Doskonaokostne

Doskonaokostne Teleostei (ze staroytnej greki: je opieka rodzicielska. Zazwyczaj to samiec opiekuje si
teleios, cakowity + osteon, ko) (stosowane s gniazdem i wachluje jaja, by zapewni im odpowiedni
rne nazwy polskie tej grupy ryb: doskonaokostne[4] , ilo tlenu.
doskonaokostnoszkieletowe[5] , cienkouskie, oci- Zwierzta te s wane dla czowieka. Przez stulecia
ste, kociste[6] , kostnoszkieletowe[7] ) najwiksza
przedstawiaa je sztuka. Przemys rybny wykorzystuje
podgromada w gromadzie ryb promieniopetwych, obok je jako rdo pokarmu, wdkarze owi je rwnie dla
przejciowcw i paraletycznych kostnochrzstnych.
sportu. Niektre zwierzta hoduje si komercyjnie na far-
Obejmuje 96% wszystkich ryb. Ta zrnicowana grupa mach i znaczenie tych hodowli moe w przyszoci ro-
powstaa w triasie. Zrnicowaa si na 40 rzdw i 448 sn. Inne trzymane s w akwariach bd s obiektami
rodzin. Dotychczas opisano ponad 26 000 gatunkw. bada, zwaszcza na polach genetyki i biologii rozwoju.
Zalicza si do niej wstgor krlewski osigajcy 7,5 m
i wicej oraz samogw wacy ponad 2 tony z jednej
strony, a z drugiej maleki samiec abnicy Photocorynus
spiniceps, mierzcy 6,2 mm dugoci. Doskonaokostne 1 Anatomia
mog mie umoliwiajcy szybko ksztat torpedy,
mog by spaszczone wertykalnie lub horyzontalnie,
albo te wyduone w ksztacie walca, lub te przybiera
tak wyspecjalizowane ksztaty jak abnicoksztatne
czy pawikoniki. Dominuj w morzach na wszystkich
szerokociach geogracznych. Zamieszkuj gbie
oceaniczne, estuaria, rzeki, jeziora i nawet bagna.
Rnica midzy doskonaokostnymi a innymi rybami
kostnymi ley gwnie w kociach ich aparatu gbowego.
Doskonaokostne dysponuj ruchom koci przedszcz-
kow i odpowiadajcymi jej modykacjami w miniach
poruszajcych szczk, co umoliwia im kinez (wysu-
wanie szczki i uchwy do przodu). Jest to wielka zale-
ta ich budowy ciaa, jako e umoliwia doskonaokost-
nym chwyta zdobycz i wciga j do ust. U bardziej za-
awansowanych ewolucyjnie taksonw powikszona ko
przedszczkowa stanowi gwn ko dwigajc zby,
a ko szczkowa, przymocowana do uchwy, dziaa na
zasadzie dwigni, popychajc i pocigajc ko przed-
szczkow przy otwieraniu i zamykaniu ust. Inne koci
lece dalej su miadeniu i poykaniu pokarmu. In-
na rnica polega na prawie rwnej wielkoci grnych i
dolnych patw petwy ogonowej. Krgosup koczy si
struktur zwan caudal peduncle, odrniajc t grup Anatomia czaszki i uchwy doskonaokostnych
od innych ryb, u ktrych krgosup wchodzi do grnego
pata petwy ogonowej. Cechy diagnostyczne doskonaokostnych to ruchoma
Doskonaokostne wyksztaciy zakres strategii reproduk- ko przedszczkowa, wyduone uki nerwowe na kocu
cyjnych. U wikszoci z nich wystpuje zapodnienie ze- petwy ogonowej
[8]
i nieparzyste pytki zbowe podstawno-
wntrzne: samica skada jaja, a samiec zapadnia je, po skrzelowe . Ko przedszczkowa nie czy si z
czym rozwijaj si larwy, bez adnego udziau rodzi- mzgoczaszk. Odgrywa rol w wysuwaniu ust i two-
cw. Spora cz doskonaokostnych to hermafrodyci, rzy okrgy otwr. Obnia to cinienie w jamie ustnej,
rozpoczynajcy ycie jako samice i na pewnym jego eta- umoliwiajc wessanie zdobyczy. uchwa i ko szcz-
pie przeksztacajcy si w samce, u kilku gatunkw pro- kowa cign w ty, by zamkn usta i ryba zdolna jest
ces przebiega w drug stron. Niewielki odsetek rozwi- pochwyci zdobycz. Natomiast blisze ssiedztwo szcz-
n yworodno, u niektrych przedstawicieli wystpu- ki i uchwy zwikszaoby ryzyko wypchnicia jedzenia
z ust. U bardziej zaawansowanych ewolucyjnie dosko-

1
2 2 EWOLUCJA I FILOGENEZA

naokostnych ko przedszczkowa ulega powikszeniu Petwa ogonowa doskonaokostnych jest homocerkiczna

i nosi zby, ktrych nie ma ju na koci szczkowej.
Ko ta popycha ko przedszczkow i uchw do przo-
du. By otworzy usta, misie przywodziciel pociga w
ty szczyt koci szczkowej, popycha uchw do przo-
du. Dodatkowo ko szczkowa ulega niewielkiej rotacji,
popychajc do przodu wyrostki kostne, blokujce ko
przedszczkow[9] .
(oznacza to podobn wielko grnego i dolnego pata).
Krgosup koczy si struktur zwan caudal pedunc-
le w podstawie petwy ogonowej, co odrnia rzeczony
takson od tych grup, u ktrych krgosup wstpuje do
grnego pata petwy ogonowej byo tak u wikszoci
ryb paleozoicznych. uki nerwowe s wyduone (struk-
tury zwane uroneural), zapewniajce wsparcie grnemu
patowi petwy ogonowej[9] . Dodatkowo wystpuj ko-
ci zwane hypural, tworzce spaszczon pyt na tylnym
kocu krgosupa. S powikszone, zapewniajc dalsze
wsparcie petwy ogonowej[11] . Oglnie doskonaokostne
s szybsze i bardziej gitkie, ni wikszo bardziej bazal-
nych ryb kostnych. Budowa ich szkieletu ewoluowaa ku
wikszej lekkoci. Ich koci s dobrze uwapnione, jednak
budowa ich opiera si raczej na rusztowaniu rozprek, ni
na gstszej istocie gbczastej, jak u przejciowcw (pe-
nokostnych). Co wicej, uchwa doskonaokostnych jest
zredukowana do trzech koci; buduj j ko zbowa,
ko ktowa i ko stawowa[12] .

2 Ewolucja i logeneza
Doskonaokostne po raz pierwszy jako odrbna gru-
pa wyrnione zostay przez niemieckiego ichtiologa
Mllera w 1844[13] . Ich nazwa naukowa pochodzi z
jzyka starogreckiego od sw teleios, kompletny +
osteon, ko[14] . Mller opar t klasykacj na pew-
nych cechach tkanek mikkich, ktre okazay si pro-
blematyczne, jako e nie uwzgldniono wyrniajcych
cech kopalnych doskonaokostnych. W 1966 Green-
Szkielet ogonowy Paralichthys californicus wood et al. zapewnili stabilniejsz klasykacj[13][15] .
Starsze skamieliny doskonaokostnych datuje si na
Szczki gardowe doskonaokostnych, drugi aparat szcz- pny trias. Wyewoluoway one z ryb przypomina-
kowy znajdujcy si w gardle, buduje 5 ukw skrze- jcych mikawk z kladu przejciowcw. W erach
lowych, ukw kostnych wspierajcych skrzela. Pierw- mezozoicznej i kenozoicznej ulegy rnicowaniu. Obec-
sze 3 uki obejmuj pojedynczy basibranchial otoczo- nie doskonaokostne obejmuj 96% ryb. Poniszy
ne dwoma hypobranchial, ceratobranchial, epibranchial i kladogram prezentuje ich pokrewiestwo z innymi
pharyngobranchial. Porodkowy basibranchial pokrywa rybami[16] i krgowcami ldowymi, ktre wyewoluoway
pytka zbowa. Czwarty uk skada si z pary ceratobran- z pokrewnej grupy ryb[17][18] . Szacunkowe daty pochodz
chial i epibranchial, a czasami dodatkowo pharyngobran- z publikacji Near et al., 2012[16] .
chial i basibranchial. Postaw dolnych szczk gardowych
tworz pite ceratobranchial, podczas gdy drugie, trzecie
i czwarte tworz podstaw grnych. U bardziej bazalnych 2.1 Relacje wewntrzne
doskonaokostnych szczki gardowe skadaj si z wy-
ranie odgraniczonych cienkich czci uczepionych m- Filogeneza doskonaokostnych stanowi przedmiot dugiej
zgoczaszki, obrczy barkowej i koci gnykowej. Ich funk- debaty, ktra nie doprowadzia do konsensusu co do lo-
cja ograniczona jest jedynie do transportu pokarmu, po- genezy i czasu wyonienia si gwnych grup a do za-
lega gwnie na aktywnoci dolnej ze szczk gardowych. stosowania wspczesnej analizy kladystycznej bazujcej
U bardziej zaawansowanych ewolucyjnie doskonaokost- na badaniach DNA. Near et al. (2012) zbadali logene-
nych szczki gardowe s silniejsze, a prawy i lewy cerato- z i czas rozdziau wszystkich waniejszych linii, anali-
branchial cz si, tworzc doln ze szczk gardowych, zujc sekwencje DNA 9 niezwizanych ze sob genw
pharyngobranchial cz si natomiast, tworzc du gr- u 232 gatunkw. Otrzymano wiarygodne wyniki z moc-
n cz szczk gardowych, poczon stawowo z m- nym wsparciem wzw, wobec czego wzr rozgaziania
zgoczaszk. Rozwiny si u nich take minie umoli- si jest prawdopodobnie poprawny. Skalibrowano rw-
wiajce szczkom gardowym udzia w miadeniu po- nie czas rozgazie poprzez odniesienie go do zapisu
karmu, a nie tylko w jego transporcie[10] . kopalnego[16] . Doskonaokostne podzieliy si na gwne
2.3 Zmienno 3

klady w nastpujcy sposb, za Near et al.[16][19] tem alarmowania chemicznego. Kiedy dany osobnik do-
zna urazu, alarmujca substancja wydostaje si do wody,
alarmujc pobliskie ryby[20] .
2.2 Trendy ewolucyjne
Wikszo gatunkw doskonaokostnych zalicza si do
kladu Euteleostei; obejmuje on 17 419 gatunkw zalicza-
nych do 2935 rodzajw i 346 rodzin. Wsplne cechy Eu-
teleostei obejmuj podobiestwa w rozwoju zarodkowym
struktur kostnych i chrzstnych ulokowanych pomidzy
gow a petw grzbietow (koci supraneuralne), wyro-
stek na koci steguralnej (lecej obok ukw krgowych
ogona) oraz porodkowe chrzstki ogonowe znajdujce
si pomidzy hypuralia a podstaw ogona. Dwie gwne
grupy Euteleostei to Protacanthopterygii, obejmujce ry-
by takie jak oso, szczupak czy stynka[21] , i Neoteleostei,
gdzie naley wikszo Euteleostei. Ich zaawansowan
ewolucyjnie cech jest misie kontrolujcy szczki gar-
dowe, miadce pokarm. W tej grupie kolcopetwe ma-
j kolczast petw grzbietow kolec znajduje si na
przedzie petwy o dalszych mikkich promieniach. Rze-
czona petwa uatwia poruszanie si[22] , moe te odgry-
wa rol w obronie. Acanthomorpha wyksztaciy uski
ktenoidalne (w przeciwiestwie do usek cykloidalnych
innych grup), zby koci przedszczkowej i wiksze ad-
aptacje do szybszego pywania[9] .
Aspidorynch (Aspidorhynchus acustirostris, wczesny doskona-
okostny z jury rodkowej, spokrewniony z ami
Petwa tuszczowa, obecna u ponad 6000 gatunkw do-
skonaokostnych, uwaana jest czsto za twr powstay
Kilka wczesnych grup, obecnie wymarych, wyod- tylko w jednej linii, ktry nastpnie wielokrotnie zanik
rbnio si z ich nowopetwych przodkw jeszcze w rznych liniach z uwagi na ograniczon funkcj, ja-
przed powstaniem doskonaokostnych. Zaliczaj si do k peni. Jednak badanie z 2014 przeczy temu pogldo-
Pachycormiformes i Aspidorhynchiformes z mezozoiku. wi, sugerujc, e petwa tuszczowa powstawaa w wyni-
Byy to ryby o wyduonych ciaach. Niektre z nich od- ku konwergencji. U ksaczoksztatnych petwa tuszczo-
ltrowyway pokarm, inne spoyway wiksz zdobycz[9] . wa rozwija si z wyrostka po redukcji larwalnego fadu
tuszczowego, natomiast u ososioksztatnych wydaje si
Najbardziej pierwotne z yjcych doskonaokostnych to stanowi pozostao tego fadu[23] .
elopsopodobne i kostnojzykopodobne. Pierwsza z wy-
mienionych grup liczy okoo 800 gatunkw. W ich rozwo-
ju wystpuje licioksztatna larwa zwana leptocefalem,
wyspecjalizowana w kierunku rodowisk morskich. 2.3 Zmienno
Wrd nich wgorzoksztatne cechuj si wyduonym
ciaem, utraciy one obrcze miedniczne i ebra, a pew-
ne elementy ich szczki ulegy poczeniu. 200 gatun-
kw kostnojzykopodobnych charakteryzuje ko w j-
zyku, za ktrym znajduje si basibranchial. Obie struk-
tury nosz due zby, sparowane z zbami koci przykli-
nowej sklepienia jamy ustnej. Klad Otocephala obejmu-
je ledzioksztatne i otwartopcherzowe (karpioksztatne,
sumoksztatne i ich krewni). ledzioksztatne obejmuj
wspczenie 350 gatunkw ledzi i ryb z nimi blisko
spokrewnionych. Grup t charakteryzuj szczeglne u-
ski brzuszne i odmienne uoenie usek hypuralnych. U
wikszoci gatunkw pcherz pawny rozpociera si do
puszki mzgowej i odgrywa rol w suchu. Otwartop-
cherzowe obejmuj wikszo ryb sodkowodnych. Roz-
winy one unikalne adaptacje[9] . Naley do aparat We-
bera, zoony z koci czcych pcherz pawny z uchem
wewntrznym. Usprawnia to such, jako e fala dwi-
kowa wprawia pcherz w wibracje, ktre acuch koci Drapienik doskonaokostny: przedstawiciel piraniowatych o
przekazuje do ucha wewntrznego. Rozwiny take sys- tncych zbach
4 2 EWOLUCJA I FILOGENEZA

Wyrnia si ponad 26 000 gatunkw doskonao- natomiast blady[33] .

kostnych, umieszczanych w okoo 40 rzdach i 448
rodzinach[24] . Zaliczane do ryby spotykane s w pra-
wie kadym wodnym rodowisku. Wyspecjalizoway si
do ywienia si na rne sposoby jako misoercy,
rolinoercy, ltratorzy i pasoyty[25] . Najduszym zna-
nym ich przedstawicielem jest wstgor krlewski, mie-
rzcy 7,6 m dugoci i wicej[26] , wydaje si jednak kar-
em przy wymarym Leedsichthys u ktrego dugo
jednego z okazw szacowana jest na 27,6 m[27] , inne na
8-16,5 m[28] . Za najciszego z doskonaokostnych uwa-
a si samogowa. Okaz znaleziony w 2003 oszacowano
na 2,3 tony[29] . Najmniejszy w peni dojrzay osobnik to Pseudopleuronectes americanus jest bardzo asymetryczny, para
samiec abnicoksztatnej Photocorynus spiniceps, mog- jego oczu znajduje si na tym samym boku gowy
cy mierzy tylko 6,2 mm, cho samica tego gatunku jest
duo wiksza osiga 50 mm[26] . Schindleria brevipinguis
jest najmniejsz i najlejsz doros ryb i najmniejszym
krgowcem wiata. Samica mierzy 8,4 mm, a samiec 7
mm[30] .

Wstgor krlewski mierzcy 7 m dugoci zowiony w 1996

Ryby otwartych wd maj zazwyczaj opywowy ksztat

ciaa, przypominajcy torped. Minimalizuje to tur-
bulencje, gdy przedzieraj si przez wod. Mieszka- Komensalizm: podnawkowate czepiaj si gospodarzy narzdem
przypominajcym przyssawk
cy raf yj w zoonym, wzgldnie ciasnym podwod-
nym krajobrazie. Dla nich manewrowo jest waniej-
Istniej pasoytnicze doskonaokostne. Podnawkowate
sza od prdkoci i wiele z nich rozwino ciaa opty-
zmodykoway swe petwy grzbietowe z wytworze-
malizujce zrywu i zmian kierunku. Wiele ma ciaa
niem duych przyssawek, dziki ktrym czepiaj si
spaszczone bocznie, co pozwala im zagbia si w
gospodarzy, do ktrych nale walenie, Chelonioidea,
szczeliny i przepywa przez wskie przejcia. Niekt-
rekiny, paszczki, ale jest to raczej komensalizm, ni
re wykorzystuj do lokomocji swe petwy piersiowe,
pasoytnictwo, zarwno podnawka, jak i gospodarz ko-
inne wykonuj faliste ruchy petwami grzbietowymi i
rzystaj na usuwaniu ektopasoytw i zuszczajcej si
odbytowymi[31] . Niektre wyksztaciy struktury skr-
skry[34] . Wiksz szkod wyrzdzaj Vandelliinae, kt-
ne suce kamuaowi. Chaetodermis penicilligerus jest
re wpywaj do komr skrzeli ryb i ywi si ich krwi
prawie niewidoczny wrd wodorostw, ktre przypo-
i innymi tkankami[35] . Simenchelys parasitica, zazwyczaj
mina. Scorpaenopsis oxycephala ukryty czai si na dnie
padlinoerca, czasami wbija si w ciao ryb. Znajdowano
morskim, gotowy do zaskoczenia zdobyczy. Inne, jak
go w sercu ostronosa atlantyckiego[36] .
Chaetodon capistratus, maj przypominajce oczy pla-
my, straszce bd mylce napastnika. Z kolei Pterois wy-
ksztaci ubarwienie ostrzegawcze, informujce, e zwie-
rz jest toksyczne czy te ma jadowite kolce[32] .
Fldroksztatne to ryby denne, ywice si na dnie mo-
rza. Wykazuj wiksz asymetri ni jakikolwiek inny
krgowiec. Ich larwy s dwubocznie symetryczne, jed-
nak przechodz przeobraenie, w trakcie ktrego jedno
oko migruje na drug stron gowy i jednoczenie zaczy- Gymnarchus nilowy generuje sabe pole elektryczne, pozwalajce
naj one pywa na jednym boku. Przynosi to tak ko- mu na wykrywanie i lokalizowanie zdobyczy w zmconej wodzie
rzy, e lec na dnie morza, maj obydwa oczy na g-
rze, co zapewnia im szerokie pole widzenia. Grny bok Niektre gatunki, jak strtwa, wytwarzaj silne prdy
jest zazwyczaj plamisty lub marmurkowany, dolny bok elektryczne, wystarczajce do oszoomienia zdobyczy.

Jeszcze inne, jak Gymnotiformes, generuj sabe, zmien-
ne pole elektryczne, umoliwiajce im wykrywanie zdo-
byczy. Pywaj one tak, by go nie zakci. Prdy
te wytwarzane s przez zmodykowane minie bd
neurony[20] .
3 Rozmieszczenie geograczne
Cyprinodon macularius potra przetrwa w skrajnych warun-
kach
Doskonaokostne spotykane s w wikszoci rodowisk
wodnych, wczajc w to ciepe i zimne morza, wo-
dy sodkie stojce i pynce, a nawet, jak w przypadku
Cyprinodon macularius, izolowane i czasem gorce i bar-
dzo zasolone zbiorniki wodne pusty[37][38] . Ich rno-
rodno zmniejsza si na wysokich szerokociach geogra-
cznych. W Ziemi Franciszka Jzefa, do 82N, pokrywa
lodowa i wody chodniejsze od 0 C przez du cz ro-
ku ograniczaj liczb gatunkw; 75% z tych, ktre tam
yj, to endemity Arktyki[39] .
Z gwnych grup doskonaokostnych elopsopodobne,
ledziopodobne i Percomorpha zasiedlaj cay wiat,
wystpujc gwnie w morzach. Otwartopcherzowe i
kostnojzykopodobne te zamieszkuj cay wiat, ale
gwnie wody sodkie, kostnojzykopodobne gwnie w
tropikach. Aterynoksztatne wystpuj w wodach sonych
i sodkich caego wiata, ale przy powierzchni wody.
Dla odmiany szczupakoksztatne ograniczone s do wd
sodkich pkuli pnocnej, za ososioksztatne spotyka
si w wodach sodkich w strefach umiarkowanych obu
pkul, niektre gatunki migruj rwnie do i z mrz.
Pseudokolcopetwe to ryby pkuli pnocnej, sodko-
jak i sonowodne[38] .
Niektre doskonaokostne migruj. Pewne ryby sodko-
wodne przemieszczaj si w systemach rzecznych w cy-
klu rocznym. Inne gatunki s anadromiczne, spdzaj y-
cie w morzu i migruj do wd ldowych, gdzie ska-
daj ikr. Wymienia si tu rne ososiowate czy te
skalnika prkowanego. Inne, jak wgorze, odwrotnie
s katadromiczne[40] . Sodkowodny wgorz europejski
przemierza Ocean Atlantycki, by rozmnaa si wrd
pywajcych wodorostw Morza Sargasowego. Dorosy
wgorz skada tutaj ikr i umiera. Rozwijajce si z jaj
5
mode Prd Zatokowy zabiera w kierunku Europy. Przy-
bywaj tam jako malekie ryby i wpywaj do estuariw,
a dalej pyn w gr rzek, przezwyciajc przeszkody
na drodze do rzek i staww, w ktrych spdzaj swe do-
rose ycie[41] . Doskonaokostne yj take na bagnach.
Na przykad w australijskim Leanyer Swamp odnotowa-
no obecno modocianych osobnikw 38 gatunkw ryb
z 24 rodzin[42] .
Doskonaokostne takie jak Salmo trutta i Diptychus ma-
culatus spotykane s w grskich jeziorach Kaszmiru na
wysokoci 3819 m nad poziomem morza[43] . Doskonao-
kostne wystpuj rwnie w ekstremalnych gbiach oce-
anw. Pseudoliparis amblystomopsis widziano na gbo-
koci 7700 m, a spokrewniony z nim, nienazwany jeszcze
gatunek odnotowano na gbokoci 8145 m[44][45] .
4 Fizjologia
4.1 Oddychanie
Skrzela
Jak u wikszoci ryb, u doskonaokostnych oddychanie
oparte jest na wymianie gazowej na powierzchni skrzeli
z wod poykan przez usta i pompowan przez skrze-
la. Oprcz pcherza pawnego, zawierajcego niewielk
ilo powietrza, ciao nie dysponuje rezerwami tlenu, a
respiracja musi trwa przez cae ycie zwierzcia. Niekt-
re doskonaokostne zamieszkuj siedliska o niskiej do-
stpnoci tlenu, jak wody stojcy czy wilgotne bota. Roz-
winy one dodatkowe tkanki lub narzdy wspierajce
wymian gazow[46] .
Kilka rodzajw Teleostei niezalenie od siebie wykszta-
cio zdolno oddychania powietrzem atmosferycznym.
Niektre prowadz ziemno-wodny tryb ycia. Pewne
lizgowate wychodz na ld, by erowa, a sodkowod-
ne wgorze potra pochania tlen przez sw wilgotn
skr. Oxudercinae opuszczaj wod na znaczne okre-
sy, wymieniajc gazy przez skr i bon luzow jamy
ustnej i garda. Synbranchidae maj podobne, wyso-
ce unaczynione wyciki jamy ustnej. Mog opuszcza
wod na cae dnie i przechodzi w stan estywacji w
bocie[47] . Bdnikowce rozwiny dodatkow struktur
oddechow zwan narzdem bdnikowym na pierwszym
6 4 FIZJOLOGIA

uku skrzelowym. Suy ona wymianie gazowej w po-

wietrzu. Podobnie dugowsowate wyksztaciy narzd
nadskrzelowy. Inni przedstawiciele sumoksztatnych, jak
zbrojnikowate, potra oddycha powietrzem trzyma-
nym w przewodzie pokarmowym[48] .

4.2 Zmysy

Wyzwanie dla osmoregulacji: wgorz amerykaski rozmnaa si

w morzu, ale wikszo dorosego ycia spdza w wodach sod-
kich

wych swego organizmu. Potrac selektywnie ograniczy

wymian wody i soli przez dyfuzj, dysponuje mechani-
zmem transportu aktywnego przez skrzela, eliminujce-
go sl w wodzie morskiej oraz pobierajcego j w wodzie
sodkiej[51] .

4.4 Termoregulacja
Oglnie ryby s poikilotermiczne temperatura ich ciaa
Ciernik uwidaczniajcy lini boczn
nie rni si od temperatury otoczenia. Pobieraj i tra-
Teleostei maj wysoce rozwinite narzdy zmysw. Pra- c ciepo przez skr i wraz z wymian gazow, zdolne
wie wszystkie ryby dzienne widz barwy przynajmniej s do regulacji ich krenia w odpowiedzi na zmiany w
tak dobrze, jak przecitny czowiek. Wiele z nich posia- temperaturze wody poprzez wzrost lub spadek przepy-
da take chemoreceptory odpowiadajce za wyostrzone wu krwi przez skrzela. Ciepo metaboliczne powstajce
zmysy smaku i wchu. Wikszo ryb ma receptory two- w miniach lub jelitach jest szybko rozpraszane przez
rzce lini boczn, wyczuwajc delikatne prdy i wibra- skrzela, krew jest za przekierowywana ze skrzeli w razie
cje. Rozpoznaj w ten sposb ruchy pobliskich ryb lub ekspozycji na zimno[52] . Z uwagi na wzgldn niezdol-
zdobyczy[49] . Dwiki sysz na wiele rnych sposobw. no do kontrolowania temperatury krwi wikszo do-
Wykorzystuj do tego lini boczn, pcherz pawny, a skonaokostnych moe przetrwa jedynie w niewielkim
niektre gatunki take aparat Webera. Orientuj si dzi- zakresie temperatur wody[53] .
ki punktom orientacyjnym, mog wykorzystywa mapy Tuczyki i inne szybko pywajce ryby oceaniczne utrzy-
mentalne budowane na licznych punktach orientacyjnych muj swe minie w wyszych od rodowiska tempera-
czy symbolach. Badania w labiryntach wskazuj na po- turach dla skuteczniejszego przemieszczania si[54] . Tu-
siadanie przez ryby pamici przestrzennej, koniecznej dla czyk utrzymuje temperatur mini 10,5 C lub wicej
stworzenia mapy mentalnej[50] . wysz od temperatury otoczenia dziki wymiennikowi
przeciwprdowemu, w ktrym ciepo produkowane w
miniach i obecne w krwi ylnej ogrzewa krew ttnicz,
4.3 Osmoregulacja nim ta dostanie si do mini[54][55] . Inn adaptacj stano-
wi zwikszona zawarto mioglobiny w miniach, nada-
Skra doskonaokostnych jest w duym stopniu nieprze- jca misu tuczyka czerwonaw barw[56] . W regionach
puszczalna dla wody. Gwny kontakt ciaa ryby ze rodo- polarnych lub w gbiach oceanicznych, gdzie tempera-
wiskiem zewntrznym odbywa si na powierzchni skrze- tura wynosi kilka stopni nad temperatur topnienia, nie-
li. W wodach sodkich Teleostei przyjmuj wod przez ktre due ryby, jak wcznik, aglicowate czy tuczyki,
skrzela na drodze osmozy, podczas gdy w wodzie mor- rozwiny mechanizm ogrzewania mzgu i oczu, zapew-
skiej j trac. Rozpuszczone w wodzie sole mineralne tra- niajcy im znacznie lepsze widzenie, ni ich zimnokrwi-
cone s przez skrzela w wodzie sodkiej, a przyjmowane stej w zupenoci zdobyczy[57] .
w sonej. Stornia (dra) spdza wikszo swego ycia w
morzu, ale czsto migruje do estuariw i rzek. W morzu
przez godzin przyjmuje ilo kationw sodu rwnowa- 4.5 Pcherz pawny
n 40% wolnego sodu w jej ciele, z czego przez skrze-
la, a reszt wraz z wypijan wod. Dla odmiany w rze- Ciao doskonaokostnych jest gstsze od wody, co zmusza
kach wymienia na godzin zaledwie 2% kationw sodo- ryb do kompensacji rnicy bd ona tonie. Wiele Tele-

Pcherz pawny
ostei ma pcherz pawny, ktry zwiksza ich pywalno
poprzez manipulacj gazem. Pozwala im to przebywa
na danej gbokoci, a take obnia si bd podnosi wolnymi promieniami petw piersiowych, speniajcymi
w wodzie bez zuytkowania energii na pywanie. U grup
bardziej prymitywnych, jak Leuciscina, pcherz pawny
otwiera si do przeyku i rozdwaja na puco. U ryb szyb-
ko pywajcych czsto nie wystpuje jak u tuczyka
czy makreli. U ryb majcych zamknity pcherz paw-
ny zawarto gazu kontroluje sie dziwna, zbudowana z
naczy krwiononych dziaajcych na zasadzie wymien-
nika przeciwprdowego gazu pomidzy pcherzem paw-
nym i krwi[58] . Chondrostei, takie jak jesiotr, te maj
pcherz pawny, ale wyewoluowa on odrbnie: inne Ac-
tinopterygii jak amia czy wielopetwcowate nie maj ta-
kiego narzdu. Wydaje si wic, e pcherz pawny po-
jawi si dwukrotnie. Pcherz pawny doskonaokostnych
stanowi w stosunku do pcherza pawnego tamtych ryb
homoplazj[59] .
4.6 Poruszanie si
Ptaszorowate prcz umiejtnoci pywania posiady rwnie
zdolno lotu szybowcowego za pomoc swych etw piersiowych
Typowy doskonaokostny cechuje si opywowym kszta-
tem ciaa umoliwiajcym mu szybkie pywanie. Prze-
mieszcza si za pomoc bocznych wygi tylnej cz-
ci tuowia i ogona, odpychajcych ciao od wody[60] .
Od tego sposobu poruszania si istnieje wiele wyjtkw,
zwaszcza kiedy szybko nie odgrywa pierwszorzdnej
roli. Wrd ska i raf koralowych podan cech oka-
zuje si zwrotno[61] . Wgorzoksztatne przemieszczaj
7
si poprzez ruchy caego ciaa. yjcy wrd traw mor-
skich i glonw Hippocampus przybra postaw pionow
i porusza si dziki trzepotaniu petwami piersiowymi.
Blisko spokrewnione Syngnathinae poruszaj si dzi-
ki falowaniu wyduonej petwy grzbietowej. Babkowate
podskakuj nad podoem, podpierajc si i rozpdza-
jc petwami piersiowymi[62] . Oxudercinae przemiesz-
czaj si w mniej wicej podobny sposb na ldzie[63] .
Niektrym gatunkom przyssawka miednicy pozwala na
wspinaczk. Lentipes concolor wspina si na wodospady
podczas migracji[62] . Kurek czerwony dysponuje trzema
funkcje czuciowe, ale take umoliwiajcymi mu chd
po podou[64] . Ptaszorowate wzbijaj si w powietrze i
mog szybowa na powikszonych petwach piersiowych
setki metrw[65] .
5 Rozmnaanie
Taro nerki. Rozmnaaj si one tylko raz w yciu, niedugo po
czym umieraj
U wikszoci doskonaokostnych wystpuj jajorodno
i zapodnienie zewntrzne. Komrki jajowe i plemniki
traaj do wody, gdzie przechodz zapodnienie.
Zapodnienie wewntrzne wystpuje u 500-600 ga-
tunkw Teleostei, bdc bardziej charakterystyczne
dla Chondrichthyes i wielu czworonogw. W takim
wypadku samiec inseminuje samic za pomoc narzdu
kopulacyjnego[66] . Rzadziej ni raz na milion zapodnio-
nych zewntrznie jaj przeywa a do stadium dojrzaej
ryby. Znacznie wiksz szans przetrwania ma potom-
stwo okoo tuzina rodzin yworodnych, u ktrych jaja
zapadniane s wewntrznie i rozwijaj si dalej w cele
matki. Niektre z tych gatunkw, w tym ryby akwariowe
z rodziny pikniczkowatych, s jajoyworodne; jajo
zaopatrzone jest w pcherzyk tkowy, ktry odywia
rozwijajcy si zarodek. Gdy jego zapas si wyczerpie,
z jaja wykluwa si larwa, ktra wydostaje si do wody.
Inne gatunki, jak przedstawiciele ywordkowatych,
s w peni yworodne. Ich rozwijajcy si zarodek
odywiany jest przez krew matki poprzez struktur
8 5 ROZMNAANIE
przypominajc oysko rozwijajc si w macicy.
Kilka gatunkw praktykuje oofagi. Mona tu wymieni
Nomorhamphus ebrardtii. Niezapodnionymi jajami
matki ywi si w macicy rozwijajce si larwy. We-
wntrzmaciczny kanibalizm odnotowano u niektrych
pdziobcowatych[67]
Doskonaokostne stosuj dwie gwne strategie rozrod-
cze. Osobniki gatunkw semelparycznych rozmnaaj
si raz w yciu i umieraj z powodu zmian zjolo-
gicznych towarzyszcych reprodukcji, prowadzcych do
mierci[68] . Dobrze znany przykad stanowi ososiowa-
te Oncorhynchus. Wylgaj si w wodzie sodkiej, po
czym migruj do morza, gdzie spdzaj do czterech
lat. Po ich upyniciu wracaj na miejsce swego przyj-
cia na wiat, gdzie odbywaj taro i gin. Semelpa-
ryczno opisywano take u pewnych wgorzoksztatnych
i stynkowatych. Jednake wikszo doskonaokostnych
jest iteroparycznych. Dorose osobniki mog rozmnaa
si wielokrotnie w cigu ycia[69] .
5.1 Determinacja pci
Amphiprioninae s protandrycznymi hermafrodytami. Kiedy sa-
mica z danej pary umiera, samiec zmienia pe, a samiec podpo-
rzdkowany zajmuje jego miejsce jako rozmnaajcy si samiec
88% gatunkw Teleostei jest rozdzielnopciowych. Ozna-
cza to, e dany osobnik jest przez cae dorose y-
cie albo samcem, albo samic. Jego pe moe by
determinowana genetycznie, jak u ptakw czy ssakw,
bd rodowiskowo, jak u gadw. U niektrych dosko-
naokostnych swoj rol odgrywaj oba te czynniki[70] .
Genetyczna determinacji pci doskonaokostnych zacho-
dzi moe trojako. W przypadku jednoczynnikowej de-
terminacji o pci decydowa moe pojedynczy locus. U
Teleostei wystpuj te systemy determinacji pci XY i
ZW. Niektre gatunki, jak zmienniak plamisty, stosuj
oba systemy i samiec moe mie zestaw chromosomw
pciowych XY lub ZZ zalenie od populacji[71] .
Wieloczynnikowa determinacja pci wystpuje u licznych
gatunkw neotropikalnych. Obejmuje oba systemy XY
i ZW. Pociga za sob rearanacje chromosomw pci
i autosomw. Przykadowo Apareiodon anis stosuje
wieloczynnikowy system ZW, w ktrym samic charak-
teryzuje ZW1 W2 , a samca ZZ. Hoplias malabaricus ma
wieloczynnikowy system XY, w ktrym samica ma chro-
mosomy X1 X1 X2 X2 , samic za X1 X2 Y.[72] . Pewne do-
skonaokostne, jak danio prgowany, maj system wielo-
czynnikowy, w ktrym kilka genw odgrywa rol w de-
terminacji pci[73] . rodowiskow determinacj pci udo-
kumentowano u przynajmniej 70 gatunkw doskonao-
kostnych. Gwnym czynnikiem rodowiskowym wpy-
wajcym na pe jest temperatura, ale pe ustala mog
rwnie pH, tempo wzrostu, zagszczenie i rodowisko
spoeczne. Menidia menidia odbywajcy taro w chod-
niejszych wodach wyda na wiat wicej samic, w cieplej-
szych za wicej samcw[74] .
5.1.1 Hermafrodytyzm
Pewne doskonaokostne s hermafrodytami. Zjawi-
sko to moe przybiera dwie formy: symultanicz-
n i sekwencyjn. W pierwszym przypadku plemniki
i jaja obecn s razem w gonadach. Symultanicz-
ny hermafrodytyzm wystpuje zazwyczaj u gatunkw
zamieszkujcych gbie oceaniczne, gdzie potencjal-
ni partnerzy rozrodczy s rzadko rozmieszczeni[75][76] .
Samozapodnienie wystpuje rzadko i odnotowano je
tylko u dwch gatunkw: Kryptolebias marmoratus i
Kryptolebias hermaphroditus[76] . W hermafrodytyzmie
sekwencyjnym dany osobnik moe funkcjonowa jako
przedstawiciel jednej pci na wczesnym etapie swego do-
rosego ycia, a w dalszym jego cigu zmieni pe. Za-
liczaj si tu skarusowate, wargaczowate, strzpielowate,
paskogowowate, pramowate i Phosichthyidae[75] .
W przypadku protandrii osobnik zaczyna ycie jako sa-
miec, po czym staje si samic. Odwrotne zjawisko na-
zywa si protogyni i jest czstsze. Zamiana pci odby-
wa si w rnych sytuacjach. Samiec wargatka sanitarni-
ka posiada harem zoony z do 10 samic. Jeli usunie si
go, najwiksza i najbardziej dominujca z samic zaczy-
na zachowywa si po msku i w kocu pojawiaj si u
niej jdra. Po jej usuniciu kolejna samica zajmuje jej
miejsce. U Anthias squamipinnis osobniki gromadz si
w wiksze grupy, w ktrym samice znacznie przewy-
szaj liczebnoci samce. Jeli z grupy usunie si pewn
liczb samcw, ta sama liczba samic zmienia pe i zast-
puje je. U Amphiprioninae osobniki yj w grupach, w
ktrych rozmnaaj si tylko dwie najwiksze ryby, naj-
wikszy samiec i najwiksza samica. Jeli samica pole-
gnie, samiec zmienia pe, a nastpny najwikszy samiec
5.2 Taktyki rozrodcze
zajmuje jego miejsce[77] .
U gbinowych abnicoksztatnych z podrzdu
Ceratioidei o wiele mniejszy od samicy samiec na
stale przyczepia si do jej ciaa, stajc si waciwie miejsc tara oraz synchronizacji wydalania gamet. Obej-
produkujcym nasienie wyrostkiem. Tworz razem
jednostk semihermafrodytyczn[78] .
5.2 Taktyki rozrodcze
Samiec Chlamydogobius przywabiajcy samic
Doskonaokostne stosuj kilka rnych systemw rozrod-
czych. U niektrych gatunkw wystpuje promiskuityzm.
I samce, i samice kojarz si u nich z wielo-
ma partnerami, nie ma ewidentnych wyborw part-
nera. Stan taki odnotowano u ledzi oceanicznych,
pawich oczek, Epinephelus striatus, Dascyllus melanurus,
pielgnicowatych czy Clepticus parrae. Poligamia, w kt-
rej jedna z pci ma wielu partnerw, moe przybiera
wiele form. Poliandria polega na rozrodzie jednej doj-
rzaej samicy z wieloma samcami, ograniczajcymi swj
rozrd tylko do niej. Stanowi ona rzadko u doskonao-
kostnych i u ryb w oglnoci. Spotyka si j u Amphiprio-
ninae. Dodatkowo moe wystpowa w pewnym stopniu
u abnicoksztatnych, wrd ktrych niektre samice ma- utrzymuje si stale, natomiast u niektrych karpiowatych,
j wicej ni jednego przyczepionego do ich ciaa sam-
ca. Poligynia, polegajca na rozrodzie jednego samca z
wieloma samicami, jest znacznie czstsza. Opisywano j
u Cottoidea, bassowatych, garbikowatych (oprcz Am-
phiprioninae) i pielgnicowatych, u ktrych wiele samic
moe odwiedza terytorialnego samca, ktry strzee jaj
i modych oraz opiekuje si nimi. Poligynia moe take
wiza si z posiadaniem przez samca haremu zoone-
go z kilku samic, co wystpuje u mieszkacw raf ko-
ralowych, jak garbikowate, wargaczowate, skarusowate,
pokolcowate, rogatnicowate i Malacanthidae[69] .
Zachowanie typu lek, w ktrym samce urzdzaj poka-
zy przed samicami, odnotowano przynajmniej u jednego
gatunku, Cyrtocara eucinostomus. Podobne do tego sys-
temy rozrodu odnotowano u kilku innych gatunkw. U
gatunkw monogamicznych samce i samice tworz pa-
ry i rozmnaaj si tylko ze sob. Monogamia cechuje
sumikowate, wiele chetonikowatych, Hippocampus i kilka
9
innych gatunkw[69] . Zaloty odgrywaj u doskonaokost-
nych rol w rozpoznawaniu osobnikw wasnego gatun-
ku, zacienianiu wizi midzy partnerami, zajmowaniu
muj one zmian koloru, wydawanie dwikw i poka-
zy wizualne (prostowanie petw, szybkie pywanie, wy-
skoki). Czsto zachowuje si tak samiec. Jednak samica
te moe podejmowa takie zachowania, by przezwyci-
y terytorialnego samca, ktry inaczej zdobyby nad ni
przewag[79] .
Na grze samiec, na dole samica Bolbometopon muricatum
przykad dymorzmu pciowego
Niektre gatunki rozwiny dymorzm pciowy. Pole-
ga on na tym, e osobniki jednej pci, zazwyczaj sam-
ce, rozwijaj drugorzdowe cechy pciowe zwikszaj-
ce ich szanse na sukces rozrodczy. Samiec Coryphaena
ma wiksz i bardziej tp gow, ni samica. U kil-
ku gatunkw karpiowatych samiec w okresie godowym
wyksztaca opuchnit gow i niewielkie guzki[80] . Sa-
miec Bolbometopon muricatum posiada rozwinite czo-
o z grzebieniem kostnym, uywa go w zrytualizowanych
walkach na gowy[81] . Dymorzm moe obejmowa tak-
e rnice barwne. Znowu to samiec jest zazwyczaj ja-
skrawiej ubarwiony. U niektrych karpiecoksztatnych,
tczankowatych i wargaczowatych ubarwienie takie
ciernikowatych, niektrych okoniowatych i bassowatych
kolory zmieniaj si wraz z por roku. Rzeczone ubar-
wienie moe atwo rzuca si w oczy drapienikom, jed-
nak korzy wynikajca z rozrodu moe przekracza za-
groenie ze strony drapienikw[80] .
Samce niezdolne do zdobycia samicy uciekaj si do in-
nych sposobw osigania sukcesu rozrodczego. U takich
bassowatych jak bass niebieski wiksze, starsze samce,
ktrym udao si zdoby samic, buduj gniazdo dla za-
padnianych rzez siebie jaj. Mniejsze samce satelickie na-
laduj zachowanie samic i ich ubarwienie, by dosta si
do gniazda i zapodni jaja. Jeszcze inne samce czaj si
w pobliu gniazda, by popiesznie popdzi do i zapad-
nia w biegu. Samce te s jeszcze mniejsze od satelickich.
Samce takie wystpuj rwnie u Oncorhynchus, u kt-
rego mniejsze samce nie mogce zdoby pozycji u samic
mkn, gdy duy, dominujcy osobnik wanie zapadnia
ikr[82] .
10
5.3 Tarliska i opieka rodzicielska
Samiec ciernika buduje gniazdo i rywalizuje z innymi, aby przy-
cign samic, by zoya jaja w jego gniedzie. Nastpnie
ochrania i wachluje jaja. Ilustracja Lydona, 1879
Teleostei mog trze si w toni wodnej bd na dnie. Ten
pierwszy przypadek ogranicza si w wikszoci do raf
koralowych; ryby pdz w kierunku powierzchni, uwal-
niajc gamety. Wydaje si to chroni jaja przed drapie-
nikami i umoliwia im rozprzestrzenianie si z prdem.
Jednak potomstwo nie otrzymuje opieki rodzicielskiej.
Ryby trace si w toni wodnej czciej ni te wybierajce
podoe czyni to grupowo. Ryby trce si na dnie czsto
dokonuj rozrodu w gniazdach, szczelinach skalnych czy
jamach. Niektre jaj mog przyczepia si do rnego ro-
dzaju podoa, jak skay, roliny, drewno czy muszle[83] .
Ciarny samiec konika morskiego
Wrd doskonaokostnych jajorodnych 79% nie za- gatunkw sodkowodnych skada jaja demersalne, grube,
pewnia opieki rodzicielskiej[84] . Jeli ju, to znacznie pigmentowane, wzgldnie cikie i zdolne do przyczepie-
5 ROZMNAANIE
czciej potomstwem zajmuje si samiec[84][85] . Opie-
ka ojca powstaa na zasadzie egzaptacji z samcze-
go terytorializmu[86][87] . Niezwykym przykadem opie-
ki matczynej jest Symphysodon, zapewniajcy skad-
niki odywcze rozwijajcym si modym w luzie[88] .
Pewne gatunki Teleostei trzymaj jaja bd mo-
de przyczepione do swych cia. Jaja ariusowatych,
apogonowatych, Opistognathidae i innych (ryby okre-
lane mianem pyszczakw) inkubuj si w jamach ust-
nych. U niektrych afrykaskich pielgnicowatych w ja-
mie ustnej odbywa si zapodnienie. U gatunkw takich
jak Bujurquina vittata mode po wykluciu si s wysia-
dywane, w czym mog uczestniczy oboje rodzice. Czas
wypuszczenia modych zaley od gatunku. Niektre pysz-
czaki wypuszczaj mode zaraz po wykluciu si, podczas
gdy inne trzymaj jeszcze osobniki modociane. Oprcz
przetrzymywania w jamie ustnej niektre doskonaokost-
ne wyksztaciy struktury do przenoszenia modych. Sa-
miec Kurtus ma na czole kostny haczyk do przenoszenia
zapodnionych jaj. Pozostaj one na haku a do wyklu-
cia si. U konikw morskich samiec dysponuje kieszeni
rozrodcz, w ktrej samica umieszcza zapodnione jaja.
Pozostaj one w kieszeni, nim stan si wolno pywajcy-
mi modymi. Samica Aspredinidae ma z kolei na brzuchu
struktury, do ktrych przyczepiaj si jaja[89] .
U niektrych gatunkw wykazujcych opiek rodziciel-
sk mode z poprzedniego tara mog zosta z rodzica-
mi i nie im pomoc w opiec nad swym nowym rodze-
stwem. Obserwowano takie zjawisko u okoo 19 gatun-
kw pielgnicowatych z jeziora Tanganika. Bior udzia
w czyszczeniu i wachlowaniu jaj oraz larw, czyszczeniu
zagbienia, w ktrym odbywa si rozrd, oraz broni
terytorium. Cechuj si zredukowanym tempem wzro-
stu, ale otrzymuj ochron przed drapienikami. Wrd
doskonaokostnych wystpuje te pasoytnictwo rozrod-
cze. Niektre Leuciscinae mog trze si w gniazdach
samogowowatych, jak te nalecych do Leuciscinae in-
nych gatunkw. Gitkozb ctkowany znany jest ze ska-
dania jaj na podou, kiedy pyszczaki pielgnicowate
zbieraj swoje i mode gitkozby zjadaj larwy pielgni-
cowatych. U niektrych rodzin doskonaokostnych roz-
win si kanibalizm synowski, ktrego ewolucyjna rola
polega na moliwoci przetrwania godu[90] .
5.4 Wzrost i rozwj
Zycie Teleostei przebiega w czterech etapach: jajo, lar-
wa, osobnik modociany i dorosy. Moe si ono zacz
w pelagialu bd demersalu (w pobliu dna). Wikszo
morskich doskonaokostnych ma jaja pelagiczne, prze-
zroczyste i wyporne, w cienkiej otoczce. Polegaj one na
prdach oceanicznych w rozprzestrzenianiu si, a rodzi-
ce nie opiekuj si nimi. Po wykluciu si planktoniczna
larwa nie potra jeszcze pywa. Dysponuje pcherzy-
kiem tkowym zapewniajcym jej pokarm. Wikszo
 11

awica drapienych Caranx melampygus w obku

sardelowatych

Nowo wykluty oso atlantycki ma jeszcze pcherzyk tkowy
6 awice
Wiele doskonaokostnych tworzy awice, co u rnych ga-
tunkw spenia rne funkcje. Czasami jest to adaptacja
przeciwdziaajca drapienictwu, poprawiajca ich wy-
krywanie. Czsto w grupie wydajniej zdoby pokarm, po-
jedyncza ryba optymalizuje sw strategi, doczajc do
awicy bd j opuszczajc. Gdy zauwaony zostanie dra-
pienik, jego potencjalna zdobycz odpowiada defensyw-
nie, kolektywnych zachowaniem, jak zsynchronizowane
ruchy awicy. Jej reakcja nie ogranicza si tylko do ukry-
cia si bd ucieczki, wystpuje te na przykad rozdrob-
nienie awicy i ponowne jej zebranie si. Ponadto ryby
gromadz si w celach rozrodczych[94] .

nia si do podoa. W przeciwiestwie do swych pelagicz-

nych odpowiednikw wylgajce si z nich larwy potra- 7 Relacje z czowiekiem
pywa i odywia si zaraz po opuszczeniu jaja[75] .
Larwy doskonaokostnych czsto w ogle nie przypomi- 7.1 Ekonomia
najce osobnikw dorosych, zwaszcza u gatunkw mor-
skich. Niektre larwy uznawano wrcz za osobne gatunki.
Larwy cechuje znaczna umieralno. Wikszo z nich
umiera z godu bd na skutek drapienictwa w pierw-
szym tygodniu swego ycia. Ze wzrostem umieralno
spada, nabywaj wikszej tolerancji i wraliwoci zjo-
logicznej, zdolnoci ekologicznych i behawioralnych[91] .
Osobniki modociane wygldaj podobnie do form doro-
sych. W peni rozwinite s ju szkielet osiowy, narz-
dy wewntrzne, uski, pigmentacja i petwy. Przejcie z
etapy larwy do etapy osobnika modocianego moe by
proste i krtkie, jak u garbikowatych. U innych gatun-
kw, jak u ososia, Holocentrinae, babkowatych i dro-
ksztatnych jest to proces bardziej zoony, trwajcy klika
tygodni[92] . Jako dorose osobniki doskonaokostne zdol-
ne s do tworzenia gamet i rozrodu. Jak wiele ryb, rosn
Farma ryb w morzu Szkocji
one przez cae ycie. Dugo ycia zaley od gatunku.
Niektre ryby owne jak oko pospolity czy bass wielko-
gbowy yj do 25 lat. Istniej te gatunki yjce ponad
100 lat[93] .
12
Teleostei s na rne sposoby wane z ekonomicznego
punktu widzenia. Chwyta si je dla poywienia na caym
wiecie. Niewielka liczba gatunkw, w tym ledzi, dorsz
atlantycki, Pollachius sp., sardela europejska, tuczyk po-
spolity i makrela atlantycka zapewniaj ludzkoci milio-
ny ton poywienia kadego roku. Natomiast wiele innych
gatunkw ryb poawia si w skromniejszych ilociach[95] .
Doskonaokostne stanowi te wiksz cz ryb poa-
wianych sportowo[96] . owienie komercyjne i rekreacyj-
ne zapewnia prac milionom ludzi[97] .
Niewielka liczba gatunkw produktywnych obejmujca
karpia, ososia[98] , tilapi i sumoksztatne hodowana jest
na komercyjnych farmach, produkujcych miliony ton
bogatego w biaku pokarmu rocznie. Specjalici FAO
przewiduj ostry wzrost produkcji, do 2030 62% zjada-
nych przez czowieka ryb ma pochodzi z farm[99] .
Ryby zjada si wiee bd zachowuje tradycyjnymi me-
todami, obejmujcymi kombinacje suszenia, dymienia,
solenia i fermentacji[100] . Wspczesne metody obejmuj
zamraanie, suszenie na zimno i obrbk ciepln (take
podczas konserwacji). Z zamroonych ryb czyni si le-
ty, paluszki rybne oraz ciasto rybne. Ryby su te za do-
datek do poywienia na farmach rybnych i innych zwie-
rzt. Olej rybi robiony jest z wtroby, bogaty zwaszcza
w witaminy A i D, bd z cia ryb oleistych jak sardynka
czy led, suy do suplementacji witamin i leczenia ich
niedoborw[101] .
Niektre mniejsze i bardziej kolorowe gatunki su ja-
ko okazy akwariowe i zwierzta domowe. Zbaczowate
wykorzysta przemys skrzany. Z ryb wytwarza si te
karuk[96] .
7.2 Wdkarstwo
Rwnie dla wdkarzy doskonaokostne, jako znakomi-
ta wikszo wystpujcych na wiecie ryb, s niezwy-
kle wane. Wdkarstwo zaczyna si od ryby, jednak dla
osb uprawiajcych ten sport liczy si ona inaczej ni dla
rybaka dla wdkarzy nie jest towarem, lecz jako zdo-
bycz przede wszystkim potwierdzeniem opanowanej
sztuki[102] . Coraz czciej wdkarze wypuszczaj zowio-
ne ryby[103] . Z ekonomicznego punktu widzenia z wd-
karstwem wie si przede wszystkim przemys wyro-
bu sprztu, czsto zaawansowanego technologicznie[104]
(np. nowoczesne wkna wglowe produkowane z udzia-
em nanotechnologii do wyrobu blankw wdzisk i roto-
rw koowrotkw[105] ) oraz ga turystyczna gospodarki.
W krajach, gdzie stoi ona na wysokim poziomie (np. w
Szwecji), odgrywa do istotn rol w gospodarce krajo-
wej jako wany rodzaj turystyki[106] . Take w Polsce po-
dejmowane s inicjatywy majce na celu propagowanie
tego sportu[107] . Doskonaokostne s poawiane wszyst-
kimi metodami dozwolonymi przez prawo (przepisy te w
Polsce reguluje Ustawa o rybactwie rdldowym z 18
IV 1985 r.[108] ) oraz etyk wdkarsk, np[109] : drapie-
ne szczupaki na spinning[110] lub trolling, leszcze i karpie
7 RELACJE Z CZOWIEKIEM
metod gruntow (w tym na feeder) i spawik, turboty na
surfcasting czy lipienie na much. Wszystko to wpywa
na du rnorodno tego sportu, ktra zwiksza na je-
go popularno[109] .
7.3 Wpyw na pogowie
Dziaania czowieka wpyny na pogowie wiele ga-
tunkw doskonaokostnych poprzez nadmierne poo-
wy[111] , zanieczyszczenie rodowiska i globalne ocieple-
nie. Wrd wielu odnotowanych przypadkw przeowie-
nie spowodowao cakowit zapa nowofundlandzkiej
populacji dorsza atlantyckiego w 1992, w efekcie cze-
go Kanada nieodwoalnie zaprzestaa poowu. Niekt-
re wymarcia z komercyjnego punktu widzenia nie ozna-
czaj jednak rzeczywistego wymarcia gatunku[112] . Za-
nieczyszczenie, zwaszcza rzek i terenw przybrzenych,
szkodz rybom, gdy cieki, pestycydy i herbicydy do-
staj si do wody. Wiele trucizn, jak metale cikie,
chlorowcopochodne i karbaminiany, zakcaj rozrd
ryb doskonaokostnych, czsto przez zaburzenie ich uka-
du endokrynnego. W przypadku poci zanieczyszczenie
rzek powoduje powstawanie osobnikw hermafrodytycz-
nych, ktrych gonady zawieraj komrki wytwarzajce
gamety mskie (spermatogonia) i eskie oogonia). Jako
e zaburzenia endokrynne dotykaj take ludzi, doskona-
okostne su jako wskanik obecnoci takich substancji
w wodzie. Zanieczyszczenie wd doprowadzio do lokal-
nych wymiera populacji doskonaokostnych w wielu je-
ziorach pnocnej Europy w II poowie XX wieku[113] .
Efekty zmian klimatycznych na Teleostei mog by sil-
ne i zoone. Przykadowo zwikszone opady zimowe
(deszcz, nieg) mog szkodzi populacjom ryb sodko-
wodnych Norwegii, natomiast cieplejsze opady w lecie
zwiksza wzrost dorosych ryb[114] . W oceanach Tele-
ostei mog radzi sobie z ociepleniem tak jak z natu-
ralnymi zmianami w klimacie[115] . Nie jest pewne, jak
zakwaszenie oceanw, powodowane zwikszonym ste-
niem dwutlenku wgla, wpywa na doskonaokostne[116] .
7.4 Inne interakcje
Nieliczne gatunki s niebezpieczne dla czowieka. Za-
licza si do wgorz elektryczny i elektryczne sumy
Malapteruridae, ktre mog porazi prdem. Inne, jak
piraniowate czy Sphyraena, dysponuj potnym ugryzie-
niem i czasami atakuj kpicych si ludzi[96] .
Ryanka japoska i danio prgowany su jako mode-
le badawcze w badaniach z dziedziny genetyki i biologii
rozwoju. Danio to najczciej uywany w laboratoriach
krgowiec[96] , prezentujcy genetyk przypominajc
ssacz, maej wielkoci, o niewyszukanych wymaganiach
rodowiskowych, wydaje duo potomstwa, szybko ronie
i posiada zdolno absorbowania mutagenw dodawa-
nych do wody[117] .
7.5 W sztuce 13

Poggio a Caiano

Zoty wiek malarstwa holen-

derskiego: Fish Still Life with Stormy Seas, Willem
Ormea i Abraham Willaerts, 1636

Danio prgowany rozmnaany w instytucie badawczym

Mandarin Fish, Bian Sho-

7.5 W sztuce umin, Dynastia Qing, XVIII wiek
Teleostei by czsto przedstawiane w sztuce, co odzwier-
ciedlao ich rol ekonomiczn przez przynajmniej 14 ty-
sicy lat. Czsto ukazywano je w Staroytnym Egip-
cie, w Staroytnym Rzymie i Helladzie miay znacze-
nie mitologiczne. Stay si symbolem chrzecijastwa.
Artyci z Chin i Japonii podobnie wykorzystywali ry-
by w symbolice. Teleostei pojawiay si czsto w sztu-
ce renesansu, na obrazach martwej natury osigajcych
szczyt popularnoci w Holandii w XVII wieku. W XX Saito Oniwakamaru walczy z ol-
stuleciu rnorodni artyci tacy jak Paul Klee, Ren Ma- brzymim karpiej w wodospadzie Bishimon wedle
gritte, Henri Matisse i Pablo Picasso wykorzystywali Utagawy Kuniyoshi, XIX wiek
przedstawienia ryb do wyraania radykalnie rnych mo-
tyww, od atrakcyjnoci do przemocy[118] . Zoolog i ar-
tysta Ernst Haeckel namalowa doskonaokostne i inne
zwierzta w 1904 w Kunstformen der Natur. Haeckel zo-
sta przekonany przez Goethego i Humboldta, e tworze-
nie dokadnych przestawie nieznanych form ycia, jak
tych yjcych w gbinach oceanw, nie tylko pozwala Martwa natura z makre-
odkry prawa rzdzce ich powstaniem i ewolucj, ale l, cytrynami i pomidorem, Vincent Van Gogh, 1886
take kadzie nacisk na ukryte fragmenty ich pikna[119] .

Teleostei, Ernst Haeckel, 1904.

Rysunek nacienny przedstawia- Cztery gatunki, otoczone uskami
jcy pow, grobowiec skryby Menna, Teby,
Staroytny Egipt, ok. 14221411 p.n.e.

Renesans: Ryby, Antonio Ostraciontes, Ernst Haeckel,

Tanari, cok. 16101630, Willa Medyceuszw, 1904. 10 doskonaokostnych, w rodku Lactoria
14
cornuta
Fish Magic, Paul Klee, olej i
akwarela, 1925
8 Przypisy
[1] Teleostei, w: Integrated Taxonomic Information System
(ang.).
[2] Douglas Palmer: The Marshall Illustrated Encyclopedia of
Dinosaurs & Prehistoric animals. Marshall Editions Deve-
lopments, 1999. ISBN 978-1-84028-152-1.
[3] The Paleobiology Database. 14 June 2013.
[4] Kilarski W., 2007: Zarys anatomii i histologii ryb dosko-
naokostnych. Olsztyn: Instytut Rybactwa rdldowego.
ISBN 978-83-60111-20-8.
[5] Szataska D., 2007: Ryby : encyklopedia zwierzt. War-
szawa: Wydawnictwo Naukowe PWN ISBN 978-83-01-
15140-9.
[6] Biekowska_Wasiluk M., 2012: Gromada Osteichthyes
- kostnoszkieletowe. W: Ginter M. (red.) Ryby kopalne.
Wyd. Uniw. Warsz., strona 217
[7] Szarski H. 1990: Historia zwierzt krgowych. PWN,
strona 75.
[8] Patterson, C., Rosen, D. E.. Review of ichthyodectiform
and other Mesozoic teleost shes, and the theory and prac-
tice of classifying fossils. Bulletin of the AMNH. 158
(2), s. 81172, 1977.
[9] The Evolution of Fishes After the Devonian. W: Benton,
Michael: Vertebrate Palaeontology. Wyd. 3.. John Wiley
& Sons, 2005, s. 17584. ISBN 978-1-4051-4449-0.
[10] Vandewalle, P., Parmentier, E., Chardon, M.. The bran-
chial basket in Teleost feeding. Cybium. 24 (4), s. 319
42, 2000. ISSN 0399-0974.
[11] Moriyama, Y., Takeda, H.. Evolution and development
of the homocercal caudal n in teleosts. Development,
growth and dierentiation. 55 (8), s. 68798, 2013. DOI:
10.1111/dgd.12088.
[12] Bone, Q., Moore, R.: Biology of Fishes. Garland Science,
2008, s. 29. ISBN 978-0-415-37562-7.
[13] Greenwood, P., Rosen, D., Weitzman, S., Myers, G.. Phy-
letic studies of teleostean shes, with a provisional classi-
cation of living forms. Bulletin of the American Museum
of Natural History. 131, s. 339456, 1966.
[14] Teleost. [dostp 20-04-2016].
8 PRZYPISY
[15] Arratia, G.. Basal teleosts and teleostean phylogeny: re-
sponse to C. Patterson. Copeia. 1998 (4), s. 11091113,
1998. DOI: 10.2307/1447369. JSTOR 1447369.
[16] Near, Thomas J.: Resolution of ray-nned sh phylogeny
and timing of diversication. 2012. s. 1369813703.
[17] Betancur-R, Ricardo. The Tree of Life
and a New Classication of Bony Fishes.
PLOS Currents Tree of Life, 2013. DOI:
10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288.
[18] Laurin, M., Reisz, R.R.. A reevaluation of early am-
niote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean So-
ciety. 113, s. 165223, 1995. DOI: 10.1111/j.1096-
3642.1995.tb00932.x.
[19] Vertebrate Diversity: Actinopterygii - ray-nned shes.
[dostp 3-12-2015].
[20] Helfman, Collete, Facey & Bowen s. 26874
[21] Helfman, Collete, Facey & Bowen s. 27476
[22] Locomotor function of the dorsal n in teleost shes: expe-
rimental analysis of wake forces in sunsh. Journal of
Experimental Biology. 204, s. 294358, 2001.
[23] Steward, T. A., Smith, W. L., Coates, M. I.. The ori-
gins of adipose ns: an analysis of homoplasy and
the serial homology of vertebrate appendages. Proce-
edings of the Royal Society B. 281 (1781), 2014. DOI:
10.1098/rspb.2013.3120.
[24] Miller, Stephen, Harley, John P.: Zoology. Wyd. 7.
McGraw-Hill, 2007, s. 297.
[25] R. L. Dorit, W. F. Walker, R. D. Barnes: Zoology. Saun-
ders College Publishing, 1991, s. 6769. ISBN 978-0-03-
030504-7.
[26] Guinness World Records 2015. Guinness World Records,
2014, s. 60. ISBN 978-1-908843-70-8.
[27] Martill, D.M.. Leedsichthys problematicus, a giant lter-
feeding teleost from the Jurassic of England and France.
Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie. 11, s.
670680, 1988.
[28] Growth, age and size of the Jurassic pachycormid Le-
edsichthys problematicus (Osteichthyes: Actinopterygii).
W: Arratia, G, Schultze, H & Wilson, M: Mesozoic Fishes
5 Global Diversity and Evolution. Mnchen: Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, 2013, s. 145-175. ISBN 9783899371598.
[29] Roach, John: Worlds Heaviest Bony Fish Discovered?.
13-05-2003. [dostp 9-01-2016].
[30] Scientists Describe the Worlds Smallest, Lightest Fish. 20
July 2004. [dostp 9-04-2016].
[31] Maddock, L., Bone, Q., Rayner, J.M.V.: The Mechanics
and Physiology of Animal Swimming. Cambridge Univer-
sity Press, 1994, s. 5456. ISBN 978-0-521-46078-1.
[32] Ross, David A.: The Fishermans Ocean. Stackpole Books,
2000, s. 136138. ISBN 978-0-8117-2771-6.

[33] Schreiber, Alexander M.. Asymmetric craniofacial remo-
deling and lateralized behavior in larval atsh. Journal
of Experimental Biology. 209, s. 610621, 2006. DOI:
10.1242/jeb.02056.
[34] Jackson, John: How does the Remora develop its sucker?.
30-11-2012. [dostp 2-01-2016].
[35] Combes, Claude: Parasitism: The Ecology and Evolu-
tion of Intimate Interactions. University of Chicago Press,
2001, s. 23. ISBN 978-0-226-11446-0.
[36] Caira, J.N., Benz, G.W., Borucinska, J., Kohler, N.E..
Pugnose eels, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchi-
dae) from the heart of a shortn mako, Isurus oxyrin-
chus (Lamnidae). Environmental Biology of Fishes. 49,
s. 139144, 1997. DOI: 10.1023/a:1007398609346.
[37] Dudek & ICF International (2012). Desert Renewable
Energy Conservation Plan (DRECP) Baseline Biology
Report. California Energy Commission.
[38] Actinopterygii - ray-nned shes.
[39] N. V. Chernova, A. M. Friedlander, A. Turchik, E. Sala.
Franz Josef Land: extreme northern outpost for Arctic -
shes. PeerJ. 2, s. e692, 2014. DOI: 10.7717/peerj.692.
PMID: 25538869. PMCID: PMC4266852.
[40] What is an anadromous sh? A catadromous sh?. W:
Fish FAQ [on-line]. [dostp 12-01-2016].
[41] Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758). W: Cultured Aqu-
atic Species Information Programme [on-line]. 1-01-2004.
[dostp 2-01-2016].
[42] Timothy L.O Davis. Temporal changes in the sh fau-
na entering a tidal swamp system in tropical Australia.
Environmental Biology of Fishes. 21, s. 161172, 1988.
Springer Link (ang.).
[43] H. S. Raina, T. Petr: Coldwater Fish and Fisheries in The
Indian Himalayas: Lakes and Reservoirs. [dostp 6 01-
2016].
[44] Morelle, Rebecca: 'Deepest ever' living sh lmed. 7-10-
2008. [dostp 5-02-2016].
[45] Morelle, Rebecca: New record for deepest sh. 19-12-
2014. [dostp 5-02-2016].
[46] Meurant, Gerard: Fish Physiology V10A. Academic Press,
1984, s. 263. ISBN 978-0-08-058531-4.
[47] Liem, Karel F.: Paxton, J.R., Eschmeyer, W.N.: Encyclo-
pedia of Fishes. Academic Press, 1998, s. 173174. ISBN
0-12-547665-5.
[48] Armbruster, Jonathan W.. Modications of the digestive
tract for holding air in loricariid and scoloplacid catshes.
Copeia, s. 663675, 1998. DOI: 10.2307/1447796.
[49] James Orr: Fish. Microsoft Encarta 99, 1999. ISBN 0-
8114-2346-8.
[50] Seraphina Chung. Appropriate maze methodology to study
learning in sh. .
15
[51] Bentley, P.J.: Endocrines and Osmoregulation: A Compa-
rative Account in Vertebrates. Springer, 2013, s. 26. ISBN
978-3-662-05014-9.
[52] Whittow, G. Causey: Comparative Physiology of Thermo-
regulation: Special Aspects of Thermoregulation. Acade-
mic Press, 2013, s. 223. ISBN 978-1-4832-5743-3.
[53] McFarlane, Paul: Warm-blooded sh. W: Monthly Bulletin
[on-line]. 1-01-1999. [dostp 6-01-2016].
[54] R. Aidan Martin: Fire in the Belly of the Beast. 1992. [do-
stp 6-01-2016].
[55] Tuna: biology of tuna. W: Free Encyclopedia [on-line].
[dostp 2-01-2016].
[56] Brown, W. Duane. The concentration of myoglobin
and hemoglobin in tuna esh. Journal of Food Scien-
ce. 27 (1), s. 2628, 1962. DOI: 10.1111/j.1365-
2621.1962.tb00052.x.
[57] Fritsches, Kerstin: Warm eyes give deep-sea predators su-
per vision. 11-01-2005. [dostp 6-01-2016].
[58] K. Kardong: Vertebrates: Comparative anatomy, function,
evolution. Wyd. 5th. Boston: McGraw-Hill, 2008. ISBN
0-07-304058-4.
[59] Marisa N. Fernandes: Fish Respiration and Environment.
CRC Press, 8 January 2007, s. 42. ISBN 978-1-4398-
4254-6.
[60] Numerical Studies of Hydrodynamics of Fish Locomotion
and Schooling by a Vortex Particle Method. ProQuest,
2008, s. 14. ISBN 978-1-109-14490-1.
[61] Kapoor, B.G., Khanna, Bhavna: Ichthyology Handbook.
Springer, 2004, s. 149151. ISBN 978-3-540-42854-1.
[62] Patzner, Robert, Van Tassell, James L., Kovacic, Marcelo,
Kapoor, B.G.: The Biology of Gobies. CRC Press, 2011,
s. 261, 507. ISBN 978-1-4398-6233-9.
[63] Mudskipper pectoral n kinematics in aquatic and terre-
strial environments. The Journal of Experimental Biolo-
gy. 212, s. 22792286, 2009. DOI: 10.1242/jeb.029041.
PMID: 19561218.
[64] Jamon, M, Renous, S, Gasc, J.P., Bels, V i inni. Eviden-
ce of force exchanges during the six-legged walking of the
bottom-dwelling sh, Chelidonichthys lucerna. Journal of
Experimental Zoology. 307 (9), s. 542547, 2007. DOI:
10.1002/jez.401. PMID: 17620306.
[65] Dasilao, J.C., Sasaki, K.. Phylogeny of the yingsh
family Exocoetidae (Teleostei, Beloniformes). Ichthy-
ological Research. 45 (4), s. 347353, 1998. DOI:
10.1007/BF02725187.
[66] Wootton & Smith s. 56.
[67] An Introduction to Zoology. Jones & Bartlett Publishers,
2012, s. 370. ISBN 978-0-7637-5286-6.
[68] Wootton & Smith p. 55.
[69] Helfman, Collete, Facey and Bowen p. 457
16 8 PRZYPISY

[70] Wootton & Smith s. 53. [97] New Economic Report Finds Commercial and Recreatio-
nal Saltwater Fishing Generated More Than Two Million
[71] Wootton & Smith s. 7180. Jobs. [dostp 10-02-2016].
[72] Wootton & Smith s. 8182. [98] Scottish Fish Farm Production Survey 2014. The Scot-
[73] Wootton & Smith s. 8283. tish Government/Riaghaltas na h-Alba, September 2015.
ISBN 978-1-78544-608-5.
[74] Wootton & Smith s. 8385.
[99] Fish to 2030 : prospects for sheries and aquaculture (Re-
[75] Laying, E.: Fish Reproduction. [dostp 7-01-2016]. port 83177). 1-12-2013. [dostp 3-01-2016].

[76] Wootton and Smith p. 54. [100] Fish and sh products. [dostp 8 April 2016].

[77] Helfman, Collete, Facey and Bowen p. 458 [101] Sajid Maqsood, Prabjeet Singh, Munir Hassan Samoon,
Gohar Bilal Wani: Various sh And sh Products Being
[78] Wooten and Smith pp. 600601 Produced In Fish Processing Industries And Their Value
[79] Helfman, Collete, Facey and Bowen p. 465 Addition. [dostp 8-04-2016].

[80] Helfman, Collete, Facey and Bowen p. 463 [102] StanisawS. Stupkiewicz StanisawS., Wdkarstwo nowo-
czesne, wyd. Wydanie drugie, Warszawa: Wydawnictwo
[81] Muoz, R., Zgliczynski, B., Laughlin, J., Teer, B.. Extra- Alfa, , s.7-15., ISBN 83-7001-735-5.
ordinary aggressive behavior from the giant coral re-
ef sh, Bolbometopon muricatum, in a remote marine [103] Rekordy Polski w Dugoci Ryby, wedkarskiswiat.pl [do-
reserve. PLOS ONE. 7 (6), s. e38120, 2012. DOI: stp 2016-12-31] (pol.).
10.1371/journal.pone.0038120.
[104] FAO: (1964) Modern Fishing Gear Of The World 2 Fi-
[82] Helfman, Collete, Facey and Bowen p. 473 shing News Books. Resulting from the rst FAO Fishing
Gear Congress held in Hamburg in 1957. Download PDF
[83] Helfman, Collete, Facey and Bowen p. 46568 (69MB)
[84] John Reynolds, Nicholas B. Goodwin, Robert P. Frec- [105] MarekM. Kluczek MarekM., Rynek, AndrzejA. Zieliski
kleton. Evolutionary Transitions in Parental Care and Li- (red.), Wiadomoci Wdkarskie, Warszawa: Wiadomo-
ve Bearing in Vertebrates. Philosophical Transactions of ci Wdkarskie, stycze 2017, s. 43-48, ISSN 0137-8104.
the Royal Society B: Biological Sciences. 357 (1419),
s. 269281, 19-03-2002. DOI: 10.1098/rstb.2001.0930. [106] BartoszB. Szydowski BartoszB., Krlestwo Szwecji - ry-
PMID: 11958696. PMCID: PMC1692951. nek turystyczny, kwiecie 2014 (pol.).

[85] T. H. Clutton-Brock: The Evolution of Parental Care. [107] ElbietaE. Niedziejko ElbietaE., Turystyka wdkarska
Princeton, NJ: Princeton University Press, 1991. na obszarze objtym Lokaln Strategi Rozwoju Obszarw
Rybackich (LSROR), 2014 (pol.).
[86] John Werren, Mart R. Gross, Richard Shine. Paternity and
the evolution of male parentage. Journal of Theoretical [108] Ustawa o rybactwie rdldowym - 2015 - Tekst jednolity
Biology. 82 (4), s. 619631, 1980. DOI: 10.1016/0022- - Legeo, prawo.legeo.pl [dostp 2016-12-31] (pol.).
5193(80)90182-4. [dostp 15-09-2013].
[109] Tadeusz Andrzejczyk: Wdkarstwo jeziorowe. PWRiL,
[87] Jerey Baylis. The Evolution of Parental Care in Fishes, Warszawa 1984, Wydanie V, str. 148-167. ISBN 83-09-
with reference to Darwins rule of male sexual selection. 00498-2
Environmental Biology of Fishes. 6 (2), s. 223251,
1981. DOI: 10.1007/BF00002788. [110] Wdkarstwo spinningowe, Metoda spinningowa | pora-
dy, metoda - wedkuje.pl, wedkuje.pl [dostp 2016-04-20]
[88] Wootton & Smith s. 520 (pol.).

[89] Wootton and Smith pp. 57, 52330
[90] Helfman, Collete, Facey & Bowen s. 47273
[91] Helfman, Collete, Facey & Bowen s. 14647
[92] Helfman, Collete, Facey & Bowen s. 149
[93] Helfman, Collete, Facey & Bowen s. 15356
[94] Pitcher, Tony J.: 12. Functions of Shoaling Behaviour in
Teleosts. Springer, 1986, s. 294337.
[95] Capture production by principal species in 2012. [dostp
10-02-2016].
[96] S. M. Kisia: Vertebrates: Structures and Functions. CRC
Press, 2010, s. 22. ISBN 978-1-4398-4052-8.
[111] Vince, Gaia: How the worlds oceans could be running out
of sh. 20-09-2012. [dostp 1-05-2016].
[112] R. Kunzig. Twilight of the Cod. , s. 52, 1995. [dostp 1-
05-2016].
[113] Robert J. Wootton, Carl Smith: Reproductive Biology of
Teleost Fishes. John Wiley & Sons, 2014, s. 123125.
ISBN 978-0-632-05426-8.
[114] Martin Kernan, Richard W. Battarbee, Brian R. Moss:
Climate Change Impacts on Freshwater Ecosystems. John
Wiley & Sons, 2011, s. 93. ISBN 978-1-4443-9127-5.
[115] Fisheries Management and Climate Change in the Northe-
ast Atlantic Ocean and the Baltic Sea. Nordic Council of
Ministers, 2008, s. 48. ISBN 978-92-893-1777-1.
 17

[116] Committee on the Review of the National Ocean Acidi-

cation Research and Monitoring Plan, Ocean Studies Bo-
ard, Division on Earth and Life Studies, National Rese-
arch Council: Review of the Federal Ocean Acidication
Research and Monitoring Plan. National Academies Press,
2013, s. 3. ISBN 978-0-309-30152-7.

[117] Five reasons why zebrash make excellent research mo-

dels. 10-04-2014. [dostp 15 February 2016].

[118] Peter B. Moyle, Marilyn A. Moyle. Introduction to sh

imagery in art. Environmental Biology of Fishes. 31 (1),
s. 523, May 1991. DOI: 10.1007/bf00002153.

[119] Robert J. Richards: The Tragic Sense of Ernst Haeckel:

His Scientic and Artistic Struggles. [dostp 30 April
2016].

9 Bibliograa
Helfman, G., Collette, B. B., Facey, D. E., Bo-
wen, B. W.: The Diversity of Fishes: Biology, Evolu-
tion, and Ecology. Wyd. 2.. Wiley-Blackwell, 2009.
ISBN 978-1-4051-2494-2.

Wootton, Robert J., Smith, Carl: Reproductive Bio-

logy of Teleost Fishes. Wiley, 2014. ISBN 978-1-
118-89139-1.

Kontrola autorytatywna (takson):

BNCF: 3414
18 10 RDA, AUTORZY I LICENCJE TRECI I ZDJ

10 rda, autorzy i licencje treci i zdj

10.1 Tekst
Doskonaokostne rdo: https://pl.wikipedia.org/wiki/Doskona%C5%82okostne?oldid=48560554 Autorzy: WarXboT, MalarzBOT,
Adas bot, Ark, Farary, JAnDbot, Kenraiz, Jarek1969, CommonsDelinker, Piotr967, Stv.bot, LeafBot, D kuba, Mpn, MastiBot, Kami-
kazeBot, Mika58, Luckas-bot, AlohaBOT, Xqbot, RibotBOT, Alter welt, MerlIwBot, Olvido, Horgelblob, Addbot, Pawe Ziemian BOT,
EmptyBot, Czytelnik Janek, Pumpernikiel90, Justynian I Cesarz Rzymski oraz Anonimowy: 1

10.2 Zdjcia
Plik:AdamsRiverSalmonRun.ogv rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/24/AdamsRiverSalmonRun.ogv Licen-
cja: CC BY 3.0 Autorzy: Praca wasna Artysta: The Interior
Plik:Alepocephalus_rostratus_Gervais.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e6/Alepocephalus_rostratus_
Gervais.jpg Licencja: Public domain Autorzy: Les poissons Gervais, H. Artysta: Gervais et Boulart
Plik:Ameiurus_melas_by_Duane_Raver.png rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/94/Ameiurus_melas_by_
Duane_Raver.png Licencja: Public domain Autorzy: This image originates from the National Digital Library of the United States Fish
and Wildlife Service
Artysta: (transferred from en.wikimedia.org to commons.wikimedia.org by user:Auriong)
Plik:Anemone_purple_anemonefish.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9e/Anemone_purple_
anemonefish.jpg Licencja: CC BY-SA 3.0 Autorzy: Praca wasna Artysta: Nhobgood - Nick Hobgood
Plik:Anoplogaster_cornuta.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/43/Anoplogaster_cornuta.jpg Licencja:
Public domain Autorzy: ? Artysta: ?
Plik:Antonio_tanari,_pesci,_1610-30_ca..JPG rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fc/Antonio_tanari%2C_
pesci%2C_1610-30_ca..JPG Licencja: CC BY-SA 3.0 Autorzy: Praca wasna Artysta: Sailko
Plik:Aquarias_Danio_rerio-science_institute_01.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4e/Aquarias_
Danio_rerio-science_institute_01.jpg Licencja: CC BY-SA 3.0 Autorzy: Praca wasna Artysta:
pl.wiki: Karol007
Plik:Aspidorhynchus_acustirostris.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9b/Aspidorhynchus_acustirostris.
jpg Licencja: CC BY-SA 3.0 Autorzy: Fotograa wasna Artysta: User:Haplochromis
Plik:Atlantic_cod.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a3/Atlantic_cod.jpg Licencja: Public domain Autorzy:
? Artysta: ?
Plik:Atlantic_sturgeon_flipped.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1c/Atlantic_sturgeon_flipped.jpg Li-
cencja: Public domain Autorzy: http://www.fws.gov/r5crc/Fish/g_acox.jpg Artysta: Duane Raver/U.S. Fish and Wildlife Service
Plik:Aulopus_filamentosus.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4d/Aulopus_filamentosus.jpg Licencja:
Public domain Autorzy: Les poissons Gervais, H. Artysta: Gervais et Boulart
Plik:Barramunda_coloured.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e8/Barramunda_coloured.jpg Licencja:
Public domain Autorzy: http://www.archive.org/stream/guidetogalleries00brituoft#page/98/mode/2up/ Guide to the galleries of reptiles
and shes of the British Museum Artysta: W H Flower
Plik:Coelacanth_flipped.png rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/26/Coelacanth_flipped.png Licencja: Public
domain Autorzy: ? Artysta: ?
Plik:Commons-logo.svg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencja: Public domain
Autorzy: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to be sligh-
tly warped.) Artysta: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab.
Plik:Conger_conger_Gervais.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/76/Conger_conger_Gervais.jpg Licen-
cja: Public domain Autorzy: Les poissons Gervais, H. Artysta: Gervais et Boulart
Plik:Cuvier-105-Polyptre.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1d/Cuvier-105-Polypt%C3%A8re.jpg Li-
cencja: CC BY-SA 3.0 Autorzy: Le rgne animal Artysta: Georges Cuvier
Plik:Cynopotamus_argenteus.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/be/Cynopotamus_argenteus.jpg Licen-
cja: Public domain Autorzy: Voyage dans l'Amrique mridionale Artysta: Paul Louis Oudart
Plik:Cyprinus_carpio3.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1e/Cyprinus_carpio3.jpg Licencja:
Public domain Autorzy: Illustrations de Ichtyologie ou histoire naturelle gnrale et particulire des Poissons Bloch, Mar-
cus Elieser, J. F. Hennig, Plumier, Krger, Pater, Schmidt, Ludwig, Bodenehr, Moritz 1795-1797 (<a data-x-rel='nofollow'
class='external text' href='http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/btv1b2300245v/'>Bibliothque nationale de France</a>) Arty-
sta: nieznany<a href='https://www.wikidata.org/wiki/Q4233718' title='wikidata:Q4233718'><img alt='wikidata:Q4233718'
src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png' width='20' he-
ight='11' srcset='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x,
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x' data-le-width='1050'
data-le-height='590' /></a>
Plik:Description_des_reptiles_nouveaux,_ou,_Imparfaitement_connus_de_la_collection_du_Musum_d'histoire_
naturelle_et_remarques_sur_la_classification_et_les_caractres_des_reptiles_(1852)_(Crocodylus_moreletii).jpg rdo:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/49/Description_des_reptiles_nouveaux%2C_ou%2C_Imparfaitement_connus_
de_la_collection_du_Mus%C3%A9um_d%27histoire_naturelle_et_remarques_sur_la_classification_et_les_caract%C3%A8res_
des_reptiles_%281852%29_%28Crocodylus_moreletii%29.jpg Licencja: No restrictions Autorzy: https://www.flickr.com/photos/
internetarchivebookimages/20869413095/ Artysta: Internet Archive Book Images
10.2 Zdjcia 19

Plik:Deutschlands_Amphibien_und_Reptilien_(Salamandra_salamdra).jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/

commons/c/cf/Deutschlands_Amphibien_und_Reptilien_%28Salamandra_salamdra%29.jpg Licencja: Public domain Autorzy:
http://www.flickr.com/photos/biodivlibrary/5981666559 Artysta: Drigen, Bruno
Plik:Esox_lucius1.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c5/Esox_lucius1.jpg Licencja: Public domain Auto-
rzy: U.S. Fish & Wildlife Service National Image Library Artysta: Drawing by Timothy Knepp
Plik:FMIB_52170_Homocercal_tail_of_a_Flounder,_Paralichthys_californicus.jpeg rdo: https://upload.wikimedia.org/
wikipedia/commons/a/af/FMIB_52170_Homocercal_tail_of_a_Flounder%2C_Paralichthys_californicus.jpeg Licencja: Public domain
Autorzy: Jordan, David Starr (1907) Fishes, New York City, NY: Henry Holt and Company Artysta: David Starr Jordan
Plik:F_de_Castelnau-poissonsPl26_Osteoglossum_minus.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9d/F_
de_Castelnau-poissonsPl26_Osteoglossum_minus.jpg Licencja: Public domain Autorzy: File:F de Castelnau-poissonsPl26.jpg Artysta:
Francis de Castelnau
Plik:F_de_Castelnau-poissons_-_Diversity_of_Fishes_(Composite_Image).jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/
commons/f/f6/F_de_Castelnau-poissons_-_Diversity_of_Fishes_%28Composite_Image%29.jpg Licencja: Public domain Autorzy: Praca
wasna Artysta: Chiswick Chap; Francis de Laporte de Castelnau
Plik:Fish4104_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/14/Fish4104_-_
Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg Licencja: Public domain Autorzy: NOAA Photo Library: sh4104 Artysta: SEFSC Pascagoula La-
boratory; Collection of Brandi Noble, NOAA/NMFS/SEFSC.
Plik:FishKeyDay.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2d/FishKeyDay.jpg Licencja: Public domain Autorzy:
Fauna of British India, Fishes (www.archive.org) Artysta: Sir Francis Day
Plik:Fish_Magic.JPG rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Fish_Magic.JPG Licencja: Public domain Auto-
rzy: http://www.abcgallery.com Artysta: Paul Klee
Plik:Gasterosteus_aculeatus_1879.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f3/Gasterosteus_aculeatus_1879.
jpg Licencja: Public domain Autorzy: British fresh water shes Artysta: Alexander Francis Lydon
Plik:Gasterosteus_aculeatus_with_stained_neuromasts.png rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b8/
Gasterosteus_aculeatus_with_stained_neuromasts.png Licencja: CC BY 2.5 Autorzy: G3 cover image, September 2012 Artysta: Abigail
Wark
Plik:Giant_Oarfish.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/90/Giant_Oarfish.jpg Licencja: Public domain Au-
torzy: http://www.navy.mil/ah_online/archpdf/ah199704.pdf Artysta: Wm. Leo Smith
Plik:Gills.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/35/Gills.jpg Licencja: Public domain Autorzy: Bulletin of the
United States Fish Commission United States Fish Commission url Artysta: United States Fish Commission
Plik:Gonorynchus_gonorynchus.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7f/Gonorynchus_gonorynchus.jpg
Licencja: Public domain Autorzy: http://archive.org/stream/meblochiidoctor00bloc#page/78/mode/1up Artysta: from Marcus Elieser
Blochs Systema ichthyologiae
Plik:Gymnarque_du_Nil.JPG rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b7/Gymnarque_du_Nil.JPG Licencja: CC
BY-SA 3.0 Autorzy: Praca wasna Artysta: Thesupermat
Plik:Gymnotus_sp.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/44/Gymnotus_sp.jpg Licencja: CC BY 2.0 Autorzy:
Flickr: Gymnotidae Gymnotus sp Artysta: Clinton & Charles Robertson
Plik:Haeckel_Ostraciontes.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ad/Haeckel_Ostraciontes.jpg Licencja: Pu-
blic domain Autorzy: Kunstformen der Natur (1904), plate 42: Ostraciontes (see here, here and here Artysta: Ernst Haeckel
Plik:Haeckel_Teleostei.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a2/Haeckel_Teleostei.jpg Licencja: Public do-
main Autorzy: Kunstformen der Natur (1904), plate 87: Teleostei (see here, here, here and here) Artysta: Ernst Haeckel
Plik:Herring2.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/25/Herring2.jpg Licencja: CC-BY-SA-3.0 Autorzy: r-
do nie zostao podane w rozpoznawalny automatycznie sposb. Zaoono, e to praca wasna (w oparciu o szablon praw autorskich). Artysta:
Autor nie zosta podany w rozpoznawalny automatycznie sposb. Zaoono, e to Uwe kils (w oparciu o szablon praw autorskich).
Plik:Ijimaia_plicatellus1.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8d/Ijimaia_plicatellus1.jpg Licencja: Public
domain Autorzy: The deep-sea shes of the Hawaiian Islands Gilbert, Charles Henry, 1859-1928; Jordan, David Starr, 1851-1931
url Artysta: nieznany<a href='https://www.wikidata.org/wiki/Q4233718' title='wikidata:Q4233718'><img alt='wikidata:Q4233718'
src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png' width='20' he-
ight='11' srcset='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x,
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x' data-le-width='1050'
data-le-height='590' /></a>
Plik:Information_icon4.svg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1d/Information_icon4.svg Licencja: Public do-
main Autorzy: modied versions from below, which were modies of http://www.kde-look.org/ Artysta: penubag (color adjustments)
Plik:Loch_Ainort_fish_farm_-_geograph.org.uk_-_1800327.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/59/
Loch_Ainort_fish_farm_-_geograph.org.uk_-_1800327.jpg Licencja: CC BY-SA 2.0 Autorzy: From geograph.org.uk Artysta: Richard
Dorrell
Plik:Longnose_gar_flipped.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/Longnose_gar_flipped.jpg Licencja:
Public domain Autorzy: http://pond.dnr.cornell.edu/nyfish/fish.html Artysta: Ellen Edmonson and Hugh Chrisp
Plik:Macularius_spawn_initiation.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/55/Macularius_spawn_initiation.
jpg Licencja: CC BY-SA 3.0 Autorzy: Correspondence/personal work of P.V. Loiselle Artysta: Paul V. Loiselle
Plik:Male_desert_goby_(Chlamydogobius_eremius)_courting_a_female_1471-2148-11-233-1.jpeg rdo: https:
//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f2/Male_desert_goby_%28Chlamydogobius_eremius%29_courting_a_female_
1471-2148-11-233-1.jpeg Licencja: CC BY 4.0 Autorzy: Lehtonen T, Svensson P, Wong B (2011). "Both male and female iden-
tity inuence variation in male signalling eort". BMC Evolutionary Biology. DOI:10.1186/1471-2148-11-233. PMID 21827657. PMC:
3163561. Artysta: Lehtonen T, Svensson P, Wong B
20 10 RDA, AUTORZY I LICENCJE TRECI I ZDJ

Plik:Maler_der_Grabkammer_des_Menna_003.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/12/Maler_der_

Grabkammer_des_Menna_003.jpg Licencja: Public domain Autorzy: The Yorck Project: 10.000 Meisterwerke der Malerei. DVD-ROM,
2002. ISBN 3936122202. Distributed by DIRECTMEDIA Publishing GmbH. Artysta: Maler der Grabkammer des Menna
Plik:Mandarin_Fish_by_Bian_Shoumin.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7d/Mandarin_Fish_by_
Bian_Shoumin.jpg Licencja: Public domain Autorzy: http://www.tubaba.com/art/2007/0520/image_1842_11.html Artysta: Bian Shoumin
Plik:Moofushi_Kandu_fish.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/Moofushi_Kandu_fish.jpg Licencja:
CC BY-SA 2.5 it Autorzy: Praca wasna Artysta: Bruno de Giusti
Plik:Moonfish_600.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fd/Moonfish_600.jpg Licencja: Public domain Au-
torzy: http://oceanexplorer.noaa.gov/projects/02census/pelagics/media/moonfish.html Artysta: ?
Plik:Myctophum_punctatum1.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b7/Myctophum_punctatum1.jpg Li-
cencja: Public domain Autorzy: Rsultats des campagnes scientiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, prince souverain de Monaco
Albert I, Prince of Monaco, 1848-1922 url Artysta: Emma Kissling
Plik:Percopsis_omiscomaycus.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Percopsis_omiscomaycus.jpg Li-
cencja: Public domain Autorzy: http://pond.dnr.cornell.edu/nyfish/fish.html Artysta: Ellen Edmonson and Hugh Chrisp
Plik:Phylogenetic_tree_of_marsupials_derived_from_retroposon_data_(Paucituberculata).png rdo: https://upload.wikimedia.
org/wikipedia/commons/a/ae/Phylogenetic_tree_of_marsupials_derived_from_retroposon_data_%28Paucituberculata%29.png Li-
cencja: CC BY 2.5 Autorzy: Nilsson, M. A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Tran, N. V.; Zemann, A.; Brosius, J. R.; Schmitz,
J. R. (2010). Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions. PLoS Biology 8 (7): e1000436.
DOI:10.1371/journal.pbio.1000436. Artysta: Nilsson, M. A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Tran, N. V.; Zemann, A.; Brosius, J. R.;
Schmitz, J. R.
Plik:Pimephales_promelas.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/35/Pimephales_promelas.jpg Licencja: Pu-
blic domain Autorzy: ? Artysta: ?
Plik:Pink-wing_flying_fish.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/84/Pink-wing_flying_fish.jpg Licencja:
Public domain Autorzy: http://www.moc.noaa.gov/mt/las/photos2.htm Artysta: ?
Plik:Pirhana_jaws.JPG rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5f/Pirhana_jaws.JPG Licencja: CC BY-SA 3.0 Au-
torzy: Praca wasna Artysta: Andr-Philippe D. P.
Plik:Polymixia_nobilis.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/44/Polymixia_nobilis.jpg Licencja: Public do-
main Autorzy: ? Artysta: ?
Plik:Pond_smelt_illustration.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/Pond_smelt_illustration.jpg Licen-
cja: Public domain Autorzy:
Surf_Smelt,_Pond_smelt.jpg Artysta: Surf_Smelt,_Pond_smelt.jpg: Drawing by H. L. Todd, NOAAs Historic Fisheries Collection
Plik:Pseudopleuronectes_americanus.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/Pseudopleuronectes_
americanus.jpg Licencja: Public domain Autorzy: ? Artysta: ?
Plik:Remora_Belize_Reef.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/23/Remora_Belize_Reef.jpg Licencja: Pu-
blic domain Autorzy: Praca wasna Artysta: Tibor Marcinek
Plik:Rostrata.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/94/Rostrata.jpg Licencja: CC-BY-SA-3.0 Autorzy: Photo
by Uwe Kils Artysta: Uwe Kils
Plik:Saito_Oniwakamaru.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/75/Saito_Oniwakamaru.jpg Licencja: Pu-
blic domain Autorzy: http://visipix.com/search/search.php?userid=1616934267&q=%272aAuthors/K/Kuniyoshi%201797-1861%2C%
20Utagawa%2C%20Japan%27&s=23&l=en&u=2&ub=1&k=1 Artysta: Utagawa Kuniyoshi
Plik:Salmo_salar_(crop).jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Salmo_salar_%28crop%29.jpg Licencja:
Public domain Autorzy: http://images.fws.gov/ Artysta: Knepp, Timothy
Plik:Salmonlarvakils.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e2/Salmonlarvakils.jpg Licencja: CC-BY-SA-3.0
Autorzy: Praca wasna Artysta: Uwe Kils
Plik:Scomber_scombrus.png rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cb/Scomber_scombrus.png Li-
cencja: Public domain Autorzy: NOAA FishWatch Artysta: nieznany<a href='https://www.wikidata.org/wiki/Q4233718'
title='wikidata:Q4233718'><img alt='wikidata:Q4233718' src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/
Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png' width='20' height='11' srcset='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/
thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x, https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/
Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x' data-le-width='1050' data-le-height='590' /></a>
Plik:Sexual_dimorphism_in_Bolbometopon_muricatum.png rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/39/
Sexual_dimorphism_in_Bolbometopon_muricatum.png Licencja: CC0 Autorzy: http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/
journal.pone.0038120 Artysta: Muoz RC, Zgliczynski BJ, Laughlin JL, Teer BZ
Plik:Swim_bladder.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/dc/Swim_bladder.jpg Licencja: CC-BY-SA-3.0
Autorzy: Praca wasna Artysta: User:Uwe Gille
Plik:Tehotny_morsky_konik.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/02/Tehotny_morsky_konik.jpg Licencja:
CC BY-SA 3.0 Autorzy: http://nemcok.sk/?pic=9852 Artysta: Jaro Nemok
Plik:Van_Gogh_-_Stillleben_mit_Makrelen,_Zitronen_und_Tomaten.jpeg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/
commons/5/54/Van_Gogh_-_Stillleben_mit_Makrelen%2C_Zitronen_und_Tomaten.jpeg Licencja: Public domain Autorzy: repro from
art book Artysta: Vincent van Gogh
Plik:Wikispecies-logo.svg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Licencja: CC BY-SA
3.0 Autorzy: Image:Wikispecies-logo.jpg Artysta: (of code) cs:User:-xfi-
10.3 Licencja zawartoci 21

Plik:Willem_Ormea_&_Abraham_Willaerts_-_Vis_Stilleven_met_stormachtige_zeen.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/

wikipedia/commons/c/cb/Willem_Ormea_%26_Abraham_Willaerts_-_Vis_Stilleven_met_stormachtige_zee%C3%ABn.jpg Licencja:
Public domain Autorzy: Kunsthaus Lempertz Artysta: Willem Ormea (przed 16111673)
Plik:Zeus_faber.jpg rdo: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6b/Zeus_faber.jpg Licencja: Public domain Autorzy:
Illustrations de Ichtyologie ou histoire naturelle gnrale et particulire des Poissons Bloch, Marcus Elieser, J. F. Hennig, Plumier, Krger,
Pater, Schmidt, Ludwig, Bodenehr, Moritz 1795-1797 (<a data-x-rel='nofollow' class='external text' href='http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/
btv1b2300245v/'>Bibliothque nationale de France</a>) Artysta: Krger

10.3 Licencja zawartoci

Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0