Al or hablar de la seleccin natural, rpidamente asociamos el

significado del trmino con la idea de evolucin biolgica y

difcilmente podemos evitar la imagen de una jirafa alimentndose
de las hojas altas de un rbol, con la que tantas veces se nos ha
introducido en el concepto. La seleccin natural, digmoslo ya, es
el concepto ms importante de la biologa evolutiva. Es ms, su
importancia trasciende el mbito puramente biolgico hasta el
punto de constituir una de las ideas ms fecundas del pensamiento
humano. La idea de la seleccin natural es engaosamente sencilla,
y decimos engaosamente, puesto que son muchos los que
pensando que la entienden, la han malinterpretado o no la han
captado en toda su profundidad. Darwin comentaba de su amigo
T.H. Huxley, entusiasta seguidor y divulgador de la idea evolutiva,
que l, Huxley, no tena una idea exacta de la seleccin natural. An
en la actualidad podemos decir que la seleccin natural sigue
siendo malentendida por un gran nmero de bilogos. Puesto que
la seleccin natural es el concepto nuclear de la teora de la
evolucin biolgica y como, por otra parte, es un proceso tan poco
comprendido, se precisa de una exposicin clara y exacta acerca de
su significado y del papel que juega dentro de la biologa evolutiva
en particular y del conocimiento humano en general.

Evolucin biolgica

La seleccin natural y la evolucin se suelen relacionar siempre,

pero cul es exactamente la relacin terica que existe entre
ambos conceptos? Vemoslo. Las afirmaciones acerca de la
evolucin biolgica generalmente se refieren a uno de dos
aspectos conceptualmente distintos: 1) las afirmaciones acerca del
hecho evolutivo y 2) aquellas que se refieren al mecanismo de la
evolucin. Las primeras abarcan las disciplinas biolgicas, tales
como la paleontologa, la sistemtica, la anatoma comparada, la
embriologa, la biogeografa, la biologa de poblaciones... que
muestran de manera inequvoca el hecho de la evolucin, o sea,
que las formas orgnicas ahora existentes proceden de otras
distintas que existieron en el pasado, mediante un proceso de
descendencia con modificacin.

Las segundas, las afirmaciones acerca del mecanismo de la

evolucin, son aquellas que nos informan de los factores, fuerzas o
procesos que producen el cambio evolutivo, es decir, los
mecanismos naturales que causan la descendencia con
modificacin. Es en este apartado de las afirmaciones de los
mecanismos de la evolucin en donde debemos colocar la
seleccin natural como concepto. La seleccin natural es uno de los
procesos capaces de generar cambio evolutivo. Obsrvese que se
dice uno de los procesos, no el nico o exclusivo. Luego, la
seleccin natural debe incluirse entre los factores, el ms
importante sin duda, del cambio evolutivo. Esto es importante
tenerlo en cuenta, pues hay quienes piensan que si la seleccin
natural no es un mecanismo adecuado para explicar el cambio
evolutivo, entonces la evolucin quedara refutada. Pero esto es
una flagrante confusin entre las afirmaciones de hecho y de
mecanismo. La evolucin es un hecho establecido ms all de toda
duda razonable, y esto es independiente de si los mecanismos
aducidos para explicar el cambio evolutivo son o no verdaderos. Si
resulta que tras mucho estudiar una estructura o caracterstica de
un organismo, la seleccin no nos permite explicarla, debemos
recurrir a otros posibles procesos evolutivos que hayan podido
producirla y no negar el hecho evolutivo. El que no sepamos
explicar el porqu sucede un fenmeno no es ninguna razn para
negar dicho fenmeno. Una analoga cotidiana para enfatizar este
punto la podemos hacer con el tiempo meteorolgico. Nadie niega
la existencia de precipitaciones, gotas fras, vientos o tifones. Estas
evidencias constituyen afirmaciones de hecho acerca del tiempo
atmosfrico. Ahora bien, si queremos explicar el porqu se dan los
diferentes fenmenos meteorolgicos, entonces nos tenernos que
introducir en el mbito de las afirmaciones del proceso o de los
mecanismos meteorolgicos. Si resulta que los mecanismos en
este terreno de la investigacin cientfica no resultan adecuados
para explicar o predecir los hechos, quiere esto decir que no
existen tifones o lluvias? Obviamente, no.

Aunque tanto las ideas de la evolucin como de la seleccin

natural tenan precedentes, no fue hasta la aparicin de la obra "El
origen de las especies" de Charles Darwin que ambos conceptos se
establecieron slidamente. Darwin reuni una evidencia
arrolladora procedente de muy diversas disciplinas de
investigacin biolgica en favor del hecho evolutivo y logr que
esas disciplinas convergieran en el mbito de la explicacin en un
proceso natural: la seleccin natural. Es importante no disminuir la
trascendencia de la aportacin darwiniana, tanto en el momento
histrico de su aparicin como en la teora evolutiva actual.

Qu signific la seleccin natural en el contexto de la biologa

del siglo XIX? En 1802 el telogo W. Paley publica la obra "Teologa
natural" en donde arguye que el diseo funcional de los
organismos evidenciaba la existencia de un creador omnisapiente.
Segn l, por ejemplo, el ojo humano, con su delicado diseo,
constitua una prueba concluyente de la existencia de Dios. Para
aquellos naturalistas que queran explicar los fenmenos
biolgicos por procesos naturales, explicar la adaptacin, el fino
ajuste de los organismos a su ambiente, constitua el problema
fundamental. El argumento del diseo, que era el principal
principio de la corriente filosfica denominada teologa natural,
tena una gran influencia en los naturalistas del XIX. Para gran parte
de ellos, la teologa natural daba respuesta a las preguntas
relativas a la gnesis y a las adaptaciones de los organismos. En
contraste con esta situacin, las explicaciones de las teoras fsicas
del siglo XIX diferan radicalmente de las dadas por los naturalistas.
Los fsicos haban asimilado lo que se ha dado en llamar en el
terreno conceptual la "Revolucin copernicana". sta, iniciada en
los siglos XVI y XVII, signific un cambio radical en la manera de
considerar el concepto de naturaleza. Los fenmenos del Universo,
segn esta nueva concepcin, obedecan a leyes intrnsecas, eran
explicables por si mismo. La naturaleza, per se, era un objeto lcito
de investigacin cientfica. Notemos cun diferente era la visin de
los fsicos de la que tenan los naturalistas. Con la idea de la
seleccin natural de Darwin, la revolucin copernicana se introduce
en la biologa. Lo verdaderamente revolucionario en Darwin fue el
proponer un mecanismo natural de explicacin para la evolucin:
la teora de la seleccin natural. Con esta teora, Darwin provey
una alternativa a la que ofreca la teologa natural para explicar la
gnesis, diversidad y adaptacin de los organismos.

Ahora bien, hace ms de 130 aos que fue presentada la teora

de la seleccin natural. Qu hay acerca de su status actual? Qu
mejor forma de verlo que recogiendo la opinin al respecto de
reputados estudiosos actuales de la evolucin. Para D. Futuyma la
seleccin natural fue el principio central de la teora de Darwin del
cambio evolutivo y contina siendo el concepto preeminente de la
biologa evolutiva". M. Kimura, creador de la teora neutralista de la
evolucin molecular, nos dice: "Aunque mucho progreso se ha
hecho en biologa desde los tiempos de Darwin, su teora de la
seleccin natural permanece como la nica aceptable para explicar
por qu los organismos estn adaptados a su ambiente". Ciertos
autores dan todava una mayor generalidad a la seleccin natural,
as, para R. Dawkins, autor de "El gen egosta", "la 'supervivencia de
los ms aptos' de Darwin es un caso especial de una ley general de
la supervivencia de lo estable". El filsofo M. Ruse va ms lejos en
su aplicacin del concepto de seleccin de lo que es estrictamente
biolgico, pues opina que las respuestas a las preguntas sobre la
tica y epistemologa no pueden ser dadas sin tomarse a Darwin (la
seleccin natural) en serio (ver este vnculo). De estos comentarios
no slo se deduce la plena vigencia que la teora de la seleccin
natural contina teniendo, sino su creciente aplicacin en campos
ajenos a la biologa.

Desde su primera formulacin, la seleccin natural ha sido

precisada mucho ms, siendo la gentica de poblaciones, la
disciplina con mayor contenido terico de la biologa, la que ms la
ha desarrollado, As, sta ha podido determinar y cuantificar la
accin de la seleccin en el marco de una transmisin gentica
mendeliana y de una estructura poblacional y reproductiva dadas.
Aparte de estas especializaciones tericas sobre el concepto de
seleccin natural, tambin se han desarrollado definiciones de la
seleccin de modo muy abstracto, basndose en principios o
axiomas explicativos con un alto grado de generalidad.

Llegados a este punto el lector se estar preguntando cundo se

explicar la teora de la seleccin natural. Pues bien, vamos a
presentar sucintamente la seleccin del modo ms general y
sencillo posible. Para ello introduciremos los tres principios en los
que R. Lewontin esquematiza la seleccin natural. Principios, stos,
que ya estaban implcitos en la obra de Darwin. Antes de
enunciarlos, es mejor caracterizar el contexto abstracto donde
deben aplicarse. Pues los principios por s solos, sin ningn
sustrato que los sustente, no tienen ningn sentido. Partimos de
una poblacin o conjunto de elementos (con el mismo sentido que
tienen estos trminos en la teora de conjuntos). A los elementos
los llamaremos entidades biolgicas.

Entidades biolgicas

Por entidad biolgica definimos a toda entidad capaz de dejar

copias iguales o semejantes de s mismos y adems con la
potencialidad de dejar de existir como elemento o entidad, o sea,
de "morir". Ntese que de esta definicin no se excluyen ciertos
tipos de entidades que claramente podramos decir que son no
biolgicas. Y esto es importante, pues una de las ventajas de tener
una teora expresada abstractamente es el que pueda referirse a
entidades reales muy diferentes a aquellas que la inspiraron.
Volveremos a ello ms adelante. Bien, sobre esta poblacin base
vamos a definir los principios de la seleccin natural. El primero es
el principio de la variacin. Este nos dice que las entidades o
elementos de la poblacin no son todos iguales, es decir, podemos
establecer al menos para un carcter o atributo de las entidades,
diferencias entre las entidades dentro de la poblacin. El segundo
principio es el de la eficacia biolgica (fitness) diferencial. Segn
ste, algunas de las variantes establecidas por el primer principio
tienen como promedio mayor nmero de descendientes y/o mayor
supervivencia. O sea, las entidades que posean ciertas variantes
estarn asociadas a una mayor descendencia y/o longevidad. La
herencia es el tercer principio. Las entidades tienden a transmitir
sus caractersticas a la descendencia.

Con estas tres premisas, junto a la poblacin de referencia,

hemos expuesto la idea esencial de seleccin natural. Los tres
principios suelen resumirse en la frase: "variacin heredable en
fitness". Esta oracin constituye la proposicin fundamental de la
seleccin natural. El concepto de seleccin se nos presenta, pues,
como un sistema lgico, donde se dan unas condiciones necesarias
y suficientes para que se produzca el proceso de seleccin natural.
Si existe variacin entre las entidades de una poblacin, si las
variantes difieren en su fitness o eficacia biolgica (es decir, unas
variantes dejan ms descendientes o sobreviven ms que otras) y
si la variacin es heredable, entonces se sigue, como corolario, un
cambio evolutivo por seleccin natural. Por lo tanto, la seleccin es
el proceso que resulta de las tres premisas citadas. Y esto es as,
tanto en este como en cualquier otro mundo imaginable.

Con estas definiciones hemos caracterizado la seleccin natural.

Con ellas conceptualizamos la realidad de una determinada
manera, la correspondiente al lenguaje de la teora de la seleccin
natural. Cualquier sistema natural que se nos ocurra donde sean
aplicables estas definiciones constituir un modelo de la seleccin
natural. As, una poblacin de virus informticos, de cidos
nucleicos, de memes -trmino que introduce Dawkins para
referirse a elementos o unidades de informacin cultural- pueden,
al igual que verdaderos organismos biolgicos, ser potenciales
modelos de la teora de la seleccin natural. Lo nico que se les
exige para que funcionen como tales es que exista una
correspondencia entre el sistema real estudiado y el conjunto de
definiciones de la teora. Todas estas definiciones es posible que
resulten inicialmente un poco indigeribles. Quiz la mejor manera
de clarificarlas sea ayudndonos del dibujo abstracto que se
encuentra en este vnculo.

Con todo lo dicho podemos ahora ver cmo un bilogo evolutivo

utiliza la teora de la seleccin natural. Supongamos que est
estudiando una especie de mariposas y observa la estructura del
ala. Por qu todas las mariposas poseen la misma estructura?, es
decir, por qu no hallamos variacin para la estructura de este
carcter? Su lnea de razonamiento es la siguiente: originalmente,
podra haber distintas estructuras posibles de alas. Lo que pas es
que una de esas estructuras fue ventajosamente selectiva durante
el tiempo suficiente como para fijarse en la especie de mariposas y
sta es justamente la que vemos en la actualidad. Ms adelante, sin
embargo, es posible que surjan otras estructuras que sustituyan a
sta. Ahora nuestro bilogo observa el color del cuerpo de dichas
mariposas y ve que hay variacin heredable para este carcter.
Unas mariposas son oscuras, otras claras y unas terceras son de
color intermedio. Viendo que existe diversidad para este carcter
(polimorfismo), decide estudiar las proporciones de las distintas
formas durante varios anos. Tras ello, observa que las formas
oscuras van aumentando.

De este resultado deduce que la seleccin favorece a las

mariposas oscuras (seleccin direccional). Por el contrario, si
hubiera observado que las proporciones de las formas se
mantienen constantes en el tiempo, podra pensar que la seleccin
acta de modo tal que mantiene las relaciones cuantitativas entre
las distintas formas (seleccin equilibradora).

El valor de la teora de la seleccin natural, como el de cualquier

otra teora bien desarrollada, est en su capacidad para generar
cuestiones y aplicaciones interesantes. Si veo que las formas de
color oscuro aumentan en la poblacin, esto automticamente nos
sugiere una serie de cuestiones y experimentos que nos permitirn
profundizar en el sistema biolgico estudiado. Dejan ms
descendientes las formas oscuras que las claras? Si as es, qu
factores (ecolgicos) son los responsables? Quiz la seleccin no
acte directamente sobre ese carcter, sino sobre otro que est
asociado a l? Y as, de esta manera, el bilogo va introducindose
en cuestiones cada vez ms profundas. La teora de la seleccin
natural es el medio, el instrumento conceptual de anlisis para
ahondar, profundizar, en la evolucin biolgica.

Nos queda todava una importante pregunta que contestar. Por

qu unas variantes dejan ms descendientes o sobreviven ms que
otras? O dicho de otra forma, qu hace que una variantes tengan
ms fitness que otras? La respuesta a esta cuestin est en
relacin con el concepto de adaptacin biolgica. Sigamos con el
ejemplo de las mariposas. Suponemos que nuestra poblacin se
encuentra en un bosque cercano a una importante zona industrial
y que nos vamos al bosque a estudiarlas. En cuanto analizamos un
poco el sistema ecolgico, nos percatamos de que son muchas las
interacciones de todo tipo que pueden determinar la eficacia
biolgica de cada mariposa. La capacidad de capturar alimento, la
evitacin de los depredadores, el xito en el apareamiento de los
machos, la fecundidad de las hembras, etc., pueden ser algunos de
los factores. Nos preguntamos acerca del color de las mariposas.
Por qu las mariposas oscuras estn siendo seleccionadas en
perjuicio de las claras? Quiz las hembras de color oscuro sean
ms fecundas que las claras. Parece poco probable, sin embargo,
que haya una relacin entre el grado de pigmentacin del cuerpo y
el nmero de huevos que es capaz de dejar una hembra. Quiz los
machos oscuros tengan ms xito en el apareamiento que los
claros. Es posible. Pero parece ms plausible la hiptesis que
contiene esta pregunta: son las formas oscuras menos conspicuas
en el medio que se desenvuelven (la corteza negruzca de los
rboles) que las claras, de modo que los depredadores (aves)
capturan preferencialmente a estas ltimas? Con observaciones y
experimentos en la naturaleza, as como en el laboratorio,
podramos verificar esta hiptesis. Si resulta que es correcta,
entonces diremos que el color oscuro es adaptativo en esa
poblacin, y por tanto que ese color es una adaptacin. Luego, una
adaptacin es una estructura o variante que incrementa su
frecuencia en la poblacin por su efecto directo sobre la
supervivencia o el nmero de descendientes de los individuos que
la llevan.

Los lquenes que habitan la superficie de la corteza presentan

una coloracin negruzca por causa de la contaminacin
procedente de la zona industrial prxima. En este medio, el color
oscuro es mimtico, y por tanto, menos detectados por los
depredadores. As, el color oscuro es una adaptacin porque sus
portadores sobreviven ms -son depredados menos, como media
(estadsticamente) que los que son de color claro. Las
adaptaciones, esas estructuras que tanto nos asombran, son, por
tanto, aquellas caractersticas que han sido seleccionadas por su
efecto directo sobre la fitness. Muchos lectores habrn reconocido
que el ejemplo que hemos utilizado corresponde a un caso real: el
del melanismo industrial. Si hubiramos estudiado otra poblacin
de la misma especie en una zona no contaminada, veramos que
las formas claras seran las favorecidas, ya que en este caso, los
lquenes que habitan la corteza tienen su color natural, el gris claro,
y aqu las formas claras son las mimticas. Esto nos muestra que la
adaptacin no es una propiedad invariante, absoluta, sino
contingente, dependiente del contexto ecolgico. No existe a
priori una forma clara u oscura mejor. Tenemos que acudir siempre
al contexto ecolgico de cada poblacin para poder conocer el
porqu unas variantes son seleccionadas. No hay un principio
general acerca de lo que causa la adaptacin, esta es una funcin
de cada contexto ecolgico.

Aunque toda adaptacin es un producto de la seleccin, no todo

proceso selectivo implica una adaptacin. Supongamos que las
mariposas oscuras tienen, por alguna causa independiente, unas
antenas ms largas que las claras. Cuando las formas oscuras
incrementen en la poblacin tambin lo harn correlativamente las
antenas ms largas. Ahora bien, aun cuando veamos que hay
seleccin de las antenas largas, no debemos suponer que las
antenas largas son una adaptacin, pues su seleccin se debi a la
asociacin entre el color oscuro y esta variante. Cuando existe
seleccin para un carcter que es adaptativo, hablamos de
seleccin para. El trmino seleccin de se reserva para referirse a
cualquier tipo de seleccin, adaptativa o no.

Dawkins utiliza el razonamiento darwiniano (el de la seleccin

natural) para explicar por qu un concepto cientfico, una moda o
cualquier conocimiento o trozo de informacin se mantiene, crece
o se extingue en la cultura humana. Los distintos pedazos de
informacin, que l denomina memes, se generan continuamente
mediante pensamiento creativo (anlogo a las mutaciones) y saltan
de un cerebro a otro por imitacin. Unos memes, bien por su
poder explicativo, por su valor esttico, o por cualquier otra razn,
tienen ms "fitness" que otros, es decir, perviven durante ms
tiempo o se transmiten a un mayor ritmo que el resto en la cultura
humana. La evolucin de las diversas parcelas del conocimiento y
de la cultura humana pueden, de esta forma, verse bajo la
perspectiva darwiniana.

Como conclusin de este largo articulo podemos afirmar que la

teora de la seleccin natural goza en la actualidad de una
excelente salud. No slo contina siendo el paradigma de la
evolucin biolgica, sino que adems es una valiosa herramienta
heurstica para analizar otros campos del conocimiento. Con todo
lo que se ha explicado, esperamos que cuando el lector vuelva a or
hablar acerca de la seleccin natural no solo reviva la imagen ms
estereotipada de la jirafa sino tambin todos los mltiples aspectos
que este concepto implica.