El enfoque del sistema de vida: un paradigma del
sistema en la ecologa de la poblacin
EL RESUMEN
El concepto de sistema-vida es una base terica
prometedor para el enfoque del sistema para la ecologa de
poblaciones. Se propone una revisin de los principios de
este concepto. Para explicar la dinmica de poblacin
examino cmo las caractersticas cuantitativas de su patrn
dependen de la estructura del sistema-vida. Dos aspectos
de la regulacin de las poblaciones se distinguen: m- y v-
estabilidad. La primera se refiere a la estabilidad del valor
medio de la densidad de poblacin, mientras que el
segundo se refiere a la estabilidad de la varianza de
densidad. Se caracterizan por coeficientes de m- y v-
estabilidad. La contribucin de los procesos ecolgicos y
sus interacciones para estos coeficientes representa su
papel regulador en la dinmica de la poblacin. La
importancia de las interacciones de proceso se demuestra
usando un modelo de simulacin de la mosca de sierra de
pino comn Diprion pini L. El enfoque de sistema de vida
es til para la gestin de la poblacin tambin. Principios
de seguridad y optimizacin proporcionan una red de gran
alcance para la seleccin de la mejor estrategia de control
teniendo en cuenta la incertidumbre del medio ambiente y
las consecuencias a largo plazo de las medidas aplicadas.
Un sistema es una combinacin de unidad y particin tanto
en el espacio como en el tiempo: si no hay unidad,
entonces slo hay partes en lugar de un sistema; si no hay
particin, un sistema se convierte en un objeto simple que
puede describirse externamente, pero no Explicado. La
explicacin difiere de la descripcin porque tiene varios
niveles. Por ejemplo, explicar la dinmica del ecosistema
significa analizar cmo depende de los procesos que se
desarrollan a nivel de sus subcomponentes (pueden ser
individuos, poblaciones, gremios, niveles trficos). La
ventaja principal de una explicacin en comparacin con
una descripcin es la posibilidad de considerar procesos
intermedios y etapas entre causa y efecto. Las
explicaciones son diferentes de las predicciones simples,
ya que no consideran un momento especfico en el tiempo
sino todo el patrn temprano de la dinmica del sistema
(unidad en la dimensin temporal). Las explicaciones se
obtendrn slo mediante el enfoque del sistema.
Una ecuacin de regresin, la prediccin de la densidad de
poblacin sobre la base de un conjunto de factores no es
una explicacin porque no da ningn medio para
determinar qu procesos ecolgicos son responsables de
las correlaciones reveladas entre los factores y la densidad
de poblacin. Lo mismo ocurre con el anlisis de factores
clave (varley y gradwell 1960): revela la correlacin entre
el valor de k de algn proceso de muerte y el valor de k
por generacin, pero no dice nada sobre la naturaleza de
esta correlacin y qu procesos Estn impulsando la
densidad de poblacin. Por supuesto, puede considerarse
como un mtodo de obtener algunas sugerencias
preliminares sobre la dinmica de la poblacin, pero no
ms.
El paradigma del sistema est bien desarrollado en la
ecologa de los ecosistemas: la nocin de ecosistema se ha
convertido en la principal herramienta de trabajo y los
principios de las complejas interacciones entre
componentes dentro de un ecosistema han sido
desarrollados (odum 1971). Sin embargo, en la ecologa de
la poblacin, las ideas del sistema no tienen un valor
considerable. Modelado de simulacin est muy
desarrollado, pero estos modelos. Los modelos analticos
no son buenos para la explicacin porque generalmente
consideran slo un proceso de ecologa (rara vez dos o no).
Esto causa una falta de atencin hacia las interacciones de
los procesos que impulsan la dinmica de la poblacin.
En la aplicacin de un sistema de enfoque de la ecologa
de la poblacin uno debe decidir cul es el sistema. No es
una poblacin, porque su dinmica no puede describirse
adecuadamente si se ignora su interaccin con otros
componentes del ecosistema (salomn, 1949). Por otro
lado, si el sistema considerado comprende la ecologa de la
poblacin se disolver en ecologa del ecosistema.
Ambos puntos de vista no nos permiten combinar la
ecologa poblacional con el enfoque de un sistema. Esta
combinacin es posible slo en el marco del concepto de
sistema de vida desarrollado por entomlogos australianos
clark 1964 y geier 1964. los detalles de este concepto se
describieron ms adelante (clark et al 1967). Considero
que es la base terica ms prometedora para la ecologa de
la poblacin. Un sistema de vida se defini como una
poblacin tomada junto con su entorno efectivo, todos los
componentes del ecosistema tienen efectos directos o
indirectos significativos sobre esta poblacin. Se ha
desarrollado un sistema terminolgico detallado en el
marco de este concepto que tiene muchas ventajas en
comparacin con la terminologa tradicional.
Figura 1. Diagrama de las interrelaciones entre los factores
(1) y los procesos ecolgicos (2) en un hipottico sistema
de vida de los insectos; 3 - factor de cambio en el curso de
algunos procesos ecolgicos, efecto de 4 factores en la tasa
de proceso.
Clark et al 1967 aplicaron el enfoque del sistema de vida
para explicar la dinmica poblacional de varias especies de
insectos plagas. Su idea principal era que cualquier
caracterstica del sistema de vida es un producto de
interacciones complejas de sus partes. Un proceso
dependiente de la densidad no es un mecanismo regulador
porque su efecto puede ser modificado, compensado o
incluso invertido por otros procesos. Los procesos
independientes de densidad tambin pueden influir en la
regulacin. Este concepto no es realizado por muchos
eclogos modernos que todava estn tratando de explicar
la regulacin por la accin de un solo proceso dependiente
de la densidad.
Sin embargo, el concepto de sistema de vida requiere
algn refinamiento. La idea de una explicacin de la
dinmica poblacional no se formaliz. No se propuso
ningn algoritmo para medir la contribucin de los
diferentes componentes del sistema de vida a las
caractersticas de la dinmica poblacional. Ms all, no
hubo intentos de utilizar tales caractersticas. La mayora
de los trminos son necesarios.
En este trabajo primero hago una revisin de las nociones
principales del enfoque del sistema de vida que es
necesario para hacer la terminologa clara. Entonces,
describo el mtodo general de una explicacin de la
dinmica de la poblacin y lo aplico al problema de la
dinmica de la poblacin y lo aplico al problema de la
estabilidad de la poblacin. Finalmente, describo la
dinmica de aplicacin de la mosca comn del pino
(diprion pini L.) y el problema de la gestin de la
poblacin.
Sistema de vida
Un sistema de vida es una poblacin con su ambiente
efectivo (clark et al 1967). Cuanto ms importante sea un
componente del ecosistema para esta poblacin, ms
detallada ser su descripcin como parte del sistema de
vida. Por ejemplo, el sistema de vida de una poblacin de
plagas de insectos generalmente incluye, adems de la
poblacin, sus plantas husped, enemigos naturales,
competidores, tiempo y medidas de control. Componentes
de un sistema de vida son organismos, elementos de
recursos, suelo, capa de baja atmsfera (tiempo). Las
poblaciones no sern consideradas como componentes
porque no hay conexiones permanentes entre todos los
miembros de la poblacin. Pero las colonias de insectos
sociales son componentes debido a su alta integridad.
Cada componente del sistema de vida se caracteriza por su
estado actual. El estado de un organismo se puede
describir por su nombre de especie, etapa de desarrollo y
sexo. El estado del desgaste se caracteriza por la
temperatura del aire, la humedad y as sucesivamente. El
estado de la vida del sistema se especifica por la
composicin y los estados de sus componentes.
Un evento ecolgico es un cambio elemental del estado del
sistema vital. Nacimiento, muerte, migracin de un
organismo, contacto con alimento o depredador,
crecimiento y desarrollo son ejemplos de eventos
ecolgicos. Los eventos pueden ser clasificados:
pertenecen al mismo tipo si los componentes del sistema
de vida involucrados en estos eventos tienen los mismos
estados. Por ejemplo, la muerte de la larva y la muerte de
la pupa de algn insecto son eventos de diferentes tipos
porque los rganos se encontraban en diferentes etapas de
desarrollo en el momento de la muerte. La muerte de las
larvas debido al parasitismo y la depredacin son tambin
eventos de diferentes tipos porque diferentes agencias
hostiles causaron la muerte.
Un proceso ecolgico elemental consiste en eventos
ecolgicos del mismo tipo. Tambin es necesario
considerar procesos complejos que representan varios
procesos elementales interrelacionados. Por ejemplo, el
proceso de muerte de insectos por parasitismo incluye los
siguientes procesos elementales: la reunin del husped y
el parasitoide, la picadura del husped por el parasitoide, el
desarrollo de larvas de parasitoides y la muerte del
husped.
Cada proceso ecolgico tiene su tasa especfica medida por
una serie de eventos ecolgicos que ocurren en una unidad
de tiempo por un componente del sistema de vida. La
mortalidad especfica y la natalidad, la tasa de desarrollo
son ejemplos de tasas de proceso.
Las tasas de proceso dependen de algunas caractersticas
del estado actual del sistema de vida, voy a llamar a estos
factores caractersticas. Clark et al 1967 usaron el trmino
co determinante en lugar de factor, prefiero el factor de
palabra porque se usa tradicionalmente en ecologa.
Temperatura del aire, densidad de poblacin de una
determinada etapa de vida, densidad de depredadores,
parasitoides son ejemplos de factores.
Factores que afectan las tasas de proceso (figura 1): la
temperatura regula la tasa de desarrollo de insectos; Las
densidades de depredadores y presas tienen su efecto en la
tasa de mortalidad de larvas por depredacin y as
sucesivamente. Por otro lado, los procesos ecolgicos
cambian los valores de los factores. Por ejemplo, la
densidad de huevos disminuye y la densidad de larvas
aumenta en el transcurso del desarrollo del huevo. Los
procesos de muerte disminuyen la densidad del insecto en
diversas etapas del desarrollo y la reproduccin del
proceso aumenta la densidad de los huevos
El esquema de la figura 1 representa slo un fragmento del
sistema de vida. Para tener el panorama completo debe ser
completado con procesos que determinan la dinmica de
las poblaciones de depredadores y parasitoides y el
suministro de alimentos.
El sistema de vida puede incluir factores de entrada cuya
dinmica no puede ser explicada por procesos ecolgicos
en el sistema dado. Por ejemplo, la dinmica de la
temperatura se determina por el movimiento del aire en el
gran territorio que excede los lmites del ecosistema. La
gestin de la poblacin (por ejemplo, el control qumico o
biolgico de plagas) es tambin un factor de imputacin.
Los factores restantes, que pueden explicarse en el marco
del sistema de vida, llamaremos factores intrnsecos.
La caracterstica importante de la figura. 1 es la distincin
entre factores y procesos. Ningn factor puede influir
directamente en otro factor. Cualquier influencia pasa por
procesos ecolgicos. Salomon 1949 fue el primero en
afirmar que la expresin "factor dependiente de la
densidad" debe ser reemplazada por "proceso dependiente
de la densidad". La distincin entre factores y procesos es
particularmente importante para la interpretacin de las
tablas de vida. El trmino generalizado "factor de
mortalidad" no es correcto porque significa dos cosas
diferentes: un proceso de muerte y un factor que influye en
la tasa de este proceso. Como se muestra en la figura. 1, no
hay una correspondencia de uno a uno entre factores y
procesos. Adems, los factores pueden interactuar, de
modo que la cantidad suficiente de mortalidad no puede
atribuirse a ningn factor individual. Por lo que rechazo el
trmino "factor de mortalidad". La interpretacin
inadecuada de las tablas de vida mediante el uso de este
trmino da una ilusin de dominio de los factores biticos
porque las influencias del tiempo sobre la mortalidad
debido a la depredacin, el parasitismo y las enfermedades
se ignoran.
La estructura del sistema de vida est formada por
1. el conjunto de posibles estados de componentes del
sistema de vida
2. el conjunto de procesos ecolgicos
3. las influencias de los factores sobre las tasas de los
procesos ecolgicos y
4. las caractersticas estadsticas de la dinmica de entrada
(valores medios, variaciones, correlaciones). Esta
estructura puede ser descrita formalmente por un modelo
de simulacin. En el modelo, los factores se convierten en
variables, los procesos dan su contribucin a los derivados
de factores (o diferencias de factor en modelos con tiempo
discreto).
Es necesario enfatizar que el modelo no tiene sentido si se
considera alejado de la interpretacin biolgica en
trminos de componentes, procesos y factores del sistema
de vida. Es imposible reducir la teora ecolgica a la
matemtica y hablar slo en trminos de variables y
ecuaciones diferenciales. La misma situacin existe en la
fsica: las nociones fsicas como la energa, la masa, el
tiempo no se reducen a estructuras matemticas, sino que
slo se describen por ellas.
Cualquier modelo puede tener diferentes interpretaciones
tericas. Por ejemplo, la logstica tiene al menos dos
interpretaciones: limitacin de recursos y interpretacin de
equilibrio (pollard 1981). En la primera interpretacin la
capacidad de carga representa la cantidad de recursos,
mientras que en la segunda se determina por el equilibrio
de la densidad dependiente de las tasas de nacimiento y
muerte y no tiene relacin con los recursos. La
interpretacin terica del modelo es muy importante para
una adecuada explicacin de la dinmica poblacional.
Explicacin de la dinmica de la poblacin
Propongo el siguiente enfoque general para una
explicacin de la dinmica de la poblacin. Primero, se
debe desarrollar un modelo de simulacin vlido del
sistema de vida, despus de lo cual la respuesta de las
caractersticas cuantitativas del patrn de dinmica de
poblaciones a la modificacin de la estructura del sistema
de vida debe ser revelada usando el modelo. Considero que
el modelo es vlido si representa el conocimiento actual
sobre el sistema de vida y imita los procesos principales
con la exactitud aceptada. De la maldicin, la exactitud
debe ser razonable: si es demasiado bajo entonces no hay
prediccin, y si es demasiado alta, entonces el modelo
apropiado nunca ser desarrollado.
Las caractersticas demasiado importantes de la poblacin
son el valor medio y la varianza de la densidad
transformada logartmica. La transformacin logartmica
es necesaria debido a la distribucin normal log normal de
la densidad de poblacin. Se pueden utilizar caractersticas
adicionales para describir patrones complejos de dinmica
poblacional con brotes: la tasa de aumento de densidad al
comienzo del brote, la duracin y frecuencia de brotes, y
otros. Tambin se pueden utilizar las caractersticas de la
distribucin espacial de los organismos.
Las principales formas de modificar la estructura del
sistema de vida son:
1. cambiar el valor medio o la varianza de algn factor de
entrada.
2. Adicin o exclusin de algunos procesos ecolgicos.
3. fijacin de la tasa de algn proceso ecolgico en el nivel
de equilibrio o nivel medio
Dos mtodos, empricos y simulaciones, son posibles en el
anlisis de la influencia de la estructura del sistema de vida
en la dinmica de la poblacin. El primero de ellos es
modificar la estructura del sistema de la vida real y luego
observar el cambio de las caractersticas cuantitativas de la
dinmica de la poblacin. Por ejemplo, podemos cambiar
la temperatura media en un invernadero, la intensidad o la
frecuencia de la pulverizacin de pesticidas o introducir un
parasitoide. Cuando se utiliza el mtodo de simulacin,
estos experimentos son simulados por un modelo
informtico matemtico. Slo el mtodo de simulacin
puede ser considerado como una explicacin de la
dinmica de la poblacin porque el modelo ofrece una
oportunidad para encontrar procesos que son responsables
del cambio del patrn dinmico del sistema de vida. Pero
el mtodo de simulacin es indirecto y es su principal
desventaja. Su precisin depende de la validez del modelo
de simulacin. Por lo tanto, el mtodo emprico ser til
para comprobar la validez del modelo.
Este enfoque general permite integrar el conocimiento
sobre todos los procesos en el sistema de vida y examinar
el papel de las interacciones entre factores y procesos.
Estabilidad de la poblacin
En esta seccin aplico el enfoque general descrito
anteriormente al problema de la estabilidad de la
poblacin. Primero es necesario elegir caractersticas
cuantitativas de estabilidad. En modelos de poblacin se
analiza siempre una estabilidad asinttica en el punto de
equilibrio en el espacio de fases (1974, Hassell 1978). La
estabilidad global puede ser determinada por el rea de
convergencia de trayectorias (Holling 1973). Mayo (1973)
sugiri medir la estabilidad por el valor
max ( ( i ) ) , donde
( i) Son las partes
reales de las races caractersticas de un modelo linealizado
en el punto de equilibrio. Este criterio indica la tasa de
convergencia de las trayectorias al estado estacionario.
Pero todas estas caractersticas de estabilidad estn
orientadas a modelos deterministas. Tanto en modelos
estocsticos como en poblaciones reales, no se puede
observar la tasa de convergencia de las trayectorias de
poblacin al estado estacionario porque las fructuaciones
medioambientales siempre las alejan del equilibrio.
Se utilizar un enfoque estocstico para medir la
estabilidad de la poblacin: se evaluar la respuesta del
valor medio y la varianza de la densidad transformada log
de la poblacin al cambio del valor medio y la varianza de
los factores de entrada, donde los valores medios y las
varianzas se estiman para las series temporales . Es
importante que estos cambios se consideren no en el
tiempo sino en el espacio (o en la escala mayor del
tiempo). Por ejemplo, podemos comparar dos poblaciones,
una de las cuales se gestiona y la otra no se gestiona. La
gestin es un factor de entrada que tiene un valor medio
nominal cero para la primera poblacin y un valor medio
cero para la segunda.
I define m-stability (en publicaciones anteriores) sharov
1986 llamada habilidad de amortiguamiento como la
resistencia de la densidad media transformada log de la
poblacin media y al cambio del valor medio de algn
factor de entrada x. Se puede caracterizar por el coeficiente
de m-estabilidad
y 1
MS=( )
x
Donde y es la densidad de poblacin transformada log
media y x es el valor medio del factor de entrada. Si
un factor de entrada es una medida de control contra un
insecto de plaga entonces grandes valores absolutos del
coeficiente de m-estabilidad implica que es difcil suprimir
la densidad de plagas.
V-estabilidad (en publicaciones anteriores (Sharov 1986)
llamada homeostasis) se define como la resistencia de la
varianza de la densidad de poblacin transformada
logaritmo al cambio de la varianza de algn factor de
entrada. El coeficiente de estabilidad v se define como:
1
s y2
VS=
( )
s x2
Donde s y y s x
2 2
son variaciones de la densidad de
poblacin transformada logartmica y de algn factor de
entrada x, respectivamente. Cualquier otro factor
intrnseco del sistema de vida puede tomarse como una
variable y en lugar de la densidad de poblacin
transformada en trozas. Si x es el nico factor de entrada
fluctuante, y el estado del sistema de vida no va desde el
punto de equilibrio estable, el coeficiente de estabilidad v
se vuelve.
2 factor de entrada son suficientemente pequeas para que la
sx
VS= 2
sy
Cuanto mayor es el coeficiente de estabilidad v, menor son
las fluctuaciones en la densidad de poblacin para las
mismas fluctuaciones en la envin.
Adems de los coeficientes de m y v-estabilidad es posible
evaluar el efecto del factor medio de entrada en la
densidad de poblacin de varianza y el efecto de la
varianza del factor de entrada en la densidad de poblacin
media. Pero estos efectos son menos importantes que la
estabilidad m y v porque slo aparecen en modelos no
lineales, mientras que m y v-estabilidad caracterizan las
propiedades lineales del modelo. La estabilidad de M. y v
est asociada con la regulacin de la poblacin.
Regulacin significa la limitacin de las fluctuaciones de
la densidad. La brillante explicacin de esta idea fue hecha
por Chesson (1978), quien propuso examinar el intervalo
de confianza para la densidad de poblacin. Los lmites del
intervalo de confianza dependen del valor medio y de la
varianza de la densidad log-transformada. Los coeficientes
de estabilidad v y m-estabilidad caracterizan el efecto de
los factores de entrada sobre estos parmetros de poblacin
y, al mismo tiempo, sobre la posicin de los lmites de
confianza. Cuando estos coeficientes son altos, entonces
los factores de entrada tienen poco efecto sobre los lmites
de confianza y por lo tanto podemos considerar que la
poblacin est bien regulada. As, podemos considerar la
estabilidad v como dos aspectos de la regulacin de la
densidad de poblacin.
Figura 2. Coeficientes de m-estabilidad (MS) y v-
estabilidad (VS) de la poblacin de acogida trazado contra
H
su densidad y=ln transformada log media para el
modelo de sistema de parasitoides de acogida (5); M
porcentaje medio de parasitismo.
Los coeficientes de v-estabilidad y m-estabilidad se
pueden encontrar analticamente para modelos simples
como el modelo de Morris (1959).
ln N t +1=( 1 ) ln N t + x t
Donde N 1 es la densidad de poblacin en la
generacin t, es un parmetro que indica la fuerza del
bucle negativo de retroalimentacin y x t , es un factor
de entrada.
Se considera que y t =ln N t las fluctuaciones del
densidad logartmica medie y coincida con la
densidad de registro de equilibrio.
1
d x = y MS = Si la dinmica del factor de
entrada no tiene auto correlaciones entonces el coeficiente
de estabilidad v es igual a hacer frmula, el coeficiente de
m-estabilidad aumenta mientras que el coeficiente de
estabilidad v disminuye con el valor de alfa debido a la
sobre composicin del bucle de la retroalimentacin.
Los coeficientes de m-estabilidad y v-estabilidad se
pueden utilizar para la prediccin de la nueva varianza de
valor medio de la densidad de poblacin transformada log-
despus de un cambio en la estructura del sistema de vida.
Esto se demostrar para el modelo de husped-parasitoide
propuesto por May et al. (1981).
((
H t +1=H t exp (a Pt ) exp r 1H t exp
( a Pt )
K )) exp ( xt ) ( 5
 Pt +1=H t ( 1exp (a Pt ) )
Donde H t y Pt son densidades de poblacin
husped y parasitarias en generacin t, a es el rea de
descubrimiento, r es la tasa de incremento de la poblacin
husped, k es la capacidad de carga del medio ambiente
para las poblaciones husped y x 1 es el factor de
entrada. El valor X se interpreta como la
1
supervivencia del husped log-transformada en el curso de
las acciones de control. Se eligieron los siguientes valores
de parmetros: a=0.1, r=2 y K =50
se estim la densidad de poblacin del hospedador
transformada logartmica media y y los coeficientes
MS y VS para valores medios deferentes x del factor
de entrada. Los coeficientes MS y VS fueron obtenidos por
el mtodo de Monte Carlo para los bajos valores de
2
varianza S t y por tcnicas de linealizacin. Ambos
mtodos dieron los mismos resultados (fig. 2) si queremos
reducir la densidad media del husped transformada
logartmica de 2,4 a 2,2, debemos disminuir el factor de
entrada medio X por la cantidad dada por el rea
sombreada en la figura 2.
La disminucin en la supervivencia transformada
logartmica del husped X es equivalente a la introduccin
de mortalidad adicional
Cuanto ms alto sea el m-estabilidad, mayor ser la
mortalidad adicional para la supresin de la densidad de
poblacin media.
La repisa en la grfica de la funcin MS (Y) corresponde a
la menor densidad del husped que permite la existencia
Donde yi, es el coeficiente de m-estabilidad o v-estabilidad
(o alguna otra caracterstica de la dinmica poblacional),
zj, es una variable ficticia que indica la dependencia de la
j-sima tasa de proceso ecolgico en factores ambientales
de una poblacin de parasitoides (Figura 2). Se observa
que la presencia del parasitoide aumenta la estabilidad m
de la poblacin husped, pero reduce la estabilidad v. El
aumento de MS indica que es difcil cambiar la densidad
media del husped en presencia de parasitoides. La
explicacin de este fenmeno es la siguiente. Cuando se
introduce una mortalidad adicional del husped para la
supresin de su densidad, entonces se reduce la base
trfica para el parasitoide. En consecuencia, la tasa de
parasitacin disminuye y la mortalidad adicional se vuelve
parcialmente compensada.
La disminucin de VS indica el papel desestabilizador del
parasitoide en la dinmica poblacional de su husped. De
acuerdo con la ecuacin (3), la varianza de la densidad del
husped log-transformada se duplica si el coeficiente de
estabilidad v se reduce a la mitad. La reduccin de la
mortalidad del husped conduce al aumento de la densidad
media del registro del husped y Entonces, el
coeficiente de estabilidad v disminuir de acuerdo con la
Fig. 2. y, por lo tanto, el alcance de las fluctuaciones de
poblacin aumentar. Cuando VS = 0 el punto de
equilibrio se vuelve inestable.
Papel de los procesos ecolgicos en la dinmica
poblacional
El papel de los procesos ecolgicos puede ser evaluado por
su contribucin a las caractersticas integrales de la
dinmica de la poblacin. Para revelar el papel regulador
de los procesos uno debe investigar su contribucin a los
coeficientes de m-estabilidad y v-estabilidad. Propongo
hacer esto usando la ecuacin polinomial
y 1= 0 + 1 z 1+ 2 z 2+ 12 z 1 z 2+ 3 z3 +
(zj = 1 si La tasa del proceso j-simo depende
naturalmente de los factores y zj = 0 si esta tasa se fija en
el nivel medio o de equilibrio),, es la contribucin del j-
simo proceso individual al valor de yi y jk es la
contribucin de la interaccin del proceso j-simo y k- de yi, con tasas de procesos fijadas o no fijadas en todas
simo. Los coeficientes y jk se pueden estimar usando las combinaciones posibles.
regresiones mltiples sobre los resultados de la simulacin
reproduccin del husped es la que ms contribuye al
En el modelo (5) existen dos procesos ecolgicos: 1) la coeficiente de v-estabilidad (0.543). Los parasitoides
muerte del husped debida al parasitismo y 2) la desestabilizan la dinmica de la poblacin husped debido
reproduccin dependiente de la densidad del husped. La a que su contribucin al VS es negativa (-0,484). La
tasa del primer proceso se fija si la expresin exp (-aP) en interaccin de los dos procesos disminuye el valor de MS
(5) es reemplazada por una constante. De manera similar, (-0.695).
la velocidad del segundo proceso se fija si la expresin
exp(r(1-Hi exp(-aPj/k))en (5) es reemplazada por una Figura 4. Simulacin de la densidad comn de larvas de mosca de
constante. pino por m "en la regin de Rostov (URSS) en 1956-1983 (a), b-
Los coeficientes MS y VS se estimaron para y=2.5 y temperatura media del aire en mayo-septiembre, * brotes reales
1) para ambos procesos siendo naturalmente dependientes
de factores, 2) para el primer proceso que tiene una tasa fija, 3)
para el segundo proceso que tiene tasas fijas. Coeficiente
de m-estabilidad en estos cuatro casos en igual a 1.775,
0.324, 2.146 y 0.0, respectivamente. Como resultado, la
ecuacin (6) tiene la siguiente forma:

Donde -0.695 es la diferencia: 1.775 - 0.324- 2.146. Aqu

0= 0 porque en ausencia de ambos procesos dependientes
de la densidad el coeficiente de m-estabilidad es igual a
cero. La siguiente ecuacin para v-estabilidad se obtuvo de
la misma manera

La muerte del husped por parasitismo es la que ms

contribuye al coeficiente de m-estabilidad (2.14) y la de mosca de sierra.

Tabla 1.
Contribucin
de los
procesos
ecolgicos en
el sistema de
vida de la
mosca comn
del pino
(coeficientes
j, jk en la Ec.
(6) con
intervalos de
confianza (P =
0,05)) a las
caractersticas
cuantitativas
de la
poblacin
Dinmica yi.

* 1) muerte de vulos debida al parasitismo, 2) muerte de
eonymph por parasitismo, 3) muerte de larvas por falta de
alimentos, 4) reactivacin de moscas hibernas en la
primera vena, 5) reactivacin de moscas hibernas en la
segunda ola y 6 ) muerte de la mosca debido a
enfermedades y causas no identificadas.
** MS y VS son coeficientes de m / y v-estabilidad de la
poblacin de mosca de sierra entre los brotes (factor de
entrada - larval log- transformado supervivencia en
septiembre), Ni, es la densidad de mosca en la estabilidad
del periodo, N0 es mxima densidad brote, N es densidad
Despus del colapso de la poblacin (todas las densidades
se consideran en la fase larvaria de septiembre).
Anlisis del sistema de vida de la mosca comn del pino
La mosca comn del pino (diprion pini L.) es la plaga
aseriosa de las plantaciones de pino escocs en la zona
esteparia de la URSS. Hierva como un eonymph (pre-
pupa) en el capullo en la litera. Hay dos oleadas de vuelo
de mosquitos hibernados: en la primera mitad de mayo y
en el final de julio-principio de agosto. La segunda ola es
mucho mayor que la primera. Ms de una cuarta parte de
los enufos permanecen en la prolongada diapausa durante
todo el ao. La progenie de los mosquiteros, surgidos en
primavera, llegan a la etapa adulta al final de la tarde
sincrnicamente con mosquitos hibernados, emergiendo en
la segunda ola.
Para una mejor comprensin de la dinmica de las
poblaciones de mosca de sierra, se cre un modelo de
simulacin (Sharov, 1986b) sobre la base de la tabla de
mortalidad original y datos experimentales obtenidos en la
regin de Rostov (Sharov y Safonkin 1982, Sharov 1983,
1987). Algunos datos fueron tomados de la literatura. El
modelo simula la interaccin de la mosca de la mosca con
dos gremios de parasitoides que se desarrollan en los
huevos y los eonmatos, respectivamente, y con la planta
husped (figura 3). Tambin se consideran los mecanismos
de diapausa y la mortalidad de la mosca por depredacin y
enfermedad. El clima se caracteriza por la temperatura
media del aire en mayo-septiembre. El esquema del
modelo (figura 3) se dibuja no exactamente de la misma
manera que la figura 1, porque no haba espacio para
colocar todos los procesos que se consideran en el modelo
(procesos de desarrollo y otros).
El modelo fue validado utilizando los registros de brotes
de poblacin en la regin de Rostov en 1956-1983. Estos
datos no se utilizaron para la estimacin de los parmetros
del modelo. El modelo predijo 5 de 6 brotes reales (figura
4), y no se pronosticaron brotes falsos (Sharov 1986b). Por
lo que consideramos que
este modelo es suficientemente vlido en el plano
cualitativo (por desgracia, no hay datos cuantitativos a
largo plazo disponibles).
La dinmica poblacional de la mosca comn del pino en la
regin de Rostov es eruptiva de pulso de acuerdo con la
clasificacin de Isaev et al. (1984) y Berryman (1987). Los
brotes ocurren despus de un verano caliente y seco (figura
4). Considero 4 perodos de un ciclo de brote: 1)
estabilidad (entre brotes), 2) crecimiento (el primer ao
despus de la sequa), 3) colapso (El segundo ao despus
de la sequa) y 4) depresin (ao despus del colapso).
Cada perodo fue descrito por un coeficiente especfico y
la contribucin de los procesos ecolgicos a estos
coeficientes se estim utilizando ecuacion (6). Se
utilizaron coeficientes de m-estabilidad y v-estabilidad
para el anlisis del periodo de estabilidad (es posible
utilizarlos para el periodo de estabilidad (es posible
utilizarlos para el anlisis de la dinmica global, pero
entonces el resultado ser Se analizaron el papel de: 1)
parasitoides de huevo, 2) parasitoides de einnimos, 3)
escasez de alimentos, 4) reactivacin de la mosca en el
primer da, 5 ) Reactivacin de la mosca en la segunda ola,
y 6) enfermedades y causas de muerte no identificadas.
Para la evaluacin de los intervalos de confianza 10
modificaciones del modelo original se obtuvieron
utilizando variaciones aleatorias independientes de los 32
parmetros ms importantes del modelo. La desviacin
estndar para los nmeros aleatorios se tom igual al error
estndar de estos parmetros, y por lo tanto las diferencias
entre modificaciones del modelo fueron bastante pequeas.
Slo se seleccionaron modificaciones vlidas, la
validacin fue la misma que para el modelo original.
Entonces se estim cada caracterstica de la dinmica
poblacional utilizando las 10 variantes del modelo y se
tom un error estndar igual a su desviacin estndar
(porque el aumento del nmero de variantes del modelo no
cambia la precisin). El objetivo fue evaluar (al menos
aproximadamente) la precisin del modelo. Si se obtiene
algn efecto utilizando todas las modificaciones del
modelo entonces tenemos ms razones para confiar en que
este efecto no es un accidente matemtico.
El perodo de estabilidad se caracteriz por coeficientes de
m y v-estabilidad para la supervivencia log-transformada
larvaria tomada como una medida del factor de entrada
(tabla 1).
La muerte larvaria es un proceso y no un factor, pero los
factores de entrada (es decir, la intensidad de la
pulverizacin insecticida) pueden medirse en unidades de
mortalidad o supervivencia adicional de plagas. Se
consider que la temperatura en el modelo era constante e
igual a la temperatura media en aos no secos. M-
estabilidad (MS = 0,7) es proporcionada principalmente
por ambos gremios de parasitoides. V-estabilidad es baja
(VS = 0.3) y proporcionada principalmente por
parasitoides de eonymphs, baja estabilidad v indica que el
sistema de vida es sensible a las fluctuaciones de los
factores de entrada (como la sequa).
Se simul un brote al aumentar la temperatura durante un
ao (simulacin de sequa). El crecimiento de la poblacin
se caracteriz por el coeficiente y3 = ln (N0 / Nj) donde Nj
es la densidad de poblacin en el perodo anterior de
estabilidad y N0 es la mxima densidad de brotes (la
densidad de poblacin se mide en la fase de larvas
maduras en septiembre). Cuando zi = 0 en la Ec. (6)
entonces la i-sima velocidad de proceso se fij en el nivel
peculiar al periodo de estabilidad. Se observ que la
disminucin de la mortalidad por mosca debido a
enfermedades y causas no identificadas despus de la
sequa, que debilit la planta husped, tiene la mayor
contribucin (6 = 0,55) al crecimiento poblacional y 3
(tabla 1). Tambin es importante la reactivacin masiva de
la diapausacin de mosquitos en la segunda ola (debido al
aumento de la temperatura de la hojarasca) (4 = 0,35).
La suma de los coeficientes de regresin para los procesos
individuales (ignorando las interacciones) es 1,05 y la
suma de los coeficientes para las interacciones de proceso
en ms del doble de grande: 2:32. Sin interacciones, la
poblacin aumenta en nmero durante un brote slo 3
veces ( 1.05 ), mientras que la consideracin de las
interacciones que aumenta 30 veces ( 1.05 +2.32 ). Este
hecho indica la gran importancia de las interacciones de
proceso en el crecimiento de la poblacin de mostaza al
comienzo de un brote. Este hecho indica la gran
importancia de las interacciones de proceso en el
crecimiento de la poblacin de mostaza al comienzo de un
brote. La ms importante es la interaccin del parasitismo
de los huevos (proceso 1) con la mortalidad por
enfermedades y causas no identificadas (proceso 6) y la
reactivacin en la segunda ola (proceso 4): 16=0.46,
14=0.32. Esto significa que el crecimiento poblacional
inicial debido a los procesos 4 y 6 se amplifica mediante el
escape de los parasitoides de huevo. Un brote es imposible
sin esta interaccin.
Figura 5. Optimizacin del control qumico comn de la
mosca del pino. Umbral de densidad T; La densidad de
huevos de sierra por m2 en agosto por encima de la cual se
aplica el pesticida; S-intensidad del control expresado por
k-valor de la mortalidad larvaria adicional en septiembre
(el logaritmo es natural); UCL - nivel de confianza
superior simulado para el porcentaje de defoliacin
causado por la mosca de sierra; EIL-nivel de lesiones
econmicas (50% de defoliacin).
El colapso de la poblacin se caracteriz por el coeficiente
y4 = ln (N0 / Nj) donde N0 es la densidad de poblacin
despus del colapso. Cuando zi = 0 en la Ec. (6), entonces
la tasa del i-simo proceso se fij en el nivel, peculiar al
perodo de estabilidad, slo en el perodo de colapso. La
escasez de alimentos (3=1.61) pareca ser la causa
principal del colapso de la poblacin (cuadro 1). La suma
de los coeficientes de regresin para las interacciones de
proceso (2.03) es nuevamente mayor que la suma de los
coeficientes para procesos individuales (1.91) indicando la
importancia de las interacciones de proceso en este perodo
de un brote. La ms importante es la interaccin de los
parasitoides de los huevos con la escasez de alimentos
(13=1.75). Esto significa que la escasez de alimentos ces
el crecimiento de la poblacin de mostaza y eso es
suficiente para que los parasitoides aumenten sus nmeros
relativos hasta el nivel suficiente para destruir la poblacin
de acogida.
En el perodo de la depresin la sequa repetida no puede
inducir otro brote. Parece que el aumento de la densidad de
los parasitides eonymph es responsable de este fenmeno
(Sharov 1988).
Enfoque del sistema de vida para la gestin de la
poblacin
El objetivo de la gestin de la poblacin es crear con un
mnimo de gastos (principio de optimizacin) tal estructura
del sistema de vida que su estado permanecer en la regin
aceptable con una cierta probabilidad de confianza
(principio de seguridad). Esta formulacin difiere del
enfoque tradicional para el control de plagas de insectos
donde la poblacin se suprime slo cuando su densidad es
alta (excede el nivel de dao econmico, EIL). Aqu el
gerente no considera las consecuencias a largo plazo de las
medidas de control aplicadas, slo est interesado en la
densidad de poblacin actual. En el sistema de vida las
medidas de control son consideradas como parte del
sistema vital y su interaccin con procesos ecolgicos
naturales determina la probabilidad de que el sistema vital
permanezca en la regin aceptable del espacio de fase. Al
utilizar las probabilidades es posible considerar las
consecuencias futuras de cualquier medida de control.
La densidad de insectos plagas se considera aceptable si es
inferior al EIL. EIL puede considerarse como una
constante o como una variable, los precios de dependencia,
el rendimiento y as sucesivamente (vase Pedigo et al.,
1986). El principio de seguridad se expresar por la
desigualdad:
Donde UCL es un nivel de confianza superior de densidad
de poblacin, es decir, la densidad no la excede con
probabilidad de confianza aceptada (Murdoch 1979). Por
lo que el propsito de la gestin de plagas es reducir la
UCL a EIL. Esto puede hacerse reduciendo el nivel de
densidad media (especialmente para poblaciones estables)
o la varianza de densidad (especialmente para poblaciones
inestables) o ambas. Se pueden utilizar coeficientes de
estabilidad en m y v para predecir el cambio de UCL. Pero
para las poblaciones con dinmicas complejas (con brotes),
la simulacin directa de la UCL ser ms fcil.
La UCL para la poblacin de mosca comn del pino fue
simulada bajo diferentes estrategias de manejo
caracterizadas por el umbral de densidad (las medidas de
control se aplican cuando la densidad de plagas est por
encima del umbral) y la intensidad de control expresada
por el valor k de mortalidad adicional). El rea sombreada
representa el conjunto de estrategias de control que
satisfacen el principio de seguridad (7). De acuerdo con el
principio de optimizacin la estrategia menos costosa tiene
que ser seleccionada debe estar situada en el lmite del rea
sombreada en la figura 5, por lo que fue fcil de encontrar.
Cuando se comparan las medidas de control qumico y
biolgico, parece que para la pulverizacin de pesticidas el
umbral de densidad ptima est cerca del EIL, pero para el
control biolgico (liberacin de parasitoides) es mucho
menor, a menudo cero. Esto significa que el control
biolgico es ms eficaz cuando se aplica de forma
permanente que segn la densidad de poblacin.

CONCLUSION
La importancia del enfoque del sistema en la ecologa de la
poblacin todava no se ha realizado bien. Aparentemente
esta es la nica razn por la que el concepto de sistema de
vida se utiliza raramente.
Slo hay pocos trabajos recientes que se refieran a ella
(Geier et al., 1983, Huffaker et al., 1984, Hughes et al.,
1984). No se ha intentado desarrollar o modificar el
concepto de sistema de vida de acuerdo con los problemas
modernos y los mtodos de ecologa de la poblacin.
Para investigar el papel de los procesos ecolgicos en la
dinmica de la poblacin propongo mtodos cuantitativos
basados en el concepto del sistema de vida. Sin estos
mtodos, el enfoque del sistema en la ecologa de la
poblacin no es constructivo y se reduce a la afirmacin de
que todo influye en todo. Considero el anlisis estadstico
tradicional de las tablas de vida como el primer paso hacia
la explicacin de la dinmica de la poblacin. El segundo
paso es la construccin de una simulacin (tablas de vida,
resultados de experimentos de laboratorio y de campo). El
tercer paso es la estimacin de las caractersticas
cuantitativas integrales de la dinmica de la poblacin,
tales como los coeficientes de m-estabilidad y v-
estabilidad y el anlisis de la contribucin de los procesos
ecolgicos individuales y sus interacciones con estas
caractersticas. La aplicacin de este mtodo a la poblacin
de la mosca comn del pino revel que los brotes de la
plaga son causados por principalmente por interacciones
de procesos y no por procesos individuales. La
importancia de las interacciones de procesos en la
dinmica de la poblacin indica la totalidad del sistema de
vida.
Este enfoque no slo tiene valor terico para la explicacin
de los patrones de dinmica de la poblacin, sino que
tambin puede aplicarse a la gestin de la poblacin. Los
principios de seguridad y optimizacin pueden utilizarse
para seleccionar la mejor estrategia de control teniendo en
cuenta las fluctuaciones estocsticas del entorno y las
consecuencias a largo plazo de las medidas aplicadas.
Agradecimientos - Quiero dar las gracias a N.A. Tamarina,
F.N.Semevski, A.B. Lange, B. Murray, A. A. Berryman y
A. M. Liebhold para las discusiones de mi trabajo.