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Unidad II

Bioenergtica
BIOENERGETICA
Intercambios de energa de los seres
vivos con su medio ambiente
Cambios de energa en las reacciones
qumicas y procesos fisicoqumicos de
los seres vivos
La bioenergtica es el estudio cuantitativo de las relaciones y
conversiones de energa que tienen lugar en los sistemas
biolgicos.
Potenciales
Elctricos

Sntesis

Produccin de Luz

Actividades
Mecnicas

Liberacin
Gradientes de Calor
Concentracin
Analoga entre seres vivos y otras mquinas
EQUILIBRIO QUMICO

A B

Las concentraciones se mantienen


constantes en funcin del tiempo
No tienen posibilidad de efectuar trabajo
ESTADO ESTACIONARIO

A B C

Las velocidades de produccin y degradacin se igualan

Tienen capacidad de realizar trabajo


Sistema cerrado Sistema abierto

Evoluciona hacia
el equilibrio Estado estacionario

No mantiene la vida Mantiene la vida


SERES VIVOS

Mquinas Sistemas
qumicas termodinmicos
que operan abiertos en
aTyP estado
constantes estacionario
Por su forma de obtener materia y energa para nutrirse los seres
vivos pueden ser:
AUTOTROFOS: Son los productores (plantas y algas verde azul) y se caracterizan por
su capacidad de sintetizar las molculas que los componen a partir del CO2. Los
auttrofos pueden dividirse en 2 grupos:
1.- Los quimioautotrofos y 2 ) Los foto auttrofos o fotosintticos.

HETEROTROFOS: A diferencia de las plantas, que fabrican su alimento, los hetertrofos


tiene que tomarlo del medio (los Alimentos). Pueden ser Herbvoros, carnvoros u
omnvoros

Auttrofa Hetertrofa
Sustancias
inorgnicas
Energa Alimentos

Nutrientes Nutrientes
orgnicos orgnicos
Los procesos de la nutricin
Nutricin auttrofa
Es propia de organismos capaces de crear
nutrientes orgnicos a partir de sustancias
inorgnicas, tales como:
Agua
Sales minerales
Dixido de carbono

Un ejemplo, es la
ENERGA
fotosntesis. Las plantas y
las algas fabrican
nutrientes orgnicos
gracias a la energa del sol.
Los procesos de la nutricin

Nutricin hetertrofa
Los organismos con nutricin hetertrofa no
pueden fabricar materia orgnica a partir de
materia inorgnica. Por ello, la toman de otros
seres vivos o sus restos.
Un ejemplo de organismos hetertrofos son
los animales.
ENERGA
Energa Alimentos
solar
INCORPORACIN

AUTOTROFOS HETEROTROFOS

UTILIZACIN

DEGRADACIN

CALOR Aumento de DESECHOS


ENTROPA
METABOLISMO

Suma de todas las transformaciones


qumicas que se producen en una clula u
organismo

Procesos en los cuales se obtiene y


utiliza la energa
OXIDACIONES BIOLOGICAS

Glucosa + O2 CO2 + H2O + calor

ESTUDIO DE PROCESOS DE COMBUSTIN

cmaras
Liberacin de calor calorimtricas

Consumo de O2

Liberacin de CO2
Calor de combustin de compuestos orgnicos

Calor liberado
Calor de
en organismos
combustin
(kJ/g) (kJ/g)

Hidratos de 17,6 17,1


carbono
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

Grasas 39,7 38,3


C3H5O3(C4OH7)3 + 18.5 O2 15CO2 + 13 H2O

Protenas 23,8 17,1


2 C6H13O2N +14.5 O2 C6H13O2N+ 7.5 O2
12 CO2 + 13 H2O + N2 5.5 CO2 + 5.5 H2O + 0.5 CO2(NH2)2
METABOLISMO BASAL
Energa necesaria para el desarrollo de las
funciones vitales y el mantenimiento de la
temperatura corporal.
Condiciones para determinacinFunciones reducidas al mnimo

reposo muscular (posicin acostada)


ayuno previo de 12 h
despierto y en reposo mental
condiciones ambientales que constituyan un microclima
trmicamente neutro (20-24 C para un individuo ligeramente
vestido)
Produccin de calor basal
Depende de la superficie corporal
Depende del peso corporal

elefante

caballo

hombre

perro
ganso
conejo

paloma rata

ratn
Produccin calrica total de un hombre de 70 kg en
diversas condiciones de actividad
Condicin Produccin
calrica (J/h)
Durmiendo 272
Acostado 322
De pie 439
Caminando lento 837
Caminando ligero 1255
Corriendo 2385
Escribiendo a mquina 586
Trabajando en carpintera 1004
Primera Ley de la Termodinmica

En todo cambio la energa no se crea ni se destruye,


se transforma.

DU = q + w

La energa puede cambiar de una forma a


otra (transformarse) o transferirse, pero la
cantidad TOTAL de energa nunca cambia.
DU = q + w
DU = qingresa - qegresa + wingresa - wegresa
wingresa = 0; qingresa = DUcomb.alim
DUsistema = DUcomb.alim - qegresa - wegresa
DUcomb.alim = DHcomb.alim - PDV
DUcomb.alim DHcomb.alim
DUsistema = DHcomb.alim- qegresa - wegresa
wegresa = 0
DUsistema = DHcomb.alim- qegresa
DHcomb.alim>0; qegresa=q<0 para el organismo.
En estado estacionario, sin variacin de peso,
organismo adulto, intervalos acotados:
|DHcomb.alim | = |q + w | DU = 0
Energa de Calor
alimentos Trabajo

Energa qumica Calor, trabajo

El individuo mantiene su peso constante


INGESTA: Anlisis de los alimentos
Contenido calrico (kJ/g) Total (kJ)

69 g protenas 17,1 1180


76 g grasas 39,3 2987
300 g glcidos 17,1 5130
9297

ENERGA LIBERADA: Calorimetra directa

9207 kJ/da
Energa qumica de los alimentos > energa liberada como
calor+trabajo = La energa qumica se transforma en
energa qumica de sustancias de reserva.
Ejemplo: Crecimiento, embarazo

Energa qumica de los alimentos < energa liberada como


calor+trabajo = La energa qumica de las sustancias de
reserva se transforma en calor+trabajo.
Ejemplo: Prdida de peso
Los organismos vivos deben capturar energa
de su ambiente porque no la pueden crear
y la cambian a otras formas que puedan
utilizar para hacer trabajo.
EJEMPLOS

calor
Segunda Ley de la Termodinmica

Todo proceso espontneo resulta en un incremento


neto de entropa, o desorden, del sistema ms sus
alrededores

Los organismos vivos presentan un alto grado


de orden, se contradice la segunda ley de la
termodinmica?
La tendencia en el Universo es hacia un
aumento en la entropa:
grado de desorden en el Universo.
Todo tiende al equilibrio..
ENTROPIA EN LOS ORGANISMOS
VIVOS
Los organismos vivos son altamente
organizados
para poder mantener un estado de baja
entropa, requieren energa.
Cuando un organismo vivo no puede obtener
esa energa, se desorganiza y muere.
Sistemas abiertos y cerrados
La clula es un sistema abierto
porque intercambia energa con
su medio o con el entorno.

Los sistemas cerrados no


intercambian materia o energa
con el entorno. Alcanzan el
equilibrio.
ENERGA LIBRE (G)

(J.Willard Gibbs )
Energa disponible para efectuar un trabajo.
Es la energa til.
CAMBIO DE ENERGA LIBRE: (G)

Es el cambio de energa libre que


ocurre durante un proceso.
Puede ser positiva o negativa.
CAMBIO DE ENERGA LIBRE ESTNDAR
(G):
Describe los cambios de energa libre cuando
un mol de cada reactante se convierte en un
mol de producto bajo condiciones estndar:
25C,
1 Atm de presin
Reactantes y productos a
concentracin de 1.0 M
pH 7
CONSTANTE DE EQUILIBRIO Keq
proporcin predecible entre concentracin de
productos y concentracin de reactantes.
La Keq permite PREDECIR la direccin
favorecida de una reaccin
R P
E R
A O
C D
TI U
V C
O T
S O
S
CRECIMIENTO

Clula Alrededores

Disminucin de entropa Aumento de entropa


Aumento de energa libre Disminucin de energa libre

Universo Aumento de entropa


Disminucin de energa libre
ESTADO ESTACIONARIO

Clula Alrededores

Entropa constante Aumento de entropa


Energa libre constante Disminucin de energa libre

Universo Aumento de entropa


Disminucin de energa libre
DEGRADACION

Clula Alrededores

Entropa constante
Aumento de entropa
Energa libre constante
Disminucin de energa libre

Universo Aumento de entropa


Disminucin de energa libre
COMO HACEN LOS SERES
VIVOS PARA LLEVAR A
CABO REACCIONES
ANABLICAS Y PROCESOS
QUE REQUIEREN ENERGA

A TRAVES DE REACCIONES ACOPLADAS


1 Una reaccin que libera energa
Elementos
2 Una reaccin que requiera energa
3 Un intermediario comn
Flujo de la Energa
El rbol absorbe luz E radiante
solar (E cintica)
El rbol convierte la E luminosa en
E potencial qumica almacenada en
enlaces y la usa para producir
hojas, ramas y frutos
La manzana, "llena" de E potencial
qumica, cae al suelo, su E de
posicin (E potencial) se transforma
en E cintica, la E del movimiento
Cuando manzana golpea suelo, E cintica se transforma en
calor (E calrica) y sonido (E acstica), etc.
Si alguien come la manzana, cuerpo transforma E qumica
de manzana en movimiento muscular, reproduccin, etc.
Flujo de la Energa
Depende de:
Cantidad de E inicialmente disponible
Utilidad de la E
Se rige por la leyes de la Termodinmica

Leyes de la Termodinmica
Describen las propiedades y el comportamiento de la
Energa en los sistemas.
Primera Ley de la Termodinmica
La cantidad total de energa del universo permanece
constante
En otras palabras, la energa no puede ser creada ni
destruida, aunque si es transformable de un tipo a otro.
Segunda Ley de la Termodinmica
La energa tiende a difundirse de una forma ms
concentrada a una menos concentrada, ej. se libera
como calor o luz, o ambas.
El desorden siempre est en aumento en el universo.

Requiere + Energa Requiere - Energa


Entropa
mide el grado de desorden o cambio de un sistema
Entropa: Es la energa que no puede
utilizarse para producir trabajo

La energa de alta calidad, con baja


entropa, es la que puede ser ms
utilizada por el ser humano (ej. carbn,
electricidad, gasolina)

La energa de baja calidad, con alta


entropa, es la menos utilizable por el
ser humano (ej. calor liberado por un
animal al correr).
Fuentes de Energa

El Sol proporciona el 99%


de toda la energa
utilizada por los seres
vivos en la Tierra.
Esta fluye a travs de los
ecosistemas, en procesos
cclicos de utilizacin y
reciclaje.
Auttrofos
Fotosintetizadores Herbvoro
Consumidor 1

Depredador
Depredador Consumidor 3 o 4
Consumidor 2 o 3
Insectvoro
Herbvoro
Consumidor 2
Consumidor 1

Hongos
Bacterias Descomponedores
Descomponedoras
Elementos Bsicos
Prdidas energticas
Ninguna transformacin de la energa es 100%
eficiente.
La energa se pierde principalmente en forma de luz
y calor.
El calor no puede ser almacenado en las clulas o en
ninguna parte de los seres vivos.
Reacciones Qumicas
Reacciones Endergnicas y exergnicas
Reacciones Acopladas
Energa de activacin
ENDERGNICA
Si la energa qumica de los reactivos es
menor que la de los productos. Por lo que
requiere energa
Es desfavorable termodinmicamente,
No es espontnea
El valor G es POSITIVO (>0)
El valor Keq <1
B+C A

REACTIVOS: B= 1 C=2
+2
PRODUCTOS: A= 5

1+2 5
Reacciones endergnicas o no espontneas
Para que se lleven a cabo requieren de una aportacin
neta de energa proveniente del exterior.

Los productos tienen ms E que


los reactivos, los reactivos
necesitan E para llevar a cabo la
reaccin

Ejemplo la Fotosntesis: Requiere la energa solar para


formar glucosa (C6H12O6) a partir de CO2 y H2O
Glucosa brinda 3,75 kilocaloras por cada gramo
EXERGNICA
Si la energa qumica de los reactivos es
mayor que la de los productos, entonces
produce o libera energa.
Es favorable termodinmicamente.
Ocurre espontneamente.
El valor G es NEGATIVO (<0)
El valor Keq >1
A B+C

REACTIVOS: A(5)
PRODUCTOS: B (1) C(2)
5 1+2

CAMBIO DE ENERGA

- 2
Reacciones exergnicas o espontneas

Ocurren sin ninguna intervencin externa


Generan energa libre (disponible para hacer trabajo)

Reactivos tienen ms E que


los productos, se forman
productos y se libera E

La Respiracin, utiliza la energa contenida en la glucosa


para realizar un trabajo.
Sistemas Vivientes
Las formas de vida son sistemas
altamente organizados que
requieren mucha energa para
mantenerse, o sea es una lucha
constante contra la entropa
segn la segunda ley de
termodinmica.
Si la mayora de las reacciones en
seres vivos son endergnicas.
Cmo logramos sobrevivir?
Las clulas compensan su prdida
continua de energa empleando
fuentes de energa externas.
Reacciones Acopladas
Fotosntesis
Seres vivos utilizan reacciones
exergnicas (proporcionan energa)
para impulsar las reacciones (Cloroplastos)

endergnicas (requieren energa).


Ambas reacciones ocurren en lugares
distintos y la energa se transfiere
mediante molculas portadoras de
energa, como el ATP para llevarla
donde se necesita.
La fotosntesis (reaccin endergnica
en la planta) ocurre en el cloroplasto y
la Respiracin (exergnica) en la
mitocondria.
Respiracin

(Mitocondrias)
Lineales. Cclicas.

RUTAS
METABLICAS.
Metabolismo

La infinidad de reacciones qumicas que ocurren


dentro de las clulas, les permite crecer, moverse,
mantenerse y autor repararse, reproducirse y
reaccionar a los estmulos, integran en forma global el
proceso denominado metabolismo.

Metabolismo: todas las transformaciones qumicas y


energticas que ocurren en los organismos vivos.
Funciones del Metabolismo
La digestin de los nutrientes de los alimentos permite:
Obtener energa qumica de uso inmediato
Generar reservas energticas (carbohidratos y lpidos)
La construccin de biocompuestos y estructuras propias:
Lpidos, protenas, carbohidratos, enzimas, ADN, etc.
Crecimiento: Construir y renovar estructuras (clulas, tejidos,
rganos, etc.).
La reproduccin del organismo.
La eliminacin de residuos txicos producidos por la actividad celular
cidos
Perxido de hidrgeno
Mamferos, la regulacin de la temperatura del organismo.
METABOLISMO
Es el conjunto de todas las
reacciones que ocurren en la
clula o en el organismo.

ANABOLISMO
METABOLISMO
CATABOLISMO
Vas Metablicas
Anabolismo y Catabolismo
ANABOLISMO
Reacciones de sntesis.
(endergnicas)
Con molculas simples se
forman molculas
complejas.
Requiere gasto de energa
impulsado por el ATP
obtenido en el catabolismo
Anabolismo
Sntesis o formacin de biomolculas ms complejas a partir de
otras molculas ms sencillas, con requerimiento de energa
(reacciones endergnicas).

Biosntesis:
Lpidos complejos
Carbohidratos
complejos
Protenas
Principal es la
Fotosntesis
CATABOLISMO

Se libera

ENERGA
Reacciones Se
PRODUCTOS
REACCIONES

de energa
formarn
degradacin Con la
productos
EXERGONIC energa
ms liberada se
AS
simples obtiene ATP
Catabolismo
Transformacin de biomolculas complejas en molculas
sencillas, para obtener energa en forma de ATP
(reacciones exergnicas).

Degradacin:
Lpidos complejos
Carbohidratos
complejos
Protenas
Principal es la
Respiracin
Entonces
INTERCAMBIO
DE ENERGA

Intercambio
Reacciones Reacciones
de grupos
Redox acopladas
fosfato

NAD, FAD, Exergnica-


ATP, GTP
NADP endergnica
INTERCAMBIO DE GRUPO FOSFORILO

El ATP (Adenosn Trifosfato) es la


molcula que interviene en todas las
transacciones de energa libre que se
llevan a cabo en las clulas, por ello se
la califica como "moneda universal de
energa".
Transporte de Energa: ATP
Reacciones acopladas no necesitan
ocurrir en el mismo lugar para Proceso de Fotosntesis
trabajar juntas
En clulas, la energa viaja tambin
por medio de molculas
transportadoras
El ATP es la principal molcula de
alto contenido energtico que
conecta las reacciones productoras
de energa con las que la necesitan.
Otras molculas transportadoras:
NAD y FAD
Nucletido
Son molculas orgnicas formadas por la unin covalente de
un monosacrido de cinco carbonos (pentosa), una base nitrogenada y
un grupo fosfato. El nuclesido es la parte del nucletido formada nicamente
por la base nitrogenada y la pentosa.
Son los monmeros de los cidos nucleicos (ADN y ARN) en los cuales forman
cadenas lineales de miles o millones de nucletidos, pero tambin realizan
funciones importantes como molculas libres.
Estructura de la molcula de ATP
Trifosfato de adenosina o adenosn trifosfato
Es un nucletido que est formado por una base nitrogenada
(adenina), unida al carbono 1 de un azcar de tipo pentosa, la ribosa,
que en su carbono 5 tiene enlazados tres grupos fosfato.
Se produce durante la fotosntesis y la respiracin celular, y es
consumida por muchos enzimas y protenas en numerosos procesos
qumicos para liberar energa.
Su frmula es C10 H16 N5 O13 P3.

Enlaces de alta energa


Cmo produce energa el ATP?
Rompindose el enlace fosfato
En los procesos REDUCTIVOS se libera energa, cual es
utilizada para el metabolismo:

ATP ---------------------> ADP + Pi (G = -7.7 kcal/mol)

Se liberan 7.7 kcal/mol)


Procesos donde participa el ATP
Anabolismo
Biosntesis de lpidos, carbohidratos, protenas, enzimas, etc.

Transporte activo a travs de la membrana plasmtica


Energa a protenas integrales transportadoras

Contraccin muscular
Bomba de Sodio (Na) y Potasio (K)

Transferencia gentica y reproduccin celular


Mitosis y meiosis
Enzimas
Propiedades y Cintica
Barreras energticas
Una taza de glucosa an
en condiciones favorables
de O2 tardara muchos
aos para transformarse
espontneamente en H2O
y CO2.
Los seres vivos no pueden
esperar tanto tiempo, por
eso intervienen
catalizadores biolgicos
denominados enzimas.
Energa de Activacin
Las reacciones qumicas no ocurren
espontneamente, requieren E inicial (un
empujn) para comenzar.

E de activacin E cintica mnima


que necesita un sistema para poder
iniciar un determinado proceso o
reaccin.

Calor: Por s solos el combustible y el


comburente no producen fuego, es
necesario un primer aporte de energa
(calor) para iniciar la combustin
autosostenida.
Enzimas
Catalizadores Biolgicos
Son biocatalizadores de naturaleza proteica, que
aceleran la velocidad de una reaccin qumica al bajar
la energa de activacin necesaria para que esta ocurra.
Todas las reacciones del metabolismo celular se
realizan gracias a la accin de catalizadores o enzimas
Sin
Catalizar
aplicada
Energa

Energa de
Activacin Catalizada

Energa de Activacin

Reactivo Reactivo
liberada
Energa

Producto Producto
Caractersticas de las Enzimas
Aceleran de cientos a millones de veces la velocidad
una reaccin que tardara mucho en darse por s sola.
Las enzimas no se modifican o se pierden cuando
intervienen en una reaccin.
El mismo tipo de enzima cataliza hacia la derecha y
hacia la izquierda cuando es reversible.
La enzimas tienen sustratos especficos, son
selectivas.
Selectividad de las Enzimas
Enzimas son selectivas
Su selectividad determina cules son los procesos qumicos
que se llevan a cabo en una clula.
Cada enzima posee una forma tridimensional nica, y dicha
forma determina la especificidad de esa enzima.
Sustrato - enzima (centro activo)

Amilasa Almidn Lipasa Lpidos


Cmo trabaja una enzima?
La enzima (E), tiene uno o varios
sitios activos, donde se combinan
con el sustrato (S) formando el Enzima
complejo de transicin (reaccin (sacarasa) Sitio Sustrato S
activo (sacarosa)
reversible), enzima - sustrato (E-
S).
Glucosa Fructosa 1
Cuando se forman los productos
4
(P) de la reaccin, enzima se Enzima E disponible
Productos con sitio activo
regenera de nuevo y queda libre son vaco
para volver a combinarse con otra liberados
molcula de sustrato
La enzima puede actuar sobre 3
millones de molculas de Sustrato
2
sustrato. Convertido en
Sustrato se
Productos P
une a enzima
Complejo E-S
El ambiente celular afecta la
actividad enzimtica
La actividad de la enzima es influenciada por los siguientes
factores:
Temperatura
pH
Cofactores o Activadores
Inhibidores
Temperatura
Las enzimas son desactivadas por las altas temperaturas (50 a 60
C) Se desnaturalizan.
Las reacciones ocurren muy lento o se suspenden a bajas
temperaturas.
Acidez o alcalinidad del
medio de reaccin (pH)
Un pH alto o bajo se puede producir la desnaturalizacin de la
enzima y en consecuencia su inactivacin
Su mxima actividad esta cerca de la neutralidad en un rango
de pH de 6 a 8.

Segn el sitio:
Tripsina en el
intestino, pH cerca
a 8.
Pepsina, digiere
protenas en el
estmago, pH entre
1-2
Cofactores o Activadores
Muchas enzimas requieren cofactores no proteicos para
realizar sus actividades:
Muchos cofactores son molculas orgnicas (ARN) llamadas coenzimas
Otros son sustancias inorgnicas: iones de zinc, hierro, magnesio,
manganeso, cobre
Los inhibidores enzimticos
bloquean la accin enzimtica
Hay dos tipos de
inhibidores: UNION NORMAL DEL SUSTRATO
Sustrato Sitio
El inhibidor competitivo se activo
asemeja al sustrato normal
se une en el sitio activo
Enzima
de la enzima
El inhibidor no competitivo
se une a la enzima en un
lugar diferente al sitio Inhibidor Inhibidor no
competitivo
activo pero modifica la competitivo

conformacin espacial de
la enzima
INHIBICION ENZIMTICA
Algunos pesticidas y antibioticos
inhiben las enzimas
Ciertos pesticidas son txicos para los insectos porque
inhiben irreversiblemente ciertas enzimas claves en el
sistema nervioso.
Muchos antibiticos tambin inhiben enzimas que son
esenciales para la supervivencia de las bacterias que
causan enfermedades
Penicilina inhibe a una enzima que las bacterias usan para
construir sus paredes celulares
Clasificacin y nomenclatura moderna
Ms sistemtica debido al gran nmero de enzimas
conocidas en la actualidad.
Se refiere a la funcin que desempean las enzimas:
- Oxidorrectasas: transferencia de electrones
- Transferasas: transferencia de grupos funcionales
- Hidrolasas: reacciones de hidrlisis (celulasa)
- Liasas: adicin de dobles enlaces (carboxilasa)
- Isomerasas: reacciones de isomerizacin
- Ligasas: formacin de enlaces de ATP
Grupos enzimticos, funciones y ejemplos
Grupo Accin ejemplos
1. Oxidoreductasas Catalizan reacciones de oxidorreduccin. Tras la accin Dehidrogenasas
catlica quedan modificados en su grado de oxidacin por lo Aminooxidasa
que debe ser transformados antes de volver a actuar de Deaminasas
nuevo. Catalasas
2. Transferasas Transfieren grupos activos (obtenidos de la ruptura de ciertas Transaldolasas
molculas) a otras sustancias receptoras. Suelen actuar en Transcetolasas
procesos de interconversiones de azucares, de aminocidos, Transaminasas
etc
3. Hidrolasas Verifican reacciones de hidrlisis con la consiguiente Glucosidasas
obtencin de monmeros a partir de polmeros. Suele ser de Lipasas
tipo digestivo, por lo que normalmente actan en primer lugar Peptidasas
Esterasas
Fosfatasas
4. Isomerasas Actan sobre determinadas molculas obteniendo de ellas sus Isomerasas de azcar
ismeros de funcin o de posicin. Suelen actuar en procesos Epimerasas
de interconversion Mutasas
5. Liasas Realizan la degradacin o sntesis (entonces se llaman Aldolasas
sintetasas) de los enlaces denominados fuertes sin ir Decarboxilasas
acoplados a sustancias de alto valor energtico.
6. Ligasas Realizan la degradacin o sntesis de los enlaces fuertes Carboxilasas
mediante el acoplamiento a sustancias ricas en energa como Peptidosintetasas
los nucleosidos del ATP

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