Archivo Documental. Divisin de Conservacin Ecolgica (2008). 1-19. Fundacin Neotrpico Vivo.

Bogot, Colombia

ACERCAMIENTO A LA ECOLOGA DE COMUNIDADES

Vctor Manuel Junca Rodrguez

Bilogo Marino, Especialista en Evaluacin Ambiental Regional y Sectorial
MSc. Ordenamiento y Manejo de Fauna Silvestre y Acutica

DERECHOS: Se prohbe la copia y/o reproduccin de este documento sin previa autorizacin de la Fundacin
Neotrpico Vivo, as como el uso del mismo para fines diferentes a los que fue desarrollado. Cualquier
comentario al contenido del texto favor enviarlo al correo electrnico fundaneotropicovivo@gmail.com.

RESUMEN

El mayor desafo de las ciencias naturales lo constituye la complejidad de los ecosistemas. Incluso, el estudio
de las especies que componen los sistemas es un obstculo inherente del mismo. Esto hace que los eclogos
deseen entender las interrelaciones con el objeto de estudiar la dinmica de los ecosistemas.

El presente trabajo contiene la revisin, el anlisis y la discusin realizada por la Divisin de Conservacin
Ecolgica de la Fundacin Neotrpico Vivo, dentro del programa de Biologa de la Conservacin en
Ecosistemas Acuticos y Terrestres.

El objetivo es lograr unificar algunos trminos comnmente utilizados en ecologa de comunidades, los
procesos intrnsecos y extrnsecos propios de los sistemas naturales y los diferentes mtodos y mecanismos
utilizados para el estudio de las comunidades de fauna silvestre para establecer pautas que conlleven a un
entendimiento acadmico ms profundo de la vulnerabilidad de los recursos naturales como un paso
indispensable en el manejo, aprovechamiento y conservacin de los mismos.

1. DEFINICIN DEL TERMINO COMUNIDAD Krebs (1985): "Cualquier grupo o conjunto de

El principal objetivo que pretende la ecologa de
comunidades es el de lograr explicar la
abundancia y variedad de organismos en
cualquier lugar y momento determinado. Es as,
como surge la pregunta: Que es comunidad?
El trmino comunidad, en si, hace referencia al
hecho de que en la naturaleza los organismos no
se encuentran separados y por el contrario
interactan unos con otros. Dichas interacciones
conllevan a una estructura trfica y de flujo de
energa en los diferentes niveles del sistema. Por
tanto una posible definicin estara dada por
poblaciones de organismos vivos en un rea o
hbitat dado".
Ahora bien, dentro de cualquier grupo de
individuos de diferentes especies que comparten
un mismo hbitat, es de esperar que las
interacciones inter e intraespecficas conlleven a
cambios en la estructura, composicin y
organizacin de la comunidad a la que pertenecen
(Greig-Smith, 1986). Estos aspectos estn
determinados por factores intrnsecos del
ambiente en donde se desenvuelven como: clima,
topografa, nutrientes, etc. que en conjunto
determinarn el efecto de unas especies sobre

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otras y la presencia y ausencia de algunas de
ellas en particular (Terborgh y Robinson, 1986).
Una definicin que retoma estos aspectos y que
ser consignado en el presente documento es: el
total de organismos en un rea prescrita,
restringida a cuatro niveles: espacial, trfico,
taxonmico y forma de vida.
El trmino comunidad es muy variable y
generalizado y se aplica tanto a la agrupacin de
plantas como de animales que viven juntos con
algn grado de permanencia (Greig - Smith,
1986).
2. FACTORES QUE DETERMINAN A LA COMUNIDAD
Con el fin de poder entender todos estos factores
que determinan a la comunidad, se ha ideado el
concepto de Gremio, el cual no es ms que la
estructura a nivel organizacional y funcional de la
composicin de la comunidad bajo el principio
comparable a las agrupaciones humanas
medievales, en donde para nuestro caso se
entendera como la agrupacin de especies que
derivan su subsistencia de un recurso comn
(Terbogh y Robinson, 1986).
2.1. Composicin, Estructura y Organizacin
de la Comunidad
La organizacin esta determinada por la
intensidad de las interacciones y el grado en que
es mantenida la composicin de la comunidad.
Ambas aspectos se establecen por la
heterogeneidad espacial, aunque no
estrictamente, por no ser este un factor. El grado
de imposicin de patrones por parte de los
organismos determina tambin la composicin,
por otro lado el grado en que los nutrientes
requeridos por los individuos entran al sistema y
salen del mismo contribuye a la organizacin. Sin
embargo la importancia directa del ambiente y las
interacciones son an difciles de entender en la
determinacin de la composicin de plantas y
animales (Greig-Smith, 1986).
La posible estructura de la comunidad est
determinada por muchas de las propiedades de la
misma; ms sin embargo, la estructura
comunitaria como tal es difcil establecerla. Esta
limitante presenta tres categoras bien definidas:
la primera de ellas es el ambiente fsico, el cual
incluye varios factores como el patrn climtico
estacional, la precipitacin, la luminosidad, los
vientos, alturas mximas, textura del terreno,
salinidad, profundidad, cantidad de nutrientes
orgnicos e inorgnicos disponibles; que en ltimo
implica las adaptaciones de las especies. Una
segunda categora es la denominada dispersin;
esta explica las diferentes regiones
biogeogrficas, las cuales pueden tener efectos
negativos o positivos. La tercera y ltima categora
son las interacciones entre especies, que pueden
influenciar la estructura de una forma positiva o
negativa; la depredacin y competencia pueden
reducir la abundancia de algunas especies hasta
permitir la posible entrada de otras. Por otra parte
el herbivorismo, la depredacin y el parasitismo,
son los tres factores que tambin afectan a una
poblacin de una u otra forma, por lo que pueden
afectar la estructura de la comunidad. Cada uno
de estos factores actan en conjunto y determinan
la complejidad de las cadenas y redes trficas que
van a contribuir con la organizacin, sin embargo,
un individuo puede afectar a otro modificando el
hbitat sin que este de por medio ninguna relacin
trfica.
En lo referente a la competencia, existen varios
aspectos: mecanismos alternativos de
competencia, ocurrencia entre especies
taxonmicamente lejanas, consecuencias
evolutivas, frecuencia, relacin con los mltiples
estados estables de las comunidades y
finalmente, la posible relacin entre la seleccin
del hbitat y la competencia intraespecfica por
consortes. Tambin las interacciones simbinticas
comprenden algunos factores como el
parasitismo, comensalismo, mutualismo y la
enfermedad. Por su parte, las interacciones
interespecficas, no suceden aisladamente, por lo
que afectan de una forma directa por depredacin
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-competencia, depredacin - enfermedad,
depredacin - parasitismo, depredacin -
herbivorismo, etc.
Greig-Smith (1986) comento que la mayora de
estudios tienen en cuenta a penas una parte de la
ecologa en una taxa o grupo taxa y es poco lo
que se contribuye a la organizacin de la
comunidad. Las comunidades terrestres extienden
su heterogeneidad en tres dimensiones. Las
diferentes morfologas de las especies se reflejan
en la estratificacin pero no representa
organizacin, ms sin embargo este orden
heterogneo de microclimas y superficies
variables impone una organizacin, que va a
determinar a la postre la distribucin de los
animales dentro de la comunidad.
De esta forma se debe tener en cuenta el orden
de la interaccin para la representacin de la
misma. Las interacciones de alto orden, dependen
de la cantidad de especies y de la forma como
estas interactan. Las interacciones de la
poblacin por su parte, estn basadas en la
subdivisin de la estructura poblacional, tienen en
cuenta la distribucin de las interacciones que
incluyen las variaciones ontognicas de los
nichos. Por lo que para establecer de manera
clara las consecuencias de las interacciones entre
especies, se debe diferenciar muy bien cuales de
los efectos son directos y cuales indirectos. La
bsqueda de esta informacin esta basada en el
proceso de prueba error.
Por otra parte, los individuos estn sujetos a la
competicin o interferencia de otros por el recurso,
ya sea este: agua, luz, nutrientes, espacio, etc.
Factores como las sustancias alelopticas que
coment Greig-Smith (1986), estn inmersas
dentro de la competencia, tambin el uso ms
eficaz del un recurso, es decir, la misma habilidad
para aprovecharlo. Un ejemplo de este tipo de
interaccin lo presentan las algas marinas dentro
de su adaptacin al herbivorismo, Duffy y Hay
(1990), describieron como las defensas qumicas,
estructurales y morfolgicas de las algas estn
ajustadas a los patrones espacio temporales de
ataque de los herbvoros. Tanto equinodermos,
como peces y gastrpodos han tenido que adaptar
sus estructuras bucales tras un proceso evolutivo
para poder acceder a este recurso que en el
medio es fcilmente disponible. Dentro de los
productos de metabolito secundario estn los
componentes aromticos, acetogenicos,
polifenoles, que no solo les ayuda a la defensa
contra el herbivorismo sino que tambin son
indispensables para el reclutamiento y
establecimiento de la comunidad dentro del
ambiente marino, sea este rocoso o coralino. La
palatabilidad de ciertas especies determina su
distribucin y dominancia en el ambiente acutico.
Algunas algas muy palatables se establecen cerca
de las no palatables para conseguir en cierta
forma un refugio contra herbvoros, sin embargo,
las palatables por lo general presentan mejor
estrategia para utilizar el recurso y desplazan con
facilidad a las no palatables. Este es el caso del
gnero de alga verde Halimeda.
El anterior ejemplo tambin demuestra como la
dependencia directa o indirecta de animales y
plantas es otro factor que afecta la composicin
de la comunidad, ambos influyen en organismos
pequeos debido a la materia orgnica que ellos
dispersan, imponiendo organizacin en otros
niveles del sistema.
Tambin los cambios dentro de una comunidad
dependen de la escala, a una escala geogrfica,
la introduccin de una especie puede tener
grandes efectos, debido a las nuevas
interacciones que se van originar y la nueva
organizacin que se va a dar. En los sistemas
hdricos de Latinoamrica se ha venido
observando este proceso con gran estupor; la
introduccin de la Trucha (Oncorhynchus mykiss)
en los altiplanos de Cundinamarca y Boyac
(Colombia) ha venido desplazando de su hbitat a
especies de cuero como Pygidium bogotense
(capitn enano), Eremophilus mutisii (capitn) y de
escama como el gnero monotpico Grundulus sp.
(guapucha), cuyas poblaciones han ido en
constante disminucin debido a mltiples factores,
uno de ellos la introduccin de esta especie no
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nativa que en sus inicios pudo ser muy agresiva
ocasionando competencia de nicho. Otro ejemplo
quiz ms notorio en Venezuela es la introduccin
de especies exticas dentro de las cuales se
destaca la tilapia Oreochromis niloticus con una
gran proliferacin poblacional, constituyndose en
la base de pesca local en algunas regiones. El
desplazamiento de las especies cticas autctonas
por la tilapia y la trucha han modificado todo un
complejo sistema de interacciones en los cuerpos
de agua lticos y lnticos.
La organizacin implica pues que la eliminacin o
reduccin en abundancia de una especie puede
afectar de forma compleja a otra. El grado de
interferencia y dems factores que afecten la
estructura y composicin depende del
entendimiento de las interacciones en la
comunidad (Greig-Smith, 1986).
2.2. Importancia de las escalas espaciales y
temporales
Para el estudio de comunidades es de suma
importancia el tamao del rea a estudiar as
como la duracin de las diversas investigaciones;
lo que suele ser por lo generar en ambos casos
muy extenso y por lo tanto debe estar relacionado
estrechamente con los objetivos y expectativas de
la investigacin. Adems el investigador debe dar
una especial importancia al posible error
sistemtico o ruido de fondo que al plantear el
grado de resolucin de la escala espacio-
temporal, se puede presentar.
Para la eleccin de las escalas espaciales se
deben tener presentes cinco puntos:
1. El espacio o rea utilizada por un solo
individuo: este tipo de investigacin
respondera a un objeto especfico que
corresponde al estudio de un nico
organismo, o a nivel global, al de una
poblacin cuya escala esta determinada
dependiendo del hbito y los rasgos
geogrficos del individuo.
2. Seleccin de la escala de una poblacin
local: Esta es muy comn para resolver
problemas de investigacin en donde no se
puede generalizar a partir de un nico
individuo y que se tenga que abarcar un rea
muy grande de estudio.
3. rea regional: Esta rea es mucho mayor que
las anteriores y se pueden observar
fenmenos cualitativos fcilmente.
4. Escala de sistemas cerrados: En el caso de
un medio "parche" donde habitan especies
sedentarias, la escala vara segn el tipo y
forma de dispersin de las especies
estudiadas dentro de este sistema.
5. Escala biogeogrfica: De todas, esta
presenta la mayor amplitud, mostrando como
las barreras geogrficas pueden determinar
diferencias genticas en estas especies
similares, debido a adaptaciones a factores
ambientales.
Las escalas temporales al igual que las
espaciales, dependen del fenmeno y especie a
estudiar. La duracin o tamao de la escala vara
de menor a mayor.
La representacin fsica y continua del tiempo
hace que se pueda dividir en escalas de diferente
magnitud:
1. Tiempo que se requiere para una respuesta
de comportamiento: Esta escala es pequea.
2. Escala determinada por le tiempo de vida de
un individuo, la cual vara con la especie.
3. Escala multigeneracional: Tiene en cuenta el
transcurso de varias generaciones, muy
comn para fenmenos de carcter
poblacional.
Las tres anteriores son las que Giller (1984),
denomina tiempo ecolgico.
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4. Escala evolutiva o tiempo evolutivo, es la
mayor en magnitud debido a que depende de
cambios genticos, por lo que se recurre a
registros fsiles.
2.3. Determinantes del no-equilibrio en la
estructura de las comunidades biolgicas.
Teniendo en cuenta dos lneas de pensamiento
(Giller, 1984), se discute a continuacin los
determinantes del no equilibrio bajo el principio
que la heterogeneidad y los disturbios generan
diversidad.
1. Procesos ambientales determinan la
estructura de la comunidad mediante los
rangos de colonizacin, reproduccin,
crecimiento y supervivencia. La presencia o
ausencia de una taxa se debe al azar de la
colonizacin y a la variabilidad del ambiente.
2. El papel de las interacciones interespecficas,
en donde un set de especies que puedan
colonizar un rea, pueden coexistir en ella; la
teora de la membresa limitada, que conlleva
a las interacciones biticas competidor -
depredador y determina la estructura de la
comunidad.
Estas dos lneas de pensamiento generan dos
teoras:
Teora del equilibrio: La composicin y abundancia
relativa de las especies son estables a travs del
tiempo, hay interacciones biticas entre sus
miembros, los sistemas retornan a su estructura
original luego de ser perturbados, el ambiente es
constante (no hay fluctuaciones), la comunidad
resulta de la competicin y las relaciones entre
especies (depredador-presa), modelos que por lo
general no existen en la naturaleza.
Teora del no-equilibrio: Se inclina ms al hecho
de que los disturbios y el reclutamiento aumentan
la diversidad y coexistencia de especies, la
estructura de la comunidad est determinada por
interacciones del medio fisicoqumico, por lo que
seala que no hay homogeneidad en los sistemas
naturales, la magnitud y frecuencia de los
disturbios estn determinados por el medio
ambiente e influyen en el tiempo de recuperacin
de la estructura comunitaria. Estas variables
interdependientes determinan el no-equilibrio en la
estructura de la comunidad.
En lo que respecta a la heterogeneidad del medio
en los ecosistemas, se puede afirmar que estos
son parches en el espacio y variables en el
tiempo. Dichos parches ambientales estn
determinados por gradientes fisicoqumicos.
Mediante modelos que asuman ambientes
homogneos se pretende minimizar los efectos de
la heterogeneidad ambiental sobre la comunidad.
La variacin temporal permite la coexistencia de
especies, lo que produce gran impacto en
sistemas perturbados. Los llamados "crujidos
ambientales" afectan la competicin en la
comunidad a travs del tiempo, es decir,
disminuye el recurso y aumenta la competencia.
La perturbacin es definida entonces como: "algn
evento discreto en el tiempo que vara el
ecosistema, la comunidad o la estructura de la
poblacin, cambiando adems los recursos debido
a los cambios fsicos". Los disturbios se
consideran eventos fsicos mas no resultados
abiticos de eventos.
Para una mejor comprensin una comparacin
entre disturbios y depredacin se describe a
continuacin:
Los disturbios remueven organismos y son causa
directa del aumento de la riqueza, son un paso en
la reestructuracin de la comunidad; mientras que
la depredacin (que no es un disturbio), remueve
presas individuales.
En lo que respecta a la riqueza y diversidad estas
componen la estructura de la comunidad y los
efectos sobre estas pueden ser distintos.
La hiptesis del disturbio intermedio, presume una
competencia jerrquica cuando los disturbios son
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pequeos; competidores superiores eliminan a los
competidores inferiores, siendo los competidores
superiores eficientes ocupadores de espacio y
especies residentes. Un disturbio intenso en
donde los competidores superiores son eliminados
y los competidores inferiores son ahora especies
colonizadoras que dominan el sistema, reduciendo
la riqueza por ausencia de los competidores
superiores. Por su parte, un disturbio intermedio
en magnitud, frecuencia e intensidad, origina que
los competidores superiores persistan en el
sistema con los competidores inferiores, estos
ltimos entran a explotar las reas disturbadas. Se
alcanza de esta forma la mxima diversidad de
especies.
Por otra parte, es de anotar la existencia de tres
mecanismos de recolonizacin durante un
disturbio. Recrecimiento, poblacin de
sobrevivientes de un disturbio, el cual es un
proceso fijo; Migracin, recolonizacin de parches
cercanos dentro del sistema, es una mezcla de
procesos fijos y al azar; y Reclutamiento, es
altamente azaroso, es la recolonizacin de
individuos de fuera del sistema.
Los disturbios mejoran los parches, la alta
frecuencia de los mismos origina comunidades
con tasas altas de recuperacin. Parches iguales
originan asociaciones de especies diferentes a
causa de un disturbio y del reclutamiento
estocstico.
La heterogeneidad del espacio y el disturbio son
interdependientes. Al crear parches, el disturbio
ocasiona heterogeneidad del ambiente y esta
interrelacin origina oportunidades de
recolonizacin, determinando la composicin,
estructura y organizacin de la comunidad, no
siendo esta definida por la competencia ni la
depredacin.
El resultado son seis factores difciles de desunir
(Guiller, 1984) en los gradientes de riqueza
presente desde los sistemas tropicales a polares:
1. El tiempo: que se puede entender mejor
cuando se analiza la teora de la deriva
continental, segn la cual durante la mayor parte
de la era de los reptiles, los continentes estuvieron
unidos en dos grandes supercontinentes, uno en
el hemisferio norte y otro en el sur, al iniciar la era
de los mamferos estos se separaron y se unieron
como hoy los conocemos. Es ms probable que
las biotas de las zonas tropicales evolucionen y se
diversifiquen ms rpidamente que las regiones
de clima templado o polar. Sobre esta teora se
trata de entender el origen comn de los
mamferos, la irradiacin adaptativa, cuyo
fenmeno opuesto esta dado por la convergencia,
que parece ser un fenmeno muy comn dentro
de los mamferos. Quiz el ejemplo ms notable
es el que encontramos en los mamferos que se
han especializado en la depredacin de terminas y
hormigas a gran escala en los trpicos.
Este nicho ecolgico esta ocupado en Amrica del
sur por el oso hormiguero Myrmecophaga y sus
formas relacionadas, todas ellas pertenecientes al
orden Edentata, en Asia y frica los mamferos del
orden Pholidota, pangolinos que tienen su cuerpo
cubierto de escamas, juegan el mismo papel, un
tercer orden, slo en frica, se ha establecido con
este mismo oficio, los Tubulidenata o cerdo
hormiguero y en Australia, el orden Monotremata,
los cuales son animales con espinas tambin
hacen uso de este recurso. Animales de cuatro
rdenes diferentes que tienen casi el mismo tipo
de vida. Es as como el ambiente favorable y
constante del trpico ayudo al desarrollo evolutivo
y diversidad de numerosas especies, pues la
diversidad es un producto evolutivo y, en
consecuencia, depende del tiempo durante el cual
se desarrollo la biota en forma ininterrumpida sin
glaciaciones como ha sido el caso de las zonas
tropicales.
Todas las comunidades se diversifican con el
paso del tiempo, de modo que las ms antiguas
tienen un nmero de especies mayor que las ms
jvenes, esto lo demuestra el estudio realizado
por Terborgh (1990), en donde se compara la
estructura y organizacin de una comunidad de
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aves en los bosques de la Amazonia peruana, en
donde la riqueza excedi las 160 especies de
aves, cerca de 1910 individuos anidando en
100ha. Lo que es lgico debido a que el sistema
amaznico es muy antiguo. Es as como el factor
tiempo opera en las escalas cronolgicas
ecolgicas y evolutivas.
2. La heterogeneidad espacial: En los trpicos la
complejidad del ambiente se hace ms evidente,
este conlleva a un aumento igualmente de la
complejidad en las comunidades vegetales y
animales, y por ende diversidad de especies. Esto
es claramente comprensible cuando se analizan
las comunidades de peces herbvoros arrecifales,
estos organismos no se extienden detrs de las
fronteras de los arrecifes. La evidencia
paleontolgica indica que hay una historia
evolutiva intensa asociada al ambiente arrecifal.
Los herbvoros marinos aparecen en todos los
ocanos del mundo pero sus modelos de
distribucin estn modificados por gradientes
angostos de diversidad y abundancia. Primero
estn restringidos a aguas poco profundas
caracterizadas por actividad fotosinttica. Tienden
a disponerse en una diversidad latitudinal, con una
marcada declinacin en el nmero de especies de
regiones tropicales a templadas (Horn, 1984
citado por Choat, 1991). Esto tiende a
correlacionarse con caractersticas sistemticas
del ambiente, a latitudes mayores a los 28, peces
herbvoros dominan, la diversidad y riqueza
declinan rpidamente detrs de los lmites de los
arrecifes. En zonas templadas y boreales la fauna
herbvora dominante son los invertebrados
comprendiendo equinodermos, gastrpodos y
crustceos.
3. Factores de Competencia: En zonas de clima
templado y polar la seleccin natural est
controlada principalmente por los factores fsicos
del ambiente, mientras que la competencia
biolgica reviste mayor importancia para la
evolucin en los trpicos. La competencia es ms
fuerte en los trpicos y los nichos ms pequeos,
debido a que tanto animales como plantas estn
ms restringidos en sus requerimientos de
hbitats, y los animales tienen una alimentacin
menos variada. Las especies tropicales son ms
evolucionadas y poseen adaptaciones ms finas
que en las zonas templadas.
En los peces arrecifales herbvoros se reconocen
tres caracterstica morfolgicas y aspectos
estructurales que han modificado para tener
acceso al recurso algal. Este grupo en sistemtica
se considera como muy avanzado. Las
caractersticas estructurales de los herbvoros
arrecifales son las siguientes: la boca es terminal
con un pequeo orificio. La cintura pectoral y los
msculos estn bien desarrollados y el soporte
pectoral de las aletas juega un papel importante
en la locomocin y orientacin durante la
alimentacin. Las aletas plvicas han migrado a la
posicin torxica. La modificacin de la
mandbula es apreciable, una notable reduccin
de los maxilares y dentarios con el fin de forrajear
y ramonear con simples movimientos de
mandbula y mordiscos rpidos. Sin embargo, la
forma de la denticin y arquitectura mandibular
vara considerablemente entre grupos
taxonmicos y provee diferencias en el
comportamiento alimenticio a una microescala.
Finalmente el tamao del cuerpo es mayor.
Por otra parte, las implicaciones de la defensa
territorial se ven reflejada por dos especies de
peces abundantes y ampliamente distribuidos, los
acanthuridos. Ctenochaetus striatus y Acanthurus
lineatus, este ltimo es agresivo a un nmero de
herbvoros, tiene reas definidas de pastura algal
y esta en los sectores adyacentes a las fronteras
del arrecife. C. striatus, es detritvoro y ms
eficiente en trminos de recoleccin y asimilacin
de nutrientes. Ambos comparten el hbitat y se
alimentan del mismo sustrato, no se han
observado agresiones entre ellos pero si con otros
Acanthuridos. Esto se explica debido a que cada
especie se alimenta de diferentes recursos. Este
traslape de nicho en el arrecife es dado por que la
anchura del mismo es pequea y la disponibilidad
del recurso aunque es grande es difcil de
acceder.
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4. Factor de depredacin: En los trpicos hay
ms depredadores y parsitos que en cualquier
otra zona, y mantienen limitada a sus poblaciones
presa a niveles bajos que disminuye la
competencia entre ellas. Roughgarden (1983),
coment que la competicin es una fuerza
ecolgica y evolutiva, aunque en su estudio critica
la posicin de Connor y Simberloff (1979), quienes
comentaron que el nicho y la divergencia estn
dados por la coevolucin de competidores.
Paine (1966 citado por Krebs, 1978), realiz un
estudio en que extrajo una estrella de mar,
Pisaster, de una parte de la playa y observo la
disminucin en la diversidad, de quince a ocho
especies. Un bivalvo Mytilus ha predominado en
esta rea, desplazando a otras especies. La
composicin y estructura de la comunidad se hace
ms sencilla. La estrella controlaba con la
depredacin las poblaciones de bivalvos y de esta
forma evitaba la monopolizacin del espacio.
En los arrecifes la accin depredadora de pez
Stegastes dorsopunicans, es relevante puesto que
controla el crecimiento algal. Esta especie es
territorialista y cuida el tapete algal que crece en
su territorio, de tal manera controla las
poblaciones algales y permite el crecimiento de
solo las especies que son palatables para ella.
5. Factor de Estabilidad Ambiental: El nmero
de especies aumenta conforme a la estabilidad
ambiental. Las regiones con climas estables
permiten establecer adaptaciones y temporalmente. Terborgh et al (1990), muestra un
especializaciones ms finas que reas con climas
variables.
A este aspecto Zaret (1982), hace referencia
comentando que los sistemas estables se pueden
caracterizar por: a) una alta diversidad de
especies o b) una fauna con alta estabilidad
3. MEDICIN DE LA COMPOSICIN Y ESTRUCTURA
COMUNITARIA
(resilencia). A la primera hiptesis la compara con
la estabilidad de los lagos y la inestabilidad de los
ros. Los cambios de turbidez, temperatura, pH,
que hacen inestable a los ros y disminuye
tambin su diversidad. Para ello compara cuatro
grandes lagos de frica y la perturbacin en un
lago de Panam con la incorporacin de un pez
depredador que extingue 13 de 17 especies
endmicas. Con ello refuta la hiptesis de la gran
resilencia y concluye diciendo que cada sistema
es nico y que un solo estudio no es suficiente
para soportar las hiptesis ecolgicas. En los ros
de los llanos venezolanos, se puede afirmar lo
mismo si se tiene en cuenta la gran variabilidad
ambiental que soportan y con ello una alta
diversidad.
6. Factor de Productividad: Esta idea fue
planteada por Connell y Orias (1964), quienes
mezclaron la productividad con el factor de
estabilidad climtica. Establecieron que la mayor
produccin da como resultado ms diversidad e
igualdad de condiciones. Esta idea no parece
sustentarse cuando se observa el trabajo
realizado por Whiteside y Harmsworth (1967),
quienes observaron que la diversidad de
cladceros disminua con los ndices elevados de
produccin en diversos lagos de Dinamarca y del
Estado de Indiana.
Una contraparte de este argumento es la
temporada de crecimiento en reas tropicales que
permite la coexistencia de muchas especies
debido a la divisin del ambiente espacial y
comportamiento similar en su estudio de aves
anteriormente descrito, en donde la biomasa
estimada fue de 190Kg/km2. Esta es una
combinacin de la hiptesis de la estabilidad y la
de la productividad.
Los sistemas ecolgicos se caracterizan por su
gran incertidumbre, por lo que el uso de modelos y
principios de inferencia estadstica son vitales
para su entendimiento. Conroy et al (1997),
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comentaron que los estudios descriptivos tan solo
pueden generar hiptesis ms no ayudan a
probarlas, son incapaces de inferir sobre las
poblaciones, comunidades y regiones, o de
ayudar a predecir modelos de cmo funcionara el
sistema si cambiasen las condiciones. Por el
contrario, los mtodos cuantitativos permiten
inferir y proveer medidas de asociacin veraces
bsicas para el entendimiento de procesos
propios de los sistemas naturales y para apoyar
esfuerzos de conservacin.
El anlisis cuantitativo de la estructura de la
comunidad es imposible sin la medicin de
algunos de los parmetros ya mencionados, los
cules pueden ayudar a desarrollar y evaluar
teoras en ecologa de comunidades. El concepto
de diversidad viene siendo muy utilizado por lo
que se necesita definir su aplicacin (Peet, 1974),
ms si se tiene en cuenta que la nocin de
diversidad es muy pequea a la del nmero
efectivo de especies presentes en una muestra
(Hill, 1973). Pianka (1966) coment que los
ndices simples miden el nmero total de
especies, no toman en cuenta la diferencia de
abundancia de especies, divergencia de
comunidades que pueden mostrar diversidades
similares. Por esta razn se han propuesto
diferentes formas de medir la contribucin de las
especies acorde con la abundancia relativa.
Por otra parte, la necesidad de los eclogos de
vislumbrar la frmula mgica para descifrar el
funcionamiento oculto de comunidades y
ecosistemas, lo llevo a desarrollar el ndice de
diversidad. El auge alcanzado por este ndice, lo
refleja la innumerable bibliografa que lo analiza,
critica o simplemente utiliza.
El estudio descriptivo de los sistemas, ha
involucrando durante las ltimas dcadas, la
inclusin de modelos matemticos y estadsticos
como principal herramienta de los anlisis sobre
las observaciones empricas con las cuales se
pretende un mayor y ms profundo conocimiento
de la investigacin en cuestin. Pianka (1966),
hizo una breve resea histrica de la
conceptualizacin del termino diversidad y se
remont a 1922 con Gleason, quien propuso la
muy conocida curva de especies-rea; Motura en
1932 mediante un modelo de distribucin
geomtrica; posteriormente, Fisher, Corbe y
Williams (1943) a portaron a este concepto
mediante el ndice "alfa" y su modelo de
distribucin logartmica; el modelo de distribucin
log-normal de Preston en 1948; binomial negativa
por Brian (1953); Margalef (1958) hizo una
modificacin del ndice "alfa" de Fisher, Corbe y
Williams (ndice "d") y finalmente los ndices de
diversidad de Simpson (1949), Shannon-Weaver
en 1963 (basado en la teora de la informacin) y
Brillouin (1962); todos estos modelos e ndices
han sido diseados para tratar de entender mejor
este concepto. Cabe aclarar que es innegable
igualmente el aporte realizado posteriormente por
Hill (1983).
El ndice de heterogeneidad, mide la funcin o
aparicin del nmero de especies (Peet, 1974). El
exponencial de Shannon y el recproco de
Simpson miden el nmero de igualdad de
especies que puede producir la misma
heterogeneidad de la muestra (Hill, 1983 y Peet,
1974). Por su parte los mtodos de Anlisis de
Varianza, han evaluado la contribucin de la
diversidad total dentro de componentes (Allan,
1975 citado por Alatalo y Alatalo, 1977).
La amplia discusin alrededor de los problemas
semnticos, conceptuales y tcnicos, alrededor de
los modelos anteriormente citados hacen mucho
ms difcil poder establecer de manera terica y
prctica un concepto de diversidad general.
La gran confusin en el trmino diversidad, ha
hecho que desde los aos 60 la mayora de los
eclogos intenten aclararlo, Peet (1974), Alatalo y
Alatalo (1977) y Molinari (1989).
La diversidad segn Margalef (1969 citado por
Peet,1974) es una funcin estadstica que esta
compuesta de riqueza y uniformidad, puesto que
si se varia la riqueza se varia la uniformidad.
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Krebs (1985), agrega que la heterogeneidad y
uniformidad determinan la diversidad.
El concepto de diversidad como su nombre lo
indica, hace referencia a la variedad de especies
que se presenta en una dimensin espacio-
temporal especfica, en la que bosques tropicales
y arrecifes coralinos se destacan sobre cualquier
otro ecosistema terrestre o acutico.
Los ndices de diversidad miden el grado de
importancia de cada una de las especies o de
cada uno de los grupos a trabajar.
3.1. Manejo de Datos en ecologa
Estudios fitosociolgicos tempranos sobre rea
mnima de muestreo, describen un aumento en el
nmero de especies, a medida que se incrementa
el rea estudiada, asemejndose a un grfico de
tipo logartmico, donde cada vez resulta ms difcil
encontrar una nueva especie.
Las caractersticas de los modelos de probabilidad
estn dadas por el requerimiento de suposiciones
explcitas acerca de la naturaleza del sistema, la
robustez o fuerza del mtodo para moderar la
desviacin de nuestras suposiciones y las
estimaciones con propiedades estadsticas
deseables (varianza mnima, no sesgo). A lo
anterior King y Pimm (1983), comentan acerca de
los modelos de pastoreo planta-herbvoro diciendo
que la complejidad, diversidad y estabilidad
difieren del modelo utilizado, la teora no predice
la realidad en muchos aspectos, por lo que los
estudios deben basarse en comunidades
existentes y no en hiptesis y deben tomar en
cuenta muchos parmetros.
En la prctica casi siempre resulta difcil el contar
todos los organismos de una comunidad, es decir
censar las poblaciones, por lo que se hace uso de
las unidades muestrales. Los muestreos deben al
mximo contener rplicas, lo que evita el ruido de
fondo (variabilidad de los datos) y con el fin de
que el estudio estadstico sea representativo.
Boliere (1989), comenta acerca de las dificultades
para evaluar mamferos en los bosques hmedos
tropicales, dentro de estos aspectos resalta, la
distancia de observacin del investigador para
localizar a la especie, los hbitos nocturnos y
zonas de alimentacin.
Para manejar la informacin, es necesario poder
medir numricamente las variables con el fin de
establecer comportamientos. Las cadenas o redes
de variacin de la complejidad son medidas por:
El nmero de especies, el nmero de
interacciones entre especies y la diversidad de
especies (King y Pimm, 1983).
Los primeros mtodos para el manejo de
informacin fueron los descriptivos, mediante el
uso de ndices como el de dominancia y
predominio, y son muy utilizados en vegetacin.
ndice de Predominio = (ni / N)2
En donde: ni = Valor de importancia de la i-esima
especie.
N = Total de valores de importancia de
todas las especies
Frecuencia Relativa = (pi / N) * 100
En donde: pi = nmero de apariciones de la i-
esima especie.
N = Total apariciones de las especies
Densidad Relativa = (di / A) * 100
En donde: di = el nmero de la i-esima especie.
A = Area2
Dentro de los ndices de diversidad se encuentran
los de riqueza, heterogeneidad, uniformidad y
coeficientes/ndices de similaridad y afinidad.
ndices de Riqueza
La riqueza es el nmero de especies, implica una
lista de especies, un nmero determinado de
organismos de una especie en particular dentro de
la comunidad.
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Dentro de los ndices de Riqueza estn el de
Margalef (R1) y el Menhinick (R2), ambos permiten
caracterizar de manera descriptiva una
comunidad.
R1 = S-1 / Ln (n) R2 = S / n
En donde: S = nmero de especies.
n = numero de individuos.
Cuando se habla de biodiversidad se habla de
riqueza, muchas veces el trmino diversidad se
utiliza de igual forma, siendo esto errneo.
Dentro de los sesgos inherentes a la riqueza como
medida de diversidad es que se da igual
HABITAT A
30
25
ABUNDANCIA
20
15
10
5 5
0 0
Sp1 Sp2 Sp3 Sp4
Figura 1. Grficas de dos hbitats (A y B) con igual nmero de especies pero diferentes abundancias.
La uniformidad es entonces la distribucin de
abundancia de las especies en la comunidad. Si la
distribucin es similar la diversidad aumenta.
Ahora bien, como propone Peet (1974), la
combinacin de la riqueza y la abundancia relativa
es lo que se denomina heterogeneidad. La
medicin de la heterogeneidad de una comunidad
puede realizarse por diferentes mtodos.
ndices de Diversidad
- ndice de Shannon-Weiner: Uno de los ndices
que ha tenido un uso ms generalizado esta
basado en la teora de la informacin. Algunos
eclogos lo prefieren por que es independiente de
tratamiento a las especies abundantes y las que
no los son (figura 1).
Al graficar dos hbitats A y B en donde en el eje
"Y" es la abundancia de las especies (nmero de
individuos por especie) en cada comunidad y se
tiene igual nmero de especies (4 especies). La
riqueza es la misma, sin embargo la abundancia
es diferente. El hbitat A es ms diverso que B,
debido a que en A, las especies estn distribuidas
ms uniformemente que en B. Mientras ms
uniforme estn distribuidas las especies en la
comunidad, hay mayor uniformidad y aumenta la
diversidad.
HABITAT B
35
30
25
ABUNDACIA
20
15
10
Sp1 Sp2 Sp3 Sp4
cualquier distribucin hipottica, como la
logartmica normal. El principio de la teora de la
informacin se basa en intentar medir la magnitud
del orden de un sistema. La comunidad presenta
cuatro tipos de informacin relativos al orden: el
nmero de especies, el nmero de individuos de
cada especie, los sitios ocupados por los
individuos de cada especie y los sitios ocupados
por los individuos de tales.
El sentido de incertidumbre que plantea la teora
de la informacin lo trato de medir Shannon-
Wiener, en donde la incertidumbre aumenta
conforme lo hace el valor contenido de
informacin de la muestra. Una critica a este
modelo es el uso de bits, medida desconocida y
difcil de conceptualizar en ecologa. Sin embargo
este modelo trata de explicar la contribucin de
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cada especie con la estructura comunitaria. La
incertidumbre de que un individuo aparezca estar
en funcin de la uniformidad.
H= - pi Ln pi
Donde: pi = Proporcin de la muestra que
corresponde a la especie "i"
- ndice de Simpson: Este ndice es ms sensible
a los cambios numricos de las especies
abundantes. Plantea la teora de las
probabilidades.
= pi2
Donde: pi = Proporcin de la muestra que
corresponde a la especie "i"
Los valores cercanos a 1 indican menor diversidad
y cercanos a "0" mayor diversidad por lo que se
trabaja con el inverso, es decir, 1 - 1 / .
- ndice de Berguer-Parker: Mediante este ndice
se mide la dominancia. Por lo tanto valores altos
significan mayor dominancia y menor diversidad
por lo para un mejor entendimiento se debe utilizar
el inverso.
D = Nmax / N
Donde: Nmax= nmero de individuos de la especie
ms abundante.
N= nmero de individuos.
El inverso entonces es 1/D. A diferencia del de
Simpson este es ms sesgado hacia las especies
ms abundantes.
- Los nmeros de Hill: Este modelo corrige los
dos ndices anteriores y es ms fcil su
interpretacin puesto que maneja especies.
NA = ( pi A) = 1
Donde: pi = Proporcin de la muestra que
corresponde a la especie "i"
Si A = 0 entonces N0 = S (Riqueza de espcies)
Si A = 1 entonces N1 = e H
Si A = 2 entonces N2 = 1 /
Si A = entonces N = 1/D
- Curvas de Rarefaccin: Es un modelo
estadstico basado en la ecuacin del ndice de
rarefaccin, el cual compara el nmero de
muestras en trminos de riqueza, uniformidad y
heterogeneidad. Este ndice calcula el nmero de
especies esperado en un tamao al azar de
muestra n como la suma de las probabilidades de
que cada especie est incluida en la muestra.
N ni N
E(Sn)= { 1- [ / ]}
n n
Donde: E(Sn)= Nmero de individuos
N= total de individuos
S= Especies
Ni = individuos de la i-esima especie
Se usa para comparar el nmero de especies
entre comunidades con diferente tamao de
muestra, por lo que es independiente del tamao
de la muestra; calcula el nmero de especies
esperado, uniformidad, riqueza y diversidad; y
sirve para establecer el mnimo nmero de
muestras.
Este mtodo tiene como ventajas que no se deja
sesgar por el tamao de la muestra y la relacin
ente la proporcin de especies y el rea es lo
principal para aplicarlo.
Para el uso del mtodo de rarefaccin se asume
que el tamao de la muestra es sesgado entre
comunidades y que pueden sobreponerse a los
modelos fundamentales que se aplican a todas las
comunidades concernientes. Estos mtodos son
preferibles para determinar la riqueza cuando los
tamaos de las muestras son diferentes.
La rarefaccin puede predecir que ambas
comunidades tienen un nmero igual de especies
en el tamao ms pequeo de muestra, esto para
dos comunidades con un nmero diferente de
especies y abundancias relativas. Se asume por lo
tanto que las comunidades estudiadas no difieren
en las relaciones entre sus especies individuales.
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Por lo general la rarefaccin puede ser utilizada
para cualquier entidad en cualquier momento
donde el nivel jerrquico esta clasificado como el
ms alto dentro de la entidad. Las dos tendencias
a explicar serian entonces: individuos dentro de la
especie y especies dentro de cualquier nivel.
Una desventaja de la rarefaccin es que
solamente diferencia nmero ms no entidades.
Es decir dos muestras de comunidades con
organismos diferentes pueden parecer similares
cuando la rarefaccin del mismo nmero de
individuos tiene el mismo nmero de especies.
Donde las entidades de las especies no son
utilizadas, las dos muestras diferentes con igual
nmero de individuos pueden tener el mismo
nmero de especies pero no necesariamente las
mismas, la rarefaccin en este caso no detectara
la diferencia entre ellas. El error aumenta cuando
solo se observa la curva para unos pocos valores
de nmero de individuo.
La rarefaccin asume una dispersin espacial al
azar de los individuos pero es un lugar biolgico
comn donde la mayora de los organismos
tienden a ser agrupados. Entre ms agrupadas
estn las poblaciones de una comunidad mayor
ser el enrarecimiento. En general entre ms
grandes sean los tamaos de muestra a comparar
se sentirn menos los efectos de la dispersin
espacial en los resultados. Una muestra grande es
efectivamente estratificada y as tiende a
colectarse de un conjunto de varias agrupaciones
y no uno o dos.
En general la diversidad de especies y patrones
de diversidad no pueden explicarse por un solo
factor causal. Las diferentes formas de interaccin
de los mecanismos en el tiempo evolutivo han
producido tal tipo de ensamblajes que la
diversidad de especies slo puede ser estudiada
como las relaciones de los factores fsicos y
ambientales, o la funcin de los procesos biticos.
El ambiente fsico incluye condiciones del
presente y el pasado determinados por las
interacciones biticas, que ms adelante sern
discutidas.
ndices de Uniformidad
El valor mximo de este ndice se obtiene cuando
todas las especies tienen la misma abundancia.
Un ndice de uniformidad debe ser independiente
del nmero de especies en la muestra. Los
ndices de uniformidad de Sheldon, Heip y Hill
solo sern mencionados.
-ndice de Pielou: Este ndice esta basado en el de
Hill.
E = H / Ln S
Alatalo (1981) lo describe como:
F2.1 = (N2 - N1) / (N1 - 1) es el inverso del de Hill.
N1 = eH
N2 = -1 / pi = (1/) - 1
Molinari (1989), Calibra este ndice para medir la
uniformidad, G2.1, es independiente de la riqueza
de especies, el comportamiento que muestra es
superior.
G2.1= ArcSeno F2.1 / 90
Los anteriores ndices buscan describir la
comunidad con la abundancia ms homognea de
especies (valores altos).
Como ya se mencion, la diversidad esta en
funcin de la riqueza y la abundancia de las
especies. Sin embargo si se tienen dos
comunidades con riqueza diferente, si la
distribucin es ms dismil en la ms rica, esta
tendra menor diversidad, si la otra menos rica
tiene mayor uniformidad. De esta forma, la
uniformidad permite medir la estabilidad, en que
medida estn distribuidas las especies en la
muestra.
Cuando se mide la diversidad se tiene en cuenta
especies, vale hacer hincapi en el hecho de que
una especie puede ser dominante y puede tener
menos biomasa que especies que son menos
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dominantes y tienen mayor biomasa, esta razn
ha llevado a que se tome la biomasa como una
funcin de la diversidad. Sin embargo, esto
depende de lo que se quiere medir, aunque hay
que tener en cuenta el sesgo que sin ella se
obtiene. Un sesgo inherente al conteo de
individuos de determinada especie es la exclusin
inevitable de individuos de edades jvenes o
adultos que son imposibles de capturar y cuyo
nmero y biomasa aportan considerablemente. En
ciertas poblaciones que se estn evaluando el
tamao de la poblacin los machos y las hembras
caen ms a menudo en una trampa.
Es importante dejar claro a que nivel se va a
trabajar, especie, gnero, biomasa, etc.
Coeficientes de Asociacin
Son formas ms elaboradas que miden que tan
iguales o diferentes son las medidas muestrales.
En algunos se tiene en cuenta el valor de
presencia ausencia. Miden que tan similares o
dismiles son las comunidades en cuanto a
riqueza y diversidad.
Kikkawa (1986), coment que junto con la
clasificacin, son los ms poderosos mtodos
disponibles para analizar y comparar la
complejidad comunitaria. Las mediciones entre
diversidad de hbitat indican el grado de cambio
en la asociacin de especies de un hbitat a otro.
Dentro de los cualitativos estn el ndice de
Jaccard, Sorensen, Simple Matching, Dice,
Simpson, Broun Blunque, Ochiai y Fager. Los
cuantitativos son: Bray Curtis, Ruzicka, Camberra
mtrico y Morisita Horn, este ltimo es el que
menos se deja sesgar.
Mtodos de Clasificacin
Consisten en dos partes: Establecimiento de una
medida de asociacin entre las entidades a
comparar y la aplicacin de una estrategia de
unin para enlazar los valores obtenidos en el
primer paso.
Son criticados porque las variables en juego
pierden su identidad, el punto de corte es
arbitrario y tambin, independientemente que las
variables tengan o no relacin, se va obtener
algn valor.
Las ventajas son: conocer el patrn de
comportamiento de los datos, establecer grupos
de atributos parecidos y visualizar los patrones de
los datos.
Dentro de las tcnicas de ordenacin se pueden
nombrar los dendogramas y los componentes
principales.
Los modelos estadsticos difieren con relacin a la
medida de la variacin, por medio del anlisis de
varianza (ANDEVA), la variacin en el nmero de
especies, no da idea de la identidad Vs. la
diferencia de especies en varios estados del
recurso. Los componentes de diversidad toman el
contenido de la distribucin de especies dentro de
varios estados del recurso. El ANDEVA mide solo
la variacin del nmero ms no el contenido
(Alatalo y Alatalo, 1977)
4. DINMICA SUCESIONAL
El desarrollo de una sucesin ecolgica presenta
una serie de variaciones de composicin, en la
cual, unas especies pioneras o generalistas van
siendo reemplazadas por otras especialistas, que
van llevando a un sistema de cambiante baja
riqueza hacia una trampa compleja de gran
variabilidad donde finalmente se llega a constituir
un ecosistema estable de gran madurez.
Sucesin se puede definir como los cambios en la
estructura, composicin, organizacin en el tiempo
y en el espacio, de manera direccional de un
sistema simple a uno complejo con un factor de
resilencia alto.
Los organismos son lo que influyen fuertemente
en estos cambios. Clemens (1976), hace
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referencia a que la sucesin va en cambios de
una comunidad vegetal desde bajas formas a
altas formas de vida.
El clmax como tal no es alcanzado por ningn
sistema por lo que es mejor hacer referencia a
estados estables. En un eje bidimensional, en la
medida en que un recurso supla a una
determinada especie, esta puede entrar en el
sistema, si el recurso es escaso esta queda
excluida. Este factor de equilibrio se puede
observar en la coexistencia de dos especies, el
desplazamiento del gradiente recurso implicara el
desplazamiento de una especie a razn de la
eficiencia de uso del recurso y de la competencia
por escasez del mismo. La suplencia de los
recursos luz y nitrgeno determinan el proceso
sucesional. Al inicio hay mayor disposicin de luz
y poco nitrgeno y al final es inverso el proceso, lo
que se traduce a nivel temporal en la entrada y
establecimiento de especies dentro del sistema
(Tilman, 1985).
El mismo autor, hace referencia a dos tipos de
sucesin: La primaria, cuando no hay
disponibilidad de recursos, el ms limitante, luz; y
secundaria, presente en cualquier estado seral
sobre la base de la existente, donde la
disponibilidad de luz y nitrgeno no es como en la
etapa inicial.
El mecanismo de facilitacin de algunos
organismos permite el establecimiento de otros,
en la medida que se va colonizando se van
adecuando las condiciones para el reclutamiento y
establecimiento de otros. Las estrategias de
aprovechamiento van a repercutir en el
desplazamiento de los colonizadores iniciales. Sin
embargo, organismos tolerantes permanecen a lo
largo de las etapas serales, que en el caso de los
vertebrados superiores estara representado por
los omnvoros.
Los sistemas ms estables tienden a ser ms
sensibles a cualquier cambio y aumenta la riqueza
con los disturbios. Por lo que es importante
resaltar las estrategias funcionales de plantas con
el fin de entender mejor el proceso de madurez al
que tiende el sistema durante la sucesin. Segn
Grime (1987) estos dos grupos funcionales son:
las dominantes, que monopolizan el recurso; las
subordinadas, que aunque no monopolizan estn
presentes en todas las etapas serales. Estos se
dividen en ruderales dominantes, competitivas
dominantes y tolerantes a estrs dominantes.
Las ruderales dominantes se favorecen de los
disturbios, son las colonizadoras y presentan
germinacin sincrnica lo que les permite en las
primeras etapas serales una rpida dispersin y
aumento de biomasa y son estrategas "r". Estas
son desplazadas por las competidoras dominantes
que coexisten posteriormente durante la sucesin
con las tolerantes al estrs dominantes. Dentro
de este esquema Brown y Southwood (1987)
comentan la apreciacin de Odum, quien
reconoce 24 atributos que pueden cambiar
durante la sucesin, incluyendo energa,
estructura de la comunidad y caractersticas de los
organismos.
En una dimensin temporal, los hbitats
permanentes, son favorables, estn ms
marcados por impactos de agente biticos, es el
caso de los arrecifes, en donde la estabilidad del
sistema solo se ve impactado por el
comportamiento el aumento en la comunidad
algal. En contraposicin los hbitats temporales,
presentan un aumento en la frecuencia del
disturbio y son afectados por agentes fsicos. Los
ecosistemas costeros de praderas de
fanergamas y de manglar. En ellos los cambios
constantes de salinidad, temperatura y marea,
originan disturbios permanentes.
Dentro de la dimensin espacial, este
comportamiento del gradiente horizontal costero,
genera un soporte estructural ms complejo hacia
los arrecifes y de estos hacia el manglar, siendo la
zona de praderas de fanergamas un rea
transicional. Esta arquitectura vertical da soporte a
una gran entrada de organismos, en el caso de los
manglares, como sitios de anidacin de aves en
su parte area y de peces bivalvos, crustceos en
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su parte acutica. En el arrecife, la conformacin
vertical provee un sitio de refugio y de gran
interaccin entre peces, artrpodos, gastrpodos,
etc. confirindole a ambos ecosistemas una mayor
biomasa relacionada con la complejidad
estructural y arquitectnica a diferencia de las
praderas. El proceso sucesional en estos tres
ecosistemas es complejo e interdependiente,
puesto que los sedimentos retenidos por el
manglar y las praderas permiten la colonizacin
de los arrecifes, adems la presencia de
herbvoros en diferentes etapas de vida, genera
una barrera que limita el crecimiento de las
praderas hacia los arrecifes.
Tambin en los bosques los mecanismos y
estrategias de las formas de vida cambian la
sucesin, como lo demuestra Brown y Southwood
(1987), quienes comentan como las especies
herbceas anuales son desplazadas y se
posesionan los rboles perennes y solo quedan
coexistiendo con las tolerantes. La diversidad de
semillas y propgulos al inicio de la sucesin es
bajo y aumenta en etapas medias, decreciendo
hacia el final. La diversidad aumenta en estadios
tardos de sucesin, las especies en el bosque
son casi exclusivas, mientras en etapas iniciales
son compartidas, la composicin aumenta con el
grado de madurez del sistema. Esto es
directamente relacionado con las estrategias de
alocacin de defensa, las cuales son mayores en
los estadios maduros (etapas avanzadas) y la
expectativa de vida es mayor que en especies
ruderales.
Esta complejidad estructural, funcional y de
interaccin de la vegetacin esta directamente
relacionada con los animales. En etapas
avanzadas el aumento de aves y mamferos es
evidente, la disponibilidad de nichos y hbitat
origina una reaccin en cadena de colonizadores
y apropiadores de recursos. En los llanos la
complejidad de los bosques origina una gran
diversidad de mamferos y de aves, a diferencia
de las sabanas donde estos grupos son muy
reducidos. Tambin es evidente en el
establecimiento sucesional de los morichales, en
donde el proceso de madurez se evidencia con un
aumento de recursos y de oportunidades para
muchas especies como murcilagos. Es
inherente a todo proceso sucesional la
estructuracin y complejidad de los ecosistemas,
sin embargo el factor climtico y edfico juega un
papel fundamental en el desarrollo, como tambin
el colonizador inicial en las etapas iniciales
(hiptesis de la composicin florstica inicial
propuesta por Egler, 1954 citado por krebs, 1985).
5. REDES ALIMENTARAS Y NIVELES TRFICOS
Las diferentes interrelaciones de los organismos
dentro de los sistemas han llevado a que los
bilogos se interesen por los procesos y
mecanismos trficos presentes. Esto con el fin no
solo de establecer patrones de asociacin que
generen modelos para entender la complejidad de
los sistemas sino tambin con el fin de establecer
planes de manejo y conservacin.
Gilber (1980) comento que muchas aves y
mamferos son poco sensibles a los cambios en la
composicin de plantas que a los cambios en la
estructura del hbitat, productividad y rea. Los
insectos por lo contrario son mucho ms sensibles
a estos cambios y junto con las plantas, son el
mejor argumento econmico para la conservacin
del hbitat.
Las redes trficas presentan de por si una
complejidad evolutiva, la diversidad de muchos
ecosistemas y la complejidad de los mismos estn
determinados por la coevolucin de los
organismos all existentes. Muchas de las
interacciones presentes en los ambientes
naturales han sido gestadas por la misma presin
de la seleccin natural, desembocando en
mltiples procesos de cooperacin para su
permanencia. Kikkawa (1986), afirmo que la
estabilidad de los sistemas como resilencia o
competencia esta afectado por el nmero de
interacciones de los elementos all presentes. Por
tal motivo el aumento en la competencia
disminuye la diversidad y por ende especies
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competidoras coevolutivas muestran que la
estabilidad es una funcin histrica de la
diversidad.
Gilbert (1980), se bas en el entendimiento de
cuatro aspectos biticos de insectos con otros
animales huspedes de plantas: mosaico y
coevolucin de redes trficas, enlaces mviles, igual que Plassiflora muchos gneros de
mutualismo clave y mosaico de hormigas. Es
interesante la observacin que sobre el desarrollo
de estructuras sensoriales y digestivas de insectos
sobre plantas analiza. Al igual que como se
comento anteriormente con los peces herbvoros
arrecifales, la coevolucin es un factor
determinante para la especializacin de los
organismos con sus presas y viceversa.
En el caso de las plantas, comenta Gilbert (1986),
muchos organismos de un mismo gnero tienen
compuestos que han sido asimilados por insectos
especializados para hacer uso de estos
compuestos. Este sistema de coevolucin refleja
el mosaico qumico. Con el fin de un mejor
entendimiento de este proceso a continuacin se
explicar de manera general el ejemplo descrito
por este autor en dos familias de plantas.
La familia Passifloraceae presenta ms de 500
especies, entre los gneros Passiflora se
caracteriza por producir flores y frutos sin
frecuencia y asincrnicos, por lo que
evolutivamente no seran muy atractivas para los
polinizadores. Sin embargo, se valen de muchos
grupos taxonmicos para polinizar y dispersar
semillas (enlaces mviles). Esta asincrona ha
hecho que los organismos se hayan adaptado a
su estrategia de vida. Dentro de estos el genero
de mariposas Heliconus, que busca las ramas
jvenes de la planta para depositar sus huevos y
que crezcan las larvas. El recurso en este aspecto
es ms difcil de encontrar que la misma planta,
sin embargo, la mariposa depende este. Por otra
parte las flores de la planta proveen a la mariposa
de polen que se cree incrementa la fecundidad y
longevidad.
Esto mismo se ha observado en otra familia de
plantas como Solanaceae, en donde el genero
Solarum es el recurso para larvas de mariposas
ithomiines. La planta tiene varios polinizadores
como murcilagos, colibres y lepidpteros, y las
aves y mamferos son agentes dispersores de
semilla para ciertas especies de esta familia. Al
solonaceas dependen de los enlaces mviles.
La alta diversidad de herbvoros depende del
mximo de diversidad de las plantas. En ambos
casos el mximo de diversidad de estas requiere
de un balance en los estados sucesionales. La
alta diversidad de insectos depende del
importante recurso de las plantas, adultos
huspedes, sitios de cortejo u otras plantas
huspedes para las larvas.
En conclusin el balance sucesional es necesario
para prevenir la perdida de las especies de
insectos que dependen taxonmicamente y
ecolgicamente de plantas diferentes en estado
larval y adulto.
Cuando se construye una trama trfica se debe
tener en cuenta la categora y el nivel de esa
categora taxonmica. Si se tomara un depredador
tope, este va estar interactuando con toda la
cadena alimenticia. Kikkawa (1986), propone
evaluar el sistema en funcin de la trama trfica,
de todos los eslabones. Si se desglosan las
tramas trficas y se observa el nmero de
interacciones, estas nos darn una idea de la
complejidad del sistema. De esta manera se
puede ver tambin el grado de organizacin del
sistema.
A medida que el sistema es ms complejo hay
mayor disponibilidad del recurso, en el tiempo
evolutivo se dan cambios por procesos de
coevolucin. Ecofisiolgicamente debe haber una
adaptacin de los depredadores hacia las presas
y de los herbvoros hacia las plantas. Esta
especializacin es excluyente para otros que no
han modificado estructuras de acceso a estos
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Archivo Documental. Divisin de Conservacin Ecolgica (2008). 1-19. Fundacin Neotrpico Vivo.
Bogot, Colombia
recursos, que en el tiempo ecolgico es imposible
generar.
Gilbert (1980), coment que el conocer las redes
trficas es muy til para los bilogos para poder Los mutualistas clave puede ser tambin un
manejar, aprovechar y conservar la diversidad de
los bosques y poder asignar una importancia a
una reserva. Para mantener una mxima
diversidad se debe preservar las interacciones de
plantas y animales, con el fin de aprovechar
adems el control biolgico. Los pequeos ejemplo que plantea Gilbert (1980), es el de
insectos herbvoros son importantes para sostener
todas las interacciones en los diferentes
ecosistemas terrestres.
Este autor sugiere que el manejo de la diversidad
debe estar basado en el entendimiento de cuatro
aspectos biticos entre insectos y otros animales
husped.
Los enlaces mviles son dispersadores de
semillas, aves y murcilagos son los principales
agentes dispersores, sin embargo, muchos peces
como las cachamas, que se alimentan de frutos y
semillas que caen a los ros, ayudan a la
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tienen que pasar por sus tractos digestivos para
poder germinar.
enlace mvil, por el hecho de ser mutualista al
desaparecer la planta desaparece el organismo
mutualista. La diversidad de un insecto
especialista puede declinar si disminuye la
diversidad de la comunidad del husped. Un
Casearia corymbosa que necesita de Titrya
semifasciata, debido a que este es un dispersor
efectivo. C. corymbosa es tambin una especie
pivote (que puede ser adems especie clave) para
muchos frugvoros obligados.
Las especies pivotes son las que brindan soporte
a un gran nmero de organismos por ello pueden
ser especies clave.
El ltimo aspecto es el mosaico de hormigas, este
se denomina a la defensa de plantas de
herbvoros, regulando y evitando as las hormigas
la desfoliacin de la planta y enfermedades a la
misma.
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