Tkanka nerwowa

Centralny ukad nerwowy

 Ukad nerwowy umoliwia szybkie i precyzyjne
komunikowanie si pomidzy oddalonymi od
siebie okolicami organizmu, dziki czynnoci
wyspecjalizowanych komrek gromadzcych
i przetwarzajcych informacje oraz wysyajcych
w odpowiedzi waciwe sygnay.

Podstawow jednostk strukturalno-czynnociow

jest komrka nerwowa (neuron, neurocyt).
Komrki nerwowe odpowiadaj za bezporednie
komunikowanie si rnych grup komrek

Neurony wytwarzaj sie precyzyjnych pocze:

zbieranie informacji z receptorw czuciowych
przetwarzanie i zapamitywanie informacji
wysyanie odpowiednich sygnaw do komrek efektorowych

Neurony s komrkami postmitotycznymi. Dziel si jedynie w yciu

podowym, w yciu postnatalnym komrki nerwowe nie proliferuj
 Komrka nerwowa (neuron, neurocyt)
Komrki nerwowe (> 100 mln) rni si wielkoci, ksztatem, liczb
i dugoci wypustek oraz ich uksztatowaniem, zawartoci organelli
komrkowych.
Wielko komrek nerwowych od 5 do 120 mm.
Zrnicowanie ksztatu dotyczy wycznie perikarionw.

Dendryty
Wypustki
protoplazmatyczne
Pseudojedno-
biegunowe

Jdro
Akson

Ciao neuronu
(perikarion)

Akson (neuron)
Dg do 1,5 m Przewodzi sygnay
do innych komrek
Dwubiegunowe
Jdro
Wielobiegunowe

Buawka kocowa
Cz synapsy
Neurony Golgi I neuryt dugi
Neurony Golgi II neuryt krtki
Perikarion ciao komrki nerwowej
 Komrka nerwowa ultrastruktura Wielko od ok. 10 120 mm
Pcherzykowe
Jdro pcherzykowe z centralnie pooonym jdro z wyranie
widocznym jderkiem
jderkiem
rdplazmatyczna ziarnista (RER)
Siateczka Tigroid
Zasadochonne ziarna tigroid, substancja Nissla
Aparat Golgiego dobrze rozbudowany (procesy wydzielnicze)
Mitochondria dua liczba - zapotrzebowanie na energi
Lizosomy liczne, krtki okres ptrwania bony komrkowej i innych organelli.
Cytoszkielet wysoce zorganizowany, utrzymanie unikalnego ksztatu komrek
(akson)
filamenty porednie (typu IV - neurofilamenty) - rusztowanie dla perikarionu i aksonu
mikrotubule (neurotubule) zorganizowane w sie.
Wtrty komrkowe - lipofuscyna, melanina
Akson

Tigroid

Jdro

Lizosomy
 Wypustki komrek nerwowych

Wypustki protoplazmatyczne dendryty

zrnicowanie dotyczce liczby, dugoci,
szerokoci, sposobu odejcia od perikarionu,
przebiegu i rozgazie.

Wypustka osiowa (akson, neuryt)

zawsze pojedyncza wypustka - odchodzi w punkcie zw.
podstaw aksonu (wzgrek aksonalny)
bardzo duga wypustka staa rednica
nie ulega podziaowi na liczne rozgazienia
jedynie pojedyncze gazie boczne - bocznice,
odchodzce pod ktem prostym. W kocowym odcinku
rozgazienie (drzewko kocowe)
 Komrka nerwowa

Bardzo aktywna metabolicznie, synteza biaek dla prawidowej funkcji

wyduanie wypustek

Synteza neurotransmiterw oraz enzymw do rozkadu ich nadmiaru

acetylocholina acetylocholinesteraza
adrenalina monoaminooksydaza (MAO)

Neurony neurosekrecyjne - synteza neurohormonw np. wielkokomkowe jdra

podwzgrza
wazopresyna i oksytocyna

Precyzyjny transport wzdu aksonu (organelle komrkowe, enzymy, substancje

odywcze, neurotransmitery, neurohormony)
 Komrka nerwowa

2 typy transportu aksonalnego: wolny i szybki

Wolny transport aksonalny w d aksonu mitochondria, lizosomy,

elementy cytoszkieletu.

Szybki transport aksonalny (postpujcy): substancje chemiczne

otoczone bon, biaka. Neurohormony drog podwzgrzowo-
przysadkow zachodzi dziki obecnoci neurotubul i kinezyny.

Szybki wsteczny transport aksonalny wracaj do perikarionu zuyte

organella oraz bony podlegajce recyrkulacji np. po uwolnieniu zawartoci
pcherzykw.

Transport aksonalny w patogenezie neurologicznych chorb infekcyjnych

Wirus wcieklizny wsteczny transport aksonalny neuron replikacja

neurony ssiadujce transport w d aksonu linianki lina

Laseczka tca wydziela tetanospazmin (neurotoksyna), drog aksonaln

dociera do rdzenia krgowego (poraenie spastyczne)
 Synapsa chemiczna
Neurony przeywaj tylko wtedy, gdy wytworz poczenia synaptyczne
(DARWINIZM NERWOWY- Gerald Edelman, laureat nagrody Nobla z 1972 r.)
Poprzez synapsy neurony przekazuj sygnay.
Synapsa - szczeglny rodzaj poczenia midzykomrkowego, umoliwia
bezporednie komunikowanie si komrek.
Substancja przekanikowa wydzielana w precyzyjnie okrelonym miejscu przez
jedn komrk i odbierana w podobnie cile okrelonym regionie przez drug.

Akson

Buawka
kocowa

Mikrotubule
Neurofilament

Pcherzyki Mitochondrium
synaptyczne

Powierzchnia Bona pre-

bony post- synaptyczna
synaptycznej
Szczelina
synaptyczna
Zgrubienie
bony Bona post-
postsynaptycznej synaptyczna

Dendryty
 Synapsa chemiczna

Rodzaje pocze midzy

neuronami:
akso-dendrytyczne
akso-somatyczne
akso-aksoniczne

Kady neuron wytwarza ok. 1000.

 Tkanka glejowa
Pochodzenie neuroektodermalne

Tkanka glejowa centralnego ukadu nerwowego (CUN)

Komrki zachowujce zdolno do proliferacji

Glej nabonkowy (glej wycikowy)

Ependymocyty
Komrki szecienne poczone desmosomami, mikrokosmki i 1-2 rzski, liczne
mitochondria. Cz bazalna komrek w kontakcie z wypustkami astrocytw.
Tanycyty (obok ependymocytw komory mzgu)
Wyspecjalizowane ependymocyty, cz bazalna komrek zawiera wypustki
stopki na naczyniach krwiononych. Pomidzy ependymocytami a tanycytami
poczenia zamykajce.
Glej waciwy Tkanka glejowa
Astrocyty: wkniste i protoplazmatyczne
Oligodendrocyty
Astrocyty wkniste Oligodendrocyty
Astrocyty protoplazmatyczne

Astrocyty wkniste gwnie w istocie biaej. Maj dugie wypustki

z licznymi rozgazieniami.
Astrocyty protoplazmatyczne gwnie w istocie szarej. Maj krtsze
wypustki, z krtkimi, ale licznymi rozgazieniami.
Oligodendrocyty mniejsze ni astrocyty, z nieregularnym i ciemno
wybarwiajcym si jdrem. Cytoplazma duy aparat Golgiego, liczne
mitochondria i bardzo liczne mikrotubule. Funkcja aksonalna
mielinizacja.
 Astrocyty

Filamenty porednie typu III kwane wkniste biako glejowe

Funkcja wspierajca, transportuj czsteczki i jony do neuronw
W razie uszkodzenia CUN proliferuj
Regulacja funkcji CUN dziki obecnoci licznych receptorw, odpowiadaj na
rne bodce
Absorbuj lokalnie uwolnione neurotransmitery, uwalniaj biaka
neuroaktywne np. prekursory enkefalin, somatostatyna
Wchodz w interakcj z oligodendrocytami (neksus), regulujc syntez i obrt
mieliny cytokiny
Uczestnicz w tworzeniu bariery krew-mzg
Produkuj gliotransmitery
Synteza biaka S100 udzia w procesach zwizanych z nabywaniem
i konsolidacj ladw pamiciowych (zaangaowane w modyfikacje pocze
synaptycznych, kontroluj przekazywanie informacji)
 Mezoglej, mikroglej
Tkanka glejowa
pochodzenie mezenchymatyczne, pierwotna funkcja fagocytoza
Stanowi ochron immunologiczn mzgu i rdzenia krgowego
Wchodz w interakcj z neuronami i astrocytami, migruj do miejsc
obumierania neuronw, gdzie proliferuj i fagocytuj obumare komrki
Podczas histogenezy usuwaj obumierajce neurony i komrki glejowe,
eliminowane drog apoptozy
Syntetyzuj i uwalniaj liczne cytokiny

Mezoglej

Wysoka aktywno w mzgu pacjentw z AIDS. Wirus HIV1 nie atakuje neuronw,
ale infekuje komrki mikrogleju synteza cytokin toksycznych dla neuronw
 Tkanka glejowa

Tkanka glejowa obwodowego ukadu nerwowego (OUN)

Komrki satelitarne (amficyty)

Otaczaj ciaa komrek
rzekomojednobiegunowych
w zwojach Komrki Schwanna, neurolemocyty, lemocyty
komrki analogiczne do oligodendrocytw CUN
 Osonki wkien nerwowych
Osonk mielinow wkien nerwowych w CUN tworz oligodendrocyty, w OUN
mielin tworz lemocyty oraz tworz osonk neurolemaln (cytoplazma otacza
wkno wkna bezrdzenne).
Lemocyty otaczaj mielin tylko jeden akson

Lemocyty

Osonka mielinowa lipidy i biaka bonowe

Nagi odcinek aksonu

Oligodendrocyty
mielinizuj kilka
ssiednich
aksonw
w obrbie
centralnego
ukadu
nerwowego
 Mielina
Skad biakowy i lipidowy mieliny w CUN i OUN jest podobny, mielina CUN
zawiera wicej sfingomieliny i glikoprotein.

Trzy gwne biaka mieliny:

MBP (Zasadowe Biako Mieliny; Myelin Basic Protein) obecne
w mielinie CUN i OUN

PLP (Biako Proteolipidu; Proteolipid Protein) jest obecne jedynie

w mielinie CUN. Odgrywa zasadnicz rol w rozwoju neuronalnym

MPZ (Myelin Protein Zero) jest gwnym skadnikiem mieliny OUN,

stanowi odpowiednik PLP. MPZ siga do przestrzeni
midzykomrkowej - interakcja z podobn czsteczk MPZ -
stabilizacja ssiadujcych bon

Biaka mieliny s silnymi antygenami i odgrywaj wan rol w chorobach

autoimmunologicznych w CUN i OUN)
 Degeneracja i regeneracja tkanki nerwowej
Neurony, jako nie dzielce si komrki, podlegaj degeneracji
Wypustki komrek nerwowych CUN, w ograniczonym stopniu, s regenerowane dziki
zdolnoci perikarionu do syntezy
Wkna nerww obwodowych regeneruj, jeeli ich perikariony nie s uszkodzone
Neurony nie wytwarzajce pocze synaptycznych obumieraj
transneuronalna degeneracja
Komrki glejowe CUN i OUN dziel si mitotycznie

Zmiany w perikarionie po uszkodzeniu wkna

Chromatoliza - zanik substancji Nissla,
zmiana barwliwoci neuroplazmy
Wzrost objtoci perikarionu
Migracja jdra na obwd perikarionu
Okolica uszkodzenia
Proksymalny i dystalny odcinek aksonu w pobliu uszkodzenia degeneruje Wzrost aksonu
Wzrost aksonu nastpuje natychmiast po usuniciu przez makrofagi 0,5 3 mm/dzie
pozostaoci po uszkodzeniu
Makrofagi produkuj IL-1 stymulujc lemocyty do syntezy substancji promujcych wzrost nerwu
Lemocyty proliferuj, ukadajc si w kolumn droga przebiegu wzrastajcego aksonu, a
do narzdu efektorowego
Kiedy przerwa pomidzy proksymalnym i dystalnym odcinkiem wkna zbyt dua
(amputacja), poprzez wzrost nowego wkna nerwowego moe tworzy si zgrubienie lub
nerwiak (neuroma) spontaniczny bl.
Rozwj ukadu nerwowego
Ok. 17 dzie rozwoju
pomidzy wzem pierwotnym a pytk przedstrunow

Neurulacja pierwotna
Wytworzenie przedniego i rodkowego odcinka
cewy nerwowej

Ok. 21 dzie rozwoju

 3 tydzie rozwoju Rozwj ukadu nerwowego
Pytka nerwowa
Grzebienie nerwowe

Neurony rzekomojednobiegunowe zwojw midzykrgowych

Glioblasty lemocyty, komrki satelitarne
Grzebienie Komrki rdzenia nadnerczy
nerwowe
Melanoblasty melanocyty (melanofory naczyniwki oka)
Komrki C tarczycy i komrki APUD
Warstwa
Mezoglej (z mezenchymy pochodzcej z neuroektodermy)
Cewa nerwowa paszczowa Mezenchyma gowy i szyi
Warstwa paszczowa
Warstwa
wycikowa
Glioblasty komrki glejowe CUN
Astrocyty protoplazmatyczne i wkniste, oligodendrocyty
Neuroblasty
Neurony CUN
Neurony dwubiegunowe siatkwki, nabonka wchowego
Grzebienie nerwowe
Warstwa wycikowa

Ependymoblasty, Tanycyty glej nabonkowy

Cewa nerwowa Komrki nabonkowe splotu naczyniwkowego
Pituicyty komrki tylnego pata przysadki mzgowej
Pinealocyty komrki szyszynki
Rozwj ukadu nerwowego
Migracja komrek z grzebieni nerwowych

Wzrost aksonu

laminina, fibronektyna, GAG

Neutrofiny, substancje
wydzielane przez
rnicujce si minie
Tenascyna
 Orodkowy (centralny) ukad nerwowy
Mzgowie mzg, pie mzgu, mdek. Rdze krgowy
Istota szara zgrupowanie cia komrek nerwowych i pocztkowych,
pozbawianych mieliny, aksonw. Agregaty cia komrek nerwowych
zamknitych w istocie biaej jdra. Zrb stanowi gwnie astrocyty
(protoplazmatyczne), tworzce pil nerwow

Pomidzy wypustkami astrocytw - proteoglikany. Oprcz astrocytw obecne

oligodendrocyty i komrki mikrogleju.

Istota biaa nagromadzenie aksonw otoczonych mielin. Zrb stanowi

astrocyty (gwnie wkniste), nieliczne oligodendrocyty i komrki mikrogleju. Nie
zawiera cia komrek nerwowych.
Granica pomidzy istot bia i istot szar

Istota biaa
Przekroje poprzeczne przez wkna nerwowe
otoczone mielin (odpukana podczas
utrwalania)

Istota szara
Ciaa komrek nerwowych

i ich wypustki
Kora mzgu

1. Warstwa drobinowa
Wrzecionowate neurony poziome
Aksony i dendryty rwnolegle do kory
2. Warstwa ziarnista zewntrzna
Neurony piramidalne (aksony ku istocie biaej)
Neurony ziarniste
3.Warstwa piramidalna
Neurony piramidalne (aksony > istota biaa,
dendryty > w-wa drobinowa)
4. Warstwa ziarnista wewntrzna
mae neurony piramidalne, neurony ziarniste
(aksony i dendryty do ssiednich neuronw, dugie
dendryty do powierzchni kory).
Smuga zewntrzna
5. Warstwa zwojowa
Due neurony piramidalne (Betza)
Mae neurony ziarniste
Smuga poprzeczna wewntrzna
6. Warstwa komrek rnoksztatnych
Neurony piramidalne mae
Neurony wrzecionowate
Istota biaa
Gadkomzgowie
zaburzona migracja neuronw
w yciu prenatalnym.
Nieprawidowo zorganizowana
kora mzgu
Kora mdku
 Kora mdku

1. Warstwa drobinowa
Neurony gwiadziste - aksony tworz synapsy
z kom. w-wy zwojowej. Neurony gwiadziste due
(koszyczkowe)
2. Warstwa zwojowa
Neurony gruszkowate Purkinjego.
Dendryty w-wa drobinowa, aksony istota biaa
3. Warstwa ziarnista
Mae neurony ziarniste aksony ksztat T
Neurony ziarniste due (Golgi II)
Neurony poziome dwubiegunowe
Istota biaa
Wkna dochodzce:
a) Kiciaste z rdzenia krgowego
b) Pnce z jder nerwu przedsionkowego
 Rdze krgowy
Rogi tylne (grzbietowe):
a) Rogi grzbietowo-brzene
Neurony o rednicy 50mm udzia
w przekazywaniu i modyfikowaniu
bodcw blowych, cieplnych i dotykowych.
b) Tylna cz rogu cz galaretowata
Mae wrzecionowate neurony oddaj liczne
wkna kojarzeniowe.
c) Cz brzuszno-rodkowa.
Zawiera due neurony wielobiegunowe,
Przenosz i modyfikuj impulsy
o pooeniu przestrzennym.
Rogi przednie: 6 grup jder zawierajcych
dwa rodzaje neuronw
1. Ruchowe
2. Powrzkowe
Aksony neuronw ruchowych unerwiaj
grupy rnych mini szkieletowych.
Neurony powrzkowe, mae kom. oddajce
liczne wkna kojarzeniowe,
czce neurony ruchowe rnych jder
i rnych poziomw rdzenia.
Rogi boczne (cz porednia):
Neurony o redniej wielkoci.
Zawiaduj skurczami mini
gadkich naczy krwiononych,
mini przywonych oraz
wydzielaniem potu.
 Opony mzgowo-rdzeniowe

Orodkowy ukad nerwowy otoczony jest wknistymi bonami oponami

mzgowo-rdzeniowymi.
Opona mikka

Jama podpajczynwkowa

Naczynia wnikajce do
mzgu

Opona twarda najbardziej zewntrzna Przestrze

Pajczynwka leca porednio okoonaczyniowa

Opona mikka, pokrywajca

powierzchni mzgowia i rdzenia
krgowego, dopasowujc si do ich
ksztatu.
Opony oddzielaj od siebie: jama podtwardwkowa i jama podpajczynwkowa.

Wszystkie opony wywodz si z mezenchymy.

 PYN MZGOWO-RDZENIOWY

Produkowany w iloci ok. 14 do 36 ml/h, wymiana cakowita jego objtoci 4 5 razy

dziennie. Jest wodnist, przejrzyst, lekko alkaliczn ciecz. Jego cinienie
osmotyczne zblione do cinienia osocza krwi.
Funkcja:
v Ochronna, jako ukad amortyzujcy wstrzsy mechaniczne
v Ochrona przed wzrostem cinienia wewntrzczaszkowego
v Wymiana midzy tkankami CUN a pynem (mechanizm mao znany)

BARIERA KREW-PYN MZGOWO-RDZENIOWY

Utrzymuje chemiczn stabilno pynu.

1. rdbonek cigy naczy splotu naczyniwkowego
2. Komrki nabonka szeciennego z poczeniami zamykajcymi
 v Astrocyty ukadajce si nabonkowo na
Bariera krew-mzg (B-BB) powierzchni mzgu tworzc bon glejow
granicz powierzchown,
Stopka kocowa Powierzchnia
Opona pod opon mikk mzgu v Tworzce wypustki zakoczone pytk
Bona
mikka
podstawna stopka ssca, na powierzchni naczynia
v Poczenia zmykajce pomidzy
Stopka kocowa Astrocyt komrkami rdbonka
okoonacyniowa
Mielina
v Obecno makrofagw (mikroglej)
Makrofag w przestrzeni okoonaczyniowej
Oligodendrocyt
Naczynie 1. rdbonek naczy wosowatych
wosowate
cigy, bez okienek, z poczeniami
Komrka
mikrogleju Neuron zamykajcymi
2. Bona podstawna ciga
3. Astrocyty tworzce stopk ssc
Astrocyt Komrka mikrogleju

Obszary pozbawione bariery:

podwzgrze
obszar guza popielatego
Komora lejek
Ependyma tylny pat przysadki
dno komory IV
szyszynka
 Gwne drogi transportu czsteczek przez BBB

a) Substancje rozpuszczalne w wodzie

b) Substancje lipofilne bona komrkowa (barbiturany, etanol)
c) Transportery obecne w bonie komrek rdbonka (np. GLUT1)
d) Endocytoza za porednictwem receptorw i transcytoza (insulina, transferyna)
e) Endocytoza adsorbcyjna i transcytoza - biaka osocza (albuminy)

Leki przekraczaj barier krew-mzg drogami b e, ale gwnie b

 Znaczenia kliniczne bariery krew-mzg

Funkcjonalna bariera zabezpieczajca przed pasaem z krwi do tkanki nerwowej

niektrych substancji, jak antybiotyki, substancje chemiczne i bakterie,
utrzymywanie homeostazy w mzgu.
Wszystkie substancje przedostajce si do mzgu musz by
transportowane przez komrk rdbonka. Woda, gazy i czsteczki
rozpuszczalne w lipidach (lipofilne) dostp wolny.
Pasa glukozy i innych wybranych czsteczek.
Nieprzepuszczalna dla wielu substancji, w szczeglnoci dla lekw
stosowanych w terapii infekcji lub chorb nowotworowych.
Jeeli bariera krew-mzg uszkodzona, pyn tkankowy akumuluje si w
tkance nerwowej obrzk mzgu.
Astrocyty wytwarzajce stopk ssc utrzymuj funkcj bariery
transport pynu i jonw z przestrzeni okooneuronalnej do naczy
krwiononych.
 Degeneracja i regeneracja tkanki nerwowej

Neurony, jako nie dzielce si komrki, podlegaj degeneracji

Wypustki komrek nerwowych CUN, w ograniczonym stopniu, s regenerowane dziki
zdolnoci perikarionu do syntezy
Wkna nerww obwodowych regeneruj, jeeli ich perikariony nie s uszkodzone
Neurony nie wytwarzajce pocze synaptycznych obumieraj transneuronalna
degeneracja
Komrki glejowe CUN i OUN dziel si mitotycznie
Zmiany w perikarionie po uszkodzeniu wkna
Chromatoliza - zanik substancji Nissla, zmiana
barwliwoci neuroplazmy
Wzrost objtoci perikarionu
Migracja jdra na obwd perikarionu
Okolica uszkodzenia
Proksymalny i dystalny odcinek aksonu w pobliu uszkodzenia degeneruje
Wzrost aksonu nastpuje natychmiast po usuniciu przez makrofagi pozostaoci po uszkodzeniu
Makrofagi produkuj IL-1 stymulujc lemocyty do syntezy substancji promujcych wzrost nerwu
Lemocyty proliferuj, ukadajc si w kolumn droga przebiegu wzrastajcego aksonu,
a do narzdu efektorowego

Kiedy przerwa pomidzy proksymalnym i dystalnym odcinkiem wkna zbyt dua

(amputacja), poprzez wzrost nowego wkna nerwowego moe tworzy si zgrubienie
lub nerwiak (neuroma) spontaniczny bl.
 Zakoczenia nerwowe
Receptory czucia powierzchniowego odbywa si w nich odbir dziaajcych na nie
rodowiskowych bodcw fizycznych i chemicznych, ich przetwarzanie i generacja
w postaci potencjau receptorowego oraz wzbudzanie potencjau czynnociowego,
w dochodzcych do nich, zakoczeniach nerwowych.
Wystpuj w postaci wolnych zakocze nerwowych lub wyspecjalizowanych struktur
otorbionych (obecno tkanki cznej).

wolne zakoczenia nerwowe lub zwizane ze zoonymi strukturami torebkowymi

receptory bodcw blowych, termicznych i mechanicznych (dotyk, ucisk).
Wolne zakoczenia nerwowe nagie dendryty neuronw czuciowych

Dotykowe zakoczenia nerwowe korzeni wosw

otaczaj je na ksztat torebki i wnikaj, a do
pochewek wewntrznych

Ciaka (Komrki) Merkla wraliwe na

ucisk
Komrka naskrka warstwy kolczystej,
do ktrej przylega zakoczenie
nagiego dendrytu. Komrki Merkla
zawieraj pcherzyki i wydzielaj
neurotransmitery polipeptydowe VIP
(aktywny polipeptyd jelitowy),
enkefalin i pankreostatyn.
 0,5x2,0 mm
Otorbione zakoczenia nerwowe
Ciako Meissnera wraliwe na wibracje maej czstotliwoci
Brodawki skry waciwej, nieowosiona skra opuszkw palcw,
doni, podeszwy, warg, sutkw, spojwka

Ciako blaszkowate
(Vatera-Pacciniego)

Tkanka podskrna, krezka, torebka

Ciako Krausego wraliwe na wibracje stawowa, narzdy wewntrzne.
i pooenie przestrzenne sygnau Wraliwe na wibracje wikszych
Ciako Ruffiniego wraliwe na rozciganie czstotliwoci.
i ucisk

Skra waciwa, tkanka podskrna, bony

luzowe, torebki stawowe