 grupos) y en las Las especies que caracterizaron
especies que caracterizaron a los mismos a los grupos encontrados en el
(Figuras 7, 8, 9 y 10). Lo ms relevante de anlisis de los sitios de bosques PIC - Rumiahui
estos anlisis fue que para tres de las cua- en pramo son:
tro fisionomas (herbazales no inundables, CHI - Altar
Polylepis reticulata y
arbustales y bosques en pramo), los sitios Diplostephium hartwegii (Grupo
localizados en la provincia del Chimborazo 1); CHI - Ambrosio Laso
(siete en herbazales no inundables, cuatro
en arbustales y seis en bosques en pramo) Buddleja incana, Escallonia
se agruparon en una sola rama. mirtilloides, Hesperomeles CHI - Atillo
ferruginea y Polylepis incana
Otro resultado importante fue que, en el (Grupo 2);
CHI - Guargualla
caso de los herbazales inundables, se evi-
Baccharis reticulata, Saurauia
denciaron seis agrupaciones muy diferen- hertae, Baccharis grandiflora,
tes y poco claras. El rbol obtenido para Cybianthus peruvianus, CHI - Gualiag
esta fisionoma fue extremadamente hete- Oreonapax andreanum, Miconia
rogneo, sin estructura, por lo que no se pustulata, M. latifolia, M. crocea, PIC - Illiniza Sur
incluy un detalle de las especies que Solanum oblongifolium y Piper
caracterizaron a estos grupos (Figura 8). barbatum (Grupo 3);
Este patrn se debe a que, en gran medida, CHI - Llin Llin
Weinmannia fagaroides, W.
muchas de las especies caractersticas de
glabra, Gaiadendron punctatum,
estos ecosistemas tienen una amplia dis- Gaultheria reticulata, Lomatia CAR - Chiles
tribucin (Susana Len com. pers.) y en hirsuta, Podocarpus oleifolius,
la mayora de casos, muchas de stas se Clusia elliptica, Clethra revoluta y
IMB - Cotacachi
encuentran presentes en todos los sitios Gynoxys cuicochensis (Grupo 4).
muestreados (ver seccin 3.1).
IMB - Mojanda
BOL - Bolvar
IMB - Zuleta
CAR - Guandera
AZU - Nabn
LOJA - Jimbura
LOJ - Chinchilla
AZU - Jima
Discusin
Diversidad y estructura Shannon y equidad como es el caso para Los arbustales evidencian un patrn simi- permite confirmar que la muestra de espe-
Zuleta, Mojanda y Bolvar, entre otros. lar a los herbazales inundados, donde son cies utilizadas es representativa de la bio-
Los sitios de pramos de pajonal con valo- Esto sugiere que la dinmica de la vegeta- claramente discernibles dos tipos de comu- diversidad de plantas vasculares regis-
res de diversidad y riqueza ms altos tie- cin en estos sitios est controlada por los nidades, la primera caracterstica del sub- tradas para esta fisonoma. El estudio de
nen una ligera tendencia a estar ubicados regmenes de fuego asociados al pastoreo pramo, y la otra de sistemas arbustivos Ramsay (2001) report 348 especies en
en altitudes mayores (>3.800 m de altitud). (Hofstede et al. 1995, Lgaard 1992) gene- de altura, propios del superpramo arbus- 12 sitios estudiados, primordialmente de
En contraste los sitios con una diversidad y rando un mosaico heterogneo temporal y tivo. La primera comunidad es considera- pajonales, en un rango de 3.100 a 4.600
riqueza menor se encuentran en altitudes, espacial de diferentes estadios de regene- blemente ms diversa, se distribuye en un metros. El estudio de Sklenr (2000) regis-
en promedio, inferiores (3.400-3.600 m de racin a lo largo del gradiente altitudinal. rango promedio de 3.400 metros (150) y se tr 284 especies como resultado del inven-
altitud) (Tabla 1), lo que concuerda con lo En lugares donde existe una mayor intensi- caracteriza por contener tanto elementos tario de 18 sitios en 243 parcelas, todas
reportado por Sklenr y Ramsay (2001) para dad en las quemas y el pastoreo, los herba- del pramo como del bosque andino (Cleef ellas ubicadas en comunidades de super-
los patrones de diversidad de los pramos zales no inundables tienen una menor alti- 1981; Ramsay y Oxley 1997). La segunda pramos, entre los 4.000 y 4.800 metros.
zonales del Ecuador. tud, han perdido biomasa, el estrato arbus- comunidad de arbustos se distribuye en un Complementariamente, el estudio de
tivo est ausente y muchas de las espe- promedio de 3.900 metros (250) de alti- Sklenr y Ramsay (2001) reporta que los
Las razones de estos patrones al parecer se cies rastreras que crecen en las condicio- tud y se caracteriza por especies de arbus- valores de mayor riqueza de especies se
encuentran en los diferentes gradientes de nes de microclimas de los herbazales no tos erectos esclerfilos del superpramo concentran en el rango entre los 3.500 y
intensidad del uso de la tierra, en particu- inundables son escasas. Las comunidades arbustivo y elementos del pramo de pajo- 3.700 metros, confirmando los resultados
lar a quemas asociadas a pastoreo primor- de plantas que crecen en estas condiciones nal (Sklenr y Balslev 2007). obtenidos en este estudio.
dialmente. El disturbio es mayor a altitu- estn generalmente dominadas por Agrostis
des inferiores (3.650 100 m) en los herba- spp., Festuca spp., Lachemilla orbiculata y Los bosques en pramos ms diversos se Los anlisis de composicin y estructura
zales no inundables y decrece en intensi- Paspalum spp. (Luteyn et al. 2002; Premauer concentran en lugares ms bajos, dando de la vegetacin entre los sitios eviden-
dad hacia los ecosistemas del superpramo y Vargas 2004; Ramsay y Oxley 2001). paso a la formacin de bosques compues- cian un alto grado de recambio en la com-
(>4.000 m). Sklenr y Ramsay (2001) repor- tos por varias especies altoandinas, mien- posicin de las comunidades de pra-
tan que los sitios con los valores de riqueza Los herbazales inundables inventariados tras que los bosques menos diversos tien- mos, como reportan otros estudios para
ms altos son los que presentan un grado cubren una gradiente altitudinal de 1.000 den a estar sobre los 3.600 m de altitud y los pramos del Ecuador (Ramsay 1992;
de disturbio intermedio, lo cual concuerda metros entre 3.300 a 4.300 m de altitud. conforman parches de bosques monotpi- Sklenr y Ramsay 2001). Las variaciones
con la historia de uso de los pramos de Los valores de riqueza y diversidad tienen cos de Polylepis spp. o Gynoxys spp. embebi- en la composicin de la flora est asociada
Chimborazo, y podra explicar los altos una concentracin mayor en el rango infe- dos en una matriz de pajonal. No obstante, a factores como los regmenes de precipi-
valores de riqueza de las comunidades de rior de elevacin, entre 3.300 y los 3.600 m, el grado de singularidad que tienen estos tacin anual, la diversidad de hbitats y la
herbazales no inundables de estos sitios. en donde los herbazales inundables estn bosques monotpicos es alto. Muchas de influencia humana, factores que interac-
caracterizados por las cinegas de Juncceas las especies de Polylepis presentes en estos tan y configuran la diversidad de la biota
En contraste, lugares donde existe una his- y Cyperceas. Estos ecosistemas son ms bosques tienen distribuciones restringi- del pramo a escalas locales (alfa) y entre
toria fuerte de disturbio se expresan en ricos en especies que las turberas de almo- das para los diferentes complejos de pra- sitios (beta) (Sklenr y Ramsay 2001; Cleef
valores bajos de los tres indicadores de bio- hadillas, pero presentan valores muy simi- mos presentes en el pas (Segovia-Salcedo y 1981). Estas diferencias se expresan geo-
diversidad, en particular de los valores de lares de diversidad y equidad (Figura 2). Quijia-Lamia 2013). grficamente al distinguirse al menos 4
tipos de comunidades especficas para los
herbazales no inundables: los pajonales,
Caracterizacin de las fisonomas de los pramos de bamb, los superpramos
Tabla 1. Informacin general (metadatos) contenida en la base de datos de pramos.
los pramos del Ecuador y los pramos secos.
Campos Bosques Herbazales Arbustales Total Herbazales no inundables De estas cuatro comunidades, los pajona-
les representan la comunidad que abarca
Localidades 20 19 16 23* Este estudio reporta un total de 401 taxa la mayor extensin de los ecosistemas
(329 especies y 70 indeterminadas) con de alta montaa en el pas y su fisono-
Unidades de muestreo 133 249 122 504 un rango promedio de altitud de ocurren- ma caracteriza el paisaje de los ecosiste-
cia de 3.780 metros (Sd 217 m). De estas, mas alto-andinos del Ecuador (Beltran et
Registros 1094 4835 1080 7009 el 50% (n= 200) se distribuyen en un rango al. 2009; Ramsay 1992). No obstante, exis-
de 3.600 a 3.900 metros de altitud, el 25% ten diferencias significativas entre los 23
Especies 188 383 203 583**
(n = 100) entre los 3.300 a 3.600 metros y sitios estudiados, con respecto a la com-
Morfoespecies 30 95 33 130 el 25% restante (n = 100) entre los 3.900 posicin y estructura de las comunida-
y 4.400 metros de elevacin, lo que nos des de pajonales. La comparacin entre
los sitios evidencia dos patrones claros. bambes. En esta regin del pas se han Sklenr y Balslev (2007) y Sklenr et Herbazales inundables
El primero muestra que los sitios ms registrado 12 especies de Neurolepis de al. (2008) proponen la existencia de tres
hmedos y menos disturbados albergan las cuales seis son endmicas y cuatro se comunidades claramente diferenciable: el Son comunidades azonales en las que las
una mayor riqueza de especies como es el conocen nicamente en el PNP. Con la superpramo arbustivo, el superpramo condiciones edficas o microclimticas
caso del volcn Chiles y Jimbura, mien- confirmacin de una comunidad similar seco y el superpramo hmedo. La pro- locales tienen una mayor influencia sobre
tras que los sitios que tienen una mayor en Jimbura dominada por Neurolepis elata, puesta de estas tres comunidades consi- la vegetacin que los factores climticos
historia de uso del suelo, asociada al pases posible afirmar que los pramos arbus- dera las diferencias en la composicin de asociados al gradiente altitudinal. La vege-
toreo y quemas, presenta una comunidad tivos del sur oriente del Ecuador cons- la vegetacin, la cual es producto de los tacin azonal del pramo est presente
menos diversa y ms homognea. Esto sin tituyen una comunidad singular que se efectos del gradiente altitudinal y los reg- donde existe un balance hdrico positivo,
duda est asociado a la gran cobertura ocu- extiende hasta los pramos de Ayabaca y menes de humedad a los que se encuen- es decir las perdidas por corrientes y eva-
pada por las hierbas en macolla y su gran Pacaipampa en el Departamento de Piura tran expuestos. Los superpramos hme- potranspiracin son menores que las entra-
influencia en los patrones de equidad de en el Per. dos son generalmente los localizados en das por precipitacin o escorrenta (Cleef
las comunidades de pajonales. Sklenr y las caras externas de la cordillera orien- 1981; Bosnian et al. 1993). La saturacin del
Ramsay (2001) sugieren que los valores Los pramos secos han sido descritos por tal donde se encuentran muy expuestos a suelo influye en la vegetacin originando
altos en la diversidad beta de las comuni- varios estudios llevados a cabo principal- los frentes hmedos de la Amazona (e.g. dos grandes unidades, las cinagas o turbe-
dades de pajonales refleja ms el mosaico mente en el rea del volcn Chimborazo Quilindaa, Sarahurco, Antisana-Este). ras y las reas dominadas por aguas estan-
de regmenes de manejo del pramo a tra- y en la comunidad de Llangahua en Los superpramos secos se encuen- cadas conocidas como pantanos.
vs del pastoreo extensivo y la quema, Tungurahua. De acuerdo a Sklenr y tran en la cordillera occidental o en la cara
antes que patrones intrnsecos de recam- Balslev (2007) este tipo de pramos pre- interna de la cordillera oriental, donde El total de taxa registrados en los 23 sitios
bio de especies en las comunidades de senta menor biomasa area que sus pares por efectos de su ubicacin geogrfica tie- para esta fisonoma es de 290 de las cua-
flora a lo largo de una gradiente ambiental. ms hmedos debido al efecto de som- nen una menor exposicin a los frentes les 233 se logr determinar a nivel de espe-
bra de lluvia que ocurre en el flanco exte- hmedos. (e.g. Chimborazo, Carihuairazo, cie y 57 slo a gnero. No existe en nues-
El otro patrn muestra un cambio en la rior occidental del volcn Chimborazo y, Illinizas). tro conocimiento un estudio similar a
composicin de la fisonoma de los her- en general, la riqueza y diversidad de espe- este en el Ecuador, que haya cuantificado
bazales no inundables a lo largo del gra- cies es ms baja que en el pramo hmedo. En el caso de este estudio, de las tres el nmero total de especies para estos
diente altitudinal, ya que se puede eviden- Otras caractersticas de estos pramos son comunidades de superpramo descri- ambientes paramunos por lo que estos
ciar que en las parcelas ubicadas sobre los que familias como Gentianaceae estn tas slo se tienen datos de la comuni- datos pueden ser considerados como la pri-
3.800 metros los arbustos y las pajas ama- ausentes, por un lado, y por otro es el alto dad arbustiva, la cual ocurre entre 4.000 mera aproximacin en realizar una des-
colladas desaparecen gradualmente y son grado de deterioro ambiental que ha origi- y 4.500 metros de altitud y se registr en cripcin cuantitativa de estas comunidades
reemplazados en importancia por los coji- nado un proceso importante de degrada- 11 de los 23 sitios. Los datos de las parce- en el Ecuador. Los 290 taxa corresponden
nes, rosetas acaulescentes, arbustos pos- cin del ecosistema en estos pramos, evi- las establecidas sobre los 4.000 metros en al 41% del total de taxa reportados para las
trados y hierbas de tallo corto, dando paso denciado a travs de la erosin del suelo, estas localidades evidencian que la varia- cuatro fisonomas en los 23 sitios de pra-
a las comunidades del superpramo (Cleef prdida de cobertura vegetal y capaci- cin de especies entre sitios es alta, lo cual mos estudiados. La distribucin promedia
1981; Ramsay y Oxley 1997). dad de regulacin hdrica (Poulenard et al. puede indicar la existencia de muchas de los 270 taxa en el gradiente altitudinal
2004; Poulenard et al. 2001; Podwjewski et especies de rango restringido que dan ori- es similar a lo registrado para los herbaza-
Los pramos de bamb ocurren general- al. 2002). El sobre pastoreo es una activi- gen a altas tasas de recambio en la comu- les no inundables, con una media de 3.705
mente en la vertiente externa de la cordi- dad que afecta estas reas, manteniendo la nidad de plantas vasculares. En estos metros (Sd 246 m). La gran mayora (75%)
llera oriental, en sitios con altas condicio- vegetacin de tamao muy pequeo con ambientes, gracias a la casi nula activi- de taxa se concentra en el rango entre los
nes de humedad y suelos pedregosos poco una alta cobertura de suelo desnudo. En dad humana, el alto recambio de especies 2.900 a los 3.700 metros de altitud, mien-
desarrollados. En la porcin centro norte estas condiciones, existe un cambio drs- entre sitios est mucho ms asociado a los tras que las restantes 71 especies (25%) ocu-
de la cordillera oriental (Parque Nacional tico de la comunidad vegetal, la cual est factores ambientales locales que a los efec- rren entre los 3.700 y 4.340 metros. Estos
Llanganates), Vargas et al. (2000) reportan compuesta primordialmente por asocia- tos del uso del suelo como en el caso de los patrones de distribucin siguen un patrn
la presencia de esta comunidad dominada ciones de Agrostis breviculmis y Lachemilla pajonales. El estudio de Sklenr y Balslev claro de disminucin de la riqueza de espe-
por Neurolepis aristata hacia el oriente y orbiculata, ambas especies resistentes al (2005), que analiza los patrones flors- cies de plantas vasculares a lo largo del gra-
sur del Parque, reemplazando a los pajo- pisoteo y trampeo del ganado, lo cual con- ticos de 18 superpramos en el Ecuador, diente altitudinal como reportado pre-
nales de Calamagrostis intermedia. En el cuerda con lo encontrado en este estu- reporta que en los 13 sitios clasificados viamente por otros estudios (Cleef 1981;
sur del pas, Quizhpe et al. (2002) mencio- dio para los pramos de las localidades de como hmedos no existen especies que se Moscol y Cleef 2009).
nan que la composicin florstica de los Chimborazo, Ambrosio Laso y Llin-Llin. reporten en todos ellos. Los superpramos
pramos del Parque Nacional Podocarpus hmedos reportan un total de 323 espe- Los anlisis entre los sitios identificaron
(PNP) difiere de los pramos del norte Respecto a las comunidades de super- cies, de las cuales 137 (42 %) estn restrin- dos comunidades claramente diferencia-
debido a una asociacin particular de pramo, los estudios de Sklenr (2000), gidas a este tipo de ambiente. das. La primera comunidad corresponde a
los herbazales dominados por Cyperceas y Mojanda este estrato arbustivo se encuen- unidades monotpicas de Polylepis o tiene su lmite norte aproximado cerca de
Juncceas, denominados pantanos o cine- tre ausente o muy reducido (Ramsay, 1992; Gynoxys (Hofstede et al. 1998). De acuerdo la frontera entre Ecuador y Per (Izco et al.
gas y el segundo, a los bofedales o turberas Ramsay y Oxley, 1996). En el rango supe- a Jrgensen y Ulloa Ulloa (1994) las espe- 2007; Rivas-Martnez et al. 2011).
caracterizados por almohadillas (Bosnian rior se trata de parches pequeos asociados cies arbreas caractersticas para estos
et al. 1993). Con el incremento de la eleva- al superpramo inferior de especies como bosques, que por lo general ocurren en Adems de la combinacin de diferen-
cin los pantanos son remplazados por tur- Diplostephium rupestre, Loricaria ferrugi- densidades bajas, son Escallonia myr- tes elementos biogeogrficos, las diferen-
beras de almohadillas (cushion forming nea, Ribes andicola y Lupinus pubescens que tilloides (Escaloniaceae), Hesperomeles cias florsticas entre el norte y el sur de
chamaephytes) compuestas principal- generalmente ocurren en lugares menos obtusifolia (Rosaceae), Myrsine andina los Andes del Ecuador estn dadas por: 1)
mente por Distichia muscoides (Juncaceae), expuestos y con un hbitat ms favorable (Myrsinaceae) y Oreopanax andreanus barreras de migracin histricas y actua-
Plantago rigida (Plantaginaceae), varias para el desarrollo de estas formas de vida (Araliaceae). El estrato arbustivo-herb- les norte-sur determinadas por el valle
especies del gnero Werneria (Asteraceae), pero que por lo tanto ocurren en parches ceo es denso y est generalmente com- Girn-Paute, 2) menor precipitacin y esta-
Eryngium humile y Oreobolus spp. pequeos, generalmente inferiores a 5 m2 puesto por especies de los gneros cionalidad marcada en la parte suroeste
(Cyperaceae) (Cleef 1981). (Sklenr 2000). Brachyotum, Disterigma, Diplostephium, del pas y 3) diferencias en depsitos geo-
Pernettya, Senecio, Valeriana, Barnadesia, lgicos (Fehse et al. 1998; Jrgensen et al.
Arbustales Bosques en pramos Arcytophyllum, Berberis, Puya, Greigia, 1995). Adicionalmente, este lmite geogr-
Calamagrostis y Cortaderia. El piso, al fico diferencia las regiones del norte, carac-
Esta fisonoma reporta un total de 235 taxa Los bosques en pramo inventariados estn igual que los troncos del estrato arbreo, terizado por volcanismo cuaternario activo,
(202 especies y 33 solo a nivel de gnero). caracterizados por 219 taxa (188 especies y suele estar cubierto por briofitas. de las regiones del sur que tienen volca-
El 89 % de los taxa se distribuyen entre el 31 no identificadas) con una distribucin nismo ms antiguo del perodo terciario
rango de 3.000 a 3.600 metros, correspon- media de 3.295 metros (Sd 196). El 90% de (Andes del Sur). Estas diferencias en la geo-
diente a las comunidades denominada las especies se distribuyen entre los 3.000 Patrones de distribucin de las loga de las dos regiones determinan con-
generalmente como subpramo (Luteyn et y 3.600 metros y el restante 10% de 3.600 a plantas de pramo en el Ecuador diciones edficas y de disturbios diferen-
al. 2002, Ramsay 1992). Las comunidades de 4.000 metros. tes (i.e., pramos influenciados por depsi-
arbustales que se distribuyen en este rango La propuesta para el desarrollo del mapa tos recientes de ceniza volcnica, andoso-
altitudinal en muchos casos corresponden Los anlisis de varianza determinaron de ecosistemas del Ecuador (Baz et al. les en los Andes del Norte versus Andes del
al ecotono entre el lmite superior del bos- dos grupos claramente diferenciados: los 2010) reconoce dos distritos biogeogrfi- Sur con inceptisoles, regosoles y otros). Por
que altoandino y su transicin al pramo. bosques montanos superiores, muchas cos para los pramos del pas: el distrito ejemplo, un anlisis de 1.532 especies de
En muchos casos esto sucede en los sitios veces confundidos o asociados con los Norte que va desde el Carchi hasta la depre- plantas andinas mostr que solo 132 espe-
donde todava la continuidad del bosque se arbustales del subpramo, y los parches sin de Paute Girn a 3S, y el distrito Sur cies (8.6%) estuvieron distribuidas en las
mantiene y la transicin hacia el pramo es de bosques rodeados por una matriz de que abarca los pramos de Caar, parte de cuatro regiones florsticas. Los gneros cla-
un proceso determinado por las gradientes pajonal. Las especies que caracterizan Azuay, El Oro y Loja. ramente disjuntos entre los sectores norte
ambientales y no por el uso del suelo (Bader al primer tipo de bosque son Oreopanax y sur incluyen: Belfaria, Diocodendron,
y Ruijten 2008; Bader et al. 2007). andreanus, Gynoxys sp. 1., Oreopanax Esta divisin ha sido reconocida por varias Drimys, Purdiaea, Schoefpfia y Ugni para el
ecuadorensis, Hedyosmum cumbalense, investigaciones botnicas (Aguirre y Kvist sur (Jrgensen et al. 1995; Fehse et al. 1998).
En el rango entre los 3.600 y los 3.800 Escallonia myrtilloides, Symplocos quiten- 2005; Beltrn et al. 2009; Bussmann 2005; Algunas especies del norte son Huperzia
metros ocurre un 7% adicional y el res- sis, Miconia bracteolata, Gynoxys acos- Fehse et al. 1998; Izco et al. 2007; Jrgensen crassa y Ranunculus peruvianus, aunque
tante 4% entre los 4.200 y 4.300 metros. tae, Weinmannia fagaroides, Palicourea et al. 1995; Sklenr y Balslev 2005). De estas si se encuentran en el Per.
En el primer caso se trata de comunida- amethystina, Vallea stipularis, Myrsine manera general, los sectores biogeogrficos
des arbustivas que forman parches embe- dependens, Geissanthus vanderwerffii, del norte del Ecuador estn influenciados Al considerar los patrones de distribucin
bidos en una matriz de pramos de pajo- Gynoxys buxifolia, Hesperomeles obtusifo- por el elemento biogeogrfico septentrio- de plantas de pramos en el Ecuador para
nales en donde las especies caractersticas lia y Weinmannia glabra. Por otro lado, en nal (holrtico), el suroeste por los elemen- las cuatro fisonomas, es evidente que slo
son Pentacalia peruviana, Baccharis arbutifo- los bosques superiores el estrato arb- tos austral y neotropical, y el sureste por el los bosques y herbazales no inundables
lia, Brachyotum lindenii, Puya clava-herculis, reo no es muy diverso, debido a limita- elemento neotropical (Izco et al. 2007). En presentaron algunas diferencias biogeo-
Senecio urbanii y Gynoxys sodiroi. Es proba- ciones fisiolgicas que impiden el creci- particular, la regin sur del Ecuador est grficas entre el sur y norte del pas. Estos
ble que esta comunidad arbustiva ocurriera miento leoso (Bader et al. 2007). El dosel influenciada por la composicin florstica resultados concuerdan en parte con traba-
en mayor superficie llegando incluso a ser est generalmente compuesto por espe- de la provincia biogeogrfica de la Puna jos e investigaciones previas que tratan la
igual o de mayor extensin que el pramo cies del gnero Polylepis (Rosaceae) junto Xeroftica (elemento austral), de la provin- distribucin de especies en ecosistemas
de pajonal. No obstante, la alta sensibili- con Gynoxys spp. (Asteraceae) y Buddleja cia biogeogrfica Tumbes-Guayaquil (ele- andinos del Ecuador (Jrgensen y Ulloa
dad y poca resistencia al fuego y pisoteo spp. (Loganiaceae), aunque la domi- mento neotropical), y de la Amazona occi- Ulloa 1994; Izco et al. 2007). Sin embargo,
del ganado ha determinado que en muchos nancia de estos boques vara mucho, dental (elemento amaznico neotropi- estos resultados no logran distinguir dife-
lugares como en Chimborazo, Cotacachi o llegando en algunos casos a formar cal) (Izco et al. 2007). La Provincia punea rencias florsticas entre los pramos de
las cordilleras este y oeste de los Andes. Las distribuciones de las especies indica- Los herbazales inundables formaron ms Las agrupaciones 1, 2 y 3 describen comuni-
Este falta de diferenciacin entre sitios ron que solamente dos de ellas tuvieron de cinco ramas con valores de similitud dades de rboles que caracterizan a los bos-
est ciertamente relacionada con la esca- distribuciones geogrficas restringidas: muy bajos. La alta heterogeneidad de estas ques en pramo del Ecuador de una manera
sez de sitios de muestreo en el sur-oeste Baccharis padifolia (Grupo 1, sierra central), ramas sugiere que existen patrones biogeo- general. Por ejemplo, la agrupacin 1 reune
(Cordillera de Chilla, El Oro) debido al y Lomatia hirsuta (Grupo 3, subgrupo Loja). grficos extremadamente vagos en la flora bosques dominados por Polylepis reticulata,
gran deterioro de los ecosistemas de El resto de especies de arbustos tuvieron de herbazales inundables. Estas tenden- la agrupacion 2, por P. incana y otras espe-
pramo en esta zona, y a la no representa- distribuciones muy amplias, que en algu- cias podran deberse a factores ecolgicos cies de distribucin amplia. Finalmente la
cin de sitios del sur-oriente (Azuay, Loja, nos casos incluyeron Venezuela, Bolivia y como se observa en otros ecosistemas azo- agrupacin 3 contiene bosques domina-
Morona) en la base de datos utilizada. Argentina. Por lo tanto, unicamente las dos nales o sujetos a disturbios naturales fre- dos por especies de amplia distribucin en
especies mencionadas antes podran fun- cuentes (Ramrez-Marcial et al. 2001; Grau los pramos ecuatorianos: Baccharis reticu-
La distribucin de las especies de her- cionar como indicadoras de diferencias flo- et al. 2003). Por ejemplo, se ha visto que los lata, B. grandiflora, Miconia spp. y Solanum
bazales no inundables mostr algu- rsticas entre el norte-centro y sur de los ecosistemas azonales, como los bosques de oblongifolium.
nos patrones biogeogrficos. Los sitios Andes del Ecuador. palmeras amaznicos que estn dominados
del sur-oeste (grupo 3, Cerro Arcos, por pocas especies que toleran condiciones
Chucacorta) formaron una rama indepen- El hecho de que los cuatro grupos del ande inundacin permanente (Balslev et al.
diente, como se ha sugerido en estudios lisis de similitud reunieron sitios cerca- 1987; Svenning 1999). De igual manera, los
anteriores (Jrgensen y Ulloa Ulloa 1995). nos entre s, indica que la composicin de ecosistemas alterados por efectos humanos
Llama la atencin que el sitio de Jimbura las comunidades de arbustos estn fuerte- con frecuencia tienden a estar dominados
se una a con los sitios del centro y norte mente influenciadas por factores locales, por especies de distribucin amplia adap-
del pas (grupo 4), aunque hay que tener lo cual influye en una flora caracterstica tadas a responder a condiciones continuas
en cuenta que la similtud de Jimbura con de cada sitio. Estos factores locales pueden de disturbio como el fuego, como es el caso
los otros dos es bastante baja. Los otros estar relacionados con clima, suelos, his- de los bosques montanos pluviestacionales
patrones de agrupacion muestran simili- toria de uso y degradacin por actividades del noroccidente de Argentina (Grau et al.
tudes entre sitios centro-norte (grupo 1) y humanas (e.g. pastoreo y quemas). 2003). En el caso de los herbazales inunda-
centro (grupo 2), al igual que para los bos- bles de pramo, los regmenes de inunda-
ques en pramo y matorrales. Es importante notar que la dominancia de cin podran incidir en que solo un grupo
especies de amplia distribucin en los eco- de reducido de plantas podra tolerar estas
Es posible que los patrones biogeogrfi- sistemas arbustivos de los pramos ecua- condiciones ocasionando que la flora de los
cos propuestos (ver Jrgensen et al. 1995) torianos representados en este estudio, sitios estudiados tienda a ser muy similar
para los pramos y bosques montanos podra estar vinculada a una larga histo- en su composicin.
del Ecuador sean ms facilmente discer- ria de degradacin del ecosistema. Esta his-
nibles al examinar grupos particulares toria podra haber dado lugar a la predo- Al evaluar la distribucin de las especies de
de plantas, pero que estos se pierdan al minancia actual de especies de seleccin r bosques que agrupan cada sitio de colec-
realizar anlisis que incluyan a todas las (conocidas tambien como ruderales, pio- cin, es evidente que solo la agrupacin 4
especies de la comunidad. Algunos gru- neras, o de crecimiento secundario) que se representa una tendencia biogeogrfica con
pos de plantas como Campanulaceae han caracterizan por producir muchas semillas, respecto del resto de ramas. Unicamente
demostrado tener patrones de distribu- y completar sus ciclos vitales en un tiempo en el grupo 4 encontramos especies que
cin marcados en los pramos (S. Len- corto, y a menudo, ser dispersadas por el estn restringidas o se distribuyen prin-
Ynez com. pers.). Esto puede ser parti- viento y tener una distribucin geogr- cipalmente en el sur del Ecuador inclu-
cularmente grave para sitios de pramo fica amplia (Ramsay 1992; Ramsay y Oxley yendo Lomatia hirsuta, Podocarpus oleifolius
con algn grado de alteracin por activi- 1996). Algunas de las especies abundan- y Gynoxys cuicochensis. A este grupo tam-
dades humanas. Por ejemplo, las reas de tes en los sitios de estudio cumplen con bin pertenece un sitio localizado al norte
pastoreo tienden a estar dominadas por estas caractersticas, por ejemplo especies del pas (Guandera, Carchi) debido a que,
Lachemilla orbiculata en todo el pas, y por de los gneros Baccharis spp., Miconia spp. y al igual que los sitios del sur, tiene espe-
ende, las especies caractersticas de cada Gynoxys spp. cies de distribucin amplia en los Andes,
ecosistema estn presentes en menores como Weinmannia fagaroides, W. glabra y
densidades. Sin un esfuerzo de muestreo Gaiadendron punctatum.
apropiado, es probable que las especies
caractersticas queden subrepresentadas
en los juegos de datos.
Conclusiones Referencias
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rstica para las 4 principales fisonomas en son preliminares y no es posible contras- Chimborazo, ejemplo de puna en el sur del Ecuador, clasificacin, regene-
23 localidades del pas es un importante tar o validar los resultados con las regiones Ecuador. Revista Geogrfica 22:115122. racin y uso. Revista Peruana de Biologa
adelanto para establecer una lnea base fitogeogrficas propuestas en estudios pre- 12:203-216.
para el monitoreo del estado de conserva- vios (Jrgensen & Ulloa 1994) de manera Aguirre Z, Kvist LP. 2005. Compisicin flo-
cin de este ecosistema a escala de especie, consistente para las cuatro fisonomas ana- rstica y estado de conservacin de los Cleef AM. 1981. The Vegetation of the
comunidades y paisaje. lizadas, en particular para los herbazales bosques secos del sur-occidente del Paramos of the Colombian Cordillera
inundables y arbustales. Como se explica Ecuador. Lyonia 8:41-67. Oriental. Dissertationes Botanicae 61.
Los anlisis de diversidad evidencian que anteriormente, existen razones de mues-
la composicin y estructura de la vege- treo y ecolgicas que pueden explicar estos Bader MY, Ruijten JJ. 2008. A topogra- Cuatrecasas J. 1979. Growth forms of the
tacin est determinada por dos facto- patrones biogeogrficos relativamente phy-based model of forest cover at the Espeletiinae and their correlation to
res principales: las gradientes ambienta- difusos. Futuros estudios podran combi- alpine tree line in the tropical Andes. vegetation types of the high tropical
les expresadas a travs de la elevacin y, nar la metodologa utilizada en este estu- Journal of Biogeography 35:711-723. Andes. En: Larsen K, Holm-Nielsen LB,
no menos importante, por los regmenes dio con anlisis de distribucin de gneros Editores. Tropical Botany. New York:
del uso del suelo en especial del fuego aso- con alto grado de especiacin en pramos Bader MY, Rietkerk M, Bregt AK. 2007. Academic Press, pp 397410.
ciado al pastoreo extensivo de ganado. El y una mejor caracterizacin de algunos de Vegetation structure and tempera-
impacto que los diferentes regmenes de los ambientes, en particular de las cinegas ture regimes of tropical Alpine treeli- Fehse J, Aguirre N, Paladines C, de
manejo generan en la vegetacin y la diver- y bofedales. nes. Artic, Antartic, and Alpine Research Nie D, Hofstede R, Sevink J. 1998.
sidad del pramo son todava preliminares. 39:353-364. Caracterizacin de los bosques naturales
Los pocos estudios sobre la ecologa del de la sierra del Ecuador con mapa de bos-
fuego datan de hace ms de 10 aos y fue- Bez S, Salgado S, Santiana J, Cuesta F, ques andinos. Quito: Proyecto Ecopar.
ron generados en localidades puntuales. Peralvo M, Galeas R, Josse C, Aguirre Report no. 7
Esta es una prioridad de investigacin que Z, Navarro G, Ferreira W, Cornejo
requiere una visin ms integral del ecosis- X, Mogolln H, Ulloa-Ulloa C, Len- Grau HR, Easdale TA, Paolini L. 2003.
tema que evale cmo el fuego afecta a la Ynez S, Sthl B, Toasa G. 2010. Subtropical dendroecologydating dis-
diversidad de especies, a la biomasa (area Propuesta metodolgica para la represen- turbances and forest dynamics in nor-
y subterrnea) y a las propiedades fsi- tacin cartogrfica de los ecosistemas del thwestern Argentina montane ecosys-
co-qumicas del suelo. Ecuador Continental. Quito, Ecuador: tems. Forest Ecology and Management
CONDESAN y Ministerio del Ambiente 177:131-143.
Los anlisis de caracterizacin de las fiso- del Ecuador.
nomas identificaron al menos 11 comuni- Greig-Smith P. 1983. Quantitative Plant
dades distintas de vegetacin. Este estudio Balslev H, Luteyn J, llgard B, Hlm- Ecology. Oxford: Blackwell Scientific
presenta una primera descripcin de estas Nielsen LB. 1987. Composition and Publications.
comunidades y la identificacin de las espe- structure of adjacent unflooded
cies que los caracterizan por su importan- and floodplain forest in Amazonian Hammer , Harper DAT. 2001. Past:
cia de cobertura o su abundancia. No obs- Ecuador. Opera Botnica 92:32-57. paleontological statistics software pac-
tante, se requiere de estudios complemen- kage for educaton and data anlysis in
tarios que permitan describir mejor estas Beltrn K, Salgado S, Cuesta F, Len- http://doc.rero.ch/lm.php?url=361,
comunidades, y as asociarlas con los fac- Ynez S, Romoleroux K, Ortiz E, 39,20091210003431-ZZ/PAL_E2660.pdf,
tores ambientales que las caracterizan, ade- Crdenas A, Velastegu A. 2009. ed.
ms de agregarlas a una escala meso de Distribucin Espacial, Sistemas
representacin (e.g. ecosistemas). Este es el Ecolgicos y Caracterizacin Florstica Hofstede RM, Chilito EJ, Sandovals EM.
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Trabajos similares estn todava pendientes Bosnian AF, van der Molen PC, Young R, Ecology 119:53-65.
para otras fisonomas, en particular para los Cleef AM. 1993. Ecology of a paramo
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de Especies y Base de datos cuantita- Anthropogenic disturbance and tree processes in the development of the high Internacional de Reconstruccin Rural.
tiva. En: Cuesta F, Sevink J, Llamb LD, diversity in Montane Rain Forests in Andean flora. Ithaca, NY, ETATS-UNIS: pp 13-66
De Bivre B, Posner J, Editores. Avances Chiapas, Mexico. Forest Ecology and Botanical Society of America.
en investigacin para la conservacin de Management 154:311-326.
los pramos andinos, CONDESAN. Sklenr P, Balslev H. 2005. Superparamo
Ramsay PM, Oxley ERB. 1996. Fire tempe- plant species diversity and phytogeo-
Podwojewski P, Poulenard J, Zambrana ratures and postfire plant community graphy in Ecuador. Flora 200:416-433.
T, Hofstede RA. 2002. Overgrazing dynamics in Ecuadorian grass pramo.
effects on vegetation cover and Plant Ecology 124:129-144.
Herramientas para el
manejo de informacin
florstica y ecolgica
de los pramos del
Ecuador: Lista anotada de
especies y base de datos
cuantitativa*
Priscilla Muriel1, Selene Bez2, Francisco

Cuesta2, Silvia Salgado3, Guido van Reenen4,
Catalina Quintana1 y Hugo Navarrete1
1
Herbario QCA, Escuela de Biologa Pontificia
Universidad Catlica del Ecuador
2
Iniciativa de Estudios Ambientales Andinos CONDESAN
3
Ministerio del Ambiente del Ecuador
4
Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics (IBED)
Universidad de Amsterdam
* La presente contribucin comprende la informacin sobre las especies de plantas de

pramo de Ecuador hasta diciembre del 2011. Posteriormente a esta fecha, fue publicado
el volumen de Actualizacin a la Flora del Ecuador (Neill & Ulloa-Ulloa, 2011), las adiciones
y cambios incluidos en la mencionada publicacin, sern incluidos en una futura versin
revisada del presente artculo.
Resumen
Este artculo presenta dos herramientas de utilidad para Esta lista es representativa de la biodiversidad del eco-
el manejo de informacin florstica y ecolgica de los sistema de pramo porque abarca los nombres registra-
pramos del Ecuador. La primera lista anotada de las dos para 18.995 especmenes, que corresponden a 142
especies de pramo del pas. La segunda una base de colecciones por cada 100 km2. La informacin para la
datos de informacin florstica cuantitativa. Los nom- base de datos cuantitativa fue compilada utilizando una
bres cientficos que se presentan han pasado bajo un misma metodologa de campo, principalmente bajo
proceso de curacin taxonmica utilizando como refe- el Proyecto Pramo Andino, Ecuador. La base de datos
rencia informacin del Herbario QCA del Departamento incluye 504 unidades de muestreo correspondientes a
de Biologa de la Universidad Catlica del Ecuador. herbazales, matorrales y bosques en pramo, distribui-
das en nueve provincias y 21 localidades a lo largo de
La lista anotada registra 1.439 nombres, correspondien- todo el Ecuador desde los 3.000 a los 4.500 msnm.
tes a 207 pteridofitas, 5 gimnospermas y 1.227 angios-
permas: 1.400 especies, 14 subespecies y 25 variedades, Estudios futuros debern cubrir vacos de informacin,
dentro de 119 familias botnicas y 391 gneros. Las fami- sobre todo de las vertientes orientales del pas y del
lias ms diversas en los pramos son: Asteraceae (229 lmite superior del pramo. Adems es necesario reali-
spp.), Poaceae (93 spp.) y Melastomataceae y Rosaceae zar una evaluacin cuantitativa de las formas de creci-
(59 spp.). Los gneros ms diversos son: Huperzia, miento de las plantas de este ecosistema. Una siguiente
Elaphoglossum y Miconia. La lista registra 14 formas de versin de la lista deber finalmente incluir informa-
vida y 15 tipos de hbito. El hbito terrestre y la forma de cin sobre plantas no vasculares. Esta es una herra-
vida herbcea son los ms frecuentes. Las 274 especies mienta que permitir realizar estudios ecolgicos y de
endmicas de los pramos tienen alguna categora de conservacin a escala de pas.
amenaza de acuerdo con los lineamientos de la UICN: 9
especies estn en peligro crtico, 46 en peligro, 118 son
vulnerables y 49 son de preocupacin menor.
Palabras clave:
diversidad, flora, plantas vasculares, Andes,
Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
146 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 147
Abstract
This paper presents two useful tools for the manage- This checklist is a good representation of the diversity
ment of the floristic and ecological paramo information found in paramo ecosystems, since it incorporates the
in Ecuador: an annotated list (checklist) of Ecuadorian names recorded for 18.995 paramo specimens, which
paramo species and a quantitative floristic informa- corresponds to 142 collections per 100 km2. The infor-
tion database. The scientific names presented have mation for the floristic database was compiled under
been through a taxonomic curation process that used a similar field methodology, especially within the pro-
as basis the information hosted in the database at the ject Paramo Andino, Ecuador. This database inclu-
QCA Herbarium (Biology Department of the Pontificia des 504 sampling units, distributed in grasslands, shru-
Universidad Catlica del Ecuador). blands, and elfin forests, in nine provinces and 21 loca-
lities across Ecuador, from 3.000 to 4.500 m altitude.
The checklist records 1.439 names, belonging to 207 Future studies should cover information gaps, especia-
Pteridophytes, 5 Gymnosperms, and 1.227 Angiosperms: lly on the Ecuadorian Eastern slopes and on the upper-
1.400 species, 14 subspecies, and 25 varieties, within most paramo boundary. It is also necessary to perform
119 botanical families and 391 genera. The most diverse a quantitative evaluation of growth forms recorded on
paramo families are: Asteraceae (229 spp.), Poaceae (93 paramo species, and a posterior version of this chec-
spp.), and Melastomataceae and Rosaceae (59 spp.). klist should incorporate data from non-vascular plants.
The most diverse genera are: Huperzia, Elaphoglossum
and Miconia. The checklist comprises 14 life forms and
15 habit types. The terrestrial habit and the herbaceous
life form are the most frequent. There are 274 endemic
paramo species that have been assigned a threatened
category, according to UICN guidelines: 9 species are
critically endangered, 46 are endangered, 118 are vulne-
rable and 49 are of least concern.
Keywords:
diversity, flora, vascular plants, Andes
Introduccin Mtodos
La informacin florstica cuantitativa es Los pramos del Ecuador ocupan alrede- Con estas consideraciones, el objetivo del Los nombres incluidos en las dos herra-
extremadamente valiosa para realizar estu- dor del 5% del territorio del pas y ocu- presente trabajo es generar una lista actua- mientas que presentamos en este tra-
dios de ecologa pura o aplicada. Una lista rren por sobre los 3.000 a 3.300 msnm, a lizada y detallada de los taxa de plan- bajo son parte de los resultados del pro-
anotada es un insumo bsico que sirve lo largo de los dos ramales de la cordillera tas vasculares presentes en los pramos yecto Mapa de Vegetacin y Uso de la Tierra
para catalogar las especies presentes en un de los Andes (Beltrn et al. 2009). Como del Ecuador. Paralelamente, se presenta del Ecuador continental, ejecutado por el
rea determinada. A partir de sta, es posi- otros ecosistemas en montaas tropica- una base de datos de informacin flors- Ministerio del Ambiente del Ecuador en
ble generar estudios que incluyen revi- les del mundo, los pramos tienen una tica cuantitativa con 504 unidades mues- colaboracin con el CONDESAN y con el
siones taxonmicas o levantamientos de alta riqueza florstica caracterizada por la trales levantadas con la misma metodolo- apoyo de varias instituciones, entre ellas el
lnea base de flora para estudios ecol- presencia de especies y gneros endmi- ga. Estas dos herramientas de manejo de Herbario QCA de la Pontificia Universidad
gicos. Estudios de mapeo (MAE 2012) y cos o de distribucin restringida (Luteyn et informacin florstica estarn disponibles Catlica del Ecuador (MAE 2012). En este
monitoreo ecolgico como los promovi- al. 2002; Sklenr y Ramsay 2001; Smith y en lnea en el siguiente enlace: http://puce- proyecto se recopilaron datos de vegeta-
dos por GLORIA (Cuesta et al. 2012) seran Young 1987). La flora genrica de los pra- qca.puce.edu.ec/. En consecuencia, tienen cin (registros de ocurrencia y datos cuan-
difcilmente realizables sin este insumo. mos de Sudamrica reporta 3.595 espe- el potencial de contribuir a la investiga- titativos) provenientes de diversas fuen-
Adicionalmente, una lista anotada permite cies de plantas vasculares distribuidas en cin biolgica y conservacin de los pra- tes: herbarios ecuatorianos y extranje-
llevar un registro de especies nuevas para 127 familias y 540 gneros de los cuales 14 mos del pas. ros, levantamientos florsticos de proyec-
la ciencia o de ocurrencias nuevas de un son endmicos para la ecorregin de los tos, registros personales de expertos, entre
taxn en un rea dada. La revisin de los Andes del Norte. Para el Ecuador se repor- otros. Un subconjunto importante de esta
rangos de distribucin de las especies es tan 1.524 especies agrupadas en 404 gne- informacin dio origen a la Base de Datos
indispensable para estudios biogeogrficos ros (Sklenr et al. 2005). de Informacin Florstica Cuantitativa
y ecolgicos bsicos o que buscan evaluar de Pramos del Ecuador. A estos datos
los efectos del cambio climtico y el uso de En un primer esfuerzo para catalogar la se sum la informacin florstica prove-
la tierra en la biodiversidad. diversidad de los ecosistemas altoandinos niente de los planes de manejo para comu-
del Ecuador, Jrgensen y Ulloa-Ulloa (1994) nidades de pramo dentro del Proyecto
En los ecosistemas neotropicales los estu- reportan 4.430 especies dentro de 955 gne- Regional Pramo Andino y de las coleccio-
dios de biodiversidad o biogeografa estn a ros para toda la zona Andina por sobre los nes de pramo depositadas en el Herbario
menudo limitados en su extensin y deta- 2.400 msnm en Ecuador. En un trabajo QCA. De esta manera, tanto la base de datos
lle por la falta de informacin biolgica posterior, Luteyn (1999) cataloga las plan- de pramo como la lista anotada compilan
depurada taxonmicamente o que permita tas vasculares de todos los pramos distri- los taxa incorporados en las tres fuentes
dar un matiz cuantitativo a estudios flors- buidos desde Costa Rica hasta el norte del mencionadas.
ticos descriptivos. Para el Ecuador no exis- Per y presenta en su lista anotada un total
ten bases de datos de informacin flors- de 523 gneros y 1.452 especies de plantas Para extraer las colecciones de pramo
tica cuantitativa que hayan sido recopi- vasculares. Posteriormente, Sklenr et al. incluidas en la base de datos de QCA se
ladas y curadas bajo metodologas simi- (2005) registran 404 gneros y 1.524 espe- mapearon todos los registros del herbario
lares. Frecuentemente la informacin no cies de plantas vasculares para los pramos (previamente georreferenciados) en ArcGIS
est disponible en lnea, en formatos digi- de Ecuador. Sin embargo, el primer trabajo (ESRI 2011), sobreponindolos a una cober-
tales y tampoco ha pasado por procesos de mencionado incluye otros tipos de vege- tura de las zonas de pramo del Ecuador
curacin taxonmica que contemplen, por tacin adems de pramo, como por ejem- en formato .shp (Bez et al. 2012). De esta
ejemplo, la revisin de sinonimias y nom- plo bosque montano alto, bosque mon- manera, se combinaron los nombres repre-
bres de campo. La disponibilidad de esta tano y vegetacin secundaria (Jrgensen y sentados en las colecciones con los nom-
informacin puede ser un limitante para el Ulloa-Ulloa 1994). Luteyn (1999) presenta bres registrados en una primera versin de
desarrollo de estudios que buscan encon- una lista de especies presentes en los pra- la base de datos de pramos para as compi-
trar patrones ecolgicos a escalas espacia- mos, sin embargo no detalla el nmero de lar una lista inicial de nombres de trabajo.
les de pas o regin. especies distribuidas en los pramos ecua-
torianos. El trabajo de Sklenr et al. (2005),
si bien se concentra en este ecosistema en Curacin de los datos taxonmicos
particular, describe la flora nicamente a
nivel de gneros y comprende todos los El proceso de curacin taxonmica de los
pramos de Amrica. nombres de taxa registrados para los pra-
mos del Ecuador se realiz en cuatro pasos.
El primero consisti en una limpieza bsica
de la lista inicial de nombres en el cual se
elimin los errores tipogrficos, calificati- y Schamine 2001) y se compar esta infor- comunes con los que se conoce a la espe- La curacin de la informacin taxonmica
vos como cf., aff., signos de interrogacin, macin con la base de datos internacio- cie (De la Torre et al. 2008); adems de la fue un proceso clave para evitar que los
y se estandarizaron las abreviaciones para nal de flora de pramo disponible en http:// forma de vida y el hbito del taxn. Los potenciales errores en la base de datos dis-
taxa con rangos infra-especficos (e.g., var., www.synbiosys.alterra.nl/turboveg/. Para nombres comunes se extrajeron y compila- torsionen los resultados de cualquier an-
subsp., f.). los taxa que no constaban en la base de ron a partir de la informacin proveniente lisis que se realice. Este procedimiento cul-
datos de QCA o en la base de datos de de las colecciones albergadas en QCA para min con 884 nombres de especies asocia-
En un segundo paso, se vincul esta lista de pramo mencionada, se busc y registr el cada taxn y de la literatura especializada dos a la base de datos de informacin flo-
nombres depurados al mdulo nomencla- autor de cada taxn en las fuentes en lnea (de la Torre et al. 2008; Jrgensen y Len- rstica cuantitativa de pramos del Ecuador.
tural de la Base de Datos del Herbario QCA mencionadas anteriormente. Los nom- Ynez 1999; Len-Yanz et al. 2011). Tanto
(2012). Se decidi utilizar esta informacin bres de los autores para todos los taxa estn el hbito como la forma de vida se sistema- Parcelas de vegetacin
como punto de partida para la curacin de abreviados, de acuerdo al formato estan- tizaron a partir de las notas de campo aso-
nombres, considerando que la Base de QCA darizado definido por Brummitt y Powell ciadas a las colecciones compiladas en la Para evaluar vegetacin herbcea se utiliza-
cuenta con casi 32.000 nombres ingresa- (1992). Finalmente como cuarto paso, para base de datos y se complement esta infor- ron parcelas de 20 x 20 m. El muestreo de
dos para todos los niveles taxonmicos registrar la clasificacin de los taxa por macin con datos extrados de Jrgensen las especies en las parcelas se realiz con
(reinos, clases, rdenes, familias, gne- sobre el nivel de gneros, se revis el sitio y Len-Ynez (1999) y de de la Torre et al. el mtodo del cuadrado puntual, que con-
ros, especies y categoras infra-especficas). de Internet del Grupo de Trabajo sobre la (2008). Posteriormente, la forma de vida y siste en el muestreo aleatorio de 100 pun-
Adicionalmente, esta base ha pasado por Filogenia de Angiospermas (Stevens 2001 el hbito se sistematizaron y estandariza- tos utilizando una vara delgada. Mediante
dos procesos de curacin taxonmica pre- en adelante). ron, categorizando a las especies dentro de este mtodo se contabiliza el nmero total
vios que han incorporado a la base la infor- las siguientes categoras: rbol, Arbusto, de contactos de cada especie con una vari-
macin taxonmica del Catlogo de Plantas Bejuco, Hierba y Liana (formas de vida) y: lla que se introduce aleatoriamente de
Vasculares del Ecuador (Jrgensen y Len- Lista anotada de especies Acutico, Almohadilla, Epfito, Hemiparsito, manera vertical dentro de la vegetacin.
Ynez 1999) y de la Enciclopedia de Plantas Parsito, Saxcola, Terrestre o Trepador Este nmero, expresado en porcentaje, es
tiles del Ecuador (de la Torre et al. 2008). La presente lista anotada no solo incluye (hbito). Finalmente, en el caso de existir la una estimacin no sesgada de la cobertura
Desde esta ltima publicacin el Herbario taxa distribuidos exclusivamente en pra- informacin, se reportan las categoras de de la especie. Si al realizar una medicin,
QCA contina con un trabajo permanente mos sensu stricto. Esta lista contiene espe- amenaza, asignadas para las distintas espe- una especie dada toca la varilla ms de
de curacin de los nombres cientficos, cies caractersticas del ecotono transicio- cies por la IUCN (2010) y por el Libro Rojo una vez, se contabiliza como un solo regis-
a partir de publicaciones de especialis- nal entre el pramo y el bosque altoandino, de Plantas Endmicas del Ecuador (Len- tro. Con los registros obtenidos se calcul
tas enfocadas en la revisin taxonmica de correspondiente al denominado subp- Yanz et al. 2011). Cuando existe una refe- el porcentaje de cobertura de cada especie
grupos de plantas especficos. Se vincula- ramo (Cleef 1981; Sklenr y Jrgensen 1999; rencia de coleccin botnica, cada taxn va utilizando la frmula:
ron entonces los nombres registrados en la Sklenr y Ramsay 2001; Moscol-Olivera y acompaado de una referencia a un espci-
base de datos de pramo con la base de QCA Cleef 2009). Esto se debe a que muchas de men de coleccin de referencia (voucher), (nmero de registros
y posteriormente se compar todos los estas especies ocurren en ambos ambien- preferiblemente depositado en el Herbario de la especie)
nombres incluidos en la base completa con tes y constituyen un elemento funda- QCA. Cobertura = x 100
(nmero total de registros de
fuentes disponibles en lnea: The Plant List mental del pramo como una unidad eco-
especies tomados en la parcela)
(2010), TROPICOS (2011) y el International lgica de los Altos Andes del Ecuador.
Plant Names Index (2008), para garantizar Adicionalmente, es complejo llegar a defi- Base de datos de informacin Ecuacin 1.
que los nombres utilizados estn correcta- nir un lmite inferior del pramo, debido a florstica cuantitativa
mente aplicados. Para ciertos grupos, como las influencias antropognicas en el eco- Transectos de vegetacin
Asteraceae, Poaceae y diversas monocotile- tono entre bosque y pramo. Estas inclu- El proceso de organizacin de la base de
dneas se revisaron bases de datos especia- yen patrones histricos del uso de la tierra datos incluy varias actividades. Entre Para evaluar vegetacin arbustiva y arb-
lizadas: Global Compositae Checklist (Flann como expansin agrcola, degradacin por ellas estuvieron la elaboracin de metada- rea se establecieron transectos de 50 x 4 m.
2009 en adelante), Online World Grass Flora pastoreo extensivo, quemas, y extraccin tos, la depuracin de los datos, y el proceso Para cada transecto se registr la abundan-
(Clayton et al. 2006 en adelante) y el World de lea y madera (Bader et al. 2007a; Bader de curacin taxonmica, explicado ante- cia y altura aproximada de los individuos
Checklist of Selected Plant Families (Govaerts et al. 2007b). riormente. Estos procedimientos fueron por sobre los 5 cm de dimetro a la altura
et al. 2011). hechos partiendo de los datos crudos toma- del pecho (DAP) de cada especie de arbusto.
Estructura y formato de la lista anotada dos en campo, provenientes de parcelas y Para los rboles se midi el dimetro a la
En un tercer paso, los nombres ya limpios transectos de vegetacin, para evitar la pro- altura del pecho de cada individuo.
fueron trabajados para generar una lista de Como complemento a la informacin taxo- pagacin de errores de tipeo o de clculo
taxa utilizando las herramientas disponi- nmica (orden, familia, taxn y autor), que suelen ocurrir al utilizar bases de datos
bles en el programa Turboveg (Hennekens la lista anotada incorpora los nombres trabajadas por varias personas.
Lista anotada de especies Las familias con mayor nmero de gneros Adems, 353 gneros tuvieron menos de
fueron: Asteraceae (68 gneros), Poaceae diez taxa, y de estos, 189 (53,54%) fueron
La lista anotada de plantas del pramo (28), Orchidaceae (15), Polypodiaceae (12), monoespecficos.
registr 1.439 nombres, correspondientes Apiaceae, Cyperaceae, Ericaceae y Rosaceae
a 207 helechos y plantas afines, 5 gimnos- (11) y Fabaceae (10). Adicionalmente, 38 Los 1.439 taxa presentes en la lista ano-
permas y 1.227 angiospermas. Estos nom- gneros tuvieron ms de 10 taxa cada uno tada incluyeron 14 formas de vida y 15
bres representaron a 1.400 especies (inclu- y sumaron un total de 618 taxa, lo que hbitos distintos (Tablas 1 y 2 respectiva-
yendo 7 hbridos, de los cuales 4 pertene- represent ca. 42,94% de todos los nom- mente). El hbito terrestre fue el predo-
cen al gnero Polylepis), 14 subespecies y 25 bres registrados para los pramos. Los minante (78,4 % de los taxa evaluados),
variedades, registrados dentro de 119 fami- Asteraceae gneros ms diversos fueron: Huperzia, mientras que la forma de vida dominante
lias botnicas y 391 gneros. 16 Elaphoglossum, Miconia, Calceolaria, es la herbcea, incluyendo el 55,3 % de los
Baccharis, Lachemilla, Gentianella, Solanum, taxa clasificados De 49 y 463 taxa no fue
Las familias ms diversas de Angiospermas Brachyotum, Geranium y Valeriana (Figura posible evaluar la forma de vida y hbito,
en los pramos fueron: Asteraceae (229 6
Poaceae 1b), con ms de 20 especies cada uno. respectivamente.
spp.), Poaceae (93), y Melastomataceae
y Rosaceae (59); mientras que para los 4 Melastomataceae
helechos y plantas afines las familias 50 Otras familias
4 Roseaceae Tabla 1. Formas de vida registradas en 1.390 taxa Tabla 2. Hbitos de 976 taxa de pramo. 463 taxa
con el mayor nmero de taxa fueron:
Lycopodiaceae y Polypodiaceae (46 spp.), 4 de pramo. De los 1.439 taxa registrados, 49 no no pudieron ser clasificados dentro de estas
Orchidaceae pudieron ser categorizados categoras
Dryopteridaceae (36) y Pteridaceae (14) 3
(Figura 1a). 3 Lycopodiaceae
Forma de vida Nmero taxa Hbito Nmero taxa
3 Polypodiaceae (H)
2 2 3 Ericaceae
rbol 177 Acutico 8
Dryopteridaceae (H)
Cyperaceae
Arbusto 329 Epfito 68
40 Gentianaceae
Arbusto o rbol 1 Epfito o parsito 1

35
Arbusto o bejuco 7 Epfito o saxcola 1
Figura 1b. Gneros ms
30 representativos (por nmero Arbusto o liana 2 Epfito o terrestre 1
de taxa) de la lista anotada
de especies de pramos. Arbusto, bejuco o liana 1 Hemiparsito 3
25 Los gneros marcados con
Nmero de especies
(H) pertenecen al grupo de Bejuco 30 Parsito 3

helechos y plantas afines. Los
20 gneros restantes son todas Bejuco o arbusto 2 Saxcola 1
plantas con flor.
Hierba 769 Saxcola o terrestre 1
15
Hierba o arbusto 46 Terrestre 765

10
Hierba o bejuco 9 Terrestre o acutico 10
5
Hierba, arbusto o rbol 1 Terrestre o epfito 66
Liana 14 Terrestre, epfito o saxcola 1

0
Liana o arbusto 2 Terrestre, hemiepfito 1
Huperzia (H)
Elaphoglossum (H)
Miconia
Calceolaria
Baccharis
Lachemilla
Gentianella
Solanum
Brachyotum
Geranium
Valeriana
Epidendrum
Diplostephiu
Calamagrostis
Gynoxys
Draba
Gaultheria
Hypericum
Monnina
Bomarea
Passiflor
Pentacalia
Senecio
Carex
Festuca
Melpomene (H)
Polylepis
Weinmannia
Asplenium (H)
Bartsia
Centropogon
Lysipomia
Puya
Rubus
Berberis
Cerastium
Hymenophyllum (H)
Lupinus
o hemiparsito
Total 1.390
Trepador 46
Total de taxa clasificados 976

Gneros
De los 1.439 taxa de pramo del pas, 274 (LC) (Tabla 3). Adicionalmente, 25 espe-
Tabla 3. Familias y gneros con especies endmicas categorizadas como en peligro crtico
estuvieron incluidos en Libro Rojo de cies que no son endmicas para los pra-
(CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC) en el Libro Rojo de las
Plantas Endmicas del Ecuador (Len- mos ecuatorianos tuvieron una categora
Plantas Endmicas del Ecuador (Len-Yanz et al. 2011)
Yanz et al. 2011). El 81 % (222 especies) de amenaza por la UICN (2010): 1 especie
estuvo amenazado: 9 especies se conside- estuvo en peligro crtico (CR), 1 en peligro N0 especies
raron en peligro crtico (CR), 46 en peli- (EN), 13 vulnerables y 19 fueron de preo- N0 total endmicas
N0 especies especies amenazadas
gro (EN), 118 se consideraron vulnerables cupacin menor (LC) (Tabla 4).
Familia amenazadas Gnero endmicas (CR+EN+VU+LC) CR EN VU LC
(VU) y 49 fueron de preocupacin menor
Asteraceae Diplostephium 2 1 0 0 0 1
Tabla 3. Familias y gneros con especies endmicas categorizadas como en peligro crtico Floscaldasia 1 1 0 0 1 0
(CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC) en el Libro Rojo de las
Plantas Endmicas del Ecuador (Len-Yanz et al. 2011) Gnaphalium 1 1 0 0 1 0
N0 especies Grosvenoria 2 1 0 0 1 0
N0 total endmicas
N0 especies especies amenazadas Gynoxys 10 8 0 2 4 2
Familia amenazadas Gnero endmicas (CR+EN+VU+LC) CR EN VU LC
Hieracium 1 1 0 0 1 0
Dryopteridaceae 4 Elaphoglossum 5 3 1 0 2 0
Hypochaeris 1 1 0 0 0 1
Polystichum 1 1 0 0 1 0
Joseanthus 1 1 0 1 0 0
Isoetaceae 1 Isoetes 1 1 0 0 1 0
Loricaria 2 1 0 0 1 0
Lycopodiaceae 9 Huperzia 10 9 0 1 7 1
Mikania 1 1 0 1 0 0
Polypodiaceae 1 Polypodium 1 1 0 0 0 1
Monactis 1 1 0 0 1 0
Thelypteridaceae 2 Thelypteris 2 2 0 0 2 0
Monticalia 1 1 0 0 0 1
Actinidiaceae 1 Saurauia 1 1 0 0 0 1
Mutisia 4 3 0 1 2 0
Alstroemeriaceae 1 Bomarea 3 1 0 0 1 0
Oritrophium 2 2 0 0 2 0
Apiaceae 1 Hydrocotyle 1 1 0 0 1 0
Pentacalia 1 1 0 0 1 0
Araliaceae 5 Oreopanax 6 4 0 0 1 3
Plagiocheilus 1 1 0 0 1 0
Schefflera 1 1 0 0 0 1
Verbesina 2 1 0 1 0 0
Asteraceae 41 Aequatorium 1 1 0 0 1 0
Werneria 1 1 0 0 0 1
Ageratina 1 1 0 0 1 0
Xenophyllum 2 1 0 0 1 0
Aphanactis 4 4 0 1 1 2
Berberidaceae 3 Berberis 3 3 0 0 1 2
Aristeguietia 2 1 0 0 0 1
Brassicaceae 11 Cardamine 1 1 0 0 1 0
Baccharis 3 2 0 0 2 0
Draba 10 7 0 2 5 0
Barnadesia 1 1 0 0 1 0
Eudema 2 2 0 1 1 0
Cacosmia 1 1 0 0 1 0
Lepidium 1 1 0 0 1 0
Cronquistianthus 1 1 0 0 1 0
Tabla 3. Familias y gneros con especies endmicas categorizadas como en peligro crtico Tabla 3. Familias y gneros con especies endmicas categorizadas como en peligro crtico
(CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC) en el Libro Rojo de las (CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC) en el Libro Rojo de las
Plantas Endmicas del Ecuador (Len-Yanz et al. 2011) Plantas Endmicas del Ecuador (Len-Yanz et al. 2011)
N0 especies N0 especies
N0 total endmicas N0 total endmicas
N0 especies especies amenazadas N0 especies especies amenazadas
Familia amenazadas Gnero endmicas (CR+EN+VU+LC) CR EN VU LC Familia amenazadas Gnero endmicas (CR+EN+VU+LC) CR EN VU LC
Bromeliaceae 6 Puya 6 5 3 0 0 2 Melastomataceae 21 Brachyotum 14 13 0 1 10 2
Tillandsia 1 1 0 0 1 0 Meriania 1 1 0 0 1 0
Calceolariaceae 5 Calceolaria 9 5 0 2 2 1 Miconia 7 7 0 3 3 1
Campanulaceae 13 Centropogon 5 5 0 4 1 0 Myrsinaceae 1 Myrsine 1 1 0 0 1 0
Lysipomia 8 8 0 5 3 0 Onagraceae 2 Fuchsia 2 2 0 2 0 0
Caryophyllaceae 6 Arenaria 3 3 1 0 2 0 Orchidaceae 3 Epidendrum 2 2 0 0 0 2
Cerastium 2 2 0 0 0 2 Pachyphyllum 1 1 0 0 1 0
Spergularia 1 1 0 0 1 0 Oxalidaceae 1 Oxalis 1 1 0 0 1 0
Cyperaceae 4 Carex 1 1 0 0 1 0 Passifloraceae 3 Passiflora 3 3 1 1 1 0
Uncinia 3 3 0 0 3 0 Poaceae 10 Calamagrostis 4 3 0 0 2 1
Ericaceae 6 Bejaria 1 1 0 0 1 0 Chusquea 2 1 0 0 1 0
Ceratostema 2 2 0 0 2 0 Danthonia 1 1 0 0 1 0
Macleania 2 1 0 0 0 1 Festuca 1 1 0 1 0 0
Orthaea 1 1 0 0 0 1 Neurolepis 5 3 0 1 2 0
Thibaudia 1 1 0 1 0 0 Poa 2 1 0 0 0 1
Fabaceae 2 Astragalus 1 1 0 0 0 1 Polygalaceae 2 Monnina 2 2 0 0 1 1
Otholobium 1 1 0 1 0 0 Polygonaceae 1 Rumex 1 1 0 0 1 0
Gentianaceae 19 Gentianella 14 14 0 4 5 5 Ranunculaceae 1 Anemone 1 1 0 1 0 0
Halenia 5 4 0 1 0 3 Rosaceae 5 Lachemilla 3 2 0 0 2 0
Macrocarpaea 1 1 0 0 1 0 Polylepis 2 2 0 0 2 0
Geraniaceae 5 Geranium 5 5 1 0 4 0 Rubus 1 1 0 0 1 0
Grossulariaceae 2 Ribes 2 2 0 2 0 0 Rubiaceae 1 Palicourea 1 1 0 1 0 0
Hypericaceae 4 Hypericum 4 4 1 0 1 2 Saxifragaceae 1 Saxifraga 1 1 1 0 0 0
Malvaceae 3 Nototriche 3 3 0 1 0 2
Tabla 3. Familias y gneros con especies endmicas categorizadas como en peligro crtico Tabla 4. Familias y gneros con especies reportadas como amenazadas (en peligro crtico
(CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC) en el Libro Rojo de las (CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC)) por la UICN (2010)
Plantas Endmicas del Ecuador (Len-Yanz et al. 2011)
Categora UICN
N0 especies N0 especies (1998, 2003, N0 especies LR &
N0 total endmicas Familia amenazadas Gnero 2004 o 2010) amenazadas CR EN VU LC
N0 especies especies amenazadas
Familia amenazadas Gnero endmicas (CR+EN+VU+LC) CR EN VU LC Podocarpaceae 3 Podocarpus LR/LC 2 0 0 0 2
Scrophulariaceae 4 Bartsia 2 1 0 0 1 0
Prumnopitys LR/LC 1 0 0 0 1
Buddleja 2 2 0 0 2 0
Alstroemeriaceae 1 Bomarea CR 1 1 0 0 0
Castilleja 1 1 0 0 1 0
Aquifoliaceae 1 Ilex VU 1 0 0 1 0
Solanaceae 2 Deprea 1 1 0 0 1 0
Solanum 1 1 0 0 1 0 Asteraceae 1 Aetheolaena LC 1 0 0 0 1
Symplocaceae 2 Symplocos 2 2 0 0 2 0 Campanulaceae 1 Siphocampylus LC 1 0 0 0 1
Theaceae 2 Freziera 1 1 0 0 1 0
Caryophyllaceae 1 Stellaria LC 1 0 0 0 1
Ternstroemia 1 1 0 1 0 0
Juncaceae 1 Juncus LC 1 0 0 0 1
Valerianaceae 3 Valeriana 5 3 0 1 0 2
Melastomataceae 2 Brachyotum VU 1 0 0 1 0
Verbenaceae 1 Aegiphila 1 1 0 0 0 1
Violaceae 1 Viola 1 1 0 1 0 0 Miconia EN 1 0 1 0 0
Poaceae 3 Festuca LC 2 0 0 0 2
Festuca VU 1 0 0 1 0
Rosaceae 6 Lachemilla VU 1 0 0 1 0
Polylepis VU 5 0 0 5 0
Rubiaceae 1 Palicourea VU 1 0 0 1 0
Scrophulariaceae 1 Castilleja LC 1 0 0 0 1
Solanaceae 1 Solanum VU 1 0 0 1 0
Styracaceae 1 Styrax VU 1 0 0 1 0
Theaceae 1 Freziera VU 1 0 0 1 0
Estos niveles de amenaza a nivel de Figura 2. Principales formas
familias se resumieron de la siguiente de crecimiento de las especies
manera: Asteraceae (41 especies), de pramos del Ecuador,
Melastomataceae (21), Gentianaceae (19), de acuerdo a las categoras
propuestas por Ramsay y
Campanulaceae (13), Brassicaceae (11) y
Oxley, 1997:
Poaceae (10) (Tabla 3). Los gneros con A. hierba en macolla;
el mayor nmero de especies amenaza- B. roseta basal;
das fueron: Gentianella (Gentianaceae C. y D. hierba erecta;
14spp.), Brachyotum (Melastomataceae E. roseta con tallo;
13 spp.), Huperzia (Lycopodiaceae 9 F. almohadilla;
spp.), Gynoxys (Asteraceae 8 spp.), G. roseta acaulescente.
Lysipomia (Campanulaceae 8 spp.),
Draba (Brassicaceae 7spp.) y Miconia
(Melastomataceae 7 spp.).
La regin de los Andes es considerada la No obstante, todava quedan vacos impor-

mejor representada de todas las regio- tantes de informacin que requieren ser
nes ecuatorianas en trminos de coleccio- cubiertos y documentados. Especialmente
nes botnicas. El total estimado de colec- las zonas ms alejadas del callejn inte-
ciones para esta regin, segn registros randino, en las vertientes orientales del
en el Herbario QCA (Jrgensen y Ulloa- pas, (e.g. Llanganates, Sangay, Antisana y
Ulloa 1994), era de 150.000 a 180.000 espe- Cayambe-Coca) y las reas en los lmites
cmenes en el ao 1993 (137 especmenes superiores de distribucin del pramo han
por cada 100 km2). No obstante, un anli- sido poco exploradas (Bez et al. 2012). En
sis de la informacin contenida en la base parte, este problema se solucionara inclu-
de datos del Herbario QCA refleja que al yendo informacin de la flora de superp-
ao 2011 incluye 200.000 especmenes. ramos (Sklenr 2000), que incluyen una
De estos, 108.193 provienen de los Andes caracterizacin florstica y ecolgica de 12
Tropicales de Ecuador ( 600 msnm) y sitios de superpramos en el Ecuador.
de estos, el 56,4 % (61.006 colecciones)
se realizaron en los altos Andes ( 2.400 Otro tema importante es la posibilidad de
msnm. Jrgensen y Ulloa-Ulloa1994). A mejorar la informacin sobre los patro-
partir de estas ltimas colecciones, se nes de distribucin de las especies que per-
identificaron 4.995 registros como espec- mitan mejorar esta primera versin de la
menes de pramo, los cuales fueron adi- lista anotada. Adicionalmente, un estudio
cionados a los 14.000 registros de la base importante que se debe desarrollar es una
de datos de pramos (Bez et al. 2012). evaluacin cuantitativa de las formas de
Por lo tanto, la lista anotada presentada crecimiento de las plantas de pramo, cri-
aqu fue construida a partir de un total terio fundamental para varios estudios eco-
de 18.995 especmenes, equivalente a 142 lgicos y evolutivos. En la Figura 2 ilustra-
especmenes por cada 100 km2. De acuerdo mos, mediante especies representativas,
a Campbell (1989) un inventario flors- la fisionoma de las principales formas de
tico representativo de una regin requiere crecimiento que se identifican en las espe-
de aproximadamente 100 especmenes cies de pramo en Ecuador en base a las
por 100 km2, lo que implica que la base de categoras propuestas por Ramsay y Oxley
informacin con la que se desarroll esta (1997). En el presente estudio, esta clasifi-
lista anotada de los pramos del Ecuador cacin no se pudo aplicar para las especies
es representativa de la biodiversidad vege- reportadas, debido a las numerosas incon-
tal contenida en estos ecosistemas. sistencias encontradas en las colecciones.
162 Priscilla Muriel et al. 163

A menudo se confunde y utiliza indistin-
Tabla 5. Informacin contenida en la base Tabla 6. Distribucin geogrfica de las parcelas contenidas en la base de pramos
tamente trminos relacionados a hbito,
de datos de pramos
forma de vida y forma de crecimiento. Provincia Sitio de muestreo Parcelas Porcentaje
Unidades de
Un examen del estado de conservacin muestreo/ Azuay 1. Jima 44 0,59
de las especies de pramo sugiere que los Categora categora
niveles de amenaza de la flora de este eco- 2. Nabn-Sector Betas 132 1,78
Registros 7.395
sistema estn incrementndose. Al com-
Bolvar 3. Bolvar 182 2,46
parar las evaluaciones de la UICN (2010) Unidades de muestreo 504
con las del Libro Rojo (Len-Yanz et al. Carchi 4. Estacin Biolgica Guandera 227 3,07
2011), se puede constatar que 23 espe- Unidades de muestreo en bosque 133
cies endmicas del pramo tienen actual- 5. Volcn Chiles, La Esperanza 998 13,50
mente asignada una categora de ame- Unidades de muestreo en herbazal 249
naza mayor, relacionada a las amenazas Chimborazo 6. Altar 484 6,54
que sufre el ecosistema de pramo: cam- Unidades de muestreo en matorral 122
7. Ambrosio Laso 303 4,10
bio de uso de suelo por actividades agr-
colas o siembra de especies introducidas, 8. Atillo 313 4,23
fuegos, pastoreo (Len-Yanz et al. 2011).
Especficamente, dos especies antes con- Desde una perspectiva geogrfica, la base 9. Chimborazo 235 3,18
sideradas vulnerables (VU, Passiflora de datos cubre relativamente bien la distri-
roseorum y Puya pygmaea) y una de preo- bucin de los pramos en el Ecuador. Las 10. Gualiag 299 4,04
cupacin menor (LC, Passiflora roseorum) unidades de muestreo estuvieron distribui-
ahora estn en peligro crtico (CR); mien- das en nueve provincias y 21 localidades, 11. Guargualla 306 4,14
tras que tres especies antes catalogadas desde el extremo norte al sur del pas (Tabla 12. Llin Llin 359 4,85
como vulnerables (VU, Gentianella pro- 6). Solamente, la zona sur-este del pas
fusa, Ribes austroecuadorense y R. lehman- constituye un vaco de datos (Figura 3). La El Oro 13. Cerro de Arcos 74 1,00
nii) y cinco especies sin evaluar (Draba mayora de los sitios muestreados se con-
pulcherrima, Eudema rupestris, Nototriche centraron en las provincias centrales y den- 14. Chucacorta 312 4,22
hartwegii, Thibaudia joergensenii y Viola tro de stas en la provincia de Chimborazo,
polycephala) ahora se consideran en peli- con un total de 2.299 registros equivalente Imbabura 15. Comunidad de Zuleta 399 5,40
gro (EN); y dos especies antes no amena- al 31% del total de registros contenidos en
16. Cotacachi 222 3,00
zadas (NT, Baccharis klattii y Centropogon la base de datos (Tabla 6). Los principales
dissectus) ahora son consideradas vulne- vacos de informacin se localizaron en las 17. Mojanda 565 7,64
rables. En contraste, 14 especies tienen provincias de Sucumbos, Napo, Cotopaxi,
ahora una categora de amenaza menor y Caar y los pramos de porcin sur de la Loja 18. Jimbura 842 11,39
41 no fueron evaluadas al ya no ser consi- Cordillera Oriental (Morona-Santiago y
deradas endmicas para el Ecuador (Len- Azuay). Considerando la representacin de 19. Lagunas de Chinchilla 173 2,34
Yanz et al. 2011). unidades de muestreo en un gradiente alti-
Pichincha 20. Rumiahui 273 3,69
tudinal, es evidente que los superpramos
no estuvieron representados en la base de 21. Illiniza Sur 230 3,11
Base de datos florstica cuantitativa datos. Este es un vaco crtico y prioritario
de pramos del Ecuador que necesita ser considerado en esfuerzos Tunguragua 22. Parque Nacional Llanganates 216 2,92
para complementar la presente base.
La base de datos cuantitativa recopil un 23. Carihuairazo 207 2,80
total de 504 unidades de muestreo prove- Las unidades de muestreo cubrieron un
nientes de tres fisionomas vegetales: her- gradiente que va desde los 3.000 a los 4.500 Total 7.395 100,00
bazal, matorral y bosque en pramo (Tabla msnm de elevacin (media = 3.685; desvia-
5). En total hubo 7.395 registros de cober- cin estndar= 304) con la mayor concen-
tura, densidad o DAP. Se registraron ade- tracin de unidades en el rango de 3.500 a
ms un total de 715 nombres de especies 4.000 msnm (65%), el 25% entre los 3.000
vlidos taxonmicamente. y 3.500 msnm y el 10% restante en el rango
Figura 3. Distribucin de los Figura 4. Distribucin de de 4.000-4.500 msnm (Figura 4). Por lo
sitios de muestreo para la las unidades de muestreo tanto la base de datos cubre bastante bien
estructuracin de la base de vegetacin de pramo el rango altitudinal de distribucin de los
de datos florstica de los contenidas en la base ambientes del pramo, a excepcin de los
pramos del Ecuador de datos a lo largo de la
rangos superiores a los 4.500 msnm, en
gradiente de elevacin.
donde se encuentran los superpramos. La
base de datos fue estructurada utilizando
81000W 78000W 39 campos. Estos incluyeron tanto metada-
tos como informacin florstica y de abun-
dancia de especies. Los metadatos corres-
pondieron a los campos 115 y 3439. Los
campos restantes contienen informacin
cruda recopilada en campo o calculada para
formar parte de la base (Tabla 7).
0000
0000
3000S
3000S
Leyenda
Zonas muestreadas
Elevacin (msnm)
6700 4500 3000 0 metros
100 50 0 100 km
81000W 78000W
Tabla 7. Informacin general contenida en la base de datos de pramos Tabla 7. Informacin general contenida en la base de datos de pramos
Los campos con * fueron calculados en un SIG a partir de los datos colectados en campo. Los campos con * fueron calculados en un SIG a partir de los datos colectados en campo.
N0 de N0 de
campo Campo Descripcin Tipo de dato campo Campo Descripcin Tipo de dato
1 ID Identificador nico para cada unidad de muestreo. Nominal 22 N puntos briofita Puntos que cayeron en coberturas de Continuo
Unidades muestreadas por el PPA comienzan con E, briofitas tomados en la parcela
unidades tomadas por CONDESAN comienzan con C
23 N puntos liquen Puntos que cayeron en coberturas de Continuo
2 Provincia Provincia en la cual fue levantada la informacin Nominal lquen tomados en la parcela
3 Sitio Localidad Nominal 24 N puntos suelo Puntos que cayeron en coberturas de Continuo
suelo tomados en la parcela
4 Sitio1 Unin de los campos de provincia y sitio Nominal
25 Total_puntos_parcela Total de puntos de cobertura de especies y Continuo*
5 Ecosistema - fisonoma Tipo de vegetacin, fisonoma o Nominal otras coberturas tomados en la parcela
ecosistema registrado en campo
26 %cober_sp % de cobertura de la especie calculado Continuo*
6 Fisonoma Fisonoma derivada del tipo de Nominal con el ndice de Greig-Smith
ecosistema registrado en campo
27 %cover_agua % de cobertura de agua calculado Continuo*
7 Fecha Fecha en que el registro en campo se llevo a cabo Continuo con el ndice de Bray-Smith
8 Altitud Elevacin medida con GPS en m Continuo 28 %cover_alga % de cobertura de alga calculado Continuo*
con el ndice de Bray-Smith
9 Rango altitud Rango altitudinal calculado a partir de altitud Ordinal
29 %cover_briofita % de cobertura de briofita calculado Continuo*
10 rea rea de la parcela o transecto en m2 Continuo con el ndice de Bray-Smith
11 Pendiente Medida en grados Continuo 30 %cover_liquen % de cobertura de lquen calculado Continuo*

con el ndice de Bray-Smith
12 Orientacin Medida en grados Continuo
31 %cover_suelo % de cobertura de suelo calculado Continuo*
13 Nmeroreplica Acorde al nmero de parcelas muestreadas Continuo con el ndice de Bray-Smith
segn el diseo experimental utilizado
32 promedio_altura Promedio de altura de rboles en Continuo*
14 UTMs Coordenadas norte-sur Continuo transectos de vegetacin arbrea
15 UTM/w Coordenadas e-oeste Continuo 33 promedio_dap Promedio de dimetro a la altura del pecho Continuo*
(dap) en transectos de vegetacin arbrea
16 Nombre en QCA Nombre valido segn la base de datos del Herbario QCA Nominal
34 intervencion Presente o ausente Nominal
17 N individuos Nmero de individuos por transecto Continuo
35 nivel_intervencion Medido en cuatro niveles: de 0 (sin Nominal
18 N puntos Sp Nmero de veces en que la especie Continuo intervencin) a 3 (mxima intervencin)
fue registrada en una parcela
36 tipo_intervencion Tipo de intervencin humana Nominal
19 N puntos Sp Total de puntos de especies tomados en la parcela Continuo (deforestacin, ganadera, etc)
total quad
37 tiempo_recuperacion Tiempo desde que la intervencin humana ces Continuo
20 N puntos agua Puntos que cayeron en coberturas de Continuo
agua tomados en la parcela 38 descripcion_sitio Observaciones generales sobre el rea de muestreo Nominal
21 N puntos alga Puntos que cayeron en coberturas de Continuo 39 comentarios Observaciones generales sobre el rea de muestreo Nominal
alga tomados en la parcela
Conclusiones Agradecimientos
Las herramientas de manejo de informa- Finalmente, algunos grupos de especies Agradecemos a la Directora del Herbario
cin que aqu presentamos tienen el poten- caractersticos de los pramos (e.g. Poaceae) QCA, Dra. Katya Romoleroux por el acceso
cial de convertirse en un insumo para estu- requieren de una revisin taxonmica. a los datos del Herbario. Agradecemos tam-
dios de taxonoma y ecologa en los pra- Por lo tanto, tiene el potencial de contri- bin a Daisy Crate, del Albrecht-von-Haller-
mos del Ecuador. La lista anotada de espe- buir sustancialmente, como un insumo de Institut for Plant Sciences, Georg-August-
cies constituye el primer esfuerzo por informacin, al desarrollo de lineamientos University Gttingen por colaborar en la
catalogar las especies de ecosistemas de de uso, manejo y conservacin de este eco- recopilacin de informacin en la provin-
pramo del pas. Idealmente, versiones sistema. Sera ideal que nuevos estudios de cia de Chimborazo.
posteriores de esta lista incorporarn colec- levantamiento de informacin florstica en
ciones botnicas de reas poco exploradas ecosistemas de pramo adopten la meto-
hasta el momento, bases de datos persona- dologa aqu presentada con el fin de que
les de investigadores de la regin y plan- eventualmente aporten al crecimiento de
tas no-vasculares (i.e., musgos, hepticas y esta base de datos. Por ejemplo, la base de
lquenes) que constituyen un grupo diverso datos de estudios de superpramo (Sklenr
en los ambientes altoandinos. et al. 2001). La existencia de este tipo de
bases de datos permitir evaluar tambin
Asimismo, la base de datos de informacin los efectos de cambios ambientales glo-
florstica cuantitativa es la primera fuente bales en la diversidad de especies de eco-
de informacin de este tipo de acceso libre sistemas de pramo. Por lo tanto, la pre-
sobre ecosistemas de pramo en los Andes. sente base de datos puede ser considerada
Sin embargo, es importante completar la como una lnea base general de biodiver-
curacin de los datos. Existen, por ejem- sidad en las zonas de las cuales contiene
plo, errores en la asignacin de los tipos de informacin.
ecosistemas a ciertas unidades muestra-
les. Igualmente, es necesario completar la
sistematizacin de informacin de campo
(e.g. identificacin de especmenes botni-
cos registrados bajo nombres de trabajo o
con determinaciones por confirmar, estan-
darizacin de la terminologa utilizada para
catalogar las formas de vida o hbito de los
especmenes) para lograr una base de mejor
calidad.
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Plantas medicinales en
los pramos de Cajamarca
Isidoro Snchez Vega
Herbario CPUN, Departamento de Ciencias

Biolgicas, Universidad Nacional de Cajamarca
Resumen Abstract
Se estudia la diversidad etnomedicinal del pramo en We study the ethnomedicinal diversity of the paramo
Cajamarca, Per, con particular nfasis en el rea del in Cajamarca, with particular emphasis on the pilot
sitio piloto (SP) del Proyecto Pramo Andino (Distritos site area (SP) of the Andean Paramo Project (Chetilla
Chetilla y Magdalena). Basados en la metodologa etno- and Magdalena Districts). Based on an ethnobotani-
botnica se describe el sistema tradicional de uso de cal approach, we describe the traditional system of use
plantas medicinales, as como algunas caractersticas of medicinal plants, provide a general description of
fsico ambientales, socio-culturales y del uso de la tie- the biophysical and cultural and characteristics of the
rra en la zona. Tambin se hace un estudio taxonmico area, including the land use systems present. We also
de las especies con propiedades teraputicas. Los resul- present a taxonomic study of plant species with thera-
tados muestran la presencia de 65 especies, pertene- peutic properties. The results show the presence of 65
cientes a 34 familias con algn uso medicinal recono- species belonging to 34 families that had some medi-
cido por los pobladores. De estas, las plantas con flo- cinal use. Of these species, 61 were flowering plants
res (Magnoliophyta) incluyeron 61 especies, reuni- (Magnoliophyta), belonging to 30 families. In addition,
das en 30 familias. As mismo, se registraron 3 espe- we report the use of 3 species of ferns (Pteridophyta)
cies de helechos (Pteridophyta) y una especie pertene- and one species of Gymnospermae, belonging to the
ciente a las Gymnospermae, perteneciente a la fami- family Ephedraceae. The large diversity of plants used
lia Ephedraceae. La gran diversidad de plantas utiliza- for medicinal purposes indicates that in the area has a
das con fines medicinales indica el mantenimiento de strong culture linked with the use of the native diver-
una cultura vinculada al uso de la diversidad nativa de sity of the paramos.
los pramos.
176 Isidoro Snchez Vega Plantas medicinales en los pramos de Cajamarca 177
Introduccin
Los pramos de Cajamarca, denominados El uso de plantas medicinales en el pramo
tambin jalcas (Weberbauer 1945) son un de Cajamarca es una prctica ancestral,
conjunto de ecosistemas altoandinos de la basada en el conjunto de conocimientos
Cordillera Occidental en el norte del Per. de los recursos biticos de la zona, desa-
Estn considerados por sus caracteres flo- rrollado a lo largo de muchos aos por los
rsticos y ecolgicos como zonas de tran- habitantes del piso inmediatamente infe-
sicin entre los pramos de los Andes del rior denominado quechua. Estos cono-
Norte y la puna de los Andes del Centro cimientos, complementados con las for-
(Becker y Terrones 1989). mas de aplicacin o ingestin constitu-
yen un sistema mdico local que cum-
Por muchos aos estos ecosistemas han ple un rol social en beneficio de la salud
sido parcialmente transformados, siendo (medicina tradicional). Este sistema es con-
utilizados como reas de pastoreo no per- servado y enriquecido por el chamn,
manente y de extraccin de plantas medi- curandero o curioso, quien en esencia
cinales por curanderos. As mismo, estos es un sabio que perpeta el conocimiento
ecosistemas son considerados como reas ancestral para mantener el equilibrio de
de reserva hdrica. La ocupacin perma- la salud humana. En el sitio piloto (SP) de
nente y de mayor impacto se inicia en la Cajamarca del Proyecto Pramo Andino
dcada de 1970 por habitantes de los pisos (PNUMA-FMAM), el uso de plantas medi-
ecolgicos inferiores, desarrollando acti- cinales por iniciativa propia o por reco-
vidades agrcolas y de ganadera extensiva. mendacin del curandero constituye una
Estas actividades han generado un proceso alternativa a la medicina convencional para
de fragmentacin del paisaje y de altera- tratar una amplia diversidad de dolencias.
cin estructural y funcional de los pramos Este tipo de tratamiento es local e inme-
de la zona. diato, haciendo muchas veces innecesario
recorrer la distancia entre la casa de habita-
cin del enfermo y el centro mdico oficial
situado en la capital del distrito (Chetilla).
Otra razn para su uso comn es que la
medicina farmacolgica convencional es
de alto costo.
Metodologa Ubicacin del rea Caracterizacin ambiental Intervencin antrpica
La investigacin de la diversidad Los pramos de Cajamarca y dentro de Sobre la cima el relieve es variable. Est El paisaje actual del pramo es el resultado
vegetal medicinal realizada est basada en ellos, los incluidos en el SP del Proyecto conformado por planicies, lomadas y de acciones antropognicas sucesivas cuyo
la metodologa de la ciencia etnobotnica Paramo Andino, son parte de los Andes tro- cerros con poca pendiente. Esta es el rea mayor impacto negativo se inicia durante
(Gary 1995). En el contexto de un estudio de picales distribuidos al sur de la depresin mas utilizada para la instalacin de sis- la dcada de 1960 como producto del pas-
carcter principalmente florstico (morfo- de Huancabamba y sobre la cima del ramal temas agrcolas y de pastoreo extensivo. toreo, del incremento de la agricultura lim-
lgico, taxonmico y biogeogrfico) decidi- externo de la cordillera occidental que con- Sobre las laderas que descienden tanto a la pia de tubrculos andinos y cereales meno-
mos incorporar la informacin de curan- forma el valle de Cajamarca. El territorio vertiente occidental como hacia el valle de res y en los ltimos 10 aos, por la minera
deros locales, lo que enriqueci y comple- del SP se distribuye entre 3.400 4.000 Cajamarca las pendientes son fuertes, muy a tajo abierto.
ment sustancialmente la investigacin msnm, entre 7 5 55 7 15 55 L.S. y 78 poco intervenidas y con mayor presencia
con informacin antropolgica y cultural 3138 78 90, en el piso altoandino. de ecosistemas naturales. La ocupacin de la jalca se genera como
de inters tanto botnico como farmacol- consecuencia de que el piso ecolgico
gico. Consideramos que el uso de este tipo El rea pertenece a la provincia de En la vertiente occidental, el lmite infe- inmediato inferior estaba muy ocupado
de enfoques transdisciplinarios es muy Cajamarca, distritos de Chetilla y rior es la lnea arbrea del bosque hmedo con cambios temporales y sustitucio-
necesario para el desarrollo integral de la Magdalena e incluye 8 comunidades cam- de neblina y sobre la ladera que desciende nes definitivas de los ecosistemas natura-
medicina nacional. pesinas. Tomando como referencia la ciu- al valle de Cajamarca es el lmite de arbus- les, generando alta fragmentacin de ellos.
dad de Cajamarca, el rea est ubicada al tos del bosque hmedo montano tropi- Durante la evaluacin de la diversidad flo-
El proyecto se inici con trabajos de campo, NO de esta ciudad y su acceso se hace por cal. El lmite superior es la cima de la cor- rstica y especies medicinales se ha cons-
orientados a obtener muestras botnicas la carretera Cajamarca Chetilla, a una dis- dillera en donde se distribuyen humeda- tatado tambin cambios en la composicin
para herbario, obtener el nombre vernculo tancia aproximada de 25 km. les y espejos de agua de extensin relativa- del paisaje y estructura de ste, por frag-
de las plantas colectadas, aplicar encues- mente pequea, pertenecientes a la diviso- mentacin y alteracin de conectividad.
tas y tener reuniones con los miembros de ria de aguas y cabeceras de cuenca del ro Los resultados indican prdida de biodiver-
la comunidad. Con este trabajo in situ, se Chetilla y el ro Ronquillo. El primero per- sidad y de tipos de vegetacin e incremento
estableci el nexo entre el conocimiento teneciente a la cuenca del ocano Pacfico de sistemas agrcolas ocasionando cam-
tradicional y el cientfico. La fase de gabi- y el segundo a la cuenca del ro Cajamarca, bios funcionales negativos para el mante-
nete, realizada inmediatamente despus que vierte sus aguas al ro Maran (ver- nimiento de los servicios ecolgicos.
de cada visita de campo se realiz en el tiente Atlntica).
Herbario CPUN de la Universidad Nacional
de Cajamarca, con el objeto de procesar las La distribucin e intensidad de los facto-
muestras colectadas (prensado y secado), res precipitacin y temperatura determi-
realizar las determinaciones cientficas nan en los pramos un bioclima pluvies-
(basadas en caracteres morfolgicos) y tacional con un perodo de lluvias ligera-
hacer el registro respectivo. La informacin mente mayor que la estacin seca debido
sobre el uso medicinal tradicional fue com- a algunas lluvias cortas y de poca intensi-
parada con la bibliografa disponible. dad durante esta ltima. Esta caracters-
tica pluvial determina un ombrotipo sub
hmedo, principalmente hacia la vertiente
occidental.
Aspectos culturales
El rea del SP en particular es an un cen- La realizacin del inventario de plantas
Tabla 1. Registro de especies
tro remanente de habla quechua, exis- medicinales ha sido posible gracias a la
tiendo quechua hablantes puros (per- colaboracin de estos sabios locales, cono- (N = nativa, I = introducida, EN = ecosistemas naturales, EA = ecosistemas antrpicos y EN-EA = ecosistemas
sonas de mayor edad) y otros bilinges. cedores del lugar donde crecen las plantas naturales y antrpicos)
Considerando que esta lengua es nativa y a y de los efectos de ellas sobre el organismo
travs de ella se transmiten muchos cono- cuando deviene un desequilibrio de salud. Familia/Especie Nombre comn Usos Origen Hbitat
cimientos originales del ambiente fsico y
Equisetaceae
biolgico inmediato, el SP constituye un Este es el caso del chamn, Sr. Lzaro
centro de conocimientos tradicionales en Snchez Cueva y de su asistente el Sr. Equisetum bogotense Kunth Cola de caballo Diurtico N EN
domesticacin, manejo y uso de recursos Eusebio Cueva. Un acuerdo con los habi-
naturales abiticos y biticos que pudie- tantes de las comunidades permiti que Dryopteridaceae
ran ser muy importantes para un manejo estos acompaaran al equipo de investiga- Polystichum montevidense Lengua de ciervo Astringente N EN
ms sostenible de las unidades de paisaje. dores (tesistas) en sus recorridos de campo. (Spreng.) Rosenst. hembra Sudorfico
Sin embargo, la situacin actual de dete- En respuesta a la pregunta de cmo adqui-
rioro ambiental pudiera estar vinculada a ri estos conocimientos, ellos menciona- Polypodiaceae
un cambio en la cultura local generado por ron que fueron enseados por sus padres
Niphidium crassifolium Lengua de Desinflamacin N EN
factores sociales y econmicos extrnse- y abuelos. Tambin es importante men- (L.) Lellinger ciervo macho de prstata
cos que conllevan a que las actividades pro- cionar que existe una diferenciacin de
ductivas estn principalmente orientadas a gnero del tipo de conocimientos etnobo- Ephedraceae
objetivos de supervivencia. tnicos que se manejan en la comunidad.
Ephedra rupestris Bentham Pinco pinco, Diurtico N EN
En el caso de las mujeres son sobre todo las
Diego Lpez Estimulante
Entre los rasgos culturales cuya conserva- mujeres mayores quienes poseen conoci-
cin es ms evidente est la utilizacin de mientos especficos sobre las plantas uti- Asteraceae
muchas especies de plantas superiores con lizadas en el parto y sus enfermedades
fines curativos o teraputicos y la comer- asociadas. Belloa longifolia (Cuatr. & Lenguita de jalca Cicatrizante N EN
Aristig.) Sagast. & Dillon
cializacin de ellas. Esto se refleja a su
vez en la presencia de curanderos, quie- El anlisis etnomedicinal de la diversi- Ambrosia arborescens Miller Marco Antirreumtica N EA
nes son personajes muy reconocidos en dad vegetal registrada evidencia la fun- Vermfuga
la comunidad por sus cualidades excepcin de sta, basada en la cultura local, ali-
cionales para tomar el conocimiento o viando o curando los diversos problemas Smallanthus jelskii Shita Resfros N EA
secreto legado por generaciones anterio- de salud. De esta manera se observa que las (Hieron.) H. Robinson
res y as recomendar el uso de una u otra comunidades de la zona han establecido
especie, segn el mal o enfermedad, pre- un sistema de relaciones entre la diversi- Matricaria chamomilla L. Manzanilla Antiespasmdico I EA
via invocacin de los poderes benficos de dad vegetal y las enfermedades ms fre-
Sonchus oleraceus L. Cerraja, hursillo Desinflamante I EA
los cerros, huacas y espritus de los curan- cuentes en los pramos, como afecciones
deros o maestros fallecidos. En muchos respiratorias (resfros y gripe), anormalida- Hypochaeris taraxacoides Chicoria amarga Afecciones hepticas N EN
casos, los comuneros son extractores de des del sistema digestivo, (indigestiones, (Walpers) Bentham & Hoker f.
plantas medicinales para comercializarlas males hepticos), aparato urinario (pros-
en los mercados de Cajamarca. tatitis y enfermedades de riones), aten- Gnaphalium dombeyanum DC. Ishpingo amarillo Desinflamante de N EN
cin al parto y sus enfermedades inmedia- contusiones
Los mtodos utilizados en el tratamientos tas, insolaciones y enfermedades de la piel
Perezia multiflora (Humb. Escorzonera Afecciones N EN
de las alteraciones de la salud incluyen la (micosis) y aquellas producidas por acci-
& Bonp.) Lessing respiratorias
ingestin de infusiones o cocciones, apli- dentes (golpes, hinchazones, torceduras de
caciones locales externas, baos, sahuma- articulaciones). Senecio canescens Vira vira Antitusgena N EN
das, cataplasmas, ungentos y frotacio- (HBK) Cuatrecasas
nes. Se utiliza toda la planta o algn rgano
de ella, en estado fresco o seco. Tambin Tagetes filifolia Lag. Ans de campo Indigestiones N EN
se hacen mezclas de plantas o de stas con
grasa animal, utilizando en muchos casos Tagetes multiflora Kunth Huacatay silvestre Indigestiones N EA
al caazo (licor de caa de azcar) como
Paranephelius uniflorus Poeppig Carapa de coche Anti diarreico N EN
macerador.
Tabla 1. Registro de especies Tabla 1. Registro de especies
(N = nativa, I = introducida, EN = ecosistemas naturales, EA = ecosistemas antrpicos y EN-EA = ecosistemas (N = nativa, I = introducida, EN = ecosistemas naturales, EA = ecosistemas antrpicos y EN-EA = ecosistemas
naturales y antrpicos) naturales y antrpicos)
Familia/Especie Nombre comn Usos Origen Hbitat Familia/Especie Nombre comn Usos Origen Hbitat
Taraxacum officinale Wiggers Diente de len Afecciones hepticas I EA Amaranthaceae

Diurtica
Alternanthera macbridei Cargasangre, Coagulante N EN
Piperaceae ( Jacquin) Kuntze yanaguaripari Lavado de heridas
Peperomia parvifolia C. DC. Musho-musho Dolor de estmago N EN Caprifoliaceae
Valeriaceae Sambucus peruvianus H.B.K. Saco Sudorfico N EA

Prostatitis
Valeriana pilosa R. & P. Valeriana, ornamo Sedente del N EN
sistema nervioso Chenopodiaceae
Valeriana interrupta R. & P. Zanahoria, Indigestin N EN Chenopodium sp Hierba gallina Baos contra dolores N EN,
zanasquehua Dificultad en parto del cuerpo EA
Phyllactis rigida (R. & P.) Pers. Estrella Planta mgica N EN Chenopodium ambrosioides L. Paico Antiparasitario N EN,
Indigestin EA
Polygonaceae
Boraginaceae
Muehlenbeckia volcanica Piqui piqui Anti febrfugo N EN
(Benth.) Ende. Amsinckia hispida (R. Sogoruro, Dificultades en miccin I EA
& P.) I.M. Johnson mishquiruro
Lamiaceae
Apiaceae
Stachys petiolosa Brig. Supiquegua Indigestin I EA
Hydrocotyle sp. Laparquehua Aftas bucales N EN
Menta x piperita var. citrata Hierba buena negra Parsitos I EA
(Ehrhart) Briquet. Antiespasmdica Arracacia peruviana (H. Hierba de los Induccin del parto N EA
Wolf) Constance antiguos
Salvia sagittata R. & P. Salvia real N EN
Scrophulariaceae
Salvia lanicaulis Epling & Jativa Aromtica Indigestin N EN Alonsoa meridionales (L.f.) Kuntze Santo domingo, Afecciones urinarias N EN
Regula la menstruacin urno, murmure
Salvia oppositiflora R. & P. Chupa chupa, Favorece el parto N EN Calceolaria hispida Bentham Globito, sapito Contra mudez en nios N EN
parterita sudsp. acaulis Molau
Satureja sericea (C. Presl Romerito de jalca Dolor estomacal N EN Solanaceae
ex Bentham) Briquet.
Solanum nigrum L. Cushay Contra insolacin N EA
Satureja pulchella Panisara Dolor estomacal N EN
(H.B.K.) Briquet. Nyctaginaceae
Origanum vulgare L. Organo Dolor estomacal I EA Colignonia parviflora Yolaca Erupciones drmicas N EN
(Kunth) Choisy
Minthostachys mollis Grises. Chamcua Indigestiones N EN,
Parsitos EA Geraniaceae
Erodium cicutarium (L.) Alfiler, aguja, Desinflama vas I EN,

Clusiaceae L Heritier ex Aiton carguashpico, urinarias EA
Hypericum silenoides Jussieu Shogito Dolor de muela N EN huatopilla
Tabla 1. Registro de especies Tabla 1. Registro de especies
(N = nativa, I = introducida, EN = ecosistemas naturales, EA = ecosistemas antrpicos y EN-EA = ecosistemas (N = nativa, I = introducida, EN = ecosistemas naturales, EA = ecosistemas antrpicos y EN-EA = ecosistemas
naturales y antrpicos) naturales y antrpicos)
Familia/Especie Nombre comn Usos Origen Hbitat Familia/Especie Nombre comn Usos Origen Hbitat
Geranium ruizzii Hieronymus Andacushma Diabetes N EN Myrtaceae

Expectorante
Eucalyptus globulus Labillardiere Eucalipto Antigripal I EA
Fabaceae
Loasaceae
Lupinus sp. Chocho silvestre Contra parsitos N EN
de animales Nassa ranunculifolia Ortiga de len Antirreumtica N EN
(Kunth) Wigend.
Otholobium mexicanum Culn Anti diarrico N EN
(L.F.) Grimes Plantaginaceae
Plantago major L. Llantn Contra golpes I EN,

Desmodium mollicullum Pie de perro Desinflama riones N EN, EA
(H.B.K.) DC. e hgado EA
Plantago sericea R. & P. Paja blanca Desinflama tracto N EN,
Astragalus garbancillo Garbancillo Luxaciones N EN urinario EA
Cavanilles
Ranunculaceae
Brassicaceae
Ranunculus praemorsus H.B.K. Centilla Lavado de heridas N EN
Roripa nasturtium- Berro blanco Afecciones hepticas I EN
aquaticum (L.) Hayek Phalaris arundinacea L. Poaceae Yahuarquehua Insolacin en la cara I EA
Urticaceae Bromeliaceae
Urtica echinata Bentham Ortiga, ishguin Antirreumtica N EN Puya fastuosa Mez. Sugar, carnero Anticolrica N EN
Txica
Rosaceae
Rubus robustus C. Presl. Zarzamora, zarza Afecciones bronquiales N EN, Dioscoreaceae

EA Dioscorea tambillensis Kunth Papa madre Anticonceptivo N EN
Desinflamante
Acaena argentea R. & P. Botoncillo Contra vrices N EN,
EA
Campanulaceae
Lobelia tenera H.B.K. Parteraquehua Induce el parto N EN
Crassulaceae
Echeveria eurychlamys Pin Pin Contra insolaciones N EN,

(Diels) Berger EA
Verbenaceae
Verbena aff. fasciculata Benth. Verbena blanca Tifoidea N EN

Dolor estomacal
Gentianaceae
Gentianella graminea Chimchimali Antigripal N EN

(H.B.K.) Fabris
Vegetacin y diversidad
vegetal medicinal
Figura 1. Senecio canescens Los cambios en las condiciones climti- Figura 2. Lobelia tenera
Vira Vira. En su hbitat cas condicionados por las variaciones en Parteraquehua. En su
natural, pajonal de gramneas. la altitud y topografa local estn relacio- hbitat natural.
nados a la existencia de diversos tipos de
vegetacin y una alta diversidad flors-
tica en la zona. La comunidad vegetal ms
conspicua es el pajonal de gramneas, que
es donde se encuentra el mayor nmero de
especies medicinales. Este tipo de vegeta-
cin est conformado por arbustos peque-
os dispersos, algunas plantas pulvinifor-
mes o que forman almohadillas; poblacio-
nes densas de herbceas, desde acaules (sin
tallos) hasta caulescentes, estas ltimas,
Figura 3. Geranium ruizii de talla menor o excerta a la vegetacin del Considerando los ecosistemas y hbitats El anlisis de distribucin de las especies
Andacushma. Hbitat pajonal. Adems de este tipo de vegeta- donde han sido colectadas las especies, por familias muestra que 8 de ellas re-
natural. cin, se han identificado en la zona comu- no obstante la alta fragmentacin del pai- nen 37 especies, lo que equivale al 56,9 %
nidades ecotonales en el lmite inferior del saje, se han registrado 40 especies (61,5 %) de las especies registradas; las otras (31),
pramo, comunidades de hidrfitas sobre que habitan ecosistemas naturales, 15 espe- poseen una especie en cada caso y slo
humedales e hidrfitas sumergidas, en cies (23,1 %) lo hacen en ecosistemas antr- algunas introducidas se han incorporado
lagunas de escasa profundidad. picos, incluyendo los bordes de reas de al acervo cultural por procesos de sincre-
cultivos. 10 especies (15,4 %) lo hacen en tismo. (Tabla 2).
La investigacin etnomedicinal indica una ambos ecosistemas (Tabla 1).
alta diversidad de especies que son utiliza-
das con fines medicinales en el rea estu-
diada del SP: 34 familias y 65 especies. De
estas, 53 especies (81,5 %) son nativas y 12
especies (18,5 %) son introducidas.
Tabla 2. Familias con mayor nmero de especies
Familia No. Especies Nativas Introducidas
Asteraceae 13 10 03
Lamiaceae 09 06 03
Fabaceae 04 04 00
Valerianaceae 03 03 00
Apiaceae 02 02 00
Geraniaceae 02 01 01
Rosaceae 02 02 00
Scrophulariaceae 02 02 00
Total 37 30 07
Conclusiones y
recomendaciones Agradecimientos
Durante una reunin conjunta entre inves- Los ecosistemas naturales de los pramos Agradezco muy sinceramente al Ingeniero
tigadores y miembros de las comunidades, de Cajamarca estn altamente fragmenta- Juan Montoya Quino por haber contri-
incluyendo a algunos curiosos (curande- dos por cambios en el uso del suelo, gene- buido con la realizacin de este docu-
ros), se determin que 10 especies cubren rando prdida de biodiversidad y conectivi- mento y a las Ingenieros Roco Snchez
el mayor espectro de necesidades medici- dad entre ellos. Montoya y Carolina Tovar por las excelen-
nales. (Tabla 3). tes fotografas.
Los habitantes de la zona poseen rasgos
culturales, de una parte indicadores de
Tabla 3. Especies de mayor uso medicinal considerable mestizacin y, de otra, de la
presencia en esta regin de etnias nativas
Familia/Especie Parte usada Preparacin Administracin Usos que conservan en parte la cultura original,
sobre todo aquellas de habla quechua.
Desinflamante de
Oral
vas urinarias La cultura tradicional sobre el uso de las
Equisetaceae Tallos / plantas con fines medicinales est prin-
Coccin Baos de asiento Hemorroides
Equisetum bogotense hojas cipalmente asociada a las etnias nativas,
posiblemente debido a que ellos tienen
Desinflamacin
Gargarismos ms fe en sus conocimientos tradicionales.
de garganta
Asteraceae Desinflamacin de Los habitantes reconocen y usan por tradi-

Hojas Infusin Oral
Senecio canescens bronquios, antitusgeno cin un elevado nmero de especies vege-
tales con propiedades teraputicas, aunque
Infusin Oral Digestiva. Contra gases. se ha detectado que solo 8 familias concen-
Lamiaceae
Hojas
Satureja sericea tran ms de 50% de las especies utilizadas
Coccin Oral Como t en el desayuno
Sedante del sistema Se reconoce el uso de un elevado nmero

Valerianaceae nervioso. de plantas nativas provenientes de ecosis-
Races Coccin Oral
Valeriana pilosa temas naturales con poca intervencin,
Contra insomnios donde se encuentran los hbitats de estas
plantas.
Diabetes
Oral
Expectorante
Se recomienda realizar acciones con cri-
Geraniaceae Races Coccin
Geranium ruizii Desinflamacin
terios holsticos para delimitar, proteger y
Gargarismos conservar las reas crticas de mayor diver-
de garganta
sidad biolgica y paisajstica (ej. zonas de
Desinflama vas pajonales en las laderas, zonas de humeda-
Infusin Oral
Erodium cicutarium Tallos / urinarias les altoandinos, entre otras).
hojas
Coccin Drmica Lavar heridas As mismo, se recomienda desarrollar un
programa de rescate, conservacin y desa-
Onagraceae Tallos / Trituracin
Emplasto facial Dolor de muela rrollo de la cultura tradicional medicinal y
Oenothera multicaulis hojas en fresco
de apoyo a sus cultores (curanderos) por
Tifoidea, dolor su contribucin a la salud humana. Este
estomacal programa pudiera a su vez contribuir a ini-
ciar la aplicacin de la metodologa trans-
Verbenaceae Tallos / Expectorante disciplinaria en los centros de medicina
Coccin Oral
Verbena aff fasciculata hojas oficial de la regin.
Laxante, antihelmntico
Febrifugo
Referencias
Becker B, Terrones F, Tapia M. 1989. Los
Pastizales y Produccin Forrajera en
la Sierra de Cajamarca. Cajamarca,
Per: Proyecto Piloto de Ecosistemas
Andinos.
Bussmann RW, Sharon D. 2006. Traditional

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vince, Southern Ecuador. Journal of
Ethnobiology and Ethnomedicine. 2:44
Estrada E. 1995. Acerca de la Etnobotnica.

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Universidad Autnoma de Chapingo,
Mxico, pp. 85-92.
Martin G. 1995. Etnobotnica: Manual de

mtodos. Montevideo, Uruguay: Fondo
mundial para la naturaleza, Editorial
Nordancomunidad.
Weberbauer A. 1945. El Mundo Vegetal de los

Andes. Lima: Ministerio de Agricultura.
194 Isidoro Snchez Vega

Agua
Proyecto Pramo
Introduccin
El pramo como
proveedor de servicio
ambiental primordial,
el agua
Mara Teresa Armijos1

y Bert De Bivre2
1 Institute of Development Studies,

University of Sussex, UK.
2 Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la
Ecoregin Andina (CONDESAN), Quito, Ecuador.
S ituado a partir de los 3.200 msnm, el pramo funciona como
almacenador, regulador y fuente natural de agua para millo-
nes de habitantes de la zona andina. Las ciudades de Bogot,
Medelln, Quito, Cuenca, Piura y Cajamarca, entre otras, dependen direc-
tamente del pramo para abastecerse de agua. Al mismo tiempo, este
ecosistema se ha visto cada vez ms amenazado por actividades produc-
tivas como la expansin de la frontera agrcola, la quema de pajonal, la
estado del conocimiento sobre la conectividad de los flujos de agua. En
pramo se espera dominancia de flujo subterrneo, ladera abajo, a tra-
vs del suelo. Segn la calidad de la conectividad entre diferentes capas
de suelo y elementos de paisaje a lo largo de la ladera, puede existir flujo
preferencial y el flujo es ms rpido o ms lento, afectando a la capa-
cidad de regulacin. La escorrenta superficial no es comn en pramos
naturales y solamente se produce cuando el suelo est completamente
apertura de carreteras de ingreso y la extraccin minera. Combinado con saturado (Cammeraat 2007). La descripcin de estos procesos hasta el
la variabilidad climtica, y un eventual aumento de esta, se est produ- momento es pobre para los pramos y su determinacin es compleja. Es
ciendo una disminucin de caudales de agua durante perodos cada vez por eso que el grupo privilegi investigaciones a escala de microcuenca,
ms largos, causando graves problemas en trminos de la produccin que miden y analizan directamente los resultados de estos procesos en
agrcola pero sobretodo en cuanto a la provisin de agua para consumo trminos de rgimen de caudal en un curso de agua abierto. Se concluy
humano. que esta escala es la ms factible de ser implementada, y a la vez la ms
relevante para los planes de manejo de sitios, ya que establece el vn-
A pesar de que varias investigaciones han concluido que el pramo culo directo con la toma de decisiones sobre el uso del territorio, al ana-
andino es una importante fuente de agua (IUCN 2002; Buytaert et al. lizar el impacto de diferentes coberturas y usos del suelo, sobre el ren-
2006; Beltrn et al. 2009) y que este ecosistema est siendo amenazado dimiento y regulacin hdrica de las quebradas a una escala que permita
(Buytaert et al. 2011), todava hace falta entender cmo diferentes facto- cuantificar al pramo como fuente de agua para diferentes usos loca-
res climticos, geolgicos, edafolgicos, ecolgicos, adems de prcticas les o aguas abajo.
socio-culturales y productivas influencian este rol hidrolgico tan indis-
pensable que cumplen los ecosistemas parameros para con los habitan- Las investigaciones en el mbito hidrolgico, presentadas en esta seccin,
tes de los pases andinos. No obstante, la gran diversidad de los pramos ayudan a llenar los mencionados vacos en el conocimiento, sobre todo
hace que la investigacin cientfica sea una tarea compleja. Entre los porque nos presentan perspectivas desde distintas zonas geogrficas, dis-
aspectos que estn sujetos a mucha diversidad a lo largo del archipi- ciplinas acadmicas e iniciativas regionales.
lago paramero y que se relacionan con lo hdrico se encuentran: la pre-
cipitacin anual y su estacionalidad, el suelo y su contenido de materia Se realizaron investigaciones en Venezuela, Colombia, Ecuador y Per
orgnica que afecta a importantes caractersticas fsicas como la capaci- lo cual nos ayuda a profundizar el entendimiento a nivel local, y al
dad de retencin de agua y la capacidad de infiltracin, el uso y el grado mismo tiempo a realizar comparaciones para tener un concepto global
de degradacin ecolgica y su historial, la ocupacin humana y el rol del de la situacin actual en relacin a los servicios ambientales y especfi-
territorio de pramo para las poblaciones tanto dentro del mismo como camente el agua que proveen los pramos. Los artculos de esta seccin
para las que viven fuera pero que tienen estrecha relacin con el. nos demuestran que a pesar de las diferencias que puedan existir entre
los distintos estudios de caso, hay varias similitudes las cuales pue-
En la fase de arranque del Proyecto Pramo Andino, la Coordinacin del den servir como punto de partida para realizar proyectos de conserva-
Proyecto convoc a los investigadores en hidrologa de pramo, que eran cin a nivel regional. La diversidad incluso nos ayuda a entender mejor
pocos en ese tiempo. Como resultado, estos investigadores afines se los procesos clave que intervienen, tanto en lo hidrolgico, como en los
reunieron por primera vez en Mrida, Venezuela, para revisar el estado aspectos socioculturales del agua del pramo.
del conocimiento sobre los procesos hidrolgicos a diferentes escalas.
Tambin se les solicit recomendar el esfuerzo ms eficiente de moni- Esta seccin del libro presenta una recopilacin de diferentes investi-
toreo e investigacin hidrolgica que pudieran incluir los sitios del pro- gaciones, todas relacionadas al rol que desempea el pramo como pro-
yecto en sus planes de trabajo. Resumenes de las contribuciones de los veedor, almacenador y regulador de agua. Los primeros dos artculos
participantes, as como conclusiones de la discusin, estn disponi- investigan la relacin de los habitantes locales con el pramo y como
bles en Sevink (2007). A escala de parcela, se analizaron temas como el conocimiento sobre la importancia hdrica de este ecosistema est
la importancia de la intercepcin de neblina como entrada al sistema influenciando las actividades que realizan las comunidades aledaas
hidrolgico (Tobn y Arroyave 2007). A escala de ladera, se revis el a este. Se resalta el papel de las juntas de agua, o acueductos comuni-
tarios, los cuales adems de distribuir el recurso, se ven cada vez mas
198 Mara Teresa Armijos y Bert de Bievre El pramo como proveedor de servicio ambiental primordial, el agua 199
involucradas en varias iniciativas para la conservacin con el propsito instituciones locales en la gestin de los recursos hdricos. A travs de
de mantener sus fuentes de agua a largo plazo. Los siguientes tres art- un anlisis histrico, se demuestra que estas instituciones han respon-
culos, nos presentan el estado de la investigacin en cuanto al rol del dido a distintos procesos legales, sociales y ecolgicos incorporando
pramo en trminos de su capacidad como proveedor, almacenador y nuevas formas de conocimiento y prcticas a la gestin del agua y de los
regulador hdrico. Se toma en cuenta los efectos en el cambio del uso de pramos. Por ejemplo, en varias localidades se han incorporado nuevas
la tierra sobre este ecosistema y como esto afecta las distintas funciones reglas comunitarias para el manejo del pramo, se han realizado zan-
hdricas del pramo y la calidad de agua originada en el mismo. jas cortafuegos, entre otras prcticas. Adems, muchas de las comuni-
dades han sido partcipes de una serie de negociaciones a nivel regional
En el primer artculo Felipe Murtinho estudia las estrategias de adap- respecto a los usos y prcticas permitidas en este ecosistema. A partir de
tacin establecidas por diferentes asociaciones de acueducto comuni- estas observaciones, la autora nos insta a reconocer que los proyectos de
conservacin no solamente responden a necesidades ecolgicas y tcni-
tario a la degradacin de sus fuentes de agua.1 Adems se documenta cas sino tambin a procesos de poder, poltica y reivindicacin de dere-
los procesos que conllevan a la cooperacin y adaptacin comunitaria. chos comunitarios sobre los recursos naturales, dentro de los cuales, el
Murtinho demuestra que los usuarios estn dispuestos a invertir tiempo derecho al acceso y manejo de agua se ha convertido en uno de los ms
y recursos financieros para adaptarse a la escasez de agua. Esto incluye importantes.
actividades para la conservacin de los ecosistemas a travs del manejo
de microcuencas (conservar y recuperar pramos y bosques en las zonas En ambos artculos se demuestra que la organizacin comunitaria, fun-
cercanas a las fuentes de agua con el fin de proteger la calidad y cantidad damental para la gobernanza del territorio pramo, gira alrededor de la
del recurso) y el manejo de la oferta y de la demanda de agua (tanques de funcin hdrica de los pramos.
almacenamiento, plantas de tratamiento de agua, reservorios, embalses
y/o establecimiento de nuevas fuentes de captacin de agua). Tambin El tercer artculo de la seccin Agua, presenta los resultados de la inves-
muestra evidencia que se han implementado estrategias para disminuir tigacin realizada por Cammeraat et al. en Cajamarca, al norte de Per,
el desperdicio de agua, mejoras en las redes de distribucin y programas sobre la relacin entre la geologa y tipos de suelos de pramo con la
de concientizacin. hidrologa y la calidad de agua que produce este ecosistema, conocido
localmente como jalca. Midiendo la conductividad elctrica de varios
Murtinho adems nos indica que pese a la escasez de agua, las comu- riachuelos, que se originan y atraviesan distintos pisos geolgicos y
nidades estn dispuestas a organizarse para resolver sus problemas. Se tipos de suelos, se demuestra que estas condiciones afectan directa-
observa que aunque la principal funcin de los acueductos y de las aso- mente la composicin qumica del agua, es decir la calidad de la misma.
ciaciones alrededor de ellos sea la distribucin de agua, stos han incor- A diferencia de los pramos de Colombia y Ecuador dnde predomi-
porado nuevas funciones dentro de sus actividades para proteger y recu- nan las rocas volcnicas y suelos con residuos de ceniza volcnica, el
perar los pramos y bosques asociados a las fuentes de agua. En trmi- pramo o jalca del norte de Per, tiene una mayor variedad geolgica
nos de polticas se sugiere que los programas de manejo de microcuen- y tipos de suelo. Como consecuencia de esto, se observaron dos tipos
cas podran aprovechar de las capacidades de los acueductos locales de agua, la primera originada en rocas extrusivas dacticas (ignimbri-
para implementar proyectos de proteccin y recuperacin de los pra- tas), con niveles muy bajos de slidos y predominancia de Ca2+ y HCO3.
mos y bosques. El segundo tipo de agua, proveniente de reas con presencia de piedra
caliza, tiene niveles mucho mayores de slidos disueltos, pero bajo con-
El segundo artculo presenta los resultados de la investigacin que tenido en sodio. Finalmente, se observ la presencia de nitratos y amo-
Maria Teresa Armijos realiz en el pramo de Mojanda, al norte de nio en lugares donde existen asentamientos humanos cerca de las fuen-
Ecuador. El objetivo de su trabajo fue entender los efectos de los pro- tes de agua o riachuelos. En conclusin Cammeraat et al. analizan la
cesos polticos y ecolgicos en el manejo del agua en esta zona. Esta calidad de agua que se genera en el pramo y nos recuerdan que a pesar
investigacin, al igual que el trabajo de Murtinho, resalta el rol de las de ser un proveedor esencial de agua, este ecosistema no siempre pro-
duce agua apta para todo tipo de actividad. Es decir, se insta a enten-
der la diversidad geolgica y de suelos que existen entre diferentes para-
1 En otros pases andinos estas agrupaciones se conocen como Juntas administradoras de mos andinos y los efectos de estas diferencias sobre la hidrologa del
agua, Asociaciones de agua, Comits de agua, entre otros. mismo. Por otro lado, nos muestra que los caminos de flujo del agua,
una vez infiltrada en el suelo, pueden ser muy variables segn las carac- La quinta investigacin realizada por Mayann Rodrguez-Morales et al.
tersticas del suelo y litologa, lo que a su vez conlleva diferentes tiem- en el pramo de Mixteque, Venezuela, presenta los resultados del moni-
pos de residencia del agua dentro de suelo y zonas ms profundas. Esto toreo de precipitacin y el caudal en una microcuenca paramera. Este
implica tambin variabilidad en la tan apreciada propiedad de regula- estudio se desarroll en un pramo relativamente seco con marcadas
cin hdrica de los pramos. pocas de lluvia y sequia, similar a la zona de estudio del artculo de
Cammeraat et al. en la jalca cajamarquina. Adems, los suelos son pre-
Aunque no es motivo especfico de este artculo, este estudio resalta la dominantemente poco desarrollados en contraste con los suelos de ori-
importancia y necesidad de obtener una lnea base sobre la variabilidad gen volcnico de los pramos ubicados en Colombia y Ecuador y no con-
en cuanto a la calidad de agua que existe en los pramos andinos. Esta tienen cantidades de materia orgnica tan altas. La combinacin de una
necesidad se ha visto ms apremiante en el contexto de la cada vez ms estacin seca larga de varios meses y una capacidad de regulacin algo
complicada y delicada discusin sobre los impactos de proyectos mine- mas reducida que la de los pramos de suelos altamente orgnicos, per-
ros en general y en ecosistemas andinos especficamente, como es el mite explorar los lmites de la capacidad del pramo de seguir sumi-
caso de Cajamarca, Per, donde existe una fuerte discusin en torno al nistrando agua en temporada seca. Las investigaciones anteriores en
agua y las actividades mineras. Ecuador y Colombia no permitan visualizar estos lmites, debido a que
su alta capacidad de regulacin cubre siempre los perodos secos relati-
El cuarto artculo nos presenta un resumen de la investigacin pionera vamente cortos. Sin embargo, los resultados del monitoreo de la micro-
realizada por Crespo et al. de la Universidad de Cuenca sobre la hidro- cuenca Mixteque, tambin indican que los humedales en fondos de valle
loga del pramo andino y el impacto del cambio de uso de la tierra en mantienen una regulacin hdrica durante toda la temporada seca.
esta. A partir del anlisis de precipitacin y escorrenta en 7 microcuen-
cas con distintas caractersticas en cuanto al uso de la tierra, situadas Finalmente, quisiramos resaltar que adems del valor de cada una de
en la Cordillera Occidental al sur del Ecuador, se cuantifica el impacto de estas investigaciones, esta compilacin de trabajos sobre el pramo
estos cambios sobre la capacidad de almacenamiento, regulacin y ren- representa un intento por lograr mayor dilogo entre diferentes discipli-
dimiento hdrico o produccin de agua de este ecosistema. Los resul- nas acadmicas. Este ejercicio tiene como objetivo principal entender la
tados presentados indican que el rendimiento hdrico de cuencas con interaccin entre los procesos biofsicos y sociales que se dan dentro y
cobertura natural es mayor a la de cuencas con plantaciones forestales alrededor del ecosistema de paramo andino. Los artculos nos demues-
de pino. La reduccin en el caudal de salida se debe a que existe mayor tran las diferentes funciones, tanto ecolgicas, sociales y culturales que
evapotranspiracin o mayor absorcin de agua disponible en las zonas desempea el pramo como proveedor primordial de agua para millones
donde hay rboles de pino. A pesar de esto, se observa que en trminos de habitantes de la regin andina.
de control de caudales extremos, es decir de regulacin de los cauda-
les de salida de agua durante condiciones de lluvia extremas, la presen-
cia de pinos no tiene ningn efecto. En cuanto a los efectos de los culti-
vos y del pastoreo intensivo del pramo, se observa que en comparacin
con cuencas de cobertura natural, existe una disminucin en los cauda-
les de salida bajos y medios y que adems hay un aumento en los cau-
dales pico. Esto quiere decir que las actividades agrcolas y de pastoreo
reducen considerablemente la capacidad de regulacin de los pramos e
incrementan la produccin de sedimentos. Finalmente, se observa que
las quemas de pramo afectan la cantidad de agua que sale de la cuenca,
especficamente se presenta una disminucin en los caudales medios
y bajos. En resumen este artculo presenta importantes hallazgos sobre
los efectos que tienen diferentes usos de la tierra o el pramo sobre su
rendimiento hidrolgico, a escala de microcuenca. Estos resultados son
extremadamente relevantes para poder emprender iniciativas que apun-
ten a mantener la capacidad de almacenar, regular y producir agua de
este ecosistema.
Referencias
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204 Mara Teresa Armijos y Bert de Bievre

El manejo comunitario
del agua en Mojanda,
Ecuador: Poltica,
derechos y recursos
naturales
Mara Teresa Armijos
Institute of Development Studies,

University of Sussex, UK
Resumen Abstract
En los ltimos aos la regin Andina ha experimen- In recent years the Andean region has witnessed a rapid
tado un importante deterioro del ecosistema de los deterioration of the paramo ecosystems which serve
pramos andinos, los cuales sirven como regulado- as natural hydrological regulators and reservoirs. As a
res y reservorios hdricos naturales. Como consecuen- result, the indigenous and peasant communities who
cia, las comunidades indgenas y campesinas que habi- inhabit these ecosystems are increasingly pressured
tan y/o se benefician directamente del pramo, se ven and at the same time involved in improving manage-
cada vez ms involucradas y, al mismo tiempo, presio- ment and conservation practices of the paramo. This
nadas a mejorar las prcticas de gestin y conservacin research seeks to understand the political and ecologi-
de este frgil ecosistema. Esta investigacin tuvo como cal effects of these changes on the local water manage-
objetivo principal entender los efectos de los proce- ment institutions in Mojanda, Ecuador. Drawing on his-
sos polticos y ecolgicos en el manejo social del agua torical and ethnographic research, this paper analyses
en el pramo de Mojanda, Ecuador. Especficamente, se how these institutions known as Juntas Administradoras
analiz desde una perspectiva histrica cmo las ins- de Agua Potable (Water User Associations), have chan-
tituciones que manejan el agua es decir las Juntas ged and taken new roles within the indigenous commu-
Administradoras de Agua para Consumo Humano nities as a result of various political changes and more
(JAA) han ido transformndose y desempeando dis- recently the introduction of conservation initiatives in
tintos roles dentro de las comunidades indgenas y the area.
campesinas a raz de la presencia de varias iniciativas
de conservacin en la zona.
Palabras clave: Keywords:

comunidades indgenas, iniciativas de conservacin, pramo indigenous communities, conservation initiatives, paramo
206 Mara Teresa Armijos El manejo comunitario del agua en Mojanda, Ecuador: Poltica, derechos y recursos naturales 207
Marco terico
Esta investigacin est basada en las ramas Los estudios acadmicos antes menciona-
E
acadmicas que estudian la gestin del dos resaltan importantes aspectos norma-
agua a nivel local. Por un lado se utiliza- tivos del manejo del agua, particularmente
ron una serie de estudios sobre recursos reconocen su carcter conflictivo, poltico
n los ltimos aos, los pases Andinos han experimentado hdricos que analizan con detenimiento y cultural. No obstante, la mayora de estos
un incremento en los conflictos por el acceso a los recursos los casos de legalismo plural que se dan estudios se ha enfocado en sistemas comu-
hdricos. Estos recursos son cada vez ms escasos o mal dis- en las comunidades indgenas y campe- nitarios de agua para irrigacin (Boelens et
tribuidos a nivel local y regional. Tal es el caso de la zona de Mojanda sinas de los Andes. A partir de una varie- al. 2010; Roth et al. 2005; Trawick 2001) y
al norte de Ecuador, donde la demanda por el agua se ha incrementado dad de normas, ya sean tomadas de las tra- no en las Juntas Administradoras de Agua
notablemente debido al crecimiento de la poblacin, la expansin de diciones locales, la religin, el Estado y de para Consumo Humano, que como vere-
los servicios de agua entubada y alcantarillado en zonas urbanas y rura- los proyectos de desarrollo, se da legitimi- mos ms adelante, son fuente importante
les, as como la intensificacin de las actividades agrcolas e industria- dad al uso y control del agua a nivel local. de organizacin local y reivindicacin de
les. Existe tambin una preocupacin por la disminucin de caudales Esta literatura enmarca los debates y las derechos. Al mismo tiempo hace falta una
de agua y el deterioro del ecosistema de los pramos andinos, los cua- polticas relacionadas a los sistemas loca- perspectiva de la relacin entre el Estado
les sirven como reguladores y reservorios hdricos naturales. Como con- les-autnomos de gestin del agua existen- y las comunidades indgenas-campesinas
secuencia, las comunidades indgenas y campesinas que habitan y/o tes en la mayor parte de los Andes as como que reemplace narrativas de resistencia con
se benefician directamente del pramo, se ven cada vez ms involucra- en el Ecuador (Boelens 2008; Boelens et al. un anlisis profundo de los procesos loca-
das y, al mismo tiempo, presionadas a mejorar las prcticas de gestin 2006; Randolph Bruns and Meinzen-Dick les de acceso, uso y control de los recursos
y conservacin de este frgil ecosistema. Justamente es el agua la que, 2000; Roth et al. 2005; Trawick 2001). Por naturales (Bebbington 2000).
en muchos casos, ha servido como eje motivador de iniciativas para la otro lado y para complementar el marco
conservacin. terico, se han consultado investigaciones En este contexto, la investigacin se con-
sobre el manejo cooperativo de los recur- centr en la historia del establecimiento
Tomando en cuenta la problemtica del agua en la zona, esta investi- sos naturales (Agrawal and Gibson 1999; de las JAA y cmo estas instituciones han
gacin tuvo como objetivo principal entender los efectos de los pro- Mosse 1997, 2003; Ostrom 1992) adems de respondido a distintos procesos legales,
cesos polticos y ecolgicos en el manejo social del agua en el pramo los debates propuestos por la ecologa pol- sociales y ecolgicos a travs del tiempo.
de Mojanda, Ecuador. Especficamente, se analiz desde una perspec- tica (Bryant and Bailey 1997; Forsyth 2003; Especficamente, se trat de entender los
tiva histrica cmo las instituciones que manejan el agua es decir, las Peet and Watts 1996). La ecologa poltica efectos que tienen los sistemas locales de
Juntas Administradoras de Agua para Consumo Humano (JAA) han ido analiza las condiciones sociales y polti- manejo de agua para consumo humano
transformndose y desempeando distintos roles dentro de las comu- cas alrededor de las experiencias y casos tanto en los recursos naturales como en
nidades indgenas y campesinas.1 La idea es analizar cmo la gestin de de manejo de problemas medioambienta- las relaciones entre los habitantes de las
los recursos hdricos a nivel comunal, por un lado, y la relacin entre los les (Forsyth 2003). Se emplea entonces una comunidades. Qu marco regulatorio-nor-
habitantes y el pramo, por el otro, han cambiado a lo largo del tiempo. visin que cuestiona cmo y por qu los mativo rige el acceso y control del agua a
Con ello, se busca contribuir a los esfuerzos de conservacin de este fr- recursos hdricos estn sujetos a conflictos nivel comunitario? Qu importancia tiene
gil ecosistema en la zona de Mojanda. y disputas, esto es, la poltica alrededor del el agua para el sustento y sustentabilidad
uso y manejo del agua. Finalmente se tom de los modos de vida de la poblacin? Cul
La primera parte del artculo introduce el marco terico y la metodolo- en cuenta el trabajo de Mehta (2007), donde es la importancia de mantener los sistemas
ga de investigacin que se utiliz para realizar el estudio. La segunda se sugiere que para entender y resolver autnomos de toma de decisiones relacio-
parte hace un breve recuento de la historia de los Cabildos y Juntas los problemas relacionados a los recursos nados a los recursos naturales y especfica-
Administradoras de Agua en Mojanda tomando como referencia dos hdricos, es necesario reconocer las carac- mente el agua? De qu forma los proyectos
comunidades de la zona. La tercera parte trata la relacin de los habitan- tersticas fsicas, adems de las construc- de conservacin del pramo influencian el
tes locales con el pramo y cmo los proyectos de conservacin estn ciones sociales que determinan la gestin manejo de agua a nivel local?
influenciando las mismas. En la ltima parte se delinearn algunas con- del agua. Todas estas propuestas tericas,
clusiones y recomendaciones. forman un marco conceptual a travs del
cual los sistemas comunitarios de manejo
de agua se definen como prcticas tradicio-
nales y sistemas de conocimiento sujetos al
1 A travs del artculo, se utilizan diferentes nombres para referirse a las Juntas cambio y continua contestacin poltica.
Administradoras de Agua para Consumo Humano (sistemas comunitarios de manejo de
agua, instituciones de manejo de agua, juntas administradoras de agua) para referirse a
los sistemas de agua entubada para consumo humano existentes en la zona de Mojanda.
Aunque en algunos casos se llaman Juntas Administradoras de Agua Potable, tcnica-
mente, estos sistemas no proveen de agua potable sino entubada.
Figura 1. Mojandita de Curub Poltica del Cantn Otavalo. Adems, se han pramo. En trminos de recursos hdricos,
Metodologa y casos de estudio recopilado documentos y publicaciones Curub gestiona el acceso y uso de agua a
relacionados a la problemtica del agua y el travs de su Junta Administradora de Agua,
La metodologa empleada para realizar pramo en la zona de Mojanda. la cual tambin sirve a secciones de otras
este trabajo fue principalmente cualita- dos comunidades, La Joya Alta y Mojandita
tiva, lo que implic residir en una comuni- Se seleccionaron dos comunidades para Mirador.
dad local y recopilar informacin a travs realizar el estudio de campo: Mojandita de
de la observacin participativa, entrevis- Curub ubicada en la carretera de acceso La segunda comunidad donde se realiz
tas semi-estructuradas y talleres participa- a las Lagunas de Mojanda, en la parro- la investigacin es Caluqu. Esta es una
tivos. Para complementar el estudio etno- quia San Luis del cantn Otavalo y Caluqu comunidad mayoritariamente compuesta
grfico se investig en varios archivos his- de la Parroquia Gonzlez Surez del can- por indgenas Kayambis aunque hay algu-
tricos: el Archivo del Instituto Otavaleo tn Otavalo. Se escogi estos sitios porque nas familias mixtas (mestizos, otros pue-
de Antropologa, el Archivo Histrico de se trata de dos comunidades con caracte- blos indgenas y afro-ecuatorianos). Se
la Nacin en Quito, el Archivo del Palacio rsticas e historias diferentes, lo cual faci- tiene constancia que, al menos desde 1584,
de la Legislatura (Asamblea Nacional) en lita comparar la trayectoria de las prcticas Caluqu era ya reconocida como un asenta-
Quito, el Archivo del Banco Central del de manejo de agua en la zona y, sobretodo, miento indgena por la Corona Espaola.2
Ecuador en Ibarra y el Archivo de la Jefatura estudiar distintas interacciones y usos del La historia de Caluqu se ha caracterizado
pramo. Adems, en el sitio de Caluqu se por disputas sobre la tierra, el pramo y el
est implementando el Plan de Manejo agua entre los comuneros indgenas y la
diseado con el apoyo del Proyecto Pramo limtrofe Hacienda San Agustn de Cajas,
Andino (PPA), lo cual permite inferir algu- la cual perteneci a los padres Agustinos
nos de los efectos del PPA a nivel comunal. hasta principios del siglo XX, luego de lo
cual pas a manos del Estado. Los proble-
Mojandita de Curub (Figura 1) es una mas por tierras continuaron con los arren-
comunidad que se estableci durante los datarios de la mencionada hacienda y hoy
aos 1960-1980 en lo que fuera la Hacienda en da se dan entre comunidades vecinas
Mojanda despus de que sta fue dividida sobre todo por el acceso y control del agua
en parcelas adquiridas posteriormente y del pramo. La comunidad de Caluqu
por indgenas y campesinos de otras incluye tierras comunales ubicadas en el
provincias y de los alrededores de pramo que adems es dnde se encuen-
Otavalo. Como resultado de este proceso, tra su principal fuente de agua para con-
Mojandita de Curub tiene una poblacin sumo humano. Caluqu se ha visto cada vez
diversa y actividades mixtas: indgenas ms involucrada en proyectos de conserva-
Kayambis, indgenas Otavalos, campesinos cin del pramo a travs del apoyo de varias
mestizos que migraron desde la provincia organizaciones no gubernamentales, lo que
de Pichincha, algunos propietarios de ha resultado en el establecimiento de nor-
haciendas pequeas y tres hosteras. mas locales diseadas para proteger este
Aunque la mayora de los habitantes de ecosistema.
esta comunidad mantienen sus prcticas
y actividades agrcolas, muchos de ellos
tambin realizan trabajos remunerados
en el rea de la construccin en ciudades
cercanas como Otavalo, Ibarra y en la
industria florcola de la zona de Cayambe.
Aunque est situada en el camino de
acceso al pramo y a las Lagunas de
Mojanda, Curub no linda directamente
con el pramo. A pesar de esto, como se
explica ms adelante, los habitantes de esta
2 Archivo Histrico Instituto Otavaleo de
comunidad han participado en actividades Antropologa, EP/Juicios, 1era Notara [1800-14;
relacionadas con la conservacin del 628] Caja 9
Historia del manejo de los recursos
hdricos en las comunidades de Mojanda
Para poder entender el manejo social del asentamientos en conformar una comuna Juntas Administradoras de Agua que el proyecto se volvera realidad por-
agua y de los pramos en las comunida- fue Caluqu en 1937 (Castaeda 2008). El para Consumo Humano que eran comunidades muy pobres, con
des de Mojanda, es necesario hacer una proceso de legalizacin comprendi formar escaza infraestructura, y muy poca ayuda
revisin histrica del establecimiento de un gobierno local o lo que tambin se En un proceso similar al de la legaliza- del Estado. En el siguiente testimonio Rosa
las organizaciones de primer grado o los conoce como Cabildo elegido por asam- cin de comunas, el establecimiento de Caarejo, nos cuenta la experiencia de
Cabildos y las Juntas Administradoras de blea general, compuesto por un presidente, los sistemas de agua entubada y las Juntas Curub.
Agua, ya que son estas instituciones las que un vicepresidente, un tesorero, un sndico Administradoras de Agua que los acompa-
median la relacin entre las personas y el y vocales. Adems, se establecieron regla- an, ha producido varios cambios en las No, no crean, la mayora de personas
ambiente a nivel local. Tambin es fundamentos internos con las normas de funcio- zonas rurales de Otavalo. Durante las dca- no crean que iba a venir el agua. Ac
mental entender cmo y por qu la toma de namiento de las comunidades a ser aproba- das de los setenta y ochenta, proyectos diri- un seor mismo, [deca] que ha de ver
decisiones en cuanto al uso y manejo de los das por funcionarios del Estado. Hoy en da gidos por instituciones estatales como el el agua, eso no se ha de ver [] la gente
recursos se da a nivel comunal y la impor- estos reglamentos (revisados cada 5 aos) desaparecido IEOS (Instituto Ecuatoriano no comprenda. Entonces mi marido, que
tancia que esto tiene para la cohesin, el forman parte de la vida diaria de las comu- de Obras Sanitarias) y por organizaciones saba hablar en quichua y castellano,
funcionamiento y las estructuras de poder nidades por tratarse de un mecanismo de no gubernamentales como Visin Mundial deca, tiene que venir el agua aqu por su
de las comunidades. Adems de ser impor- creacin y recreacin de los lmites territo- y CARE, contribuyeron en el estableci- casa, en su puerta, va a venir la llave, no
tante para las estructuras institucionales y riales y adems por ser la base del control miento de sistemas de agua entubada a las va a quedar afuera de sus seis hectreas
sociales a nivel local, las organizaciones de social comunitario. Es a travs de los regla- comunidades indgenas y campesinas de una llave como en otras comunidades.
primer grado son tambin esenciales para mentos internos que se ejercita la auto- Mojanda. Como en la mayora de progra- No, esto va a venir as como comisionado
el proceso organizativo o de base del movi- noma y toma de decisiones sobre varios mas de desarrollo en zonas rurales, la mano a cada casa, tiene que coger con buena
miento indgena provincial y nacional. temas que van desde comportamiento de obra fue puesta por los comuneros de voluntad y no tiene que ser repugnado
social hasta el uso y conservacin de los Mojanda, lo cual dentro de las normas con- [] As consiguindole con palabras,
recursos naturales. En el caso de Caluqu, suetudinarias otorga el derecho al manejo haba hecho trabajar, y puso el agua.
Cabildos por ejemplo, el reglamento interno trata de los sistemas de agua a la comunidad. Puso el agua (Entrevista, 16 de mayo de
temas sobre los bienes y fondos de la caja Adems de haber mejorado la calidad de 2009).
El establecimiento de la comunidad ind- comunal, sobre el uso de tierras comuna- vida de cientos de hogares al brindar acceso
gena como un centro social, adminis- les, ambiente, desarrollo comunal, pra- a agua limpia y ms segura, la creacin de De forma similar al proceso de legalizacin
trativo, cultural y territorial ha sido pro- mos, bosques, cultivos andinos, entre los sistemas de agua entubada tambin comunal, poco a poco, los mismos comu-
ducto de una larga historia de negociacin otros. comprendi la conformacin de Juntas neros fueron convenciendo a otros de que
e intervencin entre la poblacin local y el Administradoras de Agua (JAA) a travs de el proyecto efectivamente se hara reali-
Estado. Aunque la historia de las comuni- Si tomamos en cuenta el propsito de la las cuales se regula y controla el uso de este dad. A mediados de los aos ochenta, con
dades indgenas y campesinas en Otavalo Ley de Comunas, es interesante subra- recurso. Como veremos ms adelante, las el apoyo del IEOS, la comunidad de Curub
data desde antes de la poca de la colo- yar que, aunque por un lado, sta fue exi- JAA se han convertido en una importante trabaj por muchos meses construyendo
nia, en este artculo solamente se resalta el tosa en incluir a las comunidades indge- institucin, que junto al Cabildo, gestio- los tanques e instalando tuberas para obte-
tema a partir de la promulgacin de la Ley nas dentro del Estado ecuatoriano a tra- nan y manejan la mayor parte de activida- ner agua entubada. Adems, se estable-
de Comunas de 1937, cuando se dio paso a vs del establecimiento del nivel adminis- des comunitarias. ci la Junta Administradora de Agua lo cual
la legalizacin de las comunidades ind- trativo ms pequeo, la comuna al mismo est estipulado en la Ley de Aguas de 1972
genas y campesinas en el Ecuador. Se ha tiempo ha facilitado procesos de autoges- El proceso de creacin de los sistemas de y la Ley de Juntas Administradoras de Agua
tomado como referencia la Ley de Comunas tin y autonoma dentro de las comuni- agua entubada fue bastante complejo. De Entubada y Alcantarillado de 1979. La JAA
porque es precisamente a raz de este cam- dades indgenas y campesinas los cuales cierta forma se podra decir que organis- est compuesta por un presidente, un vice-
bio legal que se empieza a dar mayor auto- han tenido efectos importantes en el orden mos estatales y autoridades locales, basn- presidente, un secretario, un tesorero, un
noma en la toma de decisiones sobre la poltico ecuatoriano. Por ejemplo, la forma- dose en ideas de higiene y modernidad, operador del sistema y de un vocal sndico.
tierra, agua y pramo a nivel local. cin de los movimientos indgenas (Clark impusieron la necesidad de estos siste-
and Becker 2007). La siguiente seccin ana- mas en la poblacin local (Clark 1998). Como es el caso en otras localidades andi-
A pesar de que en un principio los indge- lizar la historia y creacin de las Juntas Adems, en un principio no todos los habi- nas, es justamente durante el proceso de
nas del cantn Otavalo rechazaran la Ley, Administradoras de Agua en las comuni- tantes estaban totalmente convencidos de trabajo comunitario que se crean los dere-
poco a poco se legalizaron varias comu- dades de Mojanda y cmo estas institucio- trabajar en la instalacin de las tuberas y chos de uso de agua (Perreault et al. 1998).
nidades. Para 1947 ya se haban estable- nes han fortalecido las estructuras de poder los tanques que proveeran de agua a cada Todo aquel que haya participado y aportado
cido 82 en la provincia de Imbabura (Ibarra local a travs del manejo del servicio de hogar. Segn cuentan algunos comuneros a la construccin del sistema tiene dere-
2004). Justamente uno de los primeros agua para consumo humano. de Curub, simplemente no podan creer cho al agua. Para acceder al servicio, los
Pramo, agua y
conservacin
nuevos usuarios deben pagar o compen- Ahorita es el agua la que consigue y expandido el rol que desempean las ins- La principal fuente de agua para la
sar el trabajo antes realizado por la comu- todo, si hay una minga para limpiar la tituciones locales. Como resultado de las mayora de las comunidades de la zona
nidad ya sea con una suma monetaria cal- carretera y no sale entonces a travs iniciativas de conservacin, las JAA y los nace en el pramo y sistema lacustre de
culada por los comuneros y/o aportar al tra- del agua se le cobra []si no ha salido Cabildos se han visto obligados a imple- Mojanda (Figura 2). Situado a partir de los
bajo comunal o mingas que se realicen hoy a la minga le cortan el agua, o le estn mentar polticas propias de conservacin 3.200 metros sobre el nivel del mar, este
en da. El derecho al agua est ligado y se subiendo el valor de la minga en el agua. y a travs de stas establecer control sobre ecosistema funciona como almacenador,
mantiene a travs de la participacin en el O sea [el agua es] un medio para cobrar el pramo. Estos cambios estn reconfi- regulador y fuente natural de agua para
mantenimiento del sistema de agua, pero el trabajo que no se ha hecho (Entrevista gurando el poder poltico dentro de las la mayora de habitantes de la zona,
tambin en otras actividades como mingas Gilberto Cifuentes, mayo de 2009) comunidades indgenas y campesinas de aproximadamente 36.000 personas
generales, asambleas y fiestas. Las mingas Mojanda. (Castaeda 2008). Este ecosistema,
de mantenimiento son organizadas por la Aqu tienen que cumplir las normas, incluyendo las lagunas, se ha visto cada
JAA y son obligatorias para todos los usua- primero tienen que igualar con las rayas En esta seccin se expuso como los vez ms amenazado por las actividades
rios, es decir que un representante de cada de trabajo que se ha hecho del sistema Cabildos y las JAA han obtenido importan- agrcolas y tursticas, entre otros el
hogar, hombre, mujer o adolecente tiene de agua entubada, en segundo lugar cia y poder en Mojanda. Es precisamente a sobrepastoreo, la expansin de la frontera
que aportar con su trabajo. Los usuarios del tienen que participar en las asambleas, travs de estas instituciones que las comu- agrcola, la quema de pajonal y la apertura
sistema estn obligados a participar y pagar y en tercer lugar tienen que aportar nidades indgenas y campesinas regu- de carreteros de ingreso (EcoCiencia
una cuota mensual que, dependiendo de la econmicamente para que la directiva del lan autnomamente sus actividades y al 2008). A esto se le aade la variabilidad
comunidad, vara entre 50 centavos a 1,50 Cabildo haga la gestin y para el sistema mismo tiempo han tomado control sobre climtica y la disminucin de agua durante
dlares mensuales. En caso de no hacer los de agua entubada, para el mejoramiento, los recursos naturales a nivel local. Varios perodos del ao cada vez ms largos,
pagos a tiempo o de no participar en las para la ampliacin [...] Y la otra parte autores han resaltado el rol poltico, social causando varios problemas en trminos
mingas, el usuario puede perder temporal ya se exige que cuando un joven que y cultural que desempea el Cabildo para de la produccin agrcola y provisin
o definitivamente el servicio. Otras activi- tenga los 18 aos y encuentra pareja, las comunidades indgenas y campesinas, de agua para consumo humano en las
dades comunales, no necesariamente rela- ya es un miembro ms, por lo tanto sobretodo en trminos de su capacidad comunidades de Mojanda (EcoCiencia
cionadas al agua, tambin son obligatorias debe cumplir sus deberes y obligaciones organizativa y en la formacin de los movi- 2008; Castaeda 2008). Al mismo tiempo,
y estn sujetas a multas, como por ejemplo: de la comunidad. Entonces cuando mientos indgenas (Ibarra 2004; Korovkin la demanda de agua se ha incrementado
mingas para mantener el carretero, prepa- cumple con sus obligaciones y deberes, 2001). Sin embargo, se ha prestado menos notablemente, sobre todo por la expansin
racin de fiestas, participar en las asam- automticamente ellos son beneficiarios, atencin a la importancia que hoy en da de actividades agrcolas que requieren
bleas generales, entre otros. de todos los servicios, puede ser agua, tienen las JAA en las comunidades. En el de grandes cantidades de agua, como
puede ser luz (Entrevista Don Roberto proceso de gestionar el agua y reciente- es el caso de la agroindustria florcola.
Es a travs de la organizacin de mingas y Tocagn, 8 de septiembre de 2009). mente el pramo, las JAA se han convertido Como resultado de esta problemtica, se
de la capacidad y autoridad para imponer y en la otra fuerza institucional local o en han implementado varias iniciativas de
cobrar multas (cortar la provisin de agua) Sera un error decir que la mayora de per- una fuente elemental de poder regulatorio. conservacin de pramos en la zona. Es
que las JAA han acumulado un considera- sonas solo contribuyen a las actividades Junto a los Cabildos locales, las JAA deben el agua la que sirve como catalizador de
ble poder poltico a nivel local. En algunas comunales porque pueden ser multados. ser tomadas en cuenta a la hora de empren- muchos de estos proyectos ya que se tiene
instancias, y dado que las JAA tienen con- Por el contrario, existe un importante sen- der cualquier iniciativa de conservacin del cada vez ms claro el rol que cumple el
trol no solamente sobre el agua sino tam- tido de responsabilidad y pertenencia a la pramo. pramo en la provisin del recurso hdrico
bin sobre la mano de obra, o la capaci- comunidad que hace que las personas par- (EcoCiencia 2008). Al mismo tiempo, las
dad de convocatoria para realizar mingas, ticipen en las mingas y dems activida- comunidades consideran que la autonoma
se han producido conflictos por establecer des. Es a travs del trabajo comunitario que en cuanto a la toma de decisiones sobre los
autoridad y poder entre los Cabildos comu- lugares como Curub y Caluqu ahora tie- recursos naturales es fundamental para la
nitarios y las JAA. En Caluqu por ejemplo nen escuela, agua entubada y alumbrado reivindicacin de sus derechos colectivos
se han unido las dos entidades para evitar pblico. Por lo tanto, existe respeto por el (Castaeda 2008). As es como a partir del
la prdida de legitimidad del Cabildo y al sistema de mingas y las instituciones loca- conocimiento sobre la importancia del
mismo tiempo controlar el poder de con- les. En trminos del servicio de agua por pramo, y de la lucha por consolidar los
vocatoria que tiene las JAA. Como se puede ejemplo, es la comunidad que construy y derechos indgenas, varias comunidades de
evidenciar en los dos siguientes testimo- mantiene el sistema lo cual tambin genera la zona se ven cada vez ms involucradas
nios, el agua se ha convertido en un ele- legitimidad. A esto se le aade el incre- en proyectos de conservacin, uno de los
mento central dentro de la gobernanza de mento del conocimiento de la importan- cuales es el Proyecto Pramo Andino.
las comunidades rurales. cia de los pramos lo cual ha transformado
Figura 2. Lagunas de Mojanda Pramo, conservacin y conflicto Tocagn y Gualacata han incorporado a su Recuadro 1. Normativa para
reglamento interno, artculos para la con- la conservacin de bosques
El conocimiento sobre la importancia del servacin de bosques nativos, pramos nativos, pramos y cultivos
pramo y su conservacin ha generado y cultivos andinos (Ver recuadro 1). As andinos
nuevas dinmicas de cooperacin y con- mismo, a travs de varios Cabildos, Juntas
Artculos incorporados a las
flicto entre diferentes actores en la zona. Administradoras de Agua y asociaciones reglas internas de algunas
En trminos de cooperacin, por ejem- comunitarias para la proteccin del medio comunidades de Mojanda*
plo, siete comunidades de la Parroquia ambiente, se han realizado zanjas corta-
Gonzlez Surez crearon a principios de fuegos, cercas para controlar el ingreso de DE LOS PRAMOS
2011 la Comisin de Defensa de Pramos. ganado al pramo, y campaas para la lim-
Esta comisin tiene el propsito de defen- pieza y mantenimiento del ecosistema y de Los pramos son fuentes de agua,
der los derechos comunitarios de uso y las lagunas de Mojanda, lugares bastante refugio de la vida silvestre y lugar
de gran valor cultural para las
aprovechamiento de los recursos natura- frecuentados por turistas.
comunidades.
les, as como de presentar propuestas enca-
minadas a la conservacin de la biodiver- Los cambios en las formas de uso del Art. 30.- Los comuneros utilizarn
sidad del ecosistema. En una misma lnea pramo tambin representan efectos nega- adecuadamente los recursos
de trabajo, comunidades como Caluqu, tivos para algunos habitantes de la zona. del pramo para su uso y
Por ejemplo, la restriccin en la expansin aprovechamiento, tomndose
de la frontera agrcola significa que algu- en cuenta como recurso los
nos comuneros con muy poco terreno para pajonales, animales silvestres, el
agua, las minas, las vertientes y
cultivar no pueden preparar nuevas parce-
otras.
las en el pramo y sembrar papas u otros
tubrculos por encima de los 3.000 metros Art. 35.- El cabildo regular el
de altitud, lo cual incide directamente pastoreo de animales menores
en su economa familiar. Algo parecido y mayores, determinando el uso
sucede en trminos de la cantidad de cabe- individual en forma equitativa.
zas de ganado que se permite pastorear.
No obstante, comunidades como Caluqu, Art. 36.- El Cabildo prohibir y
controlara la expansin de la
Tocagn, Gualacata y Pijal han decidido,
frontera agrcola a partir de los
por mayora, aceptar estos posibles efectos, 3000 m.s.n.m.
porque los consideran de vital importancia
para mantener el suministro de agua para * Tomado del reglamento interno de la
Comuna Caluqu, Parroquia Gonzlez
consumo humano a largo plazo. Surez. Otavalo, Imbabura (Ecuador).
Si bien el conocimiento sobre la importan-

cia del pramo en la regulacin y provisin
de recursos hdricos ha generado coopera-
cin entre comunidades, tambin ha pro-
piciado muchas tensiones. En la actualidad
existen problemas para establecer los lmi-
tes y la posesin de pramo. Comunidades
como Caluqu han incrementado su inte-
rs por delimitar con claridad sus territo-
rios en este ecosistema, con el fin de pre-
servarlo y, sobretodo, de resguardar las
fuentes de agua all localizadas. Este pro-
ceso, bastante reciente, aade nuevos ele-
mentos de confrontacin a nivel local, en
especial en trminos de jurisdiccin y dere-
cho al uso de los recursos naturales. Otro
conflicto que ha llamado la atencin es el (Castaeda 2008). Al incorporar nuevos Caluqu Mojandita de Curub
que se gener entre Eugenio Espejo y otras mecanismos y conocimientos sobre con-
comunidades de Mojanda por la ubicacin servacin las dinmicas locales se transfor- El caso de Caluqu es ejemplar en trmi- Curub obtiene el agua de vertientes que
de un tubo para obtener agua en la salida man dando paso a nuevas formas de uso y nos del esfuerzo que han realizado por nacen en chaparrales de bosque hmedo
principal de la Laguna Grande o Caricocha. control sobre el pramo. Esto a su vez cam- implementar cambios a favor de la con- ubicados a 3.000 msnm aproximadamente
Las comunidades involucradas en la dis- bia la relacin entre los actores locales y en servacin del pramo. Primeramente, se y no directamente del pramo como es el
puta obtienen el agua de otras fuentes en el algunos casos incrementa y/o cambia los incorporaron en el reglamento interno caso de otras comunidades de Mojanda.
pramo y creen que la sustraccin de agua conflictos sobre los recursos naturales. Al comunitario artculos sobre bosques nati- Esto hace que su relacin con este ecosis-
de la laguna afecta sus vertientes, conflicto mismo tiempo, el conocimiento sobre el vos, pramo, cultivos andinos entre otros tema en trminos de provisin de agua no
que an no ha sido resuelto. pramo y el agua transforma el papel que (Ver Recuadro 1). Para complementar las sea directa. A pesar de esto, muchos de los
desempean las organizaciones locales, reglas recientemente introducidas, se han habitantes de Curub creen que el pramo
Esta nueva forma de valorar al pramo como son el Cabildo y las JAA convirtin- hecho zanjas corta fuegos, construido cer- es necesario para mantener el suministro
tambin ha generado conflictos con dolas en ejes articuladores de iniciativas de cas para controlar el ingreso de ganado de agua, es por esto que han participado en
actores externos. Por ejemplo, en 1998, conservacin. Como resultado, estas insti- al pramo. Tambin se han hecho cum- varias actividades relacionadas con la con-
varias comunidades de la zona se opusie- tuciones comunales adaptan y cambian sus plir las normas establecidas para comba- servacin de este ecosistema.
ron a la concesin de la laguna Caricocha dinmicas de funcionamiento como parte tir la expansin de la frontera agrcola ins-
ubicada tambin en el pramo de de sus esfuerzos por mantener autoridad y tituyendo multas para aquellos que han A mediados de los aos noventa se form
Mojanda a una empresa interesada en autonoma en cuanto a la toma de decisin incumplido. Segn Don Roberto Tocagn, la Asociacin Pachamama con el propsito
la cra de alevines. Aunque hubo lamenta- sobre los recursos naturales. lder y comunero de Caluqu, en un sitio de implementar proyectos de conserva-
bles incidentes de violencia que resultaron dnde se ha restringido la corta de rboles cin y turismo comunitario en Mojandita
en la muerte de dos comuneros, la cam- y quema de pramo, ha incrementado el de Curub. En un principio, se arreglaron
paa tuvo xito y se evit la adjudicacin Beneficiarios y usuarios del pramo caudal de agua. las vas y se control la contaminacin de
del uso del agua de la laguna (Entrevista las lagunas y sus alrededores (Castaeda
Don Roberto Tocagn, 8 de septiembre Aunque hay un inters por conservar las Ahora ya est bien, ya se ha regenerado 2008). Para esto, un grupo de habitantes
2009, Entrevista Humberto Chicaiza, mayo fuentes de agua ubicadas en el pramo o el pramo, esta tambin el agua, de la comunidad suba a las lagunas hacer
de 2009). Otro caso que demuestra el inte- en el bosque andino, existe una diferencia como todo este tiempo ha llovido, est recorridos para controlar el uso de lanchas
rs de la poblacin por asegurar su partici- importante en trminos de las iniciativas creciendo, est creciendo el agua, hemos a motor y recoger basura. Adems, con el
pacin en la toma de decisiones sobre este que se realizan entre aquellas comunidades hecho cortafuegos, hemos hecho el propsito de mejorar la seguridad, se cons-
ecosistema fue el de la oposicin que pre- que tienen acceso directo al pramo y aque- cuidado pronto nosotros, [] hemos hecho truy un control en el camino de acceso a
sentaron varias comunidades de Mojanda llas que no lo tienen. Mientras comunida- cercos en la vertiente (Entrevista 8 de las lagunas, ubicado dentro de Curub. Sin
(con y sin acceso directo al pramo) a des como Caluqu, que por su ubicacin septiembre de 2009). embargo, despus de algunos aos de fun-
la Ordenanza Bicantonal para la protec- geogrfica e historia tienen derecho ances- cionamiento, y a raz de problemas con
cin y conservacin de tierras compren- tral al pramo que adems constituye parte Es justamente a travs del Cabildo local otras comunidades y conflictos entre los
didas a partir de los 3.000 metros de alti- de sus tierras comunitarias, otras como y de la JAA, que se realizan las activida- dirigentes locales, la asociacin dej de
tud, declarada por los Municipios de Pedro Curub, estn separadas de este ecosistema des relacionadas a la conservacin en esta funcionar. Otro problema fue que muchos
Moncayo y Otavalo, en 2004. La oposicin por varias propiedades, por lo que no tie- comunidad. Es decir que hoy en da una de de los miembros de la asociacin, en su
no fue tanto hacia la creacin de un rea nen una conexin directa con el mismo. las funciones que desempean estas dos mayora jvenes, no vieron retribucin ni
protegida, sino al hecho de que no se les Es decir que aunque la mayora se benefi- instituciones locales es velar por la con- beneficio alguno despus de haber reali-
haya consultado previamente sobre el tema cia del pramo (al ser proveedor y regula- servacin y de esta forma mantener el con- zado tanto esfuerzo. Tampoco se vio un
(Castaeda 2008). dor hdrico natural), no todos son usuarios trol sobre los recursos naturales. Es impor- incremento importante en los ingresos por
directos, lo cual tiene un efecto inmediato tante mencionar que estos cambios for- turismo o mejoras en los sistemas produc-
Todos estos problemas indican que al igual en los proyectos medioambientales que se man parte de una tendencia general donde tivos. Aunque la asociacin ya no est en
que el agua, el pramo es un recurso que realizan en Mojanda. Sin embargo y a pesar varias comunidades locales intentan ase- funcionamiento, queda el legado sobre la
genera contencin poltica y social dentro de que no todas tengan acceso a este eco- gurar la provisin y control sobre sus recur- importancia del pramo y la conservacin
las comunidades indgenas y campesinas sistema, varias comunidades de Mojanda sos hdricos. Como veremos en la siguiente del medioambiente entre los habitantes
de Mojanda. Es decir que los proyectos de estn dispuestas a participar en procesos seccin, es necesario tomar en cuenta que de Curub (Entrevista Rafael Furez, 2 de
conservacin del pramo juegan un papel relacionados a la conservacin del pramo. la relacin entre los habitantes y el pramo mayo, 2009). Mas importante an y como
importante en el inters por el acceso a Para ilustrar este punto a continuacin se no es solamente fsica sino tambin cultu- se explica a continuacin, existe un inters
tierras de altura y, sobre todo, en el acceso analizar los casos especficos de Caluqu ral y poltica. general por mantener cierto tipo de control
y toma de decisin sobre el recurso agua y Curub. y toma de decisin sobre este ecosistema.
Conclusiones y
recomendaciones
En varias ocasiones, Mojandita de Curub La investigacin resumida en este art- a este punto, est tambin la necesidad de
a travs del Cabildo y la JAA ha partici- culo ha propuesto una visin histrica del reconocer la importancia y el rol que des-
pado en levantamientos y protestas rela- manejo social del agua en Mojanda al con- empean las instituciones comunitarias
cionadas con el pramo y el agua. Entre cebirlo como un proceso de continuo cam- (Cabildo y JAA) a nivel local y analizar de
1998 y el 2000, junto con otras comunida- bio y contencin poltica. Por un lado, se ha qu forma los proyectos de conservacin se
des de la Parroquia Eugenio Espejo y San sealado la importancia de las institucio- podran beneficiar de las mismas.
Rafael, se rechaz la adjudicacin de las nes locales (Cabildo y JAA) en la gestin de
lagunas de Mojanda a la Compaa Doti los recursos hdricos y el rol que estas cum- Segundo, para que estas iniciativas sean
Pacific del Ecuador quienes tenan la inten- plen en la cohesin, regulacin y funcio- exitosas es necesario tener claro cules
cin de desarrollar un proyecto de alevines namiento de las comunidades indgenas y son las prioridades y capacidades de las
(Castaeda 2008). As mismo han presio- campesinas. Se podra decir que estas ins- comunidades, y cmo relacionarlas con
nado a los hacendados de la parte alta para tituciones han ido adaptando sus activida- las prioridades u objetivos de los proyec-
que tengan menos cabezas de ganado en des y obligaciones y que hoy en da desem- tos. Esto apunta, por ejemplo, al hecho de
el pramo (Entrevista Humberto Chicaiza, pean roles que trascienden su propsito que a pesar de que la mayora de comuni-
mayo de 2009). original (Agrawal 2005). Por otro lado, se dades se beneficia del pramo, no todas tie-
demostr que estas instituciones han res- nen acceso directo a este ecosistema. Sin
Cmo se puede entender la intervencin pondido a distintos procesos legales, socia- embargo, como se subray anteriormente
de esta comunidad en conflictos sobre el les, y ecolgicos incorporando nuevas for- la mayora est dispuesta a defenderlo por-
uso del pramo si ellos no tienen acceso mas de conocimiento y prcticas a la ges- que adems de ser la principal fuente de
directo sobre el mismo? La intervencin de tin del agua y los pramos. En este sen- agua, el pramo tiene un importante signi-
Mojandita de Curub en conflictos por el tido se ha propuesto una visin de la rela- ficado poltico y cultural. Esto tambin evi-
pramo no solamente demuestra que existe cin entre las comunidades y otros acto- dencia la necesidad de reconocer la inter-
un entendimiento referente a la importan- res como son el Estado y los proyectos de dependencia entre comunidades y las
cia de este ecosistema para la seguridad conservacin, que reemplaza narrativas de externalidades que deben ser asumidas por
hdrica, tambin indica que el pramo, al resistencia local. Se presenta entonces una unos y otros. As mismo existe la necesi-
igual que el agua, debe ser concebido como lectura de los procesos de lucha por el con- dad de entender el pramo como un ecosis-
parte fundamental de la poltica alrededor trol de los recursos naturales, donde las tema conectado a otros en la provisin de
de la reivindicacin de derechos colectivos comunidades resisten, adoptan y hacen agua para las comunidades. Aqu es impor-
sobre los recursos naturales. Esto quiere uso de las propuestas e intervenciones del tante tomar en cuenta la complejidad al
decir que a pesar de existir una clara dife- Estado y otros actores. Adems, se subray momento de disear mecanismos de coo-
rencia entre los usuarios y beneficiarios de que el obtener autonoma y asegurar el peracin entre comunidades las cuales tie-
los servicios del pramo en Mojanda, hay control sobre los recursos hdricos y el nen diferentes relaciones con el pramo:
un importante componente poltico por pramo debe ser entendido como parte del como beneficiarios directos o indirectos
el cual la mayora est dispuesta a movi- proceso por la reivindicacin de derechos y/o como actores interesados en la toma de
lizarse. De cierta forma, este factor se ali- colectivos sobre los recursos naturales. decisiones sobre este ecosistema.
menta de los proyectos de conservacin los
cuales reafirman la importancia del pramo Estas conclusiones permiten hacer varias Finalmente, se podra decir que hay que
en trminos biofsicos e intensifican la reflexiones relacionadas a los proyectos seriamente entender y estudiar los efectos
necesidad de dar legitimidad al control de de conservacin del pramo de Mojanda. que tienen las iniciativas de conservacin
este ecosistema para los habitantes locales. Primero, que para poder realizar cualquier en las dinmicas polticas a nivel intra e
tipo de intervencin en la zona, es nece- intercomunitario. Esto quiere decir que es
sario entender a la comunidad como una fundamental reconocer que los proyectos
entidad social, poltica y administrativa de conservacin no solamente responden
heterognea, compuesta por diferentes a necesidades ecolgicas y tcnicas sino
actores, los cuales tienen distintos intere- tambin a procesos de poder, poltica y rei-
ses (Agrawal and Gibson 1999). Relacionado vindicacin de los derechos comunitarios.
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Chicaiza, Humberto, mayo de2009
Cifuentes, Gilberto, Director Escuela

Mojandita de Curub, mayo de 2009
Furez, Rafael, mayo de 2009.
Tocagn, Roberto, septiembre de 2009.
224 Mara Teresa Armijos

Proteccin de
ecosistemas y manejo
de agua: Experiencias
comunitarias en los
Andes de Colombia
Felipe Murtinho, PhD
Institute of Public Service, Seattle University

Resumen Abstract
Este estudio examina como las Juntas Administradoras This study explores how Water User Associations
de Agua se adaptan a cambios en la disponibilidad de (WUA) adapt to changes in water availavility.
agua. Especificamente, el artculo investiga los factores Specifically, the article analyses the factors that deter-
que facilitan o dificultan la implementacin de estrate- mine whether local WUA take measures to manage
gias para manejar su agua y microcuencas con el obje- their water and micro-watersheds in order to adapt to
tivo de adaptarse a los cambios en disponibilidad de changes in water availability. This article presents an
agua. El artculo presenta un anlisis del manejo de analysis of the water management decisions and the
agua y las caractersticas de 111 Juntas Administradoras characteristics of 111 WUA in 16 municipalities of the
de Agua en 16 municipios de la cuenca de Fquene Fuquene watershed in the rural Andes of Colombia. It
en zonas rurales de los Andes colombianos. Se ana- analyzes how environmental, socio-economic, organi-
liza como factores ambientales, socio econmicos, zational and psychological factors influence the imple-
organizacionales y psicolgicos influyen en la implementation of the associations adaptation strategies.
mentacin de estrategias de adaptacin. Los resulta- Results show: 1) that WUA are implementing diverse
dos muestran que: 1) las Juntas estn implementando types of adaptation strategies, and 2) that water scar-
una diversidad de estrategias de adaptacin y 2) la per- city perception, organization capacity, their capacity
cepcin alta de escasez de agua, la capacidad organiza- to mobilize external resources, and collective mana-
tiva, la capacidad para movilizar recursos externos y los gement experience are key factors that influence their
aos de experiencia manejando el recurso son factores capacity to implement adaptation strategies.
importantes que influyen en su capacidad para imple-
mentar estas estrategias de adaptacin.
Keywords:
Palabras clave: adaptation, communitarian water management,
adaptacin, manejo comunitario de agua, recursos de uso comn, common use resources, adaptation capacity
capacidad adaptativa
226 Felipe Murtinho Proteccin de ecosistemas y manejo de agua: Experiencias comunitarias en los Andes de Colombia 227
Introduccin
En zonas andinas, el manejo de pra- Estudios previos muestran la importancia recurso y la ubicacin de la comunidad en son factores importantes que influyen en
mos y bosques es una estrategia necesa- de la capacidad organizativa de las Juntas la cuenca (Ostrom 1990; Gibson y Becker su capacidad para adaptarse a los cambios
ria para garantizar una provisin adecuada Administradoras de Agua y como stas 2000; Agrawal 2001; Lebel et al. 2005); 2) en escasez de agua. Estos resultados buscan
de agua para muchas comunidades rurales han sido autosuficientes durante muchos la capacidad organizativa de las Juntas contribuir al diseo de polticas y progra-
(Buytaert et al. 2006; Harden 2006; Clleri aos para distribuir el recurso y dismi- (Ostrom 1999; Olsson y Folke 2001; Berkes mas para mejorar la capacidad adaptativa
y Feyen 2009). Sin embargo, el manejo de nuir los conflictos por el acceso al agua y Turner 2006; Lebel et al. 2006); 3) la capa- de las comunidades de manera que estas
estos recursos se complejiza frente a cam- (Ostrom 1990; Bardhan 2000; Trawick 2001; cidad socio econmica de las Juntas, que puedan enfrentar futuros cambios en sus
bios en las condiciones demogrficas, eco- Meinzen-Dick et al. 2002). Sin embargo, incluye la capacidad para movilizar recur- fuentes de agua, incluyendo los posibles
nmicas y ambientales que dificultan cuando el manejo del recurso hdrico se ve sos externos e internos de las comunida- impactos del cambio climtico global.
garantizar una adecuada provisin y acceso amenazado por cambios socioeconmicos des (teniendo en cuenta las redes sociales
al agua. Frente a estos retos es importante o ambientales (ej. cambios de uso del suelo, y polticas) (Smit y Pilifosova 2001; Pretty En las siguientes secciones se presenta una
preguntarse: Qu hacen las comunidades cambio climtico, entre otros), no tenemos y Ward 2001; Meinzen-Dick et al. 2002); y breve descripcin de la zona de estudio, las
rurales para resolver los problemas de abas- suficiente conocimiento sobre las con- 4) la capacidad de aprendizaje para enten- Juntas de Agua que participaron en el estu-
tecimiento de agua? Cules son las condiciones que facilitan a estas comunida- der mejor sus problemas de agua y posibles dio y los mtodos empleados en el anli-
diciones que facilitan o impiden que las des a adaptarse a las nuevas circunstancias soluciones (Carpenter et al. 2001; Olsson sis. Luego en los resultados se presenta: (1)
comunidades se adapten a cambios en la (Smit y Wandel 2006; Meinzen-Dick 2007; y Folke 2001; Folke et al. 2005; Berkes las caractersticas de las Juntas; (2) las dife-
disponibilidad de agua? Ostrom 2008). y Turner 2006; Lebel et al. 2006). En el rentes estrategias colectivas que las Juntas
marco de esta investigacin, adaptacin se estn realizando para adaptarse a la esca-
Entender mejor como las comunidades En este artculo se presenta un anlisis entiende por el proceso o accin realizado sez de agua; y (3) los factores que facilitan
rurales manejan sus recursos hdricos tiene de las estrategias que realizan las Juntas conscientemente, con el objetivo de res- que las Juntas implementen estrategias de
una gran importancia, ya que por ejem- Administradoras de Agua para resolver sus ponder a cambios ambientales o socio eco- adaptacin. Al final se presentan las con-
plo, en Colombia casi la mitad de la pobla- problemas de agua, los factores socioeconmicos actuales o potenciales (Murtinho clusiones y recomendaciones de poltica.
cin rural (aproximadamente 4,5 millones nmicos y organizacionales de la Juntas y Hayes 2012).
de personas) depende del manejo del agua que facilitan la implementacin de estas
que realizan las asociaciones comunita- estrategias y el papel de los gobiernos loca- Los resultados a partir del anlisis de 111
rias (Colmenares y Mira 2007). Por lo tanto, les en este proceso. El estudio se enfoca Juntas Administradoras de Agua en la
las actividades que realizan estas asociacio- en los factores que influyen en la imple- cuenca de Fquene en Colombia mues-
nes pueden ser clave en el manejo y con- mentacin de estrategias de adaptacin tran dos lecciones que pueden contribuir
servacin de ecosistemas de alta montaa. (como reforestacin, ahorro de agua, reser- a la disminucin de la prdida de ecosiste-
En Colombia usualmente se espera que el vorios, etc.), independiente del xito real mas de alta montaa y a resolver los pro-
gobierno lidere las actividades de conser- de estas estrategias para resolver los problemas de escasez de agua de la pobla-
vacin de bosques y pramos. Sin embargo, blemas de escasez de agua en la comu- cin rural. Primero, las comunidades estn
dado que las Juntas Administradoras de nidad. En algunos casos, dada la oferta y implementando una diversidad de estra-
Agua (JAA) estn directamente afectadas demanda de agua de una comunidad, es tegias de adaptacin para resolver los pro-
por la prdida de estos ecosistemas, stas posible que no se pueda resolver los problemas de la degradacin de sus fuentes de
pueden realizar una gran contribucin blemas de escasez de agua. Sin embargo, agua (incluyendo compra de predios, refo-
desde lo local para impulsar los procesos muchas Juntas siguen intentando imple- restacin, proteccin de microcuencas,
de conservacin de estos ecosistemas que mentar estas estrategias de adaptacin ante entre otras.). Muchas lo pueden hacer con
incluye el manejo integrado de cuencas. los cambios de los ltimos 20 a 30 aos, recursos propios, pero la mayora de las
por lo que es importante entender que fac- Juntas no son autosuficientes y requieren
tores facilitan o impiden estas decisiones. de apoyo externo para implementar estas
El artculo analiza cuatro factores que per- estrategias. Segundo, el estudio encon-
miten comprender mejor los procesos de tr que la percepcin alta de escasez de
cooperacin comunitaria y adaptacin: 1) agua, la capacidad organizativa, la capaci-
la relacin entre el recurso agua y la comu- dad para movilizar recursos externos y los
nidad, incluyendo el grado de escasez del aos de experiencia manejando el recurso
El rea de estudio y las Juntas
Administradoras de Agua
La cuenca de los ros Ubat-Suarez, cono- Figura 1. Mapa de la Cuenca norte tiene mayor precipitacin tanto en la ayuda con la financiacin de los materiales
cida como la cuenca de la Laguna de de Fquene y las Juntas poca seca como en la hmeda. La mayor y la asociacin provee el resto de los cos-
Fquene, est ubicada en la cordillera Administradoras de Agua parte de las 115.000 personas que habitan tos y la mano de obra (Murtinho 2011). Para
oriental de los Andes colombianos, apro- en las zonas rurales (55% de la poblacin algunas asociaciones, no es suficiente con
ximadamente 100 km al norte de Bogot total) se dedica a actividades agropecuarias solo pedir la ayuda a los gobiernos, adicio-
(Figura 1). La cuenca tiene una extensin de con orientacin al mercado en zonas de nalmente requieren desarrollar afiliacio-
198.000 ha con una elevacin entre 2.400 y ladera sin sistemas de irrigacin por debajo nes polticas o conexiones con las autori-
3.750 metros sobre el nivel del mar (msnm). de los 3.000 msnm. Adicionalmente, algu- dades locales para poder negociar recursos
La precipitacin promedio en la cuenca es nas comunidades se dedican a la mine- financieros. Una prctica comn es que los
de 905 mm al ao. La cuenca tiene un rgi- ra informal. Los niveles de pobreza rural lderes de las asociaciones apoyan poltica-
men bi modal de precipitacin, y la parte (medido a travs del ndice de Necesidades mente a uno de los candidatos en las elec-
Bsicas Insatisfechas) varan entre 25% ciones municipales, y a cambio reciben
y 62% en los 16 municipios de la cuenca, financiamiento para los proyectos hdri-
niveles similares a otras regiones de los cos de sus comunidades (Murtinho 2011).
Andes Colombianos (DANE 2005). En Fquene, el apoyo externo es princi-
palmente en inversiones de infraestruc-
En Colombia, la distribucin de agua y tura. Solo 18% de las asociaciones ha reci-
el manejo de cuencas son usualmente bido algn tipo de capacitacin por parte
Leyenda realizadas por agencias de los gobiernos del gobierno y ninguna de ellas ha recibido
locales y regionales. Sin embargo, debido a capacitacin de parte de ONGs (Murtinho
Altura (m)
la falta de recursos financieros y tcnicos 2011).
Juntas
los gobiernos generalmente proveen
250 - 1.250
Cuenca agua nicamente a los centros urbanos Segn los lderes de las Juntas, el princi-
1.251 - 1.500 (Colmenares y Mira 2007). Por esta razn, pal reto al que se enfrentan es la escasez de
Municipios
en las zonas rurales las comunidades agua durante la poca seca, la cual segn
1.501 - 2.000 han creado Juntas Administradoras de la mayora de ellos, ha empeorado en los
2.001 - 2.250
Agua (conocidas en Colombia como ltimos 20 a 30 aos (Murtinho 2011). De
Asociaciones de Acueducto Veredal). acuerdo con los lderes y acorde con pre-
2.251 - 2.500 vios estudios (IDEAM 2002; IAvH 2005;
En la cuenca de Fquene existen 128 Juntas CAR 2006), las dos principales causas de
2.501 - 2.750
que distribuyen el recurso principalmente la escasez de agua en esta zona son: cam-
Proyeccin: 2.751 - 3.250 para el consumo domstico (en muy pocos bios de uso de suelo y variabilidad clim-
Transverse Mercator
Datum: casos se permite el uso de agua para riego). tica (Murtinho 2011). Entre 1987 y 2005 la
Obervatorio Bogot 3.251 - 4.000 Estas Juntas de Agua son autnomas al cuenca perdi 31% de sus pramos y bos-
gobierno en sus decisiones. En Fquene, ques. La mayor parte de esta rea fue reem-
usualmente las asociaciones se renen en plazada con sistemas agrcolas, pastos
asamblea una vez al ao, reunin en la que y minera de pequea escala (Murtinho
se toman las grandes decisiones (como 2011). Estudios previos muestran que en
inversiones, cambios en los reglamentos, los municipios que han tenido mayor pr-
sistema de precios, etc.), se revisa el presu- dida de estos ecosistemas estn localiza-
puesto y se eligen autoridades (aproxima- das las Juntas que tienen mayores proble-
damente cada 2 o 4 aos). Las asociacio- mas de escasez de agua (Murtinho 2011).
nes financian sus gastos corrientes (y en Adicionalmente, las Juntas se enfrentan a
algunos casos inversiones de infraestruc- fuertes reducciones de la cantidad dispo-
tura) con los ingresos por tarifas cobradas nible de agua durante los aos que se pre-
a sus usuarios. Adicionalmente, los gobier- senta el fenmeno de El Nio, generando
nos municipales apoyan las inversiones de mayores problemas de escasez (IDEAM
las asociaciones. Usualmente el gobierno 2002; Murtinho 2011).
Mtodos
Esta investigacin se basa en informacin adaptacin. De acuerdo a entrevistas con
Tabla 1. Relaciones esperadas entre variables independientes y adaptacin
recopilada durante 12 meses de trabajo de lderes, las Juntas que implementan mayor
campo entre 2007 y 2009 a travs de dife- cantidad de estrategias tienen mayores pro- Variable Relacin esperada
rentes mtodos cuantitativos y cualitativos. babilidades de resolver sus problemas de
Las fuentes de informacin incluyen: fuen- agua (Murtinho 2011). Es importante des- Escasez agua actual +
tes secundarias, 35 entrevistas semi estruc- tacar que la efectividad de estas estrategias
turadas con actores claves (incluyendo no ha sido evaluada, por lo que no existe Relacin comunidad/agua Cambio escasez agua +
autoridades regionales y locales, lideres garanta de que los esfuerzos realizados por Localizacin vertical -/+
comunales, y tcnicos que trabajan en la la Juntas puedan modificar la cantidad o
zona) y entrevistas estructuradas con lde- calidad de agua disponible.
res de 120 Juntas Administradoras de Agua Pedir ayuda externa +
en la cuenca. 9 Juntas no fueron inclui- Un resumen de las posibles variables que Organizacin
Registro legal +
das en el anlisis ya que dichas Juntas son influyen en la implementacin de estrate-
casos excepcionales (no usan fuentes de gias de adaptacin se presenta en la Tabla 1.
agua superficiales o son excepcionalmente Las variables fueron escogidas de acuerdo Tamao Junta -/+
grandes ms de 1.300 usuarios) por lo que con los resultados de entrevistas semi
Socio/econmico Movilizacin de recursos +
se dificulta la comparacin de las estra- estructuradas a actores clave y previos estu-
tegias de adaptacin. Adicionalmente, dios economtricos de los factores que Ingresos Junta +
en los modelos estadsticos se excluye- inciden en cooperacin en casos de irriga-
ron 9 Juntas de Agua cuyos lderes contes- cin (Bardhan 2000; Dayton-Johnson 2000;
Educacin lder +
taron no s a algunas de las preguntas Meinzen-Dick et al. 2002; Fujiie et al. 2005).
analizadas. Para establecer la importancia estads- Lder reside dentro comunidad +
Aprendizaje
tica de estas variables se utilizaron regre-
Para determinar cules son los factores que siones lineales (mnimos cuadrados ordi- Experiencia Junta +
inciden en la iniciativa de adaptarse a la narios). Adicionalmente, se revis que el
escasez de agua, se realizaron regresiones modelo cumpliera los supuestos estadsti-
lineales donde la variable dependiente es cos de la regresin, incluyendo los supues-
la implementacin de estrategias de adap- tos de normalidad de los residuos, hetero-
tacin, como por ejemplo, reforestacin, cedasticidad, autocorrelacin de residuos, 20 a 30 aos (medido en una escala de 1 a 2005). Sin embargo, esas comunidades en
compra de predios, entre otras. (Figura y multicolinealidad. Finalmente, se com- 5 y luego convertido a una variable bina- las partes altas podran tener menos obst-
2). El anlisis incluye solo estrategias que prob que no existiera problemas de endo- ria como en el caso anterior). En adicin culos para implementar estrategias ya que
hayan sido realizadas con esfuerzo de la geneidad (especialmente para las variables a la percepcin de escasez, se incluy no sera necesario coordinar esfuerzos con
comunidad (se excluyeron donaciones de escasez de agua, cambio escasez y pedir una variable de la escasez real (nmero otras comunidades (por lo tanto facilitando
polticos no solicitadas por las comunida- ayuda externa). La Tabla 1 muestra un signo de das que la Junta no tuvo agua). Sin la adaptacin).
des) y cuyo objetivo sea resolver los pro- positivo o negativo de acuerdo a la relacin embargo, en los modelos estadsticos se
blemas actuales o potenciales de escasez esperada entre las variables independien- utilizaron nicamente las variables de per- El segundo grupo es la capacidad organiza-
de agua. Dado que existe una gran diversi- tes y adaptacin. cepcin ya que arrojaron mejores resulta- tiva de las Juntas. Estudios previos mues-
dad de estrategias y estas pueden ser com- dos estadsticos. Desafortunadamente, no tran que la capacidad organizativa faci-
plementarias en algn grado (por ejem- El primer grupo de variables incluye las existe informacin de caudales o de con- lita la adaptacin y el manejo de recur-
plo, cuando una Junta compra un predio relaciones entre comunidad y el recurso sumo de agua por Junta o familias para eva- sos comunitarios (Ostrom 1999; Carpenter
para conservacin usualmente tambin hdrico. Se espera que a mayor escasez del luar cambios reales en la disponibilidad de et al. 2001; Olsson y Folke 2001; Berkes y
hace reforestacin), una sumatoria senci- recurso y mayor percepcin de escasez agua. Finalmente, tambin se espera que la Turner 2006; Lebel et al. 2006). Se inclu-
lla no sera apropiada para agregar las dife- existan mayores probabilidades de adap- localizacin vertical de las fuentes de agua yeron dos variables que buscan captu-
rentes estrategias, por lo que se construy tacin (Gibson y Becker 2000; Olsson y influya en la adaptacin de la Junta, aun- rar las diferencias organizativas: 1) regis-
un ndice utilizando componentes princi- Folke 2001; Grothmann y Patt 2005; Berkes que no es clara la relacin esperada. Las tro legal (mide si la Junta est registrada ofi-
pales (Fujiie et al. 2005). Para construir el y Turner 2006). Se incluyen dos variables: comunidades localizadas en la parte alta cialmente como asociacin comunitaria),
ndice de adaptacin se utiliz las variables escasez agua actual durante la poca seca de la cuenca podran tener menos incen- y pedir ayuda externa (medido como el por-
normalizadas de cada estrategia de adap- (medido en una escala de 1 a 5 y luego con- tivos para realizar adaptaciones ya que no centaje de estrategias de adaptacin que la
tacin y el vector del primer componente. vertido a una variable binaria donde valo- tienen otras comunidades cuenca arriba Junta ha pedido oficialmente al gobierno u
Valores altos del ndice representan una res igual o mayor a 3 se asigna el valor 1) y causando problemas de contaminacin ONGs entre las 11 estrategias identificadas).
mayor implementacin de estrategias de el cambio de escasez de agua en los ltimos o degradacin de las fuentes (Lebel et al. Estas dos actividades tienen altos costos
Resultados
de transaccin y algunos lderes no tienen gobiernos municipales, logrando la finan- Caractersticas de las su fuente est en el 68% de los casos den-
el conocimiento o los recursos financieros ciacin para las estrategias de adaptacin. asociaciones tro de la misma vereda, es decir, la comu-
para llenar los requisitos legales para soli- Adicionalmente se probaron otras varia- nidad est localizada en la parte alta de la
citar proyectos. Se espera que las Juntas que bles socioeconmicas que por no aportar Dentro de la cuenca de Fquene existe una microcuenca.
realicen estas actividades tengan mayo- al modelo no fueron incluidas (i.e. princi- gran variedad de Juntas Administradoras
res probabilidades de implementar estra- pal actividad econmica de los usuarios, de Agua en trminos de su relacin con el Actualmente, un 51% de las asociaciones
tegias de adaptacin. Adicionalmente, se homogeniedad de ingresos entre usua- recurso agua, y de su capacidad socioeco- considera que existen problemas medios,
probaron otras variables organizativas (i.e. rios, grado de conflicto entre usuarios, con- nmica, organizativa y de aprendizaje. Un altos o muy altos de escasez de agua en
porcentaje de participacin en reuniones, flicto con otras comunidades, grado de resumen de estas caractersticas se pre- la poca seca (los meses secos incluyen
grado de participacin de usuarios en deci- cooperacin en actividades no relaciona- senta en la Tabla 2. dos periodos: diciembre, enero y febrero y
siones de la Junta, grado de dificultad para das al manejo del agua, estructura tarifaria, junio, julio y agosto). En poca de lluvias,
alcanzar acuerdos, estabilidad de presiden- ndice NBI del municpio, densidad pobla- El primer grupo de variables es la relacin el 9% de las asociaciones no pueden dis-
tes en sus cargos, historia de remocin de cional municipio, cambios demogrficos comunidad/agua. El propsito de todas tribuir agua para consumo humano a sus
presidente de su cargo, grado de sanciones del municipio). las Juntas es distribuir agua para el con- usuarios todos los das. Este problema se
a infractores por no pago del servicio), pero sumo domstico (en la gran mayora de los agrava en poca seca, cuando un 41% de
luego del anlisis preliminar estas varia- El ltimo grupo de variables es la capacidad casos sin un sistema de potabilizacin). las asociaciones no pueden distribuir agua
bles no fueron incluidas ya que no aumen- de aprendizaje. La literatura muestra que la Adicionalmente, la mayora de las Juntas todos los das. Segn el 63% de las Juntas,
tan la explicacin estadstica del modelo adaptacin surge cuando las comunidades permite el uso de agua para abrevadero, actualmente existe mayor escasez de agua
(medido con el R2 ajustado). han tenido ms tiempo organizndose, ya pero en muy pocos casos se permite el uso que hace 20 o 30 aos. La mayora de ellos
que tienen ms oportunidades para apren- de agua para riego de cultivos. Las Juntas (40%) cree que la principal causa de estos
El tercer grupo de variables es la capaci- der, ya sea de sus experiencias anterio- usualmente captan el agua de las quebra- cambios de disponibilidad de agua es la
dad socioeconmica. Estudios anteriores res, o por la interaccin con vecinos, ONGs das o directamente de los nacimientos, y prdida de paramos y bosques. 27% de las
muestran como la capacidad para conse- o agencias gubernamentales (Carpenter
guir recursos econmicos (internos o exter- et al. 2001; Olsson y Folke 2001; Folke et
nos a la comunidad) es un factor impor- al. 2005; Berkes y Turner 2006; Lebel et al.
tante para facilitar el acceso a tecnolo- 2006). El estudio utiliza tres variables que Tabla 2. Descripcin de las caractersticas de las Juntas Administradoras de Agua
ga e infraestructura apropiada para adap- intentan medir la capacidad de aprendi-
tarse (Pretty y Ward 2001; Smit y Pilifosova zaje: experiencia de la Junta (medido como Variable Unidad Prom. Desv. Min. Max.
2001; Ivey et al. 2004; Grothmann y Patt el nmero de aos que la Junta ha distri-
ndice adaptacin Puntaje 0,01 1,99 -3,50 5,79
2005). Las variables utilizadas son: tamao buido agua), educacin del lder (Meinzen-
de la Junta (nmero de usuarios, aproxi- Dick et al. 2002) (medido como el nmero Escasez agua actual 1= alta 0,52 0,50 0,00 1,00
madamente el nmero de hogares perte- de aos de educacin formal) y finalmente
necientes a la Junta), movilizacin de recur- el lugar de residencia del lder. Algunos Relacin Cambio escasez agua 1=mayor 0,63 0,49 0,00 1,00
comunidad/agua
sos (medido como el porcentaje de estra- usuarios en Fquene se quejan que si el
tegias en que la Junta fue exitosa consi- lder no vive dentro de la comunidad, no va Localizacin vertical 1=arriba 0,68 0,47 0,00 1,00
guiendo recursos externos, una proxy de a conocer realmente los problemas de agua
capital social vertical) e ingresos de la Junta que vive la comunidad. Se espera que lde- Pedir ayuda externa % 0,33 0,19 0,00 0,70
(ingresos de la Junta recogidos por el cobro res que residen dentro de la comunidad Organizacin
de tarifas de agua dividido por el nmero tengan mayor probabilidad de aprender los Registro legal 1=si tiene 0,65 0,48 0,00 1,00
de usuarios). Se espera que las juntas con problemas de agua y sus posibles solucio-
mayores ingresos y de mayor tamao con- nes, incrementando las probabilidades de Tamao Junta # usuarios 126,14 121,87 12,00 575,00
sigan fcilmente los recursos para adap- adaptarse.
tarse (Poteete y Ostrom 2004). Sin embargo, Socio/ econmico Movilizacin de recursos % 0,61 0,36 0,00 1,00
la literatura muestra que si las Juntas son
muy grandes se dificulta la confianza y Ingresos Junta US$/mes 1,19 1,11 0,00 6,37
cooperacin entre sus miembros (Bardhan
2000; Agrawal 2001; Meinzen-Dick et al. Educacin lder Aos 8,37 4,87 1,00 16,00
2002; Poteete y Ostrom 2004; Fujiie et al.
2005). Finalmente, se espera que las Juntas Aprendizaje Lder reside dentro comunidad 1=dentro 0,83 0,38 0,00 1,00
con conexiones polticas puedan conse-
Experiencia Junta Aos 16,92 9,55 0,10 43,00
guir apoyo financiero, especialmente de los
Juntas cree que el aumento de escasez se mes por usuario). Adems, existen gran- Figura 2. Porcentaje de Juntas
debe a cambios en patrones de las lluvias, des diferencias en el grado de moviliza- de Agua implementando
8% cree que el problema es incremento cin de recursos externos (medido como estrategias de adaptacin
de la demanda de agua por aumento de la el porcentaje de xito para conseguir
poblacin, y finalmente, 8% considera que apoyo externo), el cual depende en gran
se debe a incrementos en el consumo de medida de las conexiones o contactos pol-
agua per capita. Finalmente, ninguna de ticos entre la comunidad y las autoridades.
las Juntas piensa que los cambios en esca- En 19% de los casos, las Juntas no tuvieron Leyenda
sez de agua se debe a cambios de las leyes, ningn xito solicitando recursos, mien- Con apoyo externo
polticas u otras barreras institucionales tras que un 30% recibi apoyo en todos los Sin apoyo externo
que impidan el acceso al agua. Solo 10% proyectos solicitados.
tiene conflictos con vecinos por acceso al 100%
agua, sin embargo estas Juntas no perciben Finalmente, en trminos de la capacidad Microcuenca Oferta Demanda
90%
estos problemas de distribucin como una de aprendizaje, el promedio de escolaridad
causa de los cambios en escasez en los utl- de los lderes de las Juntas es de 8 aos. La 80%
% de juntas implementando
timos 20 a 30 aos (para una discusin de mayora de ellos (83%) residen dentro de la 70%
los cambios ambientales y socioeconmi- vereda (lo cual facilitara entender los cam- 60%
cos en la cuenca y como estos se comparan bios del recurso, sus problemas y posibles
50%
con las percepciones locales ver Murtinho soluciones). En promedio las asociaciones
2011). en Fquene llevan funcionando 17 aos (la 40%
ms antigua lleva funcionando 43 aos y la 30%

En trminos de la capacidad organizativa, ms reciente un par de meses). 20%
ms de la mitad de las asociaciones (65%)
10%
estn debidamente registradas legalmente
como organizaciones comunitarias. En Estrategias de adaptacin 0%
algunos casos este registro facilita el acceso
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a recursos de inversin del gobierno local Este estudio encontr que las Juntas
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o regional. Adicionalmente, hay grandes Administradoras de Agua estn realizando
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diferencias en el nmero de solicitudes que tres clases de estrategias para adaptarse a la
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realizan las asociaciones para buscar recur- degradacin de sus fuentes de agua.
sos y apoyo externo para adaptarse. En pro-
medio, las Juntas pidieron apoyo finan- El primer grupo de estrategias es el manejo que en la mitad de los casos, la compra agua (casi 80% de las Juntas). El estableci-
ciero en 4 de las 11 posibles estrategias de de microcuencas. El propsito de estas de predios y el establecimiento de cer- miento de reservorios y la construccin de
adaptacin (compra de predios, reforesta- estrategias es conservar y recuperar pra- cos se realizaron sin el apoyo de autorida- nuevas fuentes de captacin de agua son
cin, entre otras. ver seccin 4.2), pero en mos y bosques en las zonas cercanas a des externas y con recursos proprios de la las opciones menos escogidas. Esto se debe
7% de los casos las Juntas no solicitaron las fuentes de agua con el fin de prote- comunidad. a los altos costos y a la poca disponibilidad
apoyo. ger el recurso (en trminos de cantidad y de fuentes de agua que actualmente no son
calidad). Para esto, las Juntas estn com- El segundo grupo de estrategias que las utilizadas por otras comunidades.
En cuanto a la capacidad socioeconmica, prando predios para realizar reservas pro- Juntas estn implementando es el manejo
el tamao de las Juntas vara entre aso- tectoras informales, realizan proyectos de de la oferta de agua. El objetivo de estas Finalmente, las Juntas tambin promue-
ciaciones de 12 hasta 575 usuarios (usual- reforestacin y establecen cercos para evi- estrategias es aumentar o mantener cons- ven el manejo la demanda interna/local de
mente un usuario equivale a un hogar), tar el ingreso de animales a las fuentes de tante la oferta de agua (de buena calidad) agua. El objetivo de estas estrategias es dis-
con un promedio de 126 usuarios por aso- agua. Adicionalmente, las Juntas realizan entre los usuarios. Estas estrategias inclu- minuir el desperdicio de agua. Estas estra-
ciacin. La principal fuente de ingreso de denuncias ante las autoridades (locales y/o yen: tanques colectivos de almacenamiento tegias incluyen: mejoras en las redes de
las asociaciones es el cobro de tarifas a ambientales) de casos de actividades ile- de agua en las zonas altas del sistema de distribucin, programas de concientiza-
los usuarios. En promedio, y teniendo en gales cerca a las fuentes de agua (activi- distribucin, planta de tratamiento de cin a los usuarios para el ahorro del agua y
cuenta que no todos los usuarios pagan dades como la utilizacin de agroqumi- agua, reservorios o embalses, y el estableci- la instalacin de medidores de agua en las
cumplidamente y que hay diferentes cos, ingreso de ganado, entre otras.). Como miento de sistemas de captacin en nuevas casas con esquemas tarifarios que ponen
esquemas tarifarios, las asociaciones reci- se puede ver en la Figura 2, de estas cua- fuentes de agua (en pozos, en ros o quebra- lmites al consumo mensual o que utili-
ben$ 1,19 al mes por usuario (la asocia- tro estrategias la ms comn es el estable- das diferentes). La estrategia ms comn zan tarifas en funcin del consumo real de
cin con mayores ingresos recibe $ 6,37 al cimiento de cercos. Es importante destacar son los tanques colectivos para almacenar agua.
Factores que facilitan que las Respecto a la relacin entre la comuni- en la zona alta) para poder tener un control Las variables que buscan medir la capa-
Juntas implementen estrategias de dad y el recurso agua, se puede ver en la sobre el recurso y reducir conflictos poten- cidad de aprendizaje influyen positiva-
adaptacin Tabla 3 que una alta escasez de agua (signi- ciales con comunidades en las partes ms mente sobre adaptacin. Similar a estu-
ficativa estadsticamente) y mayores cam- altas. dios en Filipinas (Fujiie et al. 2005), las
bios en la escasez de agua en los ltimos Juntas en Fquene que tienen ms aos de
En la Tabla 3 se puede ver los resultados 20 a 30 aos, inciden para que las Juntas Las dos variables que buscan medir la capa- experiencia manejando el recurso hdrico
del modelo final escogido para determinar realicen ms estrategias de adaptacin. Es cidad organizativa influyen significativa- y han tenido ms tiempo para aprender
cules factores inciden en que una Junta importante anotar, que en algunos casos mente sobre las decisiones de adaptacin. como coordinar los intereses internos y
Administradora de Agua sea ms activa las Juntas implementan estrategias a pesar Como se esperaba, las Juntas que estn como buscar recursos financieros, son las
implementando estrategias para adaptarse de no tener problemas actuales de agua. En suficientemente organizadas pueden ela- que ms probabilidades tienen de adap-
a la degradacin de fuentes de agua. El estos casos las Juntas implementan estra- borar proyectos y solicitar recursos a los tarse (relacin significativa en el modelo).
modelo final tiene un buen R2 (0,53) y cum- tegias para prevenir problemas a futuro. gobiernos municipales y ONGs. Esto faci- La segunda variable que explica la capaci-
ple todos los supuestos estadsticos de la Adicionalmente, y similar a estudios pre- lita la habilidad para implementar estrate- dad de aprendizaje es educacin del lder.
regresin. vios (Lebel et al. 2005), la variable localiza- gias de adaptacin. De igual forma, la otra Similar a los resultados de Meinzen-Dick
cin vertical sugiere (aunque no significa- variable que busca entender la capacidad y et al. (2002) la educacin del lder esta
tivamente) que las comunidades en la parte organizativa, registro legal, es positiva y positivamente relacionada con la probabi-
baja de las microcuencas tienden a realizar significativamente asociada a la implemen- lidad de implementar estrategias (aunque
mayores esfuerzos implementando estrate- tacin de estrategias de adaptacin. la variable en el modelo no es significativa).
gias de adaptacin (como comprar predios Finalmente, como se esperaba (aunque no
El tercer grupo de variables, capacidad significativamente), si el lder reside dentro
socioeconmica, muestra que el tamao de de la comunidad se incrementa la probabi-
la Junta influye positivamente sobre adap- lidad de que la Junta realice estrategias de
tacin (aunque no significativamente). adaptacin. Este resultado sugiere que los
Como muestran otros estudios, este resul- lderes que residen al interior de su comu-
Tabla 3. Resultados modelo regresin. Variable dependiente: ndice adaptacin (puntaje). tado sugiere que las Juntas ms grandes tie- nidad son ms propensos a aprender por
Variable Coefic. Valor-p Signif. nen mayor facilidad para obtener recur- experiencia propia los problemas de agua y
sos internos o externos para financiar sus posibles soluciones, incrementando la
Constante -4,735 0,000 ** sus estrategias (Poteete y Ostrom 2004). posibilidad de adaptarse.
Adicionalmente, y como se esperaba, la
Escasez agua 0,589 0,048 * movilizacin de recursos (significativa-
Relacin mente) y mayores ingresos tambin facili-
Cambio escasez agua 0,151 0,619
comunidad/agua tan la adaptacin.
Localizacin vertical -0,181 0,571
Pedir ayuda externa 4,805 0,000 **

Organizacin
Registro legal 0,754 0,023 *
Tamao Junta 0,001 0,294
Socio/econmico Movilizacin de recursos 0,921 0,036 **
Ingresos Junta 0,034 0,791
Educacin lder 0,014 0,655
Aprendizaje Lder reside dentro comunidad 0,453 0,244
Experiencia Junta 0,064 0,000 **
R2 ajustado: 0,53 N=102. ** significativo a 1% o menos y * significativo a 5% o menos
Conclusiones Reconocimientos
Dada la gran inequidad en el acceso al de los pramos y bosques asociados a las vertical). El estudio muestra que las comu- Esta investigacin no hubiera sido posible
agua en los pases andinos, la mayora de fuentes de agua. De acuerdo a las entrevis- nidades bien organizadas, es decir las que sin las becas del Proyecto Pramo Andino,
estudios sobre la escasez de agua anali- tas, el 50% de las estrategias de adaptacin piden apoyo externo a las autoridades National Science Foundation, Inter-
zan las relaciones de poder y conflictos en fueron implementadas sin apoyo finan- municipales (lo cual implica que las comu- American Foundation y la Universidad de
torno al acceso al agua (Zimmerer 2000; ciero externo (es decir, se utilizan recur- nidades son capaces de soportar los cos- California en Santa Brbara. Quisiera agra-
Perrault 2005; Boelens and Zwarteveen sos financieros de las comunidades). Sin tos de transaccin relativamente altos de decer a los lderes de los acueductos y
2005; Boelens et al. 2010). Estos estudios embargo, tambin hay evidencia que el solicitar dinero del gobierno) son ms pro- residentes de la cuenca por compartir su
muestran la importancia de la organizacin financiamiento externo ha sido un fac- pensas a adaptarse. Sin embargo, las inver- tiempo y opiniones conmigo; a Fundacin
comunitaria en el acceso al agua y la lucha tor clave para facilitar la adaptacin ya que siones municipales no estn distribuidas Humedales, CAR e Instituto Humboldt por
por su seguridad hdrica (ver por ejemplo la mayora de Juntas no son autosuficien- equitativamente entre las comunidades el apoyo en Colombia, y especialmente a
Trawick 2001; Perrault 2005). El presente tes. Es importante notar que este estudio se (Murtinho 2011) y, como muestra el modelo Johanna Pisco y Mario Hernndez por su
artculo tambin resalta la organizacin enfoca en la intencin de adaptarse, inde- estadstico, se requiere de una gran capa- increble ayuda en campo. Adicionalmente,
comunitaria como eje central en el acceso pendiente del xito real de estas estrategias cidad para movilizar recursos externos, quiero agradecer a Tanya Hayes, Hallie
al agua. Especficamente, el estudio busca para resolver los problemas de escasez de lo que implica conexiones polticas entre Eakin, David Carr y ngela Penagos por los
entender los factores que influyen para que agua. A futuro sera importante evaluar la las comunidades y los gobiernos locales comentarios a una versin preliminar de
comunidades en la cuenca de Fquene en efectividad de estas estrategias en trminos para poder recibir el apoyo gubernamental. este artculo.
los Andes de Colombia intenten adaptarse de disponibilidad de agua (cantidad y cali- Esto supone que las comunidades con baja
a cambios en la escasez de agua en los lti- dad), costo-efectividad de las estrategias y capacidad organizativa y baja capacidad
mos 20 a 30 aos. Los resultados de este la distribucin de los costos y beneficios de movilizacin de recursos externos (por
anlisis muestran dos elementos impor- entre los hogares y las diferentes comuni- falta de conexiones polticas) estn aisla-
tantes para mejorar la capacidad adapta- dades en una cuenca. das del apoyo del gobierno, lo que perpeta
tiva de las comunidades con el fin que pue- su vulnerabilidad a los cambios ambienta-
dan enfrentar mejor futuros cambios en En segundo lugar, el estudio encuentra que les actuales y futuros. Finalmente, similar
sus fuentes de agua, incluyendo los posi- la relacin entre los recursos hdricos y a estudios previos de manejo de recursos
bles impactos del cambio climtico global. las comunidades (percepcin alta de esca- de uso comn y manejo de agua (Dayton-
Primero, los resultados en Fquene mues- sez de agua), y la capacidad organizativa Johnson 2000; Fujiie et al. 2005), el estudio
tran que las comunidades si son capaces (capacidad para solicitar recursos exter- en Fquene muestra que los aos de expe-
de implementar una diversidad de estrate- nos y registro oficial comunitario), socioe- riencia de una comunidad y el grado de
gias para adaptarse a la degradacin de sus conmica (movilizacin de recursos exter- escasez de agua son factores importantes
fuentes de agua. Aunque la principal fun- nos) y de aprendizaje (aos de experien- que influyen en las decisiones de adapta-
cin de las Juntas es distribuir el agua, las cia) son factores importantes que influ- cin. Esto sugiere que las comunidades no
Juntas no solo estn manejando el agua en yen en las decisiones de adaptacin de solo responden a la severidad de sus pro-
trminos de oferta y demanda, sino tam- las Juntas. Un resultado con importan- blemas, pero necesitan tiempo para apren-
bin estn implementando estrategias rela- tes implicaciones de poltica, es la rela- der de ellos y poder resolverlos.
tivamente costosas y difciles de imple- cin entre las comunidades y sus gobier-
mentar como la proteccin y recuperacin nos locales (una forma de capital social
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244 Felipe Murtinho

El pramo andino como
productor y regulador del
recurso agua. El caso de
la microcuenca alta de
la Quebrada Mixteque,
Sierra Nevada de Mrida,
Venezuela
Mayann Rodrguez-Morales1,
Dimas Acevedo Novoa1,
Wouter Buytaert2, Magdiel Ablan3
y Bert De Bievre4
1
Universidad de Los Andes, Venezuela
2
Civil and Environmental Engineering,
Imperial College London, Inglaterra.
3
Centro de Simulacin y Modelizacin,
Universidad de Los Andes, Venezuela
4
Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la
Ecorregin Andina, Ecuador.
Resumen Abstract
El pramo andino es reconocido como un importante The Andean paramo is widely recognized as an impor-
proveedor y regulador de agua. De este recurso depende tant provider and regulator of water availability. The
directamente la poblacin paramera y sus actividades paramo population and their productive activities as
productivas, as como tambin otros usuarios aguas well as other downstream water users directly depend
abajo. Buscando entender el funcionamiento hidrol- on this critical resource. This research was developed
gico de los pramos venezolanos con miras de hacer to contribute to our understanding of the hydrologi-
un mejor manejo y gestin del recurso hdrico y con el cal functioning of the Venezuelan paramos as a mean
objetivo de promover su conservacin y la de sus servi- to improve the management of water resources and
cios ambientales, se plante esta investigacin. Su obje- to promote the conservation of its environmental ser-
tivo es entender la relacin entre las precipitaciones y vices. The objective was to understand rainfall pat-
drenaje superficial en una microcuenca paramera. Para terns and runoff in a paramo watershed. To this end,
ello se escogi el pramo de Mixteque, en donde se ins- we chose the Mixteque paramo and installed one auto-
tal una estacin automatizada de caudal y una red de matic discharge monitoring station, a network of 13
13 pluvimetros artesanales y un pluvigrafo. Los regis- hand-operated pluviometers, and one automatic plu-
tros abarcaron desde septiembre de 2008 a agosto de viograph. The data collection period extended from
2011. Las precipitaciones y los caudales fueron analiza- September 2008 to August 2011. Rainfall and catch-
dos a escala mensual, diaria y por eventos de precipita- ment discharge were analyzed monthly, daily and for
cin. Se estimaron las relaciones entre caudal y preci- each precipitation event. The relationship between dis-
pitacin mensual a escala de microcuenca. Se encontr charge and monthly rainfall was estimated at catch-
que el caudal present un comportamiento similar al ment scale. Our results show that discharge has a simi-
patrn de las precipitaciones. Sin embargo, la quebrada lar temporal pattern as rainfall. However, the Mixteque
se mantuvo con flujo durante toda la estacin seca. El creek maintained a base flow during the whole dry sea-
caudal acumulado represent el 36% de los ingresos por son. Annual discharge represented 36% of the annual
precipitacin. En la poca hmeda, se observ un cau- input by precipitation. During the wet season dis-
dal muy dinmico fuertemente dependiente de la mag- charge was very dynamic, showing a strong dependence
nitud, la intensidad y frecuencia de los eventos de pre- on the magnitude, intensity and frequency of rainfall
cipitacin, que sugiriere poca capacidad de la regula- events. This suggests a limited regulation capacity of
cin del pramo de Mixteque para amortiguar crecidas. this paramo for buffering peak flows. Rainfall events of
Se observ que eventos de muy baja magnitud genera- limited magnitude also generated an increase in dis-
ron incrementos de caudal. Sin embargo, el manteni- charge. However, base flow is maintained during the
miento de los caudales en la poca seca (meses en los dry season indicating that the storage capacity of the
que llueve muy poco o nada), indica que el pramo de paramo system is significant
Mixteque posee una capacidad de almacenamiento que
mantiene un caudal base durante todo el ao.

precipitaciones, escorrenta y regulacin hdrica. precipitations, escorrenta, water regulation
El pramo andino como productor y regulador del recurso agua.

246 Mayann Rodrguez-Morales, Dimas Acevedo Novoa, Wouter Buytaert, Magdiel Ablan y Bert De Bievre El caso de la microcuenca alta de la Quebrada Mixteque, Sierra Nevada de Mrida, Venezuela. 247
Introduccin
La combinacin de las caractersticas cli- Por otra parte, el sistema productivo en El cambio de uso de las tierras del pramo caractersticas establecen marcadas dife-
mticas, geomorfolgicas, edficas y de los pramos venezolanos ha sido transfor- en combinacin con la demanda creciente rencias entre estos pramos. Por tal razn,
vegetacin del pramo hacen de este eco- mado, generando una mayor demanda de de agua, ha generado conflictos por el existe un vaco en el conocimiento hidro-
sistema una fuente permanente de agua agua durante todo el ao (Monasterio et al. recurso hdrico (Garca 2006; Harden 2006; lgico de los pramos venezolanos que no
de alta calidad (Vivas 1992). Es por esto que 2006). Los cultivos de papa negra (un ciclo Buytaert et al. 2005; Molinillo y Monasterio puede suplirse con los estudios desarrolla-
uno de los principales servicios ambien- de cultivo anual) han sido reemplazados 2005). Esto hace que sea necesario planifi- dos en Colombia y Ecuador. Sin embargo,
tales que se le ha reconocido al pramo por la produccin de la papa blanca (dos a car el uso de las tierras del pramo y la opti- Sarmiento (2000) hizo balances hdricos a
andino es ser proveedor del recurso agua. tres ciclos anuales), adems se han incor- mizacin de la utilizacin del agua. Para escala de parcelas en el pramo de Gavidia
porado la utilizacin de agroqumicos, altas ello, es necesario y fundamental el estu- suministrando alguna informacin clave
En los pramos se produce una gran varie- cantidades de abonos y nuevos cultivos dio de su hidrologa, para poder soportar la durante dos aos de monitoreo.
dad de productos agrcolas exclusivos de resistentes a las heladas (como ajo y zana- toma de futuras decisiones (Buytaert et al.
ambientes fros (Surez 1978), que abas- horia), as como la instalacin de sistemas 2006a). Por todo este conjunto de razones, el obje-
tecen parte de las demandas naciona- de riego comunales y privados. En conse- tivo de la presente investigacin fue carac-
les de estos rubros (el estado Mrida en cuencia, actualmente las reas agrcolas Debido a la dificultad de monitorear y a la terizar a escala de cuenca el comporta-
Venezuela, por dar un ejemplo, aporta el del pramo venezolano son zonas de pro- escasez de datos de caudales de ros peque- miento hidrolgico de un pramo venezo-
51% de la produccin nacional de papa). El duccin permanente (Monasterio 1980) que os de la alta montaa tropical, el conoci- lano, a travs del monitoreo continuo de
crecimiento poblacional en los pases con dependen constantemente del agua que miento de cuanta agua pueden proveer los las precipitaciones y el caudal en la micro-
pramos ha trado consigo un aumento en proveniente del pramo natural. pramos es limitado. Los estudios hidro- cuenca de la quebrada de Miguagu en el
las demandas nacionales de estos rubros. lgicos de este ecosistema, han sido desa- pramo de Mixteque, con la finalidad de
Esta situacin ha generado la necesi- Otro factor que afecta los procesos de rrollados principalmente en pramos de generar informacin base para la planifica-
dad de incorporar nuevas reas agrcolas, almacenamiento y regulacin del recurso Ecuador y Colombia. El comportamiento cin y gestin ecohidrolgica del pramo,
ha impulsado la intensificacin del uso hdrico, ha sido indirectamente el pro- hidrolgico de estos pramos es dife- con el fin ltimo de soportar la toma par-
de la tierra del pramo (Monasterio 1980) ceso de intensificacin de la agricultura, rente a los pramos venezolanos princi- ticipativa e integral de decisiones venide-
y con ello el incremento de la demanda el cual ha generado cambios en los mode- palmente por dos razones. Primero porque ras. Adems con el objetivo de resaltar la
del recurso agua (Monasterio et al. 2006). los de pastoreo y con ello una mayor pre- los pramos venezolanos, a escala regio- importancia de su conservacin y la de sus
Paradjicamente, las superficies agrcolas, sin e impacto del ganado sobre los pra- nal, son considerados como pramos secos servicios ambientales.
demandantes de agua, estn reduciendo mos (Monasterio et al. 2006). El sistema (Hofstede 2003), con precipitaciones anua-
progresivamente las reas del pramo natu- agrcola tradicional, que se caracteri- les entre 650 a 1.800 mm, con patrones
ral que almacenan, proveen y regulan la zaba por dejar descansar la tierra (entre 3 que definen una marcada estacionalidad
disponibilidad de este recurso a las prime- hasta ms de 12 aos), permita al ganado y la presencia de una poca seca, que dura
ras. En Venezuela, donde el 70,9% de los vacuno y equino pastorear en dichas par- entre 4 a 5 meses, en la cual llueve poco o
pramos se encuentran bajo figuras de pro- celas durante los perodos de barbecho nada; en contraste, el clima de los pramos
teccin (Josse et al. 2009), el avance de la (Sarmiento y Monasterio 1993). A medida de Ecuador y Colombia es predominan-
frontera agrcola sobre los pramos ha con- que se fue intensificando el sistema de pro- temente ms hmedo y con precipitacio-
llevado a tasas anuales de prdida consi- duccin, se fue eliminando la prctica del nes contantes durante todo el ao (Buytaert
derables (Monasterio et al. 2006). La trans- descanso, en consecuencia el ganado pas- et al. 2008b). Segundo, en Venezuela los
formacin de este ecosistema se evidencia torea por ms tiempo en las zonas ms suelos son minerales, esquelticos, kn-
estrechamente relacionada con la produc- altas del pramo natural. Esto incrementa dicos y cidos de poco desarrollo pedo-
cin de papa. Estos procesos de transfor- el impacto sobre este ecosistema, en espe- gnetico, predominantemente jvenes
macin se vienen desarrollando sin el ade- cial sobre los humedales. (Entisoles e Inceptisoles), (Malagon 1982)
cuado conocimiento del funcionamiento y en Ecuador y Colombia la mayora de sus
del pramo y de la potencialidad de sus suelos parameros son de origen volcnico
recursos (Vivas 1992). o Andosoles (Buytaert et al. 2008a). Tales

Metodologa
rea de estudio Figura 1. A) Venezuela con La evaluacin hidrolgica se concentr En su totalidad est cubierta por vegetacin
Estado Mrida sealado en sobre el valle principal con un rea de 3,6 natural de pramo, conformada por arbusta-
La microcuenca de la quebrada de gris. B) Estado Mrida con el km2 (Tabla 1), que representa el 49% de la les-rosetales bajos, arbustales altos, hume-
Miguagu, se localiza en el sector de Municipio Rangel sealado microcuenca (Figura 1c). El rea de estu- dales y bosques altoandinos. En la parte baja
en gris y la localizacin del
Mixteque (844N y 7053W), en la dio est sobre los 3.600 m de altitud, por de la microcuenca se localiza la comunidad
rea de estudio en negro.
Parroquia Capital del Municipio Rangel del C) Microcuenca completa encima de la frontera agrcola y con uso de de Mixteque y la zona de agricultura inten-
Estado Mrida (Figura 1b), sobre la Sierra de la Quebrada Miguagu, pastoreo extensivo. siva (Figura 1c). Tanto la comunidad como
Nevada de Mrida de Venezuela (Figura mostrando en color gris claro sus actividades productivas dependen del
1a), forma parte de la cuenca alta del ro el rea de estudio. En la zona La hidrologa est conformada por la que- agua proveniente del pramo para el con-
Chama y pertenece al Parque Nacional sur de mapa se visualizan brada de Miguagu, la cual nace en el valle sumo domstico y riego.
Sierra Nevada desde 1952. Posee una exten- los linderos de las fincas del principal. Aguas abajo se le une una que-
sin de 7,4 km2. Est conformada por dos poblado de Mixteque. brada tributaria proveniente del valle oeste.
valles fluvioglaciales (un valle principal Las quebradas integran un sistema inter-
al este y un valle tributario al oeste) pro- conectado de humedales en rosario, con-
ducto del modelado glacial relictual de la formado por 8 lagunas y 10 humedales con
glaciacin Mrida (Schubert y Vivas 1993). cspedes y cinagas (Figura 1c).
C. Microcuenca de Miguag B. Estado de Mrida Tabla 1. Caractersticas de la Microcuenca de Miguagu
La superficie de las lagunas representan el 2% faltante de la cobertura y en la categora de

suelo desnudo se incluyen los afloramientos rocosos (18%) y manto de solifluxin (1%).
Cuenca Chama
Micro cuenca Unidades Miguagu
rea km 3,6
Suelos Inceptisoles,
Entisoles
Cobertura vegetal % Arbustales-rosetales (64),

Humedales (5),
Suelos desnudos (19)
Uso del suelo Parque Nacional

Pastoreo extensivo
A. Venezuela
Geologa Asociacin Grupo Iglesias: Gneis
granticos, esquistos y anfibolitas
Pendiente promedio % 37
Altitud msnm 3.600-4.010
Forma N

Mtodos Resultados
Desde septiembre de 2008 hasta agosto de por clase en la poca hmeda, uno con llu- La precipitacin promedio anual de la Figura 2. Precipitaciones (mm)
2011 se colectaron datos de precipitacin vias previas (menos de 4 horas del evento microcuenca fue 1.170 125 mm (promedio y caudales (m3) diarios del
en el valle derecho de la microcuenca. Se anterior) y otro sin precipitaciones antece- de los aos 2009 y 2010). Las precipitacio- Pramo de Mixteque entre
instal una red de 13 pluvimetros manua- dentes (ms de 24 horas de separacin del nes presentaron un rgimen unimodal con septiembre de 2008 y agosto
de 2011.
les, a lo largo y ancho del rea de estu- evento previo). La respuesta del caudal se una marcada estacionalidad de dos a tres
dio con la finalidad de evaluar la variabi- estim con la siguiente frmula: meses secos (diciembre, enero y febrero), Las lneas punteadas indican los
lidad espacial de las precipitaciones y cal- con precipitaciones promedio de sola- periodos de medicin exitosa de
cular un mejor estimado de las entradas de mente 7 mm (Figuras 2 y 3a). Durante los ambas variables.
agua a la microcuenca. En el fondo de valle QP QB meses lluviosos la precipitacin mensual
de la parte media de la microcuenca se ins- % Caudal = x 100% oscil entre 80 mm y 210 mm mensuales,
tal una estacin marca HOBO con un plu- QB con un promedio de 145 mm y con un pico
vigrafo (modelo S-RGB-M002) para llevar de lluvias en el mes junio. La transicin
registros continuos cada 10 minutos. Donde: % Caudal es la variacin por- hmeda-seca fue en el mes de noviembre y
centual del caudal; QP es el caudal pico y de la transicin seca-hmeda ocurri en el
Para este mismo periodo se recabaron QB es el caudal base. mes de febrero o marzo.
datos de caudal. Debido a problemas tcni-
cos existen tres interrupciones de los regis- El QP se hall seleccionando el cau-
tros. Los lapsos con datos son: el primero dal mximo registrado entre el inicio del
entre septiembre de 2008 y marzo de 2009, evento hasta una hora despus de finali-
35000
el segundo entre octubre de 2009 y junio zado el mismo. Se escogi una hora como
de 2010 y el tercero entre abril y agosto de tiempo de retardo, segn el tiempo de res- 30000
2011. Para el monitoreo de los caudales se puesta observado en los registros. El QB se
construy un vertedero triangular (90) estim promediando los caudales registra- 25000
en el punto de salida o lmite inferior del dos 30 minutos antes del inicio del evento.
Caudal (m3 da-1)

20000
rea de inters. Se instal un limngrafo
(MiniDiver) en el vertedero y un barom- Para el anlisis mensual de la relacin cau- 15000
tro (BaroDiver). Los instrumentos midieron dal versus precipitaciones, los meses de
10000
cada 10 minutos. El caudal fue estimado registros fueron separados en meses secos
con la frmula de v-notch o de Kindsvater- y hmedos siguiendo los criterios de los 5000
Shen (Francou y Pouyaud 2004). climadiagramas de Gaussen. Los meses de
transicin correspondieron a los meses 60 0
Para los anlisis, las precipitaciones y los previos o posteriores a los meses secos.
caudales fueron procesados mensual- 50
mente, diariamente y a escala de even- Adicionalmente, se levant el mapa de geo-
tos. Para estimar las precipitaciones men- morfologa del rea de estudio a travs de 40
Precipitacin (mm da-1)

suales de la microcuenca completa, los la digitalizacin sobre pantalla de una foto
datos pluviomtricos fueron interpolados a rea del ao 1989. Por otra parte, se midi, 30
toda el rea con el mtodo de IDW (Inverse en los suelos de las tres unidades geomor-
Distance Weighting). Para el anlisis de la folgicas ms representativas de la micro-
20
respuesta del caudal versus eventos de pre- cuenca (till sobre laderas, till sobre fon-
cipitacin, se consideraron los datos del dos de valles y humedales), la textura, con-
10
pluvigrafo y se separaron los eventos. Un ductividad hidrulica en saturacin y otras
evento se consider como toda precipi- variables relacionadas con el comporta-
tacin con interrupciones menores a una miento hdrico. Adems, se monitore el 0
hora. Se calcul la magnitud, intensidad contenido de agua edfica en los prime-

8
08
09
10
-10
-10
10
10
11
-11
-11
11
11
12
l-1
-0
-0
-0
l-0
-0
-0
-0
l-0
l-1
e-
p-
v-
e-
e-
p-
v-
ar
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p-
v-
p-
v-
ar
ay
ju
ar
ar
ay
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e
no
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en
se
en
ju
ju
no
en
se
m
no
no
en
en
m
se
se
m
m
m
m
m
y frecuencia de los eventos. Fueron selec- ros 10 cm de profundidad en los suelos de
cionados eventos de diferentes magnitu- estas unidades con el uso de TDRs marca Tiempo
des e intensidades de acuerdo a la clasifi- HOBO, desde septiembre de 2008 hasta

cacin FAO (1990). Se escogieron 2 eventos marzo de 2009.

Al analizar la precipitacin versus los cau- Figura 3A. Precipitacin Durante los meses secos el caudal base se cuyo valor fue de 0,31 l/s/km2 (Tabla 2). Por
dales diarios (Figura 2) se encontr que mensual en la microcuenca mantuvo bajo, pero permanente con un otra parte, se observ un incremento paula-
durante la poca hmeda el comporta- del Pramo de Mixteque valor de 1,4 l/s/km2 (promedio de los meses tino del caudal con el aumento de las preci-
miento del drenaje superficial se corres- para el periodo completo de secos). El 2010 correspondi a un ao par- pitaciones en la transicin de la poca seca
estudio.
pondi con la precipitacin, es decir, se ticularmente seco, con una marcada poca a la hmeda (Figura 2). Durante los meses
observ una respuesta proporcional del de sequa que comenz a finales de octu- lluviosos, cuando las precipitaciones fue-
caudal con los eventos de precipitacin y Figura 3B. Comparacin entre bre de 2009 y finaliz a comienzos de ron de mayores magnitudes y frecuencia,
un descenso del mismo despus de varios las precipitaciones y caudales mayo de 2010, durante la cual, en el mes de el caudal base se mantuvo alto, con valo-
das sin o con pocas precipitaciones. A mensuales en el rea de enero no se registraron precipitaciones. Sin res mayores a 12,5 l/s/km2 en los meses
pesar de este comportamiento, durante la estudio. embargo, el caudal se mantuvo. Durante de mayo a septiembre de 2011. El caudal
transicin de la poca hmeda a la seca este periodo de sequa se registr el cau- mximo registrado en el periodo de estudio
el caudal disminuy paulatinamente. dal mnimo de todo el tiempo de estudio, fue de 98,8 l/s/km2.
Tabla 2. Caractersticas hidrometeorolgicas y coeficiente de escorrenta de la microcuenca de estudio.

3A. Pp 3B.
Caudal
200 Coeficiente de escorrenta estimado a partir del volumen acumulado del periodo completo de estudio.
Microcuenca Unidades Miguagu (Mixteque)

Caractersticas hidrometeorolgicas
150
Inicio periodo monitoreo Fecha 01/08/08a
Final periodo monitoreo Fecha 30/08/11
100 Caudal mximo l/s/km 98,7
(mm mes-1)
Caudal mnimo l/s/km 0,3
Caudal promedio l/s/km 13,4

50
Componentes del balance hdrico
Inicio periodo balance Fecha 01/08/08

0
Final periodo balance Fecha 30/03/09
ago-08 feb-09 ago-09 feb-10 ago-10 feb-11 ago-11
Tiempo Precipitacin mm/ao 1.101
Coeficiente de escorrenta 0,36
a
Vacos de informacin de caudal entre 15/05/09 18/09/09 y 12/07/10 03/04/11

Este comportamiento del caudal ligado a correspondientemente con la magnitud adems, fue influenciada por la frecuencia
la variacin de las precipitaciones, se rea- e intensidad de las precipitaciones, pre- de las lluvias, hallndose mayores varia-
firma en las Tablas 3 y 4, en las cuales se sentando una alta relacin con la magni- ciones del drenaje superficial cuando a
analizaron eventos de precipitacin de tud (R2=0,88) y menor con la intensidad los eventos examinados les precedi otro
diferentes magnitudes, intensidades, con (R2=0,59). Se hallaron incrementos del cau- evento (4 horas antes o menos), y menores
y sin eventos previos versus la variacin dal inclusive para eventos tenues ( 1mm), variaciones en los casos, en los cuales los
del caudal. En dicho anlisis se encon- a pesar de la muy baja magnitud de estas eventos previos se dieron 24 horas antes o
tr que la respuesta del caudal increment precipitaciones. La respuesta del caudal, ms.
Tabla 3. Respuesta del caudal frente a eventos de magnitud variable, en condiciones contrastantes de Tabla 4. Respuesta del caudal frente a eventos de magnitudes variables y de intensidades contrastantes.
humedad previa del suelo (con y sin eventos previos de precipitacin).
Las siglas QB significan caudal base y QP caudal pico.
Las siglas QB significan caudal base y QP caudal pico.
Tiempo %
Tiempo % Categora Categora Magnitud Intensidad evento incremento Caudal
Categora Condicin Magnitud Intensidad evento incremento Caudal Intensidad magnitud (mm) (mm/h) anterior (h) QB (l/s) QP (l/s) de caudal neto (l/s)
magnitud previa (mm) (mm/h) anterior (h) QB (l/s) QP (l/s) de Caudal neto (l/s)
Baja Tenue 0,8 1,2 4,7 140,3 146,8 4,6 6,5
Tenue Previa lluvia 0,8 2,4 5,5 105,5 114,0 8,1 8,6 (< 1mm)
(< 1mm)
Moderada Tenue 0,8 2,4 5,5 105,5 114,0 8,1 8,6
Tenue Sin lluvia 1 3 39,8 51,6 56,4 9,3 4,8 (< 1mm)
(< 1mm) previa
Baja Muy ligero 2,2 1,5 11,7 93,8 111,7 19,1 17,9
Muy ligero Previa lluvia 2,6 3,9 3,7 130,9 172,8 32,0 41,9 (1 - 3 mm)
(1 - 3 mm)
Moderada Muy ligero 2,4 7,2 16,2 90,9 114,8 26,2 23,8
Muy ligero Sin lluvia 2,2 3,3 81,6 55,7 73,7 32,5 18,1 (1 - 3 mm)
(1 - 3 mm) previa
Baja Ligero 10 2,2 24,2 33,3 91,9 176,1 58,6
Ligero Previa lluvia 7 2,8 6 53,7 159,5 197,0 105,8 (3 - 10 mm)
(3 - 10 mm)
Moderada Ligero 8,6 7,4 24 71,4 178,7 150,2 107,3
Ligero Sin lluvia 7,2 2,5 50,3 88,7 164,2 85,0 75,4 (3 - 10 mm)
(3 - 10 mm) previa
Baja Moderado 14,4 2,9 6,2 58,3 212,1 264,1 153,8
Moderado Previa lluvia 18,8 4,3 1,7 106,9 483,7 352,6 376,8 (10 - 40 mm)
(10 - 40 mm)
Moderada Moderado 16,4 12,6 14,8 80,6 375,3 365,9 294,8
Moderado Sin lluvia 19,2 5,2 62,2 31,5 234,7 646,1 203,3 (10 - 40 mm)
(10 - 40 mm) previa
Fuerte Previa lluvia 56 5,5 1,7 32,9 568,5 1630,4 535,6

(> 40 mm)
Fuerte Sin lluvia Condicin no monitoreada

(> 40 mm) previa

Figura 4. Volumen acumulado
Tabla 5. Precipitacin y caudales mensuales, relacin entre caudal versus las entradas por precipitacin
de precipitacin y caudales en
mensual en la microcuenca. Caudales promedios diarios de cada mes (Qpro).
el Pramo de Mixteque.
Las siglas significan: Mes hmedo (MH), Mes seco (MS), Mes de transicin entre la poca
hmeda y la seca (MTHS) y Mes de transicin entre la poca seca y la hmeda (MTSH).
Fecha Pp (mm/mes) Q (mm/mes) %Q Qpro (l/s/km2)
MH sep-08 88,2 31,4 35,5 12,1
MH oct-08 109,4 42,5 38,8 18,2
MH nov-08 110,3 36,1 32,7 15,5

2500
MTHS dic-08 6,6 15,6 236,4 5,8
Precipitacin MS ene-09 7,2 5,7 79,6 2,1

Caudal
MS feb-09 21,0 4,0 18,9 1,6
2000
MTSH mar-09 83,1 6,8 8,1 2,5

MH oct-09 72,4 25,4 35,1 9,5

1500
Volumen acumulado (mm)
MH nov-09 37,1 15,6 42,1 6,0
MTHS dic-09 15,5 6,6 42,7 2,5

1000
MS ene-10 0,0 3,2 320,0 1,2
MS feb-10 6,5 1,5 22,6 0,6
MTSH mar-10 33,7 3,3 9,7 1,2

500
MH abr-10 168,6 19,2 11,4 7,4
MH may-10 117,3 21,7 18,5 8,1

0
MH jun-10 200,1 68,9 34,4 26,6

MH abr-11 144,7 22,3 15,4 25,8
ene-08 jul-08 ene-09 jul-09 ene-10 jul-10 ene-11 jul-11 ene-12 MH may-11 196,4 28,5 14,5 26,4
Tiempo MH jun-11 218,9 54,3 24,8 46,9
MH jul-11 157,5 61,1 38,8 24,4
MH ago-11 189,2 68,1 36,0 25,4

Discusin y conclusiones
Al analizar los caudales versus las precipi- Por otra parte, al analizar el mapa de geo- El pramo de Mixteque posee un rgimen precipitaciones. En los pramos ecuatoria-
taciones mensuales (Tabla 5), se observ morfologa de la microcuenca donde unimodal de precipitacin, que indica nos los caudales representan entre el 48 y
que la proporcin de las precipitaciones domina el modelado glaciar, periglaciar una clara influencia del patrn climtico el 79% de las precipitaciones. Esto indica
que sale como drenaje superficial en el y fluvioglaciar, se hall que las formas de de los Llanos de Venezuela. Al igual que que los pramos venezolanos (a escala
pramo de Mixteque vara considerable- relieve del rea de estudio est dominada el resto de los pramos venezolanos los regional considerados como pramos
mente. Se calcul que durante los meses por till sobre laderas, unidad que abarca el meses diciembre, enero y febrero corres- secos) poseen menores rendimientos como
hmedos los caudales representaron en 53% del rea, seguido luego por los aflora- ponden a meses secos, sin embargo, en proveedores de agua, como consecuencia
promedio el 25% de las entradas por pre- mientos rocosos (18%), till sobre el fondo otros pramos la poca seca puede llegar del patrn estacional y los menores ingre-
cipitacin, con un mximo de 38,8% de de valle (17%) y lagunas y humedales sobre a ser de hasta 5 meses en aos con prome- sos por precipitacin.
las mismas. Durante los meses de transi- cubetas de sobreescavamiento (8%). El dios menores a la media anual (Monasterio
cin entre la poca hmeda a la seca, el resto del rea lo representan morrenas de y Reyes 1980). Segn estos autores, la pre- El caudal del pramo de Mixteque pre-
drenaje superficial fue el 37% de los ingre- retroceso y derrubios rocosos. Las morre- cipitacin en los meses secos oscila entre 5 sent un comportamiento similar al patrn
sos, durante estos meses se observ una nas laterales prcticamente han sido des- y 8 mm en los pramos de Mucuches y San de sus precipitaciones. Este comporta-
descarga muy similar en los dos periodos manteladas por la erosin. Rafael. Segn lo reportado, el pramo de miento hidrolgico del pramo venezolano
de transicin monitoreados (aos 2008 Mixteque es ms hmedo que estos pra- es notoriamente diferente al de otros pra-
y 2009, Tabla 5 y Figura 3B). En los meses Con respecto a las caractersticas edfi- mos venezolanos (ubicados en los bolsones mos descritos en Ecuador y Colombia, en
secos los caudales se igualaron o supera- cas, se encontr que tanto los suelos de las secos intermontanos) por tener una poca los cuales no es posible apreciar dicha esta-
ron las precipitaciones mensuales, como laderas y del fondo de valle poseen texturas seca ms corta (solo 3 meses) y precipita- cionalidad, sino el mantenimiento del cau-
se observ en los meses diciembre y enero franco-arenosa. Se hallaron altas conduc- cin anual mayor. dal a lo largo del ao (Buytaert et al. 2006a;
de 2008 y en enero de 2010, este ltimo con tivas hidrulicas en las laderas de 6,6cm h-1 de Bievre et al. 2006).
precipitacin igual a cero. Para estos meses y bajas de 0,90 cm h-1 en el fondo de valle y A diferencia de los pramos venezolanos,
el caudal represent en promedio 140% de de 1,8 cm h-1 en los humedales. Los conte- en la mayora de los pramos de Ecuador Analizando la capacidad de regulacin
las entradas. Contrariamente, durante los nidos de agua edfica en los suelos de lade- y Colombia no existe temporada seca, las hdrica del pramo de Mixteque, los an-
meses de transicin de la poca seca a la ras presentaron un valor promedio igual a precipitaciones en estos pramos se dis- lisis a escala diaria y por eventos de preci-
hmeda el drenaje superficial fue apenas el 0,195 cm3 cm-3 durante la poca lluviosa y tribuyen uniformemente a lo largo del ao pitacin y caudal, parecen indicar que su
14% de las precipitaciones. 0,09 cm3 cm-3 en la seca, como resultado de (Clleri et al. 2009). Esta caracterstica del capacidad de regulacin es baja. Fue noto-
un fuerte descenso al escasear las precipi- clima paramero en estas latitudes parece rio el incremento del caudal frente cual-
Al analizar las curvas de volumen acumu- taciones. Los suelos del fondo de valle pre- ejercer una fuerte influencia en el papel quier evento, inclusive para aquellos de
lado (Figura 4) se observ que la pendiente sentaron promedios estacionales igual a regulador que poseen estos ecosistemas magnitudes bajas. Se encontr una clara
de descarga de caudal fue menor que la 0,36 y 0,15 cm3 cm-3 respectivamente, a dife- (Buytaert et al. 2008b). correspondencia entre la variacin del cau-
pendiente de ingreso por precipitaciones, rencia de los mas orgnicos de los humedal con la magnitud y frecuencia de las pre-
comportamiento que se hace ms notorio dales cuyos contenidos de agua prome- La marcada estacionalidad de las precipita- cipitaciones. Esta tendencia difiere con los
en los periodos hmedos. El caudal acu- dio fueron 0,93 y 0,88 cm3 cm-3 , valores ciones en los pramos venezolanos, genera pramos de Ecuador, cuyos caudales pre-
mulado total de todos los perodos estudia- que ilustran una pequea variacin entre una mayor necesidad de abastecimiento de sentaron picos altos nicamente cuando
dos, represent un 36% de la precipitacin ambos periodos y el mantenimiento de ele- quebradas y ros provenientes de este eco- las precipitaciones moderadas ocurrieron
acumulada. vados contenidos de agua en los suelos de sistema, ya que frente a las pocas precipita- con alta frecuencia; las lluvias de gran mag-
esta unidad. ciones la actividad agrcola debe canalizar y nitud aisladas generaron poca variacin del
abastecerse de agua a travs de sistemas de caudal, es decir poseen respuestas de flujo
riego. Por otra parte, durante la poca seca, menores, demostrando una mayor capaci-
la radiacin que ingresa al pramo es muy dad de regulacin (Buytaert et al. 2007).
elevada (1.240 w m-2), condicin que incre-
menta las demandas evaporativas y mayo- El comportamiento dinmico de los cauda-
res requerimientos del recurso. les fuertemente dependiente de las preci-
pitaciones en la poca hmeda, debe estar
Para el periodo completo de registros, el asociado a la gran superficie de afloramien-
Pramo de Mixteque aport como cau- tos rocosos en la microcuenca (18% del
dal el 36% de las precipitaciones que reci- rea), unidad sobre la que escurre la totali-
bi. Salidas similares fueron reportadas dad de las precipitaciones que recibe. Por
para el pramo de Gavidia por Sarmiento otra parte, las laderas (que representan el
(2000), quien hall que el drenaje en par- 53% de la superficie de la microcuenca)
celas experimentales fue el 36,7% de las regulan escasamente el flujo hdrico, como

Agradecimientos Dedicatoria
consecuencia de sus pendientes fuertes a de 2009, en el cual llovi 83,1 mm y ape- Queremos hacer nuestro ms sincero agra- A la Comunidad y Comit de Riego de
moderadas, suelos altamente pedregosos, nas sali como caudal 6,8 mm (8,1%), de decimiento al Proyecto Pramo Andino que Mixteque, en especial a las mujeres para-
con horizonte organomineral poco desa- igual manera, esto se apreci en abril de financi la adquisicin de los equipos, ase- meras que dan su vida por la conservacin
rrollado, con poca profundidad efectiva y 2010, en el cual ingresaron 168,6 mm y dre- sor y apoy plenamente el desarrollo de del pramo y su agua: Mara Vicenta Dvila
de texturas franco arenosas, elevada con- naron como caudal 19,2 mm (11,4%). Este esta investigacin. Agradecemos adems y Ligia Parra.
ductividad hidrulica saturada, los cua- proceso tambin se observ en el anlisis al Fondo Nacional de Ciencias, Tecnologa
les son incapaces de retener gran parte del de volumen acumulado, especficamente e Innovacin del Ministerio de Ciencias
agua que reciben, al menos en los prime- en el segundo periodo de registros (Figura y Tecnologas de Venezuela y al CDCHT
ros 10 cm de profundidad. Estas dos uni- 4), cuya curva de precipitacin incrementa ULA (C-1654-09-01-EM). Por otra parte,
dades geomorfolgicas que cubren ms fuertemente a partir de abril de 2010 en agradecemos a todas aquellas personas
de dos tercios de la superficie de la micro- comparacin con la curva de caudal, cuya que desinteresadamente nos han acompa-
cuenca deben tener una fuerte repercu- pendiente vari ligeramente en este mismo ado en el monitoreo de campo, que ayu-
sin en su comportamiento hidrolgico. tiempo, sealando la recarga de los suelos. daron en la instalacin y el mantenimiento
Sobre los fondos de valle, cubiertos de till de los equipos, entre ellas podemos nom-
morrnico, se encontr una mejor capaci- Durante la temporada seca, por el contra- brar a Jos Gregorio Monsalve, Williams
dad de retencin de agua en los primeros rio, el caudal no fue tan sensible a las preci- Dugarte, Nelson Mrquez, entre otros ms,
10 cm de profundidad, asociada a menores pitaciones, este comportamiento debe ser a los parameros Franklin Dvila (Chon),
pendientes y mayores contenidos de arci- resultado de bajos potenciales matriciales Nptali Dvila y toda su bella familia, Mara
llas. Esta unidad posiblemente abastece al en los suelos de la microcuenca, que retu- Vicenta Dvila, a los Comits de Riego de
caudal durante las primeras semanas de la vieron una gran parte de las pocas precipi- Mixteque y Miguagu, y a la comunidad de
poca seca y no durante toda esta, ya que se taciones que ingresaron y generaron bajo Mixteque en general, de quienes surgi la
encontr un notorio descenso de su conte- drenaje. iniciativa voluntaria de cercar las estacio-
nido de agua edfica para dicho perodo en nes, velar por el cuidado de los equipos y
los primeros 10 cm. A pesar de la escasa regulacin hdrica que apoyar durante el monitoreo. A todos ellos,
presentan la mayor parte de los suelos del gracias!!
Por el contrario, los suelos orgnicos de Pramo de Mixteque en los meses hme-
los humedales mantuvieron permanen- dos, el hecho de que el caudal se man-
temente elevados contenidos de agua tenga durante los meses secos, confirma la
durante toda la poca seca. Esto parece capacidad de almacenamiento de agua de
indicar, que en el proceso de regulacin este ecosistema. En esta funcin, las lagu-
hdrica, las lagunas y humedales (8% de la nas y humedales parecen ser una impor-
superficie) parecen cumplir un importante tante unidad recolectora y almacenadora
papel como reservorios de agua durante del recurso en la poca de lluvias y abas-
toda la poca seca. De la capacidad de alma- tecedora en los meses secos. Al resaltar la
cenamiento de las lagunas y humedales importancia de las lagunas y los humedales
parece depender buena parte de la regu- en el almacenamiento y regulacin hdrica
lacin hdrica de este pramo. Los hume- de este ecosistema, no debemos olvidar la
dales, tan importantes durante los meses conectividad hdrica existente con las lade-
secos parecen no regular el caudal en los ras, donde las precipitaciones infiltran y
meses hmedos, debido a que despus drenan subsuperficialmente alimentando
de la temporada seca, se recargan rpida- la red de humedales de laderas y ojos de
mente en los meses de transicin y durante agua (manantiales) y contribuyendo en la
el primer mes de la temporada hmeda. recarga lenta y constante de las unidades
Una vez saturadas estas unidades la llu- de fondo de valle. Con estos hechos hidro-
via no infiltrar y escurrir rpidamente a lgicos, resaltamos la importancia y urgen-
la red de drenaje. El proceso de recarga es cia de la conservacin del pramo como un
posible visualizarlo en la figura 3B y en la conjunto de unidades ecohidrolgicas indi-
tabla 5, especficamente en el mes marzo visible, proveedoras de agua y vida.

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de la Universidad de Los Andes.

Calidad del agua
en relacin con las
propiedades del
geoecosistema:
Un estudio de caso de
una zona de jalca cerca
de Cajamarca, Per
Lucas H Cammeraat1, Arie C

Seijmonsbergen1, Jan Sevink1, Yvonne
PG Hoogzaad1, Wouter S Stoops1,
Sebastiaan J De Vet1, Manon E De Vries1,
Marijn Van Veelen1, Hendrik A Weiler1,
Niels Weiss1, Isidoro Snchez-Vega2,
Fresia Chunga-Castro3, Manuel Roncal-
Rabanal4
1
Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics,
University of Amsterdam, Science Park 904, 1098 XH,
Amsterdam, Holanda
2
Escuela de Postgrado, Herbario CPUN, Universidad
Nacional de Cajamarca, Cajamarca, Per
3
CIPDER, Los Naranjos 151 Urb. El Ingenio, Cajamarca, Per
4
Escuela de Ingeniera Ambiental - Universidad Nacional
de Cajamarca, Per
Resumen Abstract
Este estudio presenta una primera aproximacin a la This study gives a first approximation of the relations-
relacin entre hidrologa,calidad del agua, geologa y hip between hydrology and water quality, geology, and
suelos para un ecosistema de jalca cerca de Cajamarca soils for a jalca ecosystem near Cajamarca in Northern
en el norte de Per. Debido a que las reas de jalca son Peru. As the jalca areas are prone to degradation of their
propensas a la degradacin de sus suelos hmicos, humic soils as a result of land use and climate change,
como resultado del uso del suelo y del cambio clim- more information is needed on their hydrology and
tico, se requiere mayor informacin sobre su hidrolo- geoecology. During two field campaigns the area was
ga y geoecologa. Durante dos campaas de campo se surveyed with regard to geology, geomorphology, soils,
evalu la geologa, geomorfologa, suelos y vegetacin and vegetation. Furthermore, hydrological routings
del rea. Adems, se realizaron mediciones de conduc- were executed, measuring electrical conductivity (EC25)
tividad elctrica hidrolgica y se tomaron muestras a lo of stream waters and selectively sampling these waters.
largo de varias quebradas (arroyos). Aunque en la regin
hay importantes proyectos mineros, no existe actividad Soils showed a clear relationship with their subs-
minera en las cuencas estudiadas. trate and were in many cases high in organic mate-
rial as shown by the dominance of mollic and umbric
Los suelos mostraron una clara relacin con su sus- A horizons, respectively. The hydrology is driven by a
trato y en muchos casos tuvieron un alto contenido de water surplus of around 300mm per year, and stream
materia orgnica, que se demuestra por el predomi- discharge is closely related to the seasonality of the
nio de horizontes A mlicos y mbricos. La hidrolo- rainfall.
ga es impulsada por un excedente de agua de alrededor
de 300 mm por ao y el caudal de los ros est ntima- We found that there is a clear relationship between the
mente relacionado con la estacionalidad de las lluvias. underlying substrate and the water chemistry of the
streams and fens. Two set of water types can be distin-
Hemos encontrado que existe una clara relacin entre guished: one originating from dacitic extrusive rocks
el sustrato subyacente y la qumica del agua de los arro- (ignimbrites), with extremely low total dissolved solid
yos y pantanos. Se pueden distinguir dos tipos de agua: levels, a dominance of Ca2+ and HCO3-, and relatively
uno originado de rocas extrusivas dacticas (ignim- high sodium levels and with low SAR (sodium adsorp-
britas), con niveles extremadamente bajos de slidos tion ratio) values. The other type of water originates
disueltos totales, un predominio de Ca2+ y HCO3-, nive- from limestone dominated bedrock areas, showing
les de sodio relativamente altos y una baja RAS (rela- much higher total dissolved solid levels. Chemical
cin de adsorcin de sodio). El otro tipo de agua se ori- water pollution, as expressed by nitrates and ammo-
gina en zonas de roca madre dominadas por calizas, nium, was especially related to settlements.
mostrando niveles mucho ms altos de slidos disuel-
tos totales. La contaminacin qumica del agua, expre-
sada en nitratos y amonio, estuvo relacionada especial-
mente con zonas pobladas. Key words
Palabras clave: Ignimbrites, Soils, Hydrology, Electrical conductivity,
Ignimbritas, suelos, hidrologa, conductividad elctrica, Sodium adsorption ratio
relacin de absorcin de sodio
Calidad del agua en relacin con las propiedades del geoecosistema:

268 LH Cammeraat et al. Un estudio de caso de una zona de jalca cerca de Cajamarca, Per 269
Geologa y procesos
Introduccin Informacin general geomorfolgicos
A diferencia de los ecosistemas de pramo El rea de inters se ubica en la provincia En el rea de inters predominan tres sus- Figura 2. Corte geolgico
andino de Colombia y de la mayor parte de Cajamarca en el Per (710 S; 7836 O; tratos diferentes (Mapa geolgico del transversal simplificado
de Ecuador, sus equivalentes andinos ms Figura 1), en la divisoria continental, a una Cuadrngulo de Cajamarca 19): que muestra las principales
al sur (pramos y jalca del Per y sur del altitud entre 3.400 y 4.000 metros. La parte unidades geolgicas y su
posicin estratigrfica.
Ecuador) se caracterizan por una geologa central de la zona est formada por una lla- 1. El basamento de la zona est constituido
mucho ms variada y una gama de suelos nura amplia, elevada y ondulada, que en por formaciones marinas mesozoicas ple-
mucho ms amplia, en comparacin con algunos lugares est rodeada por y conec- gadas poco profundas. stas estn com-
las rocas predominantemente volcnicas tada a zonas montaosas ms altas, espe- puestas principalmente por la alternan-
y suelos profundos de ceniza volcnica de cialmente en el noroeste. La meseta est cia de caliza, marga, cuarcita y arenisca
los ecosistemas andinos del norte. Muchos cortada por valles fluviales profundos que (Ramos 1999), de las cuales las calizas cre-
de estos suelos no volcnicos carecen de la drenan, ya sea en la cuenca tectnica de tcicas de la formacin Cajamarca y las
alta capacidad de retencin de agua y per- Cajamarca (ro Cajamarca) y finalmente en cuarcitas de la formacin Farrat son parti-
meabilidad de los Andosoles del norte de el Atlntico, o, abruptamente, en direccin cularmente resistentes a la meteorizacin
los Andes. Adems, el clima es a menudo oeste en el Pacfico (ro Chilete, cuenca del y erosin.
ms seco y/o ms estacional, como en los Jequetepeque).
ecosistemas tipo jalca del sur. En conse- 2. Rocas granticas, en su mayora tona-
cuencia, la variacin regional e incluso litas ricas en feldespatos de sodio, que se
local en las caractersticas de los cauda- han intruido en las rocas del basamento en
les (cantidad y composicin) puede ser el Terciario Inferior tardo (Reyes-Rivera
considerable. Figura 1. Mapa de la ubicacin 1980).
de la zona de trabajo de
Es fundamental comprender las caracters- campo.
ticas hidrolgicas y el comportamiento a
nivel de cuencas para un manejo adecuado
de estos espacios. Desafortunadamente, a
diferencia de sus equivalentes del norte, los
estudios de lnea base sobre su hidrologa,
geomorfologa y suelos son escasos. Este
documento se relaciona con un estudio
de caso sobre el sitio de Proyecto Pramo
Andino cerca de Cajamarca, La zona tiene
una moderada densidad poblacional, patro-
nes geolgicos y de suelo muy variados y
ecosistemas de tipo jalca. Este anlisis se
centra en la hidrologa de la zona y pre-
sentauna descripcin de los aspectos rele-
vantes del paisaje (incluyendo suelos, geo-
morfologa y climay un anlisis ms deta-
llado de las caractersticas hidrolgicas de
la zona.
Los resultados presentados en este estudio

fueron obtenidos durante un curso interna-
cional de maestra (M.Sc) sobre geoecologa
aplicada, llevado a cabo de junio a julio del
2008 y 2010 por dos grupos de estudian-
tes de Per, Estados Unidos y Holanda. El
curso fue organizado conjuntamente por la
Universidad de Amsterdam, la Universidad
Nacional de Cajamarca y el CIPDER.

Suelos
3. Rocas extrusivas (formacin San Pablo, La mayor parte de la zona sobre los 3.000 La gama y variedad de tipos de suelo es Figura 3. Distribucin espacial
Grupo Calipuy superior), que consisten metros de altitud fue cubierta por glacia- mucho mayor que en las regiones de de los suelos a lo largo de
principalmente de rocas piroclsticas bien res, en repetidas ocasiones, durante las dis- pramo ubicadas ms al norte (Colombia catenas caractersticas sobre
depositadas y pobremente distribuidas, lla- tintas glaciaciones. La ltima de las cua- y Ecuador). Esto se debe a la ausencia del ignimbritas y cuarcitas (segn
Hoogzaad et al. 2008). Los
madas ignimbritas, que fueron depositadas les termin hace alrededor de 12.000 aos espeso manto formado por capas recien-
suelos fueron clasificados
de forma discordante sobre las rocas meso- (Birkeland et al. 1989). Se han observado tes de ceniza, que induce una cobertura de de acuerdo a la IUSS-WRB
zoicas plegadas en el Terciario Inferior restos presumibles de esta cubierta glaciar suelo muy homognea, tan caracterstica (2006).
tardo. Tienen una composicin dac- a 3.500 metros de altitud en la zona alrede grandes zonas de Ecuador y Colombia.
tica (Reyes-Rivera 1980). Como lo sugiere dedor de Sexemayo en forma de morrenas
Reyes-Rivera, estas rocas extrusivas estn basales y morrenas terminales de retroceso Los suelos encontrados en la zona de
probablemente relacionadas con la intru- y, probablemente, estn relacionados con Cajamarca estn estrechamente relaciona-
sin de las rocas gneas mencionadas en 2). una importante extensin relativamente dos con su material de origen. En la figura
Una relacin de este tipo, entre intrusiones reciente de los glaciares. Los procesos geo- 3 se presenta un conjunto caracterstico de
granticas y depsitos de ignimbrita, fue morfolgicos actuales incluyen procesos de catenas, que muestra la dependencia de
demostrada claramente en una zona ubi- ladera naturales, especialmente desprendi- los suelos tanto de la posicin topogrfica
cada a 60 kilmetros al sur de Cajamarca mientos de rocas, mientras que la erosin como del material de origen.
(Navarro y Rivera 2006). por surcos, por labranza y en crcavas es
inducida con frecuencia por un inadecuado
La morfologa de la zona de estudio est uso agrcola del suelo. Adems, los proce-
dominada por resistentes formaciones geo- sos crsticos son importantes en las zonas
lgicas plegadas del Cretcico, que for- de caliza, pero el slice crstico tambin es
man la columna vertebral del paisaje, pro- importante en las ignimbritas. En la actua-
porcionando un escaln para la incisin lidad, los procesos fluviales inducen la
en el borde de la meseta. Las partes cen- incisin de arroyos y redes de drenaje, que
trales, ms planas, estn cubiertas por una se estn expandiendo hacia las partes altas
capa ondulada de ignimbritas que cubre de de las cuencas altas de la meseta debido a
forma discordante las rocas plegadas sub- procesos de erosin regresiva.
yacentes. En muchos casos, estas rocas
subyacentes han sido expuestas y sobre- Finalmente, se debe hacer nfasis en que,
salen a travs de la cubierta ignimbrtica. especficamente en el rea del presente
En varios lugares, las ignimbritas presen- estudio, no hay actividad minera ni la hubo
tan un espectacular torren crstico (p.e en el pasado. Tampoco existen indicios de
Cumbemajo). que existan minerales que podran ser obje-
tivo de concesiones mineras en el futuro.

Clima
Sobre las rocas cuarcticas y sus depsi- Los estudios tambin mostraron que Figura 4. Precipitacin y Debido a la elevada altitud, el clima de la
tos derivados de ladera predominan suelos suelos ignimbrticos eran a menudo temperatura en relacin a la regin se caracteriza por temperaturas rela-
los pobremente desarrollados, como menos profundos y ms sensibles a la altitud para las estaciones tivamente bajas, que varan poco durante el
Leptosoles, Cambisoles y Regosoles, todos degradacin como resultado del uso Augusto Weberbauer (cerca a ao (13C para Cajamarca) con una ampli-
Cajamarca), Granja Porchon,
con horizontes Ah de color claro (hori- del suelo, mientras que los suelos sobre tud diurna de alrededor de 17C (valo-
La Quinua, Yanacocha, Maqui
zontes cricos). Sobre las rocas carbona- caliza, en general, eran ms profundos y Maqui y Carachugo (de baja res para Cajamarca a 2.650 metros de alti-
tadas, como las calizas, predominan los con mejor estructura de suelo. Por ltimo, a elevada altitud). (Fuente tud, De la Cruz et al. 1999). La temperatura
Leptosoles en las partes ms altas, mientras cabe mencionar que sobre la tonalita se de informacin: Stratus disminuye con la altitud. En la figura 4 se
que los Phaeozems y Vertisoles son ms observaron ocasionalmente Planosoles Consulting 2003). muestra el gradiente de temperatura para el
comunes en las partes de pendiente suave Soldicos. Estos suelos son caractersti- transecto cercano de Cajamarca-Yanacocha.
de la catena, teniendo ambos un horizonte cos de los substratos que contienen can- No existen datos para el rea de estudio.
Ah mlico muy oscuro. Las rocas ignim- tidades importantes de silicatos de sodio
brticas y granticas muestran suelos com- fcilmente meteorizables y se formaron En el rea misma no se ha medido la pre-
pletamente diferentes. En la parte alta y bajo condiciones climticas xricas (precipitacin, pero los datos presentados en
en la ladera, los suelos tienen horizontes cipitacin estacional), de manera simila figura 4 muestran un claro aumento de
Ah mbricos muy oscuros y se clasifican lar a los Vertisoles en caliza/marga. Los la precipitacin con la altitud, aunque el
como Umbrisoles, o como Andosoles vtri- Planosoles Soldicos pueden tener un pH impacto de la exposicin y la posicin con
cos, cuando existe ms del 5% de vidrio relativamente alto (hasta 9 o ms), una respecto a la sombra de lluvia es bastante
volcnico. Los depsitos ms recientes se alta saturacin de sodio en el subsuelo importante y explica la menor correlacin.
caracterizan por suelos poco desarrolla- y se distinguen por su horizonte B alta- Los datos de precipitacin sugieren que la
dos como los Regosoles o como Gleysoles o mente impermeable. misma en el rea de estudio debera ser de
Histosoles en el fondo de los valles. alrededor de 1.100 mm por ao.
Tabla 1. Visin general de los principales tipos de suelos en relacin a la roca subyacente
y posicin topogrfica
Material de origen
Posicin topogrfica Cuarcitas Calizas/ Ignimbritas Rocas Sedimento

granticas cuaternario 1600 16
Margas
1400 14
Parte alta Leptosoles Leptosoles Leptosoles / Leptosoles / Regosoles
Andosoles / Umbrisoles
Umbrisoles 1200 12
Probabilidad de ccin nativas (%)
Temperatura Media Anual [C ]

Ladera Leptosoles/ Phaeozems/ Andosoles / Leptosoles/ - 1000 10
Umbrisoles Umbrisoles/
Cambisoles Vertisoles
800 8
Planosoles
Fondo del valle Regosoles Phaeozems Gleysoles / Gleysoles/ Gleysoles / 600 6

/ Vertisoles Histosoles Histosoles Histosoles
/ Gleysoles
400 4
Precipitacin
200 2
Temperatura
0 0
2000 2500 3000 3500 4000 4500
Altitud [m]

Hidrologa
Figura 5. Precipitacin durante Las precipitaciones se distribuyen de forma Descripcin de procesos crsticos de aguas subterrneas. El tiempo
el periodo 2004-2007 en desigual a lo largo del ao, con un perodo hidrolgicos de la zona de residencia del agua subterranea es
Huacraruco, medida con un de invierno relativamente seco de junio a mayor mientras el almacenamiento es ms
pluvimetro rudimentario. agosto y lluvias frecuentes durante el resto La informacin sobre el clima que es profundo, que es normal pare terrenos con
Las barras faltantes
del ao, siendo el perodo ms hmedo presentada abajo proviene de Stratus caliza, y mayor tiempo de residencia en
representan interrupciones en
las observaciones (tomado de de diciembre a marzo (Stratus Consulting Consulting (2003). La evaporacin principio significa flujos base ms altos y
van Veelen y de Vet 2008). 2003). Este patrn se observa tambin en la potencial no muestra una gran varia- ms constantes.
figura 5, la cual presenta datos de la cuenca cin en las cuatro estaciones a mayor alti-
Huacraruco al sur de Cajamarca. tud, utilizadas en la figura 4, y es de alre- Las rocas granticas y las cuarcitas tienen
dedor de 2,3 mm/da. De acuerdo a estas en comn que los reservorios de agua sub-
cifras, habra un exceso anual de alrede- terrnea. En estas rocas, se limitan a grie-
dor de 300 mm/ao. Este excedente anual tas y fisuras, que se concentran mayor-
relativamente alto explica la presencia fre- mente en los metros superiores y que son
cuente de arroyos permanentes y turberas de tamao limitado. El flujo base es por
en el rea de estudio. tanto bajo y los arroyos reaccionan relati-
vamente rpido a la precipitacin, siendo
Manantiales se encuentran especialmente la capacidad de almacenamiento de estas
en el contacto entre las rocas ignimbr- formaciones baja en comparacin con las
900 ticas porosas y las formaciones imper- ignimbritas y calizas.
Suma total de precipitacin
meables subyacentes (margas) o residuos
meteorizados de tipo arcilloso (p. ej. en Los fondos de los valles son general-
800 caliza). Se localizan en la base de los acan- mente muy hmedos debido a los mate-
tilados donde afloran las ignimbritas y riales impermeables que estn en la base e
con frecuencia presentan relevos cars- impiden la percolacin profunda del agua.
ticos prominentes que han desarrollado Estos incluyen un lecho de roca meteori-
700
en las rocas ignimbriticas que principal- zada de tipo arcilloso y materiales madre
mente tienen una composicin de sil- impermeables, como lutitas y margas,
ceos. Adems, los suelos en ignimbrita tie- capas duras e impermeables o tillita sub-
600 nen a menudo capas duras e impermea- glaciar. En la mayora de los fondos de los
bles de hierro en la base del solum, es valles existe un nivel fretico permanente
decir, en su transicin hacia la roca madre poco profundo, existiendo muchas reas
500 sin meteorizacin. Estos suelos, encontra- anegadas, turberas y pequeos lagos. Los
dos frecuentemente en mesetas de ignim- acuferos son frecuentemente explota-
Precipitacin [mm]
brita, dan lugar a un estancamiento de dos para el riego local, especialmente en

agua estacional y a pequeos arroyos que, la cuenca de Jamcate. En estos ambien-
400
en su mayora son intermitentes (poca tes hmedos, los suelos son a menudo
lluviosa), pero que en algunos lugares pue- Histosoles o Gleysoles, con horizontes
den ser incluso permanentes. Ah y B gruesos que contienen cantidades
300 considerables de materia orgnica (hasta
Las zonas de caliza se comportan hidrol- 400 toneladas ha-1; Cammeraat et al. 2011).
gicamente de manera diferente, ya que tie- Estas reservas de carbono slo pueden per-
200
nen menos arroyos permanentes debido sistir si los niveles freticos son mante-
a la alta permeabilidad de las calizas y sus nidos en su nivel actual, ya que estos sue-
suelos. Cuando existen arroyos, stos se los son propensos a la oxidacin tras el
originan con frecuencia en un contacto drenaje. Buytaert et al. (2006) analizan las
100
litolgico con capas impermeables como amenazas (como son el drenaje, cambio de
margas o lutitas. Los manantiales en la uso del suelo, cambio climtico y extrac-
zona de caliza parecen tener un flujo base cin de agua para riego) para estos sue-
0 mayor y ms constante, lo cual puede atri- los muy ricos en materia orgnica en los
2004 2005 2006 2007 2008
buirse a su alimentacin por sistemas pramos.
Mes del ao

Calidad de agua: Slidos disueltos Figura 6. Resultados del ruteo ms rpidamente. Es muy importante en corto. En contraste, el ro B muestra can-
hidrolgico de calidad de el futuro obtener tambin nocin de la tidades mucho ms elevadas de slidos
La cuantificacin de los trminos de agua del 2010 (modificado de cantidad de agua. Como un primer paso disueltos con valores entre 400 y 500 S/
entrada y salida del sistema hidrolgico de Vries y Weiss 2010). se llev a cabo un estudio de reconoci- cm en la seccin aguas arriba. Los valores
es muy necesaria si se quisiera desarrollar miento mediante el anlisis de la cali- disminuyen aguas abajo, donde el ro fluye
e implementar esquemas de manejo para dad del agua en arroyos y lagos permanen- a travs de margas o lutitas, debido pro-
preservar las reservas de agua y carbono tes, en relacin con la geologa y uso del bablemente a la mezcla de agua derivada
del suelo. Sin embargo, no existe infor- suelo, durante las dos campaas de campo de caliza con agua con menores conteni-
macin hidrolgica para la zona de estu- en el invierno del 2008 y 2010. En la figura dos de slidos disueltos procedente de las
dio. Para obtener datos sobre cantidad de 6 se presentan los datos fsico-qumicos margas. Los valores son 3 a 4 veces mayo-
agua se necesitan perodos largos de medi- medido lo largo los ros sobre realizados res que en los ros de ignimbritas, como en
ciones, lo que no era posible realizar en durante las dos campaas. el ro A, lo que est de acuerdo con la litera-
un estudio de tres semanas. La calidad del tura (Appelo y Postma 2006). El ro C es un
agua es tambin una propiedad de agua Estos datos son ideales para obtener una ejemplo muy bueno de la mezcla de agua
muy importante que determine la aptitud impresin rpida de la cantidad total de dos fuentes diferentes. El origen del ro
de las aguas (agricultura, riego, agua pota- de slidos disueltos en el agua de ro, Cumbemayo se encuentra en el rea de
ble). La caracterstica fsico-qumica del mediante la medicin de su conductivi- caliza y marga de la cuenca y fluye, poste-
agua es un aspecto importante de la calidad elctrica a una temperatura de refe- riormente, a travs de una amplia zona con
dad de agua que puede ser determinada rencia de 25C (EC25 expresado en S/cm). ignimbritas, que descarga agua con una
Un simple sensor puede detectar directa- CE25 muy bajo. En la seccin con la menor
mente los cambios en la conductividad. medida, el aporte de la zona de caliza se
Normalmente existe una relacin directa diluye fuertemente y ya no es visible ms
entre la conductividad elctrica y la canti- en la CE25.
dad de iones disueltos en el agua del ro (1
meq/l cationes o aniones CE25 /100 La figura 7, basada en las mediciones efec-
(S/cm). Tambin posibilita muestrear el tuadas en el 2008, muestra las mismas
agua de forma selectiva en los puntos de relaciones graficadas de acuerdo a la dis-
inters localizados durante el ruteo hidro- tancia de la fuente aguas abajo, aunque
lgico. Las lecturas de conductividad elc- los valores absolutos difieren. Los valo-
trica se realizaron cada 100 metros y fue- res medidos en el ao 2010 fueron, por
ron corregidas de forma automtica para la consiguiente, inferiores, y aunque algu-
temperatura. nos efectos ocasionados por cambios en
el uso del suelo podran estar involucra-
La conductividad elctrica (CE25) medida, dos, la principal diferencia entre el 2008 y
tal como se la obtuvo durante el ruteo en el 2010 se relaciona probablemente con dife-
2010, se proyecta sobre el mapa geolgico rentes condiciones hidrolgicas, pues es
Geologa en la figura 6. Se observa una clara rela- bien conocido que la CE25 depende en gran
Granticas cin entre la geologa y la CE25. Las zonas de medida del caudal y tiempo de residen-
Igninbritas
caliza muestran valores de CE25 claramente cia del agua en el subsuelo. Los caudales
Quartzitas
ms altos en comparacin con los valores mayores son el resultado de mayores can-
encontrados en los arroyos originados en tidades de precipitacin directa, y repre-
Caliza
litologas granticas, ignimbrticas y cuar- sentan un aporte relativamente grande
Margas
cticas. As, el ro A, en la figura 6, se ori- de agua que se mueve cerca de la superfi-
Colluvio
gina en roca madre de ignimbrita y tiene cie, con un tiempo de residencia y de con-
CE25 [S/cm] agua con cantidades muy bajas de sli- tacto relativamente corto., Por lo tanto tie-
0 - 100 dos disueltos, como lo indica una CE25 de nen una menor cantidad de slidos disuel-
100 - 200 menos de 100 S/cm en toda la seccin del tos. Los caudales menores son alimentados
200 - 300 ro. Las ignimbritas se componen de mine- en su mayora por agua profunda de movi-
300 - 400
rales de slice que no se disuelven tan fcil- miento lento, con un tiempo de residencia
400 - 500
mente y la trayectoria de flujo del agua a ms largo y, en consecuencia, con mayo-
travs del cuerpo de ignimbrita es bastante res cantidades de materia disuelta (Appelo

y Postma 2006). Aunque no tenemos datos Figura 7. Ruteos de CE en el la contaminacin agrcola o urbana se disuelto. La concentracin relativamente
sobre el caudal, sabemos que en el 2010 el 2008, mostrando tambin una mostrar muy clara y rpidamente. Una alta de Na+ y K+ tambin es notable, la cual
perodo seco comenz relativamente tarde clara relacin entre la CE25 y pequea contaminacin tendr an un debe derivarse de las ignimbritas dacti-
(mediados de junio). Los efectos del uso del el lecho de roca. Todas los ros impacto significativo. En el agua originada cas que contienen cantidades considera-
originados en caliza tienen
suelo, especialmente el desmonte, podran en caliza, la contaminacin ser menos bles de feldespatos de Na y Ca. Estos ele-
mayores CE25 en comparacin
haber aumentado los slidos disueltos con los ros provenientes de clara. Las diferencias en la composicin mentos son mucho menos frecuentes
totales, aunque se observ lo contrario. Sin ignimbritas (van Veelen y de qumica de las aguas y el impacto de la con- en los arroyos que se originan en caliza.
embargo, no se observ un cambio notorio Vet 2008). taminacin en relacin a esta composi- Cooper et al. (2010) tambin encontraron
en el desmonte de tierras o cambio de uso cin qumica, descrito como la capacidad un predominio de Ca2+ y un predominio de
del suelo entre el 2008 y el 2010. de amortiguamiento, son evidentes en la HCO3- en las aguas superficiales y, en algu-
tabla 2. nos casos, tambin niveles altos de Na+ y K+
Con respecto a la contaminacin del en las corrientes al noreste de Cajamarca.
agua, se puede mencionar que las aguas La Tabla 2 presenta las caractersticas qu- Sin embargo, estos autores relacionaron la
de ignimbrita tienen un bajo conte- micas generales de los cuatro tipos tpi- hidroqumica con la litologa. El ro D pre-
nido de material disuelto y, por tanto, cos de agua: B es tpico para la compo- senta fuentes mezcladas de agua.
sicin de agua de arroyos originados en
zonas de caliza, con concentraciones ele- Los valores de RAS del agua de ro son bajos
vadas de Ca2+ y HCO3- y concentraciones para todos los arroyos. La relacin de adsor-
600 bajas de slice disuelto. C y tambin A son cin de sodio (RAS) es la relacin de la can-
Captacin A
tpicos para el agua originada en entor- tidad de iones de sodio (Na) sobre la raz
nos de ignimbrita, con niveles muy bajos cuadrada de la cantidad de iones de cal-
Captacin B de slidos disueltos, con Ca2+ como el cio y magnesio en la solucin. Si las arci-
Captacin D
catin dominante y HCO3- como el anin llas en el suelo contienen 15% o ms de Na+
500 dominante, y niveles muy altos de slice en sus sitios intercambiables, la agregacin
Captacin E
Tabla 2. Qumica del agua en 4 puntos caractersticos de muestreo

400
Los cdigos A-D corresponden a los ros indicados en la figura 5, excepto para B. Todas las concentraciones en
mol/l, excepto para el pH, RAS (-) y CE25 (S/cm). COD = carbono orgnico disuelto, RAS = relacin de adsor-
cin de sodio, n.d. = no determinado. (Fuente de informacin: van Veelen & de Vet 2008).
Conductividad elctrica [S/cm]
A B* C D A B* C D
300
pH 7,55 7,88 7,25 7,71 K+ 183 25 109 34
CE25 173 590 94 180 Na+ 167 70 192 222
COD 793 916 347 572 Ca2+ 536 2128 177 526
200
RAS 0,21 0,04 0,40 0,29 Mg2+ 70 454 56 79
HCO3- 1.400 3.278 780 1.589 NH4+ 44 <10 <10 66
100 SO42- 24 310 10 108 Al3+ 1.82 0.52 3.05 n.d.
Cl- 69 49 27 34 Fe2+ 0,61 0,07 1,5 0,34
NO3- 11 41 10 5 Sr2+ 2,41 5,32 1,36 1,7
0 PO43- 4,5 0,1 6 0,7 H4SiO4 466 87 853 261

0 500 1000 1500 2000 2500
Distancia aguas abajo [m] * Esta muestra no fue tomada en el ro B de la figura 5, sino en un ro de caliza de caractersticas comparables.

del suelo se puede desestabilizar cuando se Contaminacin antropognica Figura 8. La presin de
humedece. Si se aplica agua a un suelo con los poblados en las tres
un contenido relativamente alto de sodio, Los efectos de la contaminacin en la cali- cuencas de este estudio se
el Na+ reemplazar al Ca2+ y Mg2+ en el com- dad del agua fueron analizados por van indica en tonalidades de
fondo (modificado de van
plejo de intercambio de arcilla y har que Veelen y de Vet (2008) mediante el uso de
Veelen y de Vet 2008). La
los agregados de suelo se tornen inesta- una regresin espacial entre calidad del conductividad elctrica (CE25)
bles (Seelig 2000). Esto puede dar lugar al agua y presin de los poblados (proximidad de los arroyos se indica por
encostramiento del suelo y a una reducida de los poblados a los arroyos). el color de las lneas que
infiltracin y dispersin de arcilla, llevando representan el camino de
eventualmente a problemas de erosin. No Se emplearon anillos mltiples alrede- los arroyos: rojo indica una
existe peligro de estos procesos y el agua dor de los poblados para determinar la dis- mayor CE25 y verde una menor
puede usado seguro para riego. tancia a ellos, como lo muestran los colo- CE25.
res de fondo de la figura 8. La calidad del
Los niveles de COD son bastante altos en agua de los arroyos se proyecta encima de
todas las aguas, lo cual se relaciona con los las zonas de presin de los poblados. Los
elevados niveles de carbono orgnico en segmentos de los arroyos se representan
los suelos del fondo del valle. Los niveles como lneas coloreadas, donde los colores
de nitrato y amonio fueron bastante bajos, ms clidos (rojo-naranja) indican valores
aunque el impacto humano en la calidad ms altos de CE25 y los tonos verdes indi-
del agua de los arroyos todava era percep- can agua con valores menores de CE25. En la
tible. Sin embargo, en algunas de las mues- figura 8 es evidente que los arroyos cerca-
tras el nivel de contaminacin fue conside- nos a los poblados tienen una mayor con-
rable, pero se dilua aguas abajo. La medi- ductividad elctrica, en comparacin con
cin de la calidad biolgica de los arroyos los lugares ms alejados de ellos. El anli-
(p. ej. actividad microbiana) estuvo fuera sis estadstico demostr que esta relacin
del mbito de los estudios de campo del es significativa. Esto se puede interpretar
2008 y 2010. como un efecto ms fuerte en la calidad del
agua cerca a los poblados que en los seg-
La comparacin sistemtica de los valo- mentos de los arroyos ms alejados, donde
res hallados con aquellos observados en las la influencia humana es mucho menor y
cuencas del norte de Ecuador y Colombia, las aguas contaminadas se diluyen. Por lo
con sus Andosoles caractersticos, es pro- tanto, la calidad del agua est fuertemente
blemtica, debido a que se han publicado influenciada por las actividades socio-eco-
muy pocos artculos sobre la qumica de nmicas locales, especialmente por aque-
los ros en estas cuencas de pramo. Sin llas cercanas a o en los poblados.
embargo, las diferencias en pH y canti-
dad de slidos disueltos, especialmente
de cationes monovalentes (K y Na), pare-
cen ser considerables, siendo, por lo gene-
ral, los valores de pH reportados para las
aguas de los pramos del norte claramente
inferiores a 7. Estas diferencias se pueden
atribuir a la mineraloga especfica (silica-
tos ricos en Na) en combinacin con una
clara estacionalidad climtica. Tambin
se reflejan en la presencia de suelos como
Vertisoles sobre las calizas y algunos raros
Planosoles Soldicos sobre tonalita.
Presin de los poblados [m]

La geoecologa e hidrologa de los geoeco- En algunos lugares, el agua est conta- Gracias a la Escuela de Postgraduados de
sistemas de jalca es poco conocida. En este minada con nitratos y amonio de origen Universidad Nacional de Cajamarca y espe-
trabajo se presentan algunas ideas sobre antropognico. Los patrones de contami- cialmente al Dr. Nilton Deza Arroyo y al Dr.
la litologa, geomorfologa y suelos de esta nacin podran estar relacionados con la Pedro Ortiz-Oblitaz por su ayuda en la orga-
zona, demostrando que existe una estrecha presin de los poblados, evidenciando la nizacin de este curso y por prestar acceso
relacin entre la litologa y la posicin geo- importancia del uso adecuado del suelo y a sus laboratorios, as como por ofrecer
mrfica y los principales tipos de suelo. En su planificacin para la conservacin de los transporte. A CIPDER y al equipo de PPA
la zona, la influencia de los procesos gla- recursos de agua esenciales. de Cajamarca/equipo PPA del Per (Carlos
ciricos, fluviales y crsticos es notable, al Cerdn, Gabriela Lpez, Santos Cotrina,
igual que en las rocas ignimbrticas. En vista de que no existe ni ha existido acti- Alex Chvez, Jorge Recharte) por su ayuda
vidad minera en el rea de estudio, las rela- durante la campaa de campo y la prepa-
Las diferencias litolgicas no se encuen- ciones hidroqumicas presentadas en este racin. A las comunidades de Sexemayo,
tran reflejadas solamente en los suelos, estudio, reflejan la relacin natural entre Jamcate y Huacraruco por su hospitalidad y
sino tambin en la hidrologa y la composi- litologa y suelo local. La hidrologaesta por ser tan amables para conceder el acceso
cin qumica del agua de drenaje: afectada con por una pequea influencia de a sus territorios. Finalmente al IBED por
polucin antropognica que tiene su ori- prestar apoyo financiero y Bert de Leeuw y
Las zonas de caliza tienen menos manan- gen en la agricultura, ganadera y la presen- Leen de Lange por llevar a cabo anlisis de
tiales y mayor drenaje del subsuelo que las cia de pequeos poblados. laboratorio.
zonas con un lecho de roca ignimbrtica.
Debido a su diferente litologa, la respuesta
de los caudales a la precipitacin tambin
ser diferente.
Las zonas de caliza muestran cargas

mucho mayores de slidos disueltos,
en las que predomina el Ca2+ y HCO3-.
El agua de las rocas ignimbrticas pre-
senta cargas mucho menores de sli-
dos disueltos totales. A pesar de que el
Ca2+ y HCO3- tambin son predominan-
tes, tambin contiene cantidades rela-
tivamente altas de K+ y Na+, as como de
slice disuelto.
La pronunciada estacionalidad y los

materiales de origen con bastantes sili-
catos de Na, inducen valores de pH y de
Na relativamente altos, que se desvan
fuertemente de los valores encontrados
en las cuencas del norte del Ecuador
y Colombia, con pramos hmedos
donde predominan suelos en ceniza
volcnica reciente.

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286 LH Cammeraat et al.

Impactos del cambio de
uso de la tierra sobre la
hidrologa de los pramos
hmedos andinos
Patricio Crespo1,2, Rolando Clleri1,

Wouter Buytaert3, Boris Ochoa4,
Irene Crdenas1, Vicente Iiguez5,
Pablo Borja1 y Bert De Bivre4
1
Grupo de Ciencias de la Tierra y del Ambiente, Universidad
de Cuenca, Cuenca, Ecuador patricio.crespo@ucuenca.edu.ec
2
Institute for Landscape Ecology and Resources Management,
Justus-Liebig Universitt Gieen, Giessen, Germany
3
Civil and Environmental Engineering, Imperial College,
London, United Kingdom
4
Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregin
Andina, CONDESAN, Quito, Ecuador
5
Programa para el Manejo del Agua y del Suelo, PROMAS,
Universidad de Cuenca, Cuenca, Ecuador
Resumen Abstract
En el presente trabajo se muestra una compilacin This paper presents a summarized compilation2 of the
resumida1 de los resultados de investigaciones reali- results of research performed in wet Andean paramo
zadas en los pramos hmedos del sur del Ecuador, ecosystem in southern Ecuador using paired micro-cat-
usando microcuencas pareadas con el fin de cono- chments in order to study the land-use change impacts
cer los impactos del cambio de uso de la tierra sobre su on its hydrology. The comparative analysis revealed
hidrologa. El anlisis comparativo revela que el pas- that extensive livestock seems not to affect the hydrolo-
toreo extensivo parece no afectar la respuesta hidro- gical response, primarily due to the low animal density,
lgica de las cuencas principalmente porque la carga while the main impact of cultivation is the reduction in
animal es baja; mientras que el impacto de los culti- the regulation function of the catchment with a large
vos es la reduccin de la capacidad de regulacin de la increase in the magnitude of peak flows, a decrease of
cuenca con un gran incremento en los caudales pico, base flows, and, in general, a reduction of its buffering
una reduccin de los caudales base, y en general una capacity. Moreover, a decrease in water yield, which
pequea disminucin de la capacidad de amortigua- is possibly caused by a higher evapotranspiration, is
miento. Adems, se observa una disminucin del rendi- observed. On the other hand, pine plantations produce
miento hdrico, posiblemente debido a un incremento a decrease of annual water yield as a consequence of
en la evapotranspiracin. Las plantaciones de pino por increased evapotranspiration. Furthermore, research
su lado, disminuyen la produccin de agua como con- results revealed that vertical infiltration through the
secuencia de la alta evapotranspiracin. Los resulta- soil is dominant under wet conditions, whereas prefe-
dos de la investigacin revelan tambin que, en condi- rential flow within the organic horizon to the under-
ciones de humedad, la infiltracin vertical a travs del lying mineral horizon is dominant during low inten-
suelo es dominante; mientras que durante las lluvias de sity rains. Only during long rain events saturated excess
baja intensidad, el flujo preferencial es dominante en surface flow is observed; otherwise, near surface late-
el horizonte orgnico hacia el horizonte mineral subya- ral flow in the organic layer occurs. Preliminary results
cente. Solo en eventos de larga duracin se observa flujo show this water movement process in the subsoil is not
por exceso de saturacin. De otra forma, se observa affected by land-use change.
flujo lateral cerca de la superficie en el horizonte org-
nico. Los resultados preliminares indican que este pro-
ceso de movimiento de agua en el subsuelo no es afec-
tado por el cambio de uso de la tierra.
hidrologa de montaa, Andes, Ecuador. mountain hydrology, Andes, Ecuador.
1 Este artculo presenta una compilacin resumida de algunas publicaciones 2 This article presents a summarized compilation of some scientific publi-
cientficas de investigadores de la Universidad de Cuenca. Principalmente cations of researchers from the University of Cuenca. Mainly, a transla-
se incluye una traduccin de Crespo et al. (2010), complementada con tion of Crespo et al. (2010) is included and complemented with Buytaert et
Buytaert et al. (2007), Crespo et al. (2011a), entre otros. Ms detalles se al. (2007), Crespo et al. (2011a), among others. More details can be found in
encuentran en las publicaciones referenciadas. the referenced publications.
288 Patricio Crespo Impactos del cambio de uso de la tierra sobre la hidrologa de los pramos hmedos andinos 289
Introduccin Materiales y mtodos
Este artculo presenta un breve resumen de El alto incremento de zonas pobladas y la Adicionalmente, el monitoreo con prop- Para minimizar las diferencias entre el
algunos de los principales resultados de la concentracin de la agricultura en el valle sitos de investigacin ha estado limitado clima, geologa, topografa y suelos, las
investigacin ejecutada por la Universidad interandino y zonas bajas influyen directa- a becas doctorales o al financiamiento de microcuencas experimentales se eligieron
de Cuenca entre 2000 y 2008, usando como mente en el incremento de la demanda de pequeos proyectos. Es as que pocas cuen- con una metodologa de diseo pareado
indicadores hidrolgicos el coeficiente de agua para diferentes usos. Solo en Ecuador cas en la regin andina estn estudiadas en tres grupos, con similares rangos alti-
escorrenta y la curva de duracin de cau- ms de tres millones de personas se bene- a detalle y, desafortunadamente, la mayo- tudinales y de forma, cercanas una de otra
dal. El trabajo realizado por la universidad fician directamente del agua proveniente ra de acciones de recoleccin de datos para reducir los errores en cuanto a preci-
ha sido enfocado a ecosistemas de mon- del pramo (Buytaert et al. 2006a). Sin son interrumpidas cuando los proyectos y pitacin, suelos y topografa en cada uno.
taa, debido a que son estos los que con- embargo, dcadas de intervencin antro- su financiamiento terminan. En muchos Se realiz un anlisis comparativo en los
servan los recursos hdricos y naturales, pognica han alterado el uso de la tierra casos las series de tiempo hidrometeorol- tres grupos con diferentes usos y cober-
sostienen los modos de vida de las pobla- de este ecosistema, siendo las principales gicas disponibles son muy cortas y de mala tura de la tierra, tales como vegetacin pro-
ciones y son fundamentales para el bienes- formas el pastoreo, cultivos, forestacin, calidad debido a que contienen grandes y pia del pramo (principalmente pajonal
tar en Amrica del Sur y particularmente en construcciones y obras viales y la minera. numerosos vacos, entre muchas otras cau- y almohadillas), cultivos de papas, plan-
Ecuador. Adicionalmente, sirven de refu- A pesar de su importancia, tanto socioe- sas. Esto, combinado con la alta variabili- tacin de pinos (Pinus patula) y pastoreo
gio a la fauna silvestre, aportan a la resi- conmica como ambiental, las cuencas dad y gradientes hidrometeorolgicos, la extensivo con quemas anuales localizadas.
liencia frente a la variabilidad de la preci- hidrogrficas en Amrica del Sur, particu- poca accesibilidad de la zona andina y la Se utiliz la curva de duracin de caudal y
pitacin y desempean un rol importante larmente en los Andes, han sido poco estu- escasez de financiamiento y de datos, impi- se calcul el balance hdrico para cuanti-
en la mitigacin y adaptacin al cambio cli- diadas, lo cual explica el lento avance en den mejorar el conocimiento hidrolgico ficar los impactos causados por el cambio
mtico (Clleri y Feyen 2009). En este con- el camino hacia comprender la hidrologa de los pramos andinos (Buytaert y Beven de uso de la tierra en la respuesta hidrol-
texto, los pramos hmedos y los bosques de los ecosistemas andinos en general y de 2009). gica y en el rendimiento hdrico (comn-
nublados y lluviosos de montaa propor- los pramos en particular. En este sentido, mente denominado produccin de agua).
cionan servicios ambientales esenciales de incrementar este conocimiento aportar a Superando estas dificultades mediante el De acuerdo a las caractersticas geolgicas
los cuales la conservacin de la biodiver- mejorar el manejo sostenible de los recur- equipamiento de microcuencas para evitar de las cuencas, se asumi que la diferencia
sidad, el secuestro de carbono y la regula- sos naturales en la regin. el anlisis e interpretacin de los efectos entre la precipitacin y el caudal de salida
cin hdrica son algunos de los ms impor- de la variabilidad espacial tpica de cuen- es similar a la cantidad de evapotranspira-
tantes (Buytaert et al. 2011). Como resultado Sin embargo, la gran variabilidad que se cas medianas y largas en la regin andina, cin, es decir, que la percolacin profunda
de esto, la mayora de ciudades del norte de presenta en las propiedades biofsicas de el objetivo principal de este artculo es pre- es despreciable.
los Andes (p.e. Bogot, Cali, Cuenca, Quito) las cuencas andinas y, en especial, de las sentar un resumen de los impactos del
se benefician del agua proveniente de estos condiciones meteorolgicas (p.e. Bendix cambio de uso de la tierra en la hidrolo-
ecosistemas altoandinos para uso doms- 2000; Vuille et al. 2000; Clleri et al. 2007) ga del pramo para las principales activi-
tico, industrial, riego, generacin de ener- dificulta la generalizacin de los resulta- dades humanas sobre estos ecosistemas,
ga hidroelctrica, entre otros. dos de un sitio de investigacin hacia otras mediante el anlisis de informacin de llu-
zonas. Es as que, considerando que los via y escorrenta en tres grupos de micro-
pramos cubren apenas un rea de 35.000 cuencas pareadas.
km2 (Josse et al. 2009), se extienden a lo
largo de un rango altitudinal de ms de
1.500 msnm, cuyos lmites inferior y supe-
rior varan latitudinalmente. Tienen preci-
pitaciones anuales que pueden variar desde
800 hasta sobre los 3.000 mm (Buytaert et
al. 2006b), con fuertes gradientes altitudi-
nales de precipitacin, insolacin, tempe-
ratura, entre otros. Pueden albergar varios
tipos de suelos (p.e. histosoles, inceptiso-
les, andosoles) y vegetacin natural (p.e.
pajonales, arbustos enanos o rosetones
gigantes como Espeletia o Puya).
Descripcin general
de las microcuencas
La investigacin se llev a cabo en siete Figura 1. metodologa pareada, de acuerdo al uso de 22%, y (ii) microcuencas M1, M6 y M7, con
microcuencas con un rea entre 0,63 y la tierra y los impactos causados por el ser una pendiente promedio que vara entre 37
5,01 km (Tabla 1). Seis microcuencas se humano. El primer grupo (M1 y M2) per- a 45% y altitudes que van entre los 2.980 y
encuentran localizadas en la cuenca del mite evaluar los efectos de cultivos y pas- 4.100 msnm.
ro Paute (afluente del ro Amazonas) y toreo intensivo, el segundo grupo (M3, M4
una en la cuenca del ro Jubones (en la ver- y M5) el pastoreo extensivo con quemas El clima de las cuencas de estudio est
tiente del Ocano Pacfico). Todas estn Microcuencas anuales y el ltimo (M6 y M7) los efectos de influenciado por el rgimen del Pacfico
situadas en la ladera este de la Cordillera Ciudades principales la forestacin con Pinus patula. Sus detalles que llega del oeste y las masas de aire con-
Occidental (2.900-3.960 msnm) al sur del Mx.: 6043 se encuentran en la Tabla 1. tinentales del lado Amaznico que provie-
Elevacin [msnm]
Ecuador (Figura 1). Las microcuencas fue- Mn: 50 nen del Atlntico (Vuille et al. 2000). Como
ron divididas en tres grupos, aplicando una La forma de las microcuencas M1 M2 M3, resultado de la influencia de estos dos reg-
M5 y M6 es oval alargada y la de las micro- menes, la precipitacin anual resultante
cuencas M4 y M7 oval circular. Basadas en es ligeramente bimodal (con una estacin
las caractersticas topogrficas, las micro- ms seca entre agosto a septiembre y otra
cuencas se pueden dividir en (i) micro- menos seca entre diciembre y febrero) ya
500 000 750 000 900 000 1100 000
cuencas M2 a M5 con un rango altitudi- que la distribucin anual de la precipita-
nal que va desde los 3.520 a 3.900 msnm cin es relativamente uniforme (Buytaert et
1020 000
con una pendiente promedio de entre 19 y al. 2005a). La lluvia media anual est entre
O. Pacfico
Oceno Pacfico
Tabla 1. Propiedades fsicas de las microcuencas de estudio
O. Atlntico
Cuenca Paute Paute Jubones Paute

1000 000
Huagrahuma Soroche Quinahuaycu Calluancay Zhurucay Marianza 1 Marianza 2

Micro cuenca Unid. (M1) (M2) (M3) (M4) (M5) (M6) (M7)
Quito
rea km 2,58 1,59 5,01 4,39 1,34 0,84 0,63
Suelos Andosol Andosol Andosol Andosol Andosol Andosol Andosol
Histosol Histosol Histosol Histosol Histosol

980 000
Ambato Cobertura % TG(100) P(30), TG(78), TG(69), TG(71), TG(86), PF(>90),

vegetal TG(70) S(02), S(20), S(02), S(14) TG
CP(20) CP(11) CP(26)
M6 M7
Uso del EG P, IG N EG EG N PF
suelo
Cuenca
Geologa Saraguro Fm.: lavas Quimsacocha Fm.: rocas Saraguro Fm:
M1 M2 andesticas y depsitos volcnicas y volcanoclsticas lavas andesticas
960 00
volcanoclsticos y depsitos
M3 M5 volcanoclsticos
Loja
Pendiente % 45 20 22 19 21 42 37
Altura msnm 3.690 3.520 3.590 3.585 3.680 2.980 3.230

4.100 3.720 3.880 3.870 3.900 3.810 3.710
Forma SO SO SO CO SO SO CO
940 00
TG, Pajonal; S, Arbustos; CP, Almohadillas (Cushion plants); P, Papas; PF, Pinus patula. IG, Pastoreo intensivo; EG, Pastoreo extensivo; N,
Natural. SO, Oval alargado; CO, Circular a avalado
Monitoreo
900 y 1.600 mm entre el periodo 1964- durante todo el ao, esta actividad es cada La geologa de las cuencas M1, M2, M6 y El diseo de los sistemas de monitoreo se
2009 (a partir de datos de estaciones de vez mayor y ocupa sobre el 30% del rea M7 cae dentro de la formacin Saraguro vio limitado por factores como las caracte-
la red hidrometeorolgica nacional del total de la microcuenca. En el resto de la que pertenece al Oligoceno tardo y rsticas climticas (espaciales y tempora-
INAMHI). La lluvia es frecuente durante el cuenca, la vegetacin nativa ha sido rem- Mioceno temprano, con lavas andesti- les), la accesibilidad a los sitios de estudio,
ao y est caracterizada por intensidades plazada por especies ms productivas de cas y depsitos volcanoclsticos compac- entre otros. Lograr un diseo experimen-
bajas (90% bajo 10 mm h-1) (Buytaert et pastos, dedicadas a pastoreo intensivo de tados por la actividad de los glaciares en la tal integral ha sido difcil debido a limita-
al. 2006a). La temperatura del aire decrece ganado vacuno (2 a 3 cabezas/ha aproxi- ltima era del hielo (Coltorti y Ollier 2000; ciones econmicas. El monitoreo inici en
con la altitud con una gradiente trmica madamente). Adicionalmente, para mejo- Hungerbhler et al. 2002). Las microcuen- la dcada del 2000 y los datos recolectados,
promedio de 0,5 a 0,7 C por cada 100 m rar las condiciones del suelo para la gana- cas M3 a M5 estn localizadas en la forma- de los cuales se presenta un resumen en
(Bacuilima et al. 1999; van der Hammen y dera se realiza un drenaje artificial. En cin Quimsacocha. Los estratos de esta for- la Tabla 2, facilitan la evaluacin de la res-
Hooghiemstra 2000; Castao 2002), con M2, el rea de pastoreo intensivo ocupa macin son lavas con bandeamiento de puesta de las microcuencas. Las series de
una temperatura media de 7 C a 3.500 ms del 50% de la microcuenca. La micro- flujo con fenocristales de feldespatos y pla- tiempo muestran algunos vacos de infor-
msnm (Buytaert 2004). La radiacin solar cuenca M7 est cubierta por Pinus patula. gioclasas muy frescas y piroclastos ande- macin principalmente debido a fallas en
y la temperatura interanual son relativa- Para forestacin solan elegirse general- sticos, tobas y brechas. Localmente hay los sensores por las condiciones climti-
mente constantes, mientras que la variabi- mente especies como Pinus radiata debido grandes bloques redondeados con textura cas extremas, reduciendo la longitud de las
lidad interdiaria es bastante marcada entre a su resistencia a enfermedades. Sin esferoidal. Su edad no esta bien definida mismas significativamente.
el da y la noche. La mxima variacin de embargo, en el pasado las infecciones con y pertenece probablemente al Mioceno
la temperatura durante el da registrada Dothistroma pini tuvieron efectos devasta- o antes (IAMGOLD 2006). La conductivi- En cada cuenca se construy un verte-
est alrededor de 11 C con valores prome- dores en las plantaciones de Pinus radiata, dad hidrulica del lecho de roca en gene- dero en V (90) provisto por un transduc-
dio de 10 C. Debido a la similitud entre las motivo por el cual la especie actualmente ral es baja, especialmente en comparacin tor de presin (WL16 de Global Water o
caractersticas de ubicacin y altitud entre dominante es Pinus patula. El bosque tiene con las capas de cenizas volcnicas que Diver de Schlumberger) para la estima-
cada uno de los pares de cuencas seleccio- una edad aproximada de 25 aos, con una constituyen el suelo (Buytaert et al. 2005c, cin del caudal. Las mediciones del nivel
nadas, la variabilidad climtica es mnima densidad de cerca de 1.000 tallos ha-1 y 2006b). De acuerdo a Buytaert et al. (2007) y de agua se realizaron con una frecuencia
(Buytaert et al. 2007; PROMAS/IAMGOLD ocupa ms del 90% de la microcuenca. Crespo et al. (2011a) las prdidas por perco- de entre 5 a 15 minutos dependiendo de la
2009). Una descripcin detallada de las lacin profunda son insignificantes. microcuenca. La conversin del nivel de
caractersticas de cada una de las cuen- Los suelos ms comunes en el rea de agua se bas en la relacin de Kindsvater
cas se encuentra en Buytaert et al. (2006a, estudio son los Andosoles e Histosoles Shen (US Bureau of Reclamation 2001).
2006b, 2007), PROMAS/IAMGOLD (2009) y (Buytaert et al. 2006b; Crespo et al. 2011a) Adicionalmente, se instalaron pluvime-
Crespo et al. (2011a). segn la clasificacin de la FAO (FAO/ tros o recolectores de lluvia (Davis Rain
ISRIC/ISSS 1998). El clima fro, la alta Collector II y HOBO RG3M rain gauge).
Las cuencas M1, M3 y M6 tienen baja inter- humedad relativa y la baja presin atmos- Tambin se ha instalado una estacin cli-
vencin antropognica, con pastoreo frica favorecen la acumulacin de mate- mtica bsica cerca de cada grupo de
extensivo de baja densidad animal (<0,1 ria orgnica en el suelo. Los suelos resul- microcuencas. Los detalles de la conforma-
cabezas por hectrea). En este sentido, tantes son oscuros, con altos conteni- cin de la red hidrometeorolgica se pue-
estas cuencas se pueden considerar casi dos de cidos hmicos y una estructura den encontrar en Buytaert et al. (2007) y
naturales para la regin del pramo y son porosa. Esta acumulacin se ve reforzada Crespo et al. (2011a). Las fechas de inicio y
los testigos en este anlisis. Estas cuen- por la formacin de complejos organome- fin de toma de datos se detallan en la Tabla
cas estn cubiertas por vegetacin tpica tlicos fuertemente resistentes a la des- 2.
que consiste principalmente en pajonal y composicin microbiana. Adems del alto
matorral (Tabla 1) (Buytaert et al. 2006b). contenido de materia orgnica, los suelos
Por otro lado, las cuencas M4 y M5 estn de pramo difieren significativamente de
cubiertas con pajonal, y destinadas en la los suelos de turba debido a su estructura
parte media y baja a pastoreo semiinten- ms fuerte. Estos suelos tienen una densi-
sivo con una densidad animal en el rango dad aparente muy baja que est entre 0,1 y
de 0,5 a 2 cabeza/ha. Estas microcuen- 0,8 g cm-3, una alta capacidad de retencin
cas reciben quemas anuales para mejo- de agua de cerca de 0,9 cm3 cm-3 a punto de
rar el rebrote del pajonal e incrementar el saturacin, y una conductividad hidru-
alimento para el ganado. La microcuenca lica saturada alta de entre 10 y 60 mm
M2 se encuentra destinada a agricultura h-1 (Buytaert 2004; Buytaert et al. 2005b,
intensiva. El cultivo de papas se lo realiza 2006b; Crespo et al. 2011a).
Los siguientes resultados han sido obte- mayor. Adicionalmente, si bien la preci-
Tabla 2. Caractersticas hidrometeorolgicas y balance hdrico de las cuencas de estudio
nidos en las investigaciones desarrolla- pitacin total de 1.416 mm es similar a la
Micro cuenca Unidades M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 das por la Universidad de Cuenca, publica- de la microcuenca M1, el caudal total de
das, y ampliamente discutidas en Buytaert 685 mm anuales es 35% menor al de esta
Caractersticas hidrometeorolgicas (2004), Buytaert et al. (2005a, 2006a, cuenca. La diferencia se acenta con la
2006b, 2007), Clleri et al. (2007), Crespo et microcuenca M3 que presenta una precipi-
Inicio Fecha 16/10/01 29/10/01 10/11/06 10/11/06 10/11/06 29/02/04 08/05/04
periodo al. (2010, 2011a, 2011b, 2012), entre otros. tacin 19% menor que M6, pero un caudal
monitoreo 25% mayor. En trminos de rendimiento
En la Tabla 2 se muestran las caractersti- hdrico, el coeficiente de escorrenta de M3
Final Fecha 30/10/08 23/01/04 12/11/08 12/11/08 12/11/08 23/09/08 23/09/08 cas hidrometeorolgicas y los componen- es 40% mayor al de M6 y su evapotranspi-
periodo tes del balance hdrico con valores anua- racin 31% menor. Adems, el rea de las
monitoreo les de la precipitacin, caudal y evapo- microcuencas M1 y M3 de 2,58 y 5,01 km2
transpiracin para el periodo de anlisis, se extiende en rangos altitudinales meno-
Caudal l/s/km 614,98 873,25 1.019,38 971,35 992,84 445,70 285,32
as como los coeficientes de escorrenta o res a 400 m, mientras que M6 con 0,84 km2
mximo
rendimientos hdricos, para las cuencas de se extiende en un rango altitudinal mayor
Caudal l/s/km 3,33 0,67 2,78 4,35 2,01 2,33 0,15 estudio. a 800 m, lo que resulta en una pendiente
mnimo bastante fuerte. Esto no hace sino confir-
mar la gran variabilidad espacial que existe
Caudal l/s/km 32,09 20,50 25,52 26,05 28,82 19,30 8,30 Hidrologa del pramo en entre las condiciones biofsicas, climticas
promedio condiciones naturales y meteorolgicas de los ecosistemas andi-
nos, especialmente del pramo, por lo que
Componentes del balance hdrico De acuerdo a Buytaert et al. (2006b) la alta el diseo del sistema pareado y la compa-
produccin de agua de los pramos hme- racin de resultados entre microcuencas,
Inicio Fecha 13/08/03 29/10/01a 11/11/06 11/11/06 11/11/06 23/09/07 23/09/07 dos se debe principalmente a una alta can- debe ser realizado con mucho cuidado.
periodo
tidad de precipitacin distribuida en el
balance
tiempo de una forma bastante uniforme. Como se menciona en Buytaert (2004),
Final Fecha 29/10/08 22/01/04 11/11/08 11/11/08 11/11/08 23/09/08 23/09/08 En cambio las propiedades de los suelos, Zimmermann (2007) y Crespo et al. (2011a),
periodo topografa y la vegetacin influyen en la el movimiento de agua en las cuencas
balance regulacin hidrolgica cuando el agua se altoandinas se caracteriza por la predomi-
mueve dentro del suelo. Como se observa nancia de flujo lateral subsuperficial (en
Precipitacin mm/ao 1.451 1.126 1.143 1.383 1.254 1.417 1.407 en la Tabla 2, la produccin de agua para el sentido de la pendiente) a travs de la
las cuencas en estado natural es de alrede- matriz del suelo, donde sus caractersticas
Caudal mm/ao 1.064 649 908 824 911 685 389
dor del 75% respecto a la cantidad de llu- juegan un papel muy importante. Goller
total
via, excepto para la microcuenca M6, que at al. (2005), Boy et al. (2008) y Crespo et
Evapo- mm/ao 387 477 235 559 343 732 1.018 cuenta con un porcentaje de arbustos de al. (2011b) llegaron a la misma conclu-
transpiracin 14% y registra un valor de descarga mucho sin usando trazadores qumicos e isot-
menor. La alta produccin hdrica de estas picos en la cuenca del ro San Francisco
Coeficiente 0,73 0,58 0,79 0,60 0,73 0,48 0,28 cuencas tambin se debe al bajo consumo en el sur del Ecuador. Estas conclusiones
de de agua de la vegetacin en estos ecosis- han sido confirmadas por varios autores
escorrenta temas naturales, dominada por pajonal, en estudios realizados en ecosistemas tro-
a Vacos de informacin entre 21/02/2002 11/05/2002 y 30/09/2003 14/10/2003
mientras que en la microcuenca M6 se picales (Bonell 1993; Elsenbeer et al. 1994;
observa una mayor cantidad de vegetacin Elsenbeer 2001; Schellekens et al. 2004;
arbustiva, principalmente cerca de los cur- Buytaert et al. 2006b; Blume et al. 2008).
sos de agua.
De acuerdo con las investigaciones reali-
La microcuenca M6 difiere de las otras zadas por Crespo et al. (2011a, 2011b), en
cuencas consideradas como natura- condiciones secas el flujo lento es con-
les (M1 y M3) principalmente por pre- trolado principalmente por el flujo late-
sentar una evapotranspiracin (calcu- ral a travs del horizonte C y las grietas
lada como la diferencia entre la precipi- en la capa superficial de la roca meteori-
tacin y la descarga) considerablemente zada. Esto quiere decir que cuando el suelo
se encuentra ms seco estas capas contri- otra parte, debido a que las lluvias son en regulacin de agua (Buytaert et al. 2005a). Por otro lado, al comparar las curvas de
buyen a la generacin de caudal predomi- su mayora de baja intensidad, en combi- Esto es atribuido a una mayor conducti- duracin de caudal (Figura 3) al parecer la
nantemente correspondiente al llamado nacin con la alta capacidad de infiltra- vidad hidrulica de los suelos, construc- respuesta hidrolgica, es decir, la distribu-
flujo base o de verano. El agua subterr- cin de lo suelos, hace que el flujo super- cin de drenajes artificiales para bajar el cin de salida de agua de la cuenca, no es
nea en los estratos rocosos aparentemente ficial por exceso de infiltracin (flujo hor- nivel fretico y a la compactacin del suelo afectada. Esto es debido principalmente a
no contribuye en la generacin de cau- toniano) sea poco probable y localizado (Buytaert et al. 2007). En conclusin, la la baja densidad animal, a tcnicas de rota-
dal. Sin embargo, hace falta ms investiga- en zonas puntuales. An se desconoce mayor afectacin en este caso se produce cin anual del ganado y a que las quemas
cin en este campo ya que esta condicin si la reinfiltracin juega un papel impor- sobre la capacidad de regulacin hdrica de no han causado mayor dao en la estruc-
depende del tipo de geologa de cada lugar tante en la regulacin del agua. Resultados la cuenca y en menor grado a la cantidad tura del suelo. Sin embargo, los mayores
y no es posible generalizar estas conclu- similares fueron reportados por Buytaert de agua que sale de la misma (Crespo et al. impactos causados, aunque muy pequeos,
siones a todos los pramos. De acuerdo a et al. (2007) y Blume et al. (2007) en estu- 2010). Adicionalmente, la cuenca con culti- son una disminucin de los caudales bajos
Crespo et al. (2011b) los resultados sugieren dios realizados en zonas de los pramos de vos se caracteriza por una alta produccin y medios.
una rpida infiltracin del agua a las capas Ecuador y Chile. Mientras Zimmermann de sedimentos. Esta conclusin es apoyada
profundas, lo cual significa una recarga de (2007) y Bogner et al. (2008) llegaron a la por observaciones de campo. Por otro lado,
los horizontes ms profundos cuando la misma conclusin para el caso de bosques en las otras microcuencas la produccin de Efectos de la forestacin con pino
humedad de los superficiales es mayor. de neblina en el sur del Ecuador. sedimentos es muy baja.
El caudal de salida de la cuenca con cober-
Durante condiciones de intensidades de tura natural (M6) es considerablemente
precipitacin promedio, el agua se infil- Efectos de los cultivos Efectos del pastoreo extensivo mayor comparado con el caudal de la
tra en las capas superiores del suelo, incre- cuenca con pino (M7), 685 y 389 mm res-
mentando el contenido de humedad de los Para el caso de los efectos de los cultivos El pastoreo extensivo con quemas pun- pectivamente. La precipitacin prome-
diferentes horizontes, lo cual incrementa y de pastoreo intensivo se compararon las tuales anuales lleva a una disminucin en dio anual de las cuencas M6 y M7 es simi-
la cantidad de flujo lateral subsuperficial microcuencas M1 y M2. Del balance hdrico la cantidad de agua que sale de la cuenca. lar con valores de 1.417 y 1.407 mm respec-
(Buytaert 2004; Boy et al. 2008; Crespo et se puede concluir que el caudal de salida de En la Tabla 2 se muestra que aun cuando tivamente (Tabla 2). Esto resulta en un ren-
al. 2011a). La distribucin del flujo lateral la microcuenca cultivada es menor que de existe una diferencia en la cantidad de llu- dimiento hdrico de alrededor de un 48 y
entre los horizontes orgnicos y minera- la cuenca con cobertura natural, con 1.064 via, siendo menor en la cuenca con cober- 28% para M6 y M7 respectivamente (Figura
les depender de las condiciones de hume- y 649 mm respectivamente (Tabla 2). Esto tura natural M3 que las intervenidas M4 y 2). En conclusin, la produccin de agua
dad de los mismos. Blume et al. (2007), en resulta en un rendimiento hdrico (produc- M5 (con valores de 1.143, 1.383, y 1.254 mm total fue significativamente reducida en
un estudio realizado en Chile, encontraron cin de agua) de alrededor de un 73 y 58% respectivamente), la produccin de agua alrededor de un 42% debido a la foresta-
que bajo condiciones de lluvia moderada para M1 y M2 respectivamente (Figura 2). de 79% en la cuenca con cobertura natu- cin con pino (Figura 4). Esto se debe prin-
la mayora de caudal estaba compuesto por Sin embargo, la precipitacin en la cuenca ral es mayor entre un 8 a un 24% a la de las cipalmente al aumento de la evapotranspi-
flujo lateral a travs del horizonte orgnico. cultivada es menor en alrededor de un 22%, cuencas intervenidas, tomando en consi- racin producto del consumo y las prdi-
Un comportamiento similar se observa en producto de las diferencias de altitud prin- deracin las diferencias por lluvia (Figura das por intercepcin del dosel. Estos resul-
estos suelos. cipalmente. Considerando los vacos en la 2). Esto repercute en un aumento de la eva- tados son similares a los encontrados por
informacin no es posible concluir algo potranspiracin para el caso de las cuencas Buytaert et al. (2007) en las mismas cuen-
Durante condiciones de lluvias intensas contundente relacionado a las diferen- con pastoreo extensivo y quemas, siendo cas en un periodo de monitoreo menor.
el caudal est dominado por flujo lateral a cias en la produccin de agua, sin embargo difcil la cuantificacin en el aumento
travs de la capa de races localizada en la existe una disminucin en la produc- debido a las diferencias en cobertura vege- Al comparar las curvas de duracin de cau-
parte superior del horizonte orgnico del cin aun considerando las diferencias en tal especialmente para la microcuenca M4 dal de las microcuencas M6 y M7 se observa
suelo y del agua proveniente de las zonas precipitacin. con hasta un 20% de vegetacin arbustiva una drstica reduccin de los caudales
saturadas o de estancamiento. Este ltimo (Crespo et al. 2010; Crespo et al. 2011a). Una bajos y medios (Figura 3). Esto ltimo es
en forma de caudal directo. Esto produce Las curvas de duracin general de cauda- comparacin de esta microcuenca con la producto de la mayor evapotranspiracin
incrementos en el caudal de manera rpida les fueron evaluadas por pares para identi- microcuenca M6, que presenta un 14% de de los pinos (Pinus patula), lo cual ocasiona
(Crespo et al. 2010; Buytaert y Beven 2011; ficar los impactos del cambio de uso de la arbustos, no revelara resultados contun- una disminucin en la dinmica del conte-
Crespo et al. 2011a, 2011b). En este sentido, tierra sobre la distribucin de los caudales dentes debido a sus diferencias en rea, nido de humedad de los suelos. Es decir, de
los estudios muestran que durante condi- de salida de las cuencas de estudio (Figura forma, rango altitudinal, pendiente y geo- acuerdo con Crespo et al. (2010) los suelos
ciones hmedas las zonas saturadas pro- 3). En este contexto, en la cuenca cultivada loga. Sin embargo, se observa que la eva- permanecen ms secos debido a que el bos-
ducen flujo superficial por exceso de satu- se observa una disminucin en los cau- potranspiracin en M6 es 24% mayor a M4, que de pinos absorbe ms agua disponible
racin. Sin embargo, an se desconoce dales bajos y medios y un aumento en los lo que seala que las diferencias en el renen la zona de races. Una conclusin simi-
los porcentajes de aporte de cada uno de caudales pico. Por lo tanto, es evidente una dimiento hdrico se deben a esos y otros lar se encuentra en Buytaert et al. (2007)
los flujos durante estas condiciones. Por considerable prdida de la capacidad de factores. donde se observa que la forestacin reduce
la cantidad de materia orgnica en los sue- aos (Coello et al. 2008), los caudales espe- Dada la fragilidad de los suelos y la impor- Esta investigacin fue posible gracias a
los debido a una mayor y ms rpida des- cficos de salida para ambas cuencas fueron tancia socio-econmica del agua prove- los siguientes colaboradores que han con-
composicin producida por la menor can- muy similares, lo cual significa que para niente del pramo, este estudio ha apor- tribuido al desarrollo de las activida-
tidad de agua presente. Para los caudales este caso la forestacin con pinos no tiene tado pruebas de que el cambio de uso de des de investigacin a lo largo de estos
altos la disminucin es menor pero signifi- ningn efecto sobre el control de caudales la tierra, especialmente la forestacin con aos: Direccin de Investigacin de la
cativa, aunque Buytaert et al. (2007) report extremos. Adicionalmente, los resultados plantaciones de pino y los cultivos, dan Universidad de Cuenca (DIUC), IAMGOLD
reducciones ms importantes en el caudal muestran un leve aumento en la pendiente como resultado una fuerte disminucin Ecuador S.A. (Proyecto Quimsacocha) y
analizando curvas de duracin diarias. Esta de la curva de duracin de caudal para el en la produccin de agua y en la capaci- K.U. Leuven programa posdoctoral (PDM).
disminucin de los caudales altos podra caso de la cuenca con pino, lo cual signi- dad de regulacin hdrica de las cuencas de Sin esta ayuda financiera no hubiese sido
hacer pensar en un control de los even- fica una leve disminucin en la capacidad pramo andino. Por lo tanto, los cambios posible el monitoreo y la recoleccin de
tos de crecida que normalmente producen de amortiguamiento del suelo (Buytaert et de uso de la tierra deben ser controlados la gran cantidad de datos de estas cuen-
problemas de inundaciones en las tierras al. 2006b; Buytaert et al. 2007; Crespo et al. y regulados si es preciso para salvaguar- cas de estudio. Los autores agradecen al
bajas. Sin embargo, analizando las series de 2010). Sin embargo, esta alteracin no esta- dar los recursos hdricos de los ecosistemas Dr. Felipe Cisneros, Director del Programa
tiempo para el caso de eventos extremos, ra cambiando la forma del movimiento andinos. El pastoreo extensivo parece ser el para el Manejo del Agua y del Suelo de la
se observa que para un evento de lluvia con del agua dentro del ecosistema (Crespo et uso de tierra ms sostenible desde el punto Universidad de Cuenca (PROMAS), por
un periodo de retorno de alrededor de 10 al. 2011). de vista hidrolgico. Sin embargo, depende haber proporcionado parte de los datos
mucho de la carga animal e intensidad de de las microcuencas M6 y M7. Tambin
las quemas. De la misma manera no existe se agradece el apoyo de su personal tc-
evidencia de alteracin de los procesos nico en las campaas de monitoreo y pre-
hidrolgicos a nivel del suelo y subsuelo en procesamiento de datos crudos. Patricio
ningn caso (Crespo et al. 2011a). Los datos Crespo, Rolando Clleri, e Irene Crdenas
resultantes de esta investigacin estn fueron auspiciados por la SENESCYT den-
basados en evidencias cientficas y consti- tro de los proyectos PIC-08-460 y PIC-11-
tuyen una base para la toma de decisiones, 715 y Boris Ochoa fue auspiciado por el
las cuales pueden ser incluidas en las pol- Proyecto Pramo Andino coordinado por
ticas nacionales de ordenamiento territo- CONDESAN.
rial y manejo de la tierra.
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304 Patricio Crespo

Uso de la tierra
Proyecto Pramo
Introduccin
Dinmicas de cambio
de cobertura y uso de
la tierra en los pramos
andinos
Manuel Peralvo1 y Francisco Cuesta1
1 Iniciativa de Estudios Ambientales Andinos

CONDESAN
L os ecosistemas de pramo forman parte de paisajes ms
amplios en los Andes, caracterizados por dinmicas comple-
jas de uso de la tierra. Los regmenes de uso de la tierra en
estos paisajes aglutinan actores con mltiples objetivos, recursos y vn-
culos con los bienes y servicios ecosistmicos provistos por los pra-
mos. Los patrones resultantes de cobertura y uso de la tierra (CUT) aso-
ciadas a estos ecosistemas reflejan largas trayectorias histricas de ocu-
Las dinmicas de CCUT en los Andes como
punto de encuentro entre sistemas sociales y
ambientales
El uso y manejo del territorio ha constituido uno de los motivadores de
cambio ambiental ms importantes a lo largo de la historia humana.
pacin del territorio y la interaccin de procesos ambientales y socia- Actualmente, se estima que ms del 80% de la superficie terrestre se
les. El anlisis de dinmicas de cambio de cobertura y uso de la tierra encuentra bajo influencia directa o indirecta de regmenes de uso del
(CCUT) en este contexto busca integrar tanto los procesos que motivan suelo, con una conversin del 15% de ecosistemas naturales a culti-
estos patrones como sus efectos sobre la estructura y funcionamiento de vos en el perodo 1700-1992 (Ramankutty y Foley 1999; Sanderson et
los ecosistemas de pramo. Los estudios presentados en esta seccin se al. 2002). Adicionalmente, un 25% de la superficie terrestre es uti-
insertan en este proceso de caracterizacin de vnculos entre patrones y lizada bajo sistemas de pastoreo (Asner et al. 2004). Estos sistemas
procesos, situando a los pramos y su biodiversidad en el contexto ms introducen modificaciones substanciales en los procesos ecosistmi-
amplio de los paisajes andinos que los rodean. cos y afectan los patrones de biodiversidad y los procesos de provisin
de bienes y servicios clave para las sociedades humanas. Al mismo
tiempo, los sistemas de uso de la tierra son la base de los sistemas de
produccin de alimentos que sostienen a la poblacin global (Foley et
al. 2005).
En los Andes, como en otros ecosistemas de montaa, los patrones

de cobertura y uso de la tierra son producto de la interaccin de pro-
cesos ambientales, sociales, econmicos y polticos que operan a dis-
tintas escalas espaciales y temporales. Por un lado, los paisajes en los
Andes representan condiciones heterogneas relacionadas con la dis-
tribucin de recursos (e.g. suelo frtil, agua) asociados a gradientes
ambientales pronunciados, que varan drsticamente en cortas distan-
cias (Luteyn 1999; Bader et al. 2007). Esto se traduce en una distribu-
cin heterognea de la incidencia de factores de riesgo, respuestas ins-
titucionales y tecnolgicas, acceso a la tierra y otros recursos clave en
contextos apropiados de productividad, entre otros (Stadel 2008). Esta
distribucin ha generado mosaicos complejos de cobertura y uso de la
tierra (CUT) donde coexisten sistemas productivos de distinta ndole y
ecosistemas con distintos niveles de perturbacin.
A un nivel general, en los Andes del norte se distinguen dos conjuntos

principales de sistemas productivos.
1) Los valles interandinos que albergan sistemas intensivos donde se

concentra la produccin de cultivos orientados a mercados nacio-
nales e internacionales (ej. hortalizas, caf). Los valles interandi-
nos tambin albergan reas urbanas extensas, que generan vncu-
los con las zonas rurales a travs de intercambios de productos,
demanda de mano de obra y demanda de bienes y servicios genera-
dos por ecosistemas altoandinos (ej. regulacin hdrica).
308 Manuel Peralvo y Francisco Cuesta Dinmicas de cambio de cobertura y uso de la tierra en los pramos andinos 309
2) Las laderas y zonas altas donde se encuentran generalmente siste- Andes. En general, las transiciones principales estn relacionadas con
mas menos tecnificados, con una mezcla de rubros hortcolas, gana- la intensificacin de los vnculos urbano-rurales (e.g. mediante proce-
dera extensiva y una importante presencia de poblaciones indge- sos migratorios estacionales o permanentes de uno o ms miembros de
nas, especialmente en el sur de Colombia y Ecuador, as como de la familia), la diversificacin de actividades productivas tanto dentro del
campesinos mestizos que practican estrategias agrcolas semi-tra- sector agrcola como en otros sectores de la economa, cambios en mer-
dicionales en zonas como la Cordillera Oriental de Colombia y la cados laborales (e.g. empleo en agricultura no tradicional) y procesos de
Cordillera de Mrida (Dixon et al. 2001; Llamb y Cuesta en esta intensificacin de la produccin para mercados nacionales e interna-
publicacin). cionales (Ellis 2000; Rigg 2006; Kay 2008; Smith et al. esta publicacin).
Uno de los retos principales para generar informacin relevante a proce-
Los sistemas de pequeos productores agropecuarios en los Andes del sos de planificacin y manejo del territorio consiste en vincular patro-
norte mantienen diversas estrategias que les han permitido responder nes observados de CCUT y la interaccin entre estos procesos que moti-
a los regmenes de variacin en el contexto social y ambiental. A nivel van las decisiones de los actores sobre el terreno (Llamb y Llamb 2001;
familiar, destacan mecanismos basados en relaciones sociales que bus- Rindfuss et al. 2004). En este contexto, la caracterizacin de dinmi-
can superar cuellos de botella en el acceso a recursos clave (e.g. mano de cas de CCUT asociadas a los pramos y otros ecosistemas altoandinos
obra), distribuir riesgos y promover beneficios de distintas alternativas requiere integrar enfoques centrados en procesos sociales y ambienta-
de produccin o empleo (Guillet 1981). A nivel de comunidades de pro- les de cambio.
ductores, especialmente en el contexto de comunidades indgenas, exis-
ten estrategias de respuesta institucional para enfrentar necesidades
de coordinacin en la gobernanza de recursos naturales. Algunos ejem-
plos representativos son los sistemas locales de gobernanza de agua
para riego y los sistemas de redistribucin peridica de derechos de
acceso a la tierra que incluyen la zonificacin espacial de zonas de des-
canso de produccin que se utilizan como reas comunales de pastoreo
(Pestalozzi 2000; Zimmerer 2002).
Desde una perspectiva de ocupacin del espacio, el concepto de control

vertical de zonas de produccin ha provedo un marco til para el an-
lisis de dinmicas de uso de la tierra en los Andes (Murra 1972; Brush
1976). Tanto a una escala amplia, como a escalas mas locales (micro
verticalidad), estos modelos plantean una racionalidad adaptada a la
distribucin de recursos y riesgos que privilegia el acceso a un con-
junto diverso de condiciones agroecolgicas distribuidas en gradientes
ambientales y de elevacin. Evidentemente, los patrones observados en
casos especficos responden a diferencias en las condiciones de acceso
a la tierra de las comunidades, procesos histricos de redistribucin de
este acceso (e.g. reformas agrarias) y la interaccin con otros actores y
marcos institucionales (e.g. estado, mercado) (Zimmerer 1999).
Algunos de estos sistemas productivos y sus mecanismos asociados de

larga data estn cambiando de forma acelerada en el contexto de pro-
cesos ms amplios de transicin de los medios de vida rurales1 en los
1 Los medios de vida rurales se definen como el conjunto de actividades, recursos y capa-
cidades que los productores rurales articulan para alcanzar objetivos relacionados con el
sustento familiar (Ellis 2000).
Regmenes de uso de la tierra en los pramos al. 2001). En el caso de los ecosistemas altoandinos, estas tendencias de
afectacin podran acentuarse en el contexto de cambios socioeconmi-
La prdida de biodiversidad en los Andes est altamente correlacio- cos que podran traducirse en mayor presin de uso sobre los pramos.
nada con cambios de cobertura y uso de la tierra de origen antrpico As, se espera que para el ao 2050 el rea destinada a cultivos incre-
(Wassenaar et al. 2007; Jetz et al. 2007; Feeley y Silman 2010). Uno de mente sobre el 47%, de los cuales 66% provendr de ampliacin de la
los procesos de cambio ms importantes en el contexto regional es la frontera agrcola en sistemas de montaa y conversin de humedales
transformacin de pramos y bosques montanos hacia usos agrco- (Wassenaar et al. 2007).
las y pecuarios (Young 1998, Lambin et al. 2003). Por ejemplo, en los
Andes ecuatorianos se estima que los ecosistemas del pramo cubran En el caso de la forestacin en ecosistemas de pramo, durante los
un rea potencial de 23.990 km2, los cuales para el perodo 2001-2003 ltimos 30 a 40 aos los paisajes de los altos Andes de Venezuela,
haban sufrido una reduccin del 33% (Baquero et al. 2005). De forma Colombia, Ecuador y Per han sido forestados con especies exticas,
similar, Tovar et al. (2012) reportan una disminucin del 47% al 35%, principalmente Pinus patula y P. radiata. Estas actividades fueron pro-
debida principalmente a la expansin de zonas agrcolas, en la cobertura movidas por programas estatales y privados con el propsito de incre-
de jalca en un rea de estudio de 6.300 km2 en Cajamarca, Per para el mentar o diversificar el ingreso econmico de los campesinos andi-
perodo 1987-2007. Adicionalmente, Rodrguez et al. (2010) reportan una nos, reducir la erosin de reas degradadas (Poulenard et al. 2001) y ms
prdida considerable de reas de pramo en la cordillera central y orien- recientemente como una estrategia de secuestro de carbono y mitiga-
tal de Colombia para el perodo 1985-2000 con una tasa de prdida anual cin bajo el paraguas del Mecanismo de Desarrollo Limpio (MDL) del
del -0,6%. protocolo de Kyoto y el Convenio Marco sobre Cambio Climtico de
Naciones Unidas, (Buytaert et al. 2007; Farley et al. 2012).
Los principales cambios de cobertura y uso de la tierra en ecosistemas
de pramo se concentran en la forestacin con especies exticas, prin- Los efectos de la forestacin con pinos han sido documentados a tra-
cipalmente pinos, la conversin de reas de pramos a cultivos y a pro- vs de varios estudios, los cuales, en su mayora, se han concentrado en
cesos ms complejos de degradacin del pramo producto de regme- impactos en el ciclo hidrolgico y en la acumulacin de carbono en el
nes de pastoreo extensivo, comnmente asociados a eventos de quemas. suelo. En la mayora de los casos, los estudios reportan una disminucin
Lpez (2004) analiz las dinmicas de variacin de la frontera agrcola en los caudales y del carbono almacenado. En cuanto a los efectos en
sobre el pramo en Ecuador y caracteriz la importancia de procesos a la hidrologa del pramo, varios estudios han analizado las respuestas
escala nacional, especialmente aquellos asociados a cambios en patro- hidrolgicas de los pramos a las actividades de forestacin (e.g. Bosch
nes de acceso a la tierra producto de las reformas agrarias. A escalas ms y Hewlett 1982; Bruijnzeel 2004; Brown et al. 2005; Farley et al. 2005;
locales, los factores que impulsan las dinmicas de cambio en la fron- Buytaert et al. 2007; Farley et al. 2012). Todos ellos coinciden en que las
tera agrcola se relacionan con la disponibilidad de tierra productiva en cuencas forestadas con pinos reducen su caudal total con variaciones
otras reas, el involucramiento de los productores en actividades fuera temporales importantes. Existe un consenso general en que el consumo
de finca y los contextos especficos de acceso a la tierra (e.g. propiedad total de agua de un bosque o una plantacin es mayor que el de la vege-
comunitaria de la tierra). Para los pequeos agricultores, el manejo de tacin herbcea y arbustiva del pramo. Esto se debe principalmente a
ganado en pramo es parte de un portafolio diversificado que incluye que las estructuras vegetativas de los rboles respecto de las herbceas
tanto la agricultura y otras estrategias de generacin de ingresos (Lpez generan una mayor prdida de agua debido a una mayor transpiracin
2004; Smith et al. este volumen). (p. ej. mayor ndice foliar) e intercepcin (p. ej. dosel ms denso). Sin
embargo, la magnitud de los cambios en los caudales debido a la fores-
Los procesos de conversin de ecosistemas de pramo generan impac- tacin con pinos vara considerablemente dependiendo de los siguien-
tos debido a las alteraciones en la configuracin espacial del paisaje (e.g. tes factores: el tipo de vegetacin predominante originalmente y de la de
fragmentacin y reduccin del hbitat). Varios estudios sugieren que reemplazo, la edad de la plantacin y la historia de uso de las localida-
las alteraciones en la estructura del paisaje genera impactos directos des forestadas. Factores tales como la superficie total forestada y la den-
sobre la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas (Quinn y sidad de los pinos plantados tienen tambin una incidencia adicional
Harrison 1988; Rylands y Keuroghlian 1988; Becker et al. 1991; Saunders (Buytaert et al. 2007).
et al. 1991; Bierregaard et al. 1992; Fournier y Loreau 2001; Harrington et
Los estudios arriba mencionados, reportan que los cambios en los cau- Adems de la conversin de pramos, el pastoreo extensivo asociado a
dales tambin tienen una alta variabilidad temporal, con una tenden- regmenes anuales de quemas produce cambios ms sutiles que afec-
cia que est claramente asociada a la edad de la plantacin. Al momento tan la estructura y composicin de las comunidades biticas sin cam-
de la plantacin, los cambios reportados en los caudales son casi nulos. biar la cobertura de la tierra pero mucho menos diverso y ms homog-
Posteriormente, existe evidencia de reduccin de caudales conforme la neo (Hofstede 1995). En general, la gran mayora de los pramos andinos
plantacin alcanza la madurez. Las reducciones mayores en los caudales se encuentran sujetos a diferentes regmenes de pastoreo, en los que
se documentan para plantaciones de Pinus radiata a una edad de 26-30 la dinmica de la vegetacin es controlada por los regmenes de fuego
aos (Farley et al. 2005). El impacto en la variabilidad estacional de los (Laegaard 1992; Hofstede 1995) generando un mosaico heterogneo tem-
caudales es menos claro. La importancia de la vegetacin en la capaci- poral y espacial de diferentes estadios de regeneracin a lo largo del gra-
dad de regulacin del ecosistema es generalmente menor que la impor- diente altitudinal. Sin embargo, en el caso de Venezuela, funcionan sis-
tancia del suelo, la cual est particularmente asociada a sus propiedades temas de ganadera extensiva que no utilizan la quema como estrategia
fsicas (Buytaert et al. 2007). En nuestro conocimiento, no existen datos de manejo de los pastos (Molinillo y Monasterio 1997). En lugares donde
concluyentes de cmo la forestacin con pinos tiene una incidencia existe una mayor intensidad en las quemas y el pastoreo, los pajonales
sobre las propiedades fsicas del suelo (p.ej. alta porosidad y baja densi- o rosetales tienen una menor altitud, han perdido biomasa, el estrato
dad aparente) ni como esto a su vez como incide en la variacin estacio- arbustivo est ausente y muchas de las especies rastreras que crecen en
nal de los caudales. las condiciones de microclimas son escasas. Las comunidades de plan-
tas que crecen en estas condiciones estn generalmente dominadas por
En cuanto a los efectos de la forestacin en el suelo, pese a la importan- pocas especies aptas para adaptarse a condiciones alteradas (Ramsay y
cia de los servicios ecosistmicos provistos por los pramos, el desa- Oxley 2001; Luteyn et al. 2002; Premauer y Vargas 2004). No obstante,
rrollo de programas de investigacin para evaluar las respuestas a cam- faltan estudios empricos y experimentales que evalen como se afec-
bios en el uso del suelo son todava limitados. Preguntas fundamentales tan la biodiversidad y sus servicios ecosistmicos en diferentes regme-
sobre el valor de mantener ecosistemas paramunos bajo diferentes reg- nes de pastoreo y quema. Esta informacin es fundamental para promo-
menes de manejo versus el establecimiento de plantaciones forestales ver procesos de manejo sostenible del ecosistema.
no han sido completamente respondidas, en particular a su capacidad
de almacenamiento de carbono (Farley y Kelly 2004; Buytaert et al. 2007; En cuanto a los efectos ecolgicos de la agricultura en los pramos, en
Farley et al. 2012). general los estudios disponibles tanto en sistemas semi-tradiciona-
les con descansos largos como en sistemas de produccin ms intensi-
Si bien el secuestro de carbono es considerado uno de los principales vos, indican que el disturbio producido por la actividad agrcola induce
beneficios de las estrategias de forestacin, se ha demostrado que gene- modificaciones significativas en propiedades estructurales del suelo
ralmente estos cambios en el uso del suelo no incrementan la capacidad como su textura y capacidad de retencin de agua, prdidas de mate-
de almacenamiento de carbono en los pastizales tropicales hmedos. ria orgnica en los horizontes ms superficiales y en compartimien-
La literatura disponible reporta incrementos y reducciones en los reser- tos claves como la biomasa microbiana y alteraciones en la estructura
vorios de carbono posterior a acciones de forestacin. Estos resultados y diversidad funcional de la biota del suelo. Por otro lado, la resilien-
contrastantes estn determinados por el tipo de especie utilizada para cia y capacidad de recuperacin de la vegetacin y los suelos luego del
la forestacin (Guo y Gifford 2002; Hofstede et al. 2002; Berthrong et al. disturbio, depende crticamente de las condiciones ambientales (ej. al
2009; Laganiere et al. 2010). Los estudios que reportan disminuciones comparar pramos hmedos vs. secos) y en las caractersticas del rgi-
considerables estn relacionadas con especies de pinos, en particular men de disturbio en cuanto a su duracin histrica, extensin e inten-
durante los primeros 5 a 10 aos (Farley y Kelly 2004; Farley et al. 2012). sidad (Ferweda 1987; Poulenard et al. 2001; Jaimes y Sarmiento 2002;
Estos resultados pueden ser explicados al considerar que al tener el eco- Sarmiento y Llamb 2011; Sarmiento y Smith 2011).
sistema un mayor consumo de agua, y por lo tanto un suelo menos satu-
rado, estas condiciones favorecen la descomposicin de materia org-
nica, lo que resulta en un decrecimiento en los contenidos de carbono
(Hofstede et al. 2002). Reducciones de hasta el 60% fueron reportados
en los pramos del Cotopaxi, al norte del Ecuador (Farley y Kelly 2004).
Contribuciones a esta seccin asegurar acceso a agua de riego y otros insumos productivos. Los datos
sobre calidad de vida reflejan mayor incidencia de pobreza en Tuame,
El conjunto de estudios presentados en esta seccin ilustran diferentes mientras que en Mixteque existe una dinmica productiva y de organi-
dimensiones asociadas a los procesos de cambio de cobertura y uso de la zacin social ms activa. Smith et al. (esta publicacin) enfatizan la arti-
tierra (CCUT) en ecosistemas de pramo. En conjunto, los estudios pre- culacin con procesos ms regionales de organizacin social como parte
sentan un paisaje en el cual se articula tanto la continuidad de proce- de la explicacin en las diferencias observadas en los dos sitios.
sos de conversin y uso del pramo, como el cambio en cuanto al apare-
cimiento de nuevos arreglos institucionales para la produccin, articu- Tovar et al. (esta publicacin) mapearon dinmicas de CCUT en un rea
lacin con actores extra-locales, vnculos con mercados y marcos nor- de 6.300 km2 dominada por ecosistemas de jalca en Cajamarca Per
mativos nacionales y regionales. Otro tema transversal que se explora en para el perodo 1987 2007. Esta informacin se utiliz para caracteri-
los estudios es la necesidad de integrar enfoques provenientes de varias zar cambios en indicadores de estructura y configuracin espacial del
disciplinas de las ciencias naturales y sociales. Esta integracin busca paisaje, revelando un aumento importante de las reas agrcolas espe-
generar terreno frtil para identificar estrategias de manejo del territo- cialmente en las zonas altas del rea de estudio. Los autores resaltan la
rio que respondan a los contextos especficos de las relaciones entre el importancia de cambios estructurales y productivos, tales como la dina-
pramo y sus habitantes, pero que al mismo tiempo permitan generar mizacin de la produccin de leche, como elementos motivadores de
lecciones relevantes para otros sitios en los Andes. los patrones observados. Otras causas directas de la conversin de jalca
estn asociadas con la minera y el establecimiento de plantaciones con
Robineau et al. (esta publicacin) utilizan como punto de entrada la especies forestales exticas.
persistente tensin entre conservacin y uso productivo de reas de
pramo. Los autores se preguntan qu cambios en cuanto a prcticas De forma similar, Peralvo y Cuesta (esta publicacin) realizan una lec-
productivas y organizacin local pueden promover modos de vida loca- tura comparativa de patrones de CCUT entre paisajes ubicados en los
les sustentables y el mantenimiento de procesos ecosistmicos, en una Andes del norte de Ecuador en los perodos 1991-1999-2007 y un rea de
comunidad en el macizo de pramo de Rabanal en Colombia. Integrando jalca en Cajamarca, Per en los perodos 1987-2001-2007. Los indicado-
mtodos cualitativos y cuantitativos, los autores reconstruyen los cam- res de paisaje generados buscan caracterizar cambios en la presin ejer-
bios recientes en los regmenes de uso de la tierra en el pramo y gene- cida por dinmicas de uso de la tierra sobre los ecosistemas de pramo
ran una tipologa de usuarios de sus recursos. El vnculo entre el cultivo y jalca en ambos sitios. Comparativamente, los paisajes en Ecuador pre-
del papa y la ganadera de doble propsito es un componente esencial sentan menor conversin de ecosistemas de pramo comparado con lo
de estrategias para diversificar la base de ingresos y disminuir riesgos, observado en Per. Peralvo y Cuesta (esta publicacin) enfatizan la natu-
y presentan retos ambientales y econmicos especficos. Esta informa- raleza multi-escalar de los procesos que generan patrones de CCUT y la
cin es utilizada para generar una tipologa de parcelas alrededor de la necesidad de incorporar vnculos con procesos extra-locales (e.g. cam-
cual se estructuran estrategias de manejo que buscan balancear produc- bios en mercados laborales regionales, migracin) en el anlisis de din-
tividad y proteccin de los ecosistemas de pramo. micas de uso de la tierra en ecosistemas altoandinos.
Para Smith et al. (esta publicacin), el reto fundamental para generar Los aportes realizados por los cuatro estudios permiten identificar
opciones efectivas de planificacin territorial en reas de pramo es la reas prioritarias de trabajo en la caracterizacin de sistemas integra-
integracin de metodologas que permitan caracterizar de forma ade- dos ambientales y sociales asociados a los pramos en los Andes. El
cuada dinmicas sociales y ambientales y que generen conocimiento hilo conductor de estas prioridades es la necesidad de fortalecer el vn-
sobre las motivaciones y contexto de toma de decisin de los actores culo entre actividades de investigacin aplicada y los procesos de toma
locales. Smith et al. (esta publicacin) utilizaron mtodos de investiga- de decisin para el manejo de los paisajes andinos a distintas escalas.
cin participativa, con componentes de mapeo de fincas, para generar Algunas de las prioridades identificadas son:
una lectura multidimensional de la calidad de vida en los poblados de
Tuame y Mixteque en los Andes de Venezuela. En ambos lugares pre- %% Generar insumos para procesos de planificacin territorial que pro-
domina la agricultura intensiva de cultivos orientados al mercado, lo muevan una participacin local efectiva y recojan los elementos de
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324 Manuel Peralvo y Francisco Cuesta

Conversin de
ecosistemas altoandinos:
vnculos entre patrones
y procesos a mltiples
escalas
Manuel Peralvo y Francisco Cuesta
Iniciativa de Estudios Ambientales Andinos,

CONDESAN, manuel.peralvo@condesan.org
francisco.cuesta@condesan.org
Resumen Abstract
Las dinmicas de cambio de cobertura y uso de la tierra Land use and land cover change (LUCC) dynamics gene-
(CCUT) generan impactos importantes en la estructura rate important impacts on the structure and function of
y funcionamiento de ecosistemas de pramo y jalca. El paramo and jalca ecosystems. The present study com-
presente estudio compara trayectorias de CCUT carac- pares LUCC trajectories identified by remote sensing
terizadas utilizando sensores remotos en dos paisa- techniques in two landscapes dominated by paramo
jes dominados por ecosistemas de pramo y kalca en el and jalca ecosystems in northern Ecuador and the
norte del Ecuador y en el Departamento de Cajamarca, Cajamarca department in Peru, respectively, and in
en Per y en reas especficas dentro de cada uno. Las specific areas within each landscape. The LUCC tra-
trayectorias de conversin de ecosistemas altoandinos jectories were mapped for the years 1991-1999-2007 in
en Ecuador se mapearon para los aos 1991-1999-2007 y Ecuador and 1987-2001-2007 in Peru, and were used to
para 1987-2001-2007 en Per y se utilizaron para gene- generate indicators for landscape conversion and frag-
rar indicadores de conversin y fragmentacin. En las mentation. A marginal increment in disturbed area is
reas de estudio de Ecuador se observa un crecimiento observed in the study areas of Ecuador, with a pattern
marginal de reas intervenidas en el perodo estudiado of paramo conversion to small areas that are dispersed
con patrones de conversin de pramo en reas pun- over the landscape. In Cajamarca, a growth of 0.8% of
tuales dispersas en el rea de estudio. En Cajamarca, se disturbed areas is observed, with a rate of 1% observed
observa un crecimiento de alrededor de 0,8% anual, con in the Chetilla area for the 1987-2001 period. Most of
una tasa de 1% en el paisaje de Chetilla para el perodo the conversion of paramo and jalca was towards annual
1987-2001. La mayor parte de la conversin de pramo y crops, agricultural and cattle ranching mosaics, pastu-
jalca se dio hacia cultivos transitorios, reas de mosaico res and forest plantations. Fragmentation of paramos
agropecuario, pastos plantados y plantaciones foresta- is lower than observed for jalcas in Peru. In Cajamarca
les. La fragmentacin del pramo en Ecuador es menor a fast process of jalca conversion and the consolidation
a la observada para la jalca en Per. En Cajamarca se of the intervention matrix are observed. In both lands-
observa un proceso ms rpido de conversin y conso- capes, the influence of land use regimes articulated
lidacin de la matriz de reas intervenidas. En ambos to global markets is observed: flowers in Ecuador and
paisajes se observa la influencia de regmenes de uso de mining in Peru. These processes are embedded in wider
la tierra vinculados a mercados internacionales: flores changes in rural livelihoods in the Andes, in particular
en el caso de Ecuador, minera en Per. Estos procesos intensification and diversification of economic activi-
estn embebidos en cambios ms amplios de modos ties, increment in the importance of off-farm labor and
de vida rurales en los Andes, que incluyen intensifica- migration. Effective integration of approaches remains
cin de la produccin, aumento de la importancia del a challenge for the generation of information for sustai-
trabajo fuera de finca, migracin, entre otros. La inte- nable management of high Andean ecosystems at rele-
gracin efectiva de enfoques contina planteando retos vant scales.
para generar informacin para el manejo de ecosiste-
mas alto-andinos a escalas relevantes.
Keywords:
Palabras clave: Land use and land cover change, change in rural livelihoods,
Cambio de cobertura y uso de la tierra, cambio de modos de vida rurales, paramo, jalca, fragmentation, Ecuador, Peru
pramo, jalca, fragmentacin, Ecuador, Per.
326 Manuel Peralvo y Francisco Cuesta Conversin de ecosistemas altoandinos: vnculos entre patrones y procesos a mltiples escalas 327
Introduccin rea de estudio
Las dinmicas de cambio de cobertura y En adicin a dinmicas de conversin de La caracterizacin de dinmicas de CCUT La metodologa fue implementada en dos
uso de la tierra (CCUT) juegan un papel pre- ecosistemas altoandinos, regmenes de uso asociadas a ecosistemas altoandinos ha reas principales ubicadas en Ecuador
ponderante en procesos de modificacin asociados al pastoreo normalmente impli- recibido comparativamente menor aten- y Per. La primera corresponde al pai-
de la biosfera (Turner et al. 1995; Foley et al. can el uso del fuego como herramienta cin que procesos de conversin de ecosis- saje circundante a los sitios piloto del
2005) Dichos cambios generan mltiples de manejo. La combinacin de pastoreo y temas de bosques en tierras bajas. Existen PPA Mojanda y Zuleta, en los Andes del
impactos en los sistemas socioeconmicos fuego en distintas intensidades y frecuen- procesos activos de investigacin que bus- norte del Ecuador (Figura 1). En esta zona,
y ambientales con consecuencias impor- cias es un proceso que, sin implicar la pr- can caracterizar la interaccin entre con- los anlisis se corrieron para tres paisa-
tantes para su sustentabilidad, seguridad dida de cobertura de pramo o jalca, influye versin y degradacin de ecosistemas jes distintos. El paisaje total, denominado
alimentaria, biodiversidad y la vulnerabi- en los patrones de biodiversidad y en la altoandinos y su integridad ecolgica. Valles Interandinos del Norte del Ecuador
lidad de ecosistemas y personas a proce- capacidad de estos ecosistemas de proveer Sin embargo, muchos menos esfuerzos se (Vint-EC), engloba los valles interandi-
sos de cambio ambiental global (Liverman bienes y servicios (Surez y Medina 2001; han dedicado a enfoques de integracin, nos entre el extremo norte de la ciudad de
et al. 2004). Los cambios de cobertura y uso Hofstede et al. 2002; Buytaert et al. 2006; donde se realicen lecturas desde puntos de Quito y la ciudad de Ibarra. Con un rango
de la tierra corresponden tanto al reem- Keating 2007; Horn y Kapelle 2009). A estos entrada distintos sobre patrones de CCUT de elevacin entre 1.300 y 5.700 m, en el
plazo total de un tipo de cobertura por otra regmenes de uso de la tierra en pramos observados, los procesos que motivan estos glaciar del nevado Cayambe, y un rea de
(e.g. deforestacin), como a cambios en el y jalcas se suman usos con fines foresta- cambios y los impactos sobre los ecosis- poco ms de 3.700 km2, el paisaje Vint-EC
manejo del territorio (e.g. intensificacin les, con efectos sobre procesos hidrol- temas (Lpez 2004). En este contexto, el presenta una alta diversidad de ecosiste-
agrcola) que pueden generar modificacio- gicos mediados por puntos de partida en presente estudio busca proveer un ejem- mas, acentuada por la influencia de la topo-
nes en la estructura y composicin de eco- cuanto al estado de conservacin de los plo de enfoque integrado para el anlisis de grafa en los patrones de precipitacin. En
sistemas naturales (Lesschen et al. 2005). ecosistemas, estructura y composicin de dinmicas de conversin de ecosistemas el extremo superior de elevacin, el pai-
las comunidades nativas, manejo forestal, altoandinos. De forma especfica, el estu- saje est dominado por vegetacin sub-
Las dinmicas de CCUT generan impac- entre otros (Farley 2007). dio busca generar una lectura comparativa nival, ecosistemas de pramo, y humeda-
tos sobre la estructura y composicin de las de patrones de conversin y fragmentacin les altoandinos. Bajo la lnea de bosque se
comunidades biticas en pramos y jalcas El estudio de dinmicas de CCUT se basa en de ecosistemas de pramos y jalcas en dos encuentran bosques montanos y altimon-
y sobre procesos ecosistmicos a travs de un marco conceptual que integra el anli- sitios de los Andes y de los procesos subya- tanos hmedos, arbustales montanos esta-
mecanismos directos e indirectos. La con- sis de informacin colectada por sensores centes que generan los patrones observa- cionales y xerofticos y arbustales monta-
versin de ecosistemas naturales a usos de remotos con datos socioeconmicos rela- dos. Se espera evidenciar retos en la gene- nos hmedos (Josse et al. 2009).
la tierra agrcolas o pecuarios reemplaza cionados con los agentes que generan los racin de anlisis a diferentes escalas, para
casi totalmente la flora y fauna nativas y cambios observados (Rindfuss et al. 2004; paisajes con procesos distintos de cambio Dentro de Vint-EC, los dos paisajes ana-
genera cambios en condiciones fsicas en Turner et al. 2007). El objetivo es establecer social y ambiental. lizados correspondieron a los sitios de
suelos, microclimas, ciclos de nutrientes, vnculos funcionales entre patrones obser- intervencin del PPA en Mojanda y Zuleta
entre otros procesos de impacto (Chhabra y vados de CCUT y las causas prximas y sub- (Figura 1). El sitio Mojanda tiene una super-
Geist 2006). Adicionalmente, los ecosiste- yacentes de los mismos. Las causas prxi- ficie de 27.800 ha y se encuentra en el
mas altoandinos son susceptibles a las alte- mas se refieren a las acciones que gene- lmite entre las provincias de Pichincha
raciones en la estructura y composicin del ran cambios de cobertura de la tierra tales e Imbabura, en un complejo volcnico en
paisaje como resultado de la fragmentacin como la conversin de pramos a usos agr- forma oval ocupado en su parte alta por
creciente asociada a la conversin de eco- colas. Las causas subyacentes se refieren a una caldera principal donde se encuentra
sistemas. Remanentes pequeos de pramo procesos sociales, ambientales, econmi- la Laguna Grande de Mojanda. En contraste,
o jalca expuestos a una frontera agrcola cos e institucionales que motivan o condi- el rea de estudio correspondiente al sitio
activa pueden presentar cambios en con- cionan el proceso de toma de decisiones de Zuleta abarca una superficie ms pequea
diciones biofsicas e impactos sobre las los agentes de cambio (Liverman et al. 1998; (alrededor de 10.200 ha) y representa el
comunidades biticas (Tovar et al. 2012). Geist y Lambn 2002). En este contexto, un territorio de la Comuna de Zuleta, parte de
insumo fundamental para entender pro- la Hacienda Zuleta y localidades vecinas.
cesos clave detrs de dinmicas de CCUT El sitio Mojanda alberga un conjunto hete-
es la generacin de informacin espacial- rogneo de actores que incluyen comuni-
mente explcita sobre cambios temporales dades indgenas y campesinas de peque-
en el uso y cobertura del suelo en el rea de os productores agropecuarios y grandes
inters. terratenientes. Mojanda es un sitio estra-
tgico desde la perspectiva de provisin de
servicios hdricos pues se estima que alre-
dedor de 36.000 personas dependen del
suministro de agua desde este sitio1. Tanto Figura 1. Paisajes analizados Figura 2. Paisajes analizados En Per se definieron dos paisajes para
en Mojanda como Zuleta las coberturas de en Ecuador. Las lneas dobles en Per. Las lneas dobles el anlisis. El paisaje de contexto corres-
la tierra dominantes corresponden a usos representan una zona de 500 representan una zona de 500 ponde a un rea de alrededor de 31.000
del suelo agropecuarios, especialmente m definida para minimizar m definida para minimizar ha en las elevaciones de los Andes al occi-
el efecto de borde en las el efecto de borde en las
cultivos de ciclo corto, seguidos por bos- dente de la ciudad de Cajamarca (Figura
mtricas de paisaje utilizadas. mtricas de paisaje utilizadas.
ques, vegetacin arbustiva y pramos. 2). Cubre un rango de elevacin que va
entre 2.200 y 4.000 msnm, con reas que
pertenecen a los distritos Magdalena,
1 Fuente, sitio web PPA: http://www.condesan.org/
ppa/node/2478 (Accedido Enero 2012). Chetilla y Cajamarca en el departamento de
Cajamarca. En este paisaje predominan la
puna altimontana hmeda (jalca), bosques
y arbustales montanos xricos, bosques
Leyenda Elevacin Leyenda Elevacin
rea urbana Paisaje Vint-EC 5800

N Ciudad Paisaje Cajamarca 5800
N
10 km 10 km
Va principal Paisaje Zuleta Centro poblado Paisaje Chetilla
1000
Cuerpos de agua Paisaje Mojanda 1000 Va principal
rea protegida Va secundaria
Mtodos
montanos pluviestacionales y a menor ele- Figura 3. Procedimientos de La metodologa aplicada tiene dos com- como referencia la imagen del ao 1999
vacin, cardonales y matorrales montanos mapeo de dinmicas de CCUT ponentes principales. En primer lugar, se para Vint-EC y la imagen del ao 1987 para
desrticos y bosques montano bajos xri- implementados. mapearon patrones de cambio de cober- Cajamarca. En todos los casos el error de
cos (Josse et al. 2009). tura y uso de la tierra (CCUT) en los paisa- registro entre imgenes fue menor a un
jes definidos para dos perodos de tiempo pixel (Coppin et al. 2004). Debido a que el
Dentro de este paisaje, los sitios de inter- comprendidos entre los aos de referencia mapeo de patrones de CCUT se realiz uti-
vencin del PPA fueron integrados en un 1990, 2000 y 2007 utilizando imgenes de lizando un procedimiento de deteccin de
solo polgono (Paisaje Chetilla, Figura sensores remotos pticos. Posteriormente, cambios post clasificacin (Singh 1989;
2). Este paisaje integra los caseros de esta informacin fue utilizada para generar Jensen 1996), no fue necesario corregir
Sexemayo Lote II, Cushunga, Chamis Alto un conjunto de mtricas de paisaje que per- radiomtricamente las imgenes satelitales
y Carhuaquero, la Comunidad Campesina mitan evaluar los procesos de conversin (Song et al. 2001).
Chirig Punta (Alto Chetilla, Mahuaypampa, de ecosistemas de pramo y jalca. Cada
Huayllapampa) y los caseros Carhuaquero, procedimiento se describe en mayor detalle Para la clasificacin de cobertura y uso de
Chamis, Capulipampa, Shinshilpampa a continuacin. la tierra (CUT) se utiliz un mtodo basado
y Jamcate2. En esta zona predominan las en segmentacin de imgenes seguido de
zonas intervenidas asociadas a usos agro- un mtodo que combina procedimientos
pecuarios de pequeos productores y dis- Mapeo de patrones de cambio de de clasificacin automtica y visual. Los
tintos ecosistemas de jalca. cobertura y uso de la tierra (CCUT) mtodos de segmentacin definen regiones
espectralmente homogneas en una ima-
El flujo de trabajo para el mapeo de din- gen de satlite (IDEAM et al. 2007; GOFC-
micas de CCUT utilizado se ilustra en la GOLD 2009; Peralvo y Delgado 2010). Las
Figura 3. Las imgenes satelitales utilizadas imgenes fueron segmentadas utilizando
fueron obtenidas del sitio web del Global el software ENVI Zoom V4.6. Los segmen-
Land Cover Facility (http://glcf.umd.edu/ tos de cada imagen fueron clasificados uti-
Imagen data/landsat/) y correspondieron a imge- lizando un algoritmo supervisado. Los
Imagen 1
Definicin corregida 1 nes libres de nubes lo ms cercanas tem- resultados de la clasificacin fueron edita-
rea de estudio poralmente a los aos de referencia 1990, dos visualmente, utilizando como referen-
Imagen 2000 y 2007. En Per se utilizaron imge- cia las trayectorias de cambio entre las tres
Imagen 2 Preprocesamiento Segmentacin
corregida 2 nes Landsat (P9R65) del 23 de junio de 1987 fechas evaluadas. La leyenda de cobertura y
Adquisin imgenes
de satlite
(TM), 24 de agosto de 2001 (ETM+) y 1 de uso de la tierra utilizada en los paisajes de
Imagen agosto de 2007 (TM). En Ecuador se utili- Ecuador incluy clases de pramo, cultivos
Imagen 3
corregida 3 zaron imgenes Landsat (P10R60) de 15 de transitorios, mosaico agropecuario, pastos
octubre de 1991 (TM) y 14 de noviembre de y plantacin forestal. En Cajamarca, las cla-
1999 (ETM+). Para el ao de referencia de ses caracterizadas fueron jalca, zonas agr-
2007 se combinaron tres imgenes ETM+ colas3, plantaciones forestales, y reas que-
para cubrir los vacos generados por el fallo madas4. Los mapas de cobertura y uso de la
Cobertura Exactitud datos del corrector de barrido de lneas (SLC-off tierra de cada ao fueron comparados en
Segmentacin 1 Clasificacin
y uso 1 Validacin cobertura y uso por sus siglas en ingls) correspondientes pares (1987 2001 y 2001 2007 en Per y
al 5 de febrero de 2007, 31 de julio de 2007 y 1991 1999 y 1999 2007 en Ecuador) para
Atribucin Cobertura
6 de septiembre de 2009. generar mapas de conversin de pramo y
Segmentacin 2 jalca.
temtica y uso 2 Conversin 1-2
El pre-procesamiento consisti en la geo-
Cobertura
Deteccin de referenciacin de las imgenes utilizando
Segmentacin 3 Edicin visual cambios un sistema de coordenadas apropiado. Para
y uso 3 Conversin 2-3 el paisaje de Cajamarca, las imgenes fue-
3 Se diferenciaron zonas agrcolas 1, con predomi-
ron re-muestreadas a 28,5 m en un sis- nancia de cultivos de ciclo corto, de zonas agrco-
tema de coordenadas UTM Z17S WGS84. las 2, con predominancia de pastos.
En el paisaje Vint-EC, se utiliz un sis- 4 Tanto en los paisajes de Ecuador como Per se dis-
criminaron clases adicionales. En este estudio
tema de coordenadas UTM Z17S PSAD1956 a
se priorizan las clases de ecosistemas de jalca y
2 Fuente, sitio web PPA: http://www.condesan.org/ una resolucin de 30 m. El registro geom- pramo y las clases de uso antrpico que predomi-
ppa/node/2545 (Accedido Diciembre 2011). trico entre imgenes se realiz utilizando nan en los procesos de conversin.
Resultados
La exactitud de los mapas generados se eva- mapeadas. De forma similar, las principa- Conversin de ecosistemas
lu utilizando un conjunto de puntos dis- les clases de reas intervenidas en ambos de pramo y jalca
tribuidos sobre el rea de estudio. En el paisajes (e.g. cultivos transitorios, pastos
paisaje Cajamarca se utilizaron 210 pun- plantados) presentan valores razonables El indicador general de presin (INTER,
tos distribuidos de forma equidistante a 1,2 de exactitud en conjunto. Sin embargo, se Eq. 1) reporta un incremento anual del
km, mientras que en el paisaje Vint-EC se recomienda cautela en la interpretacin de rea intervenida en el paisaje Vint-EC del
generaron 350 puntos distribuidos al azar. los resultados de CCUT, especialmente para Donde Anati Aintj representa el rea 0,15% y 0,19% en los perodos 1991-1999
Cada punto fue atribuido visualmente a clases que han experimentado reas peque- convertida del ecosistema natural i (e.g. y 1999-2007, respectivamente (Tabla 2).
una clase de la leyenda de CUT utilizando as de conversin de CUT. pramo) al tipo de cobertura antrpica j Comparativamente, el paisaje Mojanda pre-
como referencia las imgenes originales. (e.g. cultivos de ciclo corto) entre los dos senta una mayor tasa anual de aumento
Estos atributos fueron comparados con las aos estudiados y Anatio representa el rea del rea intervenida que el observado en el
clases de los mapas finales de CUT para Mtricas de paisaje del ecosistema natural i en el ao inicial. paisaje total en ambos perodos. El paisaje
generar matrices de confusin. En la Tabla Zuleta presenta un caso acentuado de tra-
1 se presentan valores de fiabilidad global La informacin de trayectorias de CCUT Adicionalmente, se generaron dos indica- yectorias no lineales, con un rea interve-
de los mapas cuantificada como el porcen- generada fue utilizada para evaluar como dores que buscan caracterizar cambios en nida prcticamente estable en el perodo
taje de puntos de validacin correctamente las dinmicas de cambio de la cobertura del la fragmentacin bajo el supuesto de que 1991-1999 y un incremento importante de
atribuidos respecto al nmero total de pun- suelo han influenciado en la estructura y mayor fragmentacin genera dinmicas la tasa (0,34%) en el perodo 1999-2007, la
tos de validacin (Foody 2002). composicin de los ecosistemas de pramo de afectacin negativa la integridad de los mayor tasa observada en los tres paisajes
y jalca en los paisajes estudiados. El ecosistemas naturales. El primero corres- analizados (Tabla 2).
supuesto bsico es que la integridad de los ponde al ndice del parche ms grande (LPI
Tabla 1. Fiabilidad global de los mapas de
cobertura y uso de la tierra generados para los
ecosistemas de pramo y jalca en estos pai- por sus siglas en ingls) y se define como el Comparativamente, los niveles de presin
paisajes Cajamarca y Vint-EC. sajes est relacionada con el grado de trans- porcentaje del paisaje ocupado por el par- tanto en el paisaje Cajamarca como en el
formacin al que han sido sometidos en el che ms extenso de cualquier clase o de paisaje Chetilla son mayores que los obser-
Paisaje Ao Fiabilidad global (%) perodo estudiado y a los patrones resul- una clase especfica de CUT. El segundo vados en Ecuador. Por ejemplo, en el pai-
tantes de estructura y composicin del pai- indicador de presin por fragmentacin saje Cajamarca el crecimiento de las reas
Cajamarca 1987 73,2 saje. Para caracterizar procesos de presin correspondi a la longitud (en km) del intervenidas represent el 0,76 % y 0,75 %
a nivel de paisaje se utiliz el indicador borde entre ecosistemas naturales y cla- anual del rea total del paisaje en los pero-
2001 77,0
INTER, definido como (Rudas et al. 2007): ses de CUT de origen antrpico. Estos indi- dos 1987-2001 y 2001 2007, respectiva-
2007 74,2 cadores de fragmentacin fueron cuantifi- mente. Este indicador de presin en el
cados utilizando FRAGSTATS (McGarigal y paisaje del sitio PPA (Chetilla) es incluso
Vint-EC 1991 87,4 Marks 1994). mayor para ambos perodos, especialmente
Eq 1. en el perodo 1987-2001, donde alcanza
1999 87,6 casi el 1 % anual (Tabla 2). La tasa de cre-
cimiento de reas intervenidas del paisaje
2007 91,3
Cajamarca es similar en ambos perodos,
Donde Aint representa el rea correspon- mientras que en el sitio Chetilla disminuye
diente a clases de CUT de origen antrpico en 2001-2007 respecto a 1987-2001.
Adicionalmente, se utilizaron los datos en un ao determinado (to y t1), Atot repre-
de error de las matrices de confusin para senta el rea total del paisaje analizado y
Tabla 2. Indicador de presin INTER (Eq. 1) que reporta el incremento porcentual anual de las clases
estimar la exactitud del productor (proba- aost0-t1 es el nmero de aos en el perodo antrpicas de cobertura y uso de la tierra respecto al rea total del paisaje.
bilidad de que cierto tipo de CUT sea cla- estudiado. El indicador representa el cam-
sificado como tal) y la exactitud del con- bio porcentual anual de la prevalencia de Paisajes
sumidor (probabilidad de que un pixel del las reas intervenidas en el paisaje.
Perodo Vint-EC Mojanda Zuleta Cajamarca Chetilla
mapa haya sido correctamente asignado a
su clase real) para las clases de CUT mapea- El segundo indicador de presin utili- 1991-1999 0,15 0,18 0,01 - -
das. En el paisaje Vint-EC el pramo her- zado es similar a INTER pero se enfoca ms
bceo tiene alta exactitud del productor y especficamente en la conversin de eco- 1999-2007 0,19 0,21 0,34 - -
usuario para los tres aos mapeados (0,9 sistemas naturales. Este indicador se cons-
1). En Cajamarca, la exactitud del productor truye utilizando la informacin de trayec- 1987-2001 - - - 0,76 0,99
y del usuario para la clase jalca se encuen- torias de CCUT de ecosistemas naturales
2001-2007 - - - 0,75 0,78
tra entre 0,7 y 0,8 para las tres fechas hacia coberturas antrpicas:
De acuerdo a la informacin de cobertura y 1987-2001 fue superior a la observada en el Figura 4. Patrones de
uso de la tierra generada, en el paisaje total paisaje de referencia (33,4%), mientras que conversin de pramo para
de Ecuador (Vint-EC), el pramo ha expe- en el perodo 2001-2007 fue similar (16%; los perodos 1991-1999 y
rimentado dinmicas moderadas de con- Tabla 3b). En este paisaje, la conversin 1999-2007 en los paisajes
estudiados en Ecuador.
versin a usos de la tierra antrpicos. En el de jalca ha implicado una reduccin del
perodo 1991-1999 la conversin documen- 44% respecto al rea original en el perodo
tada de pramo fue de alrededor de 500 1987-2007.
ha y en el perodo 1999-2007 de 1260 ha,
en ambos casos menores al 3% (Tabla 3a). Los patrones espaciales de conversin de
En Mojanda la conversin de pramos en pramo y jalca presentan tambin algu-
ambos perodos fue de cerca del 2%, mien- nas diferencias importantes. En el caso
tras que en Zuleta no se registr conversin del pramo en Ecuador (Figura 4) las reas
en el perodo 1991-1999, y en el perodo convertidas son pequeas y se encuen-
1999-2007 la conversin fue de 170 ha (5%) tran dispersas en el paisaje Vint-EC. Existe
(Tabla 3a). una excepcin de un parche relativamente
grande de pramo convertido en el perodo
En contraste, en el paisaje Cajamarca la pr- 1991-1999 en un rea cercana a la ciudad de
dida de jalca fue de 2.237 ha y 1.137 ha en los Ibarra (Figura 4). En la mayora de casos, las
perodos 1987-2001 y 2001-2007, respecti- reas convertidas de pramo se concentran
vamente, que representan el 23% y el 15,2% en el lmite inferior de este ecosistema,
de conversin (Tabla 3b). En el paisaje de reflejando actividad puntual en el avance
Chetilla la conversin de jalca en el perodo de la frontera agrcola (Figura 4).
Tabla 3a. Cambios en el rea del pramo herbceo en Valle Interandino del Ecuador
rea (ha)
Paisaje 1991 1999 2007
Vint-Ec 57.727 57.223 55.965
Zuleta 3.366 3.366 3.196
Mojanda 7.367 7.233 7.093
Tabla 3b. Cambios en el rea del jalca en Cajamarca
rea (ha)
Leyenda
Paisaje 1987 2001 2007
Centros poblados Conversin 1999 - 2007 N 10 km
Cajamarca 9.700 7.463 6.326
Caminos principales Conversin 1991 - 1999
Chetilla 1.721 1.145 963 Ros

Pramo remanente
Cuerpos de agua
Paisaje Zuleta
Paisaje Mojanda
En Cajamarca, los patrones de conversin Figura 5. Patrones de mayora de la conversin se observa en el plantaciones forestales (Tabla 4a). Los valo-
de jalca son ms extensivos, especialmente conversin de jalca para lmite altitudinal inferior, los procesos de res de este indicador en los paisajes de
para el perodo 1987-2001 donde se observa los perodos 1987-2001 y conversin en Cajamarca se observan en Ecuador reflejan la naturaleza fragmen-
fragmentacin de las reas de jalca y la con- 2001-2007 en los paisajes toda el rea mapeada, con parches extensos tada de los procesos de conversin de pra-
estudiados en Per.
solidacin de la matriz de reas interve- al interior del paisaje Chetilla (Figura 5). mos y se asocian con un paisaje relativa-
nidas (Figura 5). A diferencia de lo obser- mente esttico. Cuando se analizan paisa-
vado en los paisajes de Ecuador, donde la El indicador de presin CONVER (Eq. 2) jes ms locales, resaltan algunos procesos
documenta los porcentajes de pramo y de conversin puntuales. Por ejemplo, en
jalca convertido a distintos usos antrpicos Zuleta se observa que la conversin antr-
en los paisajes y perodos analizados (Tabla pica se concentra en el perodo 1999-2007
4). Los patrones observados refuerzan la hacia la clase de plantacin forestal y en
visin de Cajamarca como un paisaje ms menor medida hacia pastos (3,69% y 1,23%,
dinmico que el de los valles interandinos respectivamente, Tabla 4a). Los patrones
caracterizados en Ecuador. La conversin de conversin para la jalca son similares en
de los ecosistemas de jalca es mucho mayor ambos paisajes respecto al tipo de clases de
que la de los pramos en los dos perodos uso de la tierra a las que este ecosistema ha
de anlisis tanto en el paisaje de referencia sido transformado. La principal conversin
completo como en los sitios piloto del PPA. se da de la jalca a zonas agrcolas 1 y plan-
taciones forestales con una mayor concen-
En el caso del pramo, la mayora de la tracin en el perodo 1987-2001 y con una
conversin se da hacia cultivos transi- mayor proporcin en el paisaje Chetilla
torios, mosaicos agropecuarios pastos y (Tabla 4b).
Tabla 4a. Indicador de presin CONVER (Eq. 2) que registra el porcentaje de un ecosistema natural
convertido a usos del suelo antrpicos para pramo herbceo en Valle Interandino del Ecuador
Conversin a (en %)
Cultivos transitorios Mosaico agropecuario Pastos Plantacin forestal
Paisaje 91-99 99-07 91-99 99-07 91-99 99-07 91-99 99-07
Vint-EC 0,53 0,26 0,1 0,92 0,23 0,85 0,03 0,7
Mojanda 0,58 0,51 0,42 0,56 0,32 0,44 0,04 0,52
Zuleta 0,02 0,37 - 0,39 0,08 1,23 - 3,69
Tabla 4b. Indicador de presin CONVER (Eq. 2) que registra el porcentaje de un ecosistema natural
convertido a usos del suelo antrpicos para pramo herbceo en jalca en Cajamarca.
Conversin a (en %)
Leyenda
Zonas agrcolas 1 Plantaciones forestales Zonas agrcolas 2 Quemas
Ciudad
Paisaje Cajamarca N
Va principal Paisaje 87-01 01-07 87-01 01-07 87-01 01-07 87-01 01-07
Paisaje Chetilla
Va secundaria Cajamarca 16,11 16,53 5,82 4,77 0,05 0,11 0,91 0,28
Conversin 2001 - 2007
Ros Conversin 1987 - 2001
Chetilla 19,41 16,57 11,92 8,53 0,05 0,11 2,51 0,82
Cuerpos de agua Jalca remanente 10 km
Fragmentacin En Per el parche ms grande del paisaje antrpicos en la gradiente de elevacin. La longitud del borde entre la jalca y las
aumenta tanto en el paisaje Cajamarca Particularmente, la longitud del lmite de coberturas antrpicas aument nica-
El ndice LPI evidencia que los paisajes como en el paisaje Chetilla (Tabla 5b). En contacto entre los ecosistemas de pramos mente en el paisaje general (Cajamarca) en
analizados presentan una estructura cada contraste, para la jalca se observa un pro- y jalca con los usos de la tierra antrpicos el perodo 1987-2001. En el perodo 2001-
vez ms compleja y fragmentada. El par- ceso continuo de disminucin en el par- constituye un buen indicador para evaluar 2007 el borde decreci. En Chetilla, la lon-
che ms grande del paisaje Vint-EC decrece che ms grande en los dos paisajes. El par- este aspecto de la integridad del paisaje. La gitud de este borde disminuy en ambos
de 23,4% a 14,3% y a 10,2% en 1991, 1999 y che de Jalca ms grande en Cajamarca Tabla 6 registra cambios en la longitud de la perodos (Tabla 6b). Estas disminuciones
2007, respectivamente. Un escenario simi- decrece de 22,5% a 8,8% y a 5,2% en 1987, interface entre los ecosistemas de pramo estn asociadas a un incremento fuerte de
lar se observa en Zuleta. En comparacin, el 2001 y 2007, respectivamente. En el paisaje y jalca y las reas intervenidas en los paisa- las reas agrcolas y las reas de planta-
paisaje en Mojanda presenta relativa esta- Chetilla el patrn es similar aunque el par- jes analizados. En Vint-EC, el pramo pre- ciones forestales acompaado de una pr-
bilidad en cuanto a la extensin del parche ms grande representa un mayor por- senta en todos los casos un aumento en dida de hbitat fuerte y una mayor consoli-
che ms dominante (Tabla 5a). En con- centaje que en el paisaje Cajamarca en los la longitud de borde entre pramo y reas dacin de las coberturas de uso humano lo
traste, el pramo presenta una estabilidad tres aos analizados (Tabla 5b). intervenidas. En Mojanda, el aumento en que origina una reduccin en la longitud de
relativa en cuanto al parche dominante en el perodo 1991-1999 es mayor que el obser- contacto entre ambos (Tabla 6b).
los tres paisajes analizados, lo que corres- Una dimensin importante de la presin vado en el paisaje Vint-EC (14,4% y 8,7%,
ponde a procesos de conversin ms foca- sobre ecosistemas naturales resultante de respectivamente). En Zuleta, el aumento de
lizados, sin la escisin de parches grandes procesos de fragmentacin corresponde a borde es menor que en el paisaje total para
(Tabla 5a). patrones de interaccin espacial con usos los dos perodos (Tabla 6a).
Tabla 5a. Cambio en el indicador de presin LPI a nivel de paisaje

Tabla 6a. Longitud (km) y cambio (%) en el borde entre ecosistemas altoandinos y reas intervenidas
y para clases seleccionadas en Valles interandinos del Ecuador
para (a) pramo en el paisaje valles interandinos de Ecuador
Nivel / Clase Paisaje 1991 1999 2007
Longitud (km) Cambio (%)
Nivel de paisaje Vint-EC 23,4 14,3 10,2 Sitios 1991 1999 2007 91-99 99-07
Mojanda 26,5 26,0 25,5 Vint-EC 330 358 412 8,7 14,9
Zuleta 47,6 43,94 25,0 Mojanda 41 47 52 14,4 11,5
Pramo herbceo Vint-EC 9.0 8,9 8,7 Zuleta 29 30 33 4,2 8,0
Mojanda 26,5 26,0 25,5
Zuleta 25,9 25,9 24,7
Tabla 6a. Longitud (km) y cambio (%) en el borde entre ecosistemas altoandinos y reas intervenidas
para (a) pramo en el paisaje jalca en Cajamarca
Longitud (km) Cambio (%)

Tabla 5b. Cambio en el indicador de presin LPI a nivel de paisaje y para clases seleccionadas en
Cajamarca Sitios 1987 2001 2007 87-01 01-07
Nivel / Clase Paisaje 1987 2001 2007 Cajamarca 654 671 645 2,6 -4
Nivel de paisaje Cajamarca 38,8 56,9 61,9 Chetilla 104 102 99 -1,4 -3,3
Chetilla 36,6 41,2 61,8
Jalca Cajamarca 22,5 8,8 5,2
Chetilla 28,3 15,3 13,8
Discusin
Efectos de dinmicas de CCUT sobre Adicionalmente, se esperaran reduccio- propensos a alteraciones por efectos de ais- utilizado en este estudio permite identifi-
la integridad de la biodiversidad nes poblacionales o extinciones locales de lamiento as como sobrepastoreo, quemas car, aunque de forma preliminar, algunos
altoandina varias de las especies considerando la rela- y dominancia de especies de plantas vascu- procesos clave operando a distintas esca-
cin especie-rea (Cook et al. 2002), que lares exticas asociadas a los sistemas agr- las en los paisajes andinos estudiados. Las
permite predecir que al disminuir el rea colas de los Andes. diferencias ms importantes en los patro-
Las dinmicas de CCUT documentadas para disponible se produzca una reduccin en nes de CCUT caracterizados se relacionan,
los dos paisajes en los Andes dan cuenta de la riqueza de especies contenida en el hbi- De forma similar, aunque este estudio no con la severidad en los procesos de con-
cmo estos procesos han determinado la tat remanente. Este efecto se espera en par- incluy el mapeo de los procesos de degra- versin de pramos y jalcas. En Ecuador, se
configuracin y estructura actual del pai- ticular para las especies con poca capa- dacin por efectos del pastoreo exten- observa un paisaje ms estable con eventos
saje. Estas modificaciones del paisaje se cidad de dispersin como muchos anfi- sivo y las quemas asociadas, este tipo de puntuales de conversin de pramos, sobre
expresan a diferentes escalas (de parche bios (e.g. Atelopus, Gastrotheca), reptiles uso del suelo es ampliamente utilizado en todo en reas asociadas a la frontera agr-
a matriz) en los indicadores de presin y (e.g. Stenocercus) y otras especies de plan- Cajamarca (Tovar et al. 2012) y Mojanda cola (Figura 4). En Cajamarca, la conver-
estado medidos en los perodos estudia- tas vasculares que no tienen sistemas de (Robles et al. 2008). En ambos casos es muy sin de jalca documentada es ms exten-
dos. La prdida de hbitat, la fragmentacin, dispersin por viento o requieren de poli- probable que los remanentes de los ecosis- siva, especialmente en el perodo 1987-2001
cambios en la heterogeneidad del paisaje y nizadores especficos como los colibres temas altoandinos estn afectados en dis- (Figura 5). En Ecuador, los cambios princi-
modificaciones en las caractersticas inter- (Vaccinium, Hesperomeles, Buddleja, Puya). tintos niveles por procesos como la reduc- pales documentados ocurrieron dentro de
nas de los parches que lo configuran cons- Adicionalmente, los ecosistemas altoandi- cin de la biomasa disponible, efectos de la matriz de uso, entre clases de usos agr-
tituyen los factores principales que inciden nos son reconocidos por un alto grado de degradacin de las propiedades fsicas del colas y pecuarios (e.g. entre reas de culti-
en la integridad ecolgica de los ecosiste- recambio de especies en distancias reduci- suelo por disecacin y posibles procesos vos de ciclo corto y pastos).
mas (Fahrig 2003; Debuse et al. 2007). das por efectos de gradientes ambientales de erosin, prdida de biodiversidad, lo
como la humedad o la exposicin al viento cual afectara an ms la integridad de los Las dinmicas de CCUT caracterizadas en
En los dos paisajes existe una reduccin (Cleef 1981; Ramsay 1992; Sklenar 2000). En ecosistemas estudiados, especialmente en las reas de estudio de Ecuador y Per se
del rea de los ecosistemas de pramo y este contexto, las reducciones del tamao Cajamarca (de Noni et al. 1989; Hofstede et encuentran embebidas en trayectorias his-
jalca. En particular la reduccin sustancial funcional del pramo y la jalca podran al. 1995; Morris 1997; Vanacker et al. 2003). tricas de cambio social y ambiental que
en Cajamarca del 35% del rea de jalca en tener una incidencia sobre los patrones En sitios de pramo en el Ecuador con tienen algunos puntos en comn. Ambas
20 aos sugiere implicaciones importan- de recambio de las especies afectando la patrones histricos de degradacin simila- reas presentan usos agropecuarios de
tes en la biodiversidad de este ecosistema diversidad beta. La hiptesis es que las res a los estudiados aqu (Poulenard et al. larga data, con presencia tanto de pequeos
y los procesos ecolgicos como la regula- dinmicas de uso del suelo disminuyen la 2001; Podwojewski et al. 2002), la dinmica productores que operan bajo un contexto
cin hdrica. Este patrn se observa tam- variacin espacial del paisaje (homogeniza- de la vegetacin est controlada por los fragmentado de acceso a la tierra (i.e. mini-
bin en los paisajes de los sitios del PPA. En cin) y esto en su lugar es expresado como regmenes de fuego asociados al pastoreo fundios) como de unidades de produccin
Chetilla la reduccin del rea de la jalca es una simplificacin de las estructuras trfi- generando un mosaico heterogneo tem- extensas. En ambos paisajes la produccin
del 56% para el mismo perodo, cambiando cas de las comunidades. poral y espacial de diferentes estados de de leche y derivados ha sido importante.
incluso la configuracin de la matriz domi- regeneracin a lo largo del gradiente altitu- En Cajamarca la actividad ganadera tam-
nante del paisaje hacia usos antrpicos. En Por otro lado, los cambios en el contraste dinal (Laegaard 1992; Hofstede et al. 1995). bin es importante, con una produccin de
este contexto, se identifican dos mecanis- y adyacencia en los parches remanentes, En lugares donde existe una mayor intensi- leche estimada del 16% del total en el Per
mos potenciales de afectacin a la integri- especialmente en Cajamarca tiene impli- dad en las quemas y el pastoreo, los pajona- (Zegarra-Mendez y Calvelo-Aros 2006). En
dad ecosistmica de pramos y jalcas. En caciones importantes en los posibles efec- les tienen una menor altitud, han perdido ambos casos, la presencia de empresas de
primer lugar, los patrones de CCUT caracte- tos de borde sobre las propiedades de los biomasa, el estrato arbustivo est ausente y productos lcteos grandes en la zona (e.g.
rizados pueden estar asociados a la elimina- parches remanentes. El tipo de matriz muchas de las especies rastreras que crecen Nestl, Gloria), a menudo acompaadas de
cin o aislamiento de hbitats crticos como dominante del paisaje es importante por- en las condiciones de microclimas de los programas gubernamentales y privados de
los bosques de Polylepis, los bofedales o las que determina la disponibilidad de recur- herbazales no inundables son escasas. apoyo productivo (e.g. FONCREAGRO en
comunidades arbustivas propias de la vege- sos, los movimientos de los polinizado- Cajamarca) actan como catalizadores en
tacin del pramo y la jalca. Los resultados res y dispersores de semillas y los herb- procesos extensivos de conversin hacia
de la alta fragmentacin y el incremento voros (Gardner et al. 1993). Si el contraste Procesos motivadores de CCUT usos pecuarios de la tierra.
de las reas agrcolas tienen una relacin del borde es bajo, la similaridad del tipo
directa con la eliminacin de muchos de de cobertura y la fisonoma entre los par- Desde una perspectiva de manejo del pai- Otro elemento que estructura los paisajes
estos hbitats por efecto de la homogeneiza- ches y la matriz incrementa facilitando el saje, es necesario vincular los mecanismos de CUT observados es el acceso a la tierra.
cin del paisaje. Si bien este estudio no llega flujo de energa y el intercambio de espe- de afectacin de la estructura y composi- Como sucede con otros procesos, los patro-
hasta ese nivel de detalle y no se lo ha docu- cies (Tovar et al. 2012). Por el contrario, los cin de las comunidades biticas descritos nes actuales de acceso a la tierra reflejan
mentado, es muy probable que muchos de parches con altos valores de borde y con- arriba con los procesos socioeconmicos dinmicas de histricas de distinta dura-
estos hbitats hayan sido afectados. traste con la matriz dominante pueden ser que los generan. El enfoque comparativo cin, que se expresan a distintas escalas.
Modelos macro que explicaban el acceso de un aumento en el tiempo en el nmero Figura 6. Distribucin de nmero de
productores locales a zonas de produccin de parches en todas las clases de rea y, parches de invernaderos por clases de
ubicadas en condiciones bioclimticas dis- especialmente, hacia clases de rea ms rea (en ha) para el paisaje a) Vint-EC y
tintas (verticalidad) se traslapan con proce- extensa (Figura 6). Esto sugiere un creci- b) Mojanda.
sos de redistribucin del acceso a la tierra miento tanto en el nmero de operaciones
en pocas coloniales y republicanas, inclu- dedicadas a la exportacin de flores como
Frecuencia_91
yendo procesos regionales de reforma agra- en su extensin.
Frecuencia_99
ria (Kay 2008). Por ejemplo, en el paisaje
Vint-EC todava se observan legados estruc- En Cajamarca, se observan patrones exten- Frecuencia_07
turales de tenencia de la tierra que ubican sivos de conversin de jalca y la consoli- Invernaderos Vint-EC
grandes unidades en las tierras ms pro- dacin asociada de la matriz de interven- 45
ductivas del valle y sistemas de pequeos cin en los perodos estudiados (Tablas 4
productores en las pendientes de la cor- y 5). Este perodo de tiempo corresponde 40
dillera (Lpez 2004). Este modelo macro al arranque de operaciones de extraccin

tiene excepciones a escalas ms finas. Por de oro de la minera Yanachocha en 1992 y 35
ejemplo, algunas comunidades en la zona sugiere el aparecimiento de nuevas con-

30
de Mojanda y Otavalo en Ecuador logra- diciones en el uso del paisaje de la regin.
ron vincular procesos de diversificacin Por un lado, la generacin de empleo en la 25
en la fabricacin y comercio de textiles minera tiene consecuencias directas en los
con estrategias de acceso a tierras de buena sistemas locales agropecuarios mediante 20
calidad. Esto permiti el aparecimiento de la generacin de costos de oportunidad
sistemas intensivos de pequeos produc- ms altos asociados al tiempo de los pro- 15
tores enfocados en cultivos comerciales ductores locales. Adicionalmente, el pro-

para el mercado nacional textiles (Korovkin ceso de reclamo de tierras para la actividad 10
1997; Bebbington 2000). minera ha generado cambios en las din-

micas de valor de la tierra, especialmente 5
A escalas regionales, el aparecimiento de en reas estratgicas para la operacin de

0
actividades econmicas vinculadas direc- la minera (Bury 2005). Por ejemplo, 41%
0 - 10 10 - 20 20 - 50 50 - 100 100 - 200 >200
tamente a mercados globales ha tenido de la cuenca del Jequetepeque que cubre
importantes impactos en los patrones CUT parte del rea de estudio se encuentra con-
observados. En el paisaje Vint-EC, el auge cesionada La mayora de las concesiones
de la produccin de flores para la exporta- se encuentran en reas de jalca sobre los Invernaderos Mojanda
cin inici en la dcada de 1990 como fruto 3.000 m de elevacin (Bebbington y Bury 12
de la interaccin entre reformas internas 2009). Mejoras en infraestructura vial,
que favorecan la exportacin (e.g. cons- acceso a educacin, asistencia tcnica aso-
truccin de infraestructura de transporte, ciados a la operacin de la minera tambin 10
acceso subsidiado a riego), factores exter- han tenido impacto en los patrones de
nos y el acceso a mano de obra barata pro- CUT en Cajamarca, aunque su distribucin
8
veniente de los sistemas de pequeos pro- es desigual y relacionada con las reas
ductores en tierras relativamente margina- priorizadas por la empresa (Bury 2004).
les en el sector de Cayambe (Sawers 2005; Patrones de intensificacin y expansin de 6
Korovkin y Sanmiguel-Valderrama 2007). actividades agropecuarias en sitios de jalca
Tanto en el paisaje de referencia como en estn relacionados con la expansin y
el paisaje Mojanda, el crecimiento en la mejoramiento de la red vial en el contexto 4
cobertura de invernaderos documentada de las actividades de relacionamiento de
en el paisaje Vint-EC se visualiza como la minera.
2
0 - 10 10 - 20 20 - 50 50 - 100 100 - 200 >200
La relacin entre patrones de conver- Reflexiones finales: escala, A escalas locales, las unidades de manejo A futuro es necesario conceptualizar pro-
sin de ecosistemas altoandinos mapea- dinmicas locales de uso de la asociadas a los ecosistemas altoandinos cesos de monitoreo que permitan carac-
dos y los procesos que los subyacen requie- tierra e integridad de ecosistemas presentan relaciones complejas en cuanto terizar vnculos explcitos entre procesos
ren trabajo emprico que permita identifi- altoandinos a tenencia de la tierra, sistemas de produc- motivadores de CCUT, patrones de cober-
car los mecanismos especficos que alte- cin e impactos sobre la integridad ecosis- tura y uso de la tierra resultantes y efectos
ran el uso del paisaje por parte de los acto- Entender los procesos generadores de con- tmica (Lpez 2004). Como se discuti ms sobre procesos ecosistmicos altoandinos
res locales y su importancia relativa a dis- versin y degradacin de ecosistemas de arriba, los patrones regionales de cambios y sus beneficiarios. Como se ha ilustrado
tintas escalas. La estabilidad relativa de las pramo y jalca es fundamental para iden- en mercados laborales, intensificacin de en este estudio, el monitoreo no debera
reas de pramo en el paisaje Vint-EC, con tificar estrategias efectivas para su conser- produccin para mercados locales, vncu- privilegiar una escala espacial (o temporal)
eventos puntuales de conversin aparece vacin. Como se deriva de la discusin pre- los con reas urbanas, generan efectos loca- fija. Para el diseo de un sistema de moni-
en marcado contraste con las dinmicas cedente, un aspecto importante a conside- les mediados por las trayectorias histricas toreo es fundamental considerar los patro-
rpidas y extensas de conversin de jalca rarse es la dependencia de escala asociada de acceso a la tierra y recursos naturales, nes y procesos ms relevantes y definir las
en Cajamarca. En los paisajes de Ecuador, a los efectos de distintos procesos motiva- organizacin social y resolucin de conflic- escalas a las cuales estos se expresan ms
estas diferencias podran explicarse debido dores de CCUT sobre los patrones de con- tos de los actores locales. Esto implica que claramente. Garantizar la integridad de eco-
a una relativa estabilizacin de la fron- versin de ecosistemas. En general, reas el uso de patrones espaciales de CCUT y por sistemas altoandinos como pramos y jal-
tera agrcola en el pramo en el perodo ms pequeas presentan mayor sensibi- extensin de variables de estructura y com- cas requiere visiones articuladas temtica-
estudiado, despus de importantes cam- lidad incluso a pequeos cambios en rea posicin del paisaje como indicadores de mente, que integren de forma efectiva lec-
bios asociados al los procesos de reforma absoluta de cobertura y uso de la tierra. Las procesos de cambio de prcticas de manejo turas desde lo social y ambiental.
agraria de 1964 y 1973. Adicionalmente, mtricas de paisaje y los indicadores deri- del territorio tiene que ir acompaado por
las transformaciones en los sistemas de vados comparten esta sensibilidad a la una caracterizacin adecuada de los proce-
pequeos productores agropecuarios del escala de anlisis. Por ejemplo, comparati- sos locales que estructuran estas prcticas.
norte de los Andes ecuatorianos asocia- vamente el paisaje Zuleta presenta el incre-
das a procesos de involucramiento en acti- mento ms alto de presin por conversin A estas consideraciones sobre lo local en
vidades fuera de finca, cambio en patrones de pramos entre los tres paisajes estudia- el anlisis de dinmicas de CCUT, se deben
productivos, migracin interna y externa, dos en Ecuador en el perodo 1999-2007, a aadir los efectos de relaciones con acto-
podran reflejarse en dinmicas de de aban- pesar de que el rea convertida fue de 170 res extra-locales que operan a niveles ms
dono de tierras marginales y menor presin ha, la mayora debido al establecimiento de gruesos de gobernanza (e.g. gobiernos sec-
sobre el pramo (Lpez 2004). plantaciones de pino. cionales) o cuyos intereses en un rea par-
ticular de ecosistemas estn asociados al
En Cajamarca en contraste, existe evidencia La dependencia de escala es relevante para acceso a bienes y servicios (e.g. poblaciones
de un relativo estancamiento en la expan- la caracterizacin de la integridad de los urbanas, usuarios de riego). Estas interac-
sin de usos agropecuarios en el perodo ecosistemas de pramo y jalca en cuanto ciones pueden generar espacios para iden-
1975 1996 (Bussink y Hijmans 2000). Los sta se relaciona con la provisin de bie- tificar y promover acciones coordinadas
patrones ms recientes de conversin de nes y servicios a distintos grupos humanos. de manejo del territorio, especialmente en
jalca caracterizados en este estudio, pare- La sensibilidad en la provisin de bienes y cuanto se refiere al uso de la tierra en reas
cen estar relacionados tanto con la dina- servicios de un ecosistema a procesos de de pramo o jalca. Sin embargo, existe tam-
mizacin del mercado de productos lc- conversin y degradacin, ms all del rea bin un potencial de conflicto cuyas ra-
teos, como con efectos en el precio de la absoluta de estos eventos, est relacionada ces se encuentran en procesos histricos
tierra, acceso a capital e impactos sobre la con los mecanismos de acceso de distin- de acceso a la tierra (minifundio/latifun-
demanda de productos relacionados con tos beneficiarios. Es as que incluso even- dio), sistemas de produccin (empresario
la actividad minera (Tovar et al. 2012). Los tos pequeos de conversin de reas crti- agrcola/pequeo agricultor) (Lpez 2004).
patrones de CCUT observados en ambas cas de pramo o jalca podran tener conse- Es necesario continuar explorando el papel
reas ilustran la sensibilidad de los ecosis- cuencias graves si los grupos de beneficia- de las dinmicas de CCUT como generado-
temas altoandinos a procesos socioecon- rios no tienen acceso a otras reas de provi- res de externalidades positivas y negativas
micos que actan a diversas escalas tempo- sin de bienes y servicios ecosistmicos. en la provisin de bienes y servicios eco-
rales y espaciales. De igual forma, una lec- sistmicos y como un mbito de interac-
tura comparativa entre sitios ejemplifica cin entre los generadores y beneficiarios
como procesos aparentemente similares de estos procesos.
(e.g. cambios en mercados laborales regio-
nales) interactan forma para generar tra-
yectorias diferenciadas de CCUT.
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Cambio en el uso
del suelo/cobertura
y los patrones de
configuracin espacial
de la jalca peruana entre
1987 y 2007
Carolina Tovar1, Arie C.

Seijmonsbergen2 y Joost F.
Duivenvoorden2
1
Centro de Datos para la Conservacin, Universidad
Agraria La Molina, Lima, Per
Direccin actual: Long-Term Ecology Laboratory,
Department of Zoology, University of Oxford, Oxford,
United Kingdom
2
Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics,
Universiteit van Amsterdam, Science park 904, 1098
HX Amsterdam, The Netherlands
Resumen Abstract
La Jalca, considerada como un rea de transicin entre
los pramos y la puna, es tambin un ecosistema de The Jalca, a transitional area between the paramos
pastizales altoandinos naturalmente fragmentado con and the puna, is also a naturally fragmented grass-
una creciente actividad humana que no ha sido cuan- land ecosystem with an increasing human activity not
tificada aun en detalle. Este estudio tiene por objetivo detailed quantified yet. This study analyzes: 1) the land
analizar el cambio del uso del suelo y los cambios en la use and land cover changes and 2) changes in the spa-
configuracin espacial de los parches (fragmentacin) tial configuration (fragmentation) of the Jalca of South
de la jalca del sur de Cajamarca. Usando imgenes sate- Cajamarca. Land cover maps were constructed by clas-
litales de 1987 y 2007 (LANDSAT 5TM) se reconstruye- sifying satellite images (LANDSAT 5M) taken on 1987
ron mapas de cobertura y se identificaron los parches and 2007 to analyze land cover and land use change
de jalca para cada ao. Nuestros resultados muestran and Jalca patches were identified from those maps for
que la jalca se redujo en un 25% (75.000 ha) durante el the fragmentation analysis. Our results show a reduc-
periodo analizado. La actividad agrcola es la princi- tion of Jalca areas by 25% (75.000 ha) between 1987 and
pal responsable de esta prdida en extensin de Jalca, 2007. Agriculture is the main driver of this reduction
especialmente en las zonas ms altas donde los cultivos in extent especially in the upper zones of the Andes
han ocurrido a mayores alturas en el 2007 que en 1987. showing an upward expansion of crops. However, in
Sin embargo, en trminos relativos el incremento de relative terms, the increase in plantations (1000%) and
plantaciones (1000%) y minera (500%) es ms dram- mining areas (500%) is more dramatic than that of agri-
tico que el de la agricultura (26%). Adicionalmente se culture (26%). Additionally the Jalca has suffered a frag-
observa un proceso de fragmentacin creciente donde mentation process where Jalca patches have become
los parches de jalca se estn volviendo ms peque- smaller and have lost the natural borders jalca-fo-
os y perdiendo los lmites naturales de jalca-bosques rest and jalca-shrublands to be surrounded by human
o jalca-arbustales para estar rodeados de actividades activities.
humanas.
Cambio en el uso del suelo/cobertura y los patrones de configuracin espacial

354 Carolina Tovar, Arie C. Seijmonsbergen y Joost F. Duivenvoorden de la jalca peruana entre 1987 y 2007 355
Introduccin Mtodos
El pramo es un ecosistema andino tropi- la baja altitud con respecto a la puna hacen Los cambios en el uso de suelo y cober- rea de estudio
cal de pastizales y/o rosetales y arbustales, que esta zona, sea considerada como un tura han modificado la superficie de la tie-
localizado en las partes altas de las monta- rea de transicin entre los pramos y la rra de manera intensa (Lambn et al. 2001) El presente trabajo se desarroll en la
as mayormente por encima de los 3.000 puna (Snchez-Vega 1996; Luteyn 1999). y la jalca no es la excepcin. Estos distur- regin andina de Cajamarca en el norte del
msnm. Este ecosistema se extiende desde La jalca se ubica al oeste del ro Maran bios pueden llevar a cambios importan- Per (aproximadamente entre los 630S y
los 11N hasta los 8S, principalmente en y est conformada por dos amplias mese- tes en la configuracin espacial del paisaje 730S) comprendiendo un rea de 630.692
Colombia, Ecuador, Venezuela y el norte tas, una entre el ex nevado Huaylillas y la (Turner 2005). Por ejemplo, la expansin de ha. En esta rea, localmente conocida como
del Per. reas ms pequeas y esparci- seal del cerro Ruecas (Regin La Libertad) la agricultura conlleva a la fragmentacin jalca, se seleccionaron las reas por encima
das se encuentran tambin en Costa Rica y la otra al norte de la ciudad de Cajamarca de hbitats (Andrn 1994; Ewers y Didham de los 3.000 msnm, del sur del departa-
y Panam (Sklenr et al. 2005). En estas hasta la provincia de Hualgayoc. Ambas 2006), proceso considerado como una de mento de Cajamarca por ser considerada la
zonas, los cambios diarios de temperatura mesetas estn unidas por dos cadenas las mayores amenazas para la biodiversidad altura mnima donde se desarrolla la vege-
son ms importantes que los cambios esta- montaosas (una occidental y otra orien- (Tilman et al. 1994; Huxel y Hastings 1999; tacin tpica de jalca y donde se observan
cionales a lo largo del ao (Hedberg 1992). tal) (Snchez-Vega et al. 2005). Desde el Fahrig 2003). Especialmente en los ecosis- claros gradientes climticos. De norte a sur
Entre los ecosistemas de montaa, los punto de vista florstico esta zona no pre- temas de pastizales en montaas, conside- el rango diurno de temperatura promedio
pramos tienen una posicin biogeogrfica senta especies del gnero Espeletia, tpi- rados naturalmente fragmentados por limi- se incrementa de 13,5C a 15,6C. La preci-
nica debido a su alto endemismo y biodi- cas de los Andes del norte, ni especies tarse a las partes altas de las cadenas mon- pitacin total anual tiene un rango entre
versidad (Luteyn 1992). La flora de los pra- como Distichia muscoides o Pycnophyllum taosas (Riebesell 1982; Watson 2002), los 650 mm en el oeste hasta 1.370 mm en el
mos no tiene un alto endemismo en cuanto molle, tpicas de los Andes Centrales cambios en configuracin podran resultar este. Este gradiente es creado por la presen-
a gneros (14 de 540, Sklenr et al. 2005), (Snchez-Vega 1996), sin embargo si com- ms dramticos. En este contexto resulta cia de la cordillera de los Andes y las dife-
sin embargo, presenta un alto nmero parte otros gneros que se encuentran en importante analizar y cuantificar no solo rencias entre la cuenca Amaznica y la
de endmicas a nivel de especies (Luteyn ambas regiones como Puya, Calamagrostis las tendencias de cambio de uso de suelo cuenca del Pacfico, esta ltima influen-
1992) Un alto nmero de comunidades de y Festuca. Especies endmicas de la jalca de este ecosistema tan importante que ciada por la corriente fra de Humboldt.
plantas y su diversidad se observa en la son, por ejemplo, Laccopetalum giganteum, implican prdida de hbitat, sino tambin La mayor parte de la precipitacin en la
variedad de estructuras de formas de vida Ascidiogyne sanchezvegae, Calceolaria caes- su fragmentacin ya que estos dos compo- regin amaznica se origina debido a los
(Cleef 1981; Ramsay y Oxley 1997). Adems pitosa, Chuquiraga oblonguifolia y Belloa pli- nentes tienen un impacto diferenciado en vientos del Atlntico. Cuando estos vien-
de su importancia biolgica, este ecosis- catifolia (Snchez-Vega 1996). la biodiversidad (Fahrig 2003). El presente tos alcanzan la parte alta de la vertiente
tema es conocido por su importante rol en estudio tiene por objetivos 1) dilucidar la oriental de los Andes, estos pierden su
el ciclo del agua como agente regulador, A pesar de su importancia, tanto el pramo dinmica del cambio de uso del suelo de la humedad. Consecuentemente, poca pre-
proveyendo de agua a zonas de menor alti- como la jalca han sido afectados por la jalca del sur de Cajamarca y 2) analizar los cipitacin llega a descender hacia la ver-
tud tanto en la vertiente del Pacfico como influencia humana, llevando muchas veces cambios en la configuracin espacial de los tiente occidental resultando en condicio-
en la vertiente del Atlntico (Buytaert et al. a este ecosistema hacia un estado de degra- parches de jalca (fragmentacin). Este an- nes ms secas (Valencia 1992). La tempe-
2006). dacin (Snchez-Vega 1996; Sarmiento et lisis se basa en el uso de imgenes satelita- ratura media anual tiene un rango entre
al. 2003). El pastoreo intensivo y la quema les de 1987 y 2007, las cuales permitieron la 5,7C en las zonas ms altas y 16,3C en las
Al sur de la distribucin del pramo, a la de pajonales pueden causar la desaparicin reconstruccin de las dinmicas de cambio zonas ms bajas. Esta informacin clim-
altura de los 6S se encuentra la depre- de especies tpicas de esta zona (Premauer tanto en el uso del suelo/cobertura como tica fue extrada de las capas del Worldclim
sin de Huancabamba, donde la cordi- y Vargas 2004). Adems conlleva tambin en la configuracin espacial de la jalca para (Hijmans et al. 2005).
llera de los Andes alcanza su punto ms a alterar el papel que tiene en la regula- este periodo.
bajo (800 msnm), la cual crea una zona cin hdrica, reduciendo su capacidad de La ocupacin humana en la zona de estu-
donde se encuentra un alto traslape entre retencin de agua (Podwojewski et al. 2002; dio tiene una larga historia, donde la agri-
la flora y fauna de los Andes del Norte y Buytaert et al. 2006). La intensificacin de cultura viene reemplazando las zonas de
los Andes Centrales, adems de la presen- la agricultura y la expansin de tierras agr- jalca. Como consecuencia de las refor-
cia de endemismos restringidos (Weigend colas es otra causa de la degradacin del mas agrarias de 1963 y 1970, los ex hacen-
2002). Al territorio comprendido desde pramo (Snchez-Vega 1996; Sarmiento et dados vendieron sus reas menos produc-
los 630S hasta los 830S entre los 3.100 y al. 2003). La recuperacin de la vegetacin tivas, especialmente las zonas de jalca,
los 4.200 msnm, se le conoce como jalca. luego de prcticas agrcolas requiere de al que empezaron a ser utilizadas para pas-
En esta zona las condiciones climti- menos 12 aos para alcanzar el 90% de espe- toreo intensivo de ganado vacuno por
cas son ms secas que los Andes del norte cies nativas (Jaimes y Sarmiento 2002). El los nuevos propietarios (Snchez 2003).
pero ms hmedas que al sur de los 830S cambio de uso de suelo/cobertura no solo Adicionalmente, la presencia de dos impor-
donde comienza el ecosistema de puna involucra a la ganadera y la agricultura, sino tantes fbricas de productos lcteos en
(Snchez-Vega et al. 2005). La combina- tambin a otras actividades como minera y Cajamarca (la primera establecida en 1948
cin de niveles de humedad intermedios y reforestacin con especies exticas. y la segunda en el ao 1998) (Bury 2005) ha

producido la intensificacin del sobrepas- segmentacin. El agrupamiento consi-
Tabla 1a. Evaluacin de la clasificacin de uso del suelo/cobertura de las imgenes de 1987
toreo en las zonas de jalca (Snchez 2003). dera tres criterios: valores de reflectan-
Por otro lado, el incremento en la tempe- cia (color), la forma del objeto final y el Exactitud Exactitud
del del
ratura debido al cambio climtico de los grado de compactacin. Es posible asig- Data Nubes y Bosques reas reas usuario productor Exactitud
ltimos 20 aos, habra permitido el desa- nar pesos a cada uno de los tres compo- referencial sombras Jalca Arbustales montanos agrcolas mineras Plantaciones Total (%) (%) total (%) KHAT
rrollo de cultivos en zonas inclusive hasta nentes cuya suma da 1. De esta manera el
los 3.600 msnm (Snchez-Vega et al. 2005; proceso de segmentacin considera tanto Nubes y 2 0 0 0 0 0 0 2 100 100 78 0,65
Snchez 2006), por encima del lmite alti- los valores de reflectancia como infor- sombras
tudinal habitual. La presencia de activi- macin de contexto en la escena (Benz et Jalca 0 68 1 0 10 0 0 79 76 86
dades mineras se ha intensificado a par- al. 2004). Para el presente trabajo se con-
tir de la dcada del 90 (Snchez 2003) consider un peso de 0,5 para color, 0,3 para Arbustales 0 9 8 0 8 0 0 25 67 32
llevando a cambios en la economa de la forma y 0,2 para compactacin. Los lti-
regin y en el patrn de tenencia de tierras mos dos valores fueron asignados con Bosques 0 0 2 1 0 0 0 3 100 33
(Bury 2005). Principalmente la extraccin valores relativamente bajos para evitar la montanos
de oro en las reas por encima de los 3.600 formacin de objetos muy compactos en
reas 0 12 1 0 72 0 0 85 80 85
msnm usando la tcnica de tajo abierto ha una zona donde prevalece las formas irre-
agrcolas
producido un cambio en la cobertura del gulares de las reas montaosas. Despus
suelo a gran escala. A esto se suma los posi- de la segmentacin se procedi a realizar reas mineras 0 0 0 0 0 2 0 2 100 100
bles riesgos de contaminacin por el uso la clasificacin en base a los objetos gene-
de cianuros en el proceso de extraccin y rados usando los valores de las 7 bandas de Plantaciones 0 0 0 0 0 0 2 2 100 100
el requerimiento de gran cantidad de agua, LANDSAT, obteniendo las siguientes cla-
que ha conllevado a un conflicto con los ses de uso de suelo/cobertura: 1) nubes y Total 2 89 12 1 90 2 2 198
campesinos por el uso de este recurso tan sombras, 2) lagos, 3) reas de jalca (domi-
importante (Snchez 2003). Finalmente, las nadas por pastizales), 4) arbustales, 5) bos-
plantaciones de pino se han hecho cada vez ques montanos, 6) plantaciones (pinos y
ms comunes en la jalca, siendo la extrac- eucaliptos), 7) reas agrcolas (cultivos de Tabla 1b. Evaluacin de la clasificacin de uso del suelo/cobertura de las imgenes de 2007
cin de madera para comercializacin el productos agrcolas y pastos cultivados),
Exactitud Exactitud
principal propsito de este proceso de 8) minera, 9) suelo desnudo. Finalmente del del
aforestacin. mediante inspeccin visual se realiz una Nubes y Bosques reas reas usuario productor Exactitud
Data referencial sombras Jalca Arbustales montanos agrcolas mineras Plantaciones Total (%) (%) total (%) KHAT
correccin manual de la clasificacin con
nfasis en las clases jalca y reas agrcolas. Nubes y 1 0 0 0 0 0 0 1 50 100 78 0,62
Clasificacin del uso de suelo y Las nubes y sombras comunes para ambas sombras
cobertura imgenes se agruparon en una mscara
(3,9% del rea) y no fueron tomadas en Jalca 0 58 1 0 15 2 1 77 77 75
Se analizaron dos imgenes satelitales cuenta para los anlisis de cambio de uso
tipo LANDSAT 5TM (path09 row65) del de suelo para permitir una adecuada com- Arbustales 0 2 2 0 9 0 0 13 40 15
23/06/1987 y del 24/08/2007 (poca seca). paracin. La evaluacin de la clasifica-
Bosques 0 0 1 1 0 0 0 2 100 50
Las imgenes se obtuvieron gratuitamente cin se realiz comparando los resultados
montanos
del sitio web del GLCF (http://www.land- con informacin referencial mediante una
cover.org/index.shtml). Ambas imgenes, matriz de confusin y el estadstico KHAT. reas 1 15 1 0 111 0 0 128 80 87
ortorectificadas con proyeccin UTM 17N, Se colocaron 198 puntos al azar en la ima- agrcolas
datum WGS84, se reproyectaron a UTM 17S gen satelital del 1987 para la evaluacin
manteniendo el mismo datum. Para la clade la clasificacin. Para la evaluacin de reas mineras 0 0 0 0 0 3 0 3 60 100
sificacin se us el programa Definiens la clasificacin del ao 2007 se utilizaron
Plantaciones 0 0 0 0 4 0 10 14 91 71
Developer (http://www.definiens.com/) 40 puntos adicionales colectados durante
que permite primero el agrupamiento de abril y mayo del 2009 con GPS. Se obtuvo Total 2 75 5 1 139 5 11 238
pxeles similares en unidades llamadas una exactitud total de 78% para ambas
objetos, proceso que es conocido como clasificaciones.

Clculo de mtricas de parche y Anlisis de cambio de uso del
Tabla 2. Mtricas de parche y de clase (FRAGSTATS: McGarigal and Marks 1995).
clase suelo/cobertura y cambios en la * indica transformacin logartmica
configuracin espacial de parches
Usando los mapas de uso de suelo/cober- de jalca Mtricas de parche
tura se identificaron los parches de jalca
y de agricultura usando el programa AREA* Tamao de parche (ha)
FRAGSTATS (McGarigal y Marks 1995). La Se calcul la extensin total de cada clase
GYRATE* Distancia promedio entre cada celda en el parche y el centroide del parche (m)
definicin de los parches se bas en la de uso del suelo/cobertura para cada ao y
regla de los 8 pxeles, la cual considera que adicionalmente se calcularon los cambios FRAC Medida de complejidad de la forma del parche. FRAC equivale a 2 veces el logaritmo
dos pxeles pertenecen al mismo parche de rea especficos de una clase a otra para del permetro del parche (m) dividido por el logaritmo del rea del parche (m2);
si son adyacentes ortogonal o diagonal- el periodo 1987-2007 usando una matriz de FRAC tendr valores cercanos a 1 cuando la forma del parche sea muy simple como
mente (McGarigal y Marks 1995). Se calcu- transicin. Para analizar la fragmentacin por ejemplo un cuadrado, y se acercar a 2 para formas altamente complicadas.
laron mtricas de rea, forma, aislamiento y cambios en la configuracin espacial se
y contraste para cada parche de jalca (Tabla compararon las mtricas de clase de 1987 y CONTIG Medida de conectividad entre los pxeles de un mismo parche. Una ventana movible de
2). Para las reas ncleo (CORE) se con- del 2007 usando Mann-Whitney U test. Se 3x3 celdas analiza la imagen, donde la clase analizada toma el valor de 1 y 0 las otras
clases. Esta ventana es multiplicada por una plantilla tambin de 3x3 cuyo centro tiene
sider una distancia de 100 m desde el consideraron todos los parches identifica-
valor de 1, los pxeles ortogonales 2 y los diagonales 1. La suma resultante de todas
borde (McGarigal y Marks 1995; Laurance dos en los mapas de 1987 y 2007. las celdas es dividida por la suma de la plantilla (13) menos 1 y dividido por el nmero
et al. 1998). Mientras que para el ndice de total de pxeles del parche menos 1. CONTIG valdr 0 para un parche con un solo pxel
proximidad (PROX) se utiliz un radio de y se incrementar hacia 1 a medida que la contigidad del parche se incremente.
bsqueda de 300 m (Gustafson y Parker
1992). La mtrica de contraste ECON fue CORE* Remanente del rea luego de remover el rea localizada a cierta
usada para evaluar el rol de la matriz que distancia del borde. Se us una distancia de 100m. (ha)
requiere de asignar ciertos valores de pon-
NCORE* Nmero de reas disjuntas luego de remover el rea a cierta distancia al borde
deracin para cada clase de uso de suelo/
cobertura. La asignacin de estos valores se ENN Distancia euclidiana al vecino ms cercano (borde a borde) (m)
bas en la similitud fisonmica de la jalca
con su matriz circundante donde valores PROX* ndice de proximidad que mide la proporcin entre la suma del rea de los
bajos indican mayor similitud. Se asign parches (parche focal + parches vecinos en un radio especificado) y la suma de la
un peso de 1 (mximo valor de contraste) distancia borde a borde del parche focal a sus vecinos. Se utiliz un radio de 300
a lagos, suelo desnudo y minera, valores m. PROX valdr 0 si un parche no tiene vecinos de su misma clase dentro del radio
especificado. PROX se incrementar cuando el vecindario contenga parches
intermedios a reas agrcolas (0,7) y plant-
ms vecinos y cuando estos se encuentren ms cercanos al parche focal.
aciones (0,6), y valores bajos de contraste
para tipos naturales de vegetacin (0,1 para ECON ndice de contraste de borde. ECON equivale a la suma de la longitud de los
arbustales y 0,3 para bosques montanos. segmentos del permetro (m) multiplicados por su respectivo valor de contraste,
Adicionalmente se calcularon mtricas a dividido por el total de la longitud del permetro (m). ECON ser igual a 100
nivel de cada clase para las clases jalca y cuando el total del permetro del parche tenga mximo contraste (%).
agricultura (Tabla 2).
Mtricas de clase
NP Nmero total de parches
CPLAND rea ncleo por clase dividida por el rea total del paisaje (%)
LPI ndice del parche ms grande: rea del parche ms grande

dividido entre el total del rea del paisaje (%)

Resultados
Cambio de uso de suelo y cobertura: sino tambin regeneracin de estas reas. Figura 1. Cambio de uso del de reas agrcolas, plantaciones y min-
Prdida de reas de jalca Por ejemplo, an cuando ms de 86.000 ha suelo/cobertura para el era (Tabla 4 y Figura 1). Pequeos cambios
fueron convertidas de jalca a reas agrco- periodo 1987-2007 entre diferentes clases de cobertura natu-
Entre el ao 1987 y el 2007 existi una pr- las, cerca de 25.000 ha de reas agrcolas ral tambin se registraron, principalmente
dida total de ms de 75.000 ha de reas de pasaron a un estado de regeneracin hacia el cambio de arbustales a reas de jalca y
jalca (Tabla 3). Sin embargo en la dinmica vegetacin de jalca (Tabla 4). La mayor pr- viceversa.
de uso de suelo no solo se observa prdida dida de jalca se produjo por la expansin
Tabla 3. Uso del suelo/cobertura para 1987 y 2007 y tasas de cambio
1987 2007
% cambio
Clases Area (ha) % del rea Area (ha) % del rea entre aos
Lagos 552 0,1 634 0,1 14,9
Jalca 296.065 46,9 220.611 35,0 -25,5
Arbustales 32.517 5,2 19.238 3,1 -40,8
Bosques montanos 1.927 0,3 494 0,1 -74,4
Plantaciones 1.48 0,2 12.233 1,9 1.067,0
reas agrcolas 272.619 43,2 343.631 54,5 26,1
reas mineras 1.236 0,2 7.416 1,2 499,9
Suelos desnudos 239 0,0 1.947 0,3 713,8
Nubes y sombras 24.489 3,9 24.489 3,9
Total 630.692 100,0 630.692 100.0
Tabla 4. Cambios de uso de suelo y cobertura entre clases para el periodo 1987-2007 (ha)
2007
Bosques reas reas Suelo

Clase Jalca Arbustales montanos Plantaciones agrcolas mineras desnudo
Jalca 190.469 3.170 27 8.913 86.595 5.238 1.426
Arbustales 4.740 12.233 301 622 14.483 121 10 Leyenda

Bosques montanos 115 1.406 147 259 Principales ciudades Prdida de jalca: Nuevas zonas agrcolas
rea de estudio (zonas > 3000 msnm) Prdida de jalca: Nuevas zonas mineras
1987
Lmite provincial
Plantaciones 117 4 637 257 34 Nubes y sombras
Prdida de jalca: Nuevas zonas de plantaciones
Prdida de arbustales y bosques nublados:
reas de jalca para el 2007 Nuevas zonas agrcolas
reas agrcolas 24.852 2.421 19 2.058 241.813 968 445 Regeneracin: Cambio de agricultura a jalaca Agricultura en 1987 y 2007
reas mineras 80 1 1 119 1.017 15
Suelo desnudo 94 4 2 66 25 48

A nivel de distribucin altitudinal de la acti- (provincia de Cajamarca) y Chetilla (provin-
Tabla 6. Porcentaje de jalca por distrito y porcentaje de prdida de jalca
vidad agrcola, el 13,4% del rea de estudio cia de Cajamarca) los distritos ms afecta-
entre los 3.000-3.200 msnm tena ocupacin dos. Las mayores prdidas de reas de jalca % Prdida por actividades humanas
% jalca % jalca
agrcola para 1987, cifra que se incrementa a favor de reas agrcolas se registran prin- potencial al 2007
entre 1987 y 2007
hasta 15,4% para el 2007 (Tabla 5). Estas cipalmente a lo largo de la vertiente orien- (% distrito (% rea
con reas respecto
zonas representan el rango altitudinal con tal, en las cabeceras de los ros tributarios > 3,000 al rea Plantaciones
mayor agricultura. Sin embargo, cuando se al Maran, especialmente en las provin- Provincia Distrito msnm) potencial) Agricultura Minera forestales Total Completo*
analiz nicamente las reas agrcolas nue- cias de Celendn, San Marcos y el norte de
vas creadas para el ao 2007 se observ que la provincia de Cajamarca (Figura 1). Por el CAJABAMBA CACHACHI 21,8 40,5 10,4 0,0 0,0 10,4 no
es el rango entre 3.600 y 3.800 msnm el que contrario la prdida de jalca debido a mine-
CAJAMARCA ASUNCION 39,0 52,1 7,8 0,0 0,0 7,8
ha tenido mayor rea de cambio de jalca a ra y plantaciones se encuentra concen-
agricultura (3,9% del rea de estudio). Vale la trada en zonas ms especficas. La mayor CAJAMARCA CAJAMARCA 82,8 31,0 12,8 9,3 9,7 31,7
pena mencionar que entre los 3.600 y 3.800 rea de concentracin de plantaciones de
msnm se encontraba la mayor cantidad de pino se encuentra en el rea de la granja CAJAMARCA CHETILLA 72,9 27,1 24,9 0,0 5,6 30,5
reas de jalca para 1987 cubriendo 11,5% del Porcn (entre los distritos de Tumbadn y
rea de estudio, en comparacin del redu- Cajamarca), perteneciente a la Cooperativa CAJAMARCA COSPAN 39,9 50,6 8,3 0,0 0,7 9,0
cido 4,8% en el rango de 3.000-3.200 msnm. Agraria de Trabajadores Atahualpa Jerusaln
Por otro lado el rango con mayor reas de (Figura 1). Asimismo, cercana a esta granja, CAJAMARCA ENCAADA 97,1 38,3 16,1 1,1 0,3 17,5
regeneracin est entre 3.400 y 3.800 msnm hacia el este, es notoria la extensin de las
CAJAMARCA JESUS 59,6 37,3 8,0 0,0 1,0 9,0
(2% del rea de estudio, Tabla 5). reas de explotacin de oro de la Minera
Yanacocha, seguida por reas de minera CAJAMARCA LLACANORA 21,9 26,3 7,6 0,0 0,4 8,0
Entre los distritos que han perdido mayor ms pequeas en el distrito de Hualgayoc
proporcin de reas de jalca debido a acti- (provincia de Hualgayoc) y Llapa (provincia CAJAMARCA LOS BAOS DEL INCA 77,0 20,2 12,4 3,8 0,1 16,2
vidades agrcolas estn Chetilla (provin- de San Miguel) (Figura 1). Las zonas de mayor
cia de Cajamarca), Huasmn (provincia de prdida de bosques montanos y arbusta- CAJAMARCA MAGDALENA 30,0 25,9 17,6 0,0 2,0 19,5
Celendn) y Jos Sabogal (provincia de San les se encuentran en la vertiente occiden-
CAJAMARCA NAMORA 64,8 41,2 14,4 0,0 1,6 16,0
Marcos) (Tabla 6). Sin embargo, en prdida tal, principalmente en la provincia de San
total, es decir, incluyendo no solo los cam- Miguel. Sin embargo, la provincia de Santa CAJAMARCA SAN JUAN 48,9 27,2 11,2 0,0 3,5 14,8
bios por agricultura sino tambin por mine- Cruz tambin presenta bosques montanos
ra y plantaciones forestales, son Tumbadn occidentales pero la presencia de nubes en CELENDIN CELENDIN 9,8 25,5 6,3 0,0 0,0 6,3
(provincia de San Pablo), Cajamarca esta zona no permiti un anlisis adecuado.
CELENDIN CHUMUCH 20,8 27,7 3,1 0,0 0,1 3,2
CELENDIN CORTEGANA 23,0 12,8 7,6 0,0 0,0 7,6

Tabla 5. Porcentaje del rea de estudio con ocupacin de jalca total, agricultura total, nuevas reas
agrcolas para el 2007 y regeneracin de jalca por rango de elevacin
CELENDIN HUASMIN 71,1 34,5 22,3 0,0 0,0 22,3 no
Agricultura Jalca Nueva agricultura para el 2007
Regeneracin CELENDIN JORGE CHAVEZ 1,1 44,6 15,7 0,0 0,0 15,7
Rango altitudinal (msnm) 1987 2007 1987 2007 Jalca en 1987 Arbustos en 1987 de jalca
CELENDIN JOSE GALVEZ 37,0 17,2 19,0 0,0 0,8 19,8
3.000-3.200 13,4 15,4 4,8 3,8 1,6 1,2 0,7
CELENDIN LA LIBERTAD DE PALLAN 58,1 30,1 8,8 0,0 0,0 8,8 no
3.200-3.400 11,8 14,0 7,0 5,1 2,4 0,8 0,8
CELENDIN MIGUEL IGLESIAS 59,9 31,8 13,8 0,0 0,0 13,8
3.400-3.600 10,1 12,0 10,6 7,7 3,0 0,2 1,0
CELENDIN OXAMARCA 48,2 31,7 16,2 0,0 0,0 16,2
3.600-3.800 6,3 9,2 11,5 8,1 3,9 0,0 1,0
CELENDIN SOROCHUCO 81,9 29,1 18,3 0,0 0,0 18,3
3.800-4.000 1,5 3,7 11,0 8,4 2,7 0,0 0,4
CELENDIN SUCRE 83,5 31,7 19,6 0,0 0,2 19,8
4.000-4.300 0,1 0,1 2,0 1,8 0,1 0,0 0,1
CELENDIN UTCO 5,9 5,1 3,2 0,0 0,0 3,2
% total del rea de estudio 43,2 54,4 46,9 35,0 13,7 2,3 3,9

Tabla 6. Porcentaje de jalca por distrito y porcentaje de prdida de jalca Tabla 6. Porcentaje de jalca por distrito y porcentaje de prdida de jalca
% Prdida por actividades humanas % Prdida por actividades humanas

% jalca % jalca entre 1987 y 2007 % jalca % jalca entre 1987 y 2007
potencial al 2007 potencial al 2007
(% distrito (% rea (% distrito (% rea
con reas respecto con reas respecto
> 3,000 al rea Plantaciones > 3,000 al rea Plantaciones
Provincia Distrito msnm) potencial) Agricultura Minera forestales Total Completo* Provincia Distrito msnm) potencial) Agricultura Minera forestales Total Completo*
CHOTA CHADIN 18,1 6,6 5,3 0,0 0,0 5,3 SAN MARCOS JOSE MANUEL QUIROZ 44,4 35,2 6,6 0,0 0,0 6,6
CHOTA CHALAMARCA 38,8 20,8 10,5 0,0 0,0 10,5 SAN MARCOS JOSE SABOGAL 42,3 35,1 20,2 0,0 0,0 20,2
CHOTA CHIGUIRIP 11,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 SAN MARCOS PEDRO GALVEZ 26,6 32,7 13,0 0,0 0,0 13,0
CHOTA CHOROPAMPA 3,7 7,4 1,1 0,0 0,0 1,1 SAN MIGUEL BOLIVAR 0,7 7,1 0,0 0,0 0,0 0,0
CHOTA CHOTA 40,7 13,7 11,9 0,0 0,0 11,9 no SAN MIGUEL CALQUIS 74,2 51,0 12,4 0,0 0,0 12,4
CHOTA CONCHAN 32,3 8,5 7,7 0,0 0,0 7,7 no SAN MIGUEL CATILLUC 89,2 55,1 13,5 0,1 0,0 13,6
CHOTA LAJAS 20,7 4,3 14,1 0,0 0,0 14,1 SAN MIGUEL EL PRADO 39,1 50,1 13,6 0,0 0,1 13,7
CHOTA PACCHA 49,9 15,4 5,1 0,0 0,0 5,1 SAN MIGUEL LLAPA 91,7 45,0 16,1 1,5 0,1 17,6
CHOTA TACABAMBA 11,1 19,0 1,3 0,0 0,0 1,3 SAN MIGUEL NIEPOS 27,4 28,6 6,1 0,0 0,0 6,1
CONTUMAZA CONTUMAZA 26,8 51,8 10,8 0,7 0,2 11,7 SAN MIGUEL SAN GREGORIO 0,8 0,9 0,3 0,0 0,0 0,3
CONTUMAZA CUPISNIQUE 3,4 16,8 20,2 0,0 0,0 20,2 SAN MIGUEL SAN MIGUEL 19,6 38,5 10,0 0,0 0,4 10,3
CONTUMAZA GUZMANGO 38,7 13,7 6,5 0,0 0,0 6,5 SAN MIGUEL SAN SILVESTRE 82,1 37,9 16,6 0,0 0,0 16,6
DE COCHAN
CONTUMAZA SAN BENITO 0,0 0,0 25,8 0,0 0,0 25,8
SAN MIGUEL TONGOD 61,0 51,8 15,8 0,0 0,0 15,8
CONTUMAZA SANTA CRUZ DE TOLEDO 8,3 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1
SAN MIGUEL UNION AGUA BLANCA 10,4 28,7 14,0 0,0 0,0 14,0
CONTUMAZA TANTARICA 9,1 31,5 6,2 0,0 0,0 6,2
SAN PABLO SAN BERNARDINO 5,9 10,6 14,7 0,0 0,0 14,7
CUTERVO CUTERVO 2,3 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0
SAN PABLO SAN PABLO 36,3 41,8 16,6 0,0 4,0 20,6
GRAN CHIMU CASCAS 10,3 49,2 5,2 0,0 0,0 5,2
SAN PABLO TUMBADEN 91,4 37,0 15,7 0,0 17,8 33,5
GRAN CHIMU SAYAPULLO 10,4 56,0 7,5 0,0 0,0 7,5 no
SANTA CRUZ CATACHE 9,4 38,0 12,7 0,0 0,0 12,7
HUALGAYOC BAMBAMARCA 55,5 26,9 9,6 0,0 0,0 9,6
SANTA CRUZ NINABAMBA 28,5 32,0 13,3 0,0 0,0 13,3
HUALGAYOC CHUGUR 71,1 33,2 16,0 1,9 0,0 17,9
SANTA CRUZ PULAN 27,4 31,5 9,1 0,0 0,0 9,1
HUALGAYOC HUALGAYOC 90,4 23,8 15,6 1,9 0,0 17,5
SANTA CRUZ YAUYUCAN 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
SAN MARCOS CHANCAY 6,7 4,1 0,8 0,0 0,0 0,8
* referido a si el rea de estudio cubre la totalidad de la jalca existente en cada distrito
SAN MARCOS GREGORIO PITA 77,5 42,7 14,8 0,0 0,1 14,9
SAN MARCOS ICHOCAN 12,1 25,6 12,0 0,0 0,0 12,0 no

Discusin
Cambio en la configuracin de la contratante para el ao 2007. La compleji- Dinmica del cambio de uso del Los agricultores de la zona, queriendo inte-
jalca: Fragmentacin dad de forma (FRAC) y el nmero de reas suelo/cobertura grarse a este mercado han convertido sus
ncleo (NCORE) no mostraron un cambio reas de cultivo de subsistencia y sus reas
La mayora de las mtricas de parche de significativo. La jalca ha sufrido un gran impacto pro- de jalca en reas de cultivo de pastos intro-
jalca disminuyeron significativamente ducto de los cambios de uso de suelo/ ducidos (observacin personal en campo
en este periodo (Tabla 7). Los parches de A nivel de clase, entre 1987 y el 2007 el cobertura en los ltimos 20 aos. La dis- y Escurra 2001). Los resultados evidencian
jalca disminuyeron su tamao promedio nmero de parches de jalca (NP) se incre- minucin de su extensin fue causada adems un uso del sistema de tierras en
y rea ncleo (AREA y CORE) y se encon- ment de 744 a 1.196. La proporcin total mayormente por la expansin agrcola. De descanso. Cerca de 25.000 ha fueron con-
traron ms cerca entre s (ENN) aun- de reas ncleo de jalca (CPLAND) dismi- acuerdo a los resultados, ms de 86.000 ha vertidas de reas agrcolas a reas de jalca
que el ndice de proximidad (PROX), que nuy de 32,4% en 1987 a 19,3% en el 2007 de jalca se han perdido debido a esta activi- sin embargo sera necesario contar con
toma en cuenta no solo la distancia entre que es otro indicativo de que la mayo- dad que considera tambin tierras agrcolas mayor cantidad de aos de anlisis para
parches sino tambin el tamao de los ra de parches de jalca se fragmentaron en descanso y pastos cultivados. Las nue- poder estimar el tiempo de descanso usado
parches vecinos, tambin disminuy. dando origen a parches ms pequeos. En vas reas agrcolas se establecieron mayor- por los campesinos en estas zonas. Algunas
Asimismo la contigidad al interior del 1987 el parche ms grande de jalca (LPI) mente en las partes altas, al igual que en reas agrcolas nuevas para el 2007 estuvie-
parche disminuy (CONTIG). Slo ECON ocupaba casi un cuarto del rea de estudio algunas reas del norte de los Andes ecua- ron ligeramente esparcidas. Dada la resolu-
mostr un incremento entre 1987 y 2007, (22,8%), para el 2007 esta mtrica de clase torianos durante el periodo 1960-1990 cin de trabajo, las reas de jalca entre estas
lo que implica que mayor proporcin del se redujo a 4,3%. Contrariamente, el par- (Lpez Sandoval 2004). En dicho trabajo, reas agrcolas tambin pudieron ser agru-
permetro de parche de jalca est expuesto che de agricultura ms grande represent dos de las tres reas de estudio expandie- padas como agrcolas conllevando a una
a una clase de uso de suelo/cobertura ms 6,5% para 1987 y 28% para el ao 2007. ron la frontera de sus reas agrcolas hasta ligera sobrestimacin. Sin embargo, esto no
el rango de 3.600-3.800 msnm, y una de afecta el principal resultado que indica que
ellas hasta 3.800-4.000. En reas del centro una gran extensin de jalca se ha perdido.
y sur de Ecuador, esta expansin agrcola
hasta 3.900 msnm fue registrada tambin Las actividades agrcolas tuvieron el mayor
Tabla 7. Promedios y desviaciones estndar de las mtricas de parche de jalca. Las diferencias entre 1987 por Hess (1990). Por el contrario, un estu- incremento en trminos absolutos, pero en
y 2007 fueron evaluadas usando Mann-Whitney U test. dio que evalu el cambio de uso del suelo trminos relativos, las plantaciones y las
entre 1978 y 1996 solo para la cuenca de actividades mineras tuvieron el porcentaje
Mtricas 1987 2007
Cajamarca no encontr este efecto (Bussink de incremento ms alto. Mas de 8.900 ha de
media desv. est. media desv. est. Mann-Whitney y Hijmans 2000). Sin embargo la cuenca jalca fueron convertidas en reas de planta-
de Cajamarca representa un pequeo porciones forestales. El pino es la especie ms
AREA 400 5.550 180 1.340 * centaje del total del rea de estudio, por lo popular para estas plantaciones debido
tanto no es representativo de nuestra rea a su resistencia al fro y a grandes altitu-
GYRATE 400 1.070 340 660 * de estudio. des (Martnez Meier et al. 2005). Los efec-
tos de estas plantaciones en las propieda-
FRAC 1,1 0,06 1,1 0,06 Ns En Cajamarca, una de las razones para la des del suelo y los regmenes hidrolgicos
expansin de la agricultura es el incre- no han sido estudiados an para la zona de
CONTIG 0,72 0,27 0,68 0,29 ***
mento de la demanda de productos lcteos Cajamarca. Sin embargo, un estudio en el
CORE 280 4.250 100 850 * que conlleva al cultivo de pastos para gana- pramo de Ecuador mostr una reduccin
dera, especialmente lechera. Desde la ins- de cerca del 50% en el agua que llega a las
NCORE 2 14 2 10 Ns talacin de la primera Planta Condensadora quebradas proveniente de zona aforestadas
de Nestl en 1948 la produccin de leche en comparacin con zonas cubiertas con
ENN 260 380 200 300 *** ha ido en aumento con algunos ciclos de vegetacin natural (Buytaert et al. 2007).
cada (Escurra 2001). La primera se produce Los efectos en la biodiversidad tambin
PROX 15.300 60.700 3.000 10.600 * a consecuencia de la Reforma Agraria y la han sido observados en Colombia, donde
segunda por la presencia terrorista. Recin las especies especialistas de subpramo
ECON 46 23 49 22 ** a partir de la dcada del 90 se repone la tienden a desaparecer en reas con mayor
produccin y en 1998 se instala la fbrica cobertura de pinos (van Wesenbeeck et al.
ns = P >= 0,05; * = 0,01 P < 0,05; ** = 0,001 P < 0,01; *** = P < 0,001.
de derivados lcteos CARNILAC, pertene- 2003). Las condiciones ambientales del
ciente a GLORIA S.A. (Escurra 2001). Entre pramo de Ecuador y Colombia son dife-
1996 y el 2003, la produccin de leche del rentes a las de la jalca peruana por lo que
departamento de Cajamarca pas de 88.052 habra que investigar el efecto de los pinos
a 208.580 toneladas mtricas (INEI 2004). sobre los pajonales de jalca y la vegetacin

propia de esta zona. La expansin de las 2005). Sin embargo, desde el punto de vista ltimos 20 aos. Para el presente estudio identificar zonas vulnerables o de mayor
plantaciones de pinos se da principalmente natural (menor acceso a fuentes de agua y se utiliz un radio de bsqueda de vecinos cambio. Adicionalmente, la dinmica de
por razones econmicas como una forma tierra para ganadera y agricultura y menor de 300 m Sin embargo, mayores estudios, cultivo y descanso de la tierra que deriva
de obtener mayor ingreso por venta de calidad de agua y suelo) y social (conflictos como un anlisis de sensibilidad es necesa- en la regeneracin de la jalca implica una
madera. Dicha expansin se ha observado entre las comunidades y empobrecimiento rio en este tema. amenaza ms. La interaccin de la sucesin
no solo en Cajamarca como muestran los de las organizaciones locales y liderazgo) el con la fragmentacin podra influenciar la
resultados sino tambin en los pramos de impacto ha sido negativo (Bury 2005). Debe ser mencionado que la presencia dinmica de extincin de especies (Collins
Venezuela, Colombia y Ecuador (Hofstede de nubes y sombras en el rea de estudio et al. 2009), afectando de manera negativa
2003). Este tema permanece como con- podra haber causado una sobreestimacin la diversidad y composicin de especies a
troversial pues a pesar de existir eviden- Cambios en la configuracin del nmero de parches. Pequeos frag- largo plazo. En ese sentido un monitoreo
cia sobre los posibles efectos negativos de espacial de la jalca mentos de jalca fueron observados entre que implique mayor resolucin temporal
las plantaciones de pino, existe tambin un las nubes en la imagen satelital que fueron (mayor nmero de aos analizados) debe-
grupo que sostiene que es necesaria mayor El incremento de las reas agrcolas y otras identificados como parches independien- ra ser promovido.
investigacin al respecto. Por otro lado, actividades humanas no solamente han tes. Sin embargo es posible que estos par-
econmicamente es importante para los causado la prdida de la jalca sino tambin ches bajo las nubes pertenecieran al mismo
campesinos de la regin. En base a la ten- cambios en la configuracin espacial del parche. A pesar de esto, la comparacin
dencia observada y, a menos que se plan- paisaje. Un claro proceso de fragmentacin entre aos no es afectada debido a que para
teen otras alternativas econmicas, es alta- fue observado. Los resultados muestran ambos aos se utiliz una mscara que des-
mente probable que las reas de pino se que los parches ms grandes se han redu- cart las nubes y sombras.
sigan expandiendo en las reas de jalca y cido o que parte de ellos se han convertido
pramos. en parches independientes (incremento
del nmero de parches, reduccin del rea Implicaciones para el manejo
En cuanto a la expansin de la minera, promedio de parche). Adems para el 2007
los resultados muestran un incremento de los parches estuvieron rodeados por una Nuestros resultados muestran un pro-
estas reas en 500% para el periodo 1987- matriz ms contrastante (mayor diferencia ceso de fragmentacin creciente y prdida
2007. Ms de 5.200 ha de jalca y 960 ha de fisonmica) que en 1987. En lugar de la con- de reas de jalca, observndose un claro
zonas agrcolas fueron convertidas a zonas tinuidad natural bosque-jalca o arbusta- ascenso de las tierras agrcolas en las lti-
de actividad minera. Sin embargo, esta les-jalca, los parches estuvieron ms rodea- mas dcadas, proceso tambin reportado
informacin solo considera las zonas en dos por actividades humanas. para los pramos ecuatorianos (Hess 1990;
las cuales se realiza extraccin, ms no la Lpez Sandoval 2004). Las principales cau-
totalidad de terreno que pertenecen a las La disminucin de la distancia entre par- sas del avance de la agricultura son posi-
empresas mineras y que tambin even- ches (ENN) entre 1987 y el 2007 se debe pro- blemente de naturaleza socioeconmica
tualmente sufriran la prdida de la cober- bablemente a los nuevos parches que se como incremento de la poblacin, cam-
tura actual por el desarrollo de extraccin formaron a partir de la fragmentacin de bios en la tenencia de la tierra y migracin
de minerales. De acuerdo a MYSA (2002, parches ms grandes. Dado que estos nue- (Lpez Sandoval 2004). Sin embargo, entre
citado por Bury 2005) Minera Yanacocha vos parches permanecen cerca el uno del 1950 y 1998 las temperaturas se han incre-
adquiri ms de 11.000 ha entre 1992 y el otro por la reciente fragmentacin, esto mentado a lo largo de todos los Andes tro-
2000 de manos de campesinos y comuni- contribuye a la disminucin del promedio picales (Vuille et al. 2003). Por lo tanto es
dades campesinas. Esta misma empresa de ENN. ENN mide la distancia al vecino posible que el ascenso de la agricultura
produjo 41.350 kg de contenido fino de oro ms cercano pero no analiza la calidad haya sido favorecido por condiciones cli-
en 1998 y para el 2003 tuvo la cifra de 88.583 de los vecinos como s los hace PROX. El mticas ms adecuadas en las partes altas
(INEI 2004). Este incremento en la produc- ndice de proximidad considera adems para el desarrollo de cultivos. El cambio
cin es resultado de la expansin del rea de la distancia el tamao de parche de los climtico traer como consecuencia un
minera principalmente en el norte de la vecinos, as, un mayor valor de PROX repre- aumento an mayor de las temperaturas
provincia de Cajamarca. Entre los efectos senta parches ms grandes ms cercanos al en un futuro y se espera que esto conlleve
registrados por la presencia de Yanacocha parche. Los resultados muestran un menor a una mayor fragmentacin de los Andes
se encuentran que en trminos econmi- valor de proximidad para el ao 2007 en en general (Young 2009). En este contexto
cos (desarrollo de infraestructura como comparacin con el ao 1987. Dado que los procesos de monitoreo y anlisis de
construccin de carreteras) y humanos la distancia a otros parches (ENN) dismi- tendencias como el presente estudio tie-
(como acceso a educacin y capacitacin nuy, el menor valor de PROX indicara una nen la capacidad de brindar informacin
tcnica) el impacto ha sido positivo (Bury reduccin en el rea de los vecinos en los til para el manejo del uso del suelo como

Conclusiones Reconocimientos Referencias
Las jalcas andinas son ecosistemas Agradecemos el apoyo de Alicia Quispe Andrn H. 1994. Effects of habitat fragmen- Ewers RM, Didham RK. 2006.
naturalmente fragmentados donde (Proyecto Zonificacin Ecolgica tation on birds and mammals in lands- Confounding factors in the detection of
poco se conoce del cambio de uso de Econmica de la regin Cajamarca - capes with different proportions of sui- species responses to habitat fragmenta-
suelo/cobertura y el efecto de este en Gobierno Regional de Cajamarca), Enrique table habitat: A review. Oikos 71:355-366. tion. Biological Reviews 81:117-142.
su configuracin espacial. Este estudio Crislogo y David Rosario por su ayuda
pretende generar nuevas luces en estos con la informacin SIG. Gracias al apoyo Benz U, Hofmann P, Willhauck G, Fahrig L. 2003. Effects of habitat fragmen-
temas. Las principales conclusiones son: financiero del Proyecto Pramo Andino Lingenfelder I, Heynen M. 2004. Multi- tation on biodiversity. Annual Review
implementado por CONDESAN, y a la resolution, object-oriented fuzzy analy- of Ecology, Evolution, and Systematics
1. Ha ocurrido un proceso de degradacin Universidad de msterdam. sis of remote sensing data for GIS- 34:487515.
a nivel da paisaje entre los aos 1987 ready information. ISPRS Journal of
y 2007. Existi una prdida significa- Photogrammetry & Remote Sensing Gustafson EJ, Parker GR. 1992.
tiva de reas de jalca. La agricultura ha 58:239-258. Relationships between landcover pro-
reemplazado la jalca especialmente en portion and indices of landscape spatial
las zonas ms altas de los Andes. Bury J. 2005. Mining mountains: neolibe- pattern. Landscape Ecology 7:101-110.
ralism, land tenure, livelihoods, and
2. Se ha producido un proceso de frag- the new Peruvian mining industry in Hedberg O. 1992. Afroalpine vegetation
mentacin creciente, los parches de Cajamarca. Environment and Planning A compared to paramo: Convergent
jalca se estn volviendo ms pequeos 37:221-239. adaptations and divergent differen-
y perdiendo los lmites naturales de jal- tiation. En: Balslev H, Luteyn JL, edi-
ca-bosques o jalca-arbustales para estar Bussink CB, Hijmans RJ. 2000. Land-Use tors. Paramo: An Andean ecosystem
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3. Los procesos de monitoreo como el pre- 1999 2000, pp 421-428.
sente estudio deben ser promovidos Hess C. 1990. Moving up-Moving down:
como herramientas de manejo donde Buytaert W, Clleri R, de Bivre B, Cisneros Agro-Pastoral land-use patterns in
las reas que se encuentran bajo mayor F, Wyseure G, Deckers J, Hofstede R. the Ecuadorian paramos. Mountain
amenaza pueden ser identificadas. 2006. Human impact on the hydrology Research and Development 10:333-342.
Especialmente en ecosistemas de mon- of the Andean paramos. Earth-Science
taas la combinacin de anlisis de Reviews 79:53-72. Hijmans RJ, Cameron SE, Parra JL, Jones
prdida de cobertura y fragmentacin PG, Jarvis A. 2005. Very high resolution
pueden brindar mayor informacin por Buytaert W, Iiguez V, de Bivre B. 2007. interpolated climate surfaces for glo-
encontrarse ms expuestos a un mayor The effects of afforestation and culti- bal land areas. International Journal of
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Anlisis de las prcticas
productivas en el rea
circundante del pramo
de Rabanal: aportes para
la conservacin de los
recursos naturales y
modalidades de aplicacin
de estas prcticas
Ophlie Robineau1, Martin Chatelet2,

Christophe-Toussaint3 Soulard, Isabelle
Michel-Dounias3 y 4 y Joshua Posner5
1
INRA/CIRAD UMR 951 Innovation, Campus de la
Gaillarde, 2 Place Viala, 34060 Montpellier Cedex 1,
Francia robineau@supagro.inra.fr
2
ONG Premire Urgence, Bangui, Repblica
Centroafricana. martin.chatelet@gmail.com
3
INRA UMR 951 Innovation, Campus de la Gaillarde,
2 Place Viala, 34060 Montpellier Cedex 1, Francia
4
Institut des Rgions Chaudes (Supagro University
Institute), 1101 Avenue Agropolis, BP 5098, 34093
Montpellier Cedex 05, France
5
Department of Agronomy, University of Wisconsin,
1575 Linden Drive, Madison, USA
Resumen Abstract
La ley ambiental colombiana votada en 1993, cuyo obje- The Colombian environmental policy voted in 1993,
tivo es de reforzar la proteccin de los recursos natura- which aimed to strengthen the protection of natu-
les, particularmente la biodiversidad y el agua, se opone ral resources, particularly biodiversity and water, is
totalmente a la produccin agrcola en los ecosistemas totally unfavorable to farming in the strategic paramo
de pramo. Sin embargo, muchos investigadores y pro- ecosystem. However, many rural development practi-
fesionales del desarrollo piensan que un manejo inte- tioners and researchers believe that integrated manage-
grado del pramo es posible y que las actividades agr- ment of the paramo is possible and that farming activi-
colas pueden ser parte de la solucin en este problema ties can be part of the solution along this agriculture
de integracin agricultura-medio ambiente. Este asunto conservation frontier. This issue has become particu-
se ha vuelto particularmente importante en el pramo larly acute on the Rabanal paramo (western cordillera)
Rabanal en Colombia (cordillera oriental), donde la in Colombia, where the projected expansion of a core
expansin de la zona protegida va a incluir grandes protection zone will soon include major areas currently
reas actualmente utilizadas para la agricultura y asen- used for agriculture and settlements. Although sma-
tamientos. Aunque campesinos han estado viviendo en ll-scale farmers have been living there for decades,
dicho pramo durante dcadas, las autoridades ambien- the environmental authorities are intent on prohibi-
tales quieren prohibir actividades agrcolas en toda la ting farming activities in the entire protection area. A
zona protegida. Un estudio de la historia local y de foto- study of local history and aerial photos indicates that
grafas areas indica que en la zona los sistemas agr- this zone has been a dynamic part of local farming sys-
colas locales han cambiado mucho desde los aos 1950 tems since at least the 1950s and that the paramo has
y que el pramo ha evolucionado desde una zona de evolved from a subsistence farming area to a zone that
agricultura de subsistencia hacia una zona que ahora now includes intensive potato production conducted
incluye una produccin intensiva de papa implemen- by external entrepreneurs. The presence of these entre-
tada por empresarios externos. La presencia de esos preneurs is mainly due to small-scale farmers need for
empresarios se debe a la necesidad que tienen los cam- a cost-effective solution to maintain the productivity
pesinos de mantener la productividad de sus pastos a of their pastures. By interviewing participants in the
costo bajo. Se realizaron entrevistas con los diferentes debate, as well as by mapping agricultural land that will
actores y se realizaron mapas de las zonas agrcolas que soon be included in the protected area, objectives for
se convertirn en zona protegida. Tambin se generaron action were developed that would result in more sustai-
propuesta de accin que resultaran en prcticas agr- nable farming practices, thus enhancing the conserva-
colas ms sostenibles, mejorando la conservacin de la tion of paramo biodiversity and water resources.
biodiversidad y de los recursos de agua.
Palabras claves: Keywords:

sistemas de produccin; geo-agronoma, zona amortiguadora, production systems, geo-agronomy, buffer zone, water resources
conservacin de los recursos de agua; conservacin de la biodiversidad; conservation, biodiversity conservation, Colombia
Colombia
Anlisis de las prcticas productivas en el rea circundante del pramo de Rabanal: aportes para la conservacin
378 Ophlie Robineau et al. de los recursos naturales y modalidades de aplicacin de estas prcticas 379
Caso de estudio en el
Introduccin pramo Rabanal, Colombia
Las zonas protegidas, como parques nacio- Este modelo de produccin de papa est Figura 1. Ubicacin y El pramo Rabanal est ubicado 100 km
nales y reservas, cubren en la actualidad en oposicin directa con la legislacin organizacin de la zona de al norte de Bogot (52400 N latitud,
ms de 12% de la superficie del mundo ambiental nacional, ya que involucra el uso estudio 733600 O longitud). Fue elegido para estar
(Chape et al. 2003). Sin embargo, debido al masivo de agroqumicos y medios agresi- incluido en el Proyecto Pramo Andino
fracaso de las polticas estrictas de protec- vos de labranza vinculados con la producen parte porque la zona central protegida
cin, es crucial entender y generar vnculos cin intensiva (IAvH 2008). Tambin va a fue extendida de 2.681 ha a 8.600 ha en
estrechos entre las polticas ambientales y contra del deseo de proteger la biodiversi- 2008 (IAvH 2008), lo que tiene efectos
las de desarrollo tal como fue afirmado por dad y los recursos de agua de los pramos. importantes en el manejo de las tierras
la Conferencia de las Naciones Unidas en En efecto, los retos ambientales se han del pramo y en los ingresos locales de
Rio de Janeiro en 1992 (IUCN/UNEP/WWF vuelto una cuestin central en Colombia. las poblaciones que rodean el rea. Ms
1991). Mientras la legislacin ambiental nacional de 1.500 ha de tierras cultivadas estarn
es desfavorable a cualquier tipo de agricul- incluidas en la zona protegida.
La contradiccin entre proteccin versus tura en el pramo (Ley 99 de 1993) y se cen-
desarrollo sigue siendo un elemento pol- tra en la creacin de zonas protegidas exen-
mico en la creacin de zonas protegidas tas de actividades productivas, los agricul-
(Hritier 2007). Esto no es sorprendente, tores han desarrollado diferentes formas de
a. Cuatro veredas con importantes reas cultivadas dentro del rea a declarar Leyenda
ya que sigue siendo una tarea difcil conse- adaptacin para sostener sus actividades
guir un ordenamiento territorial integrado, frente a los cambios externos. Va del Carbn
Carretera principal
la proteccin de la fauna y un manejo de TUNJA Carretera secundaria
los recursos naturales que sean aceptables En el marco del Proyecto Pramo Andino Rquira Macizo Rabanal
para las comunidades y para las autorida- se realiz una investigacin de campo en Delimitacin del parque regional
Veredas con importantes zonas
des ambientales, (Slocombe 1993; Galvin la cordillera oriental de Colombia para eva- Samac cultivadas en el rea protegida
y Haller 2008). En este contexto, los pra- luar la capacidad de adaptacin de los agri- Vereda Firita Pea Arriba
mos andinos, un ecosistema de praderas de cultores en el contexto de la conservacin
Gradiente altitudinal (metros)
montaa con una fauna y una flora nica y del pramo e identificar opciones que per-
2.900 - 3.000
muy diversa (Churio 2006) ubicado entre el mitan a los agricultores de seguir viviendo 3.000 - 3.100
3.300 - 3.400
3.400 - 3.500
lmite superior de los bosques (aproxima- en el pramo mientras no se contrapongan 3.100 - 3.200 > 3.500
3-200 - 3.-300
damente 3.000 msnm) y el lmite inferior con los objetivos ambientales. Los investi-
-730 36
de la nieve permanente (aproximadamente gadores consideraron a la agricultura como Guacheta
Ventaquemada
5.000msnm), estn en una encrucijada. parte de la solucin en este problema de
integracin agricultura-medio ambiente.
Mientras que la proteccin del pramo En este sentido, entender el funciona-
50 24
50 24
Boyac
Ubat Lenguazaque
juega un papel importante en la conserva- miento de las fincas y los mecanismos de Cundinamarca
Bogot
cin de la biodiversidad, la regulacin del adaptacin ya desarrollados por los agricul-
agua y la captacin del agua, la demanda de tores es crucial para desarrollar propuestas N
la produccin de papa y de leche por parte que integren plenamente a los agricultores
de los centros urbanos est creciendo (van al manejo del pramo. La investigacin se -730 36
der Hammen 2002; Buytaert et al. 2006; bas en la hiptesis de que para mejorar el
b. Organizacin de la vereda Firita Pea Arriba
MADR 2007). Durante dcadas, en la mayo- dialogo entre los agricultores y las autori- Leyenda
ra de los pramos colombianos, la pro- dades ambientales es necesario de darles a A Samac
Va del Carbn
duccin de papa y la crianza de ganado de los objetivos y estrategias de los agriculto-
Curva de nivel
doble propsito han sido el medio de sub- res la consideracin que se merecen.
3.200 m Escarpadura
sistencia de los campesinos del pramo Escuela rea a declarar (parque regional)
(MAVDT 2004). Recientemente, el pramo
se ha vuelto una zona codiciada por gran- Parte baja de la vereda (<3.200 m)
des productores de papa comercial del alti- rea de pramo cultivado (3.200 - 3.200)
plano. El nuevo sistema consiste en arren-
dar tierras anualmente para la produccin
3.400 m
intensiva de papa, seguido por varios aos A Guachet 2 km
de pastoreo, lo cual resulta en ms tierras

de pramo utilizadas para la agricultura.
Un anlisis profundo de las estrategias
y objetivos de los campesinos
Los servicios ambientales que proporciona Una metodologa que combina la agrono- Durante la segunda etapa se realizaron
el pramo Rabanal estn afectados por la ma (Aubry et al. 1998), la geo-agronoma entrevistas semiestructuradas (ver en Anexo. Estructura de las entrevistas
semiestructuradas
extraccin de carbn y su coquizacin (en (Benoit et al. 2006, Soulard et al. 2002) y las anexo la estructura de estas entrevistas) a
el macizo Rabanal estn registradas 133 ciencias de gestin (Gafsi et al. 2007) fue los agricultores para entender la diversi- Presentacin y composicin de la familia
minas y 772 hornos) (IAvH2008) y por la aplicada para identificar las posibilidades dad y las dinmicas de las fincas. Se con-
agricultura. Por encima de 3.200 msnm el de introducir cambios tcnicos y organiza- sult sobre los elementos de los sistemas Composicin del hogar
clima riguroso restringe las actividades cionales que podran fomentar la integra- de produccin, particularmente el proceso Ubicacin y actividad de los otros
agrcolas, por lo tanto la crianza de ganado cin de la conservacin de la biodiversidad de toma de decisin para la produccin de miembros de la familia
y la produccin de tubrculos proveen la del pramo y de los recursos de agua con papa, el manejo de los pastos y del ganado Historia de la familia
mayor parte del ingreso. Estas dos activi- medios de vidas sostenibles. El corazn de y datos econmicos. Se construy una tipo-
Tenencia de tierra y caractersticas del
dades estn consideradas como nocivas esta investigacin se centr en un anlisis loga de usuarios del pramo basada en las territorio de la finca
por las autoridades ambientales debido a espacio-temporal de las actividades agr- lgicas actuales y las prospectivas de uso
las perturbaciones que hacen al suelo y por colas que permiti entender las lgicas de del suelo. Se hicieron 55 entrevistas con Recorrido de la finca con un GPS
la contaminacin del agua. Por esta razn uso del suelo incluyendo las causas subya- dos tercios del total (35) de usuarios agrco- Descripcin del territorio de la finca
consideran que ms de 1.500 ha de zonas centes en las dinmicas de uso de la tierra. las del pramo en este rea. La muestra fue (ubicacin de las parcelas, tamao,
cultivadas deben ser incluidas en el par- La modelizacin espacial fue utilizada para pequea debido la duracin de las entrevis- caractersticas, arriendo de parcelas a
que regional del pramo Rabanal. Cuatro analizar y sintetizar la transformacin del tas (2 a 4 horas) y al nmero de entrevistas largo plazo A quin? Por qu?)
aldeas estn afectadas por la declaratoria territorio en Rabanal. por familia (hasta 3). Eso fue necesario para Tenencia de la tierras
(Figura1a). crear una atmsfera de confianza para ase-
Produccin ganadera y manejo de los
La investigacin se desarroll en tres eta- gurar la calidad y coherencia de los datos.
pastos
El estudio se centr en la parte occidental pas. La primera consisti en entrevistas
del macizo, en la aldea Firita Pea Arriba de con habitantes ancianos del pramo para La tercera etapa fue la identificacin de la Caractersticas del hato
Rquira (Figura 1b). La aldea tiene 1.331 ha, identificar los motores de cambio de uso flexibilidad de los agricultores para imple- Tipos de animales, razas, nmero,
de las cuales 560 ha estn ahora designa- del suelo en el pramo, desde la escala de la mentar prcticas agrcolas ms sosteni- evolucin de las razas
das como parte de la zona delimitada por el parcela cultivada hasta la escala de la finca bles. Con la ayuda de un sistema de posi- Tipos de producciones
Plan de Manejo del macizo Rabanal (IAvH y luego a escala del pramo cultivado. Los cionamiento global (GPS) se identificaron Trabajo diario con los animales:
2008).La zona est dividida en dos par- investigadores se centraron en la histo- y cartografiaron las parcelas cultivadas. Se Quin hace qu?
tes, separadas por una escarpadura (Figura ria agraria de la zona de estudio. En para- elabor una tipologa de parcelas basada
Manejo de los pastos
1b): 1) una parte baja con relieve ondulado lelo, datos geogrficos fueron colectados en la localizacin espacial de las prcti-
(debajo de 3.200 msnm), donde vive el 90% a travs la anlisis de fotografas areas cas agrcolas y en las lgicas de uso del Historia del uso del pramo/pajonal/
de los 434 habitantes de la aldea y donde del Instituto Geografico Agustin Codazzi suelo. Los agricultores manejan sus par- creacin de pastos en la finca
Descripcin del manejo del
se encuentra la mayor parte de la infraes- a escala 1:24000 para los aos 1955, 1985, celas de manera diferente de acuerdo con rebao de ganado de doble
tructura (tiendas, escuela, poli-deportivo). 2007. Estos datos sirvieron para identificar su ubicacin y sus caractersticas (tamao, propsito en diferentes lotes
Adems existen 27 minas de extraccin de los cambios que ocurrieron en el paisaje pendiente, tipo de tenencia). Los diferen- Manejo de los pastos: cercas elctricas/
carbn; 2) El pramo cultivado (560ha por del pramo a nivel de superficie de vegeta- tes tipos de parcelas fueron localizados en ubicacin de los lotes en los pastos
encima 3.200 msnm), donde vive el 10% de cin natural, tamao de las parcelas culti- un mapa del pramo cultivado para tener Determinacin de la calidad de los
la poblacin de la aldea. Se trata de la zona vadas y en la ubicacin de tales parcelas. un mapa general de ocupacin del suelo y pastos en las dos partes de la finca
de estudio que forma un bloque de parcelas as identificar diferentes tipos de utiliza- Manejo de la productividad de los pastos:
proyectado hacia el pramo central y deli- cin del suelo por zonas. Se disearon pro- decisin para arrendar/manejo de las
parcelas que no se pueden arrendar
mitado por dos escarpas. puestas de accin, de acuerdo con las zonas Compra/venta de pasto, A quin? Cundo?
identificadas, la tipologa de parcelas y las Alimentacin con otros forrajes: compra/
estrategias de los agricultores. produccin en la finca
Fue necesario un periodo de seis meses Ida y vuelta entre el pramo y

(mayo a octubre 2009) en campo para obte- la parte baja de la vereda
ner la informacin. Calendario de las idas y vueltas
de los animales entre el pramo
Todos los resultados presentados en la y la parte baja de la vereda
parte siguiente provienen del anlisis Decisin para subir y bajar
de las entrevistas realizadas durante la A
investigacin.
Resultados
Un frente pionero intra-finca en el Figura 2. Evolucin de la
Manejo del agua Sistema de arriendo de tierras en el pramo frontera agrcola en Firita
pramo de Firita Pea Arriba
Manejo diario del agua para los Pea Arriba entre1955 y 2007
animales: Donde? Frecuencia Sistema de renta de parcelas a corto plazo (basado en la interpretacin
a grandes paperos: elementos de historia, Como se mencion en el Congreso de
Acceso o no a la quebrada y a los pozos de agua de fotografas areas y en
A quin arriendan? Cmo conocen a esta Pramos, Paramundi (Loja-Ecuador 2009),
Problemas de escasez de agua observaciones directas)
y como se maneja eso personas? Cmo se negocia el arriendo? para entender la integracin de la agri-
Cuntos veces al da dan agua a los animales? Frecuencia de arriendo a corto cultura y la conservacin en el pramo se
Dond? plazo para un misma parcela debe entender en primer lugar los moto-
Decisin de cual parcela se arrienda cada ao res de transformacin de las actividades y
Posibilidad o no de arrendar
Reproduccin del paisaje.
todas la parcelas de la finca
Explicacin del manejo tcnico Ventajas/desventajas de arrendar
de la reproduccin tierras a grandes paperos
1955 1985 2007
Produccin vegetal Ventas de los productos
Cultivos Nmero de animales vendidos cada
Tipos de cultivos en el pramo/ ao Cules? Dnde? y Cunto?/
en la parte baja de la vereda decisin de venta de un animal en casa
Decisin para la ubicacin de los cultivos/ de necesidad urgente de dinero
criterios mejores parcelas para la papa Venta de la leche: Dnde? precio, frecuencia,
cantidad, variabilidad de la produccin
Aperos agrcolas Venta de los cultivos: precio, frecuencia,
variabilidad de los precios de la papa Ubicacin de la fotografa area Leyenda
Aperos agrcolas de la familia/
prstamo del arado Parte de los productos que se N Bosque alto andino
Vivienda
Vivienda abandonada
Escala aproximada
Manejo del arriendo del tractor consumen en el hogar 0 500 m
Matorral and pajonal
Camino
rea cultivada
Lmites de la vereda
Produccin de papa Paisaje de la finca Quebradas

Escarpadura
Tamao del cultivo de papa cada Razones para proteger arboles en la finca/
ao: proceso de decisin plantacin o no de arboles/especies
Manejo de la financiacin del cultivo de papa Percepcin de las cintas de bosque alto Tradicionalmente, en los Andes del Puntos claves de la historia agraria
(venta de animales, compaa, actividades extra- andino cerca de las quebradas/usos Ecuador y Per se observan frentes pione- en el pramo: desde campesinos
agrcolas, cultivo en diferentes sesiones etc.) Instalacin de cercas y decisin de su ubicacin
Rendimientos por tipo de papa/ ros altitudinales (Lpez Sandoval 2004). El hasta grandes paperos
ao bueno/ao malo estudio de las fotografas areas de la aldea
Otros actores
Calendario de actividades para la (1955, 1985 y 2007) indica que la parte occi-
produccin de papa, mano de obra Percepcin de las autoridades ambientales, dental del pramo de Rabanal no fue some- Durante la dcada de los 50, el paisaje del
movilizada, duracin de cada actividad la UMATA y la junta de accin comunal tida a un frente pionero de dicha natura- pramo de Firita Pea Arriba pareca como
Descripcin detallada del procesos lez (Figura 2). Desde 1955, las fincas fue- un mosaico de parcelas agrcolas den-
de decisin para cada actividad Redes sociales ron contenidas dentro los lmites fsicos y tro la vegetacin natural del pramo. Los
durante la produccin de papa
administrativos de la aldea. La expansin territorios de las fincas estaban organiza-
Manejo del uso de insumos qumicos : tipo, Relaciones con los otros agricultores del
cantidad, frecuencia de aplicacin, reglas del rea cultivada ocurri dentro del terri- dos en dos sitios: la parte baja y el pramo.
pramo (amigos, intercambios de informacin,
para cambiar la frecuencia, condiciones ayuda, cultivos en compaa, organizacin torio de las fincas, abriendo y cultivando Esto permita aprovechar de la verticalidad
necesarias para hacer las fumigaciones para arriendar juntos un tractor etc.) progresivamente los lotes de vegetacin andina para diversificar la produccin agr-
Compra de los insumos: lugar de compra, natural de pramo. cola. El rea cultivada dentro de cada finca
persona que da consejos, costos, transportacin Futuro de la finca no exceda de unahectrea. Los campesi-
de los insumos hasta la finca nos cultivaban principalmente tubrculos
Proyectos futuros para la finca, percepcin en parcelas que trabajaban con una yunta
Otros cultivos de su evolucin, proyectos para los nios
de bueyes, con la ayuda de sus hijos quie-
Otros cultivos producidos: que tipos, nes luego heredaran la finca de sus padres.
frecuencia de produccin, cantidad
sembrada, rendimientos, tipo de
fertilizacin y de manejo de las plagas
Este esquema tradicional fue roto en los
aos 60. Con la partida de los jvenes para
trabajar en las minas de carbn recin
abiertas en la parta baja de la aldea o para ir la cantidad de pasto necesario para ali- campesinos del pramo con el cobro de Figura 3. El sistema de
a vivir en las ciudades. De este movimiento mentar el hato aument. Hoy en da, cada multas por las parcelas que haban abierto tenencia de tierras en un finca
han surgido nuevos tipos de usuarios agr- familia cra hasta 5 vacas y su progenitura. en sus fincas. Esa estrategia fracas y algu- paramera
colas del pramo: los mineros y los urbanos Finalmente, la solucin vino en los aos 80 nos campesinos, asustados por perder sus
que heredan tierras en el pramo. Ahora, con la llegada de polilla guatemalteca (Tecia tierras todava cubiertas por vegetacin
estos grupos de usuarios poseen 40% de las solanivora) a Colombia. Grandes paperos natural, reaccionaron abrindolas para rea-
tierras del pramo cultivado en Firita Pea del Altiplano Cundiboyacense llegaron al firmar sus derechos de propiedad.
Arriba y representa casi la mitad de los pramo buscando nuevas tierras exentas de
usuarios. Algunos arriendan sus tierras a plaga para producir papa a gran escala (los
largo plazo a los campesinos que necesitan campesinos les llaman arrendatarios). Los Los campesinos: actores centrales
ms tierras de pasto y otros cran algunas campesinos empezaron a arrendar sus tie- del manejo del pramo
reses de ganado como ingreso complemen- rras a estos nuevos usuarios para resolver
tario y como un elemento seguridad. su problema de dficit forrajero. Se benefi- Para mejorar la conservacin del pramo
ciaron de los tractores de los grandes pape- es necesario perfeccionar el anlisis de
Para hacer frente a la falta de mano de ros para abrir todo el resto de vegetacin la heterogeneidad de los usuarios agrco-
obra en la finca, los agricultores se centra- natural para crear pastos. Actualmente, de las del pramo. La distincin entre gran-
ron progresivamente en la produccin de manera regular sus pastos se benefician del des y pequeos agricultores es demasiado Ejemplo del territorio
leche y en la compra de ganado Normando efecto precedente del cultivo intensivo de simplista. Basado en las entrevistas y la de una finca campesina
de doble propsito. Como la demanda por papa (labranza y abonos qumicos) y casi cartografa de las fincas se identificaron en Firita Pea Arriba
productos lcteos se ampli con la expan- todas la parcelas forman parte de la rota- tres grandes tipos de usuarios agrcolas: 1)
El territorio de la finca tiene
sin de la poblacin urbana, el gobierno cin papa-pasto: un ao de papa (2 ciclos) Campesinos del pramo, 2) Mineros y pro-
un mosaico de tipos de
hizo esfuerzos para difundir estas nuevas seguidos por tres aos de pasto. Se estim pietarios ausentes y 3) Grandes paperos del tenencia de tierras: cuatro
razas en Colombia. El ganado era criado en que entre 80 y 120 ha del pramo cultivado Altiplano (productores de papa comercial). parcelas estn en propiedad
los pastos que crecan despus la apertura estn arrendados cada ao a los grandes de los campesinos (dos fueron
de una parcela para la produccin de tubr- paperos. compradas a miembros de su
culos. Esta actividad requera menos mano familia, propietarios ausentes,
de obra que la produccin de papa y se vol- En 1993, la ley 99 fue ratificada (Decreto y dos fueron heredadas). Los
vi progresivamente la actividad principal Nacional 1.713 de 2002), la misma que campesinos arriendan dos
de los hogares campesinos sustituyendo confirm la voluntad nacional de seguir N parcelas que representan 40%
del rea de la finca a largo
PARTE BAJA DE
la produccin de tubrculos como fuente los principios del desarrollo sostenible y
LA VEREDA
plazo a mineros o propietarios
principal de ingresos. reforz las leyes que gobiernan el manejo ausentes. En la parte alta de
de los recursos naturales, particularmente la finca, pueden arrendar
Al mismo tiempo, la revolucin verde de los ecosistemas de pramos. La biodi- anualmente casi la totalidad de
alcanz el pramo (MAVDT 2004). Los abo- versidad del pas, considerada como patri- su parcelas a grandes paperos.
nos qumicos permitieron a los campe- monio nacional, fue tambin considerada
sinos de mantener e incluso aumentar la como una prioridad para el bien comn. En
1era escapadura
produccin de papa, a pesar de la reduccin todo el pas, planes de manejo fueron dise-
del rea cultivada. ados para todos los ecosistemas estratgi-
cos para mejorar su proteccin. En los pra- 3.200 m
Sin embargo, las vacas lecheras requieren mos, estos planes incluyeron el diseo de Leyenda
alimentacin de mayor calidad y el man- zonas protegidas exentas de actividades
En propiedad, comprado
tenimiento del potencial forrajero de los productivas para proteger la biodiversidad
PRAMO
pastos se volvi problemtico. Hasta ese y los recursos de agua.
entonces, los campesinos se haban bene- En propiedad, heredado
ficiado de los abonos del cultivo de papa Las autoridades ambientales regionales
para estimular el crecimiento del pasto, (corporaciones autnomas) prestaron espe- 500 m Se arrienda a largo plazo la parcela de
pero el rea cultivada con papa dismi- cial atencin al pramo Rabanal ya que mineros a propietarios ausentes
nuy por el aumento del precio de los abo- juega un papel importante en el abasteci-
nos qumicos. Adems, la produccin se miento de agua para la regin, as como Arrienda a corto plazo su parcela a
grandes paperos
volvi riesgosa por la presin de las pla- en la conservacin de la biodiversidad. Las 3.400 m
gas y enfermedades de la papa. Adems, autoridades ambientales amenazaron a los
Anlisis de las fincas
campesinas
Los tres tipos de usuarios agrcolas del Cultivo de papa y crianza de ganado La particularidad de las parcelas y la orga- En paralelo, los pesticidas representan
pramo de Firita Pea Arriba tienen dife- de doble propsito: dos actividades nizacin espacial de las fincas generan un solamente 10% del presupuesto, pero los
rentes objetivos a corto y largo plazo, lo complementarias ordenamiento de las actividades agrco- campesinos tienen un plan de fumiga-
cual genera un impacto diferente sobre los las y de las prcticas. En la parte baja de la ciones sistemticas. Ya que la produccin
recursos naturales. Como se dijo antes, los Los campesinos del pramo viven exclu- aldea, el suelo es ms arenoso y por ende de papa es costosa y riesgosa, no quieren
usuarios estn vinculados por un sistema sivamente de actividades agrcolas y tie- retiene menos la humedad que los suelos arriesgarse a perder su produccin por falta
de tenencia de tierras (Figura 3) y por una nen fincas de aproximadamente 20 ha (+/- oscuros del pramo (cuyo horizonte A con- de abonos o por la incidencia de plagas.
complementariedad tcnica entre sus siste- 5ha). Basado en el presupuesto de 10 fami- tiene niveles altos de materia orgnica). Las Sorprendentemente, los campesinos, en
mas de produccin. lias, hemos estimado que su ingreso es de condiciones ms secas favorecen el desa- sus pequeos lotes de papa, siguen casi el
150 USD/mes/persona, muy inferior al sala- rrollo de la polilla guatemalteca (Tecia sola- mismo calendario de cultivo y aplican las
Observaciones ms profundas revelan que rio mnimo colombiano (230 USD/mes/per- nivora) y las parcelas estn en pendiente, lo mismas proporciones de agroqumicos que
los campesinos manejan 60% del rea sona, Decreto 4.965 del 27 de diciembre de que hace difcil el trabajo del suelo con un los grandes paperos en sus largas parce-
de pramo cultivado (este cifra toma en 2007). Estos ingresos bajos estimulan a los tractor. Por eso, poca papa est sembrada las de papa comercial. Tambin labran con
cuenta las tierras que tienen en propie- jvenes a irse del pramo. en la parte baja de la aldea. En cambio en el el tractor. Sin embargo, la real diferencia se
dad y las tierras que arriendan a largo plazo pramo, solamente algunas parcelas estn encuentra en la escala de produccin. La
a los mineros y propietarios ausentes). El cultivo de papa y la crianza de ganado de en pendiente. As, grandes extensiones papa campesina ocupa anualmente menos
Aproximadamente 75% de las ha arrenda- doble propsito son las actividades princi- pueden ser cultivadas sin obstculos, por lo de 5% de la futura zona protegida, mien-
das anualmente a los grandes paperos son pales de los campesinos aportando el 25 y cual es en el pramo donde los campesinos tras que casi 25% de la zona est cultivada
parte de fincas campesinas. Por estas razo- 60% del su ingreso respectivamente. 9% de pueden arrendar sus parcelas a los grandes anualmente por los grandes paperos.
nes, los campesinos son actores estratgi- su ingreso viene de los cultivos de subsis- paperos.
cos del manejo del pramo. Tambin, los tencia (maz, tubrculos andinos y habas) y El ingreso de la papa ha disminuido drs-
campesinos sostienen la economa local 6% del arriendo de tierras. ticamente por los altos costos de produc-
pues venden los productos agrcolas a los Una produccin de papa intensiva cin, que alcanzan 80% del ingreso bruto.
habitantes de la aldea y proveen empleos Estas actividades son complementarias y Una cada del precio de la papa de 30 USD
vinculados a las actividades agrcolas (una esenciales para equilibrar los presupuestos Se cultiva papa principalmente en el a 15 USD por tonelada hace que no se recu-
lechera y dos carniceras). Adems, la agri- de las familias. La venta de la leche propor- pramo. El tamao de las parcelas de papa peren los costos iniciales. Con una inver-
cultura campesina contribuye a diversifi- ciona un ingreso semanal para pagar por las sembradas por los campesinos depende sin inicial de 2.000 USD para cultivar 1 ha,
car un paisaje que se ha vuelto progresiva- necesidades bsicas cotidianas, mientras la de la cantidad de abonos qumicos que la si las papas se venden a 30 USD por 100 kg,
mente un rea minera. venta del ganado en desarrollo permite de familia puede comprar. Estos constituyen el producto bruto alcanza 2.500 USD. Pero
pagar las necesidades de mayor importan- el costo mayor de produccin (aproximada- una cada del precio a 15 USD por 100 kg
cia (cargas de trigo, mdico, escuela, entre mente 55% de los costos totales) y es pro- disminuye el producto bruto a 1.250 USD.
otras). La produccin de papa proporciona porcional de manera lineal con la cantidad En esta situacin los agricultores no recu-
el ingreso ms importante que permite de papa sembrada y el tamao de la par- peran su inversin inicial (para la estima-
invertir en el siguiente ciclo de produccin. cela. Actualmente, para 100kg de tubrcu- cin se tom en cuenta los datos colec-
los sembrados lo que corresponde ms tados sobre los costos de produccin.
Ambas actividades estn estrechamente o menos a 1.000 metros cuadrados se Solamente se cambiaron los precios de
vinculadas desde un aspecto agronmico. ponen 200kg de abonos qumicos (NPK venta, basados en la fluctuacin de los pre-
Todas las parcelas estn sometidas a una 15-15-15), 200kg de cal y 500kg de galli- cios del mercado).
rotacin papa-pasto: un ao de cultivo de naza. Los agricultores consideran que estos
papa est seguido por tres aos de pasto. abonos son esenciales para asegurar un Para hacer frente a la dificultad de finan-
La base de esta rotacin es: 1) aprovechar rendimiento mnimo (20 t/ha en las parce- ciar los altos costos de produccin y dis-
el abono del cultivo de papa para estimu- las que cultivan ellos y 25 t/ha en las parce- minuir el riesgo de venta a precio bajo, los
lar el crecimiento del pasto y 2) mantener las cultivadas por los grandes paperos). campesinos han desarrollado una estrate-
un plazo suficiente entre dos cultivos de gia basada en una siembra de mximo 1 ha
papa para reducir la presin de las plagas. en dos periodos: una en enero-febrero y otra
Sin embargo, debido a la pequea superficie en junio-julio. Durante cada periodo, se rea-
que los campesinos pueden sembrar papa lizan dos sesiones de siembra, con un espa-
cada ao (<2ha), la mayor parte de la papa cio de uno o dos meses entra cada una. Esta
est cultivada por los grandes paperos en decisin de sembrar en diferentes sesiones
parcelas arrendadas. responde a dos objetivos, en respuesta a la
fluctuacin del precio de la papa:
Punto de partida
para disear estrategias
localizadas de manejo
%% Los campesinos quieren maximizar Los agricultores adaptaron su produccin 2. Tener superficies representativas de integrado: una tipologa
su ingreso con los precios altos para la ganadera para hacer frente a estos pro- pastizales en la finca asegura la dis- del manejo de las parcelas
papa cuyo periodo es difcil de prever; blemas. Una variedad de mecanismos de ponibilidad de forraje. Esto ha gene-
adaptacin estn involucrados como por rado una sobredimensin del rea total Todas las parcelas del pramo estn invo-
%% Los campesinos quieren evitar la venta ejemplo: necesaria para alimentar el ganado lucradas en una rotacin papa-pasto, pero
de la totalidad de la produccin a un haciendo frente a la variacin de pro- la duracin de esta rotacin, as como la
precio bajo; lo que significara que no 1. Para mantener el rendimiento del duccin forrajera inter e intra anual. superficie sembrada de papa (un lote o una
recuperar sus gastos iniciales. pasto de un ao al otro, los agriculto- Este mecanismo ha inducido a los cam- parcela entera) varia. Las lgicas subya-
res aprovechan del efecto del cultivo pesinos a comprar o arrendar a largo centes de uso del suelo estn vinculadas a
La otra particularidad de su estrategia para de papa (trabajo del suelo y relictos de plazo tierras a propietarios ausentes. las caractersticas de las parcelas (tamao,
la produccin de papa est basada en su abonos). El pasto requiere ser reno- accesibilidad), a la organizacin espacial
manera de financiar cada periodo de siem- vado cada 3 o 4 aos, sino la calidad del 3. La organizacin espacial del territo- del territorio de las fincas (distancia de la
bra. Esta estrategia consiste en financiar pasto se deteriora y afecta la produc- rio de las fincas en dos partes consti- casa) y al sistema de tenencia de tierras
papas con papas. Cada venta de cosecha cin lechera. Sin embargo, los campesi- tuye un elemento de flexibilidad para (privado o arrendado).
permite financiar el prximo periodo de nos mismos no pueden renovar la fer- el manejo de los pastos. El ganado se
siembra. Eso significa que el manejo de la tilidad de los pastos cuando es necesa- mueve de un sitio al otro en funcin Una tipologa de parcelas fue construida
produccin depende mucho de las fluctua- rio porque ellos raramente pueden cul- de la estacin y de la disponibilidad en para abarcar las lgicas de los agricultores y
ciones del precio de la papa. Es decir, si la tivar ms de 1 ha de papa por ao por agua. abordar el impacto ambiental de la agricul-
papa se vende a un precio bajo, eso produ- los costos altos de produccin. De la tura. Cada familia puede tener los tres tipos
cir ajustes en el sistema de produccin. misma manera, no tienen los medios 4. A la escala de la parcela, la variacin en de parcelas en su finca. A cada uno de los
La superficie sembrada ser reducida. Para financieros para pagar una fertilizacin cantidad y calidad de pasto est rela- tipos corresponde un reto especfico, vin-
compensar la falta de dinero para financiar directa de los pastos. Por eso, para com- cionado al beneficio de las vacas leche- culado a un asunto ambiental. Cartografiar
la prxima siembra se venden vacas o el pensar, cada ao, 5 a 7ha se arriendan a ras, cuya alimentacin cotidiana es una esta tipologa permite de visualizar coin-
agricultor debe encontrar a un trabajo tem- grandes paperos para cultivos de papa a prioridad para mantener la produccin cidencias espaciales de retos ambienta-
poral fuera de la finca. gran escala. Este resultado sugiere que de leche. El resto del hato est puesto les cruciales (proteccin de humedales o
la ventaja ms importante del arriendo en pastos de menor calidad. de lotes con plantas endmicas) con prc-
de tierras no es el arriendo mismo, sino ticas agrcolas desfavorables hacia la con-
La produccin ganadera vinculada al el impacto positivo del cultivo de papa 5. Las relaciones sociales son utilizadas servacin de los recursos naturales (apli-
cultivo de papa en gran escala comercial sobre la cantidad y la cali- cuando una escasez de forraje impor- cacin de agroqumicos en la papa cerca
dad del forraje. En efecto, el arriendo de tante ocurre. Esto obliga a los campe- de humedales, labranza de lotes de vege-
La crianza de ganado es actualmente la tierras permite sostener la produccin sinos a comprar pasto, lo que corres- tacin espontanea). As, mapear es una
actividad principal en el pramo para las ganadera, la cual se ha vuelto la activi- ponde a pagar para una sesin de pasto buena base para iniciar la discusin entre
familias que no pueden invertir en el cul- dad econmica principal de las fincas. en una parcela. Si el dficit forrajero es los diferentes actores, formular proble-
tivo de papa. Los campesinos cran general- La produccin ganadera campesina est tal que los campesinos tienen dificulta- mas especficos y empezar negociaciones.
mente de 10 a 12 reses, de las cuales 5 son estrechamente vinculada a la produc- des para encontrar alguien que acepte Eso es un aporte importante en el proceso
vacas. Hasta dos tercios de las 20 ha de las cin de papa de gran escala y es preci- vender pasto, o si durante un periodo de diseo de nuevas prcticas, que resul-
fincas estn destinados al pasto cada ao. samente esta ltima produccin que las de escasez no tienen los medios finan- tan de un compromiso entre los problemas
El problema principal que enfrentan los autoridades ambientales quieren elimi- cieros para comprar pasto, se venden actuales encontrados por los usuarios agr-
campesinos es la dificultad de mantener nar como una de las prioridades en la una o dos reses. Luego, el hato reco- colas y las expectativas de las autoridades
la productividad forrajera y la variabilidad gestin ambiental de la zona. bra su tamao normal gracias al cre- ambientales.
en la disponibilidad de forraje segn las cimiento natural o se compra una res
condiciones climticas. Adems, reciente- cuando es posible. Los tres tipos de parcelas y su manejo son
mente se ha vuelto problemtico abrevar (Figura 4 y extrapolacin a las escala del
los animales debido al aumento de perio- pramo en la Figura 5):
dos de sequa.
1) Grandes parcelas (3 a 8 ha), relati-
vamente llanas, utilizadas durante 3
aos como pastizales y luego arrenda-
das a grandes paperos durante un ao
(este tipo de parcelas representa ms
de 85% de los 560 ha que sern pronto
incluidos en la zona protegida). Los pequeas se podra promover prcti- Figura 4 (izquierda). Esquema los lotes de vegetacin paramera den-
retos son reducir la produccin de papa cas sostenibles de manejo de la produc- de organizacin territorial tro de las fincas sean conservados. Se
a gran escala (ya hemos mostrado que cin papera. Reducir a la vez los cos- de una finca campesina del podra reflexionar sobre la capacidad
25% del rea en la parte protegida estn tos de produccin y el impacto del cul- pramo que tienen estas parcelas de ser inter-
cultivados anualmente por los grandes tivo de papa sobre los recursos natura- venidas con procesos de restauracin
paperos) y encontrar medios alterna- les (por la reduccin del uso de agro- ecolgica que mejoren los servicios
tivos de renovacin del pasto. La carga qumico y la promocin de modos de ambientales del pramo y beneficien a
animal baja, que no excede 1 unidad labranza menos agresivas) respondera Figura 5 (abajo). Extrapolacin los usuarios.
animal por hectrea, sugiere que exis- a la vez a los objetivos de las autorida- de la tipologa de parcelas a
ten posibilidades de intensificacin de des ambientales y de los campesinos. la escala del pramo cultivado Los tres tipos de parcelas fueron cartogra-
la produccin ganadera. en Firita Pea Arriba fiados a la escala del pramo de la zona de
3) Parcelas inaccesibles a los tractores. estudio (Figura 5), lo que nos permite con-
2) Parcelas alrededor de la casa, donde No se renuevan los pastos (no existe siderar el papel negativo potencial de las
la renovacin de pasto se hace gracias labranza ni fertilizacin). Estas reas prcticas agrcolas sobre los recursos natu-
a la rotacin de la papa campesina, en se dejan como pasto de manera perma- rales, segn la reparticin de estos tres
lotes de 0,2 a 1ha (este tipo de parcelas nente. Estas parcelas son solamente 1% tipos de parcelas a la escala del paisaje. Con
representa 10% del rea en la parte pro- del rea en la parte protegida. All se la prioridad de mejorar el manejo integrado
tegida). Como la produccin de papa podra encontrar un compromiso entre de los recursos naturales, uno puede iden-
es importante para la economa de las dejar la vegetacin espontanea crecer tificar acciones en acuerdo con las caracte-
familias, en estas zonas relativamente de nuevo y controlar el pasto para que rsticas de los sitios individuales.
Superficie de la finca: 20 ha
En el pramo: 14 ha
Parte baja de la vereda: 6 ha
N
Parte baja de la vereda
Leyenda Escuela Parcelas en pendiente
Parque regional y pedregosas
Territorio de la finca
Pocos cultivos posibles
Vegetacin natural
Leyenda
Quebradas Va del carbn
Sede de la finca Lmites de la vereda
Escarpadura Quebradas y afluentes
1ra escarpadura
Reserva (propiedad de una empresa minera
Tipologa de parcelas
1) Grandes parcelas que pueden ser arrendadas
a arrendatarios Vegetacin natural (pajonal y matorral)
Rotacin: pap intensiva a larga esca- 3.200 m
la-pasto
Escarpadura
2) Parcelas cerca de la sede: cultivos de los Grandes parcelas arrendadas a los arrendatarios (1)
campesinos
Rotacin: cultivos de los campesi-
nos/pasto Parcelas cerca de las casas (2)
3) Parcelas con acceso difcil para los tractores Parcelas inaccesibles a los tractores (3)
Pasto permanente
Pramo
500 metros
Ubicacin de la finca en la vereda Grandes parcelas
Arriendo posible a
arrendatarios
3.400 m
Perspectivas y discusin
Uno puede imaginar 3 escenarios durante La metodologa utilizada en esta investiga- organizaciones asociadas disear propues- que se podran alcanzar para disminuir
la prxima dcada: cin provee aporte valiosos para estimular tas adaptadas a cada situacin. el impacto de las actividades agrcolas
el dialogo entre los diferentes actores del sobre la cualidad del agua.
1. La legislacin ambiental se aplica de manejo del pramo y para iniciar un pro- Luego, con la informacin disponible sobre
hecho lo que resultara en la desapari- ceso de negociacin. Los resultados permi- los ecosistemas o los sistemas producti- %% Proteger reas claves del paisaje (para
cin de la agricultura campesina en la tirn a las autoridades ambientales iden- vos, los actores (especialmente los cam- la conservacin de la biodiversidad y
zona La reubicacin de las actividades tificar mejor los problemas que conducen pesinos, los grandes paperos, las autorida- del agua) y establecer cintas amortigua-
en la parte baja de la aldea no es posi- los campesinos a implementan prcticas des ambientales y los centros de investi- doras entre los pastos, las parcelas de
ble por el tamao de las parcelas y el insostenibles De esa manera podrn con- gacin) podran discutir sobre un plan de papas y los arroyos. Eso protegera los
terreno escabroso; siderar las races del problema que deben micro-manejo para las diferentes zonas. ros de los excrementes animales y de
enfrentar, en lugar de adoptar una posicin Unos elementos de los compromisos los residuos de agroqumicos y permi-
2. La legislacin ambiental no se aplica estricta donde cualquier actividad est pro- podran los siguientes: tira de conservar corredores ecolgi-
de hecho: continuaran las dinmicas hibida en el pramo. cos entre las fincas, as participando al
actuales, lo que resultara en el incre- %% Desarrollar tcnicas mejoradas de mantenimiento de la biodiversidad del
mento del porcentaje de los propieta- Luego, plataformas multi-actores podran manejo del pasto. Aunque sigue siendo pramo (Yerena et al. 2003). Se necesi-
rios ausentes y de los grandes pape- ser implementadas en la planificacin difcil de mejorar del pasto de una tara informacin sobre la hidrologa de
ros en el pramo. Eso resultara en territorial, a las escala de las aldeas y del manera satisfactoria desde el punto de las tres quebradas trazadas en la Figura
una homogeneizacin del paisaje del pramo. Hasta ahora, los agricultores han vista econmico y ecolgico (Hofstede 5, as como la distribucin espacial de
pramo en un territorio adaptado para sido excluidos de la planificacin ambien- 1995), mtodos alternativos de restau- las comunidades de plantas claves del
los grandes paperos; o tal. Discusiones abiertas y promocin de racin del pasto sin labranza frecuente ecosistema del pramo.
visitas de fincas con agricultores y autori- y mucha fertilizacin necesitan ser
3. Se respalda a los campesinos con el dades ambientales para intercambiar ideas investigados, as como esquemas de Este caso de estudio ilustra una situacin
objetivo de mejorar sus ingresos y sobre el asunto de la conservacin podran rotacin del pasto que protejan paisajes encontrada en otras partes de los Andes,
su integracin en el ecosistema del mejorar la comprensin mutua de los obje- particularmente frgiles y que manten- donde el cultivo de papa intensivo existe
pramo. tivos, expectativas y problemas de cada gan la biodiversidad del pramo. en el pramo, impactando la biodiversidad
uno. El diseo inclusivo de soluciones que del pramo y la cualidad del agua. En otros
Para que ocurra el tercer escenario y para sean adaptadas a las estrategias de los agri- %% Utilizar menos agroqumicos. Hay dife- sitios pilotos del Proyectos Pramo Andino,
crear un consenso alrededor de la pro- cultores y que les ayuden a vivir mejor de rencias entre las prcticas actuales y las en Colombia y Venezuela, el vnculo entre
teccin del pramo, son esenciales nego- sus actividades agrcolas podran inducir prcticas recomendadas para el cultivo papa y produccin ganadera fue obser-
ciaciones entre los actores, el respaldo a un cambio en su comportamiento. de papa (hemos estimado que los agri- vado, apareciendo los mismos problemas
organizaciones locales y comunitarias e cultores utilizan tres veces ms nitr- ambientales.
investigacin. Los resultados de esta investigacin fueron geno que lo que est recomendado por
discutidos con los agricultores de las aldeas la Secretara de Agricultura y Desarrollo Los representantes venezolanos del
El enfoque geogrfico de las prcticas agr- vecinas, quienes los recibieron positiva- Rural de Cundinamarca). En paralelo de Proyecto destacaron la importancia de
colas y de la organizacin espacial de las mente. Para alcanzar el manejo integrado esfuerzos para fomentar mejores prc- construir un consenso entre los diferen-
actividades agrcolas ofrece perspectivas del pramo, estudios similares podran ticas de manejo en las parcelas cam- tes participantes incluidos en el estableci-
interesantes para acciones de desarrollo, ser conducidos en otras aldeas incluidas pesinas, un monitoreo participativo miento de zonas protegidas (Yerena et al.
en el marco del Proyecto Pramo Andino. en la extensin de la zona protegida. En de la calidad del agua de las diferen- 2003) para involucrarles en el proceso par-
Por una partea la escala de la finca, eviden- efecto, las palancas de accin identifica- tes quebradas podra ayudar a enten- ticipativo desde la presentacin del pro-
cia las lgicas de uso del suelo en una pers- das para esta aldea podran no estar adap- der mejor el impacto del uso del suelo yecto hasta la evaluacin tcnica del plan
pectiva temporal y espacial y evaluar el tadas a otras partes del macizo con carac- sobre el flujo y la calidad del agua y a de accin diseado. Adems, una inte-
impacto de las actividades agrcolas en el tersticas diferentes (ubicacin cerca de estimar el impacto de las prcticas agr- gracin de diferentes escalas espaciales
medio ambiente en acuerdo con la ubica- una carretera principal, clima ms hmedo colas sobre la calidad del agua de super- y de diferentes disciplinas para poner de
cin de estas actividades. Tales resultados en la parte oriental, entre otras). Por esta ficie. Se podra comparar las 3 quebra- relieve los vnculos entre las estrategias
permiten vincular la escala de la finca con razn, los estudios podran estar basados das de la Figura 5 (Quebrada Baricha, de los agricultores, polticas ambientales
la escala en la cual los recursos naturales en la metodologa aqu utilizada (construc- Seca y El Moral). Eso proveera una base y agrcolas y el medio ambiente biofsico
son manejados (Soulard 2005). cin de la historia agraria y de una tipolo- para determinar el nivel de contamina- y socio-econmico, hace posible mejora-
ga de usuarios agrcolas del pramo, subra- cin de las quebradas, as como el ori- mientos del manejo integrado de los recur-
yando los problemas y oportunidades del gen de la contaminacin, para deter- sos naturales (Castella 2005).
funcionamiento de las fincas), lo que per- minar las prcticas agrcolas involucra-
mitir a las autoridades ambientales y las das e identificar mrgenes de progreso
Nota Referencias
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Anlisis participativo
del uso de la tierra y la
calidad de vida en dos
pramos de Venezuela:
importancia para el
diseo de estrategias de
conservacin
Julia K. Smith, Vanessa Cartaya,

Luis D. Llamb y Jhaydyn Toro
Proyecto Pramo Andino. Instituto de Ciencias

Ambientales y Ecolgicas ICAE Facultad de
Ciencias, Universidad de los Andes, Mrida 5101,
Venezuela.
Resumen Abstract
Para disear y poner en prctica estrategias de conser- For the design and implementation of sustainable
vacin y manejo sustentable es fundamental conocer management and conservation strategies, it is critical
la realidad que se quiere contribuir a cambiar. En este to understand the reality we want to contribute chan-
trabajo presentamos un anlisis participativo del uso ging. In this paper we present the results of a participa-
de la tierra y la calidad de vida de la poblacin en dos tory analysis of land use and quality of life in the two
sitios piloto del Proyecto Pramo Andino en Venezuela pilot sites of the Andean Paramo Project in Venezuela
(Tuame-Estado Trujillo; Mixteque-Estado Mrida). (Tuame, Trujillo Province; Mixteque, Mrida
Combinando tcnicas de mapeo participativo y encues- Province). Combining participatory mapping techni-
tas se obtuvo informacin de un total de 244 hogares en ques and surveys we obtained information from 244
ambas comunidades. Aun cuando en trminos de los households in both communities. Although conventio-
indicadores convencionales de pobreza, ambas comunal poverty indicators suggest both communities are
nidades son relativamente similares, nuestros resulta- relatively similar, our results show important differen-
dos muestran diferencias importantes en trminos de ces in terms of quality of life indicators and land mana-
la calidad de vida y las estrategias de manejo del terri- gement strategies. In Mixteque, there was higher diver-
torio. En Mixteque, existe una mayor diversificacin de sification in the cultivated crops in off-farm income
los rubros cultivados, de las fuentes de ingresos no agr- sources and in the use of alternative management prac-
colas y un mayor uso de prcticas de manejo alternati- tices. Moreover, the access to formal education and the
vas. As mismo, el acceso a la educacin formal es sig- level of participation in social organizations is higher
nificativamente ms alto y existe mayor participacin than in Tuame. Generating quantitative and spatia-
de la comunidad en las organizaciones sociales de base lly explicit information about the diversity of condi-
que en Tuame. Contar con informacin cuantitativa y tions present in the paramos has been a key input for
espacialmente explcita sobre la diversidad de realida- the design of participatory management plans adapted
des presentes en los pramos ha sido un insumo clave to local realities. Moreover, the discussion of the results
para el diseo de planes de manejo participativo adap- with both communities provided an ideal scenario for
tados a los contextos locales. Adems, la discusin de rethinking the complex links between land use strate-
los resultados con ambas comunidades gener un espa- gies, ecosystem integrity and quality of life.
cio para la reflexin en torno a los complejos vnculos
que existen entre las estrategias de uso de la tierra, el
estado de conservacin de los ecosistemas y la calidad
de vida.
Keywords:
Palabras clave: water, ecosystems, life strategies, socioeconomic indicators,
agua, ecosistemas, estrategias de vida, mapeo participativo agricultural and grazing management, participatory mapping
indicadores socio-econmicos, manejo agropecuario.
400 Julia K. Smith, Vanessa Cartaya, Luis D. Llamb y Jhaydyn Toro Anlisis participativo del uso de la tierra y la calidad de vida en dos pramos de Venezuela 401
Introduccin
El diseo de estrategias de conservacin y La falta de investigacin emprica en este financieros, sociales, humanos, etc.) por XX y contina hasta hoy. Durante el mismo
manejo sustentable de recursos requiere campo ha llevado a que en muchos casos la parte de los hogares (Ellis 1999; Bustamante se da un cambio gradual y espacialmente
conocer la realidad que se quiere contribuir toma de decisiones est basada en un enfo- et al. 2008). El estudio se desarroll en heterogneo desde estrategias de produc-
a cambiar. En particular, es fundamental que puramente normativo (el deber ser) Tuame y Mixteque, que constituyen los cin semi-tradicionales con descansos lar-
analizar las complejas interrelaciones entre o en mitos y preconcepciones inexactas sitios piloto de trabajo (SP) del Proyecto gos hacia sistemas de produccin estrecha-
los ecosistemas naturales y su estado de sobre estas realidades (Arond et al. 2011). Pramo Andino en Venezuela (ver Llamb et mente vinculados a los mercados y muy
conservacin, las estrategias de uso de la tie- Una de las principales constataciones deri- al. 2005). intensivos en capital e insumos: uso de
rra y de manejo agropecuario y la calidad de vadas de la investigacin reciente sobre las riego, semillas de alto rendimiento, altas
vida de la poblacin (Barrett et al. 2005; Ash relaciones entre conservacin y bienestar En Venezuela los pramos cubren un rea dosis de fertilizantes minerales y orgni-
et al. 2010). En este sentido, cada vez se enfa- es precisamente la variabilidad de estrate- de 2.661 km2, distribuidos como un con- cos, pesticidas y herbicidas (Sarmiento et
tiza ms la relevancia de estudios transdici- gias de sobrevivencia de las comunidades junto de islas montanas en la cordillera de al. 2002; Romero 2003; Velzquez 2004).
plinarios y participativos que permitan inte- rurales para adaptarse a un contexto de vul- Mrida por encima de los 3.000 msnm. De
grar en el diseo de estrategias de conserva- nerabilidades igualmente cambiante. De esta superficie, cerca del 79% se encuen- En el caso de los sistemas semi-tradiciona-
cin las dimensiones etnolgicas, econmi- modo que su dependencia de la agricultura tra dentro de reas protegidas (Monasterio les paperos, varios estudios han analizado
cas, sociales e institucionales as como sus es variable en el tiempo y en el espacio y y Molinillo 2003). Estos ambientes son las estrategias de manejo agropecuario y los
cambios en el espacio y el tiempo (Llamb y por ende, la aplicacin de una misma pol- cada vez ms reconocidos como ecosiste- procesos ecolgicos de recuperacin de la
Llamb 2001; Mndez y Gliessman 2002). tica de conservacin puede lograr resulta- mas cuya conservacin es altamente prio- vegetacin y la fertilidad del suelo durante
dos opuestos a los esperados si no est fir- ritaria en virtud de la notable biodiversidad el descanso (ver revisin en Sarmiento
No obstante, este tipo de enfoques inte- memente anclada en un conocimiento y endemismo de su biota y su importan- y Llamb 2011). Para los sistemas de pro-
grados enfrenta dificultades tanto tericas detallado de la complejidad de las realida- cia como fuentes y reguladores del agua, duccin intensivos los estudios disponi-
como metodolgicas, entre las que vale la des rurales (Ellis y Allison 2004). aspecto clave para las poblaciones rura- bles se han centrado en dos de los ncleos
pena resaltar: les y para la produccin de rubros como de mayor produccin (Municipios Rangel
El presente estudio fue desarrollado en las papas y hortalizas que encuentran en y Pueblo Llano del Estado Mrida) aunque
a) el identificar indicadores de uso del el marco del Proyecto Pramo Andino los altos valles andinos un nicho climtico hay algunos disponibles en Tuame (Tulet
suelo y calidad de vida que sean rele- (PNUMA-FMAM), un proyecto regional nico (Monasterio y Molinillo 2003). Sin 1979; Monasterio 1980). Estos estudios
vantes en el contexto del manejo de cuyo objetivo central es contribuir a la con- embargo, aun cuando existe una extensa han analizado la diversidad de estrategias
recursos naturales servacin de la biodiversidad y los servicios literatura sobre la ecologa de los prade manejo y de generacin de ingresos en
ecosistmicos as como el mejoramiento de mos venezolanos, la investigacin sobre relacin con el acceso a diferentes tipos de
b) la necesidad de emplear metodologas la calidad de vida de los pobladores en los los patrones y estrategias de uso de la tierra capital, as como la diversidad de actores
de medicin de la calidad de vida no pramos de los Andes del Norte y Centrales. y sobre aspectos sociales y econmicos es involucrados en el proceso (Romero 2003;
basadas nicamente en los ingresos y Para esto, el proyecto ha venido imple- comparativamente ms escasa. Carciente y Oviedo 2007). As mismo, se ha
adaptadas a la realidad rural (Llamb y mentando planes de manejo participati- enfatizado el impacto transformador de las
Arias 1996; Chambers 2007a) vos (PMP) en una red de sitios piloto desde Las evidencias disponibles sobre la din- polticas econmicas y comerciales nacio-
Venezuela hasta el norte de Per. mica histrica de poblamiento humano nales sobre las estrategias de insercin en
c) el reto de integrar el conocimiento y sugieren que los pramos altos fueron uti- los mercados, la reconversin tecnolgica
motivaciones de la poblacin local en la Con el fin de contar con una lnea base para lizados por los pobladores prehispni- hacia formas ms intensivas de produccin
investigacin (Infield 2001; Chambers el diseo y la implementacin de los PMP cos de forma marginal (Wagner 1978), lle- y los complejos efectos de estos cambios
2007b) se utiliz un enfoque metodolgico multi- vando a que las transformaciones antrpi- sobre la competitividad de los productores
disciplinario que permite integrar el estu- cas significativas se inicien con la llegada y las condiciones de vida de la poblacin
d) la representacin de la complejidad de dio de la cobertura de los ecosistemas natu- de los conquistadores. Estas transforma- (Llamb y Arias 1997; Linares y Gutirrez
las nuevas realidades rurales en cuanto rales y sistemas productivos a escala del ciones, que marcan el inicio de la degrada- 2002).
a la diversidad de actores y estrate- paisaje, el anlisis de las estrategias y prc- cin y alteracin de los pramos, estuvie-
gias de vida, vinculadas al aumento en ticas de manejo agropecuario a nivel de ron vinculadas a la instalacin de sistemas El presente trabajo parte del uso de un
importancia de las actividades no agr- parcelas y la calidad de vida de la pobla- de produccin de trigo y a la cra extensiva enfoque de construccin participativa del
colas en estos territorios (Reardon et al. cin. Este acercamiento parte de vincu- de vacunos y equinos en ambientes que no conocimiento (Smith et al. 2009), que per-
2001; Llamb y Prez 2007), y lar dos estrategias: a) investigacin partici- estaban adaptados al pastoreo por grandes mite analizar explcitamente las relaciones
pativa, especficamente el mapeo partici- mamferos (Monasterio 1980; Sarmiento y entre la conservacin del pramo, las estra-
e) los lmites de costo/tiempo usual- pativo (Smith et al. 2009) y b) el uso de un Smith 2011). Siguiendo la decadencia del tegias de uso de la tierra y la calidad de vida
mente impuestos a la investigacin en enfoque de caracterizacin de la calidad de ciclo triguero, se inicia otro perodo domi- de sus pobladores. Pretendemos as presen-
el ciclo de formulacin y aplicacin de vida como resultado del acceso a un con- nado por la produccin de papa que cobra tar una metodologa sencilla y costo-efec-
polticas. junto de activos o capitales (productivos, importancia a partir de mediados del siglo tiva para la generacin e integracin de este
Metodologa
tipo de informacin y discutir su impor- rea de estudio encuentra un sistema interconectado de 8 puntos de GPS. Para la georreferenciacin
tancia para el diseo de estrategias comu- lagunas y 10 humedales. El gradiente altitude la Quickbird se utilizaron 129 puntos de
nitarias de conservacin de la biodiversi- El estudio se desarroll en Tuame y dinal va desde los 2.800 m a los 4.050 m de campo (sigma: 6,5 pixel de 0,6m) y para la
dad adaptadas a los contextos y realidades Mixteque, dos localidades en los pramos altitud y la microcuenca tiene 1.500 ha de foto area 203 puntos (sigma: 4,7 pixel de
locales. venezolanos de la cordillera de Mrida, superficie. Toda el rea est protegida bajo 1,2 m).
sitios piloto del Proyecto Pramo Andino la figura del Parque Nacional Sierra Nevada
en Venezuela (Figura 1). desde 1952. Las precipitaciones varan de Para la recoleccin de la informacin se
forma muy rpida con la altitud, desde 700 efectuaron tres talleres en cada rea de
El pramo de Tuame mm en la zona agrcola a 1.300 mm apro- estudio: dos de recoleccin de datos y un
ximadamente en las partes ms altas. La evento de presentacin y discusin de los
El pramo de Tuame se encuentra en la poca seca se concentra entre diciembre y resultados. En el primer taller, con la ayuda
Sierra de Trujillo, en el Municipio Urdaneta marzo y las temperaturas medias anuales de facilitadores de la comunidad previa-
en el sur del Estado Trujillo. El sitio piloto varan entre 9C en la zona baja y 2C en la mente entrenados, los participantes loca-
es un asentamiento rural que incluye los parte alta (Rodrguez 2010). La vegetacin lizaron en las imgenes sus fincas y dibu-
sectores de Arenales Alto y Bajo, El Pajarito dominante consiste en arbustales-roseta- jaron sobre ellas los linderos y la ubica-
y Agua Larga-La Llanada. El rea de trabajo les. Tambin destaca la presencia de peque- cin de las viviendas dentro de cada finca.
tiene una superficie de 2.526 ha con altu- os parches de bosques altoandinos de En Tuame se mapearon un total de 303
ras entre los 2.900 y los 3.820 msnm. Los Polylepis sericea. fincas con la ayuda de 170 informantes y
pramos de la zona constituyen las nacien- en Mixteque 189 fincas con la ayuda de 74
tes de tres quebradas que alimentan algu- informantes. Paralelamente a la actividad
nos de los valles agrcolas ms producti- El mapeo participativo de mapeo, se entrevist para los aspectos
vos de los Andes venezolanos. Los pramos de manejo y socio-econmicos a 116 fami-
altos se encuentran dentro del Monumento La metodologa de mapeo participativo uti- lias en Tuame (43% de las viviendas) y 70
Natural Teta de Niquitao - Guirigay y el lizada fue puesta a punto en el proyecto familias en Mixteque (el 74,5% del total).
parque nacional Sierra de La Culata. La piloto Mapeo de fincas y recoleccin de Aun cuando los grupos familiares entrevis-
Figura 1. Vistas panormicas precipitacin promedio anual es de apro- informacin agrcola a travs de investiga- tados no fueron seleccionados mediante
de Tuame (arriba, Municipio ximadamente 760 mm, con una poca seca cin participativa (ver Smith et al. 2009). un procedimiento aleatorio, las proporcio-
Urdaneta, Estado Trujillo) y marcada entre diciembre y marzo y la tem- La base del mtodo son imgenes remotas nes de poblacin encuestadas son suficien-
Mixteque (abajo, Municipio peratura media anual en la franja agrcola (fotos areas o imgenes satelitales) orto- temente grandes como para considerar que
Rangel, Estado Mrida), las
(2.900 a 3.500 msnm) est entre los 12 y 8 rectificadas. Estas imgenes son impresas la informacin obtenida es representativa.
comunidades rurales que
constituyen los sitios piloto C (estimacin por interpolacin a partir de en gran formato y los participantes dibu-
del Proyecto Pramo Andino datos de estaciones climticas cercanas). jan directamente sobre ellas los elementos La informacin de los linderos de fincas
en Venezuela. En ambos La mayora de los suelos corresponden a espaciales de inters. La informacin aso- se digitaliz con el apoyo de un sistema
casos se observan las zonas inceptisoles y son cidos, poco profun- ciada a los elementos mapeados es levan- de informacin geogrfico (ILWIS) y se
de intervencin agrcola en la dos, de textura franca a franco arenosa, con tada a travs de encuestas (uso y manejo de imprimieron mapas individuales de cada
parte baja y los pramos de altos contenidos de aluminio y baja dispo- la tierra y aspectos socio-econmicos). finca. As, en el segundo taller, los linde-
las zonas ms altas. nibilidad de nutrientes (Bezada 1990). En ros pudieron ser verificados y corregidos
el pramo se observa alta diversidad de for- En el caso de Tuame la imagen utili- por el mismo propietario. Luego, dentro de
maciones vegetales incluyendo relictos de zada fue una Quickbird a color (2 de enero cada finca se identificaron las unidades de
bosques de alisos, rosetales, rosetales-ar- de 2003) con una resolucin de 60 cm. manejo (parcelas, potreros, etc.) y se realiz
bustales, pajonales y extensiones impor- En el caso de Mixteque se utiliz una foto una segunda encuesta sobre el manejo de
tantes de humedales altoandinos (Llamb et area en blanco y negro (1:40000) del ao cada unidad.
al esta publicacin). 1999. La ortorectificacin se realiz utili-
zando el programa ILWIS 3.2 donde, para
El pramo de Mixteque las fotos areas, se establece la orienta- Anlisis de cobertura y uso de la
cin interna y externa (con puntos de GPS tierra
El pramo de Mixteque se encuentra en la medidos en campo) y con la incorporacin
Sierra Nevada de Mrida, en el Municipio de un modelo digital de terreno se corri- El estudio de la cobertura y uso de la tie-
Rangel del Estado Mrida. En los pramos gen las distorsiones por relieve. Las im- rra se realiz a varias escalas. Se reco-
nacen dos quebradas tributarias del ro genes satelitales se corrigen nicamente lect informacin a escala de parcelas y a
Chama y a lo largo de los fondos de valle se con el modelo digital de terreno y los escala de fincas. Luego, esta informacin se
Resultados
integr para obtener una visin de todo el b) Activos del hogar a travs de una (o lnea de pobreza), ajustada por auto- El sistema de uso de la tierra en ambos
sitio piloto. A escala de parcela, se estudi medida que combina en un indicador consumo para la regin andina en el ao sitios se basa en la produccin intensiva de
principalmente aspectos relacionados con compuesto la calidad y servicios de la y mes de la encuesta en cada sitio piloto rubros tpicos de los valles altoandinos (ej.
la cobertura (tipo de vegetacin) y las prc- vivienda, el nivel de equipamiento del (ver Instituto Nacional de Estadsticas, papa, ajo, hortalizas), estrechamente vin-
ticas de manejo agrcola (ej. rubros, fertili- hogar y la propiedad de vehculos. Venezuela). Los hogares cuyos ingresos culados a los mercados y frecuentemente
zantes, riego, uso de agrotxicos). A escala resultaron inferiores a la lnea de pobreza dependientes del uso de riego. Las labores
de finca, se estableci la ubicacin y exten- c) Capital humano que estima por sepa- as estimada, se consideraron en situacin agrcolas en la mayora de los casos involu-
sin de cada una as como aspectos relacio- rado el capital educativo acumulado en de pobreza extrema. Los hogares con ingre- cran el uso de bueyes para el arado, lo que
nados con el acceso a crdito agrcola, el uso el hogar, las caractersticas de la oferta sos superiores al costo de la CAN pero infe- vincula la agricultura a la actividad gana-
de prcticas alternativas o conservacionis- de fuerza laboral, el grado de seguridad riores al doble de este valor (lmite que se dera. El ganado, principalmente vacuno
tas y la vialidad e infraestructura. alimentaria y la situacin de salud. considera en la literatura como el mnimo y en menor proporcin equino, pastorea
necesario para cubrir las necesidades bsi- tanto en el rea agrcola como en las zonas
d) Vulnerabilidad de los ingresos medida a cas no alimentarias, (ver Feres 1997) se con- de pramos. A diferencia a los pramos en
Evaluacin del bienestar travs del monto, estabilidad y grado de sideraron en situacin de pobreza mode- otras zonas de los Andes, en estos siste-
o calidad de vida diversificacin de las fuentes de ingre- rada. Los detalles se presentan en Smith et mas de pastoreo extensivo la quema no es
sos, y al (2010). utilizada como estrategia de manejo. En
En esta investigacin el bienestar se define general, la poblacin consiste de peque-
como una situacin en la cual los grupos e) Activos relacionales, que compren- os productores propietarios de sus fin-
familiares estn en condiciones de movili- den la participacin en organizaciones cas, que tienden a ser ms bien reducidas.
zar un conjunto de recursos/activos, tanto sociales y la contribucin a la comuni- En Mixteque 75% de los productores tienen
productivos como no productivos, para dad en dinero o en trabajo. menos de 1 ha mientras que en Tuame
lograr la satisfaccin de un conjunto de el 50% de los productores tienen 1 ha o
necesidades valoradas por ellos como esen- Con el fin de obtener evidencias cuanti- menos.
ciales (McGregor 2006). tativas y comparables entre sitios piloto y
entre sectores en el caso de Tuame, para
Conceptualmente, el modo de vida repre- aquellos indicadores susceptibles de cuan- Uso de la tierra y cobertura
senta la forma en que los diferentes elemen- tificacin se construyeron ndices (ndices
tos del entorno y activos acumulados (natu- de activos productivos, activos del hogar, En el sitio piloto de Tuame ms de 59%
ral, social, econmico, cultural y financiero) vulnerabilidad de los ingresos) que sinte- del rea est bajo uso agrcola o pastoreo
se combinan para alcanzar el bienestar de rizan el valor de un conjunto de variables (1.510 ha) y 40% est cubierto de vegetacin
las comunidades (Scoones 1998). Este enfo- mediante la combinacin de los indicado- natural sin intervencin (1.016 ha). El res-
que es ms adecuado para evaluar las con- res cuyas categoras de respuesta se orde- tante 1% corresponde a reas en sucesin
diciones de vida en comunidades del medio naron en escalas de 1 a 5. En el caso del u otros usos como carreteras. En general la
rural, cuyos hogares se caracterizan por la capital humano y de los indicadores de par- frontera agrcola alcanza alturas mayores
coincidencia entre la unidad productiva y la ticipacin no se utilizaron medidas sint- en el sur donde sobrepasa los 3.500 msnm.
unidad familiar y por percibir ingresos que ticas. Cabe resaltar que aun cuando para En el norte del sitio piloto, la zona agrcola
fluctan estacionalmente complementados fines comparativos se analiz la informa- llega a alturas alrededor de 3.200 msnm
por el autoconsumo. Su uso facilita la vin- cin proveniente de los ndices, la mayor aunque sobrepasa esta cota en algunos sec-
culacin entre lo ambiental y lo social a tra- parte del anlisis y descripcin de ambas tores (Figura 2).
vs de la consideracin de la base de recur- comunidades se realiz a partir de los
sos naturales como un activo a disposicin indicadores simples, lo que aporta mayor En Mixteque, en las zonas que correspon-
de los hogares. riqueza a las conclusiones acerca de la den al piso agrcola, 87,2% del rea est
compleja dinmica del bienestar (McGregor bajo uso agrcola o pastoreo (338 ha) y sola-
La calidad de vida se evalu a travs de 2006; IFAD 2005). Adicionalmente se mente 5,6% est cubierto de vegetacin
cinco dimensiones: estim el nivel de pobreza de los hogares natural (22 ha, Figura 2). El rea restante
mediante la metodologa propuesta por corresponde a reas en sucesin sin pasto-
a) Activos productivos a travs de un CEPAL (Feres 1997), que consiste en com- reo y otros usos. En cambio, si se incluye el
ndice que combina el rea de la parcela parar los ingresos totales (provenientes de rea de pramo por encima de la zona agr-
(ordenada en cinco categoras), la situa- diversas fuentes y no solo los ingresos por cola y que est bajo derechos de uso que
cin de propiedad de la tierra y el por- trabajo) con el costo estimado de la Canasta comparten varias familias, el rea de vege-
centaje del rea bajo riego. Alimentaria Normativa (CAN) mensual tacin natural aumenta significativamente.
En esta zona ms alta, el pramo se usa Figura 2. Mapa de cobertura Figura 3. Mapa de pantanos, Pantanos, nacientes y riego
para el pastoreo extensivo de ganado (64% de la vegetacin y de las nacientes y lagunas en
del rea total de la microcuenca). reas bajo cultivo y pastoreo Tuame (izquierda) y En Tuame los participantes reportaron y
en Tuame (izquierda) y Mixteque (derecha). Se ubicaron en la imagen 136 nacientes, mien-
Mixteque (derecha). En la sealan las parcelas que
La vegetacin natural, que incluye las tras que en Mixteque solo reportaron 8
zona agrcola se sealan los tienen acceso a riego.
zonas de pastoreo, abarca varias catego- lmites entre parcelas. (Figura 3). En Tuame tambin hay una
ras. La vegetacin en sucesin se refiere al gran cantidad de humedales relativamente
rea que fue cultivada en algn momento pequeos, que suman un rea total de 212,4
y ahora est en un descanso largo o ha sido ha (8,3% del rea mapeada). En Mixteque,
abandonada para la actividad agrcola. La se observan varios pantanos grandes en
categora de arbustal alto se refiere a bos- la zona del pramo, mientras que casi no
ques de aliso (Alnus acuminata) y otras hay ninguno en la zona agrcola (en total
especies de rboles y arbustos que se han suman 44 ha). Esto se debe a diferencias en
conservado sobre todo en las caadas y la topografa y geomorfologa entre ambos
escarpes. Los pramos incluyen diferen- sitios (Figura 1). En los dos sitios existe bas-
tes formaciones vegetales que van de rose- Uso Leyenda tante conciencia sobre la importancia de
tales abiertos a arbustales densos. Tambin Pastoreo Naciente la conservacin de los pramos y se reco-
se encuentran pajonales y combinacio- Agricultura
Laguna noce la produccin de agua como un ser-
nes de los tres elementos (rosetal-arbustal, Cobertura Pantano vicio clave que provee el ecosistema (as lo
pajonal-rosetal). Vegetacin en sucesin
rea de pramo o vegeta- manifestaron cerca de 80% de los entrevis-
Pramo
Arbustal alto
cin en sucesin tados en ambas comunidades).
Patio
Pasto sembrado Parcela con riego
Carretera
Pedregal
Casa Parcela sin riego
Caada
Sin informacin Sin informacin
Vega
Pantano Ro o quebrada
Ro o quebrada
Laguna Carretera principal
Carretera
En Mixteque hay dos comits de riego que Figura 4. Mapa de los Manejo y rubros La calidad de vida
agrupan a casi todos los productores y cua- rubros cultivados en cada
tro de cada cinco parcelas tienen acceso al parcela agrcola en Tuame El rubro ms sembrado en ambos sitios es Existe un contraste muy notorio entre
servicio. La creacin de los comits de riego (izquierda) y Mixteque la papa, pero en Mixteque se observa una ambas comunidades y entre los diversos
(derecha) para el 1er semestre
en los Andes de Venezuela se remonta en mayor diversificacin incluyendo exten- sectores dentro del SP Tuame (especial-
del 2009. Se seala las
los aos 1970 y fueron financiados dentro parcelas en que utilizan siones importantes de otros rubros como la mente entre Arenales Alto y Pajarito). En
del programa del subsidio conservacionista pesticidas altamente txicos zanahoria, el ajo y las hortalizas (brcoli y Tuame el modo de vida predominante
(Velzquez 2004). El costo para los produc- (banda roja) y la ubicacin de coliflor, Figura 4). corresponde a una comunidad rural tra-
tores es una mensualidad y la organiza- los cursos de agua. dicional, enclavada en uno de los muni-
cin generalmente obtiene crditos para el En ambos sitios se utilizan grandes canti- cipios ms pobres del pas y alejada de los
mantenimiento de la infraestructura. En el dades tanto de fertilizante mineral como centros urbanos dinmicos (ms de 2 horas
caso de Tuame, los comits de riego sola- orgnico adquiridos por cada productor en automvil de la capital del municipio).
mente incluyen las fincas de las zonas ms de distribuidores comerciales. En gene- Aunque ha habido mejoras recientes en el
bajas (fuera del rea estudiada). Dentro del ral, el fertilizante qumico es un insumo acceso a la educacin, los servicios socia-
rea de estudio, solo la mitad de las parce- casi indispensable que es usado en cerca de les han sido por largo tiempo insuficien-
las tiene acceso a riego (Figura 3). Las par- 90% del rea cultivada. El fertilizante org- tes, como en la mayora de las comunida-
celas con riego se concentran en el fondo nico ms comn es el gallinazo (estircol des rurales de Amrica Latina (Schejtman y
del valle y los sistemas de riego son muy de pollo sin tratamiento proveniente de los Berdegu 2003; Echeverra 2000). En conse-
pequeos y privados. Los grandes propie- complejos agroindustriales de los Llanos), cuencia, los actuales productores no tuvie-
tarios han construido tanques e instalado seguido por la mezcla de gallinazo y par- ron oportunidad de acceder a la educa-
un sistema de tuberas, mientras los peque- gana (concha de arroz). En Mixteque el uso cin formal, por lo que en ms de cuatro de
os aprovechan las quebradas y numerosas del humus de lombriz ha ido creciendo (en cada diez hogares el nivel mximo de edu-
nacientes para colocar pequeas mangue- Rubros parte promovido por la presencia de una cacin alcanzado en el hogar es la primaria
ras y obtener un riego mnimo. Papa
Ajo
Flores
Fresa
lombricultura comunitaria), mientras que incompleta y en el 78% ningn miembro
Zanahoria Otros en Tuame es todava incipiente la aplica- ha superado la educacin bsica. Un mer-
Papa/ajo Descanso
Hortaliza Sin informacin
cin de estrategias agrcolas alternativas. cado laboral poco diversificado implica que
Cereal No agrcola cuatro de cada cinco empleos provienen de
Usa pesticidas banda roja En la agricultura de pramo el manejo de la agricultura. El 87% de los hogares tiene
Carretera principal plagas es un aspecto clave. La forma ms como mayor fuente de recursos moneta-
Quebrada o ro
comn de combatir las plagas es con pes- rios esta actividad y ms de la mitad de los
ticidas qumicos, aunque en los ltimos hogares depende exclusivamente de la pro-
aos, hay productores que utilizan tcnicas duccin agrcola para su sobrevivencia. A
de menor impacto ambiental como el con- esto se agrega que al menos la mitad de las
trol biolgico. Mientras en Mixteque 18% unidades productivas dispone de parce-
de los productores combinan mtodos de las de reducido tamao y sin acceso al riego
control biolgico y qumico, en Tuame (especialmente los ubicados en las partes
solo un 1% ha experimentado con este tipo altas, ver Figura 3) lo que profundiza la vul-
de manejo alternativo. Sin embargo, en la nerabilidad de los ingresos (derivados de
Figura 4 se observa que el uso de pesticidas una sola cosecha al ao y con el riesgo aso-
altamente txicos (conocidos como banda ciado al monocultivo) y obliga a este tipo
roja) es generalizado. Es preocupante que de agricultor a emplearse como jornalero
muchas de las quebradas, nacientes y pan- como estrategia para complementar sus
tanos estn bordeados por parcelas que ingresos.
emplean esta prctica contaminante.
Llama la atencin que en Mixteque se utili-

zan con mayor frecuencia prcticas agrco-
las alternativas, mientras en Tuame, son
menos frecuentes y en algunos casos no se
las conoce (ej. lombricultura o compostaje).
An as, el bajo nivel de los ingresos y su Figura 5. Indicadores de Mapa generado a travs de las parcelas, que hace inviable sobrevivir
vulnerabilidad, bajos niveles de educacin calidad de vida diferenciados mapeo participativo por la a partir de su cultivo. Entre las actividades
formal y deficiencias en la vivienda, con- por sector en el sitio piloto comunidad de Tuame y el adicionales de los jefes del hogar, adems
Tuame. Proyecto Pramo Andino en el ao
figuran condiciones de vida muy preca- del trabajo como jornalero en otras unida-
2009. Digitalizacin y edicin:
rias para una proporcin importante de los J.K. Smith y J. Toro. Informacin des de produccin, destacan el comercio,
hogares (Figura 5). La tasa de mortalidad socioecnonmica: V. Cartaya la construccin y el transporte (Figura 6).
infantil, un indicador sinttico de las con- La comunidad est dotada de servicios de
diciones de vida, es muy elevada (38 por Diversificacin de los ingresos Mximo nivel educativo agua potable y saneamiento. Contrastando
1.000 nacidos vivos, comparada con una de los hogares alcanzado en los hogares con Tuame, el 75% de las viviendas son
tasa nacional cercana a 15 por 1.000). Entre adecuadas y cuentan con un equipa-
los factores que afectan las condiciones miento que permite niveles de confort
de salud en Tuame estn la ausencia de apreciables.
sistemas de agua potable y saneamiento,
lo que ocasiona enfermedades intestina- La situacin de salud muestra una tasa de
les debido al consumo de agua no potabi- mortalidad infantil con un valor muy bajo
lizada y/o contaminada al arrojarse a las (9,5 por 1.000 nacidos vivos), lo que revela
quebradas los desechos domsticos y las condiciones de vida favorables as como
enfermedades producidas por el uso y dis- el acceso a una educacin que incide en
posicin inadecuados de agroqumicos. la prevencin de las enfermedades ms
A esto se aade la escasa disponibilidad y comunes en la infancia. No obstante, se
calidad de la atencin mdica en la comu- identifican problemas significativos aso-
nidad, pues no existe personal mdico Primaria incompleta ciados al uso inadecuado de agroqumi-
hasta analfabeto
residente en la parroquia. Baja diversificacin Primaria completa cos (sntomas de intoxicacin en diver-
Medio-baja diversificacin
Mediana diversificacin
Secundaria completa sos grados) as como la presencia de enfer-
En contraste, Mixteque se encuentra muy Medio-alta diversificacin Qda Tuame
Universitaria o tcnica completa
Qda Tuame
medades crnicas tales como diabetes e
cercana de un dinmico centro de comer- Alta diversificacin Carretera pavimentada Sin informacin Carretera pavimentada hipertensin.
Carretera de tierra Carretera de tierra
cio y servicios agrcolas, Mucuches (a 5 Sectores de Tuame parte alta Sectores de Tuame parte alta
minutos en automvil), lo que permite a Aunque la pobreza extrema est ms
sus habitantes el acceso a oportunidades extendida en Tuame, la proporcin
de educacin, incluso de nivel universita- total de familias en situacin de pobreza
rio y tcnico, a servicios hospitalarios y a (extrema ms moderada, es muy similar
un mercado laboral diversificado. As, el Situacin de pobreza Vulnerabilidad alimentaria en ambas comunidades (47% en Mixteque
por hogares de los hogares
mximo nivel educativo en los hogares es versus 52% en Tuame, Figuras 5 y 6). De
el universitario en 32% de ellos y el 94% de haberse realizado una medicin basada
los jvenes entre 14 y 17 aos asiste a un exclusivamente en los ingresos, las mar-
centro educativo, comparado con solo un cadas diferencias en calidad de vida entre
tercio de los jvenes de Tuame. ambas comunidades habran permane-
cido ocultas. Parte de la explicacin a estas
La diversificacin de las fuentes de ingreso diferencias se deben al acceso a la educa-
es notoria tratndose de una comuni- cin y a un mercado laboral diversificado
dad rural: nicamente 31% de los hoga- que permite a los pobladores de Mixteque
res depende exclusivamente de los ingre- enfrentar las dificultades provenientes de
sos provenientes de actividades agrco- parcelas de dimensiones muy reducidas.
las y para dos tercios de ellos el ingreso Cuando estas restricciones ocurren en el
ms importante es no agrcola. El 26% caso de Tuame la nica estrategia dispo-
tiene ms de dos fuentes de ingresos, posi- Alta vulnerabilidad
nible para complementar el ingreso es el
blemente debido tanto a la cercana de Medio-alta vulnerabilidad empleo como jornalero.
Mucuches como al reducido tamao de Hogares pobres extremos Mediana vulnerabilidad
Hogares pobres no extremos Medio-baja vulnerabilidad
Qda Tuame Qda Tuame
Hogares no pobres Baja vulnerabilidad
Carretera pavimentada Carretera pavimentada
Carretera de tierra Carretera de tierra
Sectores de Tuame parte alta Sectores de Tuame parte alta
Discusin
Finalmente, es altamente contrastante el Figura 6. Indicadores de Las acciones instrumentadas por un pro- utilizar tcnicas de mapeo participativo,
nivel de organizacin social presente en calidad de vida para el yecto de conservacin son parte de una explicit la relacin entre la conservacin
ambas comunidades. En Tuame exis- sitio piloto Mixteque. No hoja de ruta guiada por una teora del de las fuentes de agua y su uso con fines
ten pocas organizaciones y slo la Iglesia se presenta un anlisis por cambio que traza el camino desde donde de consumo y agropecuario. Esto orient
sectores debido al tamao
Catlica, la Caja Rural y los Consejos estamos hasta donde queremos llegar. En la discusin y diseo de estrategias para la
reducido del rea de estudio
Comunales tienen alguna relevancia. Un y la relativa homogeneidad este contexto, la funcin de la investiga- proteccin, restauracin y manejo de bor-
31% de los miembros de los hogares estu- espacial de los indicadores cin es generar informacin relevante que des de quebradas, nacientes y humedales
diados no participa en ninguna organiza- considerados. oriente el proceso, incorporando a los acto- incluyendo el establecimiento de cercas de
cin y 37% participa en ms de una. Es muy res clave tanto en su generacin como en exclusin de pastoreo. Por ejemplo, la evi-
reducida la participacin en organizacio- la discusin de sus implicaciones (Banks dencia de que el uso de agrotxicos banda
nes de apoyo a la produccin, con excep- 2009). En esta seccin discutimos los prin- roja es generalizado en parcelas que colin-
cin de la Caja Rural, en la cual participa el cipales hallazgos de la investigacin a la luz dan con las quebradas, ha estimulado en
16% de los hogares encuestados. Mixteque de estas afirmaciones. ambos sitios la preocupacin por definir en
es por contraste, una comunidad altamente la zonificacin participativa una zona de
organizada, donde solo 2% de la poblacin La estrategia metodolgica utilizada, proteccin de los bordes de quebrada y otra
dijo no participar en ninguna organizacin basada en la construccin participativa para la proteccin de la toma de agua de
y un 95% participa en ms de una organiza- del conocimiento y en la integracin con- consumo (en Mixteque) en donde se regla-
cin, incluyendo organizaciones producti- ceptual y espacial de aspectos ambienta- mentan las actividades agrcolas y el uso de
vas y ambientales. les, sociales y de manejo, permiti produ- agrotxicos.
cir datos muy relevantes para la instrumen-
tacin de los PMP, en un tiempo mucho Del mismo modo, los resultados de esta
Diversificacin de los ingresos de los hogares Situacin de pobreza por hogares menor al que hubiera requerido la realiza- investigacin comparativa demuestran la
cin de encuestas tradicionales (ej. encues- diversidad y complejidad de la realidad
tas de preguntas cerradas casa por casa). La rural del pramo venezolano, tanto en tr-
participacin de la comunidad en la toma minos de las estrategias productivas y de
de datos y en la discusin de los resultados, uso de la tierra como de la calidad de vida
gener un espacio para la reflexin sobre de la poblacin y las estrategias de sobre-
el manejo y conservacin del territorio y vivencia implementadas. En particular,
sobre cmo esto redunda en la calidad de resulta sorprendente identificar condicio-
vida de los hogares, en el que la poblacin nes tan precarias de calidad de vida en una
se motiv y se sinti reflejada. localidad como Tuame donde se practica
una agricultura tan intensiva y vinculada
La disponibilidad de informacin sobre al mercado. En este sentido, Llamb y Arias
cobertura de sistemas naturales, reas cul- (1997) y Romero (2003) han enfatizado tam-
Alto Medio alto Medio Medio bajo Bajo Pobres extremos Pobres no extremos No pobres
tivadas y bajo pastoreo, ha sido un insumo bin la contradiccin entre el aumento
clave para la zonificacin participativa del en los niveles de ingresos producidos por
territorio y el diseo de estrategias de con- la intensificacin de la produccin en los
servacin-restauracin, permitiendo la valles altos andinos y la generacin de una
Mximo nivel educativo alcanzado en los hogares Vulnerabilidad alimentaria de los hogares
definicin de zonas explcitamente dedi- serie de externalidades ambientales negati-
cadas a la conservacin de los pramos vas de estos sistemas productivos (ej. con-
abiertos, los arbustales y los humedales taminacin de suelos y agua, aumentos
Asimismo, contar con informacin expl- en mortalidad y morbilidad infantil, etc.).
cita sobre la posicin de la frontera agr- Por otro lado, en el caso de Mixteque, sor-
cola permiti en ambas comunidades la prende el identificar condiciones de vida
definicin de una zona de amortiguacin que normalmente no asociamos a pobla-
que servir como un control al avance de ciones rurales (Llamb y Prez 2007), inclu-
la agricultura sobre los pramos. La infor- yendo la marcada diversidad de las fuentes
macin sobre la distribucin espacial de de ingreso de las familias, las condiciones
Analfabeto/primaria incompleta Primaria completa aspectos como nacientes, tomas de agua y favorables en cuanto a equipamiento y cali-
Secundaria completa Terciaria completa sistemas de riego, rubros cultivados y uso dad de las viviendas o el acceso generali-
Alta Medio alta Media Medio baja Baja de agrotxicos, muy difcil de obtener sin zado a la educacin formal. Tambin llama
Agradecimientos
mucho la atencin el contraste entre ambas En Tuame, no contar con organizaciones Sin embargo, en Mixteque, el tamao redu- Muchas personas e instituciones participa-
comunidades en cuanto a la diversificacin comunitarias slidas ha significado un reto cido de las fincas y la creciente dependen- ron en esta investigacin, incluyendo pro-
productiva (variedad de rubros cultivados, mayor y ha colocado el fortalecimiento de cia en actividades econmicas no agrcolas, ductores y lderes comunitarios, organiza-
uso de prcticas alternativas agroecolgi- las organizaciones de base en el centro de parecen estar vinculadas a una mayor vul- ciones de base e instituciones educativas
cas) y los niveles de organizacin social y la estrategia de intervencin del PPA. Para nerabilidad alimentaria, que se refleja en vinculadas a ambos sitios piloto, as como
participacin. esto, se han utilizado estrategias de capa- una produccin ms limitada de alimentos el equipo tcnico del Proyecto Pramo
citacin variadas y adaptadas al contexto con fines de autoconsumo que en Tuame. Andino (PNUMA-GEF-CONDESAN) y los
Lo que explica en gran parte estas diferen- y nivel de educacin formal de los partici- As, en el PMP de Mixteque se est promo- estudiantes y profesores del ICAE. Sin su
cias es la historia productiva y social de pantes: cursos y talleres participativos, jor- viendo la implementacin de huertas fami- apoyo incondicional a esta iniciativa el tra-
los sitios. El municipio Rangel (donde se nadas ambientales, acompaamiento per- liares agroecolgicas como una alternativa. bajo hubiera sido imposible de realizar y la
encuentra Mixteque), es un caso excepcio- manente, intercambio horizontal de expe- experiencia no hubiera resultado tan enri-
nal a nivel nacional por la larga tradicin de riencias con organizaciones ya consolida- En base a las consideraciones expues- quecedora para todos. A cada uno de ellos
organizacin social, que se remonta a los das en el municipio Rangel, etc. tas, podemos concluir que la estrategia de nuestro ms sincero agradecimiento.
aos setenta. Esta organizacin ha estado investigacin presentada aqu, aporta ele-
especialmente asociada a la produccin Es usual proponer como un elemento cen- mentos clave para la discusin y diseo
agrcola (comits de riego y cooperativas tral en los proyectos de conservacin la participativo de estrategias de conserva-
de comercializacin) y ms recientemente promocin de estrategias de diversifi- cin, manejo sustentable y desarrollo rural,
a la conservacin mediante prcticas alter- cacin con base en actividades de bajo adaptadas a la creciente diversidad y com-
nativas y la diversificacin (Richer 2005; impacto ambiental. En efecto, tal como plejidad de los espacios rurales en los
Romero y Romero 2007; Duarte 2008). La postula la literatura (Reardon et al. 2001; Andes. Quizs el impacto ms importante
importancia del capital social para lograr Ellis y Allison 2004), los datos obtenidos de haber generado y discutido la infor-
cambios en las comunidades fue resaltada confirman que la diversificacin, tanto en macin en espacios colectivos de dilogo
por los habitantes de Mixteque en la sesin el nmero de rubros cultivados, el uso de entre investigadores, tcnicos y la comuni-
de discusin de los resultados del diagns- prcticas agronmicas no convencionales dad ha sido el de contribuir a repensar con-
tico, cuando expresaron que es imposible y en lo referido a actividades productivas juntamente las estrechas relaciones exis-
superarse sin estar organizados. Esto repre- no agrcolas, est ms asociada con mejo- tentes entre la gente y sus pramos.
senta una ventaja importante para la imple- res condiciones de vida en Mixteque que en
mentacin de proyectos de conservacin y el caso de Tuame. Esto plantea un desa-
manejo sustentable, ya que contribuye a un fo para la promocin de estrategias diver-
proceso de convocatoria y trabajo eficiente sificadas de generacin de ingresos, espe-
y nos permite trabajar con colectivos que cialmente en aquellos sectores de Tuame
han desarrollado previamente capacidades donde coinciden condiciones ms limi-
para formular propuestas que combinan tantes en trminos del nivel educativo de
objetivos econmicos, sociales y ambienta- los miembros del hogar, acceso a oportu-
les. En este sentido, algunas de las acciones nidades de empleo no agrcola y de acti-
implementadas en el contexto de los PMP vos productivos en las fincas (ej. acceso a
en Mixteque, han estado orientadas a ase- riego). En este sentido, vale la pena resal-
sorar y acompaar a cooperativas producti- tar que la espacializacin de la informacin
vas ya existentes en temas organizaciona- de manejo y socio-econmica, result clave
les y de estrategias de negocios y creacin para poder analizar la diversidad de condi-
de valor (p ej. Lombricultura Mubay). ciones imperantes en los diferentes secto-
res de Tuame.
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420 Julia K. Smith, Vanessa Cartaya, Luis D. Llamb y Jhaydyn Toro

rboles y
pramos
Robert Hofstede
Introduccin
Los rboles como
elemento importante
del pramo
Jan Sevink1 y Robert Hofstede2
1
IBED, University of Amsterdam, Sciencepark 904,
1098 XH Amsterdam, The Netherlands
2
Corporacin Ecopar, Casilla Postal 17-11-6706,
Quito, Ecuador
E l pramo se define como un ecosistema abierto, dominado
por herbceas y por encima del lmite superior de bos-
ques. Generalmente se asume que el ambiente del pramo
es demasiado fro para el desarrollo de una vegetacin arbrea. Por esto,
suena paradjico que se encuentren rboles en el pramo. Sin embargo,
la diversidad florstica de los pramos incluye varias especies de rbo-
les cuya presencia se debe a diferentes condiciones: adaptaciones espe-
El gradiente entre bosque y pramo:
el lmite superior del bosque
Por qu ciertos rboles pueden crecer en el pramo?
cficas de ciertas especies, ambientes protegidos dentro del pramo, la Definitivamente, la gran mayora de rboles no pueden crecer a altitudes
estructura del lmite altitudinal del bosque y la plantacin de rboles. mayores que el bosque andino continuo debido a ciertas condiciones
Estos rboles tienen una funcin importante para los procesos ecolgi- climticas (Bader et al. 2007a; Bader y Ruijten 2008; Rada et al. 2009).
cos del pramo y tambin para la sociedad que depende de l. Sin embargo, existen especies que toleran las condiciones extremas de
fro y radiacin a altitudes mayores dentro del pramo, ya que han desa-
rrollado ciertas adaptaciones morfolgicas. Segn Luteyn (1999) la lista
incluye casi cincuenta especies del gnero Gynoxys (Asteraceae), cinco
de Buddleja (Buddlejaceae) y diez de Polylepis (Rosaceae) que frecuen-
temente ocurren en pramo, inclusive hasta altitudes mayores a los
4.400 msnm. Otros rboles que son tpicos de los bosques altoandi-
nos pero tambin habitan los pramos son de los gneros Hedyosmum
(Chloranthaceae), Escallonia (Grossulariaceae), Hesperomeles (Rosaceae)
y Oreopanax (Araliaceae). Todas estas especies forman parte de la bio-
diversidad natural del pramo y contribuyen a su belleza e importancia
para la ecologa y la sociedad.
Las especies de la mayora de los rboles que crecen a gran altura, como
Polylepis, Gynoxys y Escallonia, tienen hojas pequeas con una cutcula
gruesa, pubescencia y/o colores claros. Tambin tienen una copa relati-
vamente pequea y compacta y su tronco es torcido y cubierto por una
corteza gruesa. Todas estas son adaptaciones morfolgicas tpicas de
especies leosas de grandes altitudes (Laegaerd 1992) que permiten que
estas especies se puedan encontrar aisladas o en pequeos rodales hasta
en el superpramo. El tipo de especies que pueden llegar a determinada
altitud, depende de las condiciones exactas del lugar. Es probable que en
sitios con condiciones ms extremas de temperatura, sequa o heladas,
solamente las especies mejor adaptadas puedan lograrlo, mientras que
en otros lugares con condiciones ms moderadas los rodales tendrn
una composicin diferente (Rundel et al. 1994; Young y Len 2007).
El estudio de Llambi et al. (este captulo) sobre los Andes venezolanos

ilustra claramente la naturaleza compleja de la lnea superior de bos-
que en trminos de patrones de distribucin de plantas leosas en el
ecotono bosque-pramo. Ellos presentan nuevos datos relevantes para
entender los efectos potenciales de cambio climtico sobre la composi-
cin de la vegetacin en este ecotono.
424 Jan Sevink y Robert Hofstede Los rboles como elemento importante del pramo 425
La ubicacin del lmite superior de bosque (LSB) Como consecuencia del uso de la quema y ganadera existe una zona de
pramo determinada por quemas, en la cual se encuentran fragmentos
La ubicacin del LSB no es clara y ms bien hay un cinturn altitudinal de bosque que algn da formaron parte de un bosque cerrado. En esta
de varios centenares de metros donde el bosque da lugar a una vegeta- zona, los fragmentos se encuentran nuevamente en lugares protegidos
cin arbustiva y luego a una vegetacin herbcea. En este cinturn (fre- no tanto por el microclima sino ms bien porque estn bajo peas y en
cuentemente llamado subpramo; Cuatrecasas 1934) existe un mosaico caones inclinados donde pudieron sobrevivir a las quemas (Hofstede
de bosques, arbustales y pramo herbceo. Inclusive por encima de este et al. 1998; Young y Keating 2001; Contreras 2010). Wille et al. (2002)
gradiente de bosque a pramo, se hallan fragmentos de bosque en luga- demostraron que hay una marcada diferencia en la composicin de
res protegidos, detrs de rocas, en caones de quebradas, etc. Aqu las especies entre los fragmentos de bosque que naturalmente se encuen-
condiciones microclimticas son menos extremas que en los lugares tran en sitios protegidos por encima del lmite altitudinal natural de
expuestos a viento y temperaturas bajas y por esto en estos lugares pue- bosque y los fragmentos de bosque en sitios protegidos contra quemas y
den crecer rboles a grandes altitudes. En lugares relativamente prs- que algn da pertenecieron a un bosque ms grande. El primer tipo de
tinos, la transicin entre el bosque andino al pramo tiende a ser gra- bosques consiste de especies tpicas de estos fragmentos, como Gynoxys
dual, desde el bosque cerrado dando lugar a un mosaico de fragmentos y Polylepis, mientras que el segundo tiene especies que ocurren tambin
de bosque y arbustales con el aumento de altitud. En reas con impacto en el bosque alto andino cerrado. Conocer dnde en estas reas exista
antropognico, la transicin tiende a ser ms abrupta. La altitud en la el lmite original del bosque y cun intenso fue el efecto de la paramiza-
que ocurre el LSB vara considerablemente a escala local y regional. Esta cin es una pregunta que ltimamente ha recibido mucha atencin de
variabilidad y diferencias en el carcter de la transicin (abrupta o gra- los investigadores. Entre otros estudios detallados estn: Bader (2007);
dual) dieron origen a un debate sobre el rol potencial del ser humano en Tonneijck (2009); Moscol (2010) y ms generales Sarmiento y Frolich
la posicin actual del lmite superior de bosque y su posicin natural y (2002) y Surez et al. (2011).
a conceptos como paramizacin (vase ms adelante).
La regeneracin del bosque sobre las reas de pramo creadas por el
impacto de la quema y la ganadera es inhibida no solamente por el uso
La supresin del LSB bajo influencia humana: paramizacin continuo de stas, sino tambin por la desaparicin a largo plazo de un
banco de semillas de especies leosas y una disminucin de la entrada
Un fenmeno relacionado al lmite superior de bosque es la paramiza- de semillas de los bosques naturales alrededor de la zona (entre otros:
cin, que consiste en el reemplazo de reas de bosque andino con vege- Young y Leon 2007; Bader y Ruijten 2008). Tonneijck 2009 y Moscol
tacin de pramo. Desde la poca de la conquista espaola, la gente 2010 demostraron que a largo plazo centenares de aos s es posible
empez a quemar grandes extensiones de pramo con el fin de ofre- que se establezca un bosque andino sobre la vegetacin de pramo. Sin
cer rebrotes frescos al ganado. Una consecuencia directa de las que- embargo, el fenmeno de disponibilidad de semillas causar una proba-
mas extensivas fue que el pramo se extendi ms all de lo natural ya ble diferencia entre la ecologa de los fragmentos de bosques residua-
que por el efecto de las quemas, sumado al de la tala, desaparecieron las les (relacionados a paramizacin) y los fragmentos de bosque regene-
extensiones superiores de bosque andino. El espacio que queda abierto rado descritos por estas investigaciones. Los ltimos probablemente son
despus de una quema ya no tiene las condiciones microclimticas del dominados por especies pioneras y tendrn suelos tpicos de pramo.
bosque, sino las del pramo (alta insolacin, mucho viento, congelacin Adems, en estos fragmentos despus de varios centenares de aos, se
frecuente, etc.). Por esta razn es colonizado por especies del pramo pueden esperar estados sucesionales (p.e. disminucin de especies pio-
que cubren el suelo con una capa gruesa de paja, limitando as la regene- neras con el aumento de edad). A pesar de la relevancia para el cono-
racin del bosque natural. La regeneracin est an ms limitada por- cimiento del impacto del cambio climtico sobre el lmite superior de
que la gente tiene la costumbre de quemar el pramo y esto afecta ms a bosque y su movimiento hacia arriba, y adems para analizar la per-
las plantas leosas que a la paja (Lgaard 1992; di Pasquale et al. 2008). tinencia de forestacin con especies nativas (vase abajo), los estu-
Adems, si el rea es usada para la ganadera extensiva, se afecta tam- dios que distinguen entre estos dos tipos de bosque no parecen existir
bin la regeneracin de especies leosas (Verweij 1995). todava.
Diferencias a nivel de ecosistema entre bosque y pramo El lmite superior de bosque (LSB)
Existen pocos estudios comparativos sobre la diferencia entre las carac- y el cambio climtico
tersticas ecosistmicas principales (microclima, stocks y ciclos de
nutrientes y propiedades relacionadas al suelo) entre los bosques prsti-
nos y los pramos. El microclima ha sido relativamente bien estudiado El cambio climtico actual est asociado con un movimiento hacia
(Bader 2007). La informacin existente sobre otros factores y propieda- arriba del LSB potencial, el cual probablemente guarda el carcter de
des es general y viene de estudios regionales o de transectos altitudina- potencial por la continua elevacin del lmite agrcola (Cuesta-Camacho
les (p.e. el estudio del transecto en la Sierra Nevada de Santa Marta por et al. 2008; Young et al. 2011). Es reconocido que los impactos del cam-
Sevink (1985) en la serie ECOANDES). Las diferencias tpicas entre bos- bio climtico recientes sobre las regiones altas de los Andes son signifi-
ques y pramos estn relacionadas a la estructura area y al ciclo de ele- cantes (Cuesta-Camacho et al. 2008; Vuille et al. 2008). Sin embargo, no
mentos entre bosques y pajonales (Archibold 1995), resultando en dife- existe consenso sobre (a) si el LSB actual es un resultado de las condi-
rencias en la produccin, la composicin y la descomposicin de hoja- ciones climticas en el pasado reciente (principios de siglo XIX) o si el
rasca (Moser et al. 2011). La tendencia general es que bajo bosques hay LSB ya se adapt al cambio climtico reciente y por ende diverge del LSB
una capa ectorgnica mayor, menos bioturbacin, ms materia orgnica natural (Parmesan y Yohe 2003), y (b) la magnitud esperada y la velo-
recalcitrante, mayor acidez y menor fluctuacin en humedad de suelo y cidad del incremento en altitud del LSB en los prximos aos. De hecho,
temperatura (Swift et al. 1979). muchos autores no prestaban atencin al referido incremento potencial
reciente del LSB y atribuan la variacin altitudinal en los ltimos siglos
Estos fenmenos generales fueron confirmados por estudios compara- y milenio a un impacto humano (Etter y Villa 2000; Contreras 2010).
tivos detallados entre pramo y bosque andino en el norte de Ecuador Respecto a los prximos aos, los supuestos cambios estn basados en
(Bader et al. 2007a; 2007b; Bader y Ruijten 2008; Tonneijck 2009). Las modelos climticos usando gradientes trmicos actuales (0,6oC/100 m
diferencias en la composicin de especies de la vegetacin arbrea vs. de altitud). Sin embargo, estudios recientes mencionan una probable
herbcea fueron reflejadas por la composicin de la materia orgnica disminucin de este gradiente (Urrutia y Vuille 2009).
en el suelo; un indicador que por ende puede ser utilizado para recons-
truir la vegetacin histrica (Nierop et al. 2007; Jansen et al. 2008; 2010). Algunos autores consideran que el LSB es relativamente estable y sugie-
Aunque los suelos bajo bosque y pramo son bastante diferentes, la can- ren que sera necesario un cambio climtico considerable para causar
tidad total de materia orgnica y sus caractersticas generales no difie- un incremento altitudinal en el LSB y que ciertos umbrales limitan una
ren mucho, como fue observado tambin por Zimmermann et al. (2010) reaccin rpida del LSB al cambio climtico (Bader et al. 2007b). Esto es
en los Andes de Per. Las diferencias en la descomposicin de hoja- atribuido a condiciones microclimticas especficas en el pramo (alta
rasca entre bosque y pramo fueron estudiadas experimentalmente por radiacin, gran variabilidad diurna en temperatura) que limitan el esta-
Couteaux et al. (2002) en un transecto altitudinal en Venezuela. blecimiento y sobrevivencia de plntulas de especies leosas. Otro fac-
tor que puede tener influencia es la mayor concentracin de CO2 atmos-
frico que afecta la competencia entre plantas con ciclos C3 y C4, o
sea entre especies leosas (bosque) y gramneas (pramo) (Boom et al.
2001). Una implicacin de todo esto es que las extrapolaciones lineales
del cambio climtico a cambios en la posicin del LSB no son necesaria-
mente correctas.
Los estudios en reas prstinas pueden proveer informacin sobre la

altitud natural del LSB para entender si en realidad el LSB es resi-
liente a cambios de clima y no est influenciado por el cambio clim-
tico reciente. Los resultados de estos estudios sern relevantes para los
estudios paleoecolgicos sobre las condiciones climticas pasadas utili-
zando el LSB reconstruido como indicador. Tambin pueden ser utiliza-
dos como base ecolgica para la restauracin ecolgica y la planeacin
de plantaciones. El artculo de Sevink et al. que presenta los resultados Plantaciones forestales en el pramo -
del proyecto RUFLE proporciona mayor detalle sobre estos temas (ver
captulo sobre cambio climtico) beneficios y desafos
Una aproximacin alternativa para predecir cambios en el LSB y cambios
potenciales en la composicin de la vegetacin asociada es el estudio Plantaciones de especies exticas
de los cambios histricos tanto en altitud y composicin de cinturones
altitudinales de vegetacin. De los estudios paleoecolgicos ya es cono- En los Andes, las plantaciones forestales con especies exticas fueron
cido que los ciclos glaciales-interglaciales del Cuaternario han resultado implementadas de forma masiva desde hace cuarenta aos, principal-
en cambios mayores repetitivos en la posicin del LSB. Originalmente, mente ubicadas en tierras deforestadas y degradadas en las vertientes de
esto fue atribuido a los cambios de temperatura solamente, pero recien- las cordilleras, pero tambin en los ecosistemas que naturalmente tie-
temente fue evidenciado a travs de estudios palinolgicos de alta reso- nen pocos rboles como son los pramos. Aparte del objetivo mayor, la
lucin, que la variabilidad climtica es ms compleja. Las variaciones en produccin de madera, las razones para establecer plantaciones fores-
temperatura son acompaadas por cambios definidos en precipitacin tales son varias. Muchas basadas sobre el supuesto de que las planta-
y resultan en cambios ms complejos en la vegetacin (Hooghiemstra ciones forestales se asemejan ecolgicamente a los bosques naturales
y van der Hammen 2004 y para el Norte del Peru, Weng et al. 2006). ya que stos forman el ecosistema ideal para la conservacin de la bio-
Adems, la variabilidad climtica y los consecuentes cambios en LSB diversidad y los suelos y tienen las condiciones ideales para la regu-
ocurrieron en lapsos temporales mucho ms cortos que lo observado lacin hdrica (Rudel et al. 2005). En la ltima dcada, a estas razones
anteriormente (Moscol 2010; Bogot et al. 2011; Groot et al. 2011). Con se ha sumado la capacidad de aumentar la biomasa area a travs de la
estos estudios recientes da la impresin que el LSB es bastante inestable forestacin y por ende la captacin de CO2 atmosfrico. Paralelo al esta-
y que la composicin de los cinturones altitudinales de vegetacin en el blecimiento masivo de plantaciones de pino (principalmente) en luga-
tiempo ha sido muy variable, incluido el Holoceno tardo. Esto implica res como Mucubaj (Venezuela), Neusa y Rabanal (Colombia), Cotopaxi
que el LSB natural puede ajustarse relativamente rpido a cambios y Chimborazo (Ecuador) y Cajamarca (Per), surgi la preocupacin,
en las condiciones climticas y que est elevndose desde el inicio del basada en estudios en otras partes del mundo (Bosch y Hewlett 1982;
cambio climtico actual. Fahey y Jackson 1997; van Dijk y Keenan 2007), sobre el real impacto
ecolgico de las plantaciones, el cual podra ser el contrario que el
intencionado.
Una cantidad importante de estudios en los pramos andinos indic

que definitivamente hay ms evidencias de impactos negativos que
de impactos positivos de las plantaciones forestales. Aparte de que las
plantaciones aparentemente utilizan ms agua que la vegetacin nativa,
tambin los suelos bajo plantaciones pueden retener menos agua
(Farley et al. 2004; Buytaert et al. 2006). Esta es la razn por la cual en las
cuencas donde buena parte del pramo es poblada con plantaciones, hay
menor rendimiento hdrico y mayor variacin de caudal que en reas sin
plantaciones forestales (Farley et al. 2005; Buytaert et al. 2006; Clleri &
Feyen 2009; Crespo et al. 2010). Los suelos ms secos causan mayor des-
composicin, la cual no es compensada por la entrada de nueva mate-
ria orgnica. Adems, en el caso de plantacin de pino, esta nueva mate-
ria orgnica es de una composicin uniforme y con mayor cantidad de
cidos orgnicos provenientes de la hojarasca de los pinos, lo que causa
una incorporacin ms lenta en el suelo y un cierto grado de acidifica-
cin. El resultado es que los suelos bajo plantaciones de pino tienen un
menor contenido de materia orgnica que los suelos bajo pramo sin
intervencin o con ganadera extensiva (Corts et al. 1990: Hofstede et al. nicos estudios son de Fehse et al. (2002) en bosques en regeneracin.
2002; Farley y Kelly 2004; Farley et al. 2004). En plantaciones de 20-25 Por un lado, se espera un impacto ambiental menos negativo o hasta
aos de edad en el Cotopaxi, se observ una disminucin de 30% de car- positivo porque se trata de elementos naturales del ecosistema andino.
bono en el primer horizonte de suelo, lo que, segn Farley et al (2004) Del otro lado tambin la forestacin con especies nativas es una acti-
implica una prdida de 50 toneladas de carbono/hectrea bajo suelo, vidad humana, en su mayora de monocultivo con todos sus supues-
similar a la cantidad de carbono que una plantacin podra acumular tos impactos negativos. En Ecuador, un fenmeno interesante es que
en la biomasa area (Hofstede et al. 2002). Por tal razn la utilidad de en la forestacin se han empleado especies exticas de gneros nativos.
las plantaciones forestales en el secuestro de carbono en un ecosistema Por ejemplo Polylepis racemosa, que es nativa del Per. Existe el riesgo
como el pramo es, para decir lo menos, incierto (Guo y Gifford 2002; que la introduccin de Polylepis racemosa pueda resultar en hibrida-
Jackson et al. 2005). cin con especies nativas con posibles consecuencias para la diversidad
gentica de los bosques naturales. Segovia-Salcedo y Quija-Lamia en
La gran produccin y acumulacin de hojarasca, la falta de luz, la com- este mismo captulo han reportado los primeros datos sobre las carac-
petencia por agua y diferentes condiciones edficas son las razones por tersticas genticas de las varias especies de Polylepis y su distribu-
las cuales en el sotobosque de prcticamente todas las plantaciones de cin en Ecuador, que es una base fundamental por un manejo forestal
pino hay poca vegetacin nativa (Corts et al. 1990; Hofstede et al. 2002; responsable.
van Wesenbeek et al. 2003). Hay pocos ejemplos de plantaciones de pino
en donde la cantidad de especies de plantas aument en comparacin
con el pramo natural. En estos casos, la razn del aumento de especies Forestacin para la conservacin de suelos
fue que en las plantaciones se creaba un microclima parecido al del bos-
que y as se posibilitaba la regeneracin de varias especies del bosque Los suelos de pramo son frgiles y susceptibles a erosin bajo agricul-
nativo (Ohep y Herrera 1985; Hofstede et al. 2002). Esto, sin embargo, tura intensiva. La forestacin es mencionada frecuentemente como una
depende mucho del estado y manejo de la plantacin. Adems, normal- actividad efectiva en la conservacin de suelos degradados de pramo
mente esta regeneracin inicial se daa con el manejo silvicultural y la y hay evidencias de que el efecto de las plantaciones puede ser positivo
cosecha de la plantacin. para su recuperacin. El uso de especies de Pinus se justific porque son
capaces de crecer en suelos degradados severamente. Debido a la protec-
cin creada por estos rboles, al establecimiento de una capa de hoja-
Plantaciones de especies nativas rasca, al enraizamiento y a la bioturbacin, el suelo muestra mejor agre-
gacin y las condiciones mejoran gradualmente con el tiempo; parti-
En respuesta a la creciente preocupacin sobre los efectos negativos cularmente la capacidad de retencin e infiltracin de agua. A mediano
de la plantacin con especies exticas, hubo un vuelco fuerte al uso de plazo se presenta menor escorrenta superficial y mayor profundidad
especies nativas andinas en las actividades de reforestacin y agrofo- de suelo. Los suelos podran mejorar tanto que pueden llegar a esta-
restera en los Andes (Kenny-Jordan et al. 1999). Para la zona de pramo, blecerse especies nativas de bosque andino o pramo en el sotobos-
fueron empleadas especialmente especies de Polylepis y Buddleja y fue- que de la plantacin (van Wesenbeeck et al. 2003; Vanacker et al. 2007).
ron plantadas generalmente con fines de conservacin hdrica y para Finalmente el funcionamiento hidrolgico de un suelo anteriormente
usos locales: lea, construccin, artesanas, productos no maderables, degradado aparentara a un suelo de pramo prstino.
proteccin contra viento y demarcacin de parcelas, entre otros. Otra
motivacin era que la plantacin de estos rboles cumple en algunos Se ha puesto bastante atencin al impacto hidrolgico de plantaciones
casos una funcin de una barrera contra la conversin de pramo a otras de pino en el contexto de conservacin de suelos (Bosch y Hewlett 1982;
coberturas peores, especialmente la agrcola. Se asume que la presen- Corts et al. 1990; Ataroff y Rada 2000; Farley et al. 2004; Farley y Kelly
cia de rboles genera mayor respeto por la conservacin de este territo- 2004; Farley et al. 2005; Buytaert et al. 2007 & 2008; Clleri y Feyen 2009;
rio que la cobertura nativa. Crespo et al. 2010). Estudios comparativos sobre la efectividad para com-
batir la erosin entre pinos y especies nativas no han sido muy docu-
El efecto de estas plantaciones es desconocido hasta ahora por la poca mentados. Pero, hay indicadores que muestran que las especies nativas
historia y la extensin relativamente pequea que han logrado. Adems, pueden llegar a ser ms exitosas en la regeneracin de suelos degrada-
la productividad de especies nativas no ha sido muy documentada. Los dos (Roncal y Guerrero 2007).
El beneficio social de los rboles en el pramo Conclusiones y presentacin de las
contribuciones a esta seccin
Los rboles del pramo no solamente forman un elemento natural, Es claro que los rboles tienen un rol importante en la ecologa del
importante para sus servicios ecolgicos, sino tambin son una fuente pramo y en la sociedad que depende de ellos. Sin embargo, es llamativo
de beneficios para sus habitantes. Especialmente en las zonas andi- que el conocimiento acadmico sobre la relacin de rboles y el pramo
nas donde todo el bosque andino desapareci, los rboles y pequeos se ha limitado a pocos temas: composicin y distribucin de fragmen-
bosquetes del pramo son la nica fuente de madera para la poblacin tos de bosque en pramo, la naturaleza y origen del lmite superior de
rural. El principal uso de los pequeos arboles del pramo es para lea bosque y el impacto de las plantaciones forestales con especies exticas
pero hay un sinnmero de otros usos, variando desde postes para cer- sobre los suelos, la hidrologa y la vegetacin nativa. Los estudios com-
cas, madera para construccin, material para herramientas y artesanas, parativos sobre las condiciones ambientales y los procesos ecolgicos
forraje, hasta lugar de alberge para ganado y otros animales. En este con- entre ecosistemas de pramo y los fragmentos de bosque en su inme-
texto, tambin hay que considerar la discusin sobre plantaciones fores- diata cercana son escasos y localizados. Un ejemplo tpico es el pro-
tales: la reforestacin tiene aspectos y beneficios ms all de lo ambien- yecto RUFLE que es presentado por Sevink et al en el captulo de cambio
tal y lo hidrolgico ya que tiene importancia social y econmica (Farley climtico del presente libro. Este proyecto presenta informacin deta-
2010). Sin embargo, hay un enorme vaco en el conocimiento acad- llada y especfica sobre ecosistemas en el norte del Ecuador con sus con-
mico sobre el rol de los rboles y las plantaciones en la economa local diciones locales tpicas. Sin embargo, no est claro si los resultados son
de las comunidades de pramo. Si bien se han elaborado muchas publi- aplicables para otras zonas, menos hmedas y con otros tipos de suelo.
caciones valiosas con informacin cualitativa (especialmente de pro-
yectos regionales como PROBONA, FAO-Desarrollo Forestal Campesino, En cuanto al conocimiento sobre las plantaciones forestales, se ha
ECOBONA), existen pocos estudios cuantitativos (siendo una excepcin puesto poca atencin al posible impacto (sea negativo o positivo) de
Wunder 1986). El estudio de Raboin y Posner (en esto mismo captulo) plantaciones con especies nativas y en la actualidad muchas planifica-
tiene el objetivo de cuantificar los costos y beneficios de uso de la tierra, ciones forestales con estas especies se basan sobre especulacin o expe-
incluyendo la forestacin, en los Andes peruanos. Es uno de los pocos riencias incipientes de poca extensin. Por esto es bienvenido el estu-
estudios comparativos detallados sobre los tipos relevantes de uso de dio de Segovia-Salcedo y Quija-Lamia en este captulo, sobre el riesgo
la tierra y enfatiza la compleja situacin de opciones de sustento de las de introducir Polylepis racemosa en el pramo ecuatoriano. Finalmente,
comunidades campesinos en las jalcas. Para la poblacin paramera, los es evidente el rol de los rboles y sus productos para la sociedad andina,
rboles tienen tambin un valor simblico, cultural y turstico: el rbol pero pocos estudios acadmicos han detallado la significancia socio
es usado como una herramienta para aumentar la conciencia ambiental econmica y cultural. De aqu la importancia de la contribucin de
de las comunidades (Kenny-Jordan et al. 1999), adems el bosque forma Raboin y Posner sobre las plantaciones en el contexto de la planificacin
un elemento clave en la cosmovisin de las comunidades y su continui- del uso de la tierra a nivel comunitario. Despus de la presente introduc-
dad con la Pacha Mama (Ramn 2002). Tambin, los pequeos bosques cin, que actualiza el estado del conocimiento y los desafos acadmi-
de pramo, con su ambiente misterioso, forman un destino obligado cos sobre el tema de rboles y pramo, estamos seguros que los artcu-
en las visitas tursticas por ejemplo, a los parques Huascarn, Sierra los en esta seccin del libro contribuirn significativamente al avance de
Nevada, Iguaque o El ngel. este conocimiento.
Agradecimientos Bosch JM, Hewlett JD. 1982. A review of catchment experiments to deter-
mine the effect of vegetation changes on water yield and evapotrans-
piration. Journal of Hydrology 55:323.
Los autores agradecen a Mara Victoria Arbelez por la revisin de los Buytaert W, Clleri R, De Bivre B, Hofstede R, Cisneros F, Wyseure G,
textos y sus comentarios valiosos a diferentes versiones del manuscrito. Deckers S. 2006. Human impact on the hydrology of the Andean
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442 Jan Sevink y Robert Hofstede

Pino, pasto o
rea protegida?
Costos y beneficios
estimados del cambio
de uso del suelo en los
Andes peruanos
Matthew Raboin1 y Joshua Posner2
1
Universidad de Wisconsin,
Programa de Agroecologa
2
Universidad de Wisconsin,
Departamento de Agronoma
Resumen Abstract
En la sierra peruana, cerca de la ciudad de Cajamarca, In the Peruvian sierra near the city of Cajamarca, liveli-
las opciones de subsistencia basadas en el pasto- hood options of extensive grazing and plantation fores-
reo extensivo y la silvicultura de plantaciones entran try often conflict with ecosystem services provided by
a menudo en conflicto con los servicios ecosistmi- the native jalca grasslands where these land uses are
cos prestados por los pastizales nativos de la jalca. Este undertaken. This study estimates financial returns for
estudio calcula el retorno financiero por pastoreo de local landowners for grazing livestock and for planta-
ganado y por silvicultura de plantaciones para los pro- tion forestry and compares these values with estima-
pietarios locales de la tierra y compara estos valores con ted values for environmental services under each land
los estimados para los servicios ambientales en cada use. Results of the estimated financial returns to lan-
uso del suelo. Los resultados de retorno financiero cal- downers suggest that the profitability of each land use
culado para los dueos de la tierra sugieren que la ren- varies significantly due to local variation in grassland
tabilidad de cada uso del suelo vara considerablemente productivity, proximity to the village, and rates of time
debido a la variacin local en la productividad del pasti- preference. In comparison to the financial returns to
zal, cercana al pueblo y tasas de preferencia temporal. each land use, resulting values for environmental ser-
En comparacin con los retornos financieros para cada vices were relatively high in magnitude, especially for
uso del suelo, los valores resultantes para los servicios the ecosystem service of water provision, suggesting
ambientales fueron relativamente altos en magnitud, that in most cases, over-grazing and pine plantations
especialmente para el servicio ecosistmico de provi- in the jalca will yield net economic losses at the natio-
sin de agua. Esto sugiere que, en la mayora de casos, nal level. Regarding pine plantations in particular, the
el sobre pastoreo y las plantaciones de pino en la jalca value for increased carbon sequestration was outwei-
resultarn en prdidas econmicas netas a nivel nacio- ghed by the value of expected losses in water provision
nal. En el caso particular de las plantaciones de pino, el for irrigation, suggesting that a potential market based
valor por una mayor captura de carbono fue superado on carbon, could yield net economic losses if water is
por el valor de las prdidas esperadas en la provisin de not considered. The paper concludes that rural develo-
agua para riego, sugiriendo que un mercado potencial pment can be best achieved in the study area by promo-
basado en el carbono puede resultar en prdidas eco- ting conservation of the jalca, encouraging low-impact
nmicas netas si no se considera el agua. El artculo grazing practices, and targeting pine plantations only
concluye que el desarrollo rural en el rea de estudio for areas of the jalca that are already degraded.
puede lograrse de mejor forma promoviendo la conser-
vacin de la jalca, fomentando prcticas de pastoreo de
bajo impacto y orientando el empleo de plantaciones de
pino solamente en las reas de jalca ya degradadas.
Palabras clave: Key Words

Anlisis econmico, pastoreo extensivo, plantaciones forestales, Economic analysis, extensive grazing, forest plantations,
cambio de uso del suelo, valoracin de servicios ecosistmicos, jalca land use change, valuation of ecosystem services, jalca
444 Matthew Raboin y Joshua Posner Pino, pasto o rea protegida? Costos y beneficios estimados del cambio de uso del suelo en los Andes peruanos 445
Introduccin
El rea de estudio Figura 1. Mapa que muestra la La silvicultura de plantaciones, de acuerdo cules seran los cambios en el suministro
jalca, un ecosistema alpino a sus promotores, promete mayores ganan- de agua y en la captura de carbono por hec-
La jalca es un ecosistema de pastizal o pra- que acta de puente entre cias econmicas para los agricultores trea bajo cada uno de estos usos del suelo
dera alpina reconocida por su importan- los ecosistemas de pramo, pobres. Al mismo tiempo que abastece las y asignamos precios sombra a estos cam-
al norte, y la puna, al sur (de
cia en la regulacin del caudal de los ros y necesidades locales de madera para com- bios. Tambin se discute la importancia
Luteyn 1999; adaptado por
por los altos niveles de diversidad de plan- Dillon 2003). bustible y la construccin (Garca Prez et relativa de otros cambios en los servicios
tas nativas (Snchez-Vega y Dillon 2006). al. 2007). La silvicultura de plantaciones ambientales bajo estas alternativas de uso
Este ecosistema se ubica principalmente tambin puede ser valiosa por su papel en del suelo.
en el norte del Per, entre los 4,5 8,3 lati- la captura de carbono (Wright et al. 2000).
tud sur y los 77-80 longitud oeste, en alti- Sin embargo un efecto (tradeoff) poten- La meta de este artculo es mejorar el di-
tudes entre los 3.100 m y 4.200 m (Snchez- cialmente costoso es la reduccin de los logo sobre el cambio del uso del suelo en
Vega y Dillon 2006). La temperatura media caudales de agua al convertir los pastiza- la jalca, poniendo en un marco econmico
VENEZUELA
es 8,4 C y la precipitacin promedio es les en plantaciones de rboles (Jackson et los costos y beneficios pblicos y privados
de aproximadamente 1.052 mm por ao Pramos al. 2005; Farley et al. 2005). Por ejemplo, del pastoreo, silvicultura de plantaciones
(Snchez-Vega y Dillon 2006). La jalca es COLOMBIA en un estudio en Ecuador, la plantacin de y opciones de conservacin. Para las ins-
similar al pramo y a menudo clasificada ecuador
Pinus patula en el pramo redujo los cauda- tituciones involucradas en la promocin
conjuntamente con este ecosistema. El les en un promedio del 50% (Buytaert et al. de actividades de pastoreo, silvicultura de
pramo en general es ms hmedo y est PER 2007). El estado nutricional del suelo tam- plantaciones y conservacin en la jalca,
ubicado ms al norte. (Luteyn 1999) (Figura Regin de la jalca bin es afectado negativamente por la plan- pramo o puna, esta comparacin de incen-
1). Tambin comparte algunas caractersti- tacin, observndose una reduccin en el tivos privados y externalidades ambienta-
cas con los pastizales ms secos de la puna nitrgeno, potasio, calcio y magnesio del les ofrece un punto de referencia para el
DOR
ubicados al sur (Snchez-Vega y Dillon BOLIVIA

suelo e incrementos en los niveles de sodio diseo de intervenciones ambientalmente
A
ECU
2006). Teniendo en cuenta los servicios (Berthrong et al. 2009). exitosas, adaptadas a las necesidades de los
ambientales que estos ecosistemas brindan Puna propietarios locales de la tierra.

se ha reconocido cada vez ms, la impor- E
R
tancia de garantizar algn nivel de conser- P Propsito de este estudio El marco econmico bsico empleado en
vacin como parte de los esfuerzos locales este anlisis tambin podra servir como
de desarrollo (Hofstede 2008). Ampliacin de la Tanto el pastoreo como la silvicultura de punto de partida para el anlisis en otras
regin de la jalca plantaciones ofrecen beneficios potencial- regiones montaosas del mundo, donde
mente valiosos para los propietarios loca- agricultores de bajos ingresos estn mane-
Uso del suelo en la jalca les de tierra. Sin embargo, los servicios eco- jando ambientes que proporcionan impor-
sistmicos proporcionados por una jalca tantes servicios ambientales.
Alrededor de la ciudad de Cajamarca de la precipitacin en caudales controlados saludable y las externalidades ambienta-
(7100 S, 78310 O), donde se llev a cabo de los ros (Podwojewski et al. 2002). les negativas que pueden formar parte del
este estudio, gran parte de la jalca ha sido sobre pastoreo o de la silvicultura de plan-
utilizada histricamente para el pasto- Ms recientemente, la silvicultura de plantaciones ponen en entredicho la viabilidad
reo extensivo de ovejas. El pastoreo en la taciones tambin se ha convertido en un econmica de cualquiera de los dos siste-
jalca constituye un componente impor- uso extendido del suelo en los ecosistemas de produccin. Este trabajo estima la
tante de los medios de subsistencia locales mas altoandinos (Farley 2007; Hofstede et rentabilidad del pastoreo y silvicultura de
(Bartl et al. 2009; Garca y Gmez 2006). Sin al. 2002), principalmente mediante el uso plantaciones para los propietarios locales
embargo, existe la preocupacin que algu- de las especies introducidas Pinus patula de tierra y compara estas ganancias con los
nas partes de la jalca han sido sobre pas- y Pinus radiata. Tovar (2013) encontr que valores estimados de los servicios ecosist-
toreadas y que en los ltimos aos nue- entre 1987 y 2007 el mayor porcentaje de micos asociados a cada uso del suelo.
vas reas han sido sometidas, cada vez ms, cambio en la cobertura del suelo en la jalca
al sobre pastoreo (Snchez-Vega y Dillon se debi a la silvicultura de plantaciones. Para obtener el retorno financiero por hec-
2006). El sobre pastoreo en ambientes de El Per ha comenzado a acelerar sus esfuer- trea de pastoreo moderado, sobre pastoreo
pramo similares en el Ecuador ha dado zos en silvicultura al anunciar un plan para o de la siembra de un bosque de pino en la
lugar a importantes problemas de erosin, sembrar 1.8 millones de hectreas de tierra jalca empleamos la contabilidad de las fin-
disminucin en la diversidad de especies para el 2024, con un enfoque en plantacio- cas debido a que esta se realiza tpicamente
vegetales y efectos adversos en la capacidad nes de pino en la sierra andina (Ministerio mediante un Anlisis de Costo-Beneficio
del ecosistema para regular la conversin de Agricultura 2005). (ACB) (Gittinger 1982). Tambin estimamos
Mtodos
Marco de anlisis de contabilidad de La tasa de descuento ajusta los valores futu- pequea de forraje de la jalca que normal- animal inicialmente alta para el escena-
fincas ros para reflejar su utilidad actual. Como mente ingresa al sistema lechero o de carne rio de sobre pastoreo disminuir necesa-
una forma de anlisis de sensibilidad, se es en cambio reemplazada en el principal riamente a pasos iguales a lo largo de un
Un ACB privado calcula todos los costos aplicaron tres tasas de descuento por sepa- uso del suelo de produccin ovina. perodo de tres aos y que las cargas ani-
y beneficios de las opciones de inversin rado. Una tasa de descuento baja (del 4%) males, despus del descenso de tres aos,
alternativas desde una perspectiva privada. basada en la tasa de inters del Banco Para estimar la produccin ovina por hec- estarn al 50% de la carga animal poten-
En este anlisis se utiliza un marco ACB Central de Reserva del Per, se utiliz para trea se emplearon dos estimaciones de cial de un pastizal que todava no est
para cuantificar el Valor Actual Neto (VAN) representar a los propietarios de tierras con la productividad de los pastos: (1) un valor degradado.
para los propietarios privados por un una baja tasa de preferencia temporal, que estimado alto de produccin de materia
cambio en el uso del suelo de una jalca deseaban poner el dinero en ahorros. Una seca para la jalca (Flores et al. 2005) y (2) Los precios de venta de lana y cordero, los
inalterada a pastoreo o a una plantacin de tasa de descuento alta (30%) basada en las un valor estimado bajo de produccin de costos de insumos y la mano de obra para
pino. Empleando un periodo de 28 aos, tasas de inters microfinancieras tpicas en materia seca (Becker et al. 1989). La ener- pastoreo se basaron en los promedios de
que es la duracin tpica de una rotacin el rea rural del Per se utiliz para repre- ga metabolizable por kilogramo de mate- las entrevistas. Los costos estimados de
de una plantacin forestal en Cajamarca sentar principalmente a los pequeos pro- ria seca se estim luego en base a los valo- mano de obra variaron dependiendo de la
(de acuerdo a entrevistas a silvicultores pietarios de tierra que tenan una alta tasa res obtenidos por Flores et al. (2005). Los distancia del pastizal a la finca. Por esto
locales), la ecuacin del modelo utilizada de preferencia temporal y, que por tanto, requerimientos energticos de las ovejas se aqu se utiliza un costo estimado alto y un
para el anlisis es la siguiente: estaban dispuestos a pedir prestado dinero basaron en el peso corporal promedio para costo estimado bajo para reflejar una jalca
a elevadas tasas de inters. Finalmente, el rebao (20 kg) de acuerdo a entrevistas a cercana y una jalca lejana, respectivamente.
Ecuacin 1: se emple una tasa de descuento del 10% los agricultores (el peso promedio de venta Debido a que el escenario de lnea base
como una medida estndar (Belli et al. fue de aproximadamente 40 kg). Los reque- considerado en este anlisis es una jalca
27 1998). rimientos energticos de una oveja de 20 kg relativamente inalterada, tambin se tom
VAN= [(BL CL) / (1+r)y - U] y la disponibilidad de forraje, como se des- en cuenta un costo inicial para la adquisi-
t=0
cribi con anterioridad, se utilizaron para cin de ovejas en el primer ao de produc-
Estimacin de incentivos para determinar las cargas animales potenciales cin ovina. Como de describi antes, este
los propietarios de tierra para la (National Research Council 2007). costo se basa en el precio de las ovejas en
En la ecuacin, VAN representa el Valor produccin ganadera el mercado y las cargas animales para cada
Actual Neto del cambio de uso del suelo Luego, se consideraron dos escenarios de escenario (Tabla 1).
de jalca inalterada a pastoreo o a silvicul- Con el fin de evaluar la produccin gana- pastoreo. En el primero, un escenario de
tura de plantacin. BL se refiere a la suma dera se utiliz una combinacin de datos pastoreo moderado, se asume que las car-
de todos los beneficios anuales de un uso primarios y fuentes de literatura. Un con- gas animales reales son aproximadamente Estimacin de incentivos para
del suelo, incluyendo elementos como junto inicial de entrevistas semi estructu- el 80% de la carga animal potencial. Este los propietarios de tierra para
la venta de lana de la cra de ovejas o la radas se llev a cabo en 9 comunidades de supuesto concuerda con las cargas anima- la silvicultura de plantaciones
venta de madera de la siembra de pino. CL la jalca para determinar los patrones tpi- les observadas en los sistemas pastoriles forestales
corresponde a todos los costos del uso del cos de uso del suelo. Se realizaron 30 entre- en el pramo (Molinillo y Monasterio 1997)
suelo, tales como mano de obra utilizada vistas en profundidad a dueos de ganado y sugiere que las cargas animales podran Con el fin de estimar la produccin made-
o los insumos para un ao determinado. que pastan en la jalca para evaluar la pro- permanecer constantes durante un periodo rera para los propietarios locales se uti-
La tasa de descuento se representa por r y duccin ganadera. Aunque los sistemas de tiempo de 28 aos. En el segundo, un liz la densidad de plantacin prome-
t se refiere al ao. U se refiere al costo de agrcolas locales se centran principalmente escenario de sobre pastoreo, se asume que dio, la tasa de supervivencia de plntulas
oportunidad al dejar la jalca inalterada y en la produccin lechera (Garca y Gmez las cargas animales reales empezarn al y el costo de establecimiento en 12 planta-
se asume que el beneficio neto de la no 2006; Bernet et al. 2001), los resultados de doble de la carga potencial. Cargas anima- ciones en la jalca alrededor de Cajamarca
intervencin en la jalca sera de cero para las entrevistas sugirieron que solo el 2% del les elevadas similares han sido observa- (Mendo 2008). Los precios de la madera,
el agricultor. En la obtencin del costo de forraje para leche o carne proviene de los das en varios sitios a lo largo de los Andes los costos de la poda para los propietarios y
oportunidad no se intent realizar la valo- pastos naturales de la jalca. Los agricultores peruanos. Bajo esta fuerte presin de pas- las tasas para raleo y cosecha se obtuvieron
racin de precios sombra para los benefi- siembran rye grass (Lolium perenne) y tr- toreo, la productividad de los pastos dis- de entrevistas a 10 silvicultores locales. Las
cios adicionales que los agricultores pue- bol (Trifolium sp.) y cultivan otros forrajes minuye rpidamente (Bryant et al. 1989). toneladas por rbol, toneladas por hectrea
den obtener de la jalca como: un valor deri- para mantener sus sistemas de produccin Los pastos sobre pastoreados en ambien- y los costos operacionales para los propie-
vado de su simple existencia (existence lechera y utilizan la jalca natural, que estn tes de pramo similares produjeron aproxi- tarios locales se obtuvieron de documen-
value), valores potenciales para plantas relativamente lejos, especialmente para el madamente el 50% de la cantidad de mate- tos de produccin reales proporcionados
medicinales, la importancia de dejarlo a las pastoreo de ovejas. Para simplificar el an- ria seca de los pastos que no fueron sobre por la Asociacin Civil para la Investigacin
futuras generaciones (bequest value), entre lisis, solo se consideraron las ovejas. Bajo pastoreados (Podwojewski et al. 2002). y Desarrollo Forestal (ADEFOR 2009a,
otros. este supuesto, la cantidad relativamente Se asume, para este anlisis, que la carga 2009b, 2009c). Estos documentos incluan
la produccin desde el primer raleo, el en sitios de alta calidad fueron 23% supe-
Tabla 1. Cifras utilizadas para la estimacin de las ganancias econmicas del pastoreo de ovejas (todos
los precios en US$ a partir del ao 2010) segundo raleo y la cosecha final. Los riores a la media y las tasas de crecimiento
sitios para el estudio fueron escogidos de en los sitios de baja calidad fueron 23%
Estimacin de produccin ganadera Precios utilizados US$ acuerdo a las recomendaciones de silvi- por debajo de la media. Las cifras utiliza-
cultores locales, por representar tasas tpi- das para una tpica produccin de las plan-
Produccin de materia seca 1.935 Precio de cordero por kilogramo 2,81 cas de produccin. Tambin se incluy una taciones y sus costos se presentan en la
en estacin hmeda (para el productor)D estimacin alta y baja de la productividad, Tabla 2. Para las estimaciones de mayor y
empleando datos de ensayos del proyecto menor productividad se asume que los ren-
Valor estimado altoA (kg ha-1)
Forestera en Microcuencas Altoandinas dimientos de la cosecha sern 23% mayo-
Produccin de materia seca 968 Precio de lana por kilogramo 1,74 del PRONAMACHCS (FEMAP) (Proyecto res y menores que el tpico escenario y
en estacin hmeda (para el productor)D FEMAP 1998). En este estudio de 24 plan- que los costos de las operaciones aumen-
taciones de pino, las tasas de crecimiento tarn o disminuirn proporcionalmente.
Valor estimado bajoB (kg ha-1)
Produccin de materia 135 Insumos adquiridos 4,14

seca en estacin seca anualmente por cabezaD
Tabla 2. Cifras utilizadas para la estimacin de las ganancias econmicas en la produccin de
Valor estimado altoA (kg ha-1) plantaciones forestales (todos los precios expresados US$ a partir del ao 2010)
Produccin de materia 68 Costos estimados de mano de obra US$ Promedios de produccin de la plantacin Costos de la plantacin
seca en estacin seca
Densidad de siembra (rboles ha-1) 1.160 Costo de establecimiento (US$ ha-1) 606,14
Valor estimado bajoB (kg ha-1)
Tasa de supervivencia (porcentaje) 71 Costo de poda (US$ ha-1) 58,83
MJ EM kgMS-1 en estacin hmedaA 7,44 Costo de mano de obra 0,48 en los aos 6 y 12
por horaE (US$)
Densidad real (rboles ha-1) 824 Operaciones etc. en primer 225,43
MJ EM kgMS-1 en estacin secaA 5,23 Mano de obra empleada 6 raleo (US$ ha-1)
por hectrea de pasto
Tasa de raleo (porcentaje 40 Operaciones etc. en segundo 676,33
Valor estimado altoD en primer raleo) raleo (US$ ha-1)
(horas por semana)
Tasa de raleo (porcentaje 30 Operaciones etc. en cosecha 1.052,08
Requerimientos energticos por 4,56 Mano de obra empleada 4 en segundo raleo) final (US$ ha-1)
cabeza promedio del rebaoC por hectrea de pasto
Cosecha final- porcentaje de 30 Produccin de hongos
(MJ EM Da-1) Valor estimado bajoD densidad de plantacin
(horas por semana)
Toneladas por rbol (primer raleo) 0,09 Produccin de hongos (kg-1 ha-1 ao-1) 1,15
A De Flores et al. 2005.
B Los valores estimados promedio de Becker et al (1989) fueron aproximadamente el 50 por ciento de los valores estimados de Flores
Toneladas por rbol (segundo raleo) 0,36 Precio de hongos (US$ kg-1) 2,76
et al. (2005).
Toneladas por rbol (cosecha final) 0,56 Costos de mano de obra (US$ kg-1) 0,91
C National Research Council (2007).
Total toneladas por 29,66 Produccin de lea

D Basado en entrevistas en la finca.
hectrea (primer raleo)
E Se considera que el costo de mano de obra es el 65% del salario local, como se encontr en Garcia y Gomez (2006).
Total toneladas por hectrea 88,99 Precio de lea (US$ kg-1) 0,03
(segundo raleo)
Total toneladas por hectrea 138,43 Costos de mano de obra para 0,02
(cosecha final) recoleccin (US$ kg-1)
Precio por tonelada de madera 24,55 Produccin de lea (kg ha-1 ao-1) 1.236
A diferencia de lo sucedido con la produc- globales. Aqu no se han tomado en cuenta Figura 2. Estimacin de la
cin ganadera, en los escenarios de plan- los costos potenciales de las intervenciones reduccin en la escorrenta
taciones de pino no se considera la distan- que tienen por objeto garantizar la presta- en la jalca de Cajamarca
cia desde la finca debido a que la distan- cin de servicios ecosistmicos, tales como (precipitacin anual media
1.052 mm) de acuerdo a Farley
cia entre la finca y la plantacin probable- los costos de transaccin para la creacin
et al. (2005).
mente no tiene un impacto significativo en de un mercado para los mismos. Abajo se
los costos y beneficios. muestra la ecuacin del modelo utilizado 250
para estimar los valores de las externalida-
Algunos propietarios de los bosques colec- des ambientales en este anlisis:
tan y venden hongos comestibles que cre-
cen en el suelo. La produccin de hongos, Ecuacin 2: 200
Reduccin anual en escorrenta (mm)

precios y necesidades de mano de obra para
su recoleccin se obtuvieron de entrevis- 27
tas a estos propietarios. Se asume que los VAN= [(BE CE) / (1+r)y] 150
hongos estn disponibles a partir del sp- t=0
timo ao.
Para la lea, se utilizaron los precios de los BE y CE se refieren a un beneficio o costo 100
mercados rurales. Los costos de mano de ambiental, respectivamente. Se emplea un

obra se basan en entrevistas a las familias perodo de tiempo de 28 aos para mante-
de agricultores locales, tomando en cuenta ner consistencia con el ACB privado. La tasa
50
que una carga de 40 kg de lea toma tres de descuento utilizada para las externali-
horas en ser recogida. La produccin de dades ambientales fue del 10%, que con-
lea se basa en el hecho de que el 26% de cuerda como medida estndar con el anli-
la biomasa de los rboles en las plantacio- sis financiero de la contabilidad de las fin- 0
nes locales se encuentra en las ramas, res- cas (Belli et al. 1998). 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
pecto de un crecimiento total de 10,21 kg de Ao despus de la instalacin de la plantacin

biomasa por ao por rbol (Mendo 2008).
Aproximadamente, la mitad del material Estimacin de valores para cambios
de ramas est disponible para hacer lea en el suministro de agua
usando los mtodos locales de poda y se
asume que puede ser cosechada a partir del Con el fin de cuantificar la probable reduc- ha-1ao-1. Farley et al. (2005) desarrolla- caudal anual promedio y al uso promedio
ao 6 despus de la siembra. Esto se tracin en los flujos base causada por las plan- ron adems una ecuacin de regresin (y = de agua en la cuenca del Jequetepeque, que
duce en aproximadamente 1,2 toneladas de taciones de pino en la jalca, se utilizaron 0 5,636x + 0,112x2, x = ao) para predecir el 89% de esta agua sera para uso humano
lea secada al aire (13% de humedad), dis- ecuaciones basadas en un meta anlisis de cmo el porcentaje de reduccin en la esco- en la parte baja de la cuenca (Girn
ponible para ser recolectada por hectrea 26 bases de datos de cuencas (Farley et al. rrenta se distribuira a lo largo del tiempo Echeverry 2003). Aproximadamente el 98%
por ao. 2005). En base a una precipitacin anual de vida de una plantacin. Al ajustar esta de este uso del agua es para fines agrco-
media estimada para la jalca de Cajamarca regresin para cuadrar las reducciones pro- las (Girn Echeverry 2003). En el Ecuador,
de 1.052 mm (Snchez-Vega y Dillon 2006), medio esperadas en el caudal para la jalca en sistemas agrcolas similares con irriga-
Marco de costo-beneficio para las se predijo que la escorrenta se reduci- en Cajamarca, se obtuvo como resultado la cin, donde los agricultores cultivan maz,
externalidades ambientales ra en un promedio de aproximadamente lnea de regresin de la Figura 2. Para refle- frjol, papas, cebada, trigo y otros culti-
55% durante el tiempo de vida de la plan- jar la potencial variacin e incertidumbre vos hortcolas, el agua fue valorada en US$
Los servicios ambientales como el suminis- tacin de acuerdo a la Figura 2 de Farley et respecto a los cambios en el caudal, se rea- 0,26 por metro cbico (Rodrguez 2003).
tro de agua y la captura de carbono tambin al. (2005), resultando en un cambio pro- liz un anlisis de sensibilidad empleando Para este anlisis, este mismo valor del
se calculan por hectrea, pero los costos y medio de 150 mm ha-1ao-1. De igual forma, cambios anuales en el caudal que fue- agua, ajustado de acuerdo a la inflacin, se
beneficios se consideran separadamente utilizando un excedente anual de agua esti- ron 25% ms altos y 25% ms bajos que los aplic a la reduccin en la escorrenta para
de la contabilidad de las fincas. Al agua se mado en la jalca de 300 mm (Cameraat et al. valores predichos. cada ao, dando como resultado un precio
le otorga un precio sombra por su valor en 2010) y un 50% de reduccin en el caudal, sombra para los cambios en la cantidad de
los sistemas de riego aguas abajo y al car- como se observ en un estudio del pramo Esta agua es valorada en este anlisis a tra- agua despus de la siembra de un bosque
bono se lo considera con un espectro socie- del Ecuador (Buyteart et al. 2007), tambin vs de su potencial de uso por los usuarios de pino. El valor real del agua es probable-
tario ms amplio y pronsticos de precios habra una reduccin del caudal de 150 mm de agua aguas abajo. Se asume, en base al mente variable, dependiendo de su escasez
relativa, del valor del cultivo a ser irrigado Figura 3. Modelo de Para el carbono en los pastizales se pro- cambio de uso de suelo y no se toman en
o del valor del agua por otros usos. Debido acumulacin neta de carbono medi la biomasa sobre y bajo la superfi- cuenta las emisiones relacionadas con los
a esta incertidumbre, tambin se efectu al sembrar un bosque de pino cie de 6 estudios sobre pastizales alpinos usos finales, procesamiento, transporte de
un anlisis de sensibilidad usando un pre- en la jalca. tropicales con las mismas figuras de bio- los productos finales, entre otras.
cio del agua 25% mayor y 25% menor para masa de 3 estudios de pastizales alpinos
representar un rango de posibles valores. subtropicales (Hofstede y Rossenaar 1995). La captura o emisiones de carbono tienen
Las estimaciones totales de biomasa sobre impactos globales y un precio sombra apro-
y bajo la superficie empleadas fueron 15,2 piado para la captura de carbono es suma-
Estimacin de valores para la y 10,6 toneladas por hectrea, respectivamente incierto. Aqu se emple el precio
captura de carbono mente. Se asume que el 50% de esta bio- promedio de 21 modelos para pronsticos
masa es carbono. Cuando se convierte en de precios de carbono a mediano y largo
La Figura 3 muestra los factores bsicos un bosque, se asume que toda esta biomasa plazo ($ 28 tC-1), como lo estim Weyant
considerados para modelar el impacto neto se descompondra, produciendo una pr- et al. (2006). Para representar un rango de
de la siembra de un bosque de pino en el dida de 12,9 toneladas de carbono ha-1. Con posibles valores para el carbono, se realiz
carbono. Cuando no se toman en cuenta el sobre pastoreo, se asume que la mitad de un anlisis de sensibilidad a un precio 25%
las ramas, ya que es probable que sean que- esta biomasa se perdera (Podwojewski et superior y 25% inferior.
madas como lea, se encontr en un estu- al. 2002).
dio de plantaciones de pino en la jalca de
Cajamarca (Mendo 2008) una acumula- Las estimaciones de los cambios en el car- Notas adicionales sobre los mtodos
cin promedio de carbono sobre la superfi- bono del suelo se basan en una prdida pro-
cie de 3,54 toneladas por hectrea por ao. medio de 15% de carbono del suelo des- Con el propsito de realizar un ajuste por
Tomando una relacin raz/brote promedio pus de la conversin de pastos a planta- la inflacin, todos los valores presentados
de 0,24 para los bosques montanos tropica- ciones de pino (Berthrong et al. 2009) y en en este anlisis fueron ajustados a partir de
les (Cairns et al. 1997), se estim el carbono la prdida de 50% de carbono del suelo a su ao de coleccin o publicacin a US$ del
bajo la superficie del bosque en 1,15 tonela- causa del sobre pastoreo (Podwojewski et ao 2010, de acuerdo al ndice de precios
das por hectrea por ao. al. 2002). Las reservas promedio de carbono al consumidor (Bureau of Labor Statistics
del suelo en la sierra peruana son de 11,83 2011). No se consideraron escenarios a
kg m-2 (Zimmermann et al. 2010), indicando mayor plazo (ms all de los 28 aos de
que habra una disminucin de 17,7 tonela- rotacin de plantacin), pero debe tenerse
das de carbono del suelo por hectrea con la en cuenta que podran haber impactos
silvicultura de plantaciones forestales y 59,2 residuales de usos alternativos de la tie-
toneladas por hectrea con el sobre pasto- rra, especialmente en el caso de erosin del
Prdida de biomasa reo. Se asumi que los cambios totales en suelo, as como cambios en la estructura y
del pastizal las reservas de carbono estaran distribui- estado nutricional del mismo. En este an-
Tallos del rbol, sobre la superficie dos uniformemente a lo largo de los de 28 lisis tampoco se han considerado los efec-
agujas y conos aos de rotacin de la plantacin. tos multiplicadores. Es decir, que no se ha
Prdida de biomasa
del pastizal
debajo de la superficie
= Acumulacin neta
de carbono Estos supuestos arrojaron como resultado
evaluado el potencial de costos y beneficios
adicionales relacionados con productos de
Biomasa del bosque una acumulacin anual neta estimada de valor aadido o puestos de trabajo gene-
debajo de la superficie carbono de 3,46 toneladas por hectrea por rados a travs de la madera, lana, carne u
Prdida de carbono ao con una plantacin de pino y una pr- otras industrias.
del suelo dida neta de 1,9 toneladas por hectrea por
ao con sobre pastoreo. Debido a que las No se intent realizar una valoracin cuan-
fuentes de datos para estos supuestos no titativa de otros impactos ambientales
Sumideros de carbono Fuentes de carbono fueron obtenidas directamente de la jalca, del cambio de uso del suelo: impactos en
y para ilustrar un rango de posibles valo- la calidad del agua, cambios en la regula-
res, se efectu un anlisis de sensibilidad cin de los caudales, impactos en el suelo
al 25% por encima y por debajo de las esti- no relacionados con el carbono e impactos
maciones de acumulacin neta. Cabe sea- en la biodiversidad. La magnitud de estos
lar que en los supuestos para la acumula- impactos se considera en la seccin de
cin de carbono se considera solamente el resultados y discusin.
Resultados
Resumen de los resultados Figura 4. Comparacin de los Incentivos financieros para el del propietario de tierra. Para los propieta-
escenarios privados de uso pastoreo moderado, sobre-pastoreo y rios con una tasa de preferencia temporal
Los resultados presentados en la Figura del suelo y las externalidades baja del 4%, se hace ms viable la espera de
ambientales (VAN en US$
silvicultura de plantaciones forestales
4 sugieren algunas tendencias genera- un largo perodo de tiempo para un benefi-
para un periodo de 28 aos).
les cuando se consideran todos los esce- cio. La silvicultura de plantaciones se con-
narios a una tasa de descuento estn- Los resultados ampliados presentados en vierte, por lo tanto, en una opcin mucho
dar del 10%. En primer lugar, en los sitios la Tabla 3 muestran la importancia de la ms atractiva, con ganancias razonables,
potencialmente productivos, el pasto- tasa de preferencia temporal del propie- incluso en sitios menos productivos. En
reo moderado parece ser la tentativa ms tario de tierra en la determinacin de la el otro extremo, los propietarios de tierra
rentable para los propietarios de tierra. rentabilidad en cada escenario de uso del con una tasa de preferencia temporal del
suelo. Ya que las ganancias ms importan- 30% es poco probable que inviertan en una
tes de la silvicultura de plantaciones lle- plantacin de pino. La rentabilidad relativa
gan aos despus de la inversin inicial, de pastoreo fue alterada de forma menos
Pasto de alta productividad cercano a la finca
una plantacin de pino es particularmente sustancial por la tasa de preferencia tempo-
Pastoreo moderado
sensible a la tasa de preferencia temporal ral del propietario.

Pasto de alta productividad alejado de la finca
Pasto de baja productividad cercano a la finca
Pasto de baja productividad alejado de la finca Tabla 3. Incentivos para los propietarios de tierra para el pastoreo moderado, sobre-pastoreo
Pasto de alta productividad cercano a la finca
y silvicultura de plantaciones forestales a 3 tasas de descuento (expresados en VAN para un
ciclo de uso del suelo de 28 aos en U$ por hectrea).
Sobrepastoreo
Pasto de alta productividad alejado de la finca

Tasa de preferencia temporal del propietario
Pasto de baja productividad cercano a la finca
Pastoreo moderado 4% 10% 30%
Pasto de baja productividad alejado de la finca
Pasto de alta productividad cercano a la finca 2.100 1.150 375
Sitio tpico de produccin
Plantacin
de pino
Pasto de alta productividad alejado de la finca 1.225 650 150

Sitio de alta productividad
Sitio de baja productividad Pasto de baja productividad cercano a la finca 175 75 -25
Pasto de baja productividad alejado de la finca -700 -450 -250

Externalidades
Valor de cambio global en carbono con sobre-pastoreo

ambientales
Valor global del carbono capturado en un bosque de pino Tasa de preferencia temporal del propietario
Valor de cambio en la cantidad de agua aguas abajo con pino Sobre-pastoreo 4% 10% 30%
-3.500 -3.000 -2.500 -2.000 -1.500 -1.000 -500 0 500 1.000 1.500
Pasto de alta productividad cercano a la finca 550 400 250
Pasto de alta productividad alejado de la finca -325 -100 50
Sin embargo, la rentabilidad de pastoreo plantaciones forestales parece ser modesta Pasto de baja productividad cercano a la finca -575 -300 -75
moderado es mnima en sitios de baja pro- para los propietarios locales y en compa-
ductividad e incluso negativa si el sitio racin, los valores resultantes de las exter- Pasto de baja productividad alejado de la finca -1.450 -800 -300
de baja productividad se encuentra ale- nalidades ambientales causadas por la sil-
Tasa de preferencia temporal del propietario
jado de la finca. En segundo lugar, en el vicultura de plantaciones, son sustancia-
caso del sobre pastoreo, el VAN es nega- les. La reduccin del caudal ocasionada Plantacin de pino 4% 10% 30%
tivo en todos, excepto en uno de los esce- por una plantacin de pino fue el valor ms
narios. An as, la magnitud del valor glo- significativo en aproximadamente -US$ Sitio tpico de produccin 1.325 100 -500
bal de las emisiones de carbono causa- 3.000. Esto fue considerablemente ms alto
Sitio de alta productividad 1.700 250 -475
das por el sobre pastoreo fue mayor que las que el valor del carbono capturado por una
ganancias potenciales de los propietarios plantacin de pino (aproximadamente US$ Sitio de baja productividad 1.050 0 -500
de tierra. Por ltimo, la rentabilidad de las 1.000).
Los bajos valores de VAN para el sobre pas- Figura 5. Flujos netos de Externalidades ambientales valores de produccin. En el caso de una
toreo en todos los escenarios no explican dinero en el tiempo. asociadas con el pastoreo moderado, plantacin de pino, los valores de carbono
por qu ste es comn en el rea de estu- sobre-pastoreo y silvicultura de y agua se compensan uno al otro solo si se
dio. Sin embargo, el flujo neto de dinero en plantaciones forestales en la jalca asume el alto valor del carbono y las altas
el tiempo muestra que las ganancias netas tasas de captura del pino, adems de asu-
para los tres primeros aos son mayores mir un valor bajo para el agua y las peque-
con el sobre pastoreo (ver Figura 5). Esto El anlisis de sensibilidad para el carbono as reducciones en el caudal causadas por
es cierto en todos los escenarios, lo que y el agua sugiere que incluso a precios esti- una plantacin. En todos los dems escena-
sugiere que los agricultores que sobre pas- mados ms bajos, los valores de las exter- rios, el valor de las reducciones en el caudal
torean tienen probablemente necesidades nalidades ambientales son todava de una supera el valor de la captura de carbono con
inmediatas de dinero en un horizonte rela- magnitud significativa en relacin a los un bosque de pino (ver Tabla 4).
tivamente a corto plazo. De esta manera,
los agricultores podran abandonar sus
actividades de pastoreo despus de los
tres primeros aos, quedando con peque-
as ganancias. Dependiendo de la dispo- Tabla 4. Anlisis de sensibilidad para el carbono y el agua (expresado en VAN para un ciclo de
nibilidad de tierra, podran incluso tras- Pastoreo moderado uso del suelo de 28 aos en US$ por hectrea).
(sitio de alta productividad,
ladarse a sobre pastorear una nueva rea. alejado de la finca) Valor de cambio en el carbono US$ 21 por tonelada US$ 28 por tonelada US$ 35 por tonelada
Sin embargo, con la creciente escasez de
con sobre-pastoreo de carbono de carbono de carbono
reas inalteradas de jalca, el trasladarse de Sobre-pastoreo
(sitio de alta productividad,
una zona a otra se est convirtiendo en una alejado de la finca) 25% menor a las emisiones -300 -400 -500
opcin menos factible e insostenible. de carbono estimadas
Plantacin de pino
(sitio de alta productividad)
Emisiones de carbono en -400 -550 -675
anlisis estndar
5.000
25% mayor a las emisiones -525 -700 -850
de carbono estimadas
Valor del carbono capturado US$ 21 por tonelada US$ 28 por tonelada US$ 35 por tonelada
4.000 en un bosque de pino de carbono de carbono de carbono
25% menor a la captura 550 750 925

de carbono estimada
3.000
Captura de carbono en 750 1.000 1.250
Flujo neto de dinero en $
anlisis estndar
25% mayor a la captura 925 1.250 1.550

2.000
de carbono estimada
Valor de cambio en la cantidad de agua US$ 0.23 US$ 0.31 US$ 0.39
con una plantacin de pino por m-3 agua por m-3 agua por m-3 agua
1.000
Cambio 25% menor -1.675 -2.250 -2.825
en caudal por ao
Cambio en caudal -2.225 -3.000 -3.775

0
en anlisis estndar
Cambio 25% mayor -2.775 -3.750 -4.725

en caudal por ao
-1.000
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Ao
En la Tabla 5 se amplan las externalida- Los impactos ambientales del sobre pasto-
Tabla 5. Resumen de las externalidades ambientales asociadas con el pastoreo moderado, el
des ambientales esperadas, mostrando los reo son claramente negativos. Aunque no
sobre-pastoreo y las plantaciones de pino en la jalca.
impactos adicionales de la utilizacin de se asign valores cuantitativos a los cam-
la jalca con pastoreo moderado, sobre pas- bios en la calidad del agua y a la regula- Externalidades
toreo o una plantacin de pino. En gene- cin de caudales, el elevado valor para los ambientales Pastoreo moderado Sobre-pastoreo Plantacin de pino
ral, las externalidades asociadas con el cambios en la cantidad de agua ocasiona-
pastoreo moderado fueron marginales en dos por una plantacin de pino sugiere que Cambio en Reduccin potencial en Potencial reduccin Valor estimado de
comparacin con otros usos del suelo. En estos impactos adicionales tambin seran la cantidad el flujo base (Buyteart en el flujo base reduccin de caudal
de agua et al. 2006), pero (Buyteart et al. 2006) por hectrea de pino =
los pastos relativamente productivos, las elevados. La prdida adicional de carbono menos severa que -US$ 3.000*
ganancias netas del pastoreo moderado y los impactos negativos en el suelo y en con sobre-pastoreo
para los propietarios pueden justificar cual- la biodiversidad sugieren que las peque-
quier externalidad ambiental negativa aso- as ganancias que los propietarios pue- Cambio en Potencial para efectos Mayor sedimentacin Mnimo (Keenan y
ciada con este tipo de pastoreo. den obtener en los primeros aos de sobre la calidad negativos (Buyteart (Podwojewski et al. 2002) van Dijk 2007)
pastoreo son superadas con creces por las del agua et al. 2006), pero
Para la silvicultura de plantaciones, ade- externalidades ambientales negativas a menos severos que
con sobre-pastoreo
ms del valor por la captura de carbono nivel regional y global.
superado por el alto valor por la reduccin Cambio en Potencial para efectos Menor infiltracin de Mnimo (Keenan y
en el caudal, tambin existen otras exter- la regulacin negativos (Buyteart agua en los suelos, van Dijk 2007)
nalidades ambientales negativas a tener del caudal et al. 2006), pero menor caudal en
en cuenta. Los impactos negativos en los menos severos que estacin seca, mayor
nutrientes del suelo y la diversidad vege- con sobre-pastoreo escorrenta y mayor
tal sugieren que las plantaciones de pino riesgo de inundaciones
producen prdidas ambientales netas si se en estacin lluviosa
(Podwojewski et al. 2002)
siembran en la jalca y que estas prdidas
son mayores que las ganancias potenciales Captura de Probable reduccin de Valor estimado por Valor estimado por
para los propietarios. Tambin debe tenerse carbono carbono en plantas y hectrea para cambio hectrea de carbono
en cuenta que las plantaciones de pino, al suelo; en menor grado en carbono en biomasa capturado en plantacin
reemplazar a los ecosistemas de pastizales, que con sobre-pastoreo vegetal y en el suelo = de pino =
no solo tienden a reducir el flujo base del -US$ 550* US$ 1.000*
caudal, sino tambin a disminuir el caudal,
lo que significa que existe una menor can- Impactos Potencial para efectos Mayor erosin y prdida Disminucin en nitrgeno
en el suelo negativos (Buyteart de carbono del suelo del suelo, disminucin
tidad de agua disponible para el uso aguas
et al. 2006), pero resulta en prdida del pH y disminucin en
abajo durante perodos crticos de sequa menos severos que de la estructura del cationes de Ca, K y Mg
(Farley et al. 2005; Keenan and van Dijk con sobre-pastoreo suelo y de capacidad (Berthrong et al. 2009)
2007). Una importante advertencia, sin de retencin de agua
embargo, es que las plantaciones de pino, (Podwojewski et al. 2002)
cuando se plantan en pastizales ya degrada-
dos, pueden regular de mejor forma el cau- Impacto en la Alteracin en la Disminucin significativa Reduccin significativa
dal y reducir la sedimentacin (Keenan and biodiversidad composicin de especies en nmero de especies en especies de pastos
del pastizal debido a vegetales, reemplazo de debido a aumento de
van Dijk 2007).
la variada palatibilidad gramneas amacolladas sombra y a acumulacin
de las especies y las por pastos compuestos de agujas de pino**
variadas respuestas de por herbceas rastreras
las especies a la presin (Podwojewski et al. 2002)
de pastoreo (Molinillo
y Monasterio 1997)
* Los valores para la captura de carbono y cambios en la cantidad de agua se estiman por hectrea por un periodo de 28 aos a una tasa
del descuento del 10% (expresados como VAN en US$ ha-1).
** Los estudios sobre los impactos de las plantaciones de pino en la biodiversidad en la sierra andina son limitados. Una excepcin
(Hofstede et al. 2002) produjo resultados variables. Sin embargo, datos no publicados y observaciones generales de los autores de
este estudio sugieren que la sombra y la capa de desechos de agujas, producida por las plantaciones de pino, reducen enormemente la
diversidad de especies en el sotobosque de la plantacin, en relacin a una jalca inalterada.
Conclusiones Referencias
Este estudio sugiere que no existe una res- En segundo lugar, el sobre pastoreo parece Por otro lado, si se destinan las plantacio- ADEFOR. 2009. El Segundo Raleo del Bosque
puesta nica para el mejor uso de la tierra ser la peor opcin. Aunque para los agri- nes de pino a reas que ya han sido sobre Yamobamba II Namora en el Mes de
en la jalca. La rentabilidad de cada uso del cultores con necesidades inmediatas de pastoreadas, compactadas o degradadas, Junio. Cajamarca, Per.
suelo vara para los propietarios de tierra dinero, las ganancias son ligeramente los flujos hidrolgicos podran estar mejor
locales en funcin de las pequeas diferen- superiores al pastoreo moderado, varios regulados debido a una mejor infiltracin ADEFOR. 2009. Registro de Produccin
cias en los requerimientos de mano de obra estudios han demostrado que los efectos del agua en el suelo debajo de una planta- Forestal: Granja Porcn. Cajamarca, Per.
o probables rangos en las tasas de preferen- ambientales del sobre pastoreo son muy cin. La erosin y la sedimentacin tam-
cia temporal o productividad de los pastos. negativos. En los lugares donde el sobre bin podran reducirse (Keenan y van Dijk ADEFOR. 2009. Resumen Total de
La heterognea topografa montaosa pro- pastoreo es cada vez ms extendido, los 2007). Tambin se podran cosechar bene- Actividades Yanacancha Alta: Primer
bablemente aumenta esta variabilidad. Al incentivos necesarios para modificar el ficios del carbono y algunos propietarios Raleo Julio-Agosto. Cajamarca, Per.
mismo tiempo, los costos de las externa- comportamiento de los agricultores y ganade tierra tendran las mayores ganancias de
lidades ambientales tienen un alto grado deros hacia la promocin de un pastoreo la silvicultura de plantaciones en estas tie- Bartl K, Mayer AC, Gmez CA, Munuz E,
de incertidumbre. Las decisiones de uso ms sostenible seran pequeos, compa- rras. Por lo tanto, el orientar la silvicultura Hess HD, Holmann F. 2009. Economic
del suelo en la jalca deben tener en cuenta, rados con los excesivos costos ambienta- de plantaciones en partes de la jalca que evaluation of current and alternative
por lo tanto, las necesidades especficas del les del sobre pastoreo. A este respecto, exis- ya estn degradadas podra generar benefi- dual-purpose cattle systems for sma-
propietario y los contextos ambientales de ten importantes oportunidades para la ali- cios netos. llholder farms in the central Peruvian
la parcela de tierra en cuestin. neacin de los beneficios entre los intere- highlands. Agricultural Systems
ses alternativos de las partes interesadas, En resumen, al definir algunos principios 101:152-161.
Al mismo tiempo, se pueden definir algu- como son los usuarios de agua aguas abajo, generales para guiar el cambio de uso del
nos principios generales. En primer lugar, los compradores extranjeros de carbono, suelo en la jalca, este estudio resalta la uti- Becker B, Terronones FM, Tapia ME. 1989.
en muchos casos, el pastoreo moderado el gobierno nacional y organizaciones o lidad de considerar las actividades pro- Los Pastizales y Produccin Forrajera
parece generar la mejor solucin interme- donantes con intereses en la conservacin ductivas y las mltiples externalidades en la Sierra de Cajamarca. Cajamarca,
dia (tradeoff) entre los beneficios priva- o el bienestar general. ambientales dentro de un marco econ- Per: Proyecto Piloto de Ecosistemas
dos y los impactos ambientales. El pasto- mico. Enfoques similares podran ser uti- Andinos.
reo moderado generalmente provoca las En tercer lugar, aunque las plantaciones lizados en diversas regiones montaosas
menores externalidades ambientales nega- de pino pueden ser vistas como ventajosas donde los pequeos agricultores mane- Belli P, Anderson J, Barnum H, Dixon J,
tivas en la jalca. Donde los pastos son rela- desde algunos puntos de vista, su promo- jan valiosos ecosistemas. La utilidad de los Tan JP. 1998. Handbook on the Economic
tivamente productivos, el pastoreo mode- cin en reas de jalca que no estn degra- resultados siempre se ver limitada por la Analysis of Investment Operations.
rado tambin sera la actividad ms renta- dadas conduce probablemente a prdi- calidad e importancia local de los datos dis- Operational Core Services Network
ble para los propietarios. das sociales netas. Desde la perspectiva del ponibles. Pero aun cuando las fuentes de Learning and Leadership Center. The
desarrollo de los mercados globales de car- datos son un tanto limitadas, como fue el World Bank.
bono, las plantaciones de pino en la jalca caso de la jalca del Per, todava se pueden
parecen ofrecer beneficios de captura de obtener algunas conclusiones relevantes. Bernet T, Staal S, Walker T. 2001.
carbono, pero desde el punto de vista de los Un estudio adicional, especialmente rela- Changing Milk Trends in Peru: Small-
usuarios del agua aguas abajo, las planta- cionado con las externalidades ambienta- scale highland farming versus coas-
ciones de pino representan un alto costo en les que son ms difciles de valorar, podra tal agribusiness. Mountain Research and
el agua disponible para riego. Con los pre- depurar las conclusiones que se puedan Development 21(3):268-275.
cios de carbono (US$ 28 tC-1) y agua (US$ sacar y mejorar su aplicabilidad. Tomando
0,31 m3 agua-1) utilizados en este estudio, como punto de partida esta perspectiva Berthrong ST, Jobbg EG, Jackson RB.
el valor de los beneficios en el caudal sin econmica, los donantes, gobiernos, ONGs 2009. A global meta-analysis of soil
la plantacin es aproximadamente 3 veces asociadas y otras partes interesadas pueden exchangeable cations, pH, carbon, and
mayor que el valor para la captura de car- disear de mejor forma las intervenciones nitrogen with afforestation. Ecological
bono con la plantacin, lo que sugiere que que conduzcan a beneficios mutuos para la Applications 19(8):2228-2241.
para una mayor eficiencia econmica no conservacin y los medios de subsistencia.
se debe alentar la conversin continua de Bryant FC, Florez A, Pfister P. 1989. Sheep
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Citogeografa de cuatro
especies de Polylepis
(Rosaceae)en el Ecuador:
Informacin relevante
para el manejo y
conservacin de los
bosques andinos
Mara Claudia Segovia-Salcedo1,2,4

y Paulina Quijia-Lamia3,4
1
Department of Biology. University of Florida,
Gainesville, US.
2
Florida Museum of Natural History. Gainesville, US
3
Department of Environmental Horticulture.
University of Florida, Gainesville,US
4
Grupo de Investigacin sobre Conservacin de
Bosques de Polylepis. Departamento de Ciencias de
la Vida. Escuela Politcnica del Ejrcito. Sangolqu,
Ecuador.
Resumen Abstract
Los lmites taxonmicos en muchas de las especies del Ploidy has been analyzed to determine species boun-
gnero andino Polylepis no son evidentes. La ploidia de daries, and detect evidence of hybridization in four
cuatro especies (P.pauta y P. sericea, P. incana y P. race- species of the Andean genus Polylepis. Chromosome
mosa) que presentan casos de hibridizacin y similitud counts for four species was carried out to ascertain
morfolgica ha sido analizada para clarificar estos lmi- whether geographical patterns are associated with
tes. Se realizaron conteos cromosmicos y georeferen- difference in ploidy. We registered 202 chromosome
ciaron los puntos de coleccin de los individuos con counts of four species of Polylepis throughout most
diferencias cromosmicas. Se registraron 202 conteos of their ranges. Polyploids members are widely dis-
para estas especies a lo largo de su rango de distribu- tributed in these species. Multiple cytotypes exist in
cin. Se identificaron varios citotipos principalmente the four species analyzed, mostly as hexaploids, octo-
hexaploides, octoploides, y decaploides. En las espe- ploids, and decaploids. Ploidy variation was evident in
cies pertenecientes al grupo Sericea se evidenci una the Sericea group species where octoploidis and deca-
variacin ploidal entre octoploides y decaploides. Los ploids have similar range sizes. Our data also suggest
resultados sugieren una posible zona de hibridizacin that a hybrid swarm could exist in the northern area,
en el norte del Ecuador. Una revisin profunda de la and a careful review of the taxonomy of P. pauta and P.
taxonoma de P. pauta y P. sericea es necesaria. Mientras sericea in Ecuador is needed. P. Incana shows a cons-
que P. incana presenta un nmero constante de cro- tant number of chromosome (2n=42); while, the pre-
mosomas (2n=42) a largo de su rango de distribucin. sence of two cytotypes in P. racemosa populations pro-
Los datos de P. racemosa demuestran la presencia de vides evidence of more than one event of introduction
dos citotipos, lo que evidencia la existencia de mlti- in Ecuador. These results confirm the confusing his-
ples eventos de introduccin de esta especie al Ecuador. tory of this genus. Widespread polyploids are likely
Los resulados de esta investigacin confirmar la com- derivatives for secondary contact among translocated
pleja historia de este gnero y la importancia de la poli- and natural populations during the last decade. The
ploidia en su evolucin. La amplia distribucin de los fraction of plants that are polyploids (8x, 10x, 12x) is
poliploides puede generarse por el contacto secudna- much higher in the northern Ecuador than in the south.
rio entre poblaciones naturales y traslocadas durante la These results suggest that polyploidy played an impor-
ltima dcada. El porcentaje de plantas poliploides es tant role in this group.
mucho mayor en el norte del Ecuador.
Keywords:
Palabras clave: Ploidy, chromosome counts, Rosaceae, Polylepis, Ecuador
Conteos cromosmicos, poliplodia, Polylepis, Rosaceae , Ecuador
468 Mara Claudia Segovia-Salcedo y Paulina Quijia-Lamia Citogeografa de cuatro especies de Polylepis (Rosaceae) en el Ecuador 469
Introduccin Mtodos
Los bosques de Polylepis son una de las el gnero Polylepis, la poliplodidia es una hasta Per y Bolivia (Simpson 1979). Se han rea de estudio
formaciones vegetales caractersticas de caracterstica comn en varios de sus cla- reportado hbridos entre estas dos espe-
los ecosistemas altoandinos. Su distri- dos, apareciendo de forma repetida a lo cies en el Per (Kessler y Herzog 1998; Poblaciones de Polylepis en Ecuador con
bucin se extiende a lo largo de la cordi- largo de la evolucin de la familia (Vamosi Kessler 1995). P. racemosa ha sido utilizado nfasis en P. pauta, P. sericea, P. incana y
llera de los Andes desde Venezuela hasta y Dickinson 2006; Hummer et al. 2009). por varios programas de reforestacin en P. racemosa han sido colectadas a partir
el sur de Chile y Argentina. Se han des- En el caso de las especies ecuatorianas de el Ecuador debido a su facil propagacin del ao 2008 a lo largo de los Andes, tra-
crito 28 especies caracterizadas por su cor- Polylepis, su nmero cromosmico es n=21. y manejo frente a las especies nativas de tando de cubrir todo su rango de distribu-
teza exfoliante, frutos secos en forma de Si consideramos el nmero base de la sub Polylepis. Adicionalmente, comunidades cin. Durante el transcurso de esta inves-
aquenio espinoso y flores aptalas con familia Rosideae (x=7), a la cual pertenece locales, ONGs y autoridades de gobiernos tigacin se colectaron en 45 poblaciones
estambres llamativos (Simpson 1979). este gnero, muchas de las especies seran seccionales consideran esta especie como de Polylepis correspondientes a las 4 espe-
Evolutivamente estn relacionados con el hexaploides (Morgan et al. 1994; Smedmark nativa debido a su origen andino. Estos ele- cies en estudio. Los pramos ecuatorianos
gnero arbustivo Acaena, formando tres y Ericksson 2002). mentos han generado un incremento en el se extienden desde 1N hasta 5S y se loca-
grupos que presentan adaptaciones eco- nmero de plantaciones de P. racemosa a lo lizan en las montaas, ocupando cerca de
lgicas a diferentes ecosistemas de altura Actualmente hay 8 especies reconocidas largo de toda la serrana ecuatoriana. 20.000 km2, desde los 3.000 hasta los 4.800
(Simpson 1979; Kessler y Schmidt-Lebuhn dentro del gnero Polylepis en el Ecuador a 5.000 m de altitud (Luteyn 1999; Hofstede
2006; Schmidt-Lebuhn et al 2006). Su cla- pertenecientes a tres grupos evolutivos: La gran variacin morfolgica que se et al. 2002). Dos cadenas montaosas
sificacin filogentica a nivel de gnero Sericea, Reticulata y el complejo Incana. exhibe entre las taxa, la ausencia de evi- corren paralelas de norte a este y de sur a
es clara y se presenta en varios estudios Este estudio se centr en cuatro espe- dencia filogentica o citolgica, la hibridi- oeste, dividiendo a la serrana ecuatoriana
como un grupo monofiltico (Kerr 2004; cies: dos del grupo Sericea (P. sericea y P. zacin y poliploida contribuyen a la con- en profundos valles interandinos donde se
Kessler y Schmidt-Lebuhn 2006; Schmidt- pauta) y dos del complejo Incana (P. incana fusa situacin taxonmica de este gnero. encuentran la mayora de las ciudades de la
Lebuhn et al. 2006). Sin embargo, a nivel y P. racemosa). Las especies analizadas del Estudios anteriores ratifican la hiptesis serrana.
de especie su clasificacin es an incierta grupo Sericea comparten su rango de dis- de que la hibridizacin puede haber dado
debido a procesos de frecuente hibridiza- tribucin en el norte del Ecuador, espec- origen de algunos morfotipos geogrficos
cin y poliploida (Kerr 2004 Kessler 1995; ficamente en el Parque Nacional Cayambe con la posible introgresin entre algunas Conteos cromsomicos
Kessler y Herzog, 1998; Kessler y Schmidt- Coca. Adicionalmente, encontramos algu- especies (Romoleroux 1996; Kessler 1995;
Lebuhn 2006; Schmidt-Lebuhn et al. nas poblaciones aisladas en el norte y sur Kessler y Schmidt-Lebuhn 2006; Segovia- Durante el perodo 2008-2011 se colectaron
2006; Romoleroux 1996; Segovia-Salcedo del pas. Las poblaciones ubicadas en las Salcedo et al. 2002;). Estudios previos no muestras florales y plntulas de 14 pobla-
et al. 2002; Quijia-Lamia et al. 2010). En provincias de Imbabura y Pichincha corres- haban logrado identificar el nmero cro- ciones de P. pauta (9) y P. sericea (5), as
el Ecuador existen 8 especies, de las cua- ponden al lmite norte de la distribucin de mosmico de los miembros de este gnero, como de 31 poblaciones de P. incana (20)
les dos son endmicas y una introdu- P. pauta. En el caso de P. sericea, su lmite debido al elevado nmero y a la falta de y P. racemosa (11) para analizar el nmero
cida. En los ltimos aos, los rboles de norte se encuentra en Venezuela con pobla- suficientes metafases (Simpson 1979; cromosmico. Estas especies de acuerdo a
papel (gnero Polylepis) han recibido espe- ciones aisladas en el centro, norte y sur del Schmidt-Lebuhn et al. 2006, 2010). Sin estudios anteriores presentan altos nive-
cial atencin por parte de programas de (re) pas. Hbridos han sido reportados entre embargo, como un antecedente a este estu- les de hibridizacin (Romoleroux 1996;
forestacin a nivel nacional al ser conside- estas especies (Simpson 1979; Kessler 1995; dio se estandariz la tcnica y se determin Segovia-Salcedo et al. 2002). Se colecta-
rados como una alternativa para contrarres- Romoleroux 1996; Segovia-Salcedo et al. el nmero cromosmico de las especies ron plntulas de 5 10 cm y muestras de
tar la prdida de hbitat y conversin del 2002). ecuatorianas (Quijia-Lamia et al. 2010). botones florales (Tabla 1 y 2). Las plntu-
uso de la tierra en los ecosistemas altoandi- Aqu presentamos conteos cromosmicos las fueron transportadas con bloques de
nos (Hofstede et al.2002). En relacin a las especies pertenecientes al de cuatro especies que comparten su rango tierra hasta los invernaderos del labora-
complejo Incana, P. incana es la especie con de distribucin en el Ecuador. La determi- torio de Ingeniera en Biotecnologa de la
La determinacin de la ploida es infor- el rango de distribucin ms amplio en el nacin de la ploida junto con los anlisis Escuela Politcnica del Ejrcito, en donde
macin importante para definir el lmite Ecuador con poblaciones que se encuen- morfolgicos y filogenticos ayudarn en fueron transferidas a macetas con un sus-
entre las especies, as como para determi- tran desde el lmite con Colombia hasta la la delimitacin de especies en este grupo, trato apropiado para su enraizamiento, con
nar las relaciones interespecficas en plan- provincia del Azuay en el sur, continuando y la estimacin del origen y la importancia la finalidad de obtener muestras de meris-
tas (Spooner et al. 2010; Majure et al. 2012). hasta Per y Bolivia. Mientras que, P. race- evolutiva de la poliploida en este gnero. temo radicular. Los botones florales encon-
El rol de la poliploida en la evolucin de mosa (yagual) fue introducida al pas en la Adicionalmente, estas especies nos permi- trados fueron pre-tratados en el sitio de
plantas y su especiacin ha sido amplia- dcada de los ochenta como una alterna- ten analizar la variacin citogentica intra- coleccin y transportados en un contene-
mente reconocida en los ltimos aos (Tate tiva a especies exticas como eucalipto especfica y el posible impacto de los pro- dor que permita mantenerlos a tempe-
et al. 2005; Mallet 2007; Doyle et al. 2008; y pino.En la actualidad se la puede encon- gramas de reforestacin e introduccin de raturas bajas. En el laboratorio, despus
Soltis y Soltis 2009; Collins et al. 2011; Jiao trar en todo el callejn interandino a excep- especies al ya complejo sistema existente del proceso de fijacin y lavado, las mues-
et al. 2011; Majure et al. 2012). En el caso cin de la provincia de Loja (Datos hasta el en este gnero. tras se almacenaron a -20 C, en etanol, al
de la familia Rosaceae a la cual pertenece 2011). Su rango de distribucin se extiende 70% hasta su posterior uso. El proceso de
obtencin y visualizacin de los cromoso- Anlisis citogeogrficos
Tabla 2. Nmeros cromosmicos somticos de las especies P. sericea y P. pauta con detalle de muestra
mas tanto en raz como en botn floral se utilizada, localidad y nmero de clulas metafsicas analizadas
realiz siguiendo el protocolo de Quijia- Se georreferenci la ocurrencia de todos los
Lamia et al. 2010. Mltiples conteos por individuos de los cuales se pudo determi- No.
muestra fueron realizados. Para confirmar nar la plodia (202 conteos con un prome- Especie Muestra Localidad clulas No. cromosomas 2N
cada conteo, al menos tres metafases se dio de 3 conteos por individuo) y posterior-
El ngel , Prov. Carchi. 8 37 (5), 37 40
contaron por cada espcimen. Las microfo- mente se los ubic en mapas.
Parque Nacional El Angel 39 (2),
tografas fueron tomadas con una cmara 40 (1)
fotogrfica digital de 20 MPX adaptada al N 00 47 19.6 W 77 53 09.8
microscopio invertido marca LOMO con un
aumento de 1040X. Fierrourco, Prov. Loja 25 39 (10), 39 42
40 (6),
S 03 42 53.9 W 79 19 21.9 41 (7),
42 (2)
Ovario
Yanacocha. Prov. Pichincha 9 59 (2), 59 - 77
64 (1),
S 00 07 54.9, W 78 35 06.7 66 (1),
Tabla 1. Nmeros cromosmicos somticos de las especies P. incana y P. racemosa con detalle de muestra
70 (1),
utilizada, localidad y nmero de clulas metafsicas analizadas. P. sercea
71 (1),
No. No. 74 (1),
Especie Muestra Localidad clulas cromosomas 2N 76 (1),
77 (1)
El ngel, Prov. Carchi. 4 38(1), 38-42
Reserva Ecolgica El Angel 40(2), Oyacachi, Prov. Pichincha-Napo 15 62 (6), 62-124
42(1) Parque Nacional Cayambe Coca 70 (4),
N 00 48 31.6 W 77 58 31.9 80 (4),
S 00 08 12.6,W 78 07 12.9 124 (1)
Meristemo
Illinizas, Prov. Pichincha. 23 38(11), 39(5), 38-42 radicular
Meristemo Parque Nacional Los Illinizas 40(4), 41(1), Yanacocha, Prov. Pichincha 4 60 (1), 60-80
radicular 42(2) 62 (1),
S 00 12 8.56W 68 40 24.65 S 00 07 54.9, W 78 35 06.7 70 (1),
P. incana 80 (1),
Papallacta, Prov. Pichicha, Napo. 30 39(2), 40(8), 39-42
Parque Nacional Cayambe Coca 41(9), 42(11)
S 00 19 01.0 W 78 13 28.6
Papallacta, Prov. Pichicha, Napo. 15 40(7), 41(3), 40-42

Parque Nacional Cayambe Coca 42(5)
Ovario
S 00 19 01.0 W 78 13 28.6
Oyacachi, Prov. Pichicha, Napo. 12 80(2), 82(4) 80-82

Meristemo Parque Nacional Cayambe Coca
radicular
S 00 07 01.7,W 78 07 05.3
P.
racemosa
Oyacachi, Prov. Pichicha, Napo. 2 72(1), 77(1) 72 77
Parque Nacional Cayambe Coca
Ovario
S 00 07 01.7,W 78 07 05.3
Figura 1. Citogeografa de
P. racemosa. Decaploides
Tabla 2. Nmeros cromosmicos somticos de las especies P. sericea y P. pauta con detalle de muestra
utilizada, localidad y nmero de clulas metafsicas analizadas
estn representados con
crculos anaranjados, No.
dodecaploides con crculos Especie Muestra Localidad clulas No. cromosomas 2N
verdes.
La Virgen (Papallacta), 25 67 (9), 67-83
Prov. Pichicha, Napo 68 (2),
Parque Nacional Cayambe Coca 72 (2),
73 (2),
S 00 20 41.5 W 78 12 2.0 74 (1),
75 (1),
76 (3),
77 (1),
78 (1),
80 (1),
Ovario
81 (1),
83 (1)
Mojanda, Prov. 12 70 (6), 70-84

Pichincha, Imbabura 71 (1),
72 (1),
P. pauta
N 00 08 07.4 W 78 15 22.5 73 (1),
75 (1),
78 (1),
84 (1)
La Virgen (Papallacta), 8 71 (1), 71-81

Prov. Pichicha, Napo Parque 78 (1),
10X = 7072
Nacional Cayambe Coca 80 (5),
~12X = 8082 81 (1)
S 00 20 41.5 W 78 12 2.0
Meristemo
radicular
Oyacachi 10 58 (1), 58-80
Prov. Pichicha, Napo 60 (3),
Parque Nacional Cayambe Coca, 64 (4),
66 (1),
S 00 07 02.7,W 78 07 07.4 80 (1)
0 10 20 40 80 100
Los problemas de delimitacin de espe- Figura 2. Citogeografa de Figura 3. Citogeografa de Los resultados obtenidos presentan una
cies dentro de Polylepis estn relacionados, P. incana. Hexaploides estn P. sericea. Hexaploides estn gran variacin en el nmero cromosmico
entre otros factores, con una posible hibri- representados con crculos representados con crculos de las especies analizadas (2n=42-118).
dizacin, por lo que una alternativa para rojos. La ploida de esta rojos, nonaploides con Estos datos no siguen los patrones estable-
especie se mantiene en las crculos azules, decaploides
identificar correctamente a las plantas es cidos en estudios filogenticos (Kessler y
tres poblaciones analizadas. con crculos anaranjados
utilizar informacin cromosmica, espe- y octodecaploides con un Schmidt-Lebuhn 2006; Schmidt-Lebuhn et
cialmente cuando es necesario una clasifi- tringulo negro. La variacin al. 2007). Sin embargo, esta amplia fluctua-
cacin exacta de las especies En los ltimos de la plodia se centra en la cin ha sido corroborada por la medicin
aos, anlisis cromosmicos han retomado parte central norte del pas. del tamao de los estomas y citometra de
su real importancia debido a la frecuen- flujo, mtodos indirectos de determina-
cia de organismos poliploides, principal- cin de ploida (Schmidt et al. 2010). Toda
mente en plantas. En el caso de Polylepis, esta informacin confirma el origen poli-
el nmero cromosmico en la mayora de ploide de este gnero (Vamosi y Dickinson
las especies ecuatorianas del gnero es 2006) y nos da pautas sobre sus comple-
2n=42 o mayor (Quijia-Lamia et al. 2010). jas relaciones interespecficas de un gnero
Nmeros similares se han observado en con una rpida radiacin. Adems, estos
otros gneros de la sub familia Rosoideae datos apoyan la hiptesis de que la poliplo-
(Smedmark y Eriksson 2002). dia es una caracterstica comn en plan-
tas que tienen que enfrentar condiciones
ambientales difciles como la altitud y tem-
peraturas extremas (Otto y Wheaton 2000;
6X = 3842
6X = 3842
~9X = 6062
1011X 7080
18X = 124
en la extincin de las especies (Steinitz et
al. 2012)
En el caso de P. sericea y P. pauta
Brochoman et al. 2004; Vamosi y Dickinson Figura 4. Citogeografa de P. tener nmeros cromosmicos similares en pertenecientes al grupo evolutivo Sericea,
2006; Hijmans et al. 2007). pauta. Nonaploides estn todas las muestras. Sin embargo, se encon- encontramos varios grados de poliplodia
representados con crculos traron muestras con plodias de 10x y 12x, lo (Tabla 2). Los datos cromosmicos de P.
Al realizar anlisis citogenticos de P. azules, decaploides con que podra interpretarse como alta adapta- sericea nos demuestran la presencia de al
crculos anaranjados y
incana (nativa) y P. racemosa (introducida), bilidad al medio (Hijmans et al. 2007), dife- menos tres citotipos marcados (2n=37-42,
dodecaploides con crculos
especies pertenecientes al mismo grupo amarillos. Existe variacin rentes orgenes y por lo tanto eventos inde- 2n=59-69 2n=70-80). Las poblaciones que
evolutivo (Schmidt-Lebuhn et al. 2006), de ploidia en las poblaciones pendientes de introduccin de esta especie. presentan nmeros cromosmicos bajos
nos encontramos con nmeros cromos- pertenecientes al parque Datos de una amplia distribucin altitudi- estn localizadas de manera aislada tanto
micos estables para las poblaciones ana- Nacional Cayambe Coca. nal de P. racemosa corroboran estas hipte- al sur como el norte de los Andes ecuatoria-
lizadas de P. incana no as para P. racemosa sis al igual que previos estudios filogen- nos, en las provincias de Loja y Carchi res-
(Tabla 1, Figura 1). Estudios citogeneticos ticos que determinan la presencia de dos pectivamente (2n=37-42). Las dos pobla-
de P. incana con un nmero de muestras ecotipos de P. racemosa en el Norte y Sur del ciones restantes con nmeros cromos-
ms amplio confirman los resultados obte- Per (Schmidt-Lebuhn et al. 2006. No exis- micos altos (2n=59-80) se encuentran en la
nidos en este anlisis (Segovia-Salcedo et ten datos del origen de las plantas proge- regin central donde al menos en el caso
al. datos no publicados). P. racemosa pre- nitoras en la mayora de los programas de de la zona de Oyacachi (Parque Nacional
senta nmeros cromosmicos altos (2n=72- (re)forestacin. Es importante recalcar que Cayambe Coca) existe simpatra con P.
82) confirmando los resultados obteni- los datos citogenticos presentados corres- pauta que presenta nmeros cromosmi-
dos por Schmidt-Lebuhn et al. 2010. La ponden a una sola poblacin de P. race- cos similares (2n=67-80) (Figura 3). La pre-
mayora de las plantas de P. racemosa en el mosa a pesar de haber muestreado 11 pobla- sencia de citotipos similares entre algunas
Ecuador son producto de una clonacin a ciones, debido a la dificultad de conseguir poblaciones de P. sericea y P. pauta puede
travs de esquejes por lo que se esperara plntulas y races en el momento adecuado sugerir un error taxonmico en la identifi-
de divisin celular. Al mismo tiempo esto cacin, la existencia de una rea de hbri-
enfatiza la variacin del nmero cromos- dos en la zona central del Ecuador entre
mico en esta especie. estas dos especies o el proceso de forma-
cin de una nueva especie especialmente
~1112X = 7784 Por otro lado, el nmero cromosmico casi en el caso de la poblacin de Yanacocha
~10X12X = 6773
constante de P. incana (2n= 38-42) sugiere (provincia de Pichincha) que se encuentra
que no existen diferencias entre los indi- aislada. Estudios moleculares y citogenti-
~9X = 5865
viduos dentro de cada poblacin anali- cos recientes en estas poblaciones confir-
zada (Tabla 1, Figura 2). Estos datos pue- mar la hiptesis de una incorrecta denomi-
den explicarse por un origen ms anti- nacin para las poblaciones de Cayambe-
guo en relacin a las otras especies anali- Coca donde solo se encuentra P.pauta.Y en
zadas. Resultados similares se encontra- Yanacocha, la nica especie presente es
ron en anlisis moleculares de secuen- P. sericea (Andrade, 2012; Montalvo, 2013).
cias de espaciadores de microsatlites Esta especie tiene la distribucin ms frag-
(ISSRs) para dos poblaciones de P. incana mentada de las especies analizadas en este
en el Ecuador (Ochoa et al. 2008). La dife- estudio y neceista un estudio mucho mas
rencia en el nmero cromosmico encon- profundo. Las especies de Polylepis presen-
trado en los anlisis citogenticos entre P. tan una gran variabilidad morfolgica lo
racemosa y P. incana no puede ser conside- que hace complicada su delimitacin entre
rada como una barrera para evitar la hibri- especies (Simpson 1979; Schmidt-Lebuhn
dizacin entre ellas, por lo que se debe evi- et al. 2006) y en varias ocasiones su dife-
tar el contacto entre estas dos especies. renciacin se basa en su rango de distribu-
Un anlisis profundo de las implicaciones cin, este es el caso de P. pauta y P. sericea
genticas y ecolgicas de procesos de intro- en el Ecuador.
duccin de especies exticas es requerido
especialmente en ecosistemas tan diver- Al analizar los conteos de P. pauta observa-
sos y frgiles como los pramos. La hibridi- mos una gran variabilidad en nmero, que
zacion interespecfica entre plantas exti- va desde ploidias de 8x hasta 12x en pobla-
0 10 20 40 80 100
cas y nativas ha sido reconocida como una ciones geogrficamente cercanas (Figura 4).
amezana a la biodiversidad debido a su rol Estudios ms profundos que determinen
el porcentaje de variaciones citolgicas
en las poblaciones son necesarios. En los
datos presentados la ploida 10x es la ms
comn con 21 conteos para esta especie.
De acuerdo a Collins et al. (2011), la fre-

cuencia de citotipos en una misma espe-
En el Parque Nacional Cayambe-Coca se
concentran poblaciones de P. sericea, P.
Conclusiones La informacin presentada ayuda a clari-
ficar la compleja situacin para el manejo
cie depende de la seleccin donde la sepa- pauta. P. incana y P. racemosa, y es la zona y conservacin de Polylepis en el Ecuador.
racin de nichos y la superioridad compe- donde mayor cantidad de citotipos fue- Este estudio demuestra que la ploida est
titiva de los poliploides jugarn un papel ron encontrados. Adicionalmente, indivi- distribuida de manera asimtrica en las
predominante. Sin embargo, investigacio- duos pertenecientes a P. reticulata han sido especies analizadas. Determina la presen-
nes en este tema son escasas. Esta especie observados con niveles altos de poliplo- cia de un solo citotipo en P. incana (2n=
es la que presenta los nmeros cromosmi- dia (Segovia-Salcedo et al. datos no publica- 38-42), mientras que en las otras especies
cos ms altos. dos). Esta inusual distribucin de las espe- analizadas hay una variacin en el numero
cies se puede explicar por continuos pro- cromosmico: P. racemosa con dos citoti-
gramas de (re) forestacin y translocacin pos, P. sericea con cuatro y P. pauta con dos.
realizados en los ltimos aos en esta rea. La implementacin de estudios citolgicos
Los procesos de reintroduccin y translo- ms profundos es necesaria en las zonas
cacin son mecanismos comunes de res- norte del pas para entender la dinmica de
tauracin ecolgica en los Andes, muchos las especies. Especial atencin se requiere
de ellos realizados sin la informacin peren el Parque Nacional Cayambe Coca y las
tinente sobre la historia natural, condicio- reas protegidas de sus alrededores por los
nes de crecimiento o gentica de las plan- posibles eventos de divergencia e hibridi-
tas utilizadas (Farley, 2010). Los poten- zacin. Se ha evidenciado una vez ms que
ciales impactos negativos de la introduc- este gnero andino constituye un reto para
cin de especies y poblaciones con dife- estudios sistemticos por la serie de pro-
rentes citotipos han sido ignorados, a pesar cesos que ocurren a nivel interespecfico
de la posibilidad de una disminucin en el como hibridizacin, y poliploida. Si a esto
xito reproductivo de las plantas reflejada se aade el continuo impacto al que estn
en bajas tasas de germinacin o reduccin expuestos estos parches de bosque por pre-
en la superviviecia de plntulas (Severns y siones antropognicas, los convierten en
Liston, 2008). Los parches de Polylepis en un grupo clave para la conservacin de los
el Ecuador ya experimentan una reduccin ecosistemas altoandinos.
en su hbitat (Aragundi et al. 2011), la pre-
sencia de citotipos incompatibles puede
agravar la tasa de reduccin poblacional.
Informacin gentica descriptiva como el
nmero cromosmico puede guiar a un
proceso de manejo y conservacin a largo
plazo de poblaciones de estas especies.
Estos resultados demuestran la compleji-

dad taxonmica del grupo especialmente
en las especies del grupo Sericea y el posi-
ble impacto de procesos de reforestacin,
forestacin y translocaciones en reas cer-
canas a poblaciones naturales. De igual
manera, datos citolgicos nos dan pautas
del origen y diversificacin de las especies
de este gnero en el Ecuador. Este tipo de
informacin es fundamental para actuali-
zar las polticas de manejo de las especies
de ecosistemas altoandinos en el Ecuador.
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Patrones de distribucin
de plantas leosas
en el ecotono bosque-
pramo de la Sierra
Nevada de Mrida:
Qu nos sugieren
sobre la dinmica del
lmite del bosque?
Luis D. Llamb, Lirey Ramrez

y Teresa Schwarzkopf

Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes,
Mrida 5101, Venezuela.
Resumen Abstract
En los Andes Tropicales el lmite altitudinal de los bos- In the Tropical Andes, the forest line corresponds to the
ques corresponde a la zona de transicin entre el bos- transition zone between continuous forests and open
que paramero continuo (tambin conocido como subparamo grasslands. In this paper we analyze the pat-
pramo o bosque altoandino) y el pramo. En este tra- terns of changes in the abundance and composition of
bajo analizamos los cambios en la composicin y abun- woody plants along two altitudinal transects with con-
dancia de plantas leosas a lo largo de dos transectos trasting orientation in a forest-paramo transition zone
altitudinales con exposiciones contrastantes en una of the Sierra Nevada National Park (Mrida, Venezuela).
zona de transicin bosque-pramo del Parque Nacional Our results indicate clear changes in dominant tree spe-
Sierra Nevada en Mrida, Venezuela. Los resulta- cies with both altitude and aspect. The dominant spe-
dos muestran cambios marcados en la identidad de cies in the forest-paramo ecotones and low pramos
las especies dominantes en funcin tanto de la alti- (3.300-3.500 m) are woody plants considered as pio-
tud como de la exposicin. Las especies dominantes en neers, given their resistance to the high radiation levels
los bordes de contacto-bosque pramo y en los pra- characteristic of the pramo (ej. Diplostephium venezue-
mos ms bajos (ca. 3.300-3.500 m) son leosas consi- lense). We discuss the implications of these results for
deradas como pioneras en virtud de su resistencia a los the interpretation of the processes that could influence
altos niveles de radiacin caractersticos del pramo the dynamics of the forest line in climate change
(ej. Diplostephium venezuelense). Se discuten las impli- scenarios.
caciones de estos resultados para la interpretacin de
los procesos que pudieran influenciar la dinmica del
lmite altitudinal del bosque en escenarios de cambio
climtico.
Keywords:
Palabras clave: altitudinal gradient, aspect, pioneer species, trees,
Andes tropicales, rboles, especies pioneras, exposicin, forest line, tropical Andes, vegetation.
gradiente altitudinal, lmite del bosque, vegetacin.
488 Luis D. Llamb, Lirey Ramrez y Teresa Schwarzkopf Patrones de distribucin de plantas leosas en el ecotono bosque-pramo de la Sierra Nevada de Mrida 489
Introduccin Mtodos
En los Andes del Norte, el lmite altitudi- generalmente presenta una compleja con- Ramrez et al. (2009) publicaron un pri- rea de estudio
nal de crecimiento arbreo en formacio- figuracin espacial, con lenguas de bosque mer anlisis de los cambios en la composi-
nes boscosas continuas corresponde a la continuo que se intercalan con los pra- cin y estructura de la vegetacin a lo largo Este trabajo fue realizado en un sector cer-
zona de transicin entre el bosque paramos, parches de bosque por encima del de uno de los transectos, comparando dife- cano a la estacin la Aguada del Sistema
mero (tambin conocido como subpramo lmite y finalmente algunos rboles ais- rentes situaciones fisionmicas: bosques Telefrico de Mrida (8 35 N, 71 09W) en
o bosque altoandino) y el pramo andino. lados que logran establecerse en reas de continuos, lenguas e islas de bosque, pra- la Sierra Nevada de Mrida en los Andes
Esta es una zona altamente dinmica que pramo abierto. Aparte de la escasa infor- mos abiertos y bordes de contacto bos- Venezolanos. Las parcelas de muestreo se
puede ser definida y estudiada en funcin macin disponible y de la complejidad que-pramo a lo largo del gradiente alti- ubicaron a lo largo de dos transectos alti-
de sus cambios a diferentes escalas tem- estructural del lmite, el hecho de que tudinal. En el presente trabajo, presenta- tudinales entre los 3.250 y los 3.570 m. El
porales y de los patrones espaciales y cam- en muchos casos el mismo se encuentra mos un anlisis de los cambios en la abun- rea presenta una precipitacin prome-
bios estructurales de su vegetacin (Young por debajo de su altitud climtica poten- dancia de las especies leosas, incorpo- dio anual de 1.811 mm y una temperatura
y Len 2006). cial (producto de procesos de intervencin rando un segundo transecto con una expo- promedio de 7,1 C, caracterizado como
humana como las quemas y el pastoreo, sicin contrastante. Pretendemos por un un clima de pramo muy hmedo segn
Evidencias paleoecolgicas indican even- (Bader et al. 2007a; Wille et al. 2002), com- lado, evaluar la generalidad de las con- Andressen y Ponte (1973). El rea en estudio
tos de descenso y ascenso altitudinal plican la interpretacin de los factores que clusiones presentadas por Ramrez et al. se encuentra dentro del Parque Nacional
del lmite a lo largo de los ciclos glacia- determinan su configuracin y dinmica, (2009) incorporando un nmero mucho Sierra Nevada (establecido en 1952). Otros
res e interglaciares del Pleistoceno (p. ej. as como la prediccin de su posible res- mayor de unidades de muestreo, y por otro, detalles del rea de estudio pueden con-
Hooghiemstra 1989; Graf 1996; Wille et al puesta en escenarios de cambio climtico. evaluar el posible efecto de la exposicin sultarse en Ramrez et al. (2009). Santaella
2002; Bakker et al. 2008; Sevink et al. 2013 sobre la distribucin de las plantas leosas (2007), en un estudio sobre los cambios
esta publicacin). Esta sensibilidad a los Para contribuir a superar estas dificul- a lo largo del lmite. Partimos de la idea de en la cobertura de ecosistemas y sistemas
cambios climticos en el pasado sugiere tades, en el contexto del proyecto LEAF, que la exposicin pudiera a su vez afectar de reemplazo en este mismo sector, indica
que este ecotono pudiera mostrar tambin From landscapes to ecosystems: across factores ambientales clave como la hume- una cobertura menor al 2% de los siste-
una respuesta dinmica frente a los cam- scales functioning in changing environ- dad del aire y el suelo, la intensidad de la mas con evidencias directas de interven-
bios climticos actuales de origen antr- ments (Interamerican Institute for Global radiacin incidente o los patrones de variacin (cultivos, potreros y reas en sucesin
pico (Grace et al. 2002). Por ejemplo, cabe Change), se realizaron una serie de estu- cin en las temperaturas del aire y el suelo secundaria).
esperar un proceso de ascenso del lmite y dios en una zona con poca evidencia de (Azcar y Monasterio 1980; Krner 2003;
prdida de superficie de los pramos como intervencin durante los ltimos 60 aos, Bader et al. 2007b). Consideramos que un
respuesta al aumento de la temperatura en el sector La Aguada del Parque Nacional anlisis explcito de los patrones de dis- Mtodo de muestreo
reportado en las zonas de alta montaa Sierra Nevada, Venezuela. En este sector, tribucin de las leosas en las diferen-
durante las ltimas dcadas a nivel global las actividades humanas estn restringi- tes situaciones fisionmicas a lo largo de Se realizaron censos de los individuos de
y regional (Krner 2003; Urrutia and Vuille das al pastoreo de vacunos con cargas ani- esta compleja zona ecotonal es fundamen- especies leosas (arbustos y rboles) con
2009; Sevink et al. esta publicacin). males muy bajas y sin la utilizacin de que- tal para interpretar los procesos que deter- dimetros basales mayores a 2 cm a 30 cm
mas. En la zona se establecieron una serie minan su dinmica en escenarios de cam- del suelo, (dada la abundante ramifica-
En cuanto a la estructura y composicin de transectos altitudinales desde el bos- bio ambiental. cin de las leosas de estos bosques desde
de la vegetacin a lo largo del lmite bosque paramero continuo (c. 3.250 m de alti- la base) en parcelas de 2 x 15 m orientadas
que-pramo, los estudios disponibles en tud) hasta el pramo abierto (c. 3.550 m de de forma paralela a la pendiente. Las parce-
los Andes Tropicales (Ynez 1998; Keating altitud) donde se instalaron estaciones de las se ubicaron a lo largo de dos transectos
1999; Wille et al. 2002; Bader et al. 2007a; monitoreo de variables ambientales (preci- altitudinales ubicadas en laderas con dife-
Ramrez et al. 2009; Moscol y Cleef 2009a; pitacin, temperatura y humedad del aire rente exposicin: Transecto Noroeste (NO)
Moscol y Cleef 2009b) indican que esta y el suelo, radiacin incidente), se caracte- y Transecto Noreste (NE). En cada tran-
zona de transicin muestra una alta diver- rizaron los suelos y se estudi la dinmica secto se definieron 4 altitudes de mues-
sidad de especies y una afinidad florstica de descomposicin de la materia org- treo (3.260, 3.330, 3.420 y 3.550 m para el
relativamente alta en las distintas locali- nica, la estructura de la vegetacin y la res- NO y 3.250, 3.340, 3.470, 3.570 m para la
dades estudiadas (al menos hasta el nivel puesta ecofisiolgica y procesos de estable- NE). Estas altitudes corresponden con el
de gneros). As mismo, sabemos que cimiento de especies leosas dominantes. rango de elevaciones en que se desarrolla
la transicin bosque-pramo en la zona de
estudio.
Resultados
En la altitud ms baja de cada transecto Riqueza de especies
Tabla 1. Lista de especies leosas presentes en dos transectos altitudinales (3.250 3.570 m) con
(3.250-3.260 m) se ubicaron al azar 4 par- exposicin contrastante (NO y NE) en la zona de transicin entre el bosque paramero y el pramo en la
celas de muestreo dentro del bosque para- Se encontraron un total de 42 espe- Sierra Nevada de Mrida, Venezuela.
mero continuo. En la siguiente altitud cies leosas, distribuidas en 21 fami-
(3.330-3.340 m) se ubicaron en cada tran- lias. Las ms representadas son las fami- Especie Abreviaturas T NO T NE
secto 4 parcelas dentro de lenguas de bos- lias Asteraceae (21% de las especies),
que, 4 a lo largo del borde de estas lenguas Ericaceae (17%), Melastomataceae (10%) y Ageratina aristiguietii R.M.King & H.Rob AGE ARI
y 4 en pramos abiertos adyacentes. Para la Myrsinaceae (7%).
Alnus sp Kunth ALN SP
siguiente altitud (3.420-3.470 m) se colo-
caron 4 parcelas dentro de islas de bosque, La Tabla 1 presenta el listado de las espe- Arcythophyllum nitidum (Kunth) Schldl. ARC NIT
4 en el borde de estas islas y 4 en pramos cies y su presencia/ausencia en cada tran-
adyacentes. Finalmente en la 4ta altitud secto. La riqueza total de especies en las Asteraceae sp AST SP
(3.550-3.570 m) se ubicaron en cada tran- situaciones fisionmicas muestreadas a
secto 4 parcelas en pramos abiertos. En lo largo de los dos transectos puede obser- Baccharis prunifolia Kunth BAC PRU
total, se estudiaron 64 parcelas. vase en la Figura 1. Como era de esperarse,
Berberis discolor Turcz. BER DIS
se observ una mayor riqueza de especies
en las situaciones de bosque que en las de Chaetolepis lindeniana (Naudin) Triana CHA LIN
Anlisis de los datos pramo. Las zonas de pramo mostraron
una disminucin del nmero de especies Cybianthus marginatus (Benth.) Pipoly CYB MAR
Para cada transecto y en cada una de las desde los pramos ms bajos en la zona de
altitudes se calcul la riqueza total de espe- contacto con los bosques hasta los pramos Diplosthephium obtusum S.F.Blake DIP OBT
cies y el patrn de abundancia de las espe- ms altos. En general, en el transecto NE
Diplosthephium venezuelense Cuatrec. DIP VEN
cies leosas (promedios de la abundan- se observaron valores ms altos de riqueza
cia relativa de cada especie en cada situa- en los bosques pero un nmero menor de Escalonia sp Mutis ex L.f. ESC SP
cin fisionmica en funcin de sus den- especies de leosas en los pramos abiertos
sidades observadas). Adicionalmente, que en el transecto NO. Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don GAI PUN
para analizar de forma integrada los cam-
bios en la estructura de la comunidad en Gaultheria buxifolia Willd. GAU BUX
todas las situaciones de muestreo y entre
los dos transectos se realiz un Anlisis de Gynoxis aff. Meridana Cuatrec. GYN MER
Correspondencia Linealizado (ACL) a par-
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth. HES FER
tir de una matriz de densidad de individuos
por especie para cada situacin de mues- Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. HES OBT
treo (ind/m2), utilizando para este anlisis
CANOCO 4.02 (ter Braak y Smilauer 1999). Hypericum laricifolium Gleason HYP LAR
Ilex sp L. ILE SP
Libanothamnus neriifolius (Sch.Bip. ex Wedd.) Ernst. LIB NER
Macleania rupestris (Kunth) A.C.Sm MAC RUP
Macleania sp Hook. MAC SP
Miconia cernua Naudin MIC CER
Miconia latifolia (D.Don) Naudin MIC LAT
Miconia tinifolia Naudin MIC TIN
Monnina meridensis Planch. & Linden ex Wedd. MON MER
Figura 1. Riqueza total observada y abundancia relativa (porcentajes) de especies de plantas leosas a
lo largo de dos transectos altitudinales con exposicin contrastante (NO y NE) en la Sierra Nevada de
Tabla 1. Lista de especies leosas presentes en dos transectos altitudinales (3.250 3.570 m) con Mrida, Venezuela.
exposicin contrastante (NO y NE) en la zona de transicin entre el bosque paramero y el pramo en la
Sierra Nevada de Mrida, Venezuela. Se presentan los resultados para las diferentes situaciones fisionmicas analizadas en cada altitud: bosque,
bordes de contacto, pramos. Los nmeros junto a cada diagrama de torta corresponden a la riqueza total,
Especie Abreviaturas T NO T NE mientras que el nmero incluido en el diagrama sobre la seccin blanca, corresponde a la riqueza de las otras
especies leosas. A) Transecto NO; B) Transecto NE.
Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) A.Spreng. MYR DEP
A. Transecto NO
Oreopanax chrysoleucum Planch. & Linden ex Seem. ORE CHR
Pentacalia sp Cass. PEN SP 1

3550
Pentacalia venezuelensis Sandwith PEN VEN
Pernettya prostrata (Cav.) DC. PER PRO

6
Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb. POD OLE 3420
6 9 11 3
Leyenda
Psammisia penduliflora (Dunal) Klotzsch PSA PEN
Altitud (msnm)
A. nitidum
C. lindeniana
Rapanea guianensis Aubl. RAP GUI
5 4 C. marginatus
3330 11 15 9 8
Ribes andicola Jancz. RIB AND D. venezuelense
H. ferruginea
Symplocos tamana Steyerm. SYM TAM
M. tinifolia
Themistoclesia dependens (Benth.) A.C.Sm THE DEP 3260 12 P. penduliflora
15 Otras especies
Ugni sp Turcz. UGN SP
Vaccinium meridionale Sw VAC MER

Bosques Bordes Pramos
Valeriana triplinervis (Turcz.) Briq. VAL TRI
B. Transecto NE
Vallea stipularis Mutis ex L.f. VAL STI
Weinmania fagaroides Kunth WEI FAG 0

3570
Wenmania sp L. WEI SP
4 8
10 Leyenda
10 15 3
3470 A. nitidum
C. lindeniana
Altitud (msnm)
C. marginatus
Patrones de abundancia de las
1 D. venezuelense
especies 14 8
H. obtusifolia
3330 18 14 5
En la Figura 1 se presentan los patrones de de bosque y desaparecen en las islas de L. neriifolius
abundancia de las especies por situacin bosque a 3.420 m de altitud. Por su parte, M. tinifolia
fisionmica para ambos transectos. En el Cybianthus marginatus domina las lenguas R. guianensis
transecto NO (Fig. 1A) las zonas de bosques de bosque y mantiene densidades relativa- 4
3250
Ugni sp
son dominados por especies arbreas tpi- mente altas en islas de bosque y zonas de 8 Otras especies
cas de selva nublada tales como Psammisia borde en ambas altitudes, logrando tam-
penduliflora y Miconia tinifolia, que se bin establecerse en los pramos ubicados
hacen menos abundantes en las lenguas en el extremo inferior del gradiente.
Bosques Bordes Pramos
494 Luis D. Llamb, Lirey Ramrez y Teresa Schwarzkopf 495

Figura 2. Anlisis de En las zonas de borde o ecotono bosque-p- transecto NE, mientras que estaba ausente Anlisis multivariados
Correspondencia Linearizado ramo, dentro de las islas de bosque y en los en el NO. Es interesante que aunque C. mar-
(ACL) basado en las pramos ms bajos del gradiente domina ginatus es muy abundante en los bordes La Figura 2 presenta el ACL para los valo-
densidades de cada especie el arbolito Diplostephium venezuelense, el de bosque en ambos transectos, en el tran- res de densidad de individuos de especies
leosa presente en una serie
cual continua teniendo abundancias rela- secto NE no apareci en los pramos ms leosas muestreados en ambos transectos
de unidades de muestreo
estudiadas a lo largo de dos tivas importantes en las zonas de pramo bajos. Por otro lado, D. venezuelense mostr altitudinales en las diferentes situaciones
transectos altitudinales con ubicadas a 3.420 m de altitud, junto con los en ambos transectos abundancias impor- fisionmicas.
exposicin contrastante (T1- arbustos parameros Hesperomeles ferruginea tantes en los bordes y en los pramos abier-
NO y T2-NE) en la Sierra y Chaetolepis lindeniana. Estos ltimos se tos adyacentes a las lenguas e islas de bos- En la Fig. 2A se presenta el diagrama de
Nevada de Mrida, Venezuela. encuentran en abundancias relativamente que (hasta los 3.470 m). En estos pramos ordenacin de las parcelas de muestreo, las
bajas en los pramos bajos y en las zonas de ms bajos tambin estuvieron presentes los cuales se separan en el primer eje de varia-
Se presentan el 1er y 2do eje borde bosque-pramo. Finalmente, en los arbustos prameros Arcytophilum nitidum, cin en funcin de su altitud, encontrn-
de ordenacin. A) Diagrama de
pramos a mayores altitudes C. lindeniana, Hesperomeles obtusifolia y C. lindeniana. Sin dose las parcelas de bosque continuo en el
ordenacin de las unidades de
muestreo (4 rplicas) para cada un arbusto caracterstico del pramo, es la embargo, en el transecto NE no se encon- extremo izquierdo y las de pramos abier-
situacin fisionmica: bosque nica leosa presente. traron arbustos en los pramos ms altos, tos en el extremo derecho del diagrama. Es
continuo a 3.250-3.260 m por encima de los 3.550 m. interesante que para el caso de las parcelas
(bosque matriz); lenguas e islas En el transecto NE los patrones de cam-
de bosque; bordes del bosque bio en la estructura de la comunidad son
continuo, las lenguas e islas similares al NO, aunque en algunos casos
de bosque; pramos abiertos la identidad de las especies cambia (Figura
adyacentes al bosque continuo,
1B). Al igual que en el transecto NO especies B.
las lenguas de bosque y las islas
de la selva nublada como M. tinifolia domi- RAP GUI
+4.5
de bosque; pramos continuos
(matriz) a 3.550-3.570 msnm. nan en el bosque continuo y C. margina- ALN SP
tus en las lenguas de bosque. Sin embargo,
PER PRO
B) Diagrama de ordenacin
de las especies (los nombres Rapanea guianensis aparece como la espe-
GYN MER ORE CHR
completos de cada una se cie dominante de las islas de bosque en el
presentan en la Tabla 1). UGN SP
VAL STI
A. DIP OBT
GAU BUX
DIP VEN
+4.5
RIB AND MAC SP CHA LIN

BAC PRU
Leyenda AST SP
PEN VEN HYP LAR
Bosque matriz T1 MON MER
ESC SP HES FER
Bosque matriz T2 MIC TIN GAI PUN HES OBT
Lenguas de bosque T1
Lenguas de bosque T2 VAL TRI VAC MER

Islas de bosque T1
MYR DEP
CYB MAR
Islas de bosque T2
WEI FAG SYM TAM ARC NIT
Bordes de lengua de bosque T1
MAC RUP ILE SP
Bordes de lengua de bosque T2 LIB NER
Bordes de isla de bosque T1
Bordes de isla de bosque T2
Pramos a 3.330 m T1
PEN SP AGE ARI MIC CER THE DEP
Pramos a 3.340 m T2
PSA PEN WEI SP
POD OLE
Pramos a 3.420 m T1 MIC LAT
BER DIS
Pramos a 3.470 m T2
-1.5
-1.5
Pramos matriz T1
-1.0 +7.0
Discusin
de bosque, se observa una separacin entre Los resultados presentados confirman las selvas nubladas, en las lenguas e islas muy por debajo de las temperaturas mni-
las parcelas de los transectos NO y NE aso- que existen cambios claros en los patro- de bosque aumenta la abundancia de rbo- mas del aire y el suelo (- 3,0 C) reportadas
ciada al segundo eje de variacin. Esta nes de abundancia de leosas en los Andes les de porte bajo que son tambin capa- por el proyecto LEAF en esta zona en base a
separacin podra deberse a diferencias Tropicales en la zona de transicin entre ces de establecerse en los bordes o ecoto- registros de ms de dos aos continuos de
en la composicin florstica inducidas por el bosque y el pramo. En primer lugar, nos y en los pramos ms bajos en el gra- medicin (ver resultados de temperaturas
cambios en la exposicin observamos una clara disminucin con la diente como D. venezuelense y C. margina- de dao foliar para otras leosas del lmite
altitud en la riqueza de especies de leo- tus. Esto apoya la hiptesis, sugerida por en Cceres y Rada, en prensa; Dulhoste
Por otro lado, hacia el centro del primer eje sas presentes en los pramos por encima Ramirez et al. (2009), de que estas islas no 2010). Resultados de transplantes experi-
de ordenacin se observa una mezcla de del lmite entre el bosque y el pramo (ver son parches relictos de bosques continuos mentales de leosas sobre el lmite del bos-
parcelas de diferentes situaciones fision- tambin Keating 1999; Wille et al. 2002; de distribucin ms amplia en el pasado y que realizados por Bader et al. (2007b) en
micas en la zona de transicin bosque-p- Ramrez et al. 2009). Es interesante que la que pudieran constituir ms bien ncleos los pramos de Ecuador, tambin apoyan
ramo: bordes de bosques de diferentes alti- riqueza de leosas del pramo es menor de avance de leosas pioneras del bosque la idea de que los mayores niveles de radia-
tudes, islas de bosque del transecto NO en el transecto de exposicin NE respecto hacia los pramos (ver tambin Wille et al. cin del pramo son un limitante impor-
y los pramos adyacentes a las lenguas e al NO, siendo la primera la que tendera a 2002; Jansen et al. 2008). Estas islas de bos- tante para el establecimiento de la mayo-
islas de bosque. Este agrupamiento puede recibir una mayor suma de radiacin total que parecen tambin estar asociadas a con- ra de los rboles del bosque, siendo una
relacionarse con similitudes en los patro- y pudiera a su vez presentar menor hume- diciones ambientales particulares, como especie del gnero Diplostephium la nica
nes de abundancia de las especies en esta dad a nivel del aire y suelo. Rodrguez et rocas grandes que rompen la continuidad que mostr altas tasas de supervivencia en
zona transicional. En la figura 2B se pre- al. (2011) observaron una menor densidad de las laderas (ver Coblentz y Keating 2008) situaciones de mxima exposicin.
senta el diagrama de ordenacin para las 42 y riqueza de leosas en bordes de lenguas y en sus suelos se observan mayores conte-
especies encontradas. De hecho, en la zona de bosque paramero con exposicin sur nidos de bases cambiables que en los pra- Por lo tanto, la evidencia disponible
intermedia del diagrama de ordenacin a (mayor incidencia de radiacin) con res- mos adyacentes (Acevedo y Sarmiento, sugiere que los altos niveles de radiacin
lo largo del primer eje se observa un grupo pecto al borde con exposicin norte en otro datos no publicados). que caracterizan los pramos en los Andes
de especies asociado a estas parcelas ubi- sector de la Sierra Nevada de Mrida. Estos Tropicales pudieran ser un factor clave en
cadas en la zona de transicin bosque-p- resultados apoyan la hiptesis sugerida Es interesante que mientras en los pra- regular los patrones y procesos de estable-
ramo como C. marginatus, D. venezuelense, por Bader et al. (2007b) de que cambios en mos ms bajos del transecto de exposicin cimiento de plantas leosas en el lmite
H. ferrigunea, Vaccinium meridionale, entre la radiacin incidente, inducidos por cam- NO rboles de D. venezuelense y C. margina- del bosque, pudiendo interactuar con otros
otras (ver Figura 1). Hacia el extremo dere- bios en la exposicin de las laderas, pueden tus comparten el estrato leoso con arbus- factores limitantes como la temperatura, a
cho del primer eje se encuentran los arbus- ser un factor importante en la dinmica del tos caractersticos del pramo (ej. C. linde- travs de procesos de fotoinhibicin de la
tos parameros Hypericum laricifolium y C. lmite del bosque en los Andes Tropicales. niana), en el transecto con orientacin NE, fotosntesis inducida por bajas tempera-
lindeniana y hacia el extremo izquierdo Este posible efecto de la exposicin tam- D. venezuelense contina siendo muy abun- turas (ver Germino y Smith 1999; Germino
especies de rboles como M. tinifolia, P. bin pudiera estar ligado a los cambios en dante, pero C. marginatus est ausente. Un y Smith 2002; Dulhoste 2010). La posible
penduliflora y Gynoxis meridana entre otras, la composicin de especies observados efecto similar de la exposicin sobre la dependencia de muchas de las especies del
que son especies tpicas de la selva nublada entre los dos transectos estudiados aqu distribucin de estas leosas pioneras en bosque de la sombra generada por un dosel
y el bosque paramero. Por otro lado, es inte- (reflejados sobre el segundo eje de orde- pramos adyacentes al lmite del bosque es continuo pudiera actuar como un meca-
resante que especies como R. guianensis, nacin del ACL, ver Figura 2). El impacto reportado por Rodrguez et al. (2011). nismo de feedback positivo, que tendera
Ugni sp. y Alnus sp. se ubican en el extremo de la exposicin tambin se evidencia con a estabilizar el lmite del bosque en esce-
superior del segundo eje de ordenacin, los cambios en la presencia y densidad del Por su parte, Puentes (2010) analiz los narios como un ascenso de la temperatura
asociado a las parcelas de bosque del tran- arbusto paramero C. lineniana, ausente en patrones y mecanismos de estableci- producto del cambio climtico (Bader et al.
secto NE. la altitud superior en el transecto NE mien- miento de estas dos especies en nuestra 2007b). Otro proceso que ha sido propuesto
tras que present densidades importantes misma zona de estudio, encontrando que como un control para el desarrollo altitu-
en el NO (Figura 1). los juveniles de C. marginatus muestran dinal del bosque a nivel global est vincu-
una mayor sensibilidad al ser sometidos a lado con el desarrollo en el suelo de tempe-
Por otro lado, nuestros resultados mues- los altos niveles de radiacin caractersti- raturas mnimas bajas en la zona radicular
tran un cambio marcado en la composi- cos del pramo abierto que los de D. vene- bajo el dosel, lo que pudiera actuar como
cin y abundancia de las leosas entre los zuelense, tanto en trminos de sus tasas de un inhibidor de la expansin celular y cre-
bosques continuos, las lenguas de bosque supervivencia como de procesos de foto- cimiento radicular de las leosas (Krner
y las islas de bosque ubicadas dentro de la inhibicin de la fotosntesis. Sin embargo, y Paulsen 2004; Hoch y Krner 2005). Sin
matriz del pramo a mayor altitud, siendo los juveniles de estas especies no difirieron embargo, para la zona de transicin bos-
estos cambios consistentes en ambos tran- en trminos de su resistencia a bajas tem- que-pramo en los Andes Tropicales se
sectos. Mientras en los bosques conti- peraturas, mostrando ambas temperatu- requiere de estudios que permitan evaluar
nuos dominan especies caractersticas de ras de dao del tejido foliar (-10,4 a -8,3 C) la aplicabilidad de esta hiptesis.
Agradecimientos Referencias
En cualquier caso, el ascenso del lmite del Este trabajo fue realizado en el marco Andressen R, Ponte R. 1973. Estudio inte- Ecologa Tropical, Instituto de Ciencias
bosque pudiera depender del estableci- del Proyecto LEAF, From Landscapes to gral de las cuencas de los ros Chama Ambientales y Ecolgicas Universidad
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los pramos adyacentes. Estas leosas pio- adicional del CDCHT de la Universidad de de la variabilidad meso y microcli- ture photoinhibition in conifer seed-
neras pudieran facilitar luego el estableci- los Andes. Agradecemos a W. Dugarte, N. mtica en el pramo de Mucubaj. En: lings at the alpine treeline. Plant Cell
miento de otras especies menos resisten- Mrquez, S. Ruz, J. Puentes y J.E. Torres Monasterio M, editor. Estudios ecol- and Environment 22:407-415.
tes a las condiciones del pramo abierto por su apoyo en el trabajo de campo, a N. gicos en los Pramos Andinos. Mrida:
(i.e. efecto nodriza). Sugerimos que este Mrquez y L.E. Gmez por su asistencia Editorial de la Universidad de los Germino MA, Smith W. 2002. Conifer seed-
tipo de procesos deben ser considerados en la identificacin del material botnico, Andes, pp 225-262. ling distribution and survival in an
explcitamente cuando se generan mode- y a todo el equipo del proyecto LEAF en alpine treeline ecotone. Plant Ecology
los que simulan la respuesta y dinmica del el ICAE-Universidad de los Andes, bajo la Bader M, Rietkerk M, Bregt A. 2007a. 162:157-168.
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durante las diferentes etapas del trabajo. nes. Arctic, Antarctic and Alpine Research of Climate Change on the Tree Line.
Finalmente agradecemos el apoyo reci- 39:353-364. Annals of Botany 90:537-544.
bido del Instituto Nacional de Parques, el
Sistema Telefrico de Mrida y el Herbario Bader M, van Geloof I, Rietkerk M. 2007b. Graf K. 1996. Algunos apuntes sobre el
MER Carlos Liscano de la Facultad de High solar radiation hinders tree rege- paleoclima en Los Andes venezolanos
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502 Luis D. Llamb, Lirey Ramrez y Teresa Schwarzkopf

Cambio
climtico
Adolfo Correa
Introduccin
Cambio climtico:
la nueva amenaza
para los pramos
Wouter Buytaert1, Jan Sevink2,

Francisco Cuesta3
1
Civil and Environmental Engineering, Imperial
College London
2
Institute for Biodiversity and Ecosystem
Dynamics, University of Amsterdam
L
Una regin importante y frgil
a topografa irregular de la cordillera andina ha generado un
conjunto de ecosistemas y procesos biofsicos altamente
diversos y heterogneos que hace que los Andes tropica-
les sean considerados como una de las reas de mayor concentracin de
biodiversidad del planeta (Myers et al. 2000). El origen de esta alta bio-
diversidad y endemismo es su historia geolgica y climtica (Fjelds
1995; Gentry 1995), en particularidad gradientes ambientales pronun-
Adicionalmente, los gradientes de clima y geologa tienen una fuerte
relacin con los patrones espaciales de la biodiversidad y las funcio-
nes ecosistmicas como el ciclo hidrolgico y la productividad (Buytaert
et al. 2011). Por ejemplo, es probable que la alta tasa de evapotrans-
piracin de los bosques montanos influya sobre el clima en los altos
andes, donde ecosistemas como los pramos dependen de la humedad
ambiental (e.g. lluvia horizontal) y eventos frecuentes de lluvia como
ciadas que han permitido adaptaciones evolutivas (Garca-Moreno et fuente principal de ingreso de agua al sistema (Buytaert et al. 2006).
al. 1999; Garca-Moreno Jaime 1999; Kessler et al. 2001). Su historia evo- Similarmente, los caudales producidos por el derretimiento de los gla-
lutiva esta relacionada con el gradual levantamiento de los Andes y los ciares regulan el balance hdrico de ciertos humedales alto-andinos en
ciclos glaciares del perodo Plioceno/Pleistoceno (van der Hammen 1974; la puna (Vuille et al. 2008).
Hooghiemstra y van der Hammen 2004). Durante las glaciaciones, los
gneros sufrieron procesos de retraccin y dispersin caracterizados por Estas particularidades, hacen que los ecosistemas andinos sean frgi-
perodos de aislamiento que favorecieron la especiacin (Luteyn 2002; les y susceptibles a procesos de alteracin por los efectos de los cam-
Schuchmann et al. 2001). Debido a su historia evolutiva reciente, muchas bios ambientales. Los Andes tropicales es una de las reas de importan-
de las especies ocupan nichos climticos restringidos, ocurren en densi- cia de biodiversidad global ms amenazadas por los efectos combinados
dades poblacionales bajas con poca diversidad gentica y son altamente de la prdida y fragmentacin de hbitat, sobre-explotacin de recursos
especializadas (polinizacin) (Kattan et al. 2004). Otro factor favorable es naturales (Mittermeier et al. 1998; Wassenaar et al. 2007) y el cambio cli-
una relativa estabilidad en cuanto a la humedad del clima, lo que ha per- mtico (Jetz et al. 2007; Sala et al. 2000).
mitido la gradual adaptacin de algunos gneros provenientes de las tie-
rras bajas, a diferencia de lo que ocurre en los Andes centrales (Smith y Al mismo tiempo, los ecosistemas andinos generan bienes ambienta-
Young 1987). les que benefician de manera directa e indirecta a ms de 100 millo-
nes de personas. En particular los pramos proveen de agua potable y
Los ecosistemas en los Andes tambin presentan caractersticas muy tpi- riego a un importante porcentaje de esta poblacin. Adems ofrecen
cas. Los pramos constituyen un tipo de comunidad fisonmicamente suelo frtil para la agricultura y forraje para el ganado lo que permite el
bien definida, caracterizados por su elevado nivel de especiacin autc- sostenimiento de las sociedades rurales andinas (Buytaert et al. 2006).
tona. El trabajo de Sklenr et al. (2005) sobre la flora genrica del pramo Adicionalmente, tanto en Colombia como en el Ecuador, los pramos
reporta 3.595 especies de plantas vasculares distribuidas en 127 fami- han sido clasificados como ecosistemas estratgicos para el desarrollo
lias y 540 gneros de los cuales 14 son endmicos de los Andes del Norte, de estos pases.
muchos de los cuales se radiaron y especiaron a raz de los cambios de los
cinturones de vegetacin durante y despues de la era del hielo. En este contexto y dada la alta vulnerabilidad intrnseca descrita de los
pramos a los cambios ambientales, es pertinente evaluar el estado del
Para el perodo que precede al arribo del ser humano a Amrica del Sur conocimiento sobre estos ecosistemas, identificar prioridades de inves-
(~10-15.000 aos), se podra aseverar que los ecosistemas tropicales de tigacin, as como el disear acciones de adaptacin para mejorar la
altura de los Andes se encontraban adaptados a las condiciones de varia- resiliencia de los ecosistemas y las especies andinas a los efectos del
bilidad climtica y sus cambios en la configuracin del paisaje (desplaza- cambio climtico.
miento de los cinturones de vegetacin). Sin embargo, durante los lti-
mos ~100 aos, las sociedades andinas han generado una gran transfor-
macin en el paisaje destinando muchas reas a produccin agrcola,
asentamientos humanos y obras asociadas de infraestructura. Estos cam-
bios han incrementado el grado de fragmentacin y aislamiento de los
parches remanentes, confirindoles un mayor grado de vulnerabilidad
frente a los impactos del cambio climtico (Cuesta et al. 2009).
506 Wouter Buytaert, Jan Sevink y Francisco Cuesta Cambio Climtico: la nueva amenaza para los pramos 507
Patrones climticos en los Andes: actuales, marcado. Variaciones de temperatura del aire de ms de 10C en un
mismo da son comunes (Vuille y Bradley 2000). Estas variaciones tpicas
tendencias observadas de cambios y de temperatura determinan el rol de la escarcha y nieve. Debido a la falta
escenarios futuros de estacionalidad, la lnea de nieve es muy abrupta y constante a lo largo
del ao. Entre 4.000 y 5.000 m de altitud, la escarcha frecuentemente
ocurre durante la noche pero la temperatura mxima diaria es suficien-
La estructura y fisonoma de la vegetacin en los Andes estn determi- temente alta para prevenir la acumulacin de nieve y hielo. Debajo de los
nados, en gran medida, por la interaccin entre los factores de tempe- 4.000 m de altitud, la escarcha no ocurre regularmente y cuando lo hace,
ratura y precipitacin, las mismas que controlan otros factores como se restringe a unas pocas horas antes de la salida del sol. No obstante,
la humedad. La variabilidad espacial de temperatura en los Andes puede mantener importantes suministros de agua (Sklenr et al. 2010;
Tropicales depende principalmente de dos aspectos: el gradiente alti- Smith y Young 1987).
tudinal y la humedad del aire, aspecto fuertemente controlado por las
condiciones locales de la orografa andina. La tasa de cambio en el pro- En cuanto a las tendencias observadas de cambios en el clima durante
medio de temperatura (lapso de proporcin) con respecto a la alti- los ltimos 60 aos, se ha notado un rpido cambio climtico en toda la
tud, est tpicamente entre 0,6 y 0,7 C 100 m-1 (van der Hammen y regin de los Andes tropicales. La muestra ms notoria de este cambio son
Hooghiemstra 2000; Castao 2002). La humedad del aire no solo dismi- las observaciones de temperatura cercanas a la superficie. A escala regio-
nuye esta proporcin, sino que tambin disminuye la variacin diaria nal se registra una tendencia de incremento en la temperatura atmosf-
de temperatura por lo que regiones ms hmedas tienden a tener menor rica de 0,11C/dcada para el perodo 1939-98 y de 0,34C/dcada para el
fluctuacin trmica diaria y a lo largo del ao. perodo 1974-98. Estas mediciones incluyen datos colectados de la tempe-
ratura de la atmsfera a nivel del suelo para 277 estaciones ubicadas entre
Contrariamente a la temperatura, la precipitacin en los Andes es los paralelos 1N y 23S, y entre 0 y 5.000 msnm (Vuille et al. 2003).
mucho ms errtica y no sigue un patrn lineal con la altitud (Buytaert
et al. 2010). Para la precipitacin anual se reportan valores entre 800 mm La subida de temperatura, causada por el efecto invernadero de varios
hasta los 3.000 mm al ao (Sklenr y Balslev 2007; Sklenr y Lgaard gases antropognicos de los cuales el CO2 es el ms conocido, es el pro-
2003). Tambin se registran extremos en reas limitadas con valores ceso fundamental global del cambio climtico. Sin embargo, ese proceso
menores a 800 mm y sobre los 3.000 mm. tiene varios efectos secundarios. En primer lugar, la mayor disponibili-
dad de energa incrementar la tasa de evapotranspiracin. En una pers-
En los Andes de Colombia y Ecuador, los flancos occidentales inferio- pectiva mundial, eso aumentar la cantidad total de precipitacin, pero
res estn influidos principalmente por las masas de aire originadas en a nivel local es probable que se notaran grandes diferencias y existirn
el Pacfico, mientras que la cordillera oriental est dominada por vien- zonas donde la tasa de precipitacin disminuir significativamente (IPCC
tos hmedos del Atlntico Tropical y la cuenca amaznica (Vuille et al. 2007).
2008). Los pramos localizados en las vertientes interiores de las cordi-
lleras se encuentran expuestos a influencias variables entre las masas De acuerdo a las leyes fsicas de los gases, un incremento de la hume-
de aire ocenicas y continentales con dos perodos de lluvia entre febre- dad del aire debe resultar en una disminucin del lapso de proporcin
ro-mayo y octubre-noviembre. Por el contrario, dos perodos de menor y por ende en un incremento mayor de temperatura a mayores elevacio-
precipitacin son claramente definibles, el primero se extiende de junio nes (Bradley et al. 2006). No obstante, es difcil de verificar esta tenden-
a septiembre y es mucho ms pronunciado que el segundo, el cual ocu- cia debido a la falta de datos observados confiables y de largo tiempo
rre entre diciembre-enero. Conforme las masas de aire pierden su (>15 aos). Sin embargo, reportes recientes de los Andes peruanos mues-
humedad en los flancos externos de las cordilleras se genera un efecto tran que las temperaturas diarias mximas se encuentran por encima de
de sombra de lluvia que define valores de precipitacin anuales relativa- 0C entre octubre y mayo an a elevaciones tan altas como 5.680 msnm
mente bajos fluctando entre 800 a 1.500 mm al ao (Vuille et al. 2008). lo cual ciertamente parece apoyar este supuesto (Bradley et al. 2009).
Dichos cambios en temperatura son suficientes para causar alteraciones
En el caso de los pramos, debido a su ubicacin cerca del ecuador, la significativas, como por ejemplo los rangos de distribucin de especies
radiacin solar diaria es casi constante a lo largo del ao. Esta cons- nativas y la disponibilidad del agua.
tancia contrasta considerablemente con el ciclo diario, que es bastante
Los cambios en la precipitacin durante el siglo 20 han sido menos En un futuro prximo (~5 aos) ser posible correr modelos globales de
notables (Vuille et al. 2003). Sin embargo es posible encontrar una clima a ms alta resolucin, as como implementar modelos regiona-
tendencia de incremento de la precipitacin al norte de los 10S, en les de clima que permitan incorporar de mejor forma los procesos loca-
Ecuador; mientras que en el sur del Per y a lo largo del lmite perua- les de la orografa andina. No obstante, la calidad de dichas aplicacio-
no-boliviano, la mayora de estaciones indica una disminucin de la nes es limitada, fundamentalmente por limitaciones de conocimiento
precipitacin (Haylock et al. 2006). Aunque estas tendencias son peque- y la cuantificacin de procesos locales. Histricamente, la instalacin
as y no significativas, son consistentes con las proyecciones en el cam- de estaciones hidrometeorolgicas ha estado sesgada hacia los valles
bio de la precipitacin para finales del siglo 21 hechas por el ensamblaje internandinos, donde se encuentra la mayora de la actividad humana.
de modelos del IPCC (Vera et al. 2006; IPCC 2007). Igualmente, las observaciones cientficas y la toma de muestras en eco-
sistemas como el pramo han sido limitadas por el difcil acceso, el
El IPCC analiza la informacin cientfica, tcnica y socio-econmica clima fro y hmedo y la topografa irregular. En este contexto, la mejora
relevante para entender el fenmeno del cambio climtico y sus posi- de la capacidad predictiva de los GCMs y de los modelos regionales deri-
bles impactos ambientales y sociales. Por ende recopila y distribuye vados de ellos, y su rango de incertidumbre est vinculada al incre-
informacin sobre el desarrollo y la aplicacin de modelos globales de mento de la densidad de estaciones climticas sobre los 3.000 metros de
clima (GCMs por sus siglas en ingles) usados para generar proyecciones elevacin que permitan mejorar las observaciones locales y modelar los
futuras de este cambio. Ese conjunto de modelos suele ser usado para patrones actuales del clima en los Andes. Aunque las fuentes de infor-
analizar los impactos de cambio climtico en diferentes elementos del macin global de precipitacin crecern, especialmente bajo el impulso
ambiente, en particular sobre la biodiversidad, la hidrologa, el carbono/ del desarrollo de tcnicas de sensores remotos, se mantiene la nece-
biomasa y los cultivos. sidad de usar datos locales para representar procesos relativos a estas
escalas.
Sin embargo, la aplicacin de modelos globales de clima en los Andes
es complicado. Los GCMs tienen una resolucin gruesa con pxeles tpi-
camente de ms de 100 km. En consecuencia, no logran representar las
fuertes gradientes y procesos locales de clima en los Andes. Por ejem-
plo, en la vertiente amaznica de los Andes existe una franja delgada de
alta precipitacin por el efecto orogrfico que influye en el clima de los
bosques montanos y los pramos en la cordillera oriental (Sklenr et al.
2008). Este fenmeno depende mucho de la topografa local y la altura
de condensacin de las nubes. Sin una incorporacin detallada de la
topografa es imposible representar los patrones y sus efectos sobre los
ecosistemas a escalas locales. En la mayora de los GCMs, la topografa
de los Andes no sube a ms de algunos cientos de metros, mientras que
en otros modelos los Andes ni siquiera estn representados.
Por ende, las proyecciones de los modelos estn caracterizadas por una
alta incertidumbre, especialmente en la precipitacin, la cual repre-
senta un proceso mucho ms variable y estocstico. El conjunto de
modelos aprobado por el IPCC proyecta un incremento de temperatura
de 1,5 a 4,5C, dependiendo del periodo y escenario de emisin (SRES
por sus siglas en ingls) (Figura 1). Sin embargo, en cuanto a los poten-
ciales cambios de la precipitacin, hay una gran discrepancia entre los
diferentes modelos inclusoen la direccin del cambio. En gran parte de
los Andes tropicales, menos de 75% de los modelos estn de acuerdo en
cuanto a la direccin del cambio (Buytaert et al. 2011).
Impactos en los ecosistemas factor limitante ms importante es la temperatura del aire o del suelo; si
las temperaturas promedios o los rangos diarios son ms importantes o
si la asimilacin de carbono, su consumo o los procesos de regeneracin
Durante la ltima dcada, varios estudios concuerdan en el hecho de son los factores ms limitantes (Krner y Paulsen 2004; Krner 2005).
que el incremento en el calentamiento global y su correspondiente cam- Sevink et al. resumen en este captulo los resultados de un proyecto de
bio climtico afecta a la biodiversidad en diferentes escalas y de diver- investigacin de varios aos a cerca del lmite natural superior de los
sas formas (Sala et al. 2000; Thuiller et al. 2005; Arajo y Rahbek 2006; bosques en el norte de Ecuador. En este sentido, la necesidad de desarro-
Broennimann et al. 2006; Pearson 2006; IPCC 2007; Buytaert et al. 2011). llar estudios que caractericen a diferentes elementos de la biodiversidad
La evidencia sobre respuestas ecolgicas en los Andes a los cambios respecto de su grado de suceptibilidad a los cambios ambientales permi-
recientes en el clima se basa en estudios que reportan varios impac- tir identificar aquellos grupos de especies que tienen un mayor rango
tos, entre ellos: (1) alteraciones en la fisiologa de las especies y su capa- de tolerancia fisiolgica o mayor capacidad gentica de adaptarse ver-
cidad de soportar eventos extremos como las heladas (Sierra-Almeida y sus aquellos grupos con un mayor grado de sensibilidad y que probable-
Cavieres 2010), (2) cambios en los patrones de distribucin y riqueza de mente experimenten extinciones locales.
especies (Feeley y Silman 2010, Ramrez-Villegas et al. 2011), (3) incre-
mentos en las tasas de extincin locales de algunas especies o comuni- Finalmente, la fragmentacin del hbitat tiene una relacin directa con
dades de especies (Bustamante et al. 2005; Pounds et al. 2006) y (4) alte- el grado de conexin entre las poblaciones de una especie, con el inter-
raciones en los patrones fenolgicos (Zavaleta et al. 2003). Como con- cambio y mantenimiento de diversidad gentica inter e intra poblacio-
secuencias derivadas, tambin se proyectan cambios en los patrones de nal y con su capacidad de adaptacin a nuevas condiciones ambientales
distribucin de los ecosistemas o biomas con fuertes disminuciones del (Jump y Peuelas 2005; Opdam y Wascher 2004). Para poblaciones rela-
rea de los ecosistemas ms altos (Peuelas y Boada 2003; Saenz-Elorza tivamente continuas y con distribuciones elongadas como en los Andes,
et al. 2003; Cuesta et al. 2009) y posibles alteraciones en funciones eco- la adaptacin a climas ms clidos sera facilitada por el flujo gentico
sistmicas como el ciclo del carbono y el agua (Buytaert et al. 2011). En de las poblaciones que se encuentran actualmente en regiones ms cli-
este captulo, se incluye una revisin de literatura sobre las reservas y la das dentro de su rango de distribucin; mientras que la respuesta de
dinmica de carbono en los pramos, con nfasis en el abundante car- poblaciones aisladas a los cambios climticos depender de la cantidad
bono en los suelos. La contribucin de Benavides et al. en esta misma de genes asociados a la variabilidad climtica contenidos en estas pobla-
publicacin analiza cambios en el ciclo de carbono en humedales en el ciones. Este es probablemente el caso de muchas de las especies de los
pramo, inducidos por el calentamiento del clima. pramos andinos.
A escalas locales, los factores ambientales que controlan los patrones de

diversidad y la composicin de las comunidades de plantas vasculares Retroalimentacin entre los impactos del cambio climtico
en los pramos son la temperatura del aire y del suelo, la radiacin solar y el uso de la tierra en la biodiversidad
(disecacin), la humedad del suelo y el balance de carbono (Krner 1998;
Cavieres y Piper 2004; Krner y Paulsen 2004; Bader et al. 2007). Todos El lmite, y las razones que lo determinan, entre los ecosistemas bos-
estos factores son susceptibles a sufrir alteraciones en escenarios de cosos de montaa y los sistemas dominados por herbceas (pramos
mayor temperatura, mayor concentracin de CO2 y mayor estacionalidad. y punas) es uno de los principales debates en la ecologa de ecosiste-
mas de montaa. Estudios recientes en los pramos y bosques ecuato-
Sin embargo, el conocimiento sobre cmo la afectacin de estos pro- rianos (Bader 2007) sugieren que el lmite del bosque en reas de ocu-
cesos incidir en los ecosistemas de los Andes es todava conceptual pacin humana, durante los ltimos 5.000 aos es el resultado de acti-
y existen vacos grandes de conocimiento por falta de datos empri- vidades antrpicas en las que el fuego tiene un rol preponderante. De
cos y experimentos en condiciones controladas. Por ejemplo, la tem- igual manera, en Bolivia los estudios sugieren que los bosques altoan-
peratura mnima del aire es un factor determinante en imposibili- dinos de Polylepis han sido reducidos por estas prcticas humanas aso-
tar el crecimiento de especies arbreas sobre el lmite natural supe- ciadas al pastoreo y a la agricultura con fuego como un elemento de
rior de los bosques (upper forest line) pero no es claro cmo la tempe- manejo (Gosling et al. 2009). Consecuentemente, el lmite superior del
ratura limita el establecimiento y/o crecimiento de los rboles (Bader et bosque altoandino, que actualmente flucta entre los 3.200 y 3.500 m
al. 2007). Preguntas importantes todava se mantienen en cuanto si el de elevacin, pudiera en varios lugares en la ausencia de estas prcticas
agrcolas llegar a oscilar entre los 3.700 y 3.900 msnm (Kessler 1995). En En este sentido, se sugiere como una de las acciones urgentes la identi-
este sentido, los lmites definidos por usos humanos son un serio limi- ficacin de reas prioritarias de conservacin en escenarios de cambios
tante para los posibles desplazamientos de especies altoandinas que ambientales globales. Este tipo de ejercicios permitir evaluar la repre-
ocurren entre los 2.600 y 3.500 m de altitud (Bush et al. 2009; Ramrez- sentatividad de los sistemas nacionales de reas protegidas actuales res-
Villegas et al. 2011). pecto de estos posibles escenarios a nivel regional. Pese a las limitacio-
nes inherentes a los insumos de informacin primaria sobre la distri-
Se espera que el cambio climtico induzca una migracin altimtrica de bucin y estado de la biodiversidad, las herramientas de modelamiento
plantas y animales para mantener sus nichos bioclimticos (Thuiller et disponibles y los supuestos detrs de ellos, consideramos que este tipo
al. 2005). Los modelos de cambio climtico sugieren un incremento en de ejericicios son importantes como mecanismos exploratorios que
la temperatura media entre 3C y 5C para fines de siglo, en los flancos guen procesos de discusin. Consideramos que esto tiene que verse
amaznicos de la cordillera de los Andes. Los vientos adiabticos hme- como un ejercicio dinmico que se mejore continuamente de manera de
dos presentan un lapse rate aproximado de 5C/1000 m para esta seccin tener escenarios con menor incertidumbre y permita una toma de deci-
de la cordillera, por lo que una migracin vertical de 600 a 1.000 m de siones mejor informada.
altitud es requerida para mantener temperaturas similares.
Si bien las distancias de migracin no son muy grandes (aproximada-

mente 20 a 40 km), es probable que la permeabilidad del paisaje no lo
permita por efectos del fuego asociado a la agricultura y por la expan-
sin de pastos para ganadera, en los lmites superiores de los bos-
ques montanos y el sub-pramos. Adicionalmente, en muchas regio-
nes del piedemonte andino existe desde hace 30 aos una gran produc-
cin de agricultura industrializada: caf, cacao, palma africana, arroz
(Wassenaar et al. 2002). En casi cualquier rea con acceso y con merca-
dos cercanos, quedan pocos bosques remanentes entre los 500 y 1.500 m
de elevacin, lo que forma un gran vaco de vegetacin entre los bosques
casi intactos sobre y debajo de este lmite.
En respuesta de estos dos factores, el mantenimiento de ecosistemas

funcionales requerir del diseo de corredores verticales que permitan
la migracin, adems del mantenimiento de los gradientes ambientales
que facilitan los flujos y procesos ecosistmicos. En el diseo de estos
corredores, la posibilidad de incluir reas que puedan ser restauradas es
fundamental para mantener paisajes viables en el futuro bajo escenarios
de cambio.
Sin embargo, en la regin Andina, la posibilidad de la creacin de nue-

vas reservas vara entre pases. En muchos casos es una opcin poco fac-
tible dado los regmenes de tenencia de la tierra, la brecha de la pobreza
y la asimetra entre los centros urbanos y rurales, la demanda por recur-
sos naturales y el modelo de desarrollo econmico basado en una eco-
noma extractivista (e.g., minera). En este contexto, la articulacin de
las reservas nacionales con otros subsistemas nacionales de bosques
protectores, territorios indgenas, reservas de la sociedad civil y reas
protegidas de gobiernos seccionales (e.g., municipios) podra ser un
mecanismo de trabajo viable.
Hacia un manejo sostenible en condiciones En la mayora de estos casos el cambio climtico reforzar dichas ame-
nazas generando escenarios de mayor impacto. Por ejemplo, la subida
de incertidumbre de la temperatura probablemente aumentar la tasa y la intensidad de
cultivos en los pramos. Al mismo tiempo, la franja de sub-pramo ya
Muchos estudios, incluyendo los estudios presentados en este captulo, afectada por cultivos tambin est amenazada por el cambio clim-
describen el conocimiento global de los procesos climticos y ecosis- tico (Tovar et al. 2011). En otros casos, por ejemplo en el de la minera,
tmicos del pramo, para mejorar el entendimiento de cmo el cambio es muy probable que el impacto local de la destruccin del ecosistema
climtico afectar este ecosistema. Sin embargo, es obvio que la incerti- haga que el impacto de cambio climtico sea irrelevante.
dumbre seguir siendo un factor importante para su manejo en el futuro
prximo. Por lo tanto, el desarrollo de mtodos y estrategias de conser- Respecto al segundo aspecto, no es siempre necesario tener prediccio-
vacin que sean compatibles con esta incertidumbre es fundamental. nes muy precisas del potencial impacto de cambio climtico para dise-
Dos factores juegan un papel importante en el desarrollo de estas medi- ar acciones de manejo. La literatura cientfica actual pone mucho nfa-
das: el contexto y caracterizacin de estas amenazas y el diseo de siste- sis en el manejo de la incertidumbre dentro del tema de toma de deci-
mas de manejo adaptivo. siones. Por ejemplo, el manejo adaptativo del agua (Pahl-Wostl et al.
2007) pasa del paradigma de prediccin y control a una aproximacin
En cuanto al primer aspecto, es importante poner el cambio climtico ms adaptativa, con un continuo aprendizaje y flexibilidad como objeti-
dentro de un contexto de varias amenazas, por ejemplo: vos claves. Ese tipo de manejo pone menos nfasis en las grandes inver-
siones de infraestructura que tienen altos costos, decisiones irreversi-
%% un incremento de las presines socio-economicas y politicas, acele- bles o estrategias de manejo fijas y no permiten un continuo aprendi-
rando e intensivando cambios del uso de la tierra (Bebbington 1997; zaje y ajuste.
Bebbington y Perreault 1999);
Una manera ms efectiva de lidiar con lo impredecible es cambiar los
%% cambios hidrolgicos locales (secamiento y desaparicin de hume- enfoques basados en controlar y desarrollar una capacidad de respuesta
dales) y a larga distancia (disminucin del escurrimiento y la regula- efectiva ante el cambio y condiciones desconocidas. Otra alternativa
cin de agua) implica usar estrategias de desarrollo que sean robustas ante un rango
completo de posibles futuros escenarios, por ejemplo diversificacin
Estas presiones en muchos contextos superaran los impactos del cam- de estrategias o estrategias que puedan ser aplicadas de manera flexible
bio climtico. Especialmente el ascenso del lmite superior de la agri- cuando sean necesarias (Brugnach et al. 2008).
cultura, facilitada por la construccin de nuevas carreteras, el uso de
maquinarias agrcolas y la bsqueda de nuevos terrenos para cultivar, El enfoque en estrategias ms robustas puede ser complementado con
ya ha afectado a muchas regiones de sub-pramo, especialmente en un anlisis de las vulnerabilidades clave del ecosistema y sus servicios.
Ecuador y Venezuela. En este caso, un mtodo til es el desarrollo de intervenciones sin arre-
pentimiento, definida como estrategias que brindan beneficios inde-
La intensidad de otros tipos de usos de la tierra tambin genera una pre- pendientemente de las tendencias futuras en escenarios climticos
sin incremental. Por ejemplo, la plantacin de especies leosas exti- (Heltberg et al. 2009). Dado que el clima es solo uno de los tantos pro-
cas sigue siendo una prctica comn y su incremento durante los lti- cesos inciertos que influencian el manejo de recursos ecosistmicos,
mos aos se debe al fomento de los esquemas internacionales de cap- estrategias de no arrepentimiento favorecern medidas que son bene-
tura y almacenamiento de carbono. Por ejemplo, se ha documentado ficiosas para estos mbitos tambin. Idealmente, estas estrategias resul-
que la siembra de pino en el pramo puede afectar significativamente el tan de una aproximacin integrada que involucra cientficos, adminis-
ciclo de agua (Buytaert et al. 2007), la biodiversidad (van Wesenbeeck et tradores de recursos y tomadores de decisiones.
al. 2003) y de carbono (Hofstede et al. 2002; Farley y Kelly 2004; Farley
2010). Otro uso del suelo con grandes impactos, especialmente en las Por ejemplo, en el caso de la biodiversidad mencionado arriba, varios
formas de vida de las comunidades campesinas de los Andes, es la estudios sugieren que dado el alto grado de incertidumbre respecto a
minera (Bury 2004; Bebbington et al. 2008). los impactos del cambio climatico, la prioridad debe estar enfocada en
mejorar la permeabilidad del paisaje a travs de incorporar nuevas reas
en localidades que minimicen la distancia espacial entre las reservas Referencias
existentes de manera de garantizar la capacidad de migracin y colo-
nizacin efectiva de la especies (Opdam y Wascher 2004; Williams et Arajo MB, Rahbek C. 2006. How does climate change affect biodiver-
al. 2005). Dichas medidas son beneficiosas independientemente de la sity? Science 313:1396-1397.
direccin del cambio climtico. Al mismo tiempo proveen sugerencias
directas y manejables para los administradores y tomadores de decisio- Bader MY, van Geloof I, Rietkerk M. 2007. High solar radiation hin-
nes. Por ejemplo, una sugerencia directa es la creacin de nuevas reser- ders tree regeneration above the alpine treeline in northern Ecuador.
vas locales, la cual debera estar vinculada de manera explcita a asegu- Plant Ecology 191:33-45.
rar la provisin de bienes y servicios ambientales asociados al bienestar
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Dinmica del carbono en
turberas altoandinas de
Colombia: el efecto de las
perturbaciones humanas
Juan C. Benavides1 y
Martha Len Castao2
1
Department of Plant Biology, Southern Illinois
University, Carbondale, Illinois USA 62901-6509
2
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot, Colombia
Resumen Abstract
Las turberas en los pramos almacenan grandes canti- High elevation tropical Andean peatlands store large
dades de carbono y participan activamente en la regu- amounts of Carbon and are instrumental in the local
lacin hidrolgica local. Las turberas acumulan car- hydrology. Peatlands accumulate carbon trough redu-
bono por medio de un desbalance entre las tasas de pro- ced decomposition, compared to the production
ductividad primaria y de descomposicin. Estos son rates. Peatlands are sensitive to environmental stres-
ambientes muy susceptibles a cambios en las condicio- sors, including anthropogenic disturbances. This arti-
nes ambientales, incluyendo las perturbaciones huma- cle explores carbon accumulation patterns and physi-
nas. El presente artculo examina patrones de acumu- cal characteristic of peatlands in three locations of the
lacin de carbono y caractersticas fsicas de turbe- Colombian Andes; and examines the effects of anthro-
ras en tres localidades de los Andes de Colombia y pre- pogenic disturbances on the dynamics of peatlands in
senta los resultados de experimentos preliminares en el two experimental settings: agriculture runoff and cattle
efecto de las perturbaciones entrpicas en la dinmica grazing. The first part was studied using bulk densi-
de las turberas. La primera parte es estudiada por medio ties, carbon content and temporal variations, using 210Pb
de densidades aparente, contenido de carbono y patro- chronologies. Peatlands from the three locations show
nes temporales de la turba con dataciones de 210Pb. La different patterns, but within each locality peatlands
datacin de 210Pb es un mtodo de datacin continua de with high human disturbance, had lower carbon accu-
depsitos con una edad inferior a 250 aos. Las turbe- mulation rates compared to peatlands with low distur-
ras de los tres sitios estudiados muestran diferencias en bance intensity. The time since the disturbance and the
la dinmica reciente de la turba. Turberas con un alto intensity of the disturbance, were relevant in defining
ndice de perturbacin acumularon carbono ms lenta- peatlands post-disturbance trajectories. Anthropogenic
mente y en menor cantidad que turberas en sitios con- disturbances, both from agricultural runoff and gra-
servados, esto comparado con turberas en la misma zing simulations, produces changes in vegetation from
localidad. El tiempo e intensidad de la perturbacin son a Sphagnum dominated to a sedge dominated peatland,
factores importantes en las trayectorias posteriores de increases decomposition rates at unsustainable levels,
la turbera. Los resultados de experimentos muestran and decreases water holding capacity of the peat soil.
que la agricultura y ganadera en o cerca de las turberas A more complete understanding of the functioning of
incrementa las tasas de descomposicin superficiales Andean peatlands is required to effectively restore and
y genera un cambio en la vegetacin, de turberas domi- manage this strategic ecosystem.
nadas por Sphagnum a turberas dominadas por plantas
vasculares. La cantidad de agua que puede ser retenida
por la turbera es negativamente afectada por las pertur-
baciones humanas. Un mejor conocimiento de cmo
funcionan las turberas andinas tropicales es necesario
para restaurar y manejar estos ecosistemas estratgicos.

Agua, cambio climtico, carbono, pramo, pastoreo, water, climate change, carbon, paramo, grazing, human
perturbaciones antropognicas perturbations
528 Juan C. Benavides y Martha Len Castao Dinmica del carbono en turberas altoandinas de Colombia: el efecto de las perturbaciones humanas 529
Introduccin
A nivel global las turberas se definen como Los estudios sobre la ecologa de las tur- La dinmica del carbono en las turberas Esta ltima pregunta utiliza datos prelimi-
suelos con inundacin permanente, con beras de las zonas de pramo en Colombia alto andinas no ha sido muy estudiada, son nares de dos estudios experimentales para
mas de un 20% de su masa en carbono org- y Ecuador se han enfocado en describir la escasos en particular los estudios sobre el explorar las relaciones causa-efecto en los
nico y con una profundidad de al menos 30 vegetacin y aguas en superficie, detallando impacto de la perturbacin humana y el patrones de acumulacin de carbono. Las
cm (Gorham 1991). La alta cantidad de car- varios tipos de vegetacin asociados (Cleef cambio climtico en las reservas y flujos de bajas tasas de descomposicin en las tur-
bono que se acumula en estos ecosiste- 1981; Kuhry 1988a; Kuhry 1988b; Bosman et carbono (Chimner and Cooper 2003). Una beras se debe a la baja cantidad de sustrato
mas se debe al exceso de produccin pri- al. 1993). Estos estudios han mostrado que posibilidad para desarrollar estos estudios para la actividad microbiana que estas ofre-
maria neta comparado con la descompo- el musgo Sphagnum es el elemento domi- es combinar los mtodos desarrollados por cen (Turetsky and Ripley 2005; Turetsky et
sicin y las prdidas de carbono orgnico nante en las turberas. A elevaciones simila- Wieder (2001), los cuales estn basados al. 2008). La adicin de nutrientes de fuen-
disuelto (DOC) (Clymo et al. 1998). Para que res las turberas, pasan a ser dominadas por en dataciones de ncleos de turba usando tes externas, por ejemplo heces de ganado
una turbera se desarrolle y se mantenga en cyperaceas y pastos en ambientes con altos 210
Pb. Este mtodo permite la estimacin o escorrenta de campos agrcolas que han
el tiempo se requiere de la combinacin de pH y mayor concentracin de nutrientes. Al de las tasas de acumulacin de turba y car- sido fertilizados, incrementara tanto la
diferentes condiciones ambientales, entre ascender en elevacin estas turberas domi- bono, as como la estimacin de la produc- productividad como la descomposicin
las que se destacan: 1) balance hdrico posi- nadas por Sphagnum o cyperaceaes pasan tividad neta anual y de las tasas de descom- en las turberas. Sin embargo se esperara
tivo con fluctuaciones bajas en el nivel a ser dominadas por plantas vasculares en posicin asociadas (Wieder 2001). El uso de un aumento mucho mayor de la descom-
del agua, 2) ambiente bajo en nutrien- formas de cojines como Plantago rigida y estos mtodos en estudios experimentales posicin que de la productividad, debido a
tes, 3) ingreso al sistema de aguas bajas en Distichia muscoides (Cleef 1981; Bosman et al. de campo permite analizar el impacto del la fuerte limitacin de la actividad micro-
nutrientes y 4) temperaturas bajas como las 1994; Cooper et al. 2010). Sin embargo, exis- cambio del uso de la tierra sobre estos pro- biana en condiciones normales. Las altas
que se observan en altas elevaciones y cli- ten dos tipos de turberas alto andinas que cesos ecosistmicos. Este artculo presenta tasas de descomposicin incrementaran
mas templados (Vasander and Kettunen han sido ignoradas en la literatura. Las pri- una sntesis de los hallazgos preliminares densidades aparentes, reduciran el car-
2006; Vitt 2006). meras son turberas altamente perturba- de estos estudios, realizados en las turberas bono total y disminuirn la capacidad de la
das donde la vegetacin en la superficie no de los pramos de Belmira y El Duende, en turbera para acumular agua.
En zonas tropicales de alta elevacin, como refleja las condiciones originales del sis- la Cordillera Occidental de Colombia, y en
los pramos suramericanos, las turberas no tema y las segundas sitios donde el nivel Rabanal ubicado en la Cordillera Oriental;
ocupan reas tan extensas como sus contra- del agua muy alto o muy bajo hacen que ambos, sitios piloto del Proyecto Paramo
partes del norte o del sur. En particular, las sean clasificados como sistemas lacustres Andino (PPA), coordinado en Colombia por
turberas de los Andes tropicales se desarro- o azonales, pero no como turberas (Cleef el Instituto de Investigacin de Recursos
llan en depresiones topogrficas localiza- 1981). Esto nos hace reflexionar sobre lo Biolgicos Alexander von Humboldt.
das en valles y mesetas donde es posible la poco que se conoce acerca de los factores
acumulacin de agua. En el pramo, las tur- que regulan el crecimiento de estas turberas
beras interceptan los flujos de escorrenta y como ellas son modificadas por las per- Las preguntas que dirigen este artculo son:
superficial y en muchas ocasiones sub-su- turbaciones ambientales o los cambios en Cules son los patrones de crecimiento
perficial actuando como reguladores de los regmenes climticos. Se ha demostrado de la turba y almacenamiento de carbono
los caudales y aumentando el flujo base de que las turberas en general son extremada- en las turberas de estas tres localidades en
las corrientes (Holden 2005). Es este papel mente sensibles a perturbaciones ambien- los ltimos 250 aos? Cmo se relacionan
que cumplen las turberas como regulador tales, sean estas climticas, hidrolgicas con los patrones de perturbacin humana
hidrolgico una de las principales razones o biogeoqumicas (nutricionales), modi- local? Cules son los mecanismos por
de su importancia en los Andes tropicales, ficando su funcin de sumideros a fuen- medio de las cuales las tasas de acumula-
al norte del paralelo 3N. Recientemente, la tes de carbono y en el peor de los casos a cin de carbono varan bajo regmenes de
importancia de las turberas ha sido reeva- grandes emisores de metano (Vasander and pastoreo en o cerca a turberas y escorrenta
luada dada las grandes cantidades de car- Kettunen 2006; Vitt 2006). proveniente de campos de cultivo?
bono que se almacenan y su capacidad de
incrementar estas reservas de carbono de
manera continua (Gorham 1991; Yu et al.
2010). Los pramos hmedos al norte del
paralelo 3N se caracterizan por un prome-
dio de temperatura anual entre 2 y 10 C ,
una precipitacin generalmente superior a
los 800 mm anuales y al menos dos veces
mayor evapotranspiracin potencial anual
que precipitacin (Cleef 1981).
Mtodos
Figura 1. Diagrama de zonas
Tabla 1. Acumulacin de carbono en 7 turberas localizadas en sitios de accin del PPA. Descripcin de
rea de estudio de vida de Holdridge
los sitios en el texto. Acumulacin de carbono calculada a partir de fechas estimadas por 210Pb hace
(Adaptado de Vitt 2006) con
100, 50 y 25 aos. Porcentajes representan la proporcin de carbono acumulado en los ltimos 25 aos
Los tres sitios de pramo estudiados (Figura la distribucin climtica de
comparado con el total acumulado en 100 aos.
las zonas boreales y pramos
1) presentan diferentes caractersticas fsi-
en verde. Carbono 100 aos Carbono 50 aos Carbono 25 aos
cas, climticas y diferencias en la intensi-
Perturbacin Elevacin (desde 1910) (desde 1960) (desde 1985)
dad y tipos de perturbacin humana (Tabla Ncleo humana msnm Kg C m-2 Kg C m-2 Kg C m-2
1). Durante los primeros seis meses de
2009 y 2010 se identificaron y localizaron YAR-Belmira Alta 2.700 5,57 4,39 2,95 (52 %)
la mayor cantidad posible de turberas en
cada uno de los sitios. De estas, se seleccio- BEL1-Belmira Baja 3.220 3,93 2,27 1,28 (32%)
naron entre 5 y 10 turberas incluyendo las
de mayor tamao y los extremos de los gra- BEL2-Belmira Media 3.225 3,18 2,1 1,39 (43%)
dientes de perturbacin antrpica observa-
DUE-Duende Baja 3.400 3,7 2,44 1,61 (43 %)
dos. Una descripcin ms detallada de los
sitios y las turberas visitadas se presenta RAB1-Rabanal Baja 3.300 5,07 3,67 2,27 (44 %)
en la seccin 3 de este artculo. Para ms
detalles de los mtodos de seleccin ver RAB2-Rabanal Media 3.350 5,32 3,52 1,93 (36 %)
Benavides (2012).
RAB3-Rabanal Alta 3.310 2,64 2 1,34 (50 %)
Mtodos para el estudio de la En las turberas seleccionadas se perfora-

vegetacin, ncleos y carbono en suelo ron ncleos de 50 cm de profundidad y 10
cm de dimetro, cuidando de no comprimir
En cada una de las turberas muestreadas los primeros centmetros de turba colec-
se colect informacin de la vegetacin tada; un solo ncleo por sitio fue colec-
en parcelas de 10 x10 m donde se regis- tado. El punto de coleccin del ncleo fue
tr la vegetacin arbrea en dimetros y seleccionado aleatoriamente dentro de una
alturas de todos los individuos presentes. de las parcelas, en lugares que no estuvie-
Adems se registr la vegetacin herbcea ran inundados. Los ncleos fueron conge-
y arbustiva en porcentajes de cobertura lados y luego divididos con una sierra cir-
visualmente estimada, en subparcelas de 4 cular por la mitad a lo largo y luego cada 2
m2. Finalmente se midi la cobertura de la cm de profundidad. Una de las dos mitades
capa rastrera (briofitos y cojines) con una fue luego subdividida en 4 submuestras
precisin del 5%. El pH y conductividad para los siguientes anlisis: 1) Materia org-
elctrica del agua, corregida por la concen- nica y carbono orgnico por el mtodo de
tracin de Hidrgeno [H+], fueron regis- combustin (Burt 2004), 2) Macrofsiles-
trados una sola vez, en el centro de cada divididos en 4 categoras (Sphagnum, hier-
parcela (Thermo scientific orion 4-star bas, otros briofitos y residuos), 3) Qumica
pH/conductivity meter) (Sjrs 1950). Una de la turba-digestin en cidos y anli-
muestra de agua por parcela fue llevada al sis por absorcin atmica y 4) Carbono
laboratorio para determinar la concentra- y Nitrgeno total (Mtodos especficos
cin de cationes (Ca, K, Mg y Na) mediante ver en Benavides 2012). La otra mitad del
absorcin atmica. La concentracin final ncleo fue usada para obtener cronologas
fue el promedio de 4 submuestras. continuas.
Los ncleos fueron datados usando 210Pb Figura 2. Tasas de Sitios de pramo estudiados La orilla oriental de la turbera, la cual debi
(Appleby and Oldfield 1983; Turetsky et al. crecimiento de la turba estar cerca de los corrales donde los anima-
2004). Las dataciones de 210Pb fueron usa- (izquierda) en centmetros Belmira les pasaban la noche, muestra evidencia de
das para reconstruir de manera continua y tasas de acumulacin perturbacin reciente con alta abundan-
de carbono(derecha) en
los ltimos 200 aos y para calcular las Las turberas en el pramo de Belmira y cia de Carex spp. y hierbas de pramo zonal
kilogramos de carbono por
tasas de acumulacin de turba y carbono, metro cuadrado. zonas aledaas se encuentran desde antes como Paepalanthus spp. e Hypochaeris
as como la estimacin de la productividad de la lnea de bosque a 2.800 msnm en spp. Esto, comparado a la orilla occiden-
neta anual y las tasas de descomposicin Barras de error corresponden los Llanos de Cuiva, sector oriental, hasta tal y centro dominados por Sphagnum
asociadas, siguiendo el mtodo sugerido al error asociado con las la cima del pramo en la laguna El Morro sp. ined. y que tienen bajas cobertu-
por Wieder (2001). Las turberas, en gene- desintegraciones de 210Pb y a una elevacin de 3.220 msnm. Las tur- ras de Calamagrostis spp. y Eleocharis sp.
ral, siguen una tasa de prdida de masa
209
Po en la datacin de 210Pb. beras en las zonas bajas estn domina- principalmente.
siguiendo un modelo exponencial (Clymo Cdigos de los ncleos siguen el das por Sphagnum sancto-josephense, una
siguiente formato:
et al. 1998). Si se conoce la profundidad especie comn en turberas del norte de El Duende
de la turbera y las densidades de la turba a YAR Llanos de Cuiva los Andes y capaz de sobrevivir en una
diferentes profundidades, es posible cal- BE1 Centro de la laguna amplio rango de condiciones ambientales El rea alrededor del pramo del Duende
cular la cantidad de carbono total de la tur- El Morro-Belmira (Cleef 1981). est en un buen estado de conservacin,
bera por extrapolacin. Las muestras toma- BE2 Sector oriental laguna pudindose encontrar bosques con baja
das de los ncleos siguen los cdigos de los El Morro-Belmira Los Llanos de Cuiva, al ser parte del alti- intervencin humana desde el inicio del
sitios muestreados de la siguiente forma: DUE Pramo El Duende plano aurfero de Antioquia, fueron fuer- ascenso a 1.500 msnm, cerca al casero
YAR-llanos de Cuiva, BE1-Centro de la RAB1 Sector temente intervenidos entre 1650 y 1740, de Fenicia. Las turberas en el pramo del
laguna El Morro-Belmira, BE2-sector orien- occidental-Rabanal dcada en la cual se inicio un desmonte Duende solo se observaron al pasar al sec-
tal laguna El Morro-Belmira, DUE-Pramo RAB2 Sector central-Rabanal sistemtico de la cobertura vegetal natu- tor occidental, donde la topografa de la
El Duende, RAB1-Sector occidental-Raba- RAB3 Sector oriental-Rabanal ral para incrementar el valor de las tierras cima sobre los 3.400 m de elevacin per-
nal; RAB2-Sector central-Rabanal y RAB3- (Tabla 1). frente a la baja rentabilidad de la produc- mite la acumulacin de agua en sectores
Sector oriental-Rabanal (Figura 2). cin minera (Gonzlez Jaramillo 2004). restringidos. El pramo, que ocurre en par-
La remocin de los bosques lleva consigo ches discontinuos, se encuentra locali-
BEL1 RAB2 una reduccin en la perdida de agua por zado en la cima, por arriba de los 3.300 m
BEL2 RAB3 evapotranspiracin la cual es una de las de elevacin, con una topografa muy que-
DUE YAR formas de iniciacin de las turberas (Vitt brada y poco favorable para la acumula-
RAB1 2006). cin de materia orgnica y con una vegeta-
cin zonal dominada por bromelias terres-
2000
En la zona de pramo se visit la laguna tres (Guzmania cf coriostachya). Las turberas
de El Morro que se encuentra en la cima se encontraron en pequeas depresiones
a una elevacin de 3.220 msnm. El espejo (menores de 2 ha) represadas por morre-
de agua observable se encuentra en piscinas y afloramientos rocosos. En algunas
1950
nas discretas entre los cojines de vegeta- ocasiones se observaron turberas en pen-
cin y nunca son mayores de 5 m2. El rea dientes hmedas donde la escorrenta pro-
inundada es de cerca de 15 ha y la profun- vena principalmente de paredes rocosas
Ao (A.D.)
1900 didad de la turba en el medio de la laguna con poca vegetacin. Las turberas se dis-
es superior a los 5 m. La laguna fue uti- tinguan del paisaje zonal por la ausencia
lizada en el pasado (ca 100 aos) como de especies del gnero Espeletia; cuando
una estacin de paso en el camino que se visitaba el sitio se notaba de inmediato
1850
una Santa Rosa de Osos en el oriente con el nivel fretico casi en la superficie, pero
Santa Fe de Antioquia en el Occidente, sin llegar a formar un espejo de agua o solo
pasando por el pueblo de Belmira pequeos tanques con un rea inferior a
1800 (Gonzlez Jaramillo 2004). El pramo de los 10 m2.
Belmira tambin fue usado como lugar de
pastoreo hasta la ltima dcada del siglo Las turberas en las depresiones estn
5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 XX cuando los terrenos fueron adquiridos dominadas por Oreobolus cf. cleefi
-2 por entidades oficiales y declarados zona (Cyperaceae), Rhacoccarpus purpu-
Profundidad (cm) Acum. de C Kg C m
protegida (CORANTIOQUIA 2009). rascens (Rhacoccarpaceae, Musgo).
Ocasionalmente Sphagnum sancto-jo- Figura 3. Flujos superficiales Rabanal es favorable para el desarro- 1) Pastoreo de ganado, que consiste en el
sephense (Sphagnaceae, Musgo) est pre- (flechas) estimados por los llo de turberas. Estos valles son relativa- efecto del pisoteo, compactacin y fer-
sente pero no llega a ser dominante. En oca- patrones en la vegetacin mente planos, con escorrenta desde sue- tilizacin por heces y
siones se desarrolla una capa de turba en las en la parte occidental del los poco profundos. Aunque la precipita-
pramo de Rabanal. Y
laderas y all la vegetacin es dominada por cin no es muy alta, la alteracin del nivel 2) Escorrenta de agricultura, que con-
organizacin de las turberas
Carex sp y Calamagrostis effussa, estas tur- en franjas lineales dominadas fretico por la presencia de los embal- siste en la fertilizacin por escorren-
beras en las laderas tienen una profundidad por Sphagnum (piscinas) y por ses de Gachanecas permite el desarrollo ta de campos agrcolas con un manejo
inferior a 1 m. Paepalanthus y Juncus en las de turberas con un patrn espacial defi- intensivo, principalmente de fertilizan-
crestas (Imagen de Google nido. Estas turberas estn dominadas por tes con alto contenido de nitrgeno y
Rabanal Earth 2011). Sphagnum cf falcatulum y Cortaderia nitida fosforo.
en las piscinas y por Sphagnum magellani-
El pramo de Rabanal es en el que se obser- cum, Sphagnum oxyphyllum, Paepalanthus Dos experimentos fueron desarrolla-
varon las turberas ms extensasen el lado colombianus y Juncus effusus en los coji- dos para evaluar el impacto de la ganade-
sur del embalse Gachanecas, cubriendo un nes. Estos cojines estn organizados en ra y escorrenta de campos agrcolas en
rea de cerca de 80 ha y con aproximada- lneas perpendiculares a la direccin de la la productividad y tasas de descomposi-
mente 4 m de profundidad en promedio. Las corriente (Figura 3). cin en los primeros 30 cm de la turba.
turberas visitadas mostraron una alta diver- La razn por la cual se incluyen los pri-
sidad, pasando por turberas con presencia El pramo de Rabanal fue utilizado como meros 30 centmetros se debe a dos moti-
de especies del gnero Espeletia hasta turbe- sitio de pastoreo hasta finales del siglo vos: en primer lugar la presencia de plan-
ras de tapetes conformados exclusivamente XX y ha sido parte de una regin intensa- tas vasculares que con sus races transpor-
por Sphagnum spp. Las turberas se exten- mente cultivada en el pasado con culti- tan oxgeno y nutrientes a capas mas pro-
dan desde la orilla del embalse Gachanecas vos como papa y en el presente con culti- fundas del suelo y segundo, la compacta-
a 3.410 msnm hasta los 3.520 msnm en el vos forestales, con las connotaciones nega- cin del suelo produce un disminucin de
sector occidental del embalse Teatinos. tivas que dichos cultivos tienen en los la saturacin incrementando la disponi-
pramos. Adems, los regmenes hidro- bilidad del sustrato turba a microbios des-
La topografa plana en los dos valles que lgicos locales han sido altamente inter- componedores (Turetsky et al. 2008). Para
corren de sur a Norte en el pramo de venidos por la construccin de embalses un anlisis ms profundo de las interac-
como el de Gachanecas, que proveen irriga- ciones de la perturbacin en superficie con
cin para cerca de 1000.000 de ha de cul- el acrotelmo y catotelmo en turberas refi-
tivos principalmente de papa (IAVH 2005). rase Laiho (2006) y Moore y Basiliko (2006).
Es por esto que en el pramo de Rabanal se La productividad primaria neta fue medida
observan sectores con diferentes intensi- con el mtodo del alambre para Sphagnum
dades de perturbacin, donde la parte sur (Vitt 2007), y se realiz la colecta de toda la
de las Gachanecas no recibe escorrenta de biomasa de plantas vasculares en superfi-
campos agrcolas, y los campos ubicados a cie al principio y final del experimento. La
solo un kilmetro al nor-occidente drenan descomposicin se calcul con el mtodo
hacia el norte, fuera de la cuenca donde se de bolsas de descomposicin, enterradas
encuentran las turberas. En contraste, en por un ao con materia orgnica del mismo
el sector occidental se observan campos en sitio de muestreo, y a la misma profun-
la parte alta con drenaje hacia el centro del didad (Vitt et al. 2009). A pesar de la rele-
pramo. Anlisis de macrofsiles evidencia vancia de la prdida de biomasa por con-
una vegetacin muy similar dominada por sumo directo en pastoreo, no se realiz esta
Sphagnum cf falcatulum hasta hace cerca de cuantificacin. Sin embargo, se esperara
75 aos en ambos sitios (Benavides 2012). que las prdidas por consumo en el expe-
rimento hubieran sido mnimas ya que la
abundancia de herbaceas y cyperaceas en
Mtodos experimentales el punto del experimento fue menor al 5%.
Un proceso comn en las perturbaciones
Los mayores impactos de la perturbacin por pastoreo en el pramo son las quemas;
humana en las turberas son a travs de dos en este estudio no se incorpor este factor
mecanismos: (Hofstede 1995).
Resultados
El efecto de la ganadera fue simulado en El efecto de la escorrenta por agricultura Belmira Las turberas encontradas a bajas eleva-
un diseo de 6 bloques completamente tuvo un diseo similar al anterior, con 4 ciones en Cuiva son equivalentes a turbe-
aleatorios con los siguientes tratamientos: tratamientos en cada bloque: 1) adicin de Llanos de Cuiva ras minerotrficas ricas en nutrientes de
pisoteo, heces (aprox. 2 kg deshidratados), nitrgeno como urea, 2) adicin de fsforo las regiones boreales (Vitt 2006). Estas son
pisoteo y heces y un control. La intensidad como ortofosfato, 3) combinacin de urea Ncleos tomados en las turberas de los las turberas de metabolismo ms rpido y
del pisoteo fue basada en macrofsiles del y fsforo, y 4)control solo con adicin de Llanos de Cuiva (YAR) tienen entre 1,0 a muestran tasas de productividad y descom-
subsuelo a partir de observaciones de sitios agua. Las concentraciones siguieron las 1,5 m de profundidad y sus fechas basa- posicin elevadas. Tambin son reconoci-
altamente perturbados donde el ganado concentraciones utilizadas en la fertiliza- les no van ms all de 250 aos, segn das como las mayores emisoras de metano
pastorea cerca de humedales de cypera- cin de cultivos de papa cercanos pero fue- las dataciones de 210Pb. La fecha obtenida, producto de la descomposicin anaer-
ceas que antes eran turberas de Sphagnum. ron realizados solo dos veces con 3 meses 250 aos, coincide con la remocin de bica y su canalizacin a travs de las ra-
En cada subparcela se realizaron 25 hen- entre fertilizaciones. Los mtodos para las los bosques en la poca colonial. En este ces de las plantas vasculares (Turetsky and
diduras a una profundidad de aproxima- medidas de productividad y descomposi- caso, la combinacin de suelos lavados Ripley 2005; Vitt et al. 2009). A partir de la
damente 15 cm cada una para simular el cin fueron iguales a los descritos anterior- por la minera dejando suelos arenosos datacin de 210Pb y la aplicacin del mtodo
pisoteo, usando una barra con un dime- mente para el experimento de la ganade- y pobres en nutrientes, ms la remocin descrito por Wieder (2001) se estima que la
tro igual al del rea del pie del ganado. Las ra usando el mtodo del cable y el de las de los rboles elevando el nivel fretico productividad de estas turberas en la regin
heces fueron mezcladas para homogenizar bolsas enterradas (Mtodos especficos en favorecieron el origen de turberas moder- de Cuiva estuvo entre 90 y 200 g C m-2 y-1
el contenido y aproximadamente un kilo- Len-Castao 2011). nas dominadas por Sphagnum sancto-jo- durante los ltimos 100 aos. Estos valores
gramo fresco fue adicionado a cada par- sephense y especies de plantas vasculares son comparables a la productividad obser-
cela; no se realizaron anlisis de nutrien- que se encuentran en bosques alto andi- vada en las turberas boreales: 100 y 200 g
tes de las heces. Se us un diseo de blo- nos resistentes a la perturbacin e inunda- C m-2 y-1 asumiendo un 46% de carbono en
ques completamente aleatorios donde cada cin como Ageratina tinifola, Pernettya pos- la materia orgnica (Wieder 2001). Las tur-
bloque fue dividido en 4 subparcelas cua- trata y Nertera granatensis en una matriz beras de este sector tenan valores de con-
dradas de 1 m de lado con 25 cm de espa- de bosque alto andino dominado por ductividad elctrica corregida bajos (aprox.
cio alrededor de ellas. En cada subparcela Quercus humboldtii. 9,5 s cm-1) y esta conductividad fue en su
se instalaron 50 alambres de crecimiento y mayora producida por el Calcio disuelto
un set de 3 bolsas con una cantidad cono- (10,5 g Ca L-1) (Tabla 2)
cida de turba a diferentes profundidades
(5, 15 y 25 cm). El crecimiento de Sphagnum
fue medido cada 3 meses durante un ao y
las bolsas en las parcelas fueron colectadas Tabla 2. Caractersticas qumicas del agua en las turberas.
solo una vez al final del experimento. Una
Anova de dos vas para la productividad y Concentraciones estn en gramos por litro. Conductividad elctrica es el valor corregido luego de
una Anova de medidas repetidas para la sustraer la conductividad aportada por la concentracin de H+ (Sjors 1950). error estndar.
descomposicin fueron usadas para anali- Conductividad
zar los resultados. Este experimento estuvo K Ca Mg elctrica Elevacin
localizado en la parte ms conservada de la Sitio (g L-1) (g L-1) (g L-1) pH (s cm-1) (msnm)
turbera, localizada en Laguna El Morro en
Belmira muy cerca de la toma de la muestra Llanos Cuiva 0,5130,031 10,461,68 0,0820,011 4,490,104 10,252,98 2.7631,86
(Belmira)
BE1 mencionada arriba. n=4
Belmira 0,930,165 10,230,99 0,2210,029 4,870,128 17,331,85 3.08142,6

n=7
El Duende 0,2510,048 4,710,425 0,2040,031 4,360.241 20,133,41 3.49910,62

n=9
Rabanal 0,2670,081 7,080,884 0,1630,014 4,980,163 26,764,58 3.4203,41

n=9
Laguna el Morro Figura 4. Tazas de El Duende la vegetacin vascular y baja descomposi-
productividad neta cin (Tabla 2).
Las tasas de acumulacin de materia org- (izquierda) y descomposicin Una alta concentracin de nutrientes en los
nica (carbn) comparadas entre las zonas (derecha) estimadas durante suelos de las turberas del Duende se infie- En estas turberas se observ una tasa de
los ltimos 150 aos, usando
ms conservadas de la laguna el Morro ren de la elevada conductividad (20-30 s/ acumulacin de 7 Kg C m-2 en los ltimos
el modelo de acumulacin
(BEL1) y las zonas con perturbaciones hist- de turba por medio de la cm) cuando se compara con la conducti- 100 aos en slo 21 cm de turba debido
ricas en el mismo sector (BEL2) nos indica datacin de 210Pb (Wieder vidad de turberas de Sphagnum pobres en principalmente a una alta densidad del
que durante los ltimos 100 aos se ha acu- 2001). nutrientes en otras localidades (5-10 s/ suelo (0,15 g cm-3) y una alta proporcin de
mulado un total de 6,6 (BE1) y 8,1 (BE2) kg cm, Tabla 2, Vitt et al. 2009). Estas turberas materia orgnica (92%). Las turberas del
C m-2 respectivamente. Si miramos slo los no presentan ningn tipo de intervencin Duende, de acuerdo a los modelos desarro-
ltimos 50 aos vemos que los mayores humana y la mayor conductividad elc- llados basados en Wieder (2001), pudieran
valores estn en la parte ms conservada de trica observada puede ser atribuida a dos estar en un estrecho balance donde la pro-
la turbera (BE150aos =2,9; BE2 50aos= 2,6 kg C fenmenos naturales: 1)exceso de catio- ductividad es marginalmente mayor que la
m-2) (Figura 4). El pH de las zonas domina- nes de la roca subyacente; sin embargo, en descomposicin y cualquier alteracin de
das por Sphagnum fue entre 4,1 y 4,5 mien- esta situacin el pH debera aumentar por las condiciones ambientales pudiera cam-
tras que las zonas dominadas por vascula- el incremento de carbonatos en el agua, 2) biar estos sistemas de acumuladores a emi-
res fue entre 4,9 y 5,5. As mismo la canti- agua de escorrenta rica en nutrientes pro- sores de carbono. Esto conllevara a una
dad de carbono en los primeros 20 cm fue venientes de la vegetacin circundante, las reduccin de otros servicios ambientales,
de 3-5 kg C g /m-2 que es casi el doble de lo turberas son relativamente pequeas y la como la regulacin hidrolgica, ya que un
encontrado en las zonas ms perturbadas vegetacin alrededor de ellas, en su mayo- aumento en la descomposicin incrementa
de estas turberas (0,5-1,1 kg C g /m-2 ). ra bosque enano, tiene capas profun- la densidad, disminuye la porosidad y por
das de hojarasca lo que muy posiblemente ende la capacidad de retener y movilizar
incrementa la cantidad de nutrientes y la agua (Holden 2005).
conductividad elctrica en el agua que le
llega a la turbera (Grootjans et al. 2006). Rabanal
Es muy posible que la baja dominancia de
Sphagnum en estas turberas se deba a que El pH y conductividad elctrica del agua
es excluido por plantas vasculares de gne- en la regin de Rabanal variaban acorde
ros como Carex y Oreobolus que pueden asi- a la vegetacin dominante, con valo-
milar los excesos de nutrientes de esco- res de pH y conductividad mas bajos
rrenta mas rpido que el Sphagnum (Vitt et hacia los sitios con menor perturbacin
al. 2009). y dominados exclusivamente por espe-
cies de Sphagnum (pH promedio=4,4 0,5,
La dominancia de Oreobolus sp. y Conductividad=12,55.3 s cm-1, Tabla 2)
180
Rhacocarpus purpurascens en estas turberas cuando se comparan con localidades mas
es un indicador de fluctuaciones conside- perturbadas y con una mayor cobertura de
0.030
rables en el nivel del agua (Cleef 1981; Vitt plantas vasculares (pH promedio = 4,8
Tazas de descomposicin (a1)
160
2006). Oreobolus sp. es una planta vascular 0,7, Conductividad = 22,96,4 s cm-1).
0.025 que se ha encontrado tanto en ecosistemas
NPP (gr Cm2a1)
140 zonales entre pajonales con poca hume- Medidas preliminares indican que la
0.020
dad o al menos no inundados y R. purpu- turbera ubicada al sur del embalse de
120
rascens ha sido hallado en una variedad de Gachanecas tiene una extensin de aproxi-
microhbitats que incluyen superficies de madamente 80 ha y una profundidad pro-
0.015
roca con escorrenta ocasional hasta suelos medio de 3,5 m (medidas obtenidas a par-
100
expuestos en cimas sobre los 4.000 msnm tir de un transecto N-S), y almacena entre 6
0.010 (Cleef 1981). Ambas especies muestran y 13 Kg C m-2 en los primeros 50 cm. Si pro-
80 resistencia aunque limitada a la deseca- yectamos la cantidad de carbono en los pri-
cin. Los bajos valores de pH observados en meros 50 cm que modelados acorde a un
RAB1 RAB2 RAB3 RAB1 RAB2 RAB3 las turberas del Duende (2,9-4,6) muy posi- modelo exponencial de perdida (Clymo et
blemente son producto de una alta concen- al. 1998) da como resultado entre 55-143 Kg
Ncleo Ncleo tracin de cidos hmicos provenientes de C m-2 ( 550-1.430 ton C ha-1 ) para un total en
esta turbera de 44.000 -114.400 toneladas turberas dominadas por Sphagnum cuando
Tabla 3. Productividad primaria neta y tasas de descomposicin integradas en 30 cm de profundidad en 4
de carbono. el nivel del agua es cercano a la superfi- tratamientos de simulacin de ganadera en turberas dominadas por Sphagnum en la regin de Belmira.
cie (aprox. 5 cm) (Eriksson et al. 2010). El
En la regin de Rabanal la acumulacin metano tiene una fuerza radiactiva equiva- NPP briofitos = Productividad Primaria Neta de Sphagnum en gramos por metro cuadrado por ao. NPP vasculares
de carbono durante los ltimos 100 aos lente a 25 veces la del dixido de carbono lo = Productividad Primaria Neta de la parte area de plantas vasculares en gramos por metro cuadrado por
ha sido mayor en sitios con baja interven- que da un aporte potencial a gases de inver- ao. NPP total = Suma de la Productividad Primaria Neta de Sphagnum y la parte area de plantas vasculares.
cin. Ncleos tomados en ambas loca- nadero para esta turbera de 730.000 tonela- Masa perdida es la masa en gramos que se perdi durante un ao en las bolsas de descomposicin. k tasa de
descomposicin anual calculada. Agua retenida es el nmero de veces que el peso seco de la turba est en el peso
lidades, uno en cada sitio, muestran que das de equivalentes de CO2 .
saturado (p.e. el valor 31 indica que la muestra retena 31 veces su peso en agua). error estndar (n=24).
la acumulacin de carbn en los lti-
mos 25 aos ha sido mayor en las zonas Resultados mtodos experimentales NPP NPP NPP Masa Tasa de des- Agua Densidad
menos intervenidas (5.1 Kg C m-2) que en briofitos vasculares total perdida composicin retenida aparente
las zonas sujetas a escorrenta agrcola La simulacin del efecto de la ganade- Tratamiento (g m2 a-1) (g m2 a-1) (g m2 a-1) (g) anual k (a-1) (% x 10) (g cm3)
directa (2,7 Kg C m-2). Muy posiblemente ra mostr que la productividad se incre-
Control 17216.18 32,5114,72 204,525,81 -1,1810,156 -0,0610,004 31,862,87 0,0280,002
por el aumento de las tasas de descom- ment en un 50% en el tratamiento bajo la
posicin en ambientes con menor limi- fertilizacin por heces de ganado (Tabla 3), Compactacin 223,848,27 42,6619,51 266,435,02 -2,6290,235 -0,1240,006 33,212,9 0,0360,003
tacin de nutrientes (Turetsky and Ripley lo que corresponde a 204 - 420 gramos de
2005). En las zonas intervenidas la mayor materia orgnica por metro cuadrado por Fertilizacin 272,159,61 102,532,07 374,640,66 -2,9290,212 -0,1520,008 28,492,17 0,0270,002
parte del carbono se concentra en las capas ao (F3,15=5,3, p=0,011). Antes del experi-
superiores, con cerca del 50%s del carbono mento y en las parcelas control Sphagnum Fertilizacin y 335,884,9 84,2521,16 42077,14 -3,6450,334 -0,1750,012 22,272,19 0,0340,002
Compactacin
acumulado en los ltimos 25 aos (Tabla tena una cobertura cercana al 100%, pero
1). El factor que ms aporta a la diferencia al final del experimento en los tratamien-
en las tasas de acumulacin de carbono en tos con pisoteo la cobertura de Sphagnum
los ltimos 25 aos es el aumento en las se redujo y diferentes especies de plan-
tasas de descomposicin de las turberas tas vasculares empezaron a ser ms impor- La simulacin de la escorrenta por agricul- < 0,005) (Tabla 4). Durante el transcurso
mas perturbadas a profundidades mayores tantes. Esto es apoyado por la mas alta bio- tura mostr resultados similares en cuanto del experimento la composicin de espe-
(p.e. RAB2, Fig. 4) y la alta productividad masa de plantas vasculares en subparcelas a la productividad: as se observ un cies tambin cambi. En los tratamientos
comparada con la baja descomposicin con pisoteo que en los controles (F3,15=3.79, aumento en la productividad primaria neta donde se adicion fsforo, la cobertura de
de RAB1 (Fig. 4), localizada esta ltima p=0.03, Tabla 3). Individuos de Juncus, entre tratamientos sin o con fosfato de 676 Sphagnum sp se redujo considerablemente
en el centro de la turbera justo al sur del Sisyrrinchium, y Paepalanthus empezaron a en el control a 90 gramos de materia org- y especies de plantas vasculares de ambien-
embalse Gachanecas. crecer en los lugares donde el tratamiento nica por metro cuadrado por ao en el tra- tes mesotrficos empezaron a estable-
de pisoteo fue aplicado. Este cambio en la tamiento con cido fosfrico. As mismo, cerse. Al final del experimento el aumento
La cantidad de carbono contenida en composicin de especies estuvo asociado se observ un aumento en las tasas de des- en la abundancia de Juncus sp y Carex sp era
la turbera al occidente del embalse con un aumento marginal en la densidad composicin para los tratamientos con fos- evidente sobre piscinas de agua con una
Gachanecas, cercana a las 90.000 tonela- del suelo (F3,15=2,95, p=0,067) y disminu- fato de hasta 0,4 y-1 comparado con 0,2 y-1 menor cobertura de Sphagnum sp.
das de carbono, es equivalente a 260.000 cin en la cantidad de agua que retiene el en tratamientos sin fosfato (F3,20=4,05, p
toneladas de equivalentes de CO2 . Si toda suelo que paso de 96% a 90% en solo un
la materia orgnica fuera emitida como ao (F3,15=3,77, p=0,034). La reduccin, aun-
CO2 a la atmosfera sera equivalente a lo que marginal (del 95% al 90%) pudiera ser
emitido por aproximadamente 50.000 importante, ya que el experimento solo
vehculos durante un ao (DEFRA 2005). estuvo activo por un ao. Aumentos en la Tabla 4. Productividad primaria neta y tasas de descomposicin integradas en 30 cm de profundidad en
Esto sucedera en caso de combustin por densidad del suelo pueden ser ocasiona- 4 tratamientos de fertilizacin en turberas dominadas por Sphagnum en la regin de Rabanal. error
fuegos o descomposicin aerbica durante dos por un aumento en las tasas de des- estndar (n=20).
perodos secos. Sin embargo, debido al composicin que provoca la compacta- Tratamiento Productividad primaria neta (g m-2 a-1) Tasa de descomposicin anual - k (a-1)
ambiente sin oxgeno en las partes mas cin y reduccin de la porosidad en la turba
profundas de la turba, una cantidad cer- con ayuda de la compactacin mecnica al Control 676,28 282.48 -0,215 0,06
cana al 20% se emite como metano en simular el pisoteo (Holden 2005).
Urea 467,33 32.12 -0,216 0,10
cido fosfrico 62,01 15.98 -0,041 0,05
N-P-K 79,46 61.04 -0,029 0,05
La reduccin en la dominancia de Las turberas alto andinas se encuen- individuos en una hectrea a una elevacin El autor agradece el apoyo del programa
Sphagnum junto con el aumento de la tran en casi cualquier depresin que favo- menor (2.800 msnm). El aparente bene- Proyecto Paramo Andino (PNUMA-FMAM)
cobertura de plantas vasculares pudiera rezca la acumulacin de agua, que tenga ficio de un incremento de la productivi- a travs del programa de becas de investiga-
tener consecuencias a mediano plazo; las una baja entrada de nutrientes y que estn dad del 50% al incrementar la aireacin y al cin. Las sugerencias y comentarios del Dr.
plantas vasculares se descomponen ms por encima de los 2.500 metros de eleva- adicionar sustratos frtiles naturales, con- Jan Sevink son altamente apreciados y han
fcil que Sphagnum disminuyendo la capa- cin. Las turberas se pueden desarrollar en trasta con la disminucin de la productivi- sido incluidos en su totalidad. Los comen-
cidad de almacenar carbono de la tur- menos de 200 aos lo que es relativamente dad de Sphagnum y el incremento en casi tarios de Francisco Cuesta y Luis Daniel
bera cuando la necromasa vegetal area poco tiempo y ofrece un gran potencial 3 veces de las tasas de descomposicin. El Llamb son apreciados y han sido inclui-
se incorpora al suelo (Turetsky 2004). El para el almacenamiento de carbono. escenario actual de un alto nivel del agua, dos. Este trabajo no se hubiera podido com-
aumento de las plantas vasculares tambin con altas tasas de descomposicin y un pletar sin la ayuda de numerosas perso-
pudiera incrementar la cantidad de metano La cantidad de carbono almacenado en las aumento en el crecimiento de las plantas nas que nunca tuvieron miedo de meterse
emitido al acelerar la tasa de transferencia turberas hace que la emisin potencial de vasculares es el ambiente en el cual mayo- a los pantanos. Agradecimientos al Dr. K.
del metano producido en la parte anxica gases de efecto invernadero sea elevada. res emisiones de metano se esperaran Wieder y K. Scott (Villanova University)
del subsuelo a la superficie, impidiendo la Se ha estimado que al menos un 20%del como parte del proceso anaerbico de des- por las dataciones de plomo y finalmente a
oxidacin gradual del metano a dixido de carbono de una turbera dominada por composicin (Turetsky et al. 2002b; Strm las enseanzas de Dr. D. H. Vitt (Southern
carbono (Vasander and Kettunen 2006). Sphagnum se emite como metano, el cual et al. 2003) Illinois University) y Dr. Prof. A. Cleef
tiene una fuerza radiactiva 20 veces mayor (University of Amsterdam).
Un resultado similar al de la ganadera se que la del dixido de carbono (Moore et La reduccin en la capacidad de retener
observ en la simulacin de la escorren- al. 2011). Esto cobra aun mayor relevancia agua en el suelo es importante, si se piensa
ta de campos agrcolas. En este caso se evi- cuando se sabe que las turberas son vul- que este es el resultado de solo un ao de
denci el aumento de la descomposicin al nerables a las perturbaciones humanas, ya experimentacin a escalas espaciales que
adicionar nutrientes ms la reduccin en que el aumento en la entrada de nutrien- no sobrepasan 100 m2 Usualmente, la gana-
la productividad de Sphagnum y la invasin tes reduce su funcin almacenadora de car- dera y agricultura generan perturbacio-
por plantas vasculares. Sin embargo, estos bono y capacidad de retencin del agua nes a escalas mayores que afectan desde la
resultados deben ser tomados con precau- (Turetsky et al. 2002a). Las cadas en pro- estructura fsica del suelo hasta los movi-
cin ya que corresponden a experimen- ductividad luego de fertilizacin intensiva mientos de aguas superficiales y subsu-
tos a escalas temporales y espaciales muy se deben muy posiblemente al colapso de perficiales en las cuencas hidrogrficas
pequeas. la turba. Observaciones en campo mostra- (Turetsky et al. 2002b; Buytaert et al. 2006).
ron que la vegetacin de la superficie en los
tratamientos con fertilizacin caa a niveles Los resultados obtenidos en este estudio
por debajo del nivel del agua y plantas vas- indican la necesidad de desarrollar un pro-
culares con sistemas radiculares extensos, grama mas completo de investigacin de
como Juncus, se establecieron. Sin embargo las turberas. Primero, se sugiere el estable-
en este experimento no se midi la pro- cimiento de un programa de monitoreo de
ductividad de plantas vasculares. La des- emisiones de gases de efecto invernadero
composicin a diferentes profundidades de las turberas para determinar el valor
no se increment de manera significativa, potencial como sumideros de carbono y
muy posiblemente dado el corto tiempo de como emisoras de metano. Segundo, sera
coleccin de las bolsas de descomposicin. importante contar con medidas continuas
El incremento marginal de las tasas de desde su dinmica hdrica, para determinar
composicin sugiere un patrn general ya su papel y valor como reguladores del agua.
que las plantas vasculares incrementan la Por ltimo, para la conservacin de las
aireacin, la mineralizacin de nutrientes turberas a largo plazo es necesario enten-
y finalmente las tasas de descomposicin der mejor lo procesos biogeoqumicos por
(Strm et al. 2003). medio de los cuales las actividades huma-
nas afectan la funcin y los servicios eco-
El pastoreo de ganado en o cerca de las tur- sistmicos de las turberas. El conocimiento
beras tiene efectos marcados aun a las bajas de estos procesos se logra solamente a tra-
densidades usadas en los experimentos de vs de la manipulacin experimental a
este estudio, la simulacin de la ganadera escalas espaciales y temporales adecuadas
fue basada en la actividad observada de 5 a la biologa de las turberas.
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548 Juan C. Benavides y Martha Len Castao

Dinmica del carbono
en los ecosistemas de
pramo de los Andes
neotropicales: Revisin
de literatura sobre
modelos y parmetros
relevantes
Jan Sevink1, Femke H. Tonneijck2,

Karsten Kalbitz1 y Erik LH Cammeraat1
1
IBED, University of Amsterdam, Sciencepark 904,
1098 XH Amsterdam, The Netherlands
2
IUCN National Committee of the Netherlands,
Plantage Middenlaan 2K, 1018 DD Amsterdam, The
Netherlands
Resumen Abstract
Los suelos del pramo almacenan cantidades excep- Paramo soils store exceptionally large amounts of car-
cionales de carbono debido a las condiciones edfi- bon because of the specific edaphic and climatic con-
cas y climticas sobre las cuales se desarrollan. Este ditions in tropical high-altitude ecosystems. This soil
gran reservorio de carbono est amenazado debido a C-stock is threatened by changes in climate and land
los efectos del cambio climtico y las dinmicas de uso use, but potentials for its conservation on the basis of
de la tierra. No obstante, el desarrollo de mecanismos REDD+ type mechanisms are high. However, for appli-
de mitigacin como los promovidos por REDD+ son cation of such mechanisms it is crucial that properties
una alternativa que puede ayudar a reducir los impac- and processes involved are adequately understood and
tos de estas amenazas y promover su conservacin. Sin impacts can be predicted.
embargo, para la aplicacin de estos tipos de mecanis-
mos es fundamental que los procesos asociados al man- In this paper, an overview is given of the current
tenimiento y dinmica del ciclo del carbono sean com- knowledge and applicability of soil carbon models and
prendidos y los posibles impactos puedan ser proyecta- parameters involved, based on a full search of publi-
dos. En este trabajo, a partir de una extensa revisin de cations in international refereed journals. The con-
artculos indexados, se presenta una sntesis del estado clusion is that existing models are not readily applica-
actual del conocimiento y se discute las ventajas y limi- ble to paramo soils because of the specific decomposi-
taciones de la aplicacin de modelos de carbono org- tion processes and pathways. Moreover, information on
nico del suelo y sus parmetros asociados. Como resul- relevant input parameters is scant and the same holds
tado de esta revisin, concluimos que los modelos dis- for data that can be used to validate model outputs.
ponibles actualmente contienen limitaciones impor- Recommendations are given for future research,
tantes asociados a los procesos y flujos de la descom- emphasizing the urgency of comparative studies of
posicin de la materia orgnica que impiden su aplica- land use impacts, rather than of experimental studies.
cin en los pramos andinos. Adicionalmente, infor-
macin sobre las variables de ingreso es limitada y lo
mismo aplica para informacin independiente que per-
mita validar los resultados modelados. El artculo con-
cluye con recomendaciones sobre prioridades futu-
ras de investigacin, enfatizando la urgencia del desa-
rrollo de estudios comparativos sobre los efectos del
uso de la tierra en la dinmica del carbono, en lugar del
desarrollo de estudios experimentales en condiciones
controladas.
Keywords:
Palabras clave: biomass, bioperturbation, decomposition, models, soil carbon
biomasa, bioperturbacin, descomposicin, modelos, dinmicas stocks
ecosistemas
550 Jan Sevink et al Dinmica del carbono en los ecosistemas de pramo de los Andes neotropicales 551
Introduccin
Los Andes neotropicales encabezan la lista al. 2010). Bajo estas condiciones ptimas Varios autores (Hofstede 1995b; sean de una magnitud ms bien limitada.
de hotspots a nivel mundial para ende- para una descomposicin ms lenta (clima Podwojewski et al. 2002; Poulenard et al. Sin embargo, el cambio climtico tambin
mismo y relacin especies/rea (Myers et hmedo y fro, cenizas volcnicas recien- 2001; Farley et al. 2004; Buytaert et al. 2005, dar lugar a cambios en el uso de la tie-
al. 2000). Los ecosistemas de pramo y tes), el contenido de carbono del suelo 2006a; Abreu et al. 2009) han demostrado rra y, simultneamente, a cambios indi-
jalca, con alrededor de 40% de especies puede fluctuar desde 15% a ms de 20% y el impacto negativo del cambio en el uso rectos en las reservas y dinmica del C. En
endmicas de plantas vasculares, (Young las reservas totales de COS pueden supe- de la tierra en las reservas y flujos de car- general se asume que, en el caso particular
et al. 1997; Luteyn 1999; Sklenr et al. 2005) rar las 600 toneladas C/ha (Tonneijck et al. bono del suelo del pramo y la fragilidad del pramo, el balance general es negativo.
contribuyen de forma importante a esta 2010). de estos sistemas, poniendo de manifiesto Es decir, que las emisiones aumentarn y
alta biodiversidad y endemismo. Estos eco- importantes prdidas de carbono (se han las reservas disminuirn (para una discu-
sistemas pueden ser descritos como pasti- Suelos que se han desarrollado en cenizas reportado valores de hasta el 50%) luego de sin ms extensa ver Buytaert et al. 2011).
zales alpinos neotropicales que cubren las volcnicas jvenes bajo clima hmedo se usos como el cultivo de papa, pastoreo de De esta manera, el pramo puede conver-
zonas altas de los Andes desde Venezuela clasifican generalmente como Andosoles, ganado y forestacin con rboles exticos. tirse en una fuente importante de emisin
hasta la regin central del Per. Adems, y presentan tpicamente una gran acumu- El cambio climtico tiene un efecto directo de dixido de carbono; particularmente en
estos ecosistemas desempean un papel lacin de COS. Estos suelos cubren un rea sobre la dinmica del C y, por lo tanto, los pramos que son todava relativamente
fundamental en el mantenimiento de los relativamente pequea de la superficie sobre las reservas de C en el suelo, a travs vrgenes y cubren grandes extensiones y
medios de subsistencia de millones de per- terrestre (alrededor de 0,84%), pero con- del control de la temperatura y humedad almacenan cantidades importantes de car-
sonas, prestando servicios ecosistmi- tienen alrededor del 5% del carbono global del suelo sobre los procesos de descom- bono como los de la cordillera oriental de
cos esenciales como produccin de agua del suelo (Eswaran et al. 1993; Dahlgren et posicin de la Materia Orgnica en Suelo Colombia y Ecuador.
para uso urbano y generacin de ener- al. 2004). Para el pramo, en el que abun- (MOS), aunque es probable que tales efectos
ga hidroelctrica (Buytaert et al. 2006a; dan estos Andosoles y otros suelos alta-
Bradley et al. 2006). mente orgnicos (e.g. Histosoles) se puede
esperar una proporcin similar (un fac-
Los suelos de estos pastizales son conoci- tor de alrededor de 6). Esto implica que a Total Total Aboveground Litter
dos por sus grandes reservas de carbono nivel de los pases andinos (Venezuela, Phytomass NPP Litterfall Accumulation
orgnico del suelo (COS), como lo demues- Colombia, Ecuador y Per) la contribu-
Ecosystem Type 103 g m-2 g m-2 yr-1 g m-2 yr-1 g m-2
tran los estudios a nivel mundial de Batjes cin del pramo podra ser de alrededor de
(1996), Eswaran et al. (1993) y Lal (2004), en 6% de las reservas totales de carbono del Arctic shrub tundra 2,3 350 200 5.000
los que se estim que las reservas de COS suelo. De hecho, las reservas de COS (en
en los suelos de pramo alcanzan valo- toneladas C/ha) en el pramo son com- Boreal coniferous (open) 17 650 550
res de ~250-300 toneladas C/ha, con valo- parables a la reserva de carbono en la bio- 3.500
res ms bajos en los pramos ms secos (ej. masa area en los bosques tropicales por Boreal coniferous (closed) 25 850 600
Venezuela) y valores ms altos en pramo lo cual son completamente merecedoras
Temperate evergreen coniferous 30 1.500
ms hmedos. Este valor promedio alto de proteccin (Jordan 1985; Bertzky et al. 850 3.000
se debe principalmente a la baja tempe- 2010). En contraste, la biomasa area y la Temperate deciduous (mixed) 28 1.300
ratura que limita la descomposicin de la productividad neta de biomasa de los eco-
materia orgnica. Si esto se combina con sistemas de pramo son generalmente Temperate woodland 18 1.500 1.220 2.500
la alta humedad ambiental, como en los muy bajas (Hofstede y Rossenaar 1995, ver
suelos hmedos de pramo (hasta > 1.800 Tabla 1). Adems, es necesario hacer hin- Low tree/shrub savanna 7,5 2.100 800 350
mm ao-1) o condiciones de escaso dre- capi en que los datos actuales disponibles
Mangrove 30 1.000 600 10.000
naje (humedales), la acumulacin puede sobre las reservas de C en los ecosistemas
ser mayor. La acumulacin es an ms de pramo son estimaciones y se gene- Tropical seasonal 25 1.600 1.300 850
grande si el sustrato est formado por ceni- ran en base a datos a escala de parcela que
zas volcnicas recientes, como en muchos limita su extrapolacin a escala de paisaje. Tropical humid 42 2.300 1.850 650
suelos de pramo de Colombia y Ecuador Adicionalmente, el conocimiento sobre las
(Tonneijck et al. 2010). En estos suelos, el reservas de carbono en los diversos com-
Pramo* 2-4 400-1.000 ? very small
aluminio (Al) y hierro (Fe) liberados por partimentos del ecosistema y su dinmica
la exposicin de la ceniza volcnica a la es realmente escaso (Bertzky et al. 2010).
intemperie reaccionan con cidos orgni- Esto es especialmente vlido para los eco-
cos para formar complejos organometli- sistemas de pramo y de jalca (algo ms
cos que son muy resistentes a la descom- secos) con suelos no-volcnicos del sur del
posicin (Nanzyo et al. 1993; Tonneijck et Ecuador y norte del Per.
Modelos
No obstante, el pramo es cada vez ms uti- Aunque las reservas de carbono y su din- En la base de datos, se registran las caracte- Aspectos generales
lizado para la produccin agrcola debido mica no fueron incluidas como prioridades rsticas generales de los sitios o reas estu-
en gran parte a la expansin de la poblacin de trabajo en el Proyecto Pramo Andino diadas (tipo de uso de la tierra, altitud, geo- Solamente un nmero limitado de mode-
rural y la necesidad resultante de tierra. (PPA), un taller sobre este tema se llev a loga, clima). Tambin se presentan par- los es apropiado para estimar reservas y
Sin embargo, su valor agrcola sigue siendo cabo en Lima (Per) en mayo de 2009, bajo metros que son relevantes en el contexto flujos de carbono a escala regional. Estos
bastante marginal debido a las fuertes limi- los auspicios de la Secretara General de la de la aplicacin de modelos de C, como modelos se basan en simular procesos y no
taciones climticas (Hofstede et al. 2003; Comunidad Andina (SGCAN) y organizado biomasa, reservorios de COS y races. Se requieren de datos completamente detalla-
Buytaert et al. 2006a 2011). Las inversiones por CONDESAN/PPA. Su principal obje- registran los artculos publicados en revis- dos sobre los parmetros de entrada, ya sea
necesarias para conservar sus reservas de tivo fue evaluar el estado actual de conoci- tas cientficas, la mayora en ingls y con porque simplemente no estn disponibles
C son, relativamente pequeas, haciendo miento sobre el ciclo del carbono en pra- revisin de pares, fcilmente accesibles a o no se pueden obtener fcilmente. Estos
que estos ecosistemas sean muy adecuados mos y otros ecosistemas altoandinos, la travs de Internet. Estos artculos cubren modelos relevantes incluyen el modelo
para la conservacin en trminos de dichas aplicabilidad de modelos de carbono exis- pramo y otros ecosistemas relacionados de carbono de Rothamsted (RothC, www.
inversiones y el mantenimiento de funcio- tentes y la disponibilidad de datos sobre los (jalca) y tambin estudios ms regiona- rothamsted.bbsrc.ac.uk/aen/carbon/
nes econmicas no agrcolas, que no solo parmetros que se requieren para aplicar y les sobre un rango ms amplio de ecosiste- rothc.htm), el Century (Century 4; www.
incluyen el almacenamiento de carbono, validar estos modelos. Con este este fin el mas andinos, siempre y cuando incluyan nrel.colostate.edu/projects/century) y el
sino tambin la conservacin de biodiver- PPA tambin financi una revisin sistem- pramo. Estudios que se limitan a pastiza- GefSoc (www.nrel.colostate.edu/projects/
sidad y su capacidad para almacenar y pro- tica de literatura, ejecutada por Tonneijck les no tropicales de altura, como la puna gefsoc-uk).
veer agua. El estudio de Raboin y Posner en de IBED (Universidad de Amsterdam). del sur de Per y Bolivia, o que se limitan a
esta publicacin, en el que se comparan los En el taller se presentaron los resultados bosque andino, no han sido incluidos. El modelo GefSoc, ampliamente utilizado,
costos y los beneficios de distintos usos de en forma de una base de datos ampliada es adecuado para ecosistemas tropicales y
la tierra para la jalca del norte de Per, ilus- (Tonneijck 2009a). La revisin de literatura Este artculo presenta a continuacin una sirve para estimar las reservas de carbono
tra este punto. Se puede concluir algo simi- confirm la falta de conocimiento sistem- seccin sobre modelos que se aplican en orgnico del suelo (COS) y los cambios en
lar respecto a la restauracin de pramos tico sobre el ciclo del carbono en los eco- el contexto de conservacin y secuestro ellas bajo escenarios cambiantes de uso de
degradados, incluyendo su capacidad de sistemas altoandinos, que no ha sido reme- de carbono en el suelo. Luego de una des- la tierra y el clima. Este modelo combina
almacenar COS, cuando esta restauracin diada en los ltimos aos (Zimmermann et cripcin general, se abunda en sus aplica- los dos modelos basados en procesos men-
implica la creacin de una zona de exclu- al. 2009). Como conclusiones del taller rea- ciones potenciales y la informacin reque- cionados anteriormente (Century y RothC)
sin para obtener la regeneracin natural lizado en Lima, se demostr que estamos rida. Particular nfasis se pone en los y el mtodo de estimacin de cambios en
de la vegetacin, ms que una restauracin tratando con diferentes tipos de suelos, procesos especficos en ecosistemas de clima y sus parmetros por parte del IPCC
manejada intensivamente. diferentes mecanismos de estabilizacin pramo, ya que todos los modelos de car- (IPCC 2007). El modelo fue desarrollado
del C orgnico en los suelos frente a la des- bono relevantes estn basados en procesos utilizando un conjunto de datos de cuatro
En el contexto de las negociaciones en composicin microbiana y efectos diferen- y requieren por lo tanto un buen entendi- eco-rregiones contrastantes: la Amazona
curso de los protocolos post-Kyoto y el ciados del uso de la tierra sobre el ciclo del miento y cuantificacin de estos procesos. brasilea, Jordania, Kenya y la parte India
desarrollo del mecanismo REDD+ (Reducing carbono y sus reservorios. Tambin se esta- Las subsiguientes secciones estn estre- de las llanuras indogangticas.
Emissions from Deforestation and Forest bleci que la mayor parte de la atencin se chamente vinculadas con la informacin
Degradation in Developing Countries; ha prestado a los suelos de ceniza volcnica que se presenta en la base de datos (Anexo Segn lo descrito por Zimmermann et al.
Reduccin de Emisiones por Deforestacin y a sus reservas de carbono. 1). Incluyen una descripcin de los varios (2006), el modelo RothC se basa en varios
y Degradacin de los Bosques en Pases en parmetros relevantes y la disponibilidad compartimentos (pools) conceptuales de
Desarrollo) (http://www.un-redd.org), el Este artculo sintetiza la informacin pre- de datos sobre ellos y un breve resumen COS con diferentes tasas de recambio. Estos
pramo es cada vez ms importante para sentada en la base de datos ya mencionada de los estudios existentes sobre el impacto compartimentos guardan relacin con dife-
los pases andinos como un activo en el (ver Anexo 1), que ha sido actualizada y pre- del uso de la tierra y del cambio climtico. rentes componentes orgnicos, tales como
mercado de C (Bertzky et al. 2010). Para senta toda la literatura relevante publicada Concluimos con recomendaciones para aportes de origen vegetal, descomponedo-
cumplir con este papel como importante hasta el 2011. Se presta especial atencin la investigacin requerida para llenar los res de los materiales orgnicos (MO) que
reserva de C, que es realmente beneficioso al conocimiento actual de modelos y par- vacos de informacin y que permita una ingresan y almacenamiento en varias for-
para su conservacin, se requiere informa- metros utilizados, que podran permitir, a aplicacin confiable de los modelos. mas de COS. El ltimo comprende varios
cin detallada y completa sobre las reservas nivel regional, la valoracin de los ecosiste- compartimentos que se diferencian entre
de C y de los impactos asociados a los cam- mas de pramo y uso de suelo en trminos s por las tasas de descomposicin y meca-
bios en el uso de la tierra. Los modelos de C de las reservas y flujos de C relacionados. nismos de estabilizacin caractersticos,
basados en procesos juegan un rol impor- que estn relacionados con los modifica-
tante, ya que permiten la cuantificacin dores de la tasa (p. ej. temperatura, hume-
(prediccin) de estos impactos, en ausencia dad). Una caracterstica, que la mayora
de estudios experimentales sistemticos. de los modelos de COS comparten, es que
incluyen de uno a dos compartimentos Figura 1. Estructura del modelo Figura 2. Esquema general La verificacin de los compartimen-
lbiles y/o dinmicos, de dos a tres compar- RothC y los compartimentos de los procesos y escalas de tos conceptuales del modelo utilizados
timentos protegidos fsica y qumicamente de COS identificados (segn tiempo involucrados. en el modelo RothC y sus tasas de recam-
y un compartimento pasivo o incluso Coleman y Jenkinson, 1999) bio puede lograrse a travs de la identifica-
inerte (Christensen 1996). El COS estables cin y medicin de fracciones del suelo con
explica la mayor parte del COS total. los correspondiente tiempos de recambio
(Zimmermann et al. 2006). En la Figura 1 se
En mayor detalle, los procesos y compo- presentan la estructura del modelo RothC
nentes del suelo involucrados en esta esta- y los compartimentos de COS identifica-
bilizacin pueden ser consecuencia de dos (segn Coleman y Jenkinson, 1999). En
tres factores principales: (1) recalcitran- la Figura 2 se presenta un esquema gene-
cia, (2) interaccin con superficies mineral de los procesos y escalas de tiempo
rales o con iones e (3) inaccesibilidad (pro- involucrados.
teccin fsica). La recalcitrancia se refiere
a la presencia de caractersticas molecula- A C T I V E P O O L 1 1 0 y
res de la materia orgnica (MO) (p.e. pre-
sencia de grupos aromticos) que limitan
c o l l o i d s
plant residues & exudates Selective preservation & resynthesis
la mineralizacin de la MO por los microor-
ganismos o sus enzimas. El segundo meca- microbial / faunal biomass & residues
nismo de estabilizacin, la interaccin
con superficies minerales o iones, ocu-
rre cuando la superficie de un mineral se I N T E R M E D I A T E P O O L 1 0 1 0 0 y
&
recubre de fragmentos de MO que se adhie-
ren al mineral mediante enlaces qumicos decomposed residues
C O M
que se forman entre los grupos hidroxli-
microbial / faunal biomass & residues
cos del mineral y los grupos hidroflicos de
la MO. Finalmente, la formacin de agrega- occluded OM Biogenic aggregation
o f
dos estables de suelo puede proteger fsica-
mente a la MO hacindola inaccesible para
t r a n s f o r m a t i o n
Interactions with mineral surfaces
los microorganismos. La formacin y esta- RPM: Resistant Plant Material
organo-mineral associations & complexation
bilidad de estos agregados depende del tipo
de suelo, su textura y de la actividad de la DPM: Decomposable Plant
pedofauna, pero en todos los casos, la dis- Material P A S S I V E P O O L > 1 0 0 y
rupcin fsica del agregado deja expuesto
su contenido de materia orgnica, facili- BIO: Microbial Biomass charcoal Production of charcoal by fire
tando su mineralizacin.
HUM: Humidified OM
humic polymers Polymerization
IOM: Inert Organic Matter
Formation of hydrophobic surfaces
&
DPM
T r a n s p o r t
Organic CO2 pseudo-macromolecules Encapsulation
Decay
Inputs
RPM BIO CO2 intercalated OM Intercalation
Decay
HUM BIO
Decay OM in clay microstructures Abiotic microaggregation
HUM
Interactions with mineral surfaces
organo-mineral associations & complexation
Modelos y COS en el pramo de MOS, y guarda relacin con la agrega- (Nierop et al. 2007). En cambio en el enfo- los suelos del pramo y 2) una cuantifica-
cin resultante de la intensa actividad que del GefSoc la lignina es considerada cin de los cambios en las reservas de MO
Desafortunadamente, las condiciones del de animales excavadores del suelo, espe- generalmente como un componente inerte que se producen como resultado de cam-
pramo se apartan considerablemente cialmente gusanos bioperturbacin del o altamente recalcitrante. Los alofticos se bios en el uso de la tierra del pramo y de
de las ecorregiones para las que el RothC suelo (Tonneijck y Jongmans 2008). acumulan como lo hacen los polisacridos. los cambios climticos futuros, con nfasis
fue desarrollado. Ms an, investigacio- Los primeros son probablemente hereda- en la relacin entre esos cambios y las pro-
nes recientes del proyecto RUFLE (vease La mayora de los modelos, incluso el dos de la hojarasca, en la que estn presen- piedades de diferentes tipos de suelo.
Tonneijck 2009b) en suelos altoandinos modelo GefSoc, se enfocan en la capa tes en pequeas cantidades y los ltimos
de ceniza volcnica en el norte de Ecuador superior del suelo (< 25 cm de profundi- pueden ser tanto de origen primario como En cuanto a la desestabilizacin de MO, los
mostraron que el modelo GefSoc se basa dad), carecen de dimensiones espacia- secundario (microbiano). Ambos son con- principales factores que promueven este
en fracciones de MOS y en procesos de des- les y no incluyen porosidad y bioturba- siderados como de fcil descomposicin en proceso en los pramos son los cambios en
composicin que no son representativos cin (Elzein y Balesdent 1995; Smith et al. los modelos estndar. la cobertura vegetal (reforestacin o fores-
de los suelos de ceniza volcnica estudia- 1997; Jenkinson et al. 2008). Sin embargo, tacin), el drenaje, los cambios en la inten-
dos, en los que las vas de descomposicin, en los suelos de pramo estudiados, una Todava no est claro en qu medida estas sidad de las quemas y el pastoreo y la con-
fracciones y procesos involucrados son gran cantidad de carbono orgnico es trans- conclusiones tambin son vlidas para versin de los pajonales en tierras aradas
bastante diferentes. Los resultados de este portado a y almacenado en el subsuelo. los suelos no volcnicos de pramo, ya para la agricultura. A pesar de que estos
proyecto RUFLE, que probablemente tam- El transporte vertical todava no ha sido que se carece de estudios similares sobre fenmenos son relativamente bien enten-
bin son vlidos para otros suelos de ceniza incorporado adecuadamente (Jenkinson las caractersticas de la MOS de estos sue- didos, hasta el momento no se conoce los
volcnica en ecosistemas hmedos de et al 2008). Adems, se concluye que para los, pero a menudo comparten el alto con- mecanismos de estabilizacin/desestabili-
pramo, se resumen a continuacin. los suelos ricos en carbono orgnico sue- tenido de materia orgnica, baja densi- zacin que sern ms afectados bajo dife-
los de cenizas volcnicas, pero posible- dad aparente y alta microporosidad de los rentes escenarios de uso de la tierra en
En el modelo GefSoc y en muchos otros mente tambin Kastanozems, Chernozems Andosoles del norte del Ecuador (Buytaert pramos con diferentes caractersticas (p.e.
modelos de dinmica global del carbono y Phaeozems (FAO 2006) 1 los modelos et al. 2006b), apuntando a una composi- tipo de suelo o clima predominante) y la
orgnico del suelo, el contenido de arci- deben incorporar el cambio de volumen del cin y comportamiento ms o menos simi- magnitud y direccin del cambio climtico,
lla es un factor controlador que deter- suelo debido a la acumulacin de MOS y su lares de los compartimentos de MOS. en particular de los regmenes de precipita-
mina la estabilizacin de la MOS (Smith efecto sobre los procesos dependientes de cin (Buytaert et al. 2011). En este contexto,
et al. 1997). Sin embargo, esta suposicin la profundidad, como la bioturbacin, des- desde el punto de vista del desarrollo de un
no es adecuada en el caso de muchos sue- composicin y crecimiento de races. Los Modelos e informacin requeridos modelo regional de dinmica de carbono
los de ceniza volcnica (Percival et al. 2000; modelos tambin deben tener en cuenta en los pramos, se requiere un proceso
Powers y Schlesinger 2002, de Koning et al. la complejidad de los patrones de biotur- Sin embargo, tambin se ha reportado amplio de recopilacin de informacin pri-
2003; Matus et al. 2006; Tonneijck 2009). bacin y, en consecuencia, los patrones de una amplia variabilidad espacial y verti- maria y secundaria, para definir: i) cu-
Por tanto, puede conducir a una grave sub- descomposicin en el suelo, en lugar de cal en los contenidos de MOS como res- les son los procesos de estabilizacin/des-
estimacin de las reservas de carbono org- asumir una bioturbacin y descomposicin puesta a diferencias en la topografa, al sus- estabilizacin de MO ms importantes que
nico. Alternativamente, las relaciones Alp/ uniforme o decreciente en relacin con la trato en el que se ha desarrollado el suelo operan en los suelos de pramo? ii) cmo
Alo pueden ser ms valiosas para predecir profundidad (Tonneijck et al. 2010). y, especialmente, a la presencia o no de influye la heterogeneidad espacial de las
los contenidos de carbono orgnico en sue- depsitos de ceniza volcnica. El anli- propiedades del suelo sobre la importan-
los de ceniza volcnica alofnicos y no alo- Otra discrepancia es aquella entre las frac- sis de los mecanismos que controlan esta cia relativa de esos procesos? y iii) cul
fnicos (Tonneijck et al. 2010). ciones qumicas, tal como se definen en variabilidad es crucial en trminos de podra ser el efecto de diferentes escenarios
los modelos actuales (p. ej. Zimmermann guiar el manejo de las reservas de MO en de cambio en el uso de la tierra y del clima
En los suelos estudiados, la porosidad fue et al. 2006) y la composicin real de la los pramos (vase tambin la Figura2). sobre las reservas de carbono en el suelo
muy alta en horizontes de suelo represen- MOS, como se observa en los suelos de Especficamente, requerimos informacin del pramo? El responder estas preguntas
tativos del pramo y del bosque, con una ceniza volcnica no alofnicos estudiados. detallada acerca de dos aspectos claves: 1) es crucial para permitir el desarrollo de un
proporcin excepcionalmente alta de micro La descomposicin relativamente rpida una valoracin de la importancia relativa modelo que sea relevante a escala regional
y mesoporos. Aproximadamente el 70% de lignina es tpica, por lo tanto es escasa de los mecanismos de estabilizacin/des- y permita la valoracin precisa de las reser-
de los poros fue menor a 3 m, que ha sido estabilizacin de MO que predominan en vas de MO en el suelo de los pramos.
reportado como el lmite ms bajo para la
entrada de bacterias (Baldock y Skjemstad 1 Phaeozems , Kastanozems y Chernozems son sue-
2000), lo que limitara fuertemente la des- los con un primer horizonte profundo, oscuro,
hmico, que fueron formados bajo condiciones cli-
composicin microbiana. Esta alta porosi-
mticas de la estepa, y que se relacionan con vege-
dad fina puede explicarse por el contenido tacin de pastos, como por ejemplo en la puna. Se
de alofano y/o por la acumulacin misma conocen por su gran acumulacin de COS.
Parmetros
Ya sea que se utilice el modelo GefSoc o Reservas y flujos de carbono Reservas y produccin de biomasa
cualquier otro, se puede definir un grupo orgnico del suelo (sistemas vrgenes)
de parmetros necesarios como entrada o
ingreso (input) o para validar el producto Los datos disponibles se relacionan en Los estudios sobre parmetros de bio-
(output) del modelo en trminos de reser- gran parte con horizontes del suelo, conte- masa son relativamente escasos, pero
vorios de C. Adems, si tal modelo se apli- nido de carbono orgnico y otros parme- aquellos disponibles tienden a tener una
cara para predecir cambios en las reservas y tros generales, como pH (acidez del suelo) extensa informacin sobre varios parme-
flujos de carbono a escala regional, se nece- y CE (conductividad elctrica). Los datos tros, tales como la biomasa area y sub-
sitara de la disponibilidad de datos espa- son escasos para otros parmetros simples, terrnea, necromasa (hojarasca), produc-
ciales, tales como los cambios previstos en como el contenido de N orgnico y la den- cin de hojarasca y produccin de biomasa
los escenarios cambiantes de clima y uso sidad aparente, lo que limita la estimacin (Hofstede et al. 1995a y Ramsay y Oxley
de la tierra. Se proporcionar una descrip- de las reservas reales de C (en peso/rea de 2001). Se ha prestado mayor atencin a la
cin breve de los diferentes parmetros y superficie). Los datos sobre fracciones de vegetacin de los verdaderos humedales,
de la informacin actualmente disponi- materia orgnica (compartimentos de frac- especialmente turbas. Menos estudiadas
ble sobre stos. Para una descripcin ms ciones de MOS) son raros. La mayora de han sido las reservas y entradas subterr-
extensa, se remite a la base de datos men- datos corresponden a suelos de pramo neas, que se conoce son relativamente altas
cionada en la introduccin, que est dis- relativamente inalterados o vrgenes y los en los ecosistemas de pastizales en general,
ponible a travs de la pgina web de PPA/ estudios sistemticos de gradientes (tanto pero comparativamente bajas en los ecosis-
CONDESAN (Anexo 1). ambientales/altitudinales como de histo- temas de pramo estudiados hasta ahora.
ria de uso de la tierra) son realmente esca- Los estudios sobre las tendencias altitu-
sos. El proyecto RUFLE es nico en tr- dinales son prcticamente inexistentes,
minos del detalle con el que se estudi la siendo una de las raras excepciones el estu-
materia orgnica del suelo (Tonneijck et al. dio de Zimmermann et al. (2009).
2010). Los estudios sobre los flujos de car-
bono orgnico del suelo, tales como los
datos sobre emisiones de gases de efecto
invernadero provenientes de suelos bajo
un manejo especfico o sobre prdidas de
solutos, son prcticamente inexistentes.
Igualmente son raros los estudios experi-
mentales sobre la descomposicin de hoja-
rasca, que empleen bolsas de hojarasca (lit-
terbags) (Venezuela - Couteaux et al. 2002).
Impactos del uso de la tierra
y del cambio climtico Recomendaciones
Existen estudios ms extensos sobre deter- Con el fin de evaluar el impacto de los cam- De la revisin anterior es evidente que, De varios estudios ha quedado muy claro
minados tipos de uso de la tierra, inclu- bios a nivel regional, es crucial que estos sobre la base de los modelos actuales, el (p. ej. Tonneijck et al. 2006; di Pasquale
yendo cultivos (principalmente papa), pas- puedan ser predichos bajo los diversos conocimiento sobre las reservas y la din- et al. 2008) que los tiempos de residen-
toreo y silvicultura (plantaciones). La rege- escenarios que incluyen el cambio clim- mica del carbono es insuficiente para una cia del COS en los suelos del pramo pue-
neracin despus del abandono ha sido tico. La distribucin actual de los tipos de prediccin confiable de los impactos de den ser excepcionalmente altos (ms de
bien estudiada para el pramo venezo- uso de la tierra (incluyendo sistemas vrge- los cambios en el clima y uso asociado del varios milenios), demostrando su natura-
lano. Los estudios guardan relacin con nes) ha sido evaluada recientemente (Josse suelo. Esto se evidencia en la Figura 3, que leza excepcionalmente estable. Al mismo
una amplia gama de parmetros, a menudo et al. 2009). El proyecto CCUT (Cambios de muestra la distribucin de artculos rele- tiempo, esto implica que los estudios expe-
con nfasis en los cambios en las reservas Cobertura y Uso de la Tierra en los Andes vantes en revistas indexadas para los pa- rimentales sobre el impacto de los cambios
de carbono y en las propiedades de la MOS. Tropicales) est siendo implementado ses sudamericanos que contienen pramo en el clima y uso de la tierra tienen que ser
Los datos detallados sobre biomasa pro- actualmente por la SGCAN y CONDESAN y u otros ecosistemas altoandinos similares ejecutados a escalas de tiempo que entran
vienen en su mayora de estudios sobre el por una red de socios nacionales de investi- (p.e. Puna). Para lograr una prediccin con- seriamente en conflicto con la necesidad
impacto del pastoreo, la quema y sobre el gacin, y producir mapas temticos sobre fiable se requiere de una mayor investiga- urgente de informacin sobre estos cam-
impacto de las plantaciones de pino y par- uso y cobertura del suelo para los Andes cin, que debe enfocarse en los siguientes bios. En otras palabras, no es probable que
celas abandonadas de agricultura. stos Tropicales para tres momentos: 1990, 2000 temas: los cambios en COS de estos suelos aparez-
incluyen unos pocos estudios secuencia- y 2008-2010, a una escala 1:250000. Los can en experimentos con escalas de tiempo
les, a partir de los cuales se podran esta- resultados de este proyecto podran ser uti- Identificacin de vas de descomposi- de varios aos. Por esa razn, se reco-
blecer tasas de cambio sobre pastoreo y lizados para predecir los impactos del uso cin del COS y de los procesos y tasas mienda enfticamente centrar la investiga-
quemas (Hofstede 1995b; Hofstede et al. de la tierra y cambio climtico en las reser- involucrados en los principales sue- cin en estudios comparativos (y secuen-
2002), sobre plantaciones de pino (Farley vas de carbono a nivel regional. los de pramo, prestando especial aten- ciales), a partir de los cuales se pueda dedu-
et al. 2004; Buytaert et al. 2007) y para recu- cin a los suelos no volcnicos, sobre cir informacin sobre los impactos y sus
peracin de parcelas agrcolas (Sarmiento los que hay muy poca informacin tasas a ms largo plazo. Estos datos pueden
y Bottner 2002; Abreu et al. 2009 en los disponible. servir para validar los resultados (outputs)
pramos de Mrida). Se debe hacer nfa- de los modelos de COS adaptados y mejorar
sis en que los estudios sobre los impactos Identificacin de mecanismos de esta- as la confiabilidad de sus predicciones, en
del cambio climtico en los ecosistemas bilizacin en los suelos de pramo y del lugar de realizar estudios experimentales,
altoandinos estn en una etapa inicial (p.e. impacto potencial de los cambios en la que en principio deben ser multi-anuales
proyecto Gloria), siendo los estudios sobre humedad del suelo y rgimen de tem- para producir resultados significativos.
transectos altitudinales los nicos a par- peratura en estos mecanismos.
tir de los cuales se podra obtener informa-
cin sobre el impacto potencial del cambio Bioturbacin en los diferentes tipos de
climtico en las comunidades de plantas suelo y su impacto en la distribucin
vasculares y contenidos de carbono. Este vertical del COS.
ltimo tipo de estudios sobre los ecosiste-
mas de pramo y las tendencias altitudina- Adaptacin de los modelos de COS exis-
les en ellos, son poco frecuentes, pero son tentes a suelos especficos de pramo
conocidos a travs de los estudios del tran- mediante la incorporacin de los
secto EcoAndes (publicado por J. Cramer, resultados de los temas mencionados
Berln/Stuttgart, Alemania) y los estudios anteriormente.
del Proyecto LEAF (Llamb et al. en esta
publicacin). Ver tambin Malhi et al. 2010
para una nota editorial sobre los Andes
como un laboratorio altitudinal, basado en
investigacin en el sureste de Per.
Anexo
Carbon Carbon Bulk Gravel Sample Decompo- Litter Root Biomass
Authors Year Keyword Vegetation Country FAO USDA Parent material Precipitation Temperature () Coordinates Altitude content stock density content depth Individual sition rate Litter rate Root rate data
Abadin et al 2002 Soil & Grassland Venezuela Inceptisols Schists, gneises 1.352 mm/yr 8,4 at 3450 masl N835 - 45 / 3350- 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0
LUC (unimodal) W7052 - 57 3700
Abreu et al 2008 Soil & Grassland Venezuela Inceptisols Schists, gneises 1.300 mm/yr 5-9 N835/ W7055 3200- 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
LUC (unimodal) 3800
Alexander 1979 Soil Forest & Colombia Tropaquepts, Sedimentary & 1000-1.700 6-29 N4-5/ 300 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
& Pichott Grassland Tropaquods, metamorphic rock mm/yr - 4000
Histosols, (bimodal)
Dystropepts,
Humitropepts
Barnola & 1997 Soil, Grassland Venezuela Regosol Inceptisols Gneis 676 11 8?45N, 70?52W 3800 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0
Montilla biomass unimodal
Bartoli et al 2007 Soil Grassland Ecuador Andosols Andesitic ashes 1.150-1.850 7-10 (cryic/mesic) x 3250- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
mm/yr (udic) 3960
Batjes 2000 Soil x South x x x x x 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

America
Bertzky et al 2010 Soil, Forest & Ecuador x x x x 0-4500 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

biomass grassland
Boudot et al 1986 Soil Grassland Colombia Andosols Volcanic ash x x x 3500 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0
Boudot et al 1988 Soil Grassland Colombia Andosols Volcanic ash x x x 3500 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0
Buytaert et al 2005 Soil Grassland Ecuador Andosols, Volcanoclastic, x x S215- 3-30 3300- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Histosols metamorphic, 3700
volcanic ashes
Buytaert 2006 Soil Grassland South Andisols, Volcanic ash 600 - 2.000 x N11 - S8 3090- 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
et al.b America Entisols, covering tertiary mm/yr 4400
Inceptisols, bedrock
Histosols
Buytaert et al 2007 Soil & Grassland Ecuador Andosols, Volcanoclastic, 100-1.500 7 at 3500 masl S215- 3-30 3250- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
LUC Histosols metamorphic, mm/yr 3915
volcanic ashes
Buytaert et al 2006 Soil Grassland Ecuador Andosols, Volcanoclastic, 1.200-2000 7 at 3500 masl S215- 3-30 3300- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0
Histosols metamorphic, mm/yr (udic) (isomesic) 3700
volcanic ashes
Buytaert 2005 Soil & Grassland Ecuador Andosols Volcanoclastic, 1200-1.600 7 at 3500 masl S215- 3-30 3400- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
et al.b LUC metamorphic, mm/yr (udic) (isomesic) 3500
volcanic ashes
Buytaert et al 2011 Soil & Grassland World x x x x x 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

LUC
Bellanger 2004 Soil & Grassland Venezuela Ultisols Metasedimantary 1.000-2.500 21 at 1200 masl N857-N931 / 200- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
et al LUC rocks, alluvial mm/yr W7002 - 7034 4000
deposits
Bottner et al 2006 Soil & Grassland Venezuela, Humitropept, x 1.329 and 8,5 N840-W7055 / 3400 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0
LUC Boliva Xerosol 370 mm/yr S17-15 - W6757 and
3789
Cabaneiro 2007 Soil & Grassland Venezuela Inceptisols Schists, gneises 1.352 mm/ 8,4 at 3450 masl N835- 8-45/ 3350- 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0
et al LUC yr unimodal W70-52 - 8-57 3700
Calero & 1986 Soil, Grassland Venezuela Schists, gneises x x N850-W70-50 3000- 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1
Baruch biomass 4100
Cavalier et al 1992 Biomass Grassland Colombia Andosols Volcanic ash, 985 mm/yr, 6 at 3540 masl x 3540 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
sedimentary rocks unimodal
Chacon et al 2009 Soil Grassland, Ecuador Andosols Volcanic ash 660-1.800 x x 2570- 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
forest 3410
Chapela et al 2001 Soil & Grassland Ecuador Andosols x x x N09-S138 / 3300- 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0

LUC W7842- 7954 3700
Coppus et al 2003 Soil, Forest & Bolivia Leptosols, Siltstones, 200-700 x x 1900- 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Biomass, Grassland Regosols, sandstones, mm/yr 4500
LUC Luvisols, various (semi-arid)
Solonetzs, sediments, shales to 1.000
Cambisols, mm/yr
Arenosols, (semi-humid)
Calcisols,
Couteaux 2002 Soil & Forest & Venezuela Inceptisols, x 790-1.992 5,5-27,4 N820-49 / 65-3968 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0
et al LUC Grassland Alfisols, mm/yr W7012-7143
Mollisol,
Entisol
Calhoun et al 1972 Soil Forest & Colombia Andosols Andesitic ashes 500-2.000 6-18 x 2200- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Grassland mm/yr 3510
Cortes et al 1972 Soil Forest & Colombia Cryandept, Volcanic ash, 1.000-3.000 8-24 N450-525/ 980- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Grassland Humitropept, lapilli, tuff mm/yr W7535-7443 3670
Dystrandept
De Koning 2003 Soil & Forest Ecuador Tropepts, Sedimentary 978-4.860 19-26 N130/W8005 15-1649 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
et al LUC Aquents, rocks, volcanic mm/yr - S005/W7840
Orthents, ashes
Fluvents,
Udalfs,
Udolls,
Psamments
Eash & 1995 Soil Grassland Peru Mollisols Alluvium and 400 mm/ 10 at 3600 masl x 3300- 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
Sandor colluvium from yr (ustic) (isomesic) 4600
volcanic rocks
Egashira et al 1997 Soil Grassland Bolivia Umbrepts Limestone, x x x 3000- 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0

sedimentary rocks 4500
Farley et al 2004 Soil & Grassland Ecuador Andisols Volcanic ash 1.130 mm/yr 8,1 S040/W7830 3200- 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
LUC and pumice 4700
Folster & 1978 Soil x Colombia Dystrandepts, Volcanic 800-1.500 x x x 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 NB study of

Hetsch Humitropepts ash, diabase mm/yr paleosols
derived clay
Gibbon et al 2010 Grassland, Peru x 1.900-2.500 11 x 3000- 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1

forest mm/yr 3500
Girardin et al 2010 Biomass Forest Peru x x x x 194- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1

3020
Guillet et al 1988 Soil Forest & Colombia Andosol, Andesitic and 500 mm/yr 10 x 2620- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 NB study of
Grassland Planosol, dacitic pyroclastic 3100 paleosols
Ferralsol material
Gijsman et al 1998 Soil & Forest Colombia Oxic Volcanic ash 1.800 mm/yr 17 - 24 x 1500 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0
LUC Dystropept
Hofstede et al 2002 Soil & Forest & Ecuador x x x x 3000- 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0

LUC Grassland 4000
Hofstede 1995 Biomass Grassland Colombia Andosols Volcanic ash 929 mm/yr 4 N0448/W7524 3950- 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1
et al.a 4100
Hofstede & 1995 Biomass Grassland Colombia Andosols Volcanic ash 929 mm/yr 4 N0448/W7524 3950- 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1
Rossenaar 4100
Hofstede 1995 Biomass Grassland Colombia Andosols Volcanic ash 929 mm/yr 4 N0448/W7524 3950- 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1
et al. b 4100
Hofstede 1995 Soil & Grassland Colombia Andisols Volcanic ash 929 mm/yr 4 N0448/W7524 3950- 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0
LUC 4100
Hoyos et al 2005 Soil & Grassland Colombia Andisols Volcanic ash 2.600-3.200 x x 1350- 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
LUC mm/yr 2150
Imeson & Vis 1982 Soil Forest Colombia Andosols Lacustrine 1.600-2.800 13-28 x 300- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
and fluviatile mm/yr 2700
sediments with
volcanic ash
Jimenez & Lal 2006 Soil x South x x x x x 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

America
Keese et al 2007 Forest & Ecuador x x x x x 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 area of forest/

Grassland paramo
Lojtnant et al 1982 Soil & Grassland Ecuador Volcanic ash x x S035/W7739 3600 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
Biomass
Mahaney et al 2007 Soil Grassland Venezuela Entisols Fluvial deposits x 10 N847/W7049 3650 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
on granite and
gneiss bedrock
Mainville et al 2006 Soil & Forest Ecuador Andisols, x 3.500-8.000 x N847/W7049 200- 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
LUC Inceptisols mm/yr 1200
Miller & 1992 Soil Grassland Peru Loess on 1.000 mm/ 6-12 S7-8 3400- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Birkeland glacial till of yr, 3.000 4500
metamorphic mm/yr
quartzite
and granite/
granodiorite
Moser et al 2011 Biomass Forest Ecuador x x x x 1050- 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1

3060
Nierop et al 2007 Soil Forest & Ecuador Andisols, Volcanic ash 1.900 mm/yr 10 at 3000 masl N035/W7741 3500- 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Grassland Histosols 3860
Pansu et al 2006 Soil & Grassland Venezuela Regosol x 1.329 mm/ 8.5 and 8.7 N840/W7055 3400 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
LUC and Bolivia and yr and 370 - S1715/W6757 and
Arenosol mm/yr 3789
Pansu et al 2009 Soil & Grassland Venezuela x x x N840/ x 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0

Biomass and Bolivia W7055,S1715/
W6757
Pena et al 2009 Soil & Wetland Colombia Histosols Wetland 2.000-3.322 9,2-12,5 N451/ 3200- 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1
Biomass mm/yr W7522,N450/ 4456
W7522,N441/
W7349
Perez 1992 Soil Grassland Venezuela Entisols, Igneous and 800 mm/yr -11 (daily min) - N852/W7054 > 3700 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
Inceptisols, metamorphic 23 (daily max)
Histosols rocks
Perez 1995 Soil Grassland Venezuela Entisols, Igneous and 800 mm/yr -11 (daily min) - N852/W7054 > 3700 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Inceptisols, metamorphic 23 (daily max)
Histosols rocks
Podwojewski 2002 Soil & Grassland Ecuador Andisols Volcanic ash 600-900 8 x 3800- 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1
et al LUC mm/yr 4200
Podwojewski 2008 Soil & Grassland Ecuador Cangahua of 800 mm/yr 15,7 x 2465 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
et al LUC rhyodacitic (bimodal)
volcanic ash
Podwojewski 2005 Soil Grassland Ecuador Andisols, Volcanic ash, 474 - 785 12 at 2600 masl x 3300- 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
et al Oxisols rhyodacitic mm/yr 3776
flows, sheared/
metamorphosed
granodiorite,
pyroclastics/
rhyodacites
Poulenard 2001 Soil & Grassland Ecuador Andisols Andesitic ashes 1.500 - 0 - 12 N0-1/W78-79 3600 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
et al LUC 2.000 - 4000
mm/yr
Poulenard 2003 Soil Grassland Ecuador Andisols Volcanic ashes 1.150 - 1.860 7,5-10,5 N041/ 3250- 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
et al mm/yr W7754,S257/ 3700
W7913,S238/
W7816
Poulenard 2004 Soil Grassland Ecuador Andisols Volcanic ashes 1.150 - 1.860 7,5-10,5 N041/ 3250- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
et al mm/yr W7754,S257/ 3700
W7913,S238/
W7816
Paul et al 2008 Soil & Forest Ecuador Hapludands, Volcanic ash x x x x 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0

LUC Haplustepts, or sediments
Paleustalfs
Quintero 2009 Soil Culture Colombia Andosols Volcnaic ash 610 mm/yr 12-13.2 N0520/W7351 2985- 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
3070
Rhoades et al 1999 Soil & Forest Ecuador Andisols Andecitic volcanic 3.630 mm/ 17-26 N05/W7837 1400 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0
LUC ash and pumice yr (perudic)
Rhoades et al 2000 Soil & Forest Ecuador Andisols Andecitic volcanic 3.630 mm/ 17-26 N05/W7837 1400 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0
LUC ash and pumice yr (perudic)
Roderstein 2005 Soil & Forest Ecuador Inceptisols Metamorphic 1.950-5.000 8,6 - 17,9 S358-S406/ 1890- 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0
et al Biomass shale, quartzite, mm/yr W7904-10 3060
sandstone
Sarmiento 2002 Soil Culture Venezuela Inceptisols Igneous and 1.329 mm/yr 8.5 N835-845/ 3400 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0
& Bottner metamorphic W7052-7057
rocks
Smith & 1985 Biomass Grassland Venezuela Gneiss and schist 700-1.200 x 3530- 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1
Klinger mm/yr 4700
Suarez et al 2001 Soil & Grassland Ecuador Andisols Volcanic ashes 2.000 5,6 N045/W780, 3500 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
LUC - 3.000 N039/W7752 - 3550
mm/yr
Tol& Cleef 1994 Biomass Paramo Colombia Histosol x 1.850 mm/ 6 N440/W7348 3650 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
yr, unimodal
Tonneijck 2006 Soil Forest & Ecuador Andisols, Volcanic ashes 1.000 and 10 at 3000 masl N038-41/ 3418 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
et al Grassland Histosols 1.900 mm/yr W7752-53 and - 3869
N035/W7741
Tonneijck and 2008 Soil Forest & Ecuador Andisols, Volcanic ashes 1.900 mm/yr 10 at 3000 masl N035/W7741 3300- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Jongmans Grassland Histosols 3990
Tonneijck 2008 Soil Forest & Ecuador Andisols, Volcanic ashes 1.900 mm/yr 10 at 3000 masl N035/W7741 3300- 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
et al Grassland Histosols 3990
Tonneijck 2010 Soil Grassland Ecuador Histosol Volcanic ashes 1.900 mm/yr 10 at 3000 masl N035/W7741 3300- 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0
et al & forest 3990
Van 2003 Soil & Grassland Colombia Sandstone 800 mm/yr x N455/W7350 3000 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Weesenbeeck LUC with siltstone/ (bimodal) - 3100
et al claystone
intercalations
Wilcox et al 1988 Soil Grassland Peru Alfisols, Glacial till, 865 mm/yr x S025/W7615 4150 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Entisols, alluvium - 4700
Histosols,
Mollisols
Wilcke et al 2003 Soil Forest Ecuador Cambisols Weakly 2.220 mm/yr 16,2 at 1950 masl x 1900- 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
metamorphosed 2300
schists and
sandstones
Wilcke et al 2005 Soil & Forest Ecuador Cambisols Weakly 2.220 mm/yr 16,2 at 1950 masl x 1900- 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0
Biomass metamorphosed 2180
schists and
sandstones
Wilcke et al 2002 Soil Forest Ecuador Cambisols Weakly 2.220 mm/yr 16,2 at 1950 masl x 1900- 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1
metamorphosed 2200
schists and
sandstones
Zehetner et al 2003 Soil Forest & Ecuador Andisols, Andesitic - 900-1.500 15 at 2500 masl UTM 34146- 2400 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Grassland Inceptisols, dacitic ashes, mm/yr 37602 N/ 796351- - 4050
Entisols pyroclastic flows 805607 E
Zehetner et al 2006 Soil & Forest & Ecuador Andisols, Andesitic - 900-1.500 15 at 2500 masl UTM 34146- 2400 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
LUC Grassland Inceptisols, dacitic ashes, mm/yr 37602 N/ 796351- - 4050
Zehetner et al 2006 Soil & Forest & Ecuador Andisols, Andesitic - 900-1.500 15 at 2500 masl UTM 34146- 2400 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
LUC Grassland Inceptisols, dacitic ashes, mm/yr 37602 N/ 796351- - 4050
Zimmermann 2010 Soil Grassland Peru x 2.500 mm/yr 11 S1300/W7140 3450 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0

et al & forest
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Reconstruccin del lmite
superior del bosque en la
parte norte del Ecuador:
Algunos resultados del
proyecto RUFLE
Jan Sevink1, Femke H. Tonneijck2,

Boris Jansen1 y Henry Hooghiemstra1
1
IBED, Universidad de Amsterdam, Sciencepark 904,
1098 XH Amsterdam, Pases Bajos.
2
Wetlands International, Horapark 9, 6717 LZ Ede,
Pases Bajos.
Resumen Abstract
Se estudiaron los suelos, los registros de polen y los Soils, pollen records and biomarkers were studied in
marcadores biolgicos en transectos entre bosque y forest-paramo transects in the Guandera nature reserve
pramo en la reserva natural Guandera al norte del in northern Ecuador to reconstruct the upper forest
Ecuador para reconstruir el lmite superior del bosque line (RUFLE) and establish its characteristics and dyna-
y establecer sus caractersticas y dinmicas. Se encon- mics. Soils were found to be marked by extreme accu-
tr que los suelos estaban marcados por una acumula- mulation of organic matter, very low decomposition
cin extrema de materia orgnica, ndices muy bajos rates and ecotone specific biological activity, and also
de descomposicin y una actividad biolgica especfica hold excellent archives of the Holocene vegetation in
del ecotono. Tambin se estableci que los suelos guar- the form of pollen records and biomarkers. The latter
dan excelentes archivos de la vegetacin del Holoceno appeared to be plant specific and allowed for a novel,
en forma de registros de polen y de marcadores biolgi- detailed reconstruction of the site-specific vegetation
cos. Estos ltimos parecan ser especficos de determi- and its history. Combination of soil data, pollen records
nadas plantas y permitieron una reconstruccin nueva and biomarker profiles showed that all currently fores-
y detallada de la vegetacin especfica del sitio y de ted sites (3.500-3.600 m asl) were previously under
su historia. La combinacin de los datos del suelo, los pramo vegetation at some time during the Holocene
registros de polen y los perfiles de los marcadores bio- and that the UFL repeatedly and rapidly shifted. The
lgicos indicaron que todos los sitios actualmente bos- pramo sites (3.700m asl and higher) were never under
cosos (3.500-3.600 msnm) estuvieron previamente bajo forest throughout the Holocene. Thus, for the upper
vegetacin de pramo en algn momento durante el limit of ecologically sustainable afforestation an alti-
Holoceno y que el LSB cambi repetida y rpidamente. tude of about 3.700 m asl is to be accepted.
Los sitios de pramo (3.700 msnm y ms altos) nunca
estuvieron debajo de bosques durante el Holoceno. As,
debe aceptarse una altitud de alrededor de 3.700 msnm
como el lmite superior de forestacin ecolgicamente
sostenible.

suelos, marcadores biolgicos, registros de polen, lmite superior soils, biomarkers, pollen records, upper forest line,
de bosque, bioturbacin, cambio climtico. bioturbation, climate change
582 Jan Sevink, Femke H. Tonneijck, Boris Jansen y Henry Hooghiemstra Reconstruccin del lmite superior del bosque en la parte norte del Ecuador: Algunos resultados del proyecto RUFLE 583
Introduccin
Muchas cuencas en los Andes tropicales Mientras que la interpretacin de los cam- En los Andes tropicales altos se ha pres- Por ltimo, durante las ltimas dcadas, se
del norte contienen rellenos de sedimen- bios observados en los conjuntos polnicos tado especial atencin al LSB, cuya altitud han desarrollado incentivos tanto nacio-
tos con abundante polen fsil, lo que per- a cambios altitudinales del tipo de vegeta- actual segn la describen muchos auto- nales como internacionales para promo-
mite reconstrucciones detalladas de la his- cin o del bioma es relativamente sencilla res es un resultado del uso pasado de la tie- ver las actividades de forestacin en la
toria de la vegetacin del Cuaternario. (Marchant et al. 2002), la traduccin subse- rra y se deriva del LSB natural. Algunos regin altoandina del Ecuador (Morris
Los registros de vegetacin basados en el cuente a cambios climticos lo es menos, autores afirman que el pastoreo camlido 1997; Hofstede et al. 2002; Neira et al. 2006;
polen han contribuido a determinar cam- aadiendo incertidumbre a esta serie de y la quema realizados en la poca preco- Farley 2007). Dado que la posicin del LSB
bios ambientales y climticos en escalas de inferencias deductivas. En trminos gene- lombina ya tuvieron un impacto signifi- sin interferencia humana sigue sujeta a
tiempo de milenios a mltiples ciclos gla- rales, el enfoque comprende: (a) un estudio cativo en el pramo y dieron como resul- debate cientfico (Wille et al. 2002; Lpez-
ciales-interglaciales. Por ejemplo, tenemos de la actual lluvia de polen atmosfrico en tado un descenso del LSB (Sarmiento 2002; Sandoval 2004; di Pasquale et al. 2008),
los estudios de Hooghiemstra (1989) y de relacin al tipo de vegetacin (b) un estu- Contreras 2010). Hoy en da, en la mayor no existe una informacin de referen-
Hooghiemstra y van der Hammen (2004) dio de la distribucin de los taxones actua- parte de reas rurales, el bosque andino cia adecuada respecto de una forestacin
sobre las muestras de la sabana de Bogot les de plantas y de comunidades en rela- superior a menudo ha desaparecido en ecolgicamente sostenible en el ecosis-
y de Groot et al. (2011) y de Bogot et al. cin a las condiciones ambientales y cli- gran medida y la agricultura ha avanzado tema de bosque montano y de pramo. En
(2011) sobre las muestras de la cuenca del mticas (c) interpretacin de los cambios bastante hacia el interior del pramo. Por otras palabras, es un reto establecer datos
Fquene, ambos en Colombia. El estudio observados en las muestras de los conjun- tanto, un LSB potencialmente natural sola- de referencia slidos para construcciones
de Hansen et al. (2003) es uno de los pocos tos de polen a cambios en los tipos o zonas mente puede esperarse en reas remo- paleoclimticas, modelos regionales de
en Ecuador. Los largos registros de polen de vegetacin (d) interpretacin de los lti- tas y poco pobladas (Torres-Lezama et al. cambio climtico y forestacin ecolgica-
son los equivalentes terrestres de regis- mos cambios a cambio climtico. 2009). Incluso all puede no estar claro si el mente sostenible.
tros muy conocidos, basados en istopos, LSB es en realidad, natural (Bader 2007; di
obtenidos de mares profundos (Shackleton Los cambios en la composicin de la vege- Pasquale et al. 2008). Por otra parte, debido
y Opdyke 1973) y de muestras de capas de tacin, como tambin en los conjuntos de al reciente cambio climtico, se discute si
hielo (Petit et al. 1999) proporcionan una polen, son prominentes en el lmite supe- el LSB natural de hoy en da sigue refle-
visin nica del clima de los Andes durante rior del bosque (LSB). Por lo tanto, los estu- jando completamente las condiciones cli-
el Cuaternario en la parte norte de Amrica dios que buscan reconstrucciones paleoclimticas actuales (Josse et al. 2009).
del Sur. Tambin constituyen una impor- mticas prestan especial atencin a los
tante base de referencia para los modelos cambios en el LSB a lo largo del tiempo
climticos utilizados para predecir el cam- (Groot et al. 2001). El enfoque basado en el
bio climtico futuro en esa regin y ms polen, sin embargo, tiene algunos puntos
all (Urrutia y Vuille 2009). que necesitan especial atencin: (a) Para
lograr reconstrucciones slidas es impor-
tante que los datos de referencia sobre la
vegetacin, el clima y la lluvia de polen,
existentes al momento y sus mutuas rela-
ciones, pertenezcan a transectos naturales
o casi naturales de vegetacin que atra-
viesen el LSB, los cuales son cada vez ms
raros; (b) inclusive para los cambios rela-
tivamente abruptos en la vegetacin, tales
como el LSB, la variabilidad espacial en la
composicin de la entrada de polen se cal-
cula de manera bastante amplia (debido a
la dispersin ocasionada por el viento en,
al menos, parte de la carga total de polen)
y puede no ser interpretable de manera
inequvoca, tambin involucrando otros
factores ambientales distintos del clima.
Reconstruccin del lmite superior del Informacin general sobre
bosque en el Ecuador: el proyecto RUFLE el rea de estudio
El proyecto Reconstruccin del Lmite Sin embargo, una gran ventaja de analizar Figura 1. Ubicacin de El sitio de estudio se localiza en la reserva
Superior del Bosque en Ecuador (RUFLE los paleoregistros en los suelos es que la Guandera en el norte de natural de Guandera al norte del Ecuador,
por sus siglas en ingls) se llev a cabo investigacin no est restringida a la turba Ecuador cerca del lmite con Colombia, en las lade-
por parte del personal del IBED (Instituto accidental o al depsito sedimentario uti- ras occidentales de la Cordillera Oriental
para la Biodiversidad y Dinmicas del lizado en los anlisis paleoecolgicos. As, (0o35 al norte y 77o41 al oeste; Figura 1).
Ecosistema) y comprendi un estudio de los paleoregistros contenidos en esos sue- Guandera tiene un LSB seminatural apro-
un transecto a lo largo del LSB en la reserva los potencialmente mejoran la resolucin ximadamente en los 3.650 msnm con algu-
natural Guandera al norte del Ecuador. espacial de las investigaciones paleoeco- nas manchas de bosque sobre el actual LSB.
Dicha reserva fue establecida en 1994 y es lgicas. Por tanto, pueden mejorar en gran El transecto altitudinal va de 3.330 a 3.990
conocida por ser un rea bastante prstina medida la comprensin de las dinmicas msnm, intersectando as el LSB actual. La
con Andosoles bien desarrollados, lo que del LSB. precipitacin media anual es de alrede-
incluye suelos de ceniza volcnica muy dor de 1.900 mm y la temperatura media
hmicos formados bajo condiciones cli- El proyecto multidisciplinario se organiz anual flucta entre 12C a 3.000 msnm y
mticas hmedas. Los objetivos principa- en tres proyectos integrados que investi- 4C a 4.000 msnm. La temperatura media
les del proyecto fueron establecer: (a) si garon: (1) la vegetacin actual y la vegeta- anual del LSB tuvo un promedio cercano a
el LSB coincide con diferencias sistemti- cin pasada, segn se deriv de los regis- 9,1C en los sitios boscosos y un 9,7C en
cas en las propiedades del suelo, marcado- tros de polen fsil contenidos en turberas los sitios de pramo (Bader 2007). Las espe-
res biogeoqumicos y lluvia de polen y (b) y en suelos de ceniza volcnica; (2) la vege- cies dominantes dentro del bosque ecotono
las dinmicas del LSB durante el milenio tacin pasada, derivada de los registros del son la Clusia flaviflora Engl., Weinmannia
pasado, con especial nfasis en el impacto marcador biolgico de los fsiles (molcu- cochensis Hieron, e Ilex colombiana Cuatrec.,
potencial del uso de la tierra y del cambio las orgnicas especficas de ciertas plan- y el pramo se caracteriza por el pajonal
climtico. Los resultados tambin deberan tas) preservados en turberas y en suelos de Calamagrostis effusa (Kunth) Steud., y por el
desarrollar interpretaciones ms slidas ceniza volcnica y (3) la distribucin (estra- frailejn Espeletia pycnophylla Cuatrec.
de los registros de polen en trminos de la tificacin) vertical y estabilizacin de la
posicin del LSB y de ser posible, deberan MOS en los suelos de ceniza volcnica bajo
proporcionar nuevas reproducciones del vegetacin (semi) natural.
770420W
770510W
78000W
LSB y sus cambios.
Tres aspectos en los que este documento
En principio, los Andosoles proporcionan centrar su atencin son: 00540N 00540N
grandes oportunidades para las reconstruc- COLOMBIA

ECUADOR
ciones paleoecolgicas de su vegetacin %% Los suelos bajo bosque y pramo a lo
debido a su caracterstica acumulacin de largo del LSB.
TULCN
materia orgnica (incluyendo reproduc-
ciones paleoecolgicas) y a su naturaleza %% Marcadores biogeoqumicos a lo largo Tufio
estratificada, ligadas a su historia depo- del LSB.
sitacional (Bakker y Salomons 1989). Sin 00450N 00450N
embargo, el uso de los paleoregistros con- %% La distribucin de la vegetacin alti- El ngel

tenidos en suelos terrestres constituye un tudinal y la lluvia actual de polen a lo
reto porque la estratificacin de la mate- largo del LSB.
ria orgnica del suelo (MOS) no es senci-
lla debido a la redistribucin de procesos Por ltimo, los resultados indican la histo- Los Encinos HUACA
de formacin de suelos, como la bioturba- ria del Holoceno Tardo del LSB en el rea EL NGEL
cin y lixiviacin (Havinga 1963; Keatinge de Guandera y la naturaleza del LSB hoy en 00360N SAN GABRIEL 00360N
1983; Dimbleby 1985; Kelso 1994; Davidson da. Mariscal Sucre Guandera
et al. 1999).
CARCHI SUCUMBOS
78000W
770510W
770420W
0 5 10 20
kilometer
Mtodos
En la Figura 2 se muestran de manera Figura 2. Transecto Suelos de carbono fueron posteriormente utili-
esquemtica los sitios de muestreo para esquemtico altitudinal a zados como input para el modelo VERHIB
lluvia de polen y los registros de polen travs de la REserva Natural Los procedimientos de muestreo y de labo- (por sus siglas en ingls) de Reconstruccin
(suelos y sedimentos), as como los perfiles Guandera, que muestra ratorio para las mediciones de los par- de la Vegetacin Ayudada por Modelacin
la ubicacin altitudinal
de los suelos estudiados y los cinturones de metros qumicos y fsicos del suelo fue- Inversa y Marcadores Biolgicos (Jansen et
de principales franjas de
vegetacin zonal. Se tomaron muestras de vegetacin zonal, la ubicacin ron descritos en Tonneijck et al. (2006a) y al. 2010). El modelo VERHIB se basa en la
los suelos, comenzando con sitios actual- actual del lmite superior en Tonneijck y Jongmans (2008). Se pre- asuncin de que la presencia de vegetacin
mente cubiertos por bosque continuo de bosque, y la ubicacin pararon secciones delgadas a partir de a lo largo del tiempo es un proceso autore-
(G1, G2), un sitio en una mancha de bos- altitudinal de las muestras monolitos inalterados de suelo despus gresivo multivariante bajo la influencia del
que justo arriba del LSB (G5a) y cinco sitios de polen y de los perfiles de de impregnarlos con resina, y se los ana- forzamiento climtico y varias limitaciones
actualmente cubiertos por vegetacin de suelo (G) liz utilizando un microscopio Leitz M420 biofsicas. Utiliza un modelo restringido de
pramo (G5b, G6, G7, G9, G10), de los cua- con macrozoom (para una magnificacin regresin lineal (con componentes autore-
les G5b estaba ubicado junto a la mancha de 8x) y un microscopio petrogrfico Leitz gresivos) como un modelo directo para des-
de bosque. El sitio G5 fue colonizado de Wetzlar (para magnificaciones de 25x y cribir la forma en que un cierto desarrollo
manera relativamente reciente (~50 years) 63x). Las secciones delgadas fueron descri- de la vegetacin a travs del tiempo en una
por vegetacin boscosa (Jansen et al. 2008), tas siguiendo la terminologa micromorfo- sola ubicacin desemboca en la acumula-
mientras que G1 y G2 estuvieron bajo bos- lgica de Stoops (2003). cin de biomarcadores a manera de archivo
ques por periodos ms adecuado (sedimento de suelo o turba).
largos de tiempo, de al La datacin por radiocarbono sigui los Luego se utiliza una inversin del modelo
menos 500 aos (Bakker procedimientos descritos en Tonneijck et directo para reconstruir la paleovegetacin
et al. 2008). El sitio G11 4000 al. (2006). En resumen, las fracciones de sobre la base de la seal acumulada de mar-
30
inclua una mancha de sustancia hmica de la MOS fueron datadas cadores biolgicos (Jansen et al. 2010).
bosque a una altitud G9 por radiocarbono con un espectrmetro
ms baja, rodeada por 3900 acelerador de masas. En todos los casos, se
G10
tierra agrcola, donde un dataron las fracciones hmicas cidas (HA), Palinologa
corte de camino expo- Peat Bog 29 exceptuando las muestras justo debajo de
na el perfil del suelo. 3800 G7 un grueso horizonte ectorgnico en donde La lluvia actual de polen se ha establecido
G8 Paramo
G6 tanto las HA y las fracciones hminas fue- mediante muestreo de musgo, sobre el que
Todos los perfiles de 28 ron datadas. Se calibraron las edades de se ha acumulado la lluvia de polen de los
G5A
suelo consistan de 3700
27 Forest patches radiocarbono a una distribucin de proba- ltimos aos. En el laboratorio, estas mues-
un suelo actual en un 26 G5B bilidad de ao calendario (calendario DC/ tras de lluvia de polen siguieron el mismo
Upper Forest Line
grueso depsito de tefra, 25 AC). tratamiento que las muestras extradas de
Altitude (m above sea level)
G4 Subalpine Rain Forest

sobreimprimiendo un 3600
24
trozos de sedimento o de suelos. Para cada
paleosol en un dep- Paramo islands especie de planta, se estableci la relacin
G3
sito de tefra anterior G2 Marcadores biogeoqumicos entre su cubierta (en % de vegetacin total)
(Tonneijck et al. 2008). 3500 G1 y la proporcin de ese taxn en el espectro
A lo largo del tran- 23 Upper Montane Rain Forest
Los marcadores biogeoqumicos utilizados de polen (en %). Los taxones que producen
secto altitudinal, los para identificar la vegetacin pasada (n-al- grandes cantidades de granos de polen (sn-
suelos cambiaron de 3400 22 canos y n-alcoholes) fueron extrados de las drome anemfilo del polen) estn excesiva-
Histosoles con propie- G11
mismas muestras que se utilizaron para el mente representados en la lluvia de polen
dades ndicas en sitios Field station anlisis del polen a fin de permitir la com- (Asteraceae), mientras que los taxones que
actualmente cubier- 3300
21 Forest patches paracin de los resultados en ambas repro- producen pocos granos de polen (taxones
tos por bosque conti- 20 ducciones. Los marcadores biogeoqumicos polinizados por insectos) se encuentran
nuo, va un Cambisol fueron extrados mediante extraccin ace- subrepresentados (Clusia).
3200 19
ndico en la mancha lerada por solventes (EAS) y cuantificados
de bosque sobre el LSB, 18 Cultivated land and meadows mediante cromatografa de gases - espec- Las muestras de 1 cm3 tomadas en incre-
a Andosoles en sitios trometra de masas (CG-EM) utilizando mentos fijos a partir de secuencias de
3100 17
actualmente cubier- los procedimientos previamente descritos turba (pedazos) o perfiles de suelo (mono-
0 1 km
tos por vegetacin de (Jansen et al. 2006a, b). Las concentracio- litos) fueron procesadas utilizando mto-
Approximate scale
pramo. nes de n-alcanos y n-alcoholes con longitu- dos estandarizados (Bakker et al. 2008). Los
0
3000 16
des de cadena de carbono de 20-36 tomos valores cambiantes de la concentracin
Resultados
de polen en la parte inferior de las mues- Suelos a lo largo del LSB Figura 3. Contenido de
tras (polen/cm3 de sedimento) se calcularon carbono, bioturbacin y edad
aadiendo una cantidad estndar de espo- Todos los suelos estudiados fueron bise- 14C, versus profundidad
ras exticas de Lycopodium a la muestra y cuales (dos suelos, uno encima del otro), para suelos de bosque y de
pramo, en la Reserva Natural
estableciendo su proporcin en el sedi- con un suelo anterior en una capa ms
Guandera.
mento analizado. Los espectros de polen se antigua de tefra, enterrada bajo una capa
trazan en secuencia y forman el diagrama ms reciente con una tierra reciente. La
de porcentaje de polen. Los clculos de por- sobreimpresin se debi en gran medida 3.1 G1 Forest
centaje se basaron en la suma del polen a la bioturbacin (Tonneijck y Jongmans
(100%), incluyendo todos los taxones de 2008) y fue identificada fcilmente por el Carbon content (%) Bioturbation Cal BC Cal AD
Features
plantas que, de una u otra manera, compi- bulto en el carbono orgnico del suelo 5 10 15 20 25 4500 3000 1500 0 1500
ten entre s, como por ejemplo hierbas ver- (COS) versus la profundidad (Figuras 3.1, 0
Current
sus bosques que reflejan el LSB. El polen y 3.2, 3.3 y 3.4). La capa ms reciente de tefra
25
las esporas de las plantas que componen el se dat con 14C hacia 2800 cal AC (Tonneijck Overprinted
cuerpo de la turba (Sphagnum), tales como et al. 2006). La secuencia de procesos dio 50
el propio archivo de sedimento, no com- como resultado Andosoles muy profun- Paleosol
Sample depth (cm)

piten con la vegetacin regional y, por lo dos con un horizonte excepcionalmente 75
tanto, no se incluyen en la suma de polen. grueso, en el que la edad de la materia org-
Los registros de polen muestran cambios nica del suelo (MOS) disminuy con la dis- 100
en la parte inferior de la muestra de taxo- minucin de la profundidad. Los suelos

125 2nd Paleosol
nes de plantas individuales, as como forestales caractersticamente tenan hori-
sumas de grupos ecolgicos que reflejan zontes ectorgnicos (horizontes de super- 150
zonas de vegetacin restringidas por la alti- ficie orgnica que consisten en hojarasca
tud en los Andes del norte. En el rea de y races ms o menos descompuestas) con 175
estudio, la suma de taxones que se origi- un grosor combinado de hasta 100 cm, los
200
nan en el bosque pluvial montano inferior, cuales clasifican como horizontes flicos
bosque pluvial montano superior y bos- de acuerdo a la Base Mundial de Referencia
que pluvial subalpino versus la suma de (FAO 2006). Las races se concentraron en
taxones que se originan en la vegetacin de gran medida en estos horizontes ectorg-
pramo reflejan el LSB. Se dise un grupo nicos. Estos horizontes ectorgnicos grue-
especial de taxones de la planta asteraceous sos con enraizamiento (Wilcke et al. 2002;
con representantes en el bosque y en el Soethe et al. 2006) son caractersticos del 3.2 G5a Forest patch
pramo, indeciso entre la posicin altitudi- bosque montano tropical. De manera con-
Carbon content (%) Bioturbation Cal BC Cal AD
nal del LSB en el pasado. traria, los horizontes ectorgnicos ape- Features
nas sobrepasaron 1 cm en los suelos de 5 10 15 20 25 4500 3000 1500 0 1500
pramo y la hojarasca estaba principal- 0
mente presente como material colgado

25 Current
muerto dentro de los mechones de pajonal
o en los tallos de los frailejones, mientras 50
que las races estaban principalmente con-
Sample depth (cm)

Overprinted
centradas en la superficie del suelo mine- 75
ral. Dominan los horizontes endorgnicos

100
(horizontes de superficie mineral hmica Paleosol
con material orgnico bien descom- 125
puesto) y pueden tener un grosor mayor
a 1 m. Estos rasgos son, de hecho, tpicos 150
de la vegetacin de pramo (Hofstede y 2nd Paleosol

175
Rossenaar 1995).
200
3.3 G5b Pramo La datacin por radiocarbono de la MOS Un cambio de pramo a bosque implic un
revel que en las capas ectorgnicas (bos- cambio de especies endogeicas a especies
Carbon content (%) Bioturbation Cal BC Cal AD que) esta MOS se establece en una escala epigeicas. Dado que estas ltimas especies
Features de tiempo de siglos, mientras que en el no redistribuyeron el material de manera
5 10 15 20 25 4500 3000 1500 0 1500
0 suelo mineral (bosque y pramo) se esta- vertical, la MOS del bosque comenz a acu-
blece por varios milenios (Tonneijck et al. mularse predominantemente encima del
25 Current 2006). La acumulacin de MOS en los hori- perfil del suelo mineral en capas ectorg-
zontes ectorgnicos de los suelos foresta- nicas, en lugar de hacerlo en el suelo mine-
50
les, como resultado de su inherente recalci- ral. As, la distribucin vertical de la MOS
Sample depth (cm)
75
trancia, eventualmente alcanzar un estado en la parte mineral de los suelos que estn
Overprinted de equilibrio en el que se balancean las debajo de bosques es, en gran medida, una
100 entradas y salidas (input y output). En el reliquia de un periodo con vegetacin de
suelo mineral, la estabilizacin de la MOS pramo y tal vegetacin anterior de pramo
125
en complejos rganometlicos est proba- puede ser reconocida por estas caracters-
Paleosol
150
blemente a un nivel mximo, pero la MOS ticas de perfil y por la transicin de la MOS
puede todava continuar acumulndose datada mediante 14C.
175 siempre que el pH contine siendo fuerte-
mente acdico y la porosidad contine alta Por el contrario, en un suelo que antes haya
200
y sea dominada por pequeos tamaos de estado debajo de bosques pero que actual-
poro, junto con una descomposicin fuer- mente est bajo pramo, la fase forestal es
temente limitante (Tonneijck et al. 2010). ms difcil de reconocer y de datar sola-
mente por sus caractersticas de perfil
En el bosque, la comunidad faunstica del (Tonneijck 2009).
suelo estaba dominada por especies epigei-
cas, mientras que las especies endogeicas Debido al alto grado de endemismo de la
prevalecieron en el pramo. Las especies fauna de los suelos en la regin montano
3.4 G7 Pramo epigeicas habitaron tpicamente las capas tropical de los Andes (Feijoo et al. 2004),
ectorgnicas y no redistribuan material de los resultados no pueden simplemente
Carbon content (%) Bioturbation Cal BC Cal AD manera activa, mientras que las especies extrapolarse a otras reas. Sin embargo,
Features
5 10 15 20 25 4500 3000 1500 0 1500
endogeicas ingeran partculas de suelo los patrones complejos de bioturbacin
0 mineral y MOS y creaban extensas redes de con profundidad parecen ser la regla ms
madrigueras subhorizontales en el suelo que la excepcin tambin en otros suelos
25 Current mineral, transportando MOS a travs de de ceniza volcnica (Barois et al. 1998, van
distancias verticales cortas (Anderson 1988; der Hammen y Beglinger 1989) y en otros
50
Lavelle 1988; Lee y Foster 1991). tipos de suelo (Lavelle 1988; Lee y Foster
Sample depth (cm)
75 Overprinted 1991; Pitkanen y Nuutinen 1997; Jimnez y

En el pramo, la influencia de la bioturba- Decans 2000; Shuster et al. 2001).
100 cin en la distribucin vertical de la MOS
fue considerable pero compleja debido a la
125 Paleosol
interaccin entre diferentes especies endo- Marcadores biogeoqumicos
150 geicas que operaban preferencialmente
ya sea en la capa superior del suelo o en Un requisito previo esencial para los mar-
2nd Paleosol
175 el subsuelo. En el suelo de pramo actual, cadores biogeoqumicos es que sean produ-
una disminucin con profundidad en la cidos por todas las plantas principales que
200
bioturbacin por parte de especies endo- constituyen los tipos de vegetacin involu-
geicas pequeas, en combinacin con un crados y que estn relativamente bien pre-
suministro dominante de materia orgnica servados en los archivos estudiados, de los
desde la superficie del suelo y del subsuelo, sedimentos y los suelos. El cumplimiento
dio como resultado una disminucin del del ltimo pre requisito depende de las
contenido de la MOS y un aumento lineal condiciones del sitio local y del suelo, ya
de la edad con la profundidad. que stas se conocen por ejercer un fuerte
control sobre la descomposicin de los marcadores biolgicos de especies indivi- se demostr que una mancha de bosque Figura 4. Porcentaje calculado
varios principales compuestos orgnicos. duales de plantas fueran demasiado peque- arriba del LSB actual en el rea de estudio de cobertura, basado en el
Los estudios preliminares indicaron que, as como para una distincin confiable, la no era un remanente de una cubierta fores- modelo VERHIB y datos de
para los sistemas estudiados, los lpidos de separacin de los grupos de plantas bosco- tal continua anterior, polen.
cadena lineal cumplan con estos requisi- sas versus no boscosas y, por tanto, una sino, al contrario, era el
tos. Por lo tanto seran marcadores biolgi- reconstruccin de la posicin del LSB, an resultado de una coloni- calculated percentage cover
cos adecuados (Jansen et al. 2006; Jansen y sera posible (Jansen et al. 2006). zacin local reciente del 0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100%
5
Nierop 2009). pramo mediante bos-
Para aplicar los marcadores biolgicos esta- que (Jansen et al. 2008). 7
Los lpidos de cadena lineal de mayor lon- blecidos en la reconstruccin de las din- Como tal, el enfoque de
10
gitud de cadena (20-36 tomos de carbono) micas de la vegetacin pasada, inclu- relacin de los marca-
se originan exclusivamente a partir de las yendo aquellos del LSB, fue necesario supe- dores biolgicos prob 12
capas de cera epicuticulares sobre las hojas rar un obstculo importante, inherente a ser un mtodo rpido
15
y races de las plantas terrestres ms eleva- la naturaleza de los marcadores biolgi- valioso para una eva-
das (Kolattukudy et al. 1976). Si la compo- cos en cuestin. Como se explic, las rela- luacin de los cambios 17
sicin de los lpidos de cadena lineal en las ciones de concentracin de los n-alcanos abruptos en la vegeta-
20
hojas y races de las plantas es lo suficien- y n-alcoholes de las diferentes longitu- cin, como los asociados
temente diferente entre (grupos de) espe- des de cadena son especficos a determina- con cambios pasados en 23
depth(cm)
cies de plantas, se podran utilizar archi- das especies de plantas, y no a los n-alca- el LSB, con una alta reso-
25
vos de los lpidos en cuestin para recons- nos o n-alcoholes individuales en s mis- lucin espacial y en el
truir patrones de vegetacin pasada. Se mos (Jansen et al. 2006). Sin embargo, al sitio en donde ocurri 27
pudo probar ese carcter distintivo anali- entrar a un archivo adecuado de suelos y el cambio (Jansen et al. 30
zando la composicin de n-alcano, n-alco- sedimentos de turba en el caso del proyecto 2008).
hol, n-aldehdo y ster de cera en extrac- RUFLE, se mezclan los n-alcanos y n-alco- 32
tos lpidos de las hojas y races de 19 espe- holes de diferentes fuentes. Esta mezcla de Para permitir una 35
cies de plantas identificadas como respon- n-alcanos y n-alcoholes de varias longitu- reconstruccin ms
sables de la mayor parte de entrada de bio- des de cadena deben ser desentraados, de detallada de la vegeta- 37
masa en los suelos y sedimentos (turba) alguna manera, en la contribucin relativa cin que la que es posi- 40
en el rea de estudio. La combinacin de de las diferentes especies de plantas de las ble mediante el enfoque
las concentraciones relativas de n-alcano y que proceden. de la relacin entre los 42
n-alcohol con ciertas longitudes de 20-36 marcadores biolgicos 45

tomos de carbono en las hojas estudiadas Un primer mtodo ensayado para desentra- se desarroll un mtodo
47
pareci ser lo suficientemente nico para ar la seal mezclada de marcadores bio- ms sofisticado para
permitir potencialmente una distincin de lgicos de archivos de turba y suelos fue desentraar los patrones 50
las distintas especies de plantas (Jansen et el considerar las relaciones de concen- mezclados de marcado- biomarkers pollen
al. 2006). tracin de un nmero limitado de n-alca- res biolgicos encontra-

nos y n-alcoholes que difieren en algunos dos en suelos y en sedimentos de turba. El Despus de realizar pruebas exitosas con
Las hojas contenan las concentraciones grupos importantes de plantas. Siguiendo modelo VERHIB es clave para este mtodo datos artificiales y con varios niveles de
ms altas de lpidos extrables de cadena este enfoque, se encontr que la relacin (Jansen et al. 2010). El modelo VERHIB se ruido aadido, el modelo VERHIB se aplic
lineal; las concentraciones en las races de concentracin de n-alcanos con 29 to- utiliza para reconstruir la paleovegetacin para reconstruir la vegetacin durante los
fueron, por lo general, mucho ms bajas mos de carbono a n-alcanos con 31 tomos sobre la base de la seal acumulada obser- ltimos 7000 aos calendario BP a par-
(Jansen et al. 2006). Adicionalmente, el de carbono (C29/C31 > 1) en combinacin vada de los marcadores biolgicos. La dife- tir de los marcadores biolgicos preserva-
anlisis de conglomerados mostr que los con la relacin de concentracin de n-al- rencia ms importante respecto del enfo- dos en una muestra de sedimento de turba
patrones combinados de concentracin coholes con 22 tomos de carbono a n-al- que de la relacin entre los marcadores extrada del rea de estudio (Jansen et al.
relativa de los mencionados n-alcanos y coholes con 24 tomos de carbono (C22/C24 biolgicos es que con el modelo VERHIB 2010). En combinacin con datos de polen
n-alcoholes en las hojas de todas menos < 1) era caracterstica de un predominio de se utiliza toda la informacin contenida de la misma muestra, el nuevo mtodo pro-
una de las especies de pramo y de todas entrada de vegetacin boscosa en archivos en las relaciones de concentracin de los porcion una reconstruccin de vegetacin
menos una de las especies de turbera se de suelos (Jansen et al. 2008). Lo opuesto marcadores biolgicos encontrados en un con una alta resolucin espacial y nivel de
agruparon separadamente de las especies es indicativo de un predominio de entrada archivo particular, en lugar de enfocarse en separacin, mucho ms all de la que se
forestales (Jansen et al. 2006). Esto implica de vegetacin de pramo (Jansen et al. los cambios entre las relaciones de concen- puede obtener mediante el solo anlisis de
que incluso si las diferencias entre los 2008). Con ayuda del enfoque de relacin, tracin de un subconjunto limitado. polen (vase la Figura 4).
Discusin general y
conclusiones
Anlisis de polen y vegetacin Un registro de polen de una elevacin de Mientras que los sedimentos de turba ofre- bioturbacin de las especies de lombrices
3.400 m (Bakker et al. 2008) mostr que cen, por lo general, una mejor resolucin de tierra nicas de una cubierta vegetal o
Se construyeron diques de vegetacin a durante los ltimos 6000 aos, el LSB de tiempo-profundidad, el uso de los sue- de la otra (Tonneijck y Jongmans 2008). Por
lo largo de un transecto altitudinal entre oscil entre 3.200 y 3.650 msnm, alcan- los como archivos de marcador biol- otra parte, estos cambios parecieron com-
3.000 y 4.000 m de altitud para identificar zando una altitud mxima de 3.700 msnm. gico ofrece dos grandes ventajas respecto parar los cambios en la contribucin a las
taxones de alta relevancia para la interpre- Otro registro de sedimentos de una eleva- del uso de sedimentos de turba. En pri- especies de bosque y pramo con la seal
tacin de los registros de polen (Bakker et cin de 3.810 msnm mostr que durante mer lugar, los suelos son ubicuos mientras del polen (vase la Figura 4), aunque las
al. 2008) y para establecer los rangos altitu- los ltimos ~3000 aos la vegetacin her- que los depsitos de turba slo se forman relaciones entre la seal de los marcadores
dinales de esos taxones de plantas relevan- bcea estuvo continuamente presente. en ciertos lugares especficos. En segundo biolgicos y la seal del polen son menos
tes y la elevacin en donde su cubierta llega As, los resultados prueban que durante el lugar, al estudiar el registro de los marca- directas de lo que se esperaba. De hecho, la
al mximo. Se encontr que la mayora de Holoceno tardo, el LSB natural inalterado dores biolgicos de un depsito de turba, seal de los marcadores biolgicos parece
rboles tienen un rango mximo de hasta estaba significativamente bajo los 3.810 es preciso aislar la entrada relativamente responder ms rpidamente a los cambios
~3.700 m, mientras que los rangos altitu- msnm y que su posicin en el rea rela- limitada de vegetacin circundante de inte- en el LSB que la seal del polen, pero la
dinales de las tpicas hierbas de pramo tivamente prstina de Guandera estaba, y rs de la gran entrada de marcadores biol- explicacin de este fenmeno requiere de
van de 3.400 to >4.000 m. Moscol y Cleef sigue estando, determinada por procesos gicos de las propias especies formadoras de una mayor investigacin.
(2010a, 2010b) evaluaron hasta qu punto naturales en lugar de paramizacin (vase turba. En contraste, la MOS consiste predo-
la vegetacin actual refleja las condiciones la introduccin de la seccin Arboles y minantemente de material de las especies Uno de los hallazgos principales consiste
naturales, con nfasis en la posicin del pramo de Hofstede y Sevink en esta de plantas de inters de procedencia muy en que todos los sitios de estudio actual-
LSB. Concluyeron que en tiempos recien- publicacin, para su definicin). Al mismo local. Sin embargo, los suelos son solamente boscosos (3.500-3.600 msnm) estu-
tes, el LSB haba descendido al mximo por tiempo, demuestran que el LSB, clara y rpi- mente adecuados para reconstrucciones de vieron previamente bajo vegetacin de
la pendiente ms de 50 m debido a la apa- damente, respondi al cambio climtico en los marcadores biolgicos si es que preser- pramo en algn momento durante el
ricin incidental de fuego, pastoreo y tala. tiempos pasados. van la materia orgnica lo suficientemente Holoceno. En cambio los sitios de pramo
As, las distribuciones altitudinales sugie- bien y en orden cronolgico. Se demostr (3.700 msnm y ms arriba) nunca estu-
ren fuertemente que bajo las condiciones que se era el caso en los suelos hmedos vieron bajo bosques durante el Holoceno
climticas recientes, la vegetacin arbrea y acdicos de ceniza volcnica en el norte (Bakker et al. 2008; Jansen et al. 2008a).
super a la vegetacin herbcea hasta una del Ecuador (Tonneijck et al. 2006; Jansen y
elevacin de ~ 3.700 m. Nierop 2008). Si se cumplen esas condicio- Aparentemente, se debe aceptar una altitud
nes, un factor adicional de complicacin de alrededor de 3.700 msnm como el lmite
Un estudio de la lluvia de polen actual es que los suelos pueden tener una entrada superior para una forestacin ecolgica-
mostr una distribucin altitudinal clara: significativa de materia orgnica en la pro- mente sostenible1 cuando esto se base en
a 3.650 m se registr una brusca transicin fundidad, en forma de material de races. condiciones climticas del pasado reciente.
en el moderno espectro polnico, desde En consecuencia, el modelo VERHIB fue Sin embargo, dada la clara respuesta obser-
altas proporciones de polen arbreo hasta diseado para separar la entrada de races vada del LSB al cambio climtico pasado, el
polen herbceo. As, esta lluvia de polen de la entrada de hojas (Jansen et al. 2010). cambio climtico actual definitivamente
refleja adecuadamente la posicin altitudi- desembocar en un desplazamiento hacia
nal del LSB (Moscol et al. 2009), lo que lleva Puesto que los marcadores biolgicos for- arriba del LSB cuya medida es difcil de
a la conclusin de que el espectro de polen man una parte integral de la MOS, los cam- cuantificar sobre la base de los resultados
fsil a partir de muestras de sedimento bios en su composicin pueden estar actuales.
puede, en efecto, utilizarse para inferir la potencialmente ligados a los cambios en
posicin altitudinal del LSB con una pre- las caractersticas generales del suelo. En
cisin considerable, con un margen de este respecto, fuimos capaces de vincu-
error menor a 100 metros de altitud. Luego lar los cambios en la cubierta de vegeta-
se utilizaron archivos sedimentarios para cin dominante (bosque versus pramo)
identificar cambios en la distribucin alti- reconstruida en la seal de los marcado-
tudinal de los taxones individuales y de los res biolgicos con los mismos cambios
ecotonos durante los ltimos 6000 aos. que se reflejan en las caractersticas de la
1 En este contexto, forestacin ecolgicamente sos-

tenible se refiere a una forestacin que apunta al
desarrollo de bosques con una composicin natu-
ral o casi natural de especies.
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Priscilla Muriel

Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregin Andina - CONDESAN

Se permite la reproduccin de este libro para fines no comerciales,

Los pramos andinos: diversos a todas las escalas . 11

41 Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela:

69 Evaluacin de los factores determinantes de presencia

Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch

87 reas prioritarias para la conservacin de las

Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano

Introduccin . 108 Marco terico . 209

195 Agua 267 Calidad del agua en relacin con las

377 Anlisis de las prcticas productivas en el

421 rboles y pramos

E ste libro constituye una de muchas contribuciones

El impacto del proyecto se puede presentar a travs de cam-

2 Robert Erath Presentacin 3

Luis Daniel Llamb1 y

La bibliografa disponible sobre la diversidad paramera ha

Aun cuando ocupan una extensin relativamente pequea (41.521 km2 o

Tabla 1. Extensin de los ecosistemas de pramo en los Andes reportada por

Pas Superficie pramos (km2) Superficie pramos (%)

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Ecuador 13.933 33,6

Per 11.096 26,7

Venezuela 2.405 5,8

Figura 1. Distribucin Total 41.521 100,0

Esto incluye una amplia variedad de estrategias de agricultura

Wagner E. 1978. Los Andes Venezolanos. Arqueologa y ecologa cultu-

Zapata G, Branch L. 2013. Evaluacin de los factores determinantes de

Luis D. Llamb1, Mario Farias1,

Rosetal-arbustal alto 84 109-118 3,49 0,79 39,80 37,47-42,13 40 Arb e

Rosetal-arbustal bajo 69 65-87 3,11 0,73 45,05 42,94-47,16

Arbustal 105 135-148 3,91 0,82 59,94 57,82-62,06 Cau

Aronoff S. 1993. Geographic Information Briceo B, Morillo G. 2006. Catlogo

Carex tachirensis Geranium chamaense

Lupinus eromonumus Geranium meridense

Gentianella viridis Geranium venezuelae

Halenia viridis Stachys venezuelana

Geranium chamaense Acaulimalva acaulis

Geranium venezuelae Chaetolepis lindeniana

Stachys venezuelana Agrostis jahnii

Achiacne pulvinata Poa aff. petrosa

Agrostis jahnii Poa boxiana

Poa petrosa Monnina meridensis

Categora Gavidia Tuame

Especies exticas Phytolacca octandra Calamagrostis pittieri

Poa annua Poa annua

Rumex acetosella Rumex acetosella

Mimulus glabratus Taraxacum oficinalis

Especies amenazadas Espeletia batata Espeletia tenorae

Senecio formosus Senecio formosus

Oritrophium venezuelense Acaulimalva acaulis

Arcytophillum nitidum Bartsia laniflora

Galo Zapata Ros

Department of Wildlife Ecology and Conservation,

Nmero de parches Fragmentacin rea de vida Imagen Landsat

Borde total Fragmentacin rea de vida Imagen Landsat

Tipo de vegetacin (nativa Prdida de hbitat Punto de muestreo Medicin de campo

Distancia al parche ms cercano (si Fragmentacin Punto de muestreo Imagen Landsat

Distancia a la carretera Medidas de Paisaje Cartas topogrficas

Distancia a la casa (e.g., cacera, Paisaje Cartas topogrficas

Presencia de especies exticas competencia) Punto de muestreo Observaciones

(prop. hbitat) p(dist. casas + dist. carreteras) 187,02 0,00 0,43

(prop. hbitat) p(dist. casas) 188,81 1,78 0,18