Fiziologija - nerven sistem - potsetuvawe

Osnovna stukturna edinica na CNS e nevron ili nervnata kletka. Centralniot

nerven sistem sodr`i pove}e od 100 milijardi nevroni. Sekoj nevron se karakterizira
so specifi~na anatomska gradba. Izgraden e od kleto~no telo(soma) vo koe se nao|a
jadro (nukleus). Kleto~noto telo e obvitkano so mre`a od nervni vlakna koi imaat
razli~na funkcija i toa aksoni i dendriti. Aksonite go sproveduvaat signalot od
kleto~noto telo. Dendridite gi primaat signalite od aksonite na drugite neuroni.
Mestoto na koe nevronot se spojuva so drug nevron se narekuva sinapsa i istoto
pretstavuva prikladno mesto za kontrola na signalot. Sinapsite go odreduvaat
pravecot na {irewe na nervnite signali vo nervniot sistem.
Nevronot, vklu~uvaj}i gi i aksonot i dendritite se obvitkani so povr{inska
membrana. Membranata sodr`i semipermeabilna bimolekularna obvivka od
fosfolipidi. Golemite molekuli kako {to se organskite (amino k-ni, {ekeri itn.) i
naelektriziranite (jonite) ne mo`at da pominat niz istata. Dol` bimolekularniot
lipid se smesteni i drugi proteini {to zna~i deka permeabilnosta na membranata
zavisi od mnogu supstancii (organski komponenti i joni) koi se odgovorni i za
funkcionalnata aktivnost na membranata.

Vo kleto~nata membrana se nao|aat dva tipa na proteini:

1.Stap~esti proteini so -heliks struktura koi se receptori za ekstrkleto~ni

prenesuva~i na informacii kako {to se hormonite, nevrotransmiterite i antitelata.
2.Globularni proteini koi pretstavuvaat kanali niz koi pominuvaat jonite vo
membranata. Jonskite kanali se va`ni za funkcijata na nervnata kletka i tie mo`at da
se otvaraat ili zatvaraat vo zavisnost od volta`ata na hemiskite promeni ili ne mo`e
da se kontroliraat.

Potencijal na miruvawe

Kaj pove}eto nervi membranskiot potencijal na miruvawe e okolu -70 do -

90mV kako rezultat na slabiot inbalans na elektrolitite koi ja pominuvaat nervnata
membrana. Glavni elektroliti na nervnite aksoni i kleto~nite tela se natrium,
kalium, kalcium, magnezium i hloridite. Pri potencijal na miruvawe nervnata
membrana e nepropusliva za natrium poradi niskata koncentracija na natriumoviot jon
vo vozbudenata kletka. Kaliumovite joni mo`at da protekuvaat vnatre i nadvor od

1
kletkata so lesnotija {to zna~i deka membranata e visoko permeabilna za kaliumovi
joni. Intracelularno postoi visoka koncentracija na kaliumovi joni koi se privle~eni
od negativnoto polnewe na proteinskite molekuli. Taka, intracelularno dominira
kaliumoviot jon, a ekstracelularno natriumot i hloridot. Pri promeni na
intracelularnata ili ekstracelularnata koncentracija na kalium doa|a do promena na
potencijalot na miruvawe.

Od ovie pri~ini vozbudenata kletka bila tretirana od nevrofiziolozite kako da

e elektrohemiska odnosno Nernstova kletka. Potencijalot na miruvawe zatoa mo`e da
se objasni so Nernstovata ravenka:

E = -RT / zF ln [K+]i/[K+]o

Kade E = vnatre{en minus nadvore{en membranski potencijal

R = gasna konstanta
T = temperature
z = valentnosta na jonot
F = Faradeeva konstanta
[K+]i= aktivnosta na kaliumot intracelularno
[K+]o = aktivnosta na kaliumot ekstracelularno

Vo centralniot nerven sistem iinformacijata se prenesuva voglavno vo oblik na

akcionen potencijal ili u{te nare~en nerven impuls. Nervniot impuls se dvi`i dol~
neuronite koi se nao|aat rasporedeni eden do drug. Pri toa sekoj impuls mo`e da bide
zako~en vo prenesuvaweto od eden nevron na drug, izmenet od edine~en vo
pove}epovtoruva~ki impulsi ili da bide integriran so drugi impulsi od drugi nevroni.
Site ovie funkcii mo`at da bidat definirani kako sinapti~ki funkcii na nevronite.
Vo osnova postojat dva vida na sinapsi: hemiski i elektri~ni. Hemiskite slu`at
za prenos na signalot vo CNS. Kaj niv prviot nevron producira hemiska supstanca
neurotransmiter koja ponatamu deluva na receptornite proteini vo membranata na
sledniot nevron pri {to istiot mo`e da go ekcitira, inhibira ili da ja modificira
negovata osetlivost. Do denes se otkrieni 40 razli~ni transmiterski supstancii.
Elektri~nite sinapsi se karakteriziraat so postoewe na direkni, otvoreni i so
te~nosti ispolneti kanali za sproveduvawe na elektri~na struja od eden nevron na drug.

2
Najgolemiot del od tie kanali se izgradeni od mali proteini i tubularni strukturi koi
ovozmo`uvaat slobodno dvi`ewe na jonite od vnatre{nosta na kletkata kon nejzinata
nadvore{nost.

Akcioniot potencijal

Akcioniot potencijal pretstavuva reverzibilna depolarizacija na membranata

koja e rezultat na influksot na natriumovite joni niz otvorenite natriumovi kanali.
Transmembranskiot potencijal za vreme na akcioniot potencijal se dvi`i od -70 do
+40mV ( totalna promena od 110mV) i brzo se vra}a vo potencijalot na miruvawe.
Celokupniot nastan trae okolu 1msek.
Poradi neednakvite koncentracii na natrium i kalium od dvete strani na
membranata, zgolemenata propustlivosta na natrium predizvikuva struja kon
vnatre{nosta dodeka zgolemenata propustlivosta na kalium predizvikuva struja kon
nadvore{nosta na kletkata. Vo tek na {irewe na nervniot impuls najprvo doa|a do mala
depolarizacija na membranata. Kako rezultat na ova se otvoraat natriumovite kanali so
{to se ovozmo`uva protekuvawe na natriumovi joni kon vnatre{nosta so {to se vr{i
depolarizacija na membranata. Otkoga kletkata }e go dostigne pikot na akcioniot
potencijal, permeabilnosta za natriumot povtorno opa|a ( natriumova inaktivacija ili
repolarizacija ). Vo procesot na repolarizacija svoj udel ima otvoraweto na
volta`nite kaliumovi kanali. Nivnata aktivaciona kinetika e 10 pati pospora vo
odnos na natriumovite kanali. Kaliumovite kanali se otvoraat posle natriumovite i
doprinesuvaat za brzo zavr{uvawe na akvioniot potencijal. Kletkata poleka se vra}a
vo potencijal na miruvawe i stanuva visoko permeabilna za kaliumovi joni koi
izleguvaat od kletkata i ja vospostavuvaat povtorno membranskata ramnote`a. Posle
zavr{uvaweto na akcioniot potencijal kletkata ostanuva so malo zgolemuvawe na
koncentracijata na natriumovite joni i namaleni koncentracii na kaliumovi joni.
Pritoa se smeta deka energija dobiena so podelba na ATP mo`e da igra uloga na
natriumova pumpa ( ATP-aza sistemi ). Drugi ispituvawa odat vo pravec na toa deka
membranata za vreme na ekscitacijata odi od edna vo druga stabilna sostojba,
odnesuvaj}i se kako jonski izmenuva~.

3
Prag na volta`a

Elektri~en stimulans so pomala volta`a od potrebnata, mo`e da rezultira samo so

lokalna elektronegativnost i ne mo`e da dostigne akcionen potencijal. Volta`ata
potrebna za da se promeni lokaliziranata elektronegativnost vo {irok akcionen
potencijal, se narekuva prag na volta`a, i e tesno povrzan so vremetraeweto na
stimulacijata. Kolku podolgo trae stimulacijata, tolku e ponizok pragot na volta`a.

Refraktorija

Vedna{, {tom impulsot }e pomine niz aksonot, istiot e apsolutno refraktoren,

odnosno kompletno neaktiven i nitu eden stimulans, bez razlika na ja~inata ili
vremetraeweto ne mo`e da go vozbudi. Kratko vreme posle toa, aksonot stanuva
relativno refraktoren i reagira na impulsi koi se pojaki od normalno. Dol`inata na
refraktorniot period zavisi od frekvencijata na stimulacijata i od mnogu lekovi.

Brzina na prenos

Toa e brzina so koja impulsot se prenesuva niz nervot i e proporcionalna na

dijametarot na vlaknoto.

Hemiski transmiteri

Odreden broj na hemiski medijatori u~estvuvaat vo sinapti~kata transmisija. Za

da se identifikuva hemiski transmiter, treba da bidat ispolnat tri uslovi:

1. Supstancata mora da se oslobodi kaj predsinapti~kiot terminal so

stimulacijata. (Supstanciata mo`e da e sintetiziranana ili transportirana do
aktivnoto mesto)
2. Supstancata koja e aplicirana egzogeno mora da ima efekt vrz nervnata
stimulacija na postsinapti~kiot terminal identi~no kako i da e produciran od
sinapti~ka ekscitacija.
3. Supstancata mora da bide odstraneta ili inaktivirana na mestoto na akcija, i
specifi~ni antagonisti morat da ja blokiraat sinapti~kata akcija.

4
5
Hemiska transmisija

- transmiterot reagiraj}i so postsinapti~kiot receptor predizvikuva

ekscitacija ili inhibicija, pri {to se zgolemuva ili namaluva jonskata
sprovodlivost odnosno membranskata jonska propustlivost. Kako rezultat na ovie
procesi nevronot }e go zgolemi ili namali svoeto u~estvo vo generiraweto ili
prazneweto na akcioniot potencijal vo postsinapti~kite kletki.
- Ekscitacijata e prosledena so zgolemena permeabilnost na Na+ joni vo
nevronot, pri {to doa|a do depolarizacija na membranskiot potencijal i produkcija na
akcionen potencijal
- Inhibicijata se karakterizira so poremetena permeabilnost na K+ i Ca 2+
joni ili na dvata joni istovremeno, pri {to se producira elektrohemiski
ekvilibrium koj e poblizok do restinng potencijal
- Generiraweto na impuls se vr{i isklu~ivo vo eden pravec presinapti~ka kon
postsinapti~ka kletka, pri {to presinapti~kata kletka mora da e popozitivna vo
odnos na postsinapti~kata.

Sinapti~ka ekscitacija Presinapti~ka depolarizacija vodi kon aktivacija na naponski

aktiviranite (voltage-gated) kalciumovi kanali i influks na Ca2+. Influksot na Ca2+
za vozvrat vodi kon osloboduvawe na transmiteri. Kvantum e najmalata koli~ina na
transmiter koj normalno se osloboduva, a kvantalno osloboduvawe se javuva kaj site
hemiski transmitira~ki sinapsi. Dokolku transmiterot e ekscitatoren, elektri~niot
polne` na postsinapti~kata membrabna se namaluva. Vo ovoj slu~aj postsinapti~kiot
odgovor kon transmiter supstancata se sostoi od neto dvi`ewe na pozitiven polne` kon
vnatre (sinapti~ka depolarizacija).Bidej}i prolongiraweto na ovoj potencijal e bavno,
potencijalot se zgolemuva so zgolemuvawe na brojot na aktivirani sinapsi. Zbirot od
depolarizaciite predizvikani od sekoja sinapsa mo`e da dostigne kriti~na vrednost
(prag za generirawe impulsi) koga potencijalot vo miruvawe na postsinapti~kata
kletka i producira akcionen potencijal. Taka sinapti~kata depolarizacija mo`e na
krajot da predizvika isfrlawe na impuls koj se protega dol` nejziniot akson. Porano
se smetalo deka pri hemiska transmisija samo eden specifi~en hemiski transmiter se
osloboduva od presinapti~kata nervna kletka, no denes so sigurnost se znae deka
pove}e nervni kletki osloboduvaat pove}e od eden transmiter i pritoa mo`at da imaat
razli~ni aktivnosti.

Sinapti~ka transmisija Nevronite me|usebno komuniciraat poradi razlika vo

elektri~niot napon koj se javuva kako rezultat na dvi`ewe na jonite (elektri~en
proces) ili so osloboduvawe na hemiski transmiteri (hemiski proces). Procesot na
sinapti~ka transmisija opfa}a transfer na energijata od terminalnite vlakna na
aksonot od eden nevron do druga nervna kletka so koja ne se povrzani. Transmisijata na
nervniot impuls e hemiski proces.
Sinapti~kata transmisija zapo~nuva od presinapti~kiot nevron do postsinapti~kiot
nevron preku sinapti~kiot prostor so ja~ina od 250A. Na mestoto kade {to aksonot se
pribli`uva do postsinapti~kata kletka, istiot se razdeluva na pove}e vlakna
(teledendriti) ~ij dijametar e 1 mikrometar ili pomalku. Ovie vlakna imaat jazlesti
zavr{etoci (terminali) ~ii dijametar iznesuva 4 mikrometri. Membranata ja pokriva

6
povr{inata na sekoj terminal. So ovaa membrana mo`at da bidat pokrieni i u{te 50
postoe~ki terminali koi mo`e da bidat vo kontakt so postsinapti~koto kleto~no telo.
Pome|u presinapti~kite i postsinapti~kite nervni kletki ne postoi anatomska
povrzanost bidej}i dvete se obvitkani so membrani i se odvoeni so sinapti~ko pole koe
e ispolneto so te~nost.

Presinapti~ka inhibicija Ovoj vid na inhibicija e manifestiran preku hemiski

transmiter vrz ekcitatornite presinapti~ki terminali a poretko vrz
postsinapti~kata membrana. Presinapti~kite inhibitori go namaluvaat
ekscitatornoto sinapti~ko dejstvo preku namaluvawe na iznesuvaweto na ekscitatorni
transmiterni supstancii vo presinapti~kite terminali.

Postsinapti~ka inhibicija Ishodot na postsinapti~kata inhibicija e sprotiven od

sinapti~kata ekscitacija. Postsinapti~kata inhibicija se ispoluva vrz
postsinapti~kata membrana preku namaluvawe na ekscitabilnosta na postsinapti~kiot
neuron. Inhibitornite sinapsi predizvikuvaat zgolemuvawe na postsinapti~kiot
membranski potencijal, produciraj}i go inhibitorniot postsinapti~ki potencijal.
(IPSP).
Pri sinapti~kata ekscitacija, nastanuva progresivna depolarizacija na
postsinapti~kite neuroni. Kaj postsinapti~kata inhibicija, postsinapti~kiot nevron
e vo hiperpolarizirana sostojba vo tek na koja negovata ekcitabilnost e namelena. Kako
i sinapti~kata ekscitacija, postsinapti~kata inhibicija e asocirana so promeni vo
permeabilnosta na postsinapti~kata membrana. Pri sinapti~kata ekscitacija doa|a do
nespecifi~na transmembranska migracija na nekolku joni. Ovoj protok na joni
producira hiperpolariziran membranski potencijal. Sinapsite od ovoj tip ja
spre~uvaat depolarizacijata na membranata i taka deluvaat protiv inicijacijata na
impulsi.

Postsinapti~ki potencijal Pove}eto nevroni se ekscetiraat kako rezultat na

aktivnosta na nevrotransmiteri koi gi manifestiraat nivnite efekti vrz receptorno
povrzanite jonski sprovodlivosti koi se nezavisni od potencijalot, odnosno receptorot
go menuva vrzaniot jonski kanal nezavisno od momentalniot membranski potencijal.
Sepak postojat nekoi neuroni koi se ekscitiraat nekonvencionalno preku
supstituirawe na konvencionalniot influks na Na joni i influks na Sa 2+ joni. Ovaa
aktivnost e predizvikana od neklasi~ni transmiteri koi deluvaat vrz receptori
povrzani so potencijal - ~ustvitelni provodlivosti. Namesto da predizvikaat promena
na depolarizira~kiot potencijal so direkno transmitersko dejstvo, ovie neklasi~ni
transmiteri manifestiraat modulatorna aktivnost vrz jonskata sprovodlivost.

7
8