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FICHA DE IDENTIFICACIN DE TRABAJO DE INVESTIGACIN

Ttulo: CARACTERSTICAS DE LA SNTESIS DE PROTENAS EN

RUMIANTES.
Autores: 1. Salgari Hurtado Yesenia
2. Mercado Marco Diego
3. Mariscal Jos
4. Maria Teresa
Fecha:

Cdigo de estudiante: 1.
2.
3.
4.

Carrera: Medicina Veterinaria y Zootecnia

Asignatura: Bioqumica II
Grupo:
Docente: Dr. Jaime Alcazar
Periodo Acadmico: I/2016

Copyright (AO) por Salgari Hurtado Yesenia Mercado Marco diego Mariscal Jos Mara Teresa. Todos los derechos reservados.
RESUMEN:
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La sntesis de protenas en rumiantes es un factor importante para entender el proceso de alimentacin

de esta especie animal. En el presente trabajo se explica este fenmeno de manera clara y concisa.

Los rumiantes poseen el beneficio de tener una cmara fermentativa pre-gstrica, formada por tres
compartimientos: el retculo, el rumen y el omaso. Estos compartimientos, tambin llamados
preestmagos, se caracterizan por tener un epitelio no secretor, a diferencia de lo que es la cavidad
gstrica propiamente dicha (el abomaso) cuya mucosa es secretora y cum- ple prcticamente las
mismas funciones que el estmago simple de los monogstricos

Esta digestin fermentativa es ms lenta y los sustratos son alterados en mayor grado que en la
digestin glandular. Adems la fermentacin ocurre en un medio anaerobio. La digestin aloenzimtica
puede ocurrir en solo dos sitios del tracto gastrointestinal. Estos sitios son el ciego y/o colon por un
lado y por otro lado en el retculo-rumen.

Es importante sealar que los procesos digestivos de fermentacin microbiana no ocurren en el

rumiante desde su nacimiento. En terneros recin nacidos las dimensiones de los pre-estmagos en su
conjunto (aprox. 40%) no llegan a superar a las del abomaso, la poblacin de microorganismos
fermentativos es casi nula y el desarrollo de las papilas retculo-ruminales y las lminas omasales es
muy rudimentario. Esto es debido a una falta de desarrollo de los pre- estmagos en el recin nacido,
quien es considerado un no-rumiante mientras sea lactante. La leche pasa directamente desde el
esfago hacia el canal omasal gracias a una estructura funcional ubicada en la pared del retculo: la
gotera esofgica o surco reticular.

Palabras clave: Rumiantes protenas digestin retculo fermentacin rumen - degradacin

ABSTRACT:
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Protein synthesis in ruminants is an important to understand the process of feeding this animal species
factor. In this paper this phenomenon clearly and concisely explained.

Ruminants have the benefit of having a pre-gastric fermentation chamber, consisting of three
compartments: the reticulum, rumen and omasum. These compartments, also called forestomachs, are
characterized by a non-secretory epithelium, unlike what is the proper (abomasum) gastric cavity
mucosa which is secretory and practically fulfills the same functions as the simple stomach of
monogastric

This fermentation and digestion is slower substrates are altered to a greater degree than in the glandular
digestion. In addition, the fermentation takes place in an anaerobic environment. The Allozyme
digestion can occur in only two sites in the gastrointestinal tract. These sites are blind and / or colon on
one side and on the other hand in the rumen.

It is important to note that the digestive processes of microbial fermentation in ruminant not occur from
birth. In newborn calves the size of the pre-stomachs as a whole (approx. 40%) fail to overtake the
abomasum, the population of fermentative microorganisms is almost nil and the development of the
reticulum-rumen papillae and omasales sheets it is very rudimentary. This is due to a lack of
development of pre- stomachs in the newborn, who is considered a non-ruminant while a nursing
infant. The milk goes directly from the esophagus into the omasal channel thanks to a functional
structure located in the reticulum wall: esophageal leak or reticular groove.

Key words: Ruminants - proteins - digestion - reticulum - fermentation - rumen - degradation

NDICE DE CONTENIDO

1. INTRODUCCIN.........................................................................................................5
 4

2. JUSTIFICACIN...........................................................................................................6
3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA.......................................................................7
4. OBJETIVOS...................................................................................................................7
4.1. Objetivo General.....................................................................................................7
4.2. Objetivos Especficos..............................................................................................7
5. MARCO TERICO.......................................................................................................8
5.1. Digestin en retculo rumen.................................................................................8
5.2. Fermentacin...........................................................................................................9
5.3. Composicin de los alimentos.................................................................................9
5.4. Procesos en el retculo-rumen...............................................................................10
5.5. Animales lactantes.................................................................................................12
5.6. Microorganismos ruminales..................................................................................12
5.7. Condiciones del medio retculo-ruminal...............................................................14
5.8. Carbohidratos........................................................................................................15
5.8.1. Tipos de carbohidratos....................................................................................15
5.9. Degradacin de la celulosa....................................................................................17
5.10. cidos grasos voltiles........................................................................................18
5.11. Metabolismo de los carbohidratos.......................................................................20
5.12. Formacin de gas.................................................................................................22
5.13. Relacin entre AGV............................................................................................22
5.14. pH ruminal...........................................................................................................24
5.15. Mecanismos fisiolgicos para mantener el pH ruminal......................................27
5.16. Absorcin de AGV..............................................................................................29
5.17. Protenas..............................................................................................................31
5.18. Ciclo de la urea....................................................................................................34
5.19. Aprovechamiento de las protenas microbianas por el rumiante.........................35
5.20. Lpidos.................................................................................................................36
5.20.1. Lpidos en los vegetales...............................................................................36
5.20.2. Acidos grasos en la dieta..............................................................................36
5.20.3. Uso de lpidos en la dieta.............................................................................37
5.20.4. Metabolismo de los lpidos en el rumen.......................................................37
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5.21. Biohidrogenacin................................................................................................39
5.22. Vitaminas.............................................................................................................39
6. CONCLUSIONES.......................................................................................................40
BIBLIOGRAFA..............................................................................................................42

NDICE DE FIGURA

Figura 1: Esquema de la composicin de los alimentos............................................................

Figura 2: Esquema de los procesos que sufre el alimento en el retculo-rumen........................

Figura 3: Esquema de enlaces....................................................................................................

Figura 4: Representacin esquemtica de los tres cidos grasos voltiles producidos

en el retculo- rumen que son aprovechados por el rumiante....................................................

Figura 5: Todos los carbohidratos de la dieta son transformados en piruvato...........................

Figura 6: Vas metablicas ruminales de acetato, butirato y propionato...................................

(Adaptado de Cunningham 2002)..............................................................................................

Figura 7: Produccin total de AGV en rumen con dos niveles de concentrados en la

dieta (Adaptado de Church, 1988).............................................................................................

Figura 8: Relacin del pH ruminal con las proporciones de cido actico,

propinico y lctico produci- das (Adaptado de Church, 1988)................................................

Figura 9: Relacin entre pH ruminal, produccin de saliva y tiempo destinado a la

rumia con la composicin de la dieta (Adaptado de Church, 1988)..........................................
 6

Figura 10: Tasa de fermentacin de los componentes de la alfalfa en el rumen

(Adaptado de Church, 1988)......................................................................................................

Figura 11: Variacin del pH ruminal en una vaca en lactacin temprana alimentada
con racin total mezclada 2 veces por da (Adaptado de Oetzel, 2003)....................................

Figura 12: Curvas de titulacin de los AGV y lactato (Adaptado de Oetzel, 2003).
....................................................................................................................................................

Figura 14: Esquema de fermentacin de las protenas. NNP = nitrgeno no

proteico.......................................................................................................................................

Figura 15: Esquema del metabolismo proteico de los m.o. y las distintas vas y
destinos de los productos intermediarios (AGV y NH )............................................................

Figura 16: Esquema de la fermentacin de las protenas y los destinos de los amino
cidos y el amonaco y del ciclo de la urea................................................................................

Figura 17: Metabolismo de los lpidos en el rumen: los distintos sustratos y sus
productos finales........................................................................................................................

Figura 18: La biohidrogenacin de los cidos grasos insaturados presentes en los

vegetales de la dieta...................................................................................................................

Figura 19: Cuadro de resumen: Fermentacin y Destinos.........................................................

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1. INTRODUCCIN

La presente investigacin corresponde a la descripcin de la sntesis de protenas en

rumiantes demostrada a travs de la revisin bibliogrfica relacionada al tema objeto del
presente estudio.

Esta especie tienen gran capacidad para sintetizar las protenas e incluso los esenciales.
Una parte del N de los alimentos puede administrarse en forma de compuestos nitrogenados:
sales amoniacales o la urea.

En el rumen gran parte de las protenas por accin de las proteasas se degrada hasta
pptidos, estos son catabolizados hasta Amino cidos libres y estos hasta amoniaco, cidos
grasos y co2, estos productos degradados formados en el rumen, en especial el amoniaco se
utilizan por las bacterias y protozoarios si existe suficiente energia (CHOS), para la sntesis
de protenas y dems componentes de las celulasmicrobianas como los componentes
nitrogenados de la pared celular y los acidos nucleicos.

Parte del amoniaco liberado en el rumen no puede ser fijado por los m.o.: se absorbe y es
llevado por la sangre hasta el hgado, donde se transforma en urea, la mayor parte no es
utilizada por el animal y es excretada en la orina.

Las bacterias y protozoarios que contienen protenas como componente principal, pasan
con las protenas de la racion no modificadas en el retculo rumen, a traves del omaso y
abomaso, hasta el intestino delgado. la cantidad de la proteina total de la racion que se digiere
en el rumen varia desde el 70-80 % o mas para lamayoria de las raciones, hasta el 30-40 %
para las proteinasmenos solubles, entre el 30 y el 80 % de las proteinas de los forrajes se
degrada en el rumen, la cantidad depende del tiempo de permanencia en el rumen y del nivel
de alimentacion.
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2. JUSTIFICACIN

Desde el punto de vista cientfico la elaboracin de la presente monografa contribuir a

un estudio ms profundo de la sntesis de protenas en rumiantes.

Acadmicamente la elaboracin de la presente investigacin permitir al estudiante de

medicina veterinaria enriquecer sus conocimientos relacionados al presente tema, pudiendo ser
aplicados en el futuro desenvolvimiento profesional

Desde el punto de vista prctico el estudio resultar importante, porque a travs del
mismo los estudiantes obtendrn ms conocimientos de las caractersticas de la sntesis de
protenas en rumiantes.

3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Actualmente no se tiene una clara idea de la importancia de obtener conocimientos

relacionados a la sntesis de protenas en rumiantes para la medicina veterinaria, considerando
que los artculos acadmicos y estudios recientes son escasos y estn fuera de alcance de
cualquier estudiante de veterinaria.

Estudios anteriores no colman las expectativas de los estudiantes de veterinaria, no se

encuentran temas que son de consulta permanente por los mdicos veterinarios y otras reas
relacionadas con el tema. Y no son pensados para que puedan formar parte de la bibliografa
en las materias afines de carreras universitarias y postgraduales.

Es en este sentido que surge la siguiente interrogante: Cules son las caractersticas
de la sntesis de protenas en rumiantes?
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4. OBJETIVOS
4.1. Objetivo General

Determinar las caractersticas de la sntesis de protenas en rumiantes.

4.2. Objetivos Especficos

Analizar las caractersticas de los microorganismos ruminales

Determinar la importancia del estudio de la sntesis de protenas en rumiantes
Enumerar las diferentes funciones de los rganos digestivos de los rumiantes
Analizar el procedimiento de digestin de los rumiantes
Determinar la produccin de acidos grasos en rumiantes

5. MARCO TERICO
5.1. Digestin en retculo rumen

Los rumiantes poseen el beneficio de tener una cmara fermentativa pre-gstrica,

formada por tres compartimientos: el retculo, el rumen y el omaso. Estos compartimientos,
tambin llamados preestmagos, se caracterizan por tener un epitelio no secretor, a diferencia
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de lo que es la cavidad gstrica propiamente dicha (el abomaso) cuya mucosa es secretora y
cum- ple prcticamente las mismas funciones que el estmago simple de los monogstricos.
A pesar de que los pre-estmagos carecen de enzimas propias para degradar los
alimentos ingeridos por el rumiante, es en esta cmara que se realiza la mayor parte de la
digestin del alimento debido a la fermentacin microbiana (principalmente por hidrlisis y
oxidacin anaerbica). (Garca, 2006)

5.2. Fermentacin

La fermentacin ruminal es la actividad metablica de los microorganismos (m.o.)

presentes en el rumen. Tiene aspectos que difieren de la digestin glandular propia de los
animales monogstricos (como el cerdo). La digestin propia de la mayora de los
mamferos ocurre en el estmago y el intestino delgado por enzimas producidas por el animal
mismo. Esto se denomina digestin autoenzimtica. En los rumiantes, la degradacin de
los sustratos moleculares por la accin de bacterias y otros m.o. se realiza por una hidrlisis
enzimtica igual que en la digestin glandular; la diferencia mayor es que las enzimas
digestivas en la fermentacin son de origen microbiano, por lo que se le denomina digestin
aloenzimtica. Esta digestin fermentativa es ms lenta y los sustratos son alterados en
mayor grado que en la digestin glandular. Adems la fermentacin ocurre en un medio
anaerobio. La digestin aloenzimtica puede ocurrir en solo dos sitios del tracto
gastrointestinal. Estos sitios son el ciego y/o colon por un lado y por otro lado en el retculo-
rumen. En el primer caso hablamos de fermentacin cecoclica (o postgstrica) y en el
segundo caso de fermentacin pregstrica, la cual corresponde a los rumiantes. (Oetzel,
2003)

5.3. Composicin de los alimentos

El alimento est compuesto por agua y materia seca en proporciones variables de

acuerdo al tipo de alimento (fig. 1). El porcentaje de agua es extremadamente variable. La
materia seca se subdivide en materia orgnica y minerales. En la materia orgnica vamos a
encontrar los nutrientes necesarios para el mantenimiento de los animales y su produccin. La
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materia orgnica est compuesta por los tres grandes grupos qumicos de molculas:
Carbohidratos, Protenas y Lpidos. Asociado a estos estn los compuestos secundarios que no
entran en esta clasificacin y que por lo general no son digeridos. (Cirio, 2008)

Figura 1: Esquema de la composicin de los alimentos.

5.4. Procesos en el retculo-rumen

El alimento que ingresa al aparato digestivo no est directamente disponible para ser
utiliza- do por el animal. El alimento consiste de macromolculas que deben ser degradadas a
com- puestos ms simples para que puedan ser absorbidas a partir del Tracto Gastrointestinal
(digestin glandular). Previo a la digestin glandular el alimento sufre accin mecnica en la
masticacin cuando el animal ingiere los alimentos. Esta accin mecnica sirve para reducir
el tamao de las partculas pero no es suficiente para permitir la absorcin de nutrientes. En
los rumiantes el alimento sufre una transformacin adicional en el retculo-rumen por accin
de la rumia y de los m.o. presentes. Los rumiantes presentan la particularidad de remasticar
su alimento, lo que se llama rumia. En estos animales se distinguen claramente diferentes
etapas durante el da, en donde los animales estn cosechando alimento (pastoreo), estn
rumiando o estn descansando. La masticacin durante el pastoreo es somera. Cuando la
capacidad del retculo-rumen est colmada, el animal comienza la rumia. La remasticacin
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en la fase de rumia es ms importante que la masticacin inicial, y cada bocado que regresa
del retculo-rumen a la boca es minuciosamente masticado por casi un minuto (50 a 70
segun- dos). El material vegetal consumido por los rumiantes posee poco valor energtico
por lo que deben comer grandes cantidades para satisfacer sus necesidades energticas pero
con la limitante de que el llenado del retculo-rumen impide que el animal pueda seguir
ingiriendo alimento (consumo limitado). Como consecuencia de esto el animal come durante
muchas horas en el da (4 a 8 hs), alternando los perodos de ingesta con los perodos de
rumia, para permitir el avance del material ingerido hacia el omaso y abomaso. (Swenson,
2009)

Figura 2: Esquema de los procesos que sufre el alimento en el retculo-rumen.

En el retculo-rumen ingresa alimento, agua y saliva, que se mezcla continuamente por

las con- tracciones de las paredes del rgano (fig. 2). Sobre este contenido retculo-ruminal
actan los m.o., y el conjunto de fenmenos transforma a la ingesta. Como resultado de la
fermentacin se producir protena microbiana, productos finales del metabolismo microbiano,
residuos alimenti- cios y gases. Los productos finales son los nutrientes que en ltima instancia
van a alimentar al rumiante junto con las protenas microbianas. Gran parte de los productos
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finales se absorben directamente a la sangre a travs de la pared del rumen. Lo que no se

absorbe pasa al omaso y abomaso junto con las protenas microbianas y los residuos
alimenticios. Estos residuos van a formar parte de las heces en el intestino grueso. El gas es
eliminado principalmente por la eructacin. (Cunningham, 2002)

5.5. Animales lactantes

Es importante sealar que los procesos digestivos de fermentacin microbiana no

ocurren en el rumiante desde su nacimiento. En terneros recin nacidos las dimensiones de los
pre-estmagos en su conjunto (aprox. 40%) no llegan a superar a las del abomaso, la
poblacin de microorganismos fermentativos es casi nula y el desarrollo de las papilas
retculo-ruminales y las lminas omasales es muy rudimentario. Esto es debido a una falta de
desarrollo de los pre- estmagos en el recin nacido, quien es considerado un no-rumiante
mientras sea lactante. La leche pasa directamente desde el esfago hacia el canal omasal
gracias a una estructura funcional ubicada en la pared del retculo: la gotera esofgica o surco
reticular. Esta estructura, formada por dos labios que se cierran formando un canal, permite
que en el momento en que el ternero se alimenta la leche fluya directamente hacia el omaso y
abomaso, sin caer en el retculo rumen. Los componentes de la leche (lactosa, casena, etc.) son
degradados por enzimas presentes en la saliva, abomaso e intestino, y no deben entrar en
retculo-rumen ya que all se descomponen con la consecuente alteracin digestiva para el
animal (empache). Los terneros a partir de las 3 semanas de edad ya comienzan a incorporar
alimento slido a su dieta y alrede- dor de los 2 meses el retculo-rumen tiene las
caractersticas y proporciones bsicas de su forma adulta, pudiendo entonces ser considerados
como rumiantes. (Cirio, 2008)

5.6. Microorganismos ruminales

La mayora de los microorganismos que se encuentran en el retculo rumen son

anaerobios estrictos aunque existen algunos facultativos. Estos microorganismos son
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principalmente bac- terias, protozoarios, y hongos del tipo de las levaduras. Aparecen
ubicados en tres sitios dife- rentes en el rumen:

Aadheridos a la pared (flora epimural)

Asociados a partculas alimenticias (SAB: solid adherent bacteria)
Libres, flotando en el lquido ruminal (LAB: liquid associated bacteria)

Las bacterias adheridas a la pared hidrolizan la urea y consumen el poco oxgeno que
pueda llegar con el alimento ingerido o que difunde a travs de la pared del rumen; al resto de
los microorganismos el oxgeno les resulta txico. Las bacterias asociadas a partculas atacan
substratos no solubles, hidrfobos (bacterias celulolticas y hemicelulolticas) mientras que las
que flotan en el lquido ruminal atacan sustratos solubles, hidrfilos. La biomasa que

representa la cantidad de bacterias ruminales (1010-1011 clulas/mL de contenido ruminal) es

similar a la de protozoarios (50-50%) pero dado que el tamao de los protozoarios es mucho

mayor al de las bacterias, su nmero es menor que el de stas (105-106 clulas/mL de

contenido ruminal). Las bacterias se clasifican generalmente segn el sustrato que utilizan o
segn los productos finales de la fermentacin que realizan; de este modo tenemos bacterias
celulolticas, las cuales predo- minan en dietas con alto contenido en forraje, bacterias
hemicelulolticas y pectinolticas. Las bacterias amilolticas predominan en el rumen con el
consumo de dietas con alto contenido de almidn. Las bacterias que utilizan cidos
intermedios realizan la fermentacin secundaria de los productos finales de otras bacterias.
Entre estos cidos podemos encontrar el lactato, succinato y metanoato. El lactato puede ser
fermentado hasta acetato, propionato o cidos grasos de cadena ms larga, el succinato es
convertido en propionato y CO y el metanoato es utilizado como precursor para la produccin
de metano. Las bacterias proteolticas poseen proteinasas y muchas de ellas tienen tambin
exopeptidasas para una posterior degradacin de oligopptidos hasta aminocidos y pptidos
ms pequeos. Las bacterias productoras de amonaco lo obtienen mediante la desaminacin
de aminocidos. El amonaco se puede obtener tambin de la hidrlisis de la urea y en este
proceso actan bacterias ureolticas. Las bacterias lipolticas hidrolizan triglicridos y
fosfolpidos dando glicerina y cidos grasos. Las bacterias productoras de metano estn muy
asociadas a la fermentacin de forraje y sobreviven en condiciones ruminales similares a las
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en que sobreviven las bacterias celulolticas. Estos dos tipos de bacterias se inhiben con pH
bajo (6.5 o menos). (Oetzel, 2003)

La tasa de reproduccin de las bacterias es mucho ms alta que la de los protozoarios;

adems stas sufren un constante arrastre hacia la zona de tracto bajo (abomaso-intestinos) por
lo que la poblacin tiene un rpido y continuo recambio. Por el contrario, los protozoarios no
tienen esta alta tasa reproductiva por lo que deben protegerse para evitar ser lavados hacia el
tracto bajo. Esto lo logran bajo el fenmeno que se conoce como autosecuestro, donde los
protozoarios se ubican en lugares estratgicos (sacos ciegos caudo-dorsal y caudo-ventral), o
se adhieren a las partculas alimenticias de mayor tamao para evitar el arrastre. La mayora de
las especies de protozoarios ruminales son ciliadas, aunque existen tambin algunas
flageladas. Los protozoarios no son fundamentales para la digestin en el rumen; se ha visto
que los rumiantes pueden sobrevivir sin la presencia de protozoarios ruminales. Su funcin no
est del todo dilu- cidada, pero se sabe que enlentecen la digestin de sustratos altamente
digestibles (almidn), englobndolos en su interior y protegindolos as de la rpida accin
bacteriana. Los hongos presentes en el retculo-rumen tampoco son esenciales para la vida en
los rumiantes, pero tienen una funcin importante en la digestin de las paredes celulares de
los vegetales, sobre todo en aquellos de baja calidad. (Oetzel, 2003)

5.7. Condiciones del medio retculo-ruminal

Para que se produzca una correcta fermentacin bacteriana hay parmetros ruminales
que deben considerarse, ya que fuera de sus rangos normales provocan alteraciones de la
diges- tin. Las condiciones del medio ruminal deben estar en un rango compatible con el
crecimiento de micro-organismos que sean adecuados para la fermentacin. (Swenson, 2009)

Ecosistema abierto y continuo: Para que una poblacin de m.o. pueda desarrollarse y
mantenerse en un medio, este debe permitir una entrada continua de sustratos y tambin una
salida permanente de desechos y de m.o. muertos.
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Aporte constante de sustratos: Los m.o. necesitan nutrientes para poder desarrollarse,
multiplicarse y mantenerse como poblacin. Por lo tanto la ingesta que realiza el rumiante
provee a los m.o. los sustratos para su sustento.

Tiempo de retencin: Los procesos fermentativos son ms lentos que la digestin tal
como ocurre en el estmago e intestino delgado. Para que esa fermentacin sea eficiente, el
contenido ruminal debe ser retenido en el retculo-rumen tiempo suficiente para permitir la
accin microbiana. La conformacin del rumen, el dimetro pequeo del orificio-retculo-
ruminal, la funcin de seleccin del retculo y el ciclio motor del retculo-rumen garantizan un
tiempo ade- cuado de retencin. (Oetzel, 2003)

Medio acuoso: las reacciones bioqumicas se realizan en un medio acuoso. Gran parte de
las enzimas bacterianas son extracelulares y actan en el lquido ruminal.

Anaerobiosis: el ambiente ruminal es anaerobio. En presencia de oxgeno en lugar de

obtener productos que se utilizan como fuente de energa disponible para el animal, como los
cidos grasos voltiles, obtendramos CO y H O.

Osmolaridad: la fermentacin normal se lleva a cabo con una osmolaridad entre 260 y
340 mOsm. Este parmetro se ve alterado tras la ingestin de concentrados (pudiendo llegar a
400 mOsm). Con alta osmolaridad se inhibe la digestin del almidn y fibra (por inhibicin de
las bacterias ruminales) y se altera la rumia.

pH: Puede variar entre 5.8 y 7.0. Luego de la ingesta de concentrados el pH baja
considerable- mente (por la rpida fermentacin producida lo cual genera un medio cido).
Las bacterias celulolticas se inhiben a pH menor de 6.0. A pH menor de 5.5 suelen ser
anormales tanto la funcin ruminal como la del animal como consecuencia de la acidosis.
Temperatura: debido a la enorme cantidad de procesos metablicos que se producen en
el rumen la temperatura suele ser 1 o 2 grados por encima de la temperatura corporal del
animal (38 a 42 C). Se pueden lograr descensos de la temperatura ruminal con ingesta de agua
o forraje fro. (Cunningham, 2002)
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5.8. Carbohidratos
5.8.1. Tipos de carbohidratos

Los carbohidratos presentes en los alimentos se encuentran en formas fsicas y qumicas

muy distintas lo que afecta a la fermentacin de los mismos. Podemos clasificar los
carbohidratos en tres grandes grupos de acuerdo a su ubicacin/funcin en la planta:
De contenido celular
De almacenamiento
Estructurales

En el contenido celular encontramos azcares solubles y la pectina que est asociada a la

membrana celular. Estos carbohidratos son de fcil digestin porque son de fcil acceso para
los m.o. y su estructura es relativamente sencilla. El carbohidrato de almacenamiento, o azcar
de reserva de las plantas, es el almidn. Este tambin es considerado de fcil digestin una vez
abierto el grano. La celulosa y la hemicelulosa son los carbohidratos estructurales de la planta.
Constituyen las paredes celulares y corresponden a la fraccin fibrosa del alimento. A estos
compuestos se asocia la lignina (que no es un carbohidrato) y que dificulta la digestin de la
fibra. Por este motivo y por la forma que toman las molculas de celulosa y hemicelulosa,
estos carbohidratos son considerados de difcil digestin. (Cunningham, 2002)

Los carbohidratos estructurales y los de almacenamiento son polmeros de glucosa. Una

diferencia importante entre los mismos es el tipo de enlace entre las molculas de glucosa. En
el almidn las molculas de glucosa se unen por enlaces 1-4, mientras en la celulosa y la
hemicelulosa las glucosas se unen por enlaces 1-4. La importancia de esto est en que los
vertebrados slo tienen enzimas para romper los enlaces 1-4, por lo que se desprende que
los animales (y el hombre) no poseen enzimas propias del organismo que puedan digerir
celulosa ni hemicelulosa. Estos carbohidratos slo pueden ser digeridos con la ayuda de
enzimas de origen microbiano (fig. 3), y ste es el fundamento de la simbiosis entre el
rumiante y los m.o. en su rumen. (Oetzel, 2003)
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Figura 3: Esquema de enlaces

Si comparamos una clula vegetal joven con una vieja, se puede ver que la pared celular
aumenta su espesor cuando la clula envejece. A medida que la planta envejece la
hemicelulosa es sustituida por lignina, que si bien no es un carbohidrato sino una sustancia
fenlica, siempre forma parte de la pared celular de las clulas vegetales, aumentando su
porcentaje en aquellas fibras viejas o forraje seco como heno y paja. La lignina es muy
resistente a los cidos y a la accin de los microorganismos, por lo que su degradacin es
prcticamente nula, incluso en rumiantes. Adems reduce la digestibilidad del resto de los
componentes de la pared celular ya que tiene tendencia a recubrirlos. (Cirio, 2008)

Otro punto a considerar es que en las clulas viejas la celulosa cambia su configuracin
volvindose ms cristalina, por lo que presenta mayor dificultad para ser atacada por los
microorganismos; este hecho se soluciona, en parte, con un aumento de la remasticacin del
alimento (rumia). (Swenson, 2009)

5.9. Degradacin de la celulosa

El objetivo de los m.o. es degradar la celulosa hasta glucosa para luego utilizar la misma
como nutriente para su propio metabolismo. Pero la degradacin de los carbohidratos en el
retculo- rumen no se detiene en la glucosa como en la degradacin glandular, sino que son
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alterados en mayor grado hasta dar cidos grasos voltiles (AGV). Los productos finales de ese
metabolismo de la glucosa por parte de los m.o. son los AGV, y los gases dixido de carbono
(CO ) y metano (CH ). De estos productos los AGV y el metano an contienen energa pero
slo los AGV pueden ser utilizados por el rumiante como nutriente, ya sea como precursores de
grasa o de glucosa (vea ms adelante). La glucosa es un nutriente fundamental para los
animales, y en los monogstricos es lo que se absorbe en el intestino delgado luego de la
digestin glandular de los carbohidratos. En el caso de los rumiantes la cantidad de glucosa que
se absorbe en el intestino delgado es mnima debido a la fermentacin microbiana en el
retculo-rumen. Casi nada de glucosa se escapa a la fermentacin. Si el medio ruminal fuera
aerobio, entonces la degradacin de la glucosa llegara a CO y agua por la presencia de
oxgeno. En estas condiciones no le quedara nada al rumiante para aprovechar. Por eso el
medio anaerbico del rumen es fundamental porque en estas condiciones la degradacin de la
glucosa no puede ser total y los productos finales del metabolismo de los m.o. an son
molculas valiosas para el rumiante. La anaerobiosis del medio ruminal es otro aspecto
fundamental de la simbiosis entre el rumiante y los microorganismos. (Garca, 2006)

Para llegar a glucosa, los m.o. utilizan dos complejos enzimticos. El primer complejo es
la celulasa extracelular: como la celulosa es demasiado grande para ingresar a los m.o., stos se
adhieren a las fibras de celulosa y las enzimas necesarias para pasar la celulosa a celobiosa
forman parte de la envoltura de las bacterias. La propia adherencia de lo m.o. a la fibra permite
la accin de estas enzimas que se encuentran en la pared de los mismos. Sobre la celobiosa
actan las enzimas celobiasas para dar las molculas de glucosa. La glucosa obtenida por esta
fermentacin, as como otros monosacridos provenientes de otros carbohidratos, se encuentran
en el lquido ruminal y son absorbidos por los microorganismos donde sirve de sustrato
energtico para su metabolismo.

5.10. cidos grasos voltiles

La fermentacin microbiana da lugar a la aparicin de muchos AGV distintos.

Muchos son intermediarios del metabolismo de los microorganismos. Esta fermentacin
microbiana es el resultado del metabolismo de muchas especies de bacterias, protozoarios y
 20

hongos. Resulta imposible separar las distintas vas metablicas utilizadas por las distintas
especies ya que el producto final de una especie puede ser el sustrato para otra. Esto crea una
interdependencia entre distintos m.o. que forman consorcios para poder sobrevivir en el
rumen. (Garca, 2006)

Hay tres AGV que se producen en cantidades tales que no son completamente utilizados
en los procesos metablicos de los m.o. y stos estn disponibles para el rumiante. Estos AGV
son el cido actico, el cido propinico y el cido butrico.

Figura 4: Representacin esquemtica de los tres cidos grasos voltiles producidos en el

retculo- rumen que son aprovechados por el rumiante.

Como se aprecia en la figura 4, estos tres AGV son de cadena muy corta. El cido
actico consta de 2 carbonos, el propinico de 3 y el butrico de 4. Tambin se forman
pequeas cantidades de cido frmico, isobutrico y valrico, importantes desde el punto de
vista metablico ya que son esenciales para la sntesis de lpidos de membrana de cadena
larga. Estos AGV son cidos dbiles, por lo que pueden encontrarse en forma disociada (o
ionizada) y en ese estado reciben los nombres de acetato, propionato y butirato. Por cada
molcula de glucosa (que tiene 6 carbonos) se puede generar 2 acetatos, o 2 propionatos o un
butirato. Esto implica que en la formacin de acetato y butirato se pierden dos carbonos,
mientras en la formacin de propionato no se pierde ninguno. Estos carbonos que se pierden
van a formar los gases dixido de carbono y metano como se ver ms adelante. Luego de la
 21

absorcin de los AGV por las paredes del rumen, el acetato y el butirato son utilizados para la
sntesis de grasa corporal y de la leche. El propionato es transformado en glucosa en el hgado,
y por lo tanto es el precursor de la lactosa de la leche, entre otras cosas. (Garca, 2006)

5.11. Metabolismo de los carbohidratos

Todos los carbohidratos, independientemente de su clasificacin, son fermentados en el

retcu- lo-rumen hasta glucosa y toda la glucosa pasa a piruvato (fig. 5). Por distintas vas
metablicas, el piruvato es transformado en acetato, propionato o butirato. El rendimiento de
una glucosa es 2 piruvatos ya que el piruvato tiene 3 carbonos. Para la formacin de acetato y
butirato, el piruvato se transforma en acetil-coenzima A (Acetil-CoA) y en el proceso pierde
un carbono. Un Acetil-CoA pasa a acetato, y para formar butirato se utilizan 2 Acetil-CoA.

Figura 5: Todos los carbohidratos de la dieta son transformados en piruvato.

En la formacin de propionato no hay prdida de carbonos. Hay diferentes vas para

llegar a propionato. La primera va es la reductiva directa, donde el piruvato pasa a lactato, el
lactato a acrilil-coenzima A, y esta a propionato, sin que se ganen ni se pierdan carbonos. La
va aleatoria es va el oxaloacetato. En este caso se incorpora un carbono al piruvato para
formar oxaloacetato, que pasa a succinato (4 carbonos) y de ah a propionato perdiendo el
 22

carbono que se haba incorporado (fig. 6). En la va aleatoria se produce oxgeno molecular.
(Cirio, 2008)

Figura 6: Vas metablicas ruminales de acetato, butirato y propionato

(Adaptado de Cunningham 2002).

Los AGV son sustratos energticos importantes para el rumiante. Se puede apreciar la
ele- gancia de la relacin simbitica de la digestin fermentativa al considerar el
metabolismo de los AGV. Los AGV son los productos de desecho del metabolismo
anaerbico de los microorganismos, de la misma manera que el dixido de carbono es el
producto final del metabolismo aerbico. Si se permitiera que se acumulasen los AGV, estos
suprimiran o alte- raran el proceso fermentativo al disminuir el pH del retculo-rumen. Sin
embargo, el rumiante mantiene las condiciones para la fermentacin al tamponear los
cambios de pH y al eliminar los AGV del retculo-rumen por absorcin de los mismos. El
beneficio para el rumiante est en la energa qumica que contienen los AGV. Estos
productos bacterianos de desecho represen- tan compuestos gastados en cuanto a la energa
que se pueda obtener en el marco del sistema de fermentacin anaerbico, pero an
contienen cantidades considerables de ener- ga que pueden ser aprovechadas con el
metabolismo aerbico. En rumiantes los AGV son los combustibles energticos de mayor
 23

importancia, y en gran medida cumplen el mismo rol que la glucosa en animales

monogstricos omnvoros. Los herbvoros grandes como el caballo, utilizan tambin AGV
como fuente energtica, pero estos son derivados de la fermentacin microbiana en el
intestino grueso (colon y ciego). Esta fermentacin post-gstrica es muy parecida a la
fermentacin pre-gstrica en el retculo-rumen en cuanto a los carbohidratos se refiere.
(Swenson, 2009)

5.12. Formacin de gas

El gas formado en el retculo-rumen consiste principalmente en dixido de carbono y

metano y la composicin es muy distinta a la de la atmsfera (tabla 1). Una vaca lechera de
alta produc- cin, que tiene un alto consumo de alimento, puede producir unos 600 litros de
gas por da. Claro est que ese gas tiene que ser eructado para que no provoque problemas
respiratorios. Cualquier proceso que evite la eructacin implica una acumulacin del gas en
el rumen (meteorismo) que lleva a distensin de ese rgano que comprime los pulmones. Si
no se toman medidas, una vaca con meteorismo muere por asfixia. (Cunningham, 2002)

5.13. Relacin entre AGV

El AGV que siempre se produce en mayor cantidad es el acetato (tabla 2). Es el producto
tpico de rumiantes consumiendo forraje y depende del tipo de m.o. presente. La celulosa y la
hemicelulosa son los principales carbohidratos de los forrajes y su presencia en el rumen
induce el crecimiento de las poblaciones de bacterias celulolticas, hemicelulolticas y
metanognicas. Cuando se agregan concentrados a la dieta, estamos agregando almidn que es
un carbohidra- to de fcil digestin; esto induce el crecimiento de una flora amiloltica que
est asociado a un cambio de pH en el rumen. En estas condiciones se aumenta la proporcin
de propionato en el rumen.
Sin embargo, aunque la produccin de propionato se aumenta cada vez ms al dar mayor
proporcin de concentrados, nunca es mayor que la produccin de acetato. La alimentacin
con concentrados, adems de cambiar las proporciones de los distintos AGV, aumenta
considerablemente la produccin total de AGV (fig. 7). (Church, 2003)
 24

Figura 7: Produccin total de AGV en rumen con dos niveles de concentrados en la dieta
(Adaptado de Church, 1988).

Con la dieta influenciamos el tipo de bacteria presente en el rumen. Esto es debido a que
el tipo de alimento ingerido afecta directamente el pH del rumen. La flora celuloltica tiene
condiciones ptimas con dietas ricas en fibra (celulosa) donde el pH ruminal se encuentra
entre 7 y 6.5. La flora amiloltica es ms abundante con pH ruminal alrededor de 6 (fig. 8)

Figura 8: Relacin del pH ruminal con las proporciones de cido actico, propinico y lctico
produci- das (Adaptado de Church, 1988).
 25

Hemos visto que el tipo de AGV producido depende del tipo de m.o. presente en el
rumen, y que el tipo de m.o. presente en el rumen depende del pH del rumen. Pero de qu
depende el pH del rumen? (Church, 2003)

5.14. pH ruminal

El pH del rumen vara entre 5.8 y 7.0 y surge de la propia fermentacin. Por un lado
tenemos produccin de una base como el amonaco (NH ) relacionada a la fermentacin
proteica, como se ver ms adelante, mientras que por otro lado tenemos la produccin de
cidos como los AGV, resultantes de la fermentacin de carbohidratos. El balance entre las
cantida- des de cidos y bases producidas, la velocidad con que ocurre esa produccin, y la
eficiencia de absorcin de los mismos, forman la base del pH del rumen. Sobre esto operan
los mecanis- mos fisiolgicos que regulan el pH tendiendo a que no se excedan los lmites
fisiolgicos. La dieta afecta el pH ruminal por diferentes vas. Los alimentos no inducen
todos por igual a la rumia. La forma fsica de los alimentos es importante para inducir una
adecuada rumia. El forraje tosco (fibroso) estimula mucho a la rumia mientras que los
concentrados prcticamen- te no lo hacen. Durante la rumia se secreta gran cantidad de saliva
 26

que llega al rumen con la deglucin del bolo alimenticio o de la rumia. La saliva contiene

bicarbonato (HCO ) y fosfato (HPO ) que le dan un pH alcalino a la saliva (8.2 a 8.4) y
que en el rumen actan como tampn frente a la produccin de cidos. Cuando el rumiante
consume concentrados la rumia disminuye y por lo tanto disminuye tambin la produccin
de saliva. Esto hace descender el pH ruminal (fig. 9).

Figura 9: Relacin entre pH ruminal, produccin de saliva y tiempo destinado a la rumia con
la composicin de la dieta (Adaptado de Church, 1988).

La forma qumica de los alimentos tambin afecta al pH ruminal. Los carbohidratos de

fcil digestin (azcares solubles y almidn) son fermentados mucho ms rpido que los
carbohidratos estructurales (celulosa y hemicelulosa). Esto lleva a una produccin ms rpida
de AGV acom- paada por una baja produccin de saliva, lo cual hace descender el pH
ruminal. (Cirio, 2008)

Como se aprecia en la figura 10, primero se fermentan los carbohidratos solubles,

seguidos por la pectina. Como consecuencia baja el pH del rumen lo que retarda la
fermentacin de la celulosa debido a la inhibicin de la flora celuloltica. Recin cuando se
ferment la mayor parte de los carbohidratos de fcil digestin y el pH sube, se reanuda la
 27

degradacin de la celulosa. Debido a la estructura fsica y qumica de los alimentos, el pH

vara durante el da. Otro factor que afecta al pH es el rgimen de alimentacin, o sea la
distribucin de las distintas comidas en el da. La figura 11 muestra un ejemplo de una vaca de
alta produccin alimentada dos veces por da con racin total mezclada. Esta es una prctica
en sistemas de estabulacin donde se ofrece el alimento fbroso picado y mezclado con el
concentrado, este manejo empieza a ser usado en algunos tambos del Uruguay. Se nota
claramente como el pH ruminal desciende luego de cada comida y que lleva varias horas para
volver a su estado inicial. Esta variacin diaria del pH ruminal impacta sobre las poblaciones
microbianas ya sea inhibindolas o estimulndolas. Sin embargo, estas variaciones, cuando
estn dentro del rango normal de pH, no matan a la totalidad de las poblaciones microbianas.

Figura 10: Tasa de fermentacin de los componentes de la alfalfa en el rumen (Adaptado de

Church, 1988).

Figura 11: Variacin del pH ruminal en una vaca en lactacin temprana alimentada con racin
total mezclada 2 veces por da (Adaptado de Oetzel, 2003).
 28

5.15. Mecanismos fisiolgicos para mantener el pH ruminal

El rumiante tiene varios mecanismos para mantener el pH ruminal dentro de rangos

fisiolgicos. Estos mecanismos se complementan y cuando se alimenta al rumiante
adecuadamente son suficientes para mantener el pH ruminal.

La saliva de los rumiantes difiere mucho de la saliva de los otros animales. Es

francamente alcalina (pH 8.2 a 8.4) y en bovinos de alto consumo la secrecin puede superar
los 100 litros diarios. Esto implica que por da llega aproximadamente 1 a 2 kg de bicarbonato
y 250 g de fosfato al rumen. (Oetzel, 2003)

La rumia es un importante factor en el mantenimiento del pH, ya que con la misma

aumenta la produccin de saliva y por ende la llegada de tampones al rumen. En animales
alimentados en base de forraje el pH ruminal tender a aproximarse a 7. Esto est dado por la
combinacin de la forma fsica y qumica del alimento. Tiene una estructura fsica por la fibra
que induce una buena rumia y llegada de saliva al rumen. Qumicamente est principalmente
compuesto por la celulosa que se fermenta lentamente y por lo tanto libera a los AGV tambin
lentamente. La alimentacin en base a granos o concentrados tendr el efecto opuesto al
 29

forraje. Su forma fsica no induce una buena rumia y su forma qumica permite una rpida
fermentacin y una acumulacin de AGV que baja fuertemente el pH. Cabe aclarar que los
concentrados no se encuentran en la naturaleza de la manera en que lo utiliza el hombre para
alimentar a sus vacas. El bovino es una especie que est totalmente adaptada para alimentarse
de pastos ya que apareci hace 20.000.000 de aos, despus de la aparicin y extensin
masiva de las gramneas. Se puede alimentar a las vacas con concentrados, pero se debe hacer
con un estricto control, ya que un exceso de granos en la dieta puede llevar a un descenso del
pH ruminal que no es compatible con la salud e inclusive con la vida del animal (acidosis
ruminal). (Church, 2003)

Otro mecanismo para regular el pH ruminal es la absorcin de los AGV por las paredes
del rumen. Al absorberse los AGV, se est eliminando cido del medio ruminal, y el proceso
de absorcin ruminal adems est acompaado por la secrecin de bicarbonato hacia el rumen.
La absorcin de AGV tiene entonces un efecto doble: elimina cidos y agrega bases. Para
aumen- tar la superficie de absorcin el epitelio del rumen presenta papilas. El crecimiento de
las papilas es inducido por los AGV. Las papilas son ms grandes en el saco ventral del rumen
y son ms grandes en animales alimentados con concentrados. Es importante notar que la
adaptacin de las papilas a una dieta con concentrados lleva entre 4 a 6 semanas. El
mecanismo de absorcin de AGV se discute ms adelante.

La eructacin elimina el CO . Una vaca de alta produccin puede producir unos 600
litros de gas por da, de lo que ms de la mitad es dixido de carbono. El CO est en
equilibrio en la siguiente reaccin:

Al eliminar CO, se desplaza la reaccin hacia la izquierda, lo que significa que se capta

H+ para formar CO y H O, reduciendo la acidez del medio.

 30

La propia flora ruminal es importante para el mantenimiento del pH ruminal. Como se

ver ms adelante, en la fermentacin de compuestos nitrogenados se libera amonaco que es
una base importante en el rumen. Por otro lado, los m.o. utilizan gran parte de los AGV
producidos para transformarlos en otros compuestos (protenas y cidos grasos). (Cirio, 2008)

5.16. Absorcin de AGV

Los AGV producidos en el retculo-rumen tienen la particularidad de poder ser

absorbidos por las paredes del mismo. La mayor parte de los AGV se absorben en rumen,
retculo y omaso, y slo una pequea parte atraviesa el abomaso y es absorbida en el intestino
delgado (5%). Los AGV difunden pasivamente hacia el interior del epitelio ruminal, tanto en
estado ionizado como no ionizado. Sin embargo, para pasar del epitelio ruminal a la sangre los
AGV deben estar en su forma no ionizada. La mayor parte de los AGV en el rumen se
encuentran en forma ionizada, o sea, disociada, debido al pH del medio ruminal. En un cido
dbil, como los AGV, los higrogeniones pueden disociarse dependiendo del pH del medio en el
que se encuentra el cido. La cantidad de cido dbil que se encuentra disociada a un pH
determinado depende el punto isoelctrico (o pK) de ese cido. Cuando el pH del medio es
igual al pK del cido dbil, la mitad del cido se encuentra disociada. El pK de los AGV
(4.8) es muy inferior al pH normal del rumen y, por lo tanto, la mayor proporcin de AGV se
encuentra en forma disociada. Esto tiene un efecto directo sobre la veloci- dad de absorcin de
los AGV: el estado disociado enlentece la absorcin ya que en el epitelio ruminal estos AGV
disociados tienen que asociarse con un hidrogenin primero para poder pasar a la sangre (fig.
12). (Oetzel, 2003)

Figura 12: Curvas de titulacin de los AGV y lactato (Adaptado de Oetzel, 2003).
 31

El hidrogenin necesario para que el AGV se asocie en el epitelio ruminal proviene de la

disocia- cin del cido carbnico. El cido carbnico en el epitelio ruminal se forma a partir
del dixido de carbono y agua. El dixido de carbono puede provenir tanto del rumen como de
la sangre, ya que atraviesa pasivamente las membranas celulares. De la disociacin del cido
carbnico se obtiene un hidrogenin para la asociacin de los AGV, y lo que queda es una
molcula de bicarbonato. (Oetzel, 2003)

Este bicarbonato es secretado hacia el rumen donde acta como tampn (fig. 13). De
aqu que tenemos el doble efecto de la absorcin de los AGV sobre el pH ruminal. Gran parte
del butirato que es absorbido por la pared del rumen se utiliza directamente como fuente de
energa para el rgano. Lo que no es utilizado es metabolizado a hidroxibutirato.

Figura 13: Mecanismo de absorcin de los AGV por la pared del rumen (Adaptado de
Church 1988).
 32

5.17. Protenas

Las bacterias del rumen pueden sintetizar sus propias protenas (de alto valor
biolgico) a partir de protenas de baja calidad que ingresen en la dieta, pudindose
aprovechar esta protena bacteriana ms tarde en su paso por el abomaso y el intestino. Esta
es una clara ventaja con respecto a los no rumiantes, y quizs la ms importante desde el
punto de vista de aprovechamiento de los nutrientes. Los fermentadores post-gstricos
poseen tambin una cmara fermentativa (ciego y colon) con poblacin microbiana capaz
de fermentar los productos de la dieta que no pudieron ser degradados en su paso por el
estmago e intestino delgado (celulosa y hemicelulosa), pero la protena bacteriana que se
forme en esta cmara postgstrica no podr ser aprovechada, perdindose con las heces. Hay
animales, como el conejo, con estrategias especficas para poder aprovechar la protena
bacteriana formada en el ciego. Estos animales poseen dos tipos de heces, blandas y duras,
tienen hbitos nocturnos de coprofaga, por lo que ingieren sus heces blandas y logran as el
pasaje de la protena bacteriana y vitaminas por el estmago e intestino, con el consecuente
aprovechamiento de las mismas. (Cirio, 2008)
 33

La fuente de nitrgeno que emplean los m.o. para la sntesis de protena proviene tanto
de protena de la dieta como en nitrgeno no proteico (NNP), as como tambin de nitrgeno
reciclado hacia el rumen para su reutilizacin. Las protenas del alimento que ingresa al
retculo-rumen se transforman en casi su totalidad en protena microbiana. Esto implica que
la protena vegetal es transformada en protena de mayor valor biolgico. El valor biolgico
de las protenas est dado por su composicin en aminocidos (AA). Cunto ms se parece la
composicin en aminocidos a la de las protenas del mamfero, mayor es el valor biolgico.
Los m.o. utilizan los AA de las protenas vegetales para sintetizar sus propias protenas nece-
sarias para su mantenimiento, crecimiento y reproduccin. Pero no slo utilizan los AA de
los vegetales; los m.o. pueden fermentar los AA a nitrgeno y esqueletos carbonados y con
estos elementos volver a sintetizar AA que ellos necesitan, confiriendo as un mayor valor
biolgico a la protena. El nitrgeno que se libera en la fermentacin de los AA es el
contenido en el amonaco (NH ) y los esqueletos carbonados son AGV de distintos tipos (fig.
14).

Figura 14: Esquema de fermentacin de las protenas. NNP = nitrgeno no proteico.

La fermentacin de las protenas de la dieta empieza por proteasas de origen microbiano.

Estas proteasas son exoenzimas, ya que las protenas vegetales no pueden entrar a los m.o., de
la misma manera que la celulosa no lo puede hacer. Los pptidos resultantes de la accin de
 34

las proteasas entran a los m.o. donde son atacados por peptidasas. El m.o. utiliza los AA
resultan- tes para su propio metabolismo. Los puede utilizar directamente para sintetizar sus
protenas o puede desaminar a los AA. Los AGV resultantes pueden ser utilizados como
fuente energtica o como esqueletos carbonados para la sntesis de otros AA (fig. 15).

Figura 15: Esquema del metabolismo proteico de los m.o. y las distintas vas y destinos de los
productos intermediarios (AGV y NH ).

Asimismo, el m.o. tambin puede usar nitrgeno no proteico (NNP) de otra fuente para
sinteti- zar AA. Una de las grandes ventajas del rumiante es que se le puede suministrar NNP,
como la urea, con la dieta, siempre que los productos de degradacin de la misma no excedan
el lmite de lo que puedan utilizar los microorganismos. La urea que ingresa al rumen es
transformada en amonaco por las bacterias y ste puede ser utilizado en la sntesis de AA. El
uso eficiente del amonaco generado va a estar determinado por la disponibilidad de
esqueletos carbonados. Por eso se puede asociar la administracin de urea con fuentes de
carbohidratos de fcil digestin como es la melaza. (Oetzel, 2003)
 35

Si no hay aporte suficiente de esqueletos carbonados, el amonaco se acumula en el

rumen y es absorbido por las paredes del mismo. Este proceso de absorcin es muy similar al
de los AGV ya que el amonaco debe estar en forma no ionizada (NH ) para pasar de la
pared del rumen hacia la sangre.

Sin embargo, la forma ms abundante en el rumen es la forma ionizada NH + (ion

amonio), porque el pK del amonaco es 9.3, o sea, mucho mayor que el pH ruminal.

5.18. Ciclo de la urea

En condiciones normales siempre existe un escape de amonaco desde el rumen hacia la

sangre. El amonaco llega al hgado por la Vena Porta y como es txico para el animal, en el
hgado es transformado en urea. Este proceso es eficiente siempre y cuando la cantidad de
amonaco absorbida no sobrepase la capacidad del hgado de conjugarlo y transformarlo en
urea. La urea sintetizada por el hgado pasa a la circulacin general de la sangre por la Vena
Heptica y por esta va puede tener varios destinos. (Cunningham, 2002)

Puede ir a las paredes del rumen y ser excretado hacia el mismo donde puede ser
aprovechado como NNP. Otra forma de llegar al rumen es por medio de las glndulas
salivales. La urea es excretada con la saliva y pasa al rumen con el bolo alimenticio o de la
rumia. Esta es otra gran diferencia que presenta la saliva de los rumiantes con la saliva de los
otros animales. Esto constituye un verdadero reciclaje de nitrgeno, que hace que el rumiante
tenga un metabolismo proteico eficiente en casos de bajos niveles de protena en la dieta. Por
otro lado, un rumiante alimentado con exceso de protenas perder gran parte del nitrgeno en
forma de urea por la orina. El reciclaje del amonaco a urea en el hgado se conoce como el
Ciclo de la Urea (fig. 16). (Oetzel, 2003)

Figura 16: Esquema de la fermentacin de las protenas y los destinos de los amino cidos y el
amonaco y del ciclo de la urea.
 36

El nitrgeno reciclado solamente resulta til para el rumiante cuando es incorporado en

la protena microbiana. La cantidad total de nitrgeno reciclado mediante la saliva puede
llegar a 15 g/da en ovejas y a 60 g/da en vacunos. El nitrgeno reciclado hacia el rumen
equivale al 10-15% del nitrgeno ingerido en dietas tpicas.

Durante la fermentacin de las protenas se producen importantes factores de

crecimiento para los microorganismos. Estos son los AGV ramificados derivados de los AA
valina (Isobutirato, C4), leucina (Isovalerato, C5) e isoleucina (2-Metilbutirato, C5). (Church,
2003)

5.19. Aprovechamiento de las protenas microbianas por el rumiante

A diferencia de lo que ocurre con la degradacin de carbohidratos donde los productos

finales (AGV) son absorbidos por las paredes del rumen, las protenas que se forman quedan
incorporadas en las bacterias ruminales, por lo que el rumiante obtiene sus AA de la degradacin
de la protena microbiana. El proceso de digestin de las protenas microbianas ocurre en el
abomaso y el intestino delgado de manera similar a las protenas de la dieta en los
 37

monogstricos. Los m.o. pasan al abomaso cuando mueren, o cuando son arrastrados por el agua
(si no se encuentran adheridos a sus sustratos). En el abomaso son lisados por la lizoenzima C
(resistente a la accin de la pepsina) y las protenas son liberadas y son sujetas a la digestin
enzimtica propia del rumiante.

5.20. Lpidos
5.20.1. Lpidos en los vegetales

La grasa en la dieta aparece de muchas formas distintas y la forma suele ser muy
importante tanto para la utilizacin de la grasa como por su impacto sobre los otros componentes
de la racin. Podemos clasificar a los cidos grasos (AG) por la longitud de su cadena que puede
oscilar entre 1 y 30 carbonos (C1 C30). Los AG de C1 a C6 son los AGV. Otra forma de
clasificar los AG es de acuerdo a su grado de hidrogenacin: pueden ser saturados, mono-
insaturados o poli-insaturados. La insaturacin se refiere a los dobles enlaces presentes entre
carbonos. Estos dobles enlaces pueden presentarse en configuracin cis o trans (ismero ptico).
En los lpidos vegetales el ismero ptico prevalente es el cis. Los AG pueden aparecer como
AG libres o esterificados formando glicridos. (Church, 2003)

5.20.2. Acidos grasos en la dieta

Las hojas de las plantas forrajeras contienen del 3 al 15 % de su materia seca en forma
de lpidos, algunos presentes como lpidos superficiales y otros como componentes de las
clulas de las hojas, y especialmente de las membranas de los cloroplastos. La mayor parte de
los lpidos de las hojas aparecen como componentes de las membranas celulares. Los lpidos
pre- dominantes en los tejidos vegetales son los fosfolpidos. Los glucolpidos y las clorofilas
constituyen hasta un 40-50 y 20 % de los lpidos de la membrana, respectivamente.

La forma de la energa de almacenamiento influye sobre e tipo de lpidos que aparecen en

las semillas. En las plantas que almacenan energa en las semillas principalmente en forma de
carbohidratos (ejemplo maz), los lpidos presentes sern predominantemente de naturaleza es-
tructural (fosfolpidos y glucolpidos). Sin embargo, en las plantas que almacenan reservas de
 38

energa en forma de lpidos (semilla de soja), stos se encuentran principalmente en forma de

triglicridos. Generalmente, las semillas oleaginosas contienen niveles elevados de AG
insaturados con predominio del cido linoleico. (Swenson, 2009)

5.20.3. Uso de lpidos en la dieta

Los excesos de lpidos en la dieta (ms de un 8%) pueden tener un efecto negativo en la
produc- cin de leche y en el porcentaje de grasa en la misma, ya que los cidos grasos libres
en el rumen tienden a ligarse a partculas de alimentos y a microorganismos para evitar ms
fermentacin, especialmente de carbohidratos fibrosos que son los precursores de la grasa en la
leche. Por otro lado, con pH ruminales poco cidos (6.5) los cidos grasos saturados tienden a
formar jabones con el Ca y el Mg. Estos jabones no son absorbidos en el rumen por los que
pasan como tales al abomaso. Este hecho se utiliza tambin comercialmente para proteger
grasas. Se pueden realizar tratamientos industriales para aumentar la resistencia de los lpidos a
la hidrlisis ruminal. (Cirio, 2008)

5.20.4. Metabolismo de los lpidos en el rumen

En el rumen los m.o. modifican rpida y ampliamente a los lpidos de la dieta y en

condiciones normales muy poca grasa escapa sin alteracin del rumen. Los m.o. producen la
hidrlisis de los triglicridos procedentes de la dieta en glicerol y cidos grasos. El glicerol,
por fermentacin microbiana, da lugar principalmente a la formacin de cido propinico (fig.
17). Los cidos grasos de tipo insaturado, debido al ambiente fuertemente reductor del
retculo-rumen, se hidrogenan y dan lugar a cidos grasos saturados, que sern absorbidos.

Por ello, aunque las grasas de la dieta contengan sustancias de tipo insaturadas, tanto la
grasa corporal como la grasa de la leche en los rumiantes sern ricas en cidos grasos
saturados. (Cunningham, 2002)
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Figura 17: Metabolismo de los lpidos en el rumen: los distintos sustratos y sus productos
finales.

En el rumen la mayora de los lpidos (ms del 95%) son hidrolizados por los
microorganismos (hidrolasas bacterianas). El 70% de los triacilglicridos se hidrolizan en la
hora siguiente a su ingestin, separndose los enlaces entre el glicerol y los cidos grasos y
obtenindose as glicerol y 3 cidos grasos libres. De la hidrlisis de los galactolpidos se
obtiene glicerol, 2 cidos grasos libres y galactosa y de la hidrlisis de los fosfolpidos se
obtiene glicerol, 2 cidos grasos libres y un alcohol aminado. El glicerol se fermenta
rpidamente dando cidos grasos voltiles (propinico); la galactosa es transformada en cido
actico y butrico y los alcoholes aminados son metabolizados hasta amonaco y AGV. A
excepcin de los cidos grasos de cadena media y larga, los dems productos terminales son
absorbidos por la propia pared ruminal. Los cidos grasos pueden ser utilizados por las propias
bacterias del rumen para formar fosfolpidos, necesarios para construir sus membranas
celulares. (Cirio, 2008)
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No todas las bacterias son capaces de realizar liplisis, y los protozoarios pueden no
presentar actividad lipoltica. La fraccin de m.o. lipolticos y que realizan la
biohidrogenacin es menor con dietas ricas en cereales, permitiendo un mayor escape de
lpidos intactos del rumen. (Swenson, 2009)

5.21. Biohidrogenacin

Las grasas corporales de los rumiantes son altamente saturadas a pesar de la importante
pre- sencia de grasas insaturadas en los vegetales. De esto se desprende que la modificacin de
las grasas es importante. Esto ocurre en el rumen a travs de la biohidrogenacin, y los m.o.
son los responsables de este fenmeno. Este proceso es el resultado de la adicin de
hidrogeniones a los AG con doble enlaces (reemplazo de los dobles enlaces por tomos de
hidrgeno). Para los m.o. es otra forma de eliminar los hidrogeniones que surgen del
metabolismo (reciclado de co- factores). Es por este hecho, que aunque las grasas de la dieta
sean insaturadas, tanto la grasa corporal como la de la leche en los rumiantes son ricas en
cidos grasos saturados. La mayora de los AG insaturados se modifican en el rumen, pero el
proceso de saturacin no suele ser completo y pueden aparecer diversos AG con algn doble
enlace (fig. 18). En los vegetales los dobles enlaces generalmente se encuentran en
configuracin cis, mientras la accin de los m.o. los pasa a configuracin trans, y adems
pueden cambiar la longitud de la cadena de carbonos y la posicin de los dobles enlaces.

Figura 18: La biohidrogenacin de los cidos grasos insaturados presentes en los vegetales de
la dieta.
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5.22. Vitaminas

Los rumiantes tienen la capacidad de sintetizar en el rumen vitaminas de grupo B y

tambin vitamina K. Para la sntesis de vitamina B se requiere cobalto en la dieta. Es ms
eficiente entonces darle cobalto a un rumiante que darle la propia vitamina. (Oetzel, 2003)

Figura 19: Cuadro de resumen: Fermentacin y Destinos

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6. CONCLUSIONES

La protena es particularmente vulnerable a la fermentacin ruminal, debido a que est

formada por carbonos, los cuales se pueden reducir todava ms que los carbohidratos para
proveer energa a los microorganismos. Los microorganismos del rumen son capaces de
sintetizar todos los aminocidos, incluyendo los esenciales para el hospedero. Por lo tanto los
rumiantes son casi totalmente independientes de la calidad de las protenas ingeridas. Adems
los microorganismos pueden utilizar fuentes de nitrgeno no proteico (NNP) como sustrato
para la sntesis de aminocidos.

A medida que las protenas y el NNP entran al rumen son atacados por enzimas
microbianas extracelulares, la mayor parte de estas enzimas son endopeptidasas parecidas a la
tripsina y forman pptidos de cadena corta como sustratos terminales. Estos pptidos se
originan extracelularmente y son absorbidos hacia el interior de los microorganismos. En el
citosol los pptidos son degradados a aminocidos y stos son utilizados para la formacin de
protena microbiana o son degradados todava ms para la produccin de energa a travs de la
va de los AGV. Para que los aminocidos entren a esta va, primero son desanimados para dar
lugar a amoniaco y a un esqueleto carbonado.
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BIBLIOGRAFA

Church, D. (2003). El rumiante, Fisiologa digestiva y nutricin . Barcelona: Acribia S.A.

Cirio, A. (2008). Fisiologa Metablica de los Rumiantes. . Montevideo: Bolsa del Libro.

Cunningham, G. (2002). Texbook of Veterinary Physiology. Saunders company.

Garca, S. (2006). Fisiologa Veterinaria. McGraw-Hill - Interamericana.

Oetzel, G. (2003). Dairy Herd Problem Investigation Strategias. Columbus, OH.

Swenson, M. (2009). Fisiologa de los animales domsticos de Dukes. Uteha Noriega

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