Repblica Bolivariana de Venezuela

Universidad Pedaggica Experimental Libertador

Instituto Pedaggico de Maturn
Maturn, estado Monagas.
Ctedra; Fisiologa Vegetal

Fisiologa de la semilla y
germinacin

Prof.: Bachiller:
Dr. Nino Omogrosso Salas Sandra
CI: 18.272.799

Maturn Mayo 2015

 INTRODUCCIN

La semilla es el principal rgano reproductivo de la gran mayora de las

plantas superiores terrestres y acuticas. sta desempea una funcin
fundamental en la renovacin, persistencia y dispersin de las poblaciones de
plantas, la regeneracin de los bosques y la sucesin ecolgica. En la
naturaleza la semilla es una fuente de alimento bsico para muchos animales.
Tambin, mediante la produccin agrcola, la semilla es esencial para el ser
humano, cuyo alimento principal est constituido por semillas, directa o
indirectamente, que sirven tambin de alimento para varios animales
domsticos.

La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrcola y

silvcola de las poblaciones de plantas, para la reforestacin, para la
conservacin. Las semillas pueden almacenarse vivas por largos periodos,
asegurndose as la preservacin de especies y variedades de plantas
valiosas.

La germinacin de la semilla comprende una serie de procesos, que

comienzan con la imbibicin de agua y culmina con la emergencia de la
plntula a travs de las cubiertas. La absorcin de agua en la semilla
desencadena una secuencia de cambios metablicos, que incluyen la
activacin del proceso respiratorio, la sntesis proteica y la movilizacin de las
reservas. A su vez la divisin y alargamiento celulares el embrin produce la
rotura de las cubiertas de las semillas, que generalmente es asociada por la
emergencia de la radcula.

Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la

investigacin de las semillas, sus caractersticas fisiolgicas, sus mecanismos
de latencia su longevidad (ecolgica y potencial) y su posible uso para la
propagacin y conservacin de las plantas, ya que no son tratadas a
profundidad en este trabajo.
 DESARROLLO

ORIGEN Y DESARROLLO DE LAS SEMILLAS

El desarrollo exitoso de la semilla depende de mltiples influencias en todos

y cada uno de los estados de su formacin. Adems, su estructura est
estrictamente unida a la funcin de la misma, por lo tanto, el estudio de sus
caractersticas nos permite comprender sus posibilidades futuras de xito.

Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor,

una vez fecundadas y maduras. Su funcin es la de dar lugar a un nuevo
individuo, perpetuando y multiplicando la especie a la que pertenece. La semilla
consta especialmente de un embrin (formado por un eje embrionario y uno, dos o
varios cotiledones), una provisin de reservas nutritivas, que pueden almacenarse
en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrin, y cuya
cubierta seminal que recubre y protege a ambos. La semilla en general, la fase de
vida de la planta que est mejor adaptada para resistir las condiciones
ambientales adversas. La semilla es, adems, uno de los ms eficaces elementos
de dispersin de la especie tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la
semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrin se transforme en una
planta, que sea capaz de valerse por si misma y finalmente convertirse en una
planta adulta.

Se encuentra en las plantas con flores (angiospermas) y en las

gimnospermas. En las angiospermas los vulos se desarrollan dentro de un
ovario; en tanto que en las gimnospermas la estructura que los contiene es muy
diferente, pues no constituye una verdadera flor; sin embargo, la estructura de las
semillas de estas plantas es bsicamente similar a la de las plantas con flores.

Es decir en cuanto a su desarrollo se inicia con la embriognesis del cigoto

y la diferenciacin de los tejidos.
 La formacin de la semilla implica la interaccin de diversos procesos
relacionados con el programa de desarrollo. Se inicia con la embriognesis
cigtica y la diferenciacin de una serie de tejidos y finaliza con la maduracin y
paralizacin del desarrollo de este rgano de dispersin.

Se conoce como embriognesis cigtica los cambios morfolgicos,

estructurales y de expresin gnica que tiene lugar desde que se forma el cigoto
hasta que se produce un embrin maduro dispuesto a germinar, una vez que las
condiciones endgenas y medioambientales sean las ptimas. Tambin puede
definirse como el conjunto de procesos de fertilizacin y diferenciacin
encaminados a la formacin de la semilla. De la embriognesis depender el xito
de la germinacin y, por tanto, el desarrollo del nuevo individuo. Adems de ser el
periodo en el que se forma la semilla, la embriognesis tambin constituye la fase
de preparacin para la germinacin.
Durante la reproduccin sexual, el gameto masculino (grano de polen) se
forma en las anteras, mientras que el gameto femenino (saco embrionario) se
forma en el pistilo. En el saco embrionario hay siete celulas importantes: una
clula huevo (haploide), rodeada por dos celulas sinrgidas (haploides)
localizadas prximas al micrpilo; una clula central (diploide) y tres celulas
antpodas prximas a la chalaza. En los vegetales inferiores este proceso es
diferente.
En gimnospermas, cuyo gametofito es haploide, no se produce la doble
fertilizacin despus de la interaccin de los gametos masculino y femenino. El
desarrollo del embrin tiene lugar enteramente en el megagametofito haploide. La
doble fecundacin de la clula central (2n) y de la clula huevo (n) originara el
endospermo (3n) y el cigoto (2n) que, que en ltima instancia dar lugar al
embrin.
En monocotiledneas, las sustancias de reserva del embrin se acumula
en el endospermo (semilla endospermicas) y apenas son utilizadas durante la
embriognesis. Sin embargo, en las dicotiledneas, las reservas las reservas se
almacenan en los cotiledones (semillas endospermicas) ya que el endospermo se
reabsorbe a lo largo del proceso de formacin de la semilla y es sustituido por los
cotiledones que pasan a constituir los rganos de reserva del embrin y, por tanto,
sern diploides como l.

El desarrollo del embrin en las plantas angiospermas es el ms conocido y

tiene lugar en cuatro fases: (1) establecimiento de la polaridad, que conduce a la
aparicin de los pices caulinar y radicular, precursores, respectivamente, de la
parte area y subterrnea de la planta; (2) diferenciacin celular; (3) adquisicin
de la dormicin primaria y proceso de desecacin, y (4) germinacin.

Tenemos que tras la fecundacin, y una vez que el cigoto se expandi de

forma unidireccional, este se divide transversalmente de forma simtrica,
originndose una clula pequea (apical) que no aumenta en tamao y que, tras
sucesivas divisiones, dar origen al embrin ; y otra clula alargada (basal) que
originara el suspensor, una vez que acta, al menos en parte, como un conducto
de nutrientes desde el tejido materno hacia el embrin, sin descartar una serie de
compuestos producidos por el propio suspensor (p.ej., Gas). Cuando el suspensor
degenera al principio de la desecacin, su funcin la adopta el tejido de reserva
(endospermo o cotiledn). Los embriones somticos no poseen suspensor. La
clula basal esta prxima al micrpilo y la apical, a la chalaza, lo que conferir una
polaridad incipiente al cigoto. El establecimiento de la polaridad est muy
regulado y es de importancia crucial en la embriognesis de las plantas. Sin
embargo, en las conferas, que son las mismas gimnospermas ms estudiadas, el
ncleo del huevo fertilizado se divide en dos y luego en cuatro, estando embebida
esta ttrada en un citoplasma muy denso, probablemente como consecuencia del
gran tamao del citoplasma y la posibilidad de lograr una segmentacin del mismo
mediante la formacin de una pared celular.

QUE ES UNA SEMILLA?

Una semilla es una unidad de reproduccin sexual de las plantas y tienen la
funcin de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Adems, es uno
de los elementos ms eficaces para que la especie se disperse, tanto en el tiempo
como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que
el embrin se transforme en una plntula, que sea capaz de valerse por s misma
y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende un aserie de
procesos metablicos y morfogeneticos cuyo resultado final es la germinacin de
la semilla.

PARTES O ESTRUCTURA DE LA SEMILLA.

Se consideran dos clases en las plantas como se mencion anteriormente que

producen semillas, las angiospermas en las que sus semillas llevan sus vulos
dentro del ovario, y las gimnospermas en las que la estructura que los contiene es
muy diferente, pues no constituye una verdadera flor y las semillas se ubican en
pares en la base de las escalas de los conos.
La semilla tiene tres partes bsicas:

1. El embrin
El embrin es una nueva planta que resulta de la unin, durante la fertilizacin,
del gameto masculino como el femenino. Su estructura bsica consiste en un eje con
puntos de crecimiento en cada extremo, uno para el tallo y uno para la raz y una o
ms hojas seminales (cotiledones) fijadas en el eje embrionario. Las plantas se
clasifican segn el nmero de cotiledones. Las monocotiledneas (como las
gramneas y la cebolla) tienen un solo cotiledn, las dicotiledneas (como el frijol o
el durazno) tienen dos y las gimnospermas (como el pino y el Ginkgo) pueden
tener hasta quince.

El embrin est estructurado de la siguiente forma:

o Eje embrionario: est constituido por Plmula, Hipoctilo y Radcula.

o Cotiledones.
Eje embrionario:

La plmula: Est constituida por tejido meristemtico primario, protegido por

dos hojas embrionarias. Da origen al Tallo de la planta.

Hipoctilo: es la parte del eje embrionario que se encuentra insertada

debajo de los cotiledones y por encima de la radcula. En las semillas
germinacin epigea, le hipcotilo, empuja a los cotiledones hacia la
superficie de la tierra ya que tiene geotropismo negativo. En las semillas de
germinacin hipogea, en la que los cotiledones se mantienen bajo tierra
durante el proceso, el hipoctilo no se diferencia ni crece.

Radcula: Porcin que se opone en posicin y desarrollo a la plmula,

origina la Raz de la planta y est constituida por tejido meristemtico
primario. Es la que primero emerge de la semilla cuando esta germina y
tiene geotropismo positivo.

Cotiledones:

Los cotiledones se insertan en el nudo embrionario, por debajo de la plmula,

son las primeras hojas de la nueva planta, pueden almacenar sustancias de
reserva como ocurre en el Frijol, o estar reducidos, en estos casos sirven de
intermediarios en el transporte de sustancias desde el endospermo hasta el eje
embrionario, aunque en algunas plantas sirven de material de reserva cuando se
agotan las del Endospermo.

2. Tejidos de almacenamiento
Los tejidos de almacenamiento de la semilla pueden ser los cotiledones, el
endospermo, el perispermo, o en las gimnospermas, el gametofito femenino
haploide. A las semillas en las cuales el endospermo es grande y contiene la
mayor parte del alimento almacenado se les llama semillas albuminosas; a
aquellas que carecen de endospermo se les llama exalbuminosa. En el ltimo
caso de reserva alimenticia est en los cotiledones y el endospermo fue digerido
por el embrin durante su desarrollo. El perispermo, que se origina del ncleo,
ocurre en unas cuantas familias de plantas como las Chenopodiaceae y
Caryophyllaceae. De ordinario, durante la formacin de la semilla, es digerido por
el endospermo en desarrollo.

- Clasificacin de la semilla segn su sustancias de reserva: El origen y

la disposicin de las reservas es muy variable y ser analizado tanto en
Gimnospermas como en angiospermas, sin embargo podemos hacer una
clasificacin en:
- Albuminadas o endospermadas: las reservas se acumulan en el
endosperma o albumen originado por la doble fecundacin. el tejido es
triploide, habiendo recibido 2 juegos de cromosomas maternos
(provenientes del ncleo secundario) y 1 juego paterno de uno de los
gametos. el endosperma se origina de la fusin del ncleo secundario del
vulo con uno de los gametos masculinos (2do anterozoide), persiste en la
semilla madura y la sustancia de reserva se acumula en el endosperma o
albumen. ejemplos: monocotiledneas y gramneas.

- Protaladas (semillas con endosperma primario o de origen asexual):

cuando las reservas son originadas por proliferacin de clulas del prtalo y
son haploides (n). Es el caso de las semillas de gimnospermas.

- Perispermadas (semillas con perisperma): cuando las reservas son

originadas por proliferacin de la nucela del vulo. En este caso las
reservas son diploides (2n). Estas semillas se presentan en algunas
angiospermas: cariofilceas, quenopodiceas, amarantceas, entre otros.
En algunos casos la proliferacin de clulas para originar las reservas surge
de la calaza y las semillas se denominan calazospermadas (tienen
calazosperma).
 - Exalbuminadas: en estas semillas las reservas son absorbidas por el
embrin, las acumula en el o en los cotiledones que se tornan carnosos.
Estas semillas tienen solamente embrin y tegumentos. Son propias de
algunas angiospermas: leguminosas.

Atriplex sp., semilla Piper nigrum, pimienta, corte Rosa carolina, semilla
perispermada long. de fruto. Semilla con exalbuminada en corte
endosperma y perisperma longitudinal de
aquenio

Esquema de Goebel (1933) Esquema de Strasburger (1991) Esquema de Robertson (1974)

3. Cubiertas de la semilla o episperma.

Las envolturas de la semilla pueden estar formadas por las cubiertas de las
mismas, por los restos del ncleo y a veces por parte del fruto. Las cubiertas de la
semilla, por lo comn son una o dos (raramente tres) y se derivan de los
integumentos del ovulo. Durante el desarrollo esas cubiertas se modifican y en la
madurez presentan un aspecto caracterstico. En general, la cubierta exterior de
la semilla se seca, se endurece y se engrosa, y toma cierta coloracin que puede
ser caf o de otro tono. La cubierta interior usualmente queda delgada,
transparente y membranosa. Dentro de esta capa se encuentran remanentes del
ncleo y del endospermo, que a veces forman una capa distinta y contina
alrededor del embrin.
 Las cubiertas de las semillas proporcionan proteccin mecnica al embrin,
haciendo posible manejar la semilla sin daarlas y permitiendo as su transporte a
grandes distancias y el almacenamiento por largos periodos de tiempo.

Estas cubiertas estn formadas por unas dos o tres capas de tejidos:

Tejido externo o Testa: suele ser un recubrimiento duro y consistente. Por lo

general, presenta en su parte exterior una gruesa cutcula y en muchos
casos una secrecin crea.

Tejido interno o Tegmen: que proceden de los tegumentos protectores del

rudimento seminal, primina y secundina respectivamente.

La testa est constituida por una o varias capas de celulas protectoras con
paredes celulares gruesas. Estas caractersticas le confieren un cierto grado de
impermeabilidad al agua y a los gases, pudiendo ejercer, por tanto, una funcin
reguladora en el metabolismo de los rganos y tejidos internos de la semilla.

Morfologa externa de la testa

Externamente en la testa de la semilla se pueden observar estructuras tales como:

Micrpilo: Orificio puntiforme, a veces microscpico y que corresponde al

micrpilo del rudimento seminal. Es a travs de l que la radcula emerge
de la semilla durante la germinacin, pues la impermeabilidad al agua es
menor en esta zona.
Hilo: Cicatriz de forma variada, dejada por el funculo, al desprenderse el
rudimento seminal.
Calaza: Es una protuberancia que corresponde, a veces, al lugar donde
estaba situada la calaza del vulo. Su posicin respecto al micrpilo y al
Hilo depende del tipo de rudimento seminal, es ms aparente en semillas
procedentes de vulos camplotropos.
Rafe: Es la marca que deja en la testa el haz fibrovascular, que en el
rudimento seminal una el funculo con la calaza.
 La anatoma de la episperma es muy variable, por ello su estudio es
importante, cuando de anlisis de problemas en la germinacin se trate. Las
funciones de los tegumentos son:

Proteger las estructuras internas de la semilla.

Evitar la desecacin del endospermo.

Garantizar el intercambio gaseoso.

Evitar el ataque de agentes patgenos.

Cubierta lisa

La testa presenta una gran cantidad de pigmentos y a esto se debe su

coloracin variada. El tegmen est adherido a la testa y tambin al endospermo. El
tegmen es poco lignificado, es frgil, acumula gran cantidad de cutina, que forma
la cutcula, para evitar la excesiva transpiracin y ceroso y poroso para permitir el
intercambio gaseoso para dar vida al Embrin.

TIPO DE SEMILLAS.

DICOTILEDNEA:

Cuando se examina una semilla de poroto por su borde cncavo pueden

notarse: el hilio, la micrpilo y el rafe. El hilio es una cicatriz, seal del sitio donde
se insert un pequeo tallo (el funculo) que mantuvo a la semilla unida al fruto. La
micrpilo es un pequeo orificio, por encima del hilio, por donde penetra el
oxgeno cuando respira y los lquidos cuando absorbe agua para germinar. Muy
cerca de esta depresin puntiforme aparecer la radcula en el momento de la
germinacin. El rafe es un reborde que resulta de la soldadura del funculo con el
cuerpo del vulo. Por l corre el hacecillo que nutre a la semilla cuando la misma
se halla en formacin.

Si retiramos el tegumento seminal, podemos ver dos estructuras de gran

tamao: los cotiledones. Si los separamos podremos observar por encima del
nudo a la plmula que est protegiendo al meristema apical (estructura que dar
origen a las dems hojas y al tallo que se desarrolla por encima de ellas). Tambin
puede apreciarse, en el extremo opuesto, a la radcula y, en el medio, al talluelo,
que generar el tallo por debajo de las primeras hojas.

Las dicotiledneas poseen semillas exalbuminadas o exendospermadas, ya

que el embrin acumula las sustancias de reserva en sus cotiledones. Este es uno
de los motivos por el cual stos se encuentran tan desarrollados. En este caso, el
endosperma como tal deja de existir.

Semilla dicotilednea de poroto

MONOCOTILEDNEA:

El embrin de las monocotiledneas presenta caractersticas distintas con

respecto a lo visto anteriormente. En primer lugar el embrin se presenta
ocupando el tercio inferior de la semilla y se encuentra rodeado por una sustancia
harinosa: el endosperma. La presencia de la sustancia de reserva en el
endosperma indica que estas semillas son albuminadas o endospermadas. De
todas formas, al observar al embrin puede distinguirse un pequeo cotiledn, que
se halla adosado al endosperma, unido al talluelo por el nudo cotiledonal.

El cotiledn de las monocotiledneas produce enzimas que ayudan a

solubilizar las sustancias de reserva para que puedan ser aprovechadas por el
embrin.

Otra diferencia con el embrin de las dicotiledneas, es la presencia de

estructuras de proteccin para la radcula y la plmula.

La radcula o raz embrionaria est protegida por una estructura a modo de

capuchn llamada coleorriza, que se desgarra durante la germinacin. La plmula
tambin se halla protegida por otra envoltura, el coleptile, formado por parte del
cotiledn y que protege a las primeras hojas en su ascenso hacia la superficie.

Semilla monocotilednea

GERMINACIN

Cuando el embrin contenido en una semilla cesa su latencia, recobrando su

actividad vital, se dice que la semilla germina y el proceso recibe el nombre de
germinacin. Es decir la germinacin es la reanudacin del crecimiento activo en
partes del embrin, que provoca la ruptura de los tegumentos seminales y el brote
de la nueva planta.
Comienza la germinacin con la imbibicin de la semilla seca por absorcin de
agua, la semilla se hincha y comienza la movilizacin de las reservas hacia las
zonas de crecimiento del embrin: radcula y plmula. En las semillas
exalbuminadas, las reservas ya estn en los cotiledones del embrin, de manera
que pasan directamente a los pices. En las semillas albuminadas, los cotiledones
son los responsables de solubilizar primero y absorber luego los nutrientes;
mediante la accin de hormonas (giberelinas) se producen enzimas que degradan
las reservas (almidn, aceites, protenas, entre otros ) , las solubilizan y entonces
pueden absorberlas para trasladarlas luego hacia los pices. Siempre el primer
rgano en emerger es la radcula, que lo hace a travs del micrpilo, ste es el
primer signo de la germinacin.

TIPOS DE GERMINACIN
De acuerdo a la forma que desarrolle ulteriormente el embrin se pueden
distinguir dos tipos de germinacin:

Germinacin hipogea:
Ocurre cuando el Hipoctilo permanece sin desarrollar; en este caso el o los
cotiledones permanecen debajo del suelo, dentro de la semilla (o sea los
cotiledones son hipogeos); en este caso la plmula es elevada hasta emerger del
Suelo por el desarrollo del epictilo, o como veremos, tambin puede participar un
entrenudo particular propio de algunas gramneas, el mesoctilo.

Germinacin epigea:
 Ocurre cuando el Hipoctilo desarrolla elevando a los cotiledones y al resto del
embrin hasta emerger (los cotiledones son epigeos); generalmente tambin eleva
el resto de la semilla (tegumentos seminales y reservas) hasta dejarlos sobre el
suelo.

PROCESO INVOLUCRADOS EN DE LA GERMINACIN.

Para que el proceso de germinacin, es decir, la recuperacin de la actividad
biolgica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de
condiciones ambientales favorables como son: un sustrato hmedo, suficiente
disponibilidad de oxigeno que permita la respiracin aerobia y, una temperatura
adecuada para los distintos procesos metablicos y para el desarrollo de la
plntula.
La absorcin de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios
metablicos,, que incluyen la respiracin, la sntesis proteica y la movilizacin de
reservas. A su vez la divisin y el alargamiento celular en el embrin provocan la
rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia
de la radcula.
Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar,
incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las
semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las
condiciones adecuadas para la germinacin, la semilla se mantendr latente
durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un
momento, pierde su capacidad de germinar.
 Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayora
de las especies, despus de la rehidratacin de los diferentes tejidos es la
radcula. En aquellas semillas, en las que la radcula no es el primer
acontecimiento morfolgico, se consideran otros criterios para definir la
germinacin como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la
obtencin de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimtica, tras la
rehidratacin de los tejidos.

El proceso de germinacin se divide en tres fases:

Fase I proceso de imbibicin, que consiste en la absorcin del agua necesaria

para la rehidratacin de protenas y organelas celulares, as como para el
transporte y para que ocurran las reacciones hidroliticas.

La hidratacin inicial de la semilla depende en gran parte del potencial hdrico

de las celulas que la componen. Dicho potencial tiene tres componentes
fundamentales: el potencial osmtico, el potencial matrico y el potencial de
turgencia.

Muchas semillas cuando germinan en agua destilada y en condiciones

ptimas muestran un modelo de absorcin de agua en tres fases:
Fase I, absorcin de agua rpida.es principalmente consecuencia de las
fuerzas mtricas de las paredes y contenidos celulares de la semilla.
Fase II, constituye un periodo de absorcin de agua mucho ms lento
estado de (meseta), que incluso puede detenerse debido a que el
potencial del agua en las celulas de las semillas ha aumentado.
Fase II, en el cual la absorcin de agua vuelve a aumentar, se asocia a
la emergencia de la radcula y el incremento de la plntula.
 Fase II se produce la activacin del metabolismo (o germinacin sensu
stricto),donde ocurre la sntesis de cidos nucleicos y protenas. Tambin se
incrementa las actividades enzimticas, as como la degradacin inicial de las
reservas;

Diversas enzimas descomponen los nutrientes almacenados en el endospermo

o en los cotiledones en sustancias ms sencillas que son transportadas por el
interior del embrin hacia los centros de crecimiento. Al iniciarse la germinacin de
las semillas, y cuando las clulas estn suficientemente hidratadas, se produce
una activacin de la sntesis proteica y, por lo tanto, la formacin de enzimas
hidroliticas que son las que promueven la movilizacin de las sustancias de
reserva. La movilizacin de las reservas requiere un proceso previo de hidrlisis
que se inicia de la siguiente forma:

La hidrlisis de protenas est catalizada por diversos tipos de endopeptidasas

y exopeptidasas, que liberan pequeos pptidos y aminocidos.

En la hidrlisis del almidn sus componentes (la amilosa, y la amilopectina) son

hidrolizados por la amilasas y la amilasas para dar glucosa.
 En la movilizacin y metabolismo de las reservas lipdicas estn implicados
tres tipos de orgnulos: las vesculas que contienen aceites almacenados (cuerpos
lipdicos), los glioxisomas y las mitocondrias. La degradacin y metabolismo de los
lpidos se produce en varias fases:

- Liplisis de los triglicridos para producir cidos grasos y glicerol. Se

produce en los cuerpos lipdicos por accin de las lipasas que rompen los
enlaces ster.

- Oxidacin de los cidos grasos a acetil CoA y posterior formacin de

succinato en los glioxisomas.

- Conversin de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.

- Formacin de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.

Protenas

La hidrlisis de las protenas de reserva est catalizada por diferentes tipos de

enzimas proteolticos, agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que
progresa la germinacin, las fracciones protenicas de reserva se transforman en
otras de menor peso molecular, especialmente pequeos pptidos y aminocidos.
Los aminocidos liberados pueden ser utilizados en la sntesis de nuevas
protenas en la plntula en desarrollo o para proporcionar energa mediante la
oxidacin de su esqueleto carbonado. En los cereales las protenas se almacenan
en los grnulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona. En las
semillas de dicotiledneas la degradacin de las protenas de reserva se
corresponde, generalmente, con una acumulacin de aminocidos libres en los
cotiledones.

El ejemplo ms tpico de control hormonal es el de la hidrlisis de almidn por

activacin de las amilasas mediada por giberelinas en semillas de cereales.
Mientras que las giberelinas, y parece ser que tambin el etileno, tienen un claro
efecto estimulador de la germinacin, el cido abscsico, por el contrario, inhibe los
procesos relacionados con la germinacin.

Tres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs
son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirn una serie
de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, as como considerables
cantidades de energa y poder reductor. El objetivo principal del proceso
respiratorio es la formacin de ATP y pirimidn nucletidos, necesarios para la
intensa actividad metablica que tiene lugar durante la germinacin. El oxgeno
absorbido permite a la semilla extraer la energa contenida en estos azcares de
reserva, y as poder iniciar el crecimiento.

Fase III tiene lugar la emergencia de la radcula (crecimiento visible),

concluyendo con ello el proceso germinativo, ya que el incremento subsecuente se
considera un proceso separado.
Al final de la fase III, el embrin dispone de suficientes nutrientes para crecer
normalmente. Todos los productos de la hidrlisis nutren al embrin, para el inicio
de su crecimiento.

FISIOLOGA Y REGULACIN DE LA GERMINACIN.

En las primeras etapas del desarrollo del embrin dentro de la semilla, se
produce una sntesis de citoquininas muy importante, probablemente relacionada
con la mitosis tan intensa y adems en etapas avanzadas se ha demostrado en
cotiledones separados de la planta juda que las citoquininas promueven la
actividad protasica. En este periodo es suministrado ABA por la planta madre y
por la cubierta de la semilla, esta procura la sntesis de varias protenas; en el
caso de los cereales. La conversin de la zeaxantina en trans-violaxantina por la
zeaxantina epoxidasa es un paso clave en la sntesis de ABA.
Por ejemplo, GA estimula la capa aleurona de los cereales al producir -
amilasa una enzima hidroltica que catalizan la ruptura de compuestos de reservas
durante la germinacin. El ABA inhibe la sntesis de la enzima dependiente de GA
al inhibir la transcripcin de los ARNm de la -amilasa.
El ABA cumple una funcin durante la imbibicin de semillas la cual est
vinculada a la inhibicin del crecimiento por elongacin del embrin y del eje
embrionario.
El etileno es capaz de revertir la inhibicin provocada por el ABA por ciertos
tipos de estrs.
En el periodo de expansin celular se ven implicadas las auxinas. El suministro
de las formas activas de esta hormona proviene de conjugados de cido indol-
actico (AIA) almacenados en la semilla seca, los cuales son hidrolizados por
aminohidrolasa cuya actividad est regulada por las giberilinas.
Durante la fase de emergencia de la radcula, el embrin requiere de auxinas e
igualmente de las giberilinas porque promueven la activacin de enzimas
hidrolasas y aumentan la elongacin celular, haciendo posible que las races
puedan atravesar las cubiertas de las semillas. Una vez que el embrin ha iniciado
su crecimiento, este realiza la sntesis de AIA en el pice.

ASPECTOS METABLICOS Y CELULARES DE LA GERMINACIN.

Respiracin.

Tres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de

Krebs son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirn una
serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, as como
considerables cantidades de energa y poder reductor. El objetivo principal del
proceso respiratorio es la formacin de ATP y pirimidn nucletidos, necesarios
para la intensa actividad metablica que tiene lugar durante la germinacin.

La mayor parte de la semilla requieren para su germinacin un medio

suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de oxigeno. Sin
embargo, las semillas de muchas plantas acuticas y algunas terrestres son
capaces de germinar en condiciones de muy baja presin de oxigeno. La semilla
seca muestra generalmente una escasa actividad respiratoria, aumentando el
consumo de oxigeno por la misma, despus de iniciada la imbibicin. A partir de
este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro
fases:

Fase I: se caracteriza por el rpido incremento en la respiracin, que

generalmente se produce antes de transcurridas 12 horas desde el inicio de la
imbibicin. El cociente respiratorio en esta fase suele alcanzar valores prximos a
1. El aumento en la actividad respiratoria durante esta fase es proporcional al
incremento de la hidratacin de los tejidos de las semillas. Probablemente este
efecto es debido, en parte, a la activacin de las enzimas de las rutas
respiratorias, que se produce con la entrada de agua en la clula.

El principal substrato utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa,

aunque al inicio de la misma tambin pueden usarse cetocidos (-cetoglutarato y
piruvato) formados a partir de aminocidos, mediante reacciones de desaminacin
y transaminacin.

Fase II: En ella, la actividad respiratoria es estabilizada entre las 12 y 24

horas desde el inicio de la imbibicin. El cociente respiratorio aumenta hasta
valores por encima de 3,0 y en algunas semillas se acumula etanol y acido lctico.
Adicionalmente se detecta actividad de la enzima alcohol deshidrogenasa, que
produce la formacin del etanol a partir del acetaldehdo. Todo ello indica que se
est produciendo un cierto grado de respiracin anaerobia. Muy probablemente,
las cubiertas de las semillas, que todava permanecen intactas en esta fase,
limitan la entrada de oxgeno. La eliminacin de la testa puede acortar o anular
esta fase. Sin embargo, en otras semillas la oxigenacin restringida no explica
suficientemente la fase estacionaria de la respiracin. En estos casos, se piensa
que dicha fase refleja el tiempo necesario para el desarrollo de un sistema
respiratorio mitocondrial ms eficiente, que reemplace al que aperaba en los
momentos iniciales de la geminacin.

Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria,

que se asocia a la mayor disponibilidad de oxgeno, como consecuencia de la
ruptura de la testa producida por la emergencia de la radcula. Otro factor que
puede contribuir al aumento de la respiracin puede ser la actividad de las
mitocondrias recientemente sintetizadas en las clulas en divisin del eje
embrionario en desarrollo. Durante esta fase el cociente respiratorio desciende
hasta valores prximos a 1,0 y la actividad de la enzima alcohol deshidrogenasa
tiende a desaparecer. Ello indica el predominio de la respiracin aerobia en esta
fase.

Fase IV: En este ltimo perodo tiene lugar una acusada disminucin de la
respiracin, que coincide con la desintegracin de los cotiledones, despus de que
han exportado las reservas almacenadas.

Movilizacin de sustancias de reserva.

Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas

alimenticias, que permitirn el crecimiento y el desarrollo de la plntula hasta que
sta sea capaz de alimentarse por s misma. Estas reservas se encuentran en su
mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lpidos, protenas,
carbohidratos y compuestos inorgnicos.

Segn el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias

entre las semillas. As, en los cereales predominan los hidratos de carbono,
especialmente almidn, aunque tambin contienen protenas y lpidos. En muchas
semillas de importancia agrcola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se
almacenan, mayoritariamente, lpidos (triglicridos) como compuestos de reserva.
Adems, estas semillas suelen tener un alto contenido en protenas. Un tercer
grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan
protenas junto con cantidades considerables de almidn, siendo en stas los
lpidos muy escasos.

Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrin

(cotiledones) o en tejidos extraembrionarios, principalmente en el endospermo. Al
iniciarse la germinacin de las semillas, y cuando las clulas estn
suficientemente hidratadas, se produce una activacin de la sntesis proteica y, por
lo tanto, la formacin de enzimas hidroliticas que son las que promueven la
movilizacin de las sustancias de reserva. La movilizacin de las reservas requiere
un proceso previo de hidrlisis para liberar los compuestos de menor peso
molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plntula.
Adems, en muchos casos, los productos de la hidrlisis sufren una serie de
transformaciones metablicas antes de ser transportados al eje embrionario en
desarrollo.

Carbohidratos: El hidrato de carbono ms extendido en las semillas, como

principal reserva energtica, es el almidn. Est formando por los denominados
granos de almidn (corpsculos intracelulares). Dichos granos muestran una
apariencia caracterstica en cada especie, pudiendo tener formas esfricas,
elpticas, poligonales, etc. En la hidrlisis del almidn sus componentes (la
amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la amilasa y la amilasa para dar
glucosa. La degradacin del almidn se incrementa progresivamente durante el
proceso de germinacin, primero lentamente, y luego de una forma ms rpida
que termina con la prctica desaparicin del polisacrido.
 Lpidos: Los lpidos constituyen un grupo de sustancias qumicamente
heterogneas que tienen en comn su solubilidad en disolventes orgnicos (ter
de petrleo, hexano o cloroformo). Los lpidos de reserva predominantes en las
semillas son los triglicridos. En la movilizacin y metabolismo de las reservas
lipdicas estn implicados tres tipos de orgnulos: las vesculas que contienen
aceites almacenados (cuerpos lipdicos), los glioxisomas y las mitocondrias. La
degradacin y metabolismo de los lpidos se produce en varias fases:

Liplisis de los triglicridos para producir cidos grasos y glicerol. Se

produce en los cuerpos lipdicos por accin de las lipasas que rompen los
enlaces ster.

Oxidacin de los cidos grasos a acetil CoA y posterior formacin de

succinato en los glioxisomas.

Conversin de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.

Formacin de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma

Protenas: La hidrlisis de las protenas de reserva est catalizada por

diferentes tipos de enzimas proteolticos, agrupados bajo el nombre de proteasas.
A medida que progresa la germinacin, las fracciones protenicas de reserva se
transforman en otras de menor peso molecular, especialmente pequeos pptidos
y aminocidos. Los aminocidos liberados pueden ser utilizados en la sntesis de
nuevas protenas en la plntula en desarrollo o para proporcionar energa
mediante la oxidacin de su esqueleto carbonado. En los cereales las protenas se
almacenan en los grnulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de
aleurona. En las semillas de dicotiledneas la degradacin de las protenas de
reserva se corresponde, generalmente, con una acumulacin de aminocidos
libres en los cotiledones.
 cidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicacin del ADN es
un fenmeno relativamente tardo en la germinacin, inicindose despus de que
tenga lugar una sntesis considerable de protenas. Sin duda, en la codificacin de
stas ha intervenido un ADN preexistente, formado, probablemente durante las
fases de maduracin de la semilla. Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas
de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas, se han
detectado varias ribonucleasas cuya funcin es la de degradar el ARN en
nucletidos que son transportados al embrin para la sntesis de sus ARNs
propios. Sin embargo, se ha demostrado que los nucletidos que llegan al embrin
no son suficientes para mantener su crecimiento, por lo que en los embriones
debe haber tambin una sntesis de nucletidos, utilizando probablemente el
nitrgeno de las reservas proteicas.

Es importante conocer todos los aspectos relacionados con el metabolismo

de las semillas, sobre todo en las especies cultivadas de inters industrial.
Ejemplo de ello, es el malteado de los granos de cebada (Hordeum vulgare) en el
proceso de fabricacin de la cerveza; que mediante la activacin de las enzimas
hidrolticas se produce la hidrlisis de las sustancias de reserva del endospermo.

FACTORES QUE AFECTAN LA GERMINACIN

Se puede considerar dos tipos de factores que afectan la germinacin de las
semillas:
Factores extrnsecos o externos: factores que dependen del ambiente
como: humedad; gases; temperatura y luz.
Humedad
La necesidad de la humedad es el requisito previo ms importante para
activar la germinacin. Mientras que algunas semillas requieren poca humedad
para la germinacin, otras, tales como la Nymphaea spp. (lirio del agua) y otras
plantas acuticas, se deben sumergir totalmente en agua.
Las semillas con capas de semilla duras o impermeables pueden requerir
un tratamiento especial (el ablandar o escarificacin) para permitir la toma
eficiente del agua. Generalmente, el agua alcanza la semilla a travs de contacto
con el medio que por lo general es el suelo. Una vez que el proceso de la
germinacin comience, un nivel adecuado de la humedad se debe mantener ,la
baja humedad temporal puede dar lugar a la muerte de la semilla o de la planta de
semillero. Demasiada humedad puede hacer que el suelo se sature de agua y
prive a la semilla del oxgeno, conduciendo a la muerte .

Contenido de humedad necesario para que ocurra la germinacin de algunas

semillas de especies cultivadas.

La toma de agua por las semillas durante el proceso de germinacin se puede

describir usando el siguiente modelo en tres etapas:
Las semillas secas en la etapa I (imbibicin) tienen un alto potencial
negativo del agua debido a las caractersticas coloidales de la capa de semilla.

Las superficies de protenas, de la celulosa, del almidn, y de otras

sustancias deben primero hidratarse. La toma o la imbibicin del agua en la etapa
I es fsica, dando por resultado el ablandamiento o ruptura de la cubierta de la
semilla y un aumento en el volumen de la semilla.

La toma de agua contina en la etapa II (metabolismo e hidrlisis activos)

se activan las enzimas almacenadas y estimula la sntesis de nuevas sustancias
 .
Estas enzimas hidrolizan y transforman algunas de las reservas
almacenadas que se usarn para la produccin de ms clulas y tejidos finos.
Estos procesos metablicos bajan el potencial del agua del embrin y de los
tejidos finos circundantes.

La etapa II parece ser una fase relacionada con la toma de agua y el

crecimiento. Durante esta etapa, el ndice de la absorcin del agua es gobernado
por el potencial osmtico interno.

El crecimiento rpido de la etapa III (germinacin visible) de la radcula y de

la plmula define la tercera etapa.

Temperatura
Cuando la humedad es adecuada, la temperatura es el requisito siguiente
en importancia para la germinacin.

La temperatura afecta el nivel en la cual el agua es imbibida y el ndice de

procesos metablicos tales como el desplazamiento de alimentos y las hormonas,
divisin y alargamiento de clulas, y otros procesos fisiolgicos y bioqumicos.

Los cambios que ocurren durante la germinacin comprenden procesos

metablicos que se producen en estrecha relacin con la temperatura, y su efecto
se expresa en la capacidad germinativa o en la velocidad de germinacin.

Las temperaturas cardinales para la germinacin de las semillas se

clasifican en temperatura ptima, mxima y mnima, donde el intervalo trmico en
el que las semillas germinan son caractersticas sujetas a la seleccin natural. Por
esto, con frecuencia se presentan como adaptaciones muy claras a los hbitat en
los que las plantas se desarrollan, y hay diferencia entre las especies, incluso
entre distintas poblaciones de la misma especie de acuerdo con su distribucin
geogrfica.
 La temperatura es un factor importante de la regulacin de la sincronizacin
de la germinacin, debido a su papel en el control de la inactividad y germinacin
de la semilla, adems de su adaptacin al clima.

Generalmente, las altas temperaturas inducen o refuerzan la inactividad;

mientras las bajas temperaturas superan la inactividad. La mayora de las semillas
pueden tolerar el tiempo clido prolongado si se mantienen secas, y algunas
pueden soportar incluso mayores temperaturas extremas.

Temperatura mnima. Por debajo de esta temperatura los procesos de

germinacin no se pueden detectar visualmente, dentro de un perodo razonable
de tiempo. Bajas temperaturas pero por encima del punto de congelacin no son
letales a las semillas.

Temperatura mxima. Es la temperatura por encima de la cual los mecanismos

de germinacin no operan y por lo tanto no se da crecimiento del embrin. En
contraste con la temperatura mnima, la mxima es fcil de determinar ya que
temperaturas superiores a la mxima causan daos irreversibles a las semillas
(excepcin a esta regla son las semillas que entran en latencia a altas
temperaturas).

Temperatura ptima. Esta se puede definir como la temperatura a la cual se da el

porcentaje mximo de germinacin en un mnimo de tiempo.

Referencias de algunas especies y sus temperaturas de germinacin:

 Temperaturas
de germinacin de algunas especies vegetales

El oxgeno
La mayora de las semillas requiere una fuente adecuada de oxgeno
durante la germinacin. El oxgeno se requiere para el proceso de respiracin que
permite oxidar los almidones, las grasas, y otras reservas de alimento, y su
utilizacin es proporcional a la cantidad de la actividad metablica. As, un medio
de germinacin debe ser flojo, friable, y bien aireado.
Las semillas sembradas en suelos pesados pueden germinar mal,
especialmente durante estaciones hmedas, cuando el suelo se satura y carece a
menudo del suficiente oxgeno. Profundizar la semilla al plantarla es desfavorable
porque la fuente del oxgeno puede ser restringida o puede suceder que las
plantas de semillero no puedan alcanzar la superficie, especialmente si el suelo o
el medio es duro.

La luz
Si las condiciones de humedad y temperatura son adecuadas, la mayora
de las semillas germinan en condiciones de oscuridad, particularmente las
semillas de la mayora de las plantas agrcolas.
Otras son inhibidas parcialmente o totalmente por la luz o la requieren para
Germinar.
El estudio del efecto de la luz sobre la germinacin se ha mantenido en el
primer plano del inters de los fisilogos y de los ecofisilogos durante mucho
tiempo.
 Actualmente, la cantidad de informacin disponible en este campo es muy
grande. La fotoinduccin o fotoinhibicin de la germinacin es uno de los casos
ms claros del control de un proceso fisiolgico por un factor ambiental. No se
sabe cuntas especies de plantas superiores presentan semillas fotoblsticas
(germinacin regulada por la luz), ya que la fisiologa de las semillas de la gran
mayora de las plantas no ha sido investigada; sin embargo, existen evidencias
que indican que el porcentaje de especies con semillas fotoblsticas es
particularmente alto entre las plantas anuales.

Las interacciones entre la luz y la temperatura se saben para algunas

clases de semilla. Por ejemplo, la fotosensibilidad puede ser superada alternando
altas y bajas temperaturas.

Son tres las principales bandas del espectro lumnico que tienen accin
sobre la germinacin, y corresponden a la franja de 660 nanmetros (rojo), 730
nanmetros (rojo lejano) y la luz comprendida entre 400 y 500 nanmetros (azul),
aunque con efectos mucho menos claros.

Tanto el rojo como el rojo lejano son absorbidos por un compuesto

denominado fitocromo, que es una cromoprotena que acta como sensor. Este
pigmento en su forma activa es inductor de la germinacin e interviene en
procesos de permeabilidad, activacin de enzimas y expresin gentica. La
conversin del fitocromo inactivo (Pr) a fitocromo activo (Pfr) por lo general se
lleva a cabo bajo el efecto de la luz roja, y la reaccin opuesta ocurre bajo el
efecto del rojo lejano.

Estas dos formas del fitocromo corresponden a cada uno de sus picos de
Absorcin de luz. Esta reaccin de conversin en ambos sentidos est relacionada
Con la induccin y la inhibicin de la germinacin, y puede ser modificada o
controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el termoperiodo.
 La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de rojo en relacin con
el rojo Lejano presente (denominada relacin R:RL) modulan la respuesta de las
semillas a la luz a travs de este pigmento. La cantidad de fitocromo activo
presente en una semilla en el momento de su liberacin determina si sta puede
germinar en la oscuridad o si requerir luz para iniciar el proceso. En los lugares
cubiertos de vegetacin la luz que llega al suelo es pobre en rojo y rica en rojo
lejano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de onda llegan en
igual proporcin, debido a que la luz no ha sido filtrada por un dosel vegetal. El
mecanismo de captacin de la luz del fitocromo es sensible principalmente a la
calidad de luz, lo que permite a las semillas detectar, en Particular, la proporcin
de R:RL que llega al suelo.

De esta manera, algunas semillas de plantas de sol pueden permanecer

latentes cuando son dispersadas hacia lugares que estn densamente cubiertos
de vegetacin y que no seran propicios para su establecimiento. La hojarasca que
Cubre al suelo tambin modifica la relacin R:RL, as como otras propiedades
Fsicas del suelo. Este tipo de latencia regulada por la luz es muy comn en
semillas que permanecen latentes en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta
que son expuestas a la luz durante las prcticas agrcolas. Cuando estas semillas
alcanzan la superficie del suelo quedan expuestas a la luz y germinan.

En las semillas pequeas la conversin del fitocromo normalmente se

realiza a muy bajas intensidades de luz; sin embargo, la temperatura y el
fotoperiodo tienen influencia directa en el resultado final del proceso, expresado en
porcentaje y velocidad de germinacin.

En ocasiones el proceso fisiolgico que induce la germinacin necesita la

luz, y la germinacin total slo se obtiene cuando la luz y la temperatura actan
simultneamente. En algunos casos, la temperatura puede provocar que las
semillas germinen en la oscuridad, aun cuando generalmente requieren luz. La luz
y la fluctuacin de temperatura interactan de muchas maneras para determinar la
germinacin de las semillas presentes en el suelo en el momento en que las
condiciones para el establecimiento de las plantas son las ptimas.

La regulacin de la germinacin producida por las fluctuaciones de

temperatura, la calidad de la luz incidente o alguna combinacin de ambos
factores es comn en hierbas y plantas colonizadoras. Los sensores ambientales
de estas semillas detectan cambios en su ambiente que les indican la aparicin de
condiciones favorables para la germinacin y establecimiento de las plantas. Estos
cambios se dan cuando la cubierta de plantas se destruye, cuando desaparece la
capa de hojarasca o cuando las semillas son desenterradas por algn disturbio,
producto de un fenmeno natural o de la perturbacin por el hombre.

Factores intrnsecos o internos: Son propios de la semilla ; madurez y

viabilidad de la semilla.
Madurez.
Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo
desarrollo tanto desde el punto de vista morfolgico como fisiolgico.
La madurez morfolgica se consigue cuando las distintas estructuras de la
semilla han completado su desarrollo, dndose por finalizada cuando el embrin
ha alcanzado su mximo desarrollo. Tambin, se la relaciona con la deshidratacin
de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar
sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus
semillas antes de que se alcance, como ocurre en la semilla de Ginkgo biloba o de
muchas orqudeas, que presentan embriones muy rudimentarios apenas
diferenciados.

Aunque la semilla sea morfolgicamente madura, muchas de ellas pueden

seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar aun una serie
de transformaciones fisiolgicas. Lo normal es que requieran la perdida de
sustancias inhibidoras de la germinacin o la acuumulaion de sustancias
promotoras. En general requieren de reajustes en el equilibrio hormonal de la
semilla y/o sensibilidad de sus tejidos para las distintas sustancias activas.
La madurez fisiolgica se alcanza al mismo tiempo que la morfoologica,
como en la mayora de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia
de semanas, meses y hasta aos entre ambas.

Viabilidad de la semilla.
La viabilidad de la semilla es el periodo de tiempo durante el cual la semilla
conserva su capacidad para germinar. Es un periodo variable y depende del tipo
de semilla y de las condiciones de almacenamiento.

Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las

semillas permanecen viables, pueden haber semillas que germinan, todava,
despus de docenas o centenas de aos; se da en semillas con cubierta seminal
dura como las leguminosas. El caso ms extremo de retencin de viabilidad es el
de la semilla de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una
antigedad de unos 250 a 400 aos.

En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven ms de algunos das

o meses, como es el caso de las semillas de arce, sauces y chopos que pierden
su viabilidad en unas semanas; o Olmos que permanecen viables 6 meses. En
general, la vida media de una semilla se sita entre 5 y 25 aos.

Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podramos

pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas. Pero no es as, sino
que conservan la mayor parte de la misma, cuando ya han perdido su capacidad
germinativa.
 BIBLIOGRAFAS

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