Colonizacion de Taludes PDF

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

Departamento de Biologa Vegetal I
COLONIZACIN DE TALUDES ARTIFICIALES POR MEDIO

DE LA VEGETACIN NATURAL
MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR

PRESENTADA POR
Valentn Alfaya Arias
Bajo la direccin de los doctores
Margarita Costa Tenorio

Luis Balaguer Nez
Madrid, 2012
Valentn Alfaya Arias, 2012

FACULTAD DE BIOLOGA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGA VEGETAL I
COLONIZACIN DE TALUDES ARTIFICIALES POR

MEDIO DE LA VEGETACIN NATURAL
TESIS DOCTORAL
VALENTN ALFAYA ARIAS
MADRID, FEBRERO DE 2012

FACULTAD DE BIOLOGA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGA VEGETAL I
COLONIZACIN DE TALUDES ARTIFICIALES POR MEDIO DE

LA VEGETACIN NATURAL
MEMORIA DE TESIS DOCTORAL
QUE EL LICENCIADO VALENTN ALFAYA ARIAS PRESENTA PARA ASPIRAR AL
GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS BIOLGICAS POR LA
UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID,

BAJO LA DIRECCIN DE LOS DOCTORES
MARGARITA COSTA TENORIO

LUIS BALAGUER NEZ
LICDO. VALENTN ALFAYA

MADRID, FEBRERO DE 2012
LA DRA. MARGARITA COSTA TENORIO,
EL DR. LUIS BALAGUER NEZ
PROFESORES TITULARES DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOGA VEGETAL I,
DE LA UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
CERTIFICAN
QUE LOS TRABAJOS DE INVESTIGACIN DESARROLLADOS EN LA MEMORIA DE
TESIS DOCTORAL: COLONIZACIN DE TALUDES ARTIFICIALES POR
MEDIO DE LA VEGETACIN NATURAL, SON APTOS PARA SER
PRESENTADOS POR EL LICDO. VALENTN ALFAYA ARIAS ANTE EL TRIBUNAL
QUE EN SU DA SE DESIGNE, PARA ASPIRAR AL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS
BIOLGICAS POR LA UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID.
Y PARA QUE AS CONSTE, EN CUMPLIMIENTO DE LAS DISPOSICIONES VIGENTES,

EXTENDEMOS EL PRESENTE CERTIFICADO CON FECHA 14 DE FEBRERO DE 2012
"Por qu querer imponer una cubierta
vegetal proyeccin de nuestra imaginacin,
sobre un terreno para el que la Naturaleza
tiene ya su propio proyecto?"
Prof. Jourdain
COLONIZACIN DE TALUDES ARTIFICIALES POR
MEDIO DE LA VEGETACIN NATURAL
MEMORIA DE TESIS DOCTORAL

POR
VALENTN ALFAYA ARIAS

NDICE GENERAL
NDICE GENERAL
RESUMEN
Captulo I: INTRODUCCIN y OBJETIVOS

I.1 LA INGENIERA CIVIL Y LA RESTAURACIN AMBIENTAL
I.1.1 NUEVAS INFRAESTRUCTURAS, NUEVAS EXIGENCIAS AMBIENTALES
I.1.2 EL MEDIO TCNICO
I.1.2.1 Un medio estril
I.1.3 CARACTERSTICAS CONSTRUCTIVAS DE LOS TERRAPLENES
I.1.3.1 Estabilidad estructural de los terraplenes y tipologa de los materiales
I.1.3.2 Proceso de construccin
I.1.3.3 Obras de drenaje superficial
I.1.4 COROLARIO
I.2 INGENIERA ECOLGICA
I.2.1 EL IMPACTO DE LAS CARRETERAS SOBRE LA VEGETACIN
I.2.2 EL PAPEL DE LA VEGETACIN EN EL ENTORNO DE LA CARRETERA
I.2.2.1 Una breve introduccin histrica
I.2.2.2 Funciones de la vegetacin en el entorno de la carretera
I.2.3 PANORMICA DE LAS TCNICAS DE BIOINGENIERA DE SUELOS Y
REVEGETACIN DE TALUDES ARTIFICIALES
I.2.3.1 Bioingeniera de suelos, revegetacin, restauracin...
I.2.3.2 Hidrosiembras en taludes
I.2.3.3 Mantas y otras estructuras laminares para la proteccin contra la erosin
I.2.3.4 Fajinas, biorrollos y otras estructuras transversales para el control de la erosin
I.2.4 LA CUESTIONABLE EFICIENCIA DE LAS ACTUALES TCNICAS DE
INGENIERA ECOLGICA
I.3 LA ECOLOGA DE LA RESTAURACIN
I.3.1 INTRODUCCIN
I.3.2 FLORA Y VEGETACIN DE TALUDES ARTIFICIALES
I.3.2.1 Caractersticas generales de la flora de taludes artificiales
I.3.2.2 Aspectos fitosociolgicos de la vegetacin ruderal
I.3.2.3 Distribucin espacial de la vegetacin. Riqueza y cobertura
Valentn Alfaya Arias 1

NDICE GENERAL
I.3.2.4 Rareza inherente

I.3.2.5 La descripcin de tipos funcionales
I.3.3 LA SUCESIN ECOLGICA EN MEDIOS PERTURBADOS
I.3.3.1 Sucesin ecolgica y restauracin
I.3.3.2 El proceso de sucesin en taludes artificiales
I.3.3.3 Sucesin y ensamblaje de comunidades
I.4 LA RESTAURACIN ECOLGICA DE INFRAESTRUCTURAS VIARIAS
I.4.1 DESDE LA INGENIERA CIVIL HACIA LA INGENIERA ECOLGICA
I.4.2 UN SALTO CUALITATIVO: RESTAURACIN ECOLGICA
I.4.2.1 La aproximacin holstica a la restauracin ecolgica
I.4.3 PAUTAS DE LA RESTAURACIN ECOLGICA
I.4.3.1 Criterios y objetivos de la restauracin ecolgica
I.4.3.2 Las limitaciones de la restauracin de la vegetacin
I.5 CONCLUSIONES SOBRE EL ESTADO DE LA TCNICA Y LOS ANTECEDENTES
CIENTFICOS
I.6 ESTRUCTURA DE LA TESIS Y OBJETIVOS DE LA INVESTIGACIN
I.6.1 OBJETIVO GENERAL: DESCRIPCIN DE LA FLORA Y VEGETACIN DE
TALUDES DE CARRETERAS
I.6.1.1 Anlisis de la distribucin espacial de especies a lo largo del talud
I.6.1.2 Anlisis de la rareza inherente de las comunidades de taludes de carreteras
I.6.1.3 Carcter cosmopolita de las especies que colonizan los taludes de carreteras
I.6.1.4 Definicin de tipos funcionales tiles en restauracin ecolgica
I.6.2 OBJETIVO GENERAL: CONTRIBUCIN AL ESTUDIO DE LA SUCESIN
ECOLGICA EN TALUDES ARTIFICIALES
Captulo II: MATERIAL Y MTODOS

II.1 DESCRIPCIN DEL REA OBJETO DE ESTUDIO
II.1.1 GENERALIDADES
II.1.2 CARACTERSTICAS CLIMTICAS DE LA ZONA OBJETO DE ESTUDIO
II.1.2.1 Clima
II.1.2.2 Evolucin de los parmetros ombrotrmicos
II.1.3 LITOLOGA
II.2 DISEO EXPERIMENTAL
II.2.1 PLANTEAMIENTO GENERAL
II.2.1.1 Variables que condicionan de la implantacin vegetal en taludes de carreteras
II.2.1.2 Aproximaciones al estudio de la sucesin ecolgica
II.2.2 DISEO DEL MUESTREO
2 Colonizacin de taludes artificiales por medio de la vegetacin natural

NDICE GENERAL
II.2.2.1 Generalidades
II.2.2.2 Primera fase. Prospeccin en gabinete
II.2.2.3 Segunda fase. Contraste in situ
II.2.2.4 Tercera fase. Seleccin de taludes para inventarios de vegetacin
II.2.2.5 Descripcin y caractersticas de los taludes seleccionados
II.2.3 VARIABLES BITICAS
II.2.3.1 Inventarios de vegetacin
II.2.3.2 Otras variables
II.2.3.3 Campaas de inventario
II.2.4 VARIABLES ABITICAS
II.2.4.1 Pedregosidad
II.2.4.2 Anlisis de suelos
II.3 MATRIZ DE DATOS Y ANLISIS ESTADSTICOS
Captulo III: FLORA DE TALUDES ARTIFICIALES

III.1 INTRODUCCIN
III.1.1 CARACTERSTICAS GENERALES DE LA FLORA DE TALUDES ARTIFICIALES
III.1.2 LA DESCRIPCIN DE TIPOS FUNCIONALES
III.2 MATERIAL Y MTODOS
III.2.1 ANLISIS ESTADSTICOS
III.3 RESULTADOS y DISCUSIN
III.3.1 ANLISIS DEL ESPECTRO FLORSTICO
III.3.1.1 Taxonoma
III.3.1.2 Relacin de la composicin florstica con los sectores biogeogrficos
III.3.1.3 Especies invasoras
III.3.2 RASGOS ECOLGICOS (SNDROMES) DE LOS TAXONES
III.3.2.1 Distribucin biogeogrfica
III.3.2.2 Hbitats caractersticos
III.3.2.3 Biotipos y ciclo anual
III.3.2.4 Morfologa y patrones de crecimiento
III.3.2.5 Modos de dispersin y caractersticas de las semillas
III.3.3 PERFIL TIPO DE LOS TAXONES QUE COLONIZAN LOS TALUDES
ARTIFICIALES
III.3.4 CARCTER COSMOPOLITA
Captulo IV: ESTUDIO DE LA VEGETACIN

IV.1 INTRODUCCIN
IV.1.1 DISTRIBUCIN ESPACIAL DE LA VEGETACIN. RIQUEZA Y ABUNDANCIA

NDICE GENERAL
IV.1.1.1 Los taludes de carretera son ecosistemas muy diversos

IV.1.1.2 La relacin cobertura vs. riqueza y su evolucin a lo largo del tiempo
IV.1.1.3 La influencia de la exposicin y la tipologa del talud
IV.1.1.4 Variaciones longitudinales
IV.1.2 RAREZA INHERENTE
IV.1.3 RELACIN DE LA VEGETACIN CON LAS VARIABLES ABITICAS DEL
SUSTRATO
IV.2 MATERIAL Y MTODOS
IV.2.1 ANLISIS ESTADSTICOS
IV.3 RESULTADOS Y DISCUSIN
IV.3.1 VALORES DE COBERTURA, DIVERSIDAD BIOLGICA Y EQUITATIVIDAD
IV.3.2 LA RELACIN COBERTURA VS. DIVERSIDAD
IV.3.2.1 Evolucin a lo largo del tiempo
IV.3.2.2 Rareza inherente de las comunidades
IV.3.3 DISTRIBUCIN ESPACIAL DE LA VEGETACIN
IV.3.3.1 Efectos de la orientacin
IV.3.3.2 Efectos de la situacin en el talud
IV.3.4 RELACIN CON LAS VARIABLES ABITICAS DEL TALUD
IV.3.4.1 Evolucin de la granulometra con el tiempo e influencia del sector
biogeogrfico
IV.3.4.2 Valores de pH y su evolucin en el tiempo
Captulo V: DINMICA DE LA VEGETACIN

V.1 INTRODUCCIN
V.1.1 PAPEL DE LOS PRIMOCOLONIZADORES Y DINMICA SUCESIONAL EN
MEDIOS PERTURBADOS
V.1.2 EL PROCESO DE SUCESIN EN TALUDES ARTIFICIALES
V.1.2.1 Etapas tardas del proceso de sucesin
V.2 MATERIAL Y MTODOS
V.2.1 ZONA OBJETO DE ESTUDIO. MTODO DE INVENTARIO
V.2.2 ANLISIS ESTADSTICOS
V.3 RESULTADOS Y DISCUSIN
V.3.1 ANLISIS DE LA COMPOSICIN FLORSTICA Y SU EVOLUCIN TEMPORAL
V.3.1.1 Importancia del emplazamiento del talud
V.3.1.2 Evolucin a lo largo del tiempo
V.3.1.3 Evolucin de especies indicadoras
V.3.2 EVOLUCIN DE LA RIQUEZA Y DIVERSIDAD HI A LO LARGO DEL TIEMPO

NDICE GENERAL
V.3.2.1 Evolucin del ndice de Sorensen

V.3.3 COROLARIO. DINMICA VEGETAL EN TALUDES DE CARRETERAS
Captulo VI: CONCLUSIONES

VI.1 CONCLUSIONES GENERALES
VI.2 IMPLICACIONES PRCTICAS PARA LA RESTAURACIN ECOLGICA
Captulo VII: REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
APNDICE: CATLOGO DE LOS TAXONES QUE APARECEN EN LOS INVENTARIOS

VII.1 INTRODUCCIN
VII.2 MATERIAL Y MTODOS
VII.2.1 MTODO DE MUESTREO E INVENTARIO
VII.2.2 INFORMACIN RECOGIDA EN EL CATLOGO
VII.3 CATLOGO
VII.3.1 CLASE PINOPHYTA (GYMNOSPERMAE)
VII.3.1.1 Fam. Pinaceae
VII.3.2 CLASE MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE). SUBCLASE LILIOPSIDA
(MONOCOTYLEDONES)
VII.3.2.1 Fam. Cyperaceae
VII.3.2.2 Fam. Gramineae
VII.3.2.3 Fam. Liliaceae
VII.3.3 CLASE MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE). SUBCLASE MAGNOLIOPSIDA
(DICOTYLEDONES)
VII.3.3.1 Fam. Boraginaceae
VII.3.3.2 Fam. Campanulaceae
VII.3.3.3 Fam. Caryophyllaceae
VII.3.3.4 Fam. Chenopodiaceae
VII.3.3.5 Fam. Cistaceae
VII.3.3.6 Fam. Compositae
VII.3.3.7 Fam. Convolvulaceae
VII.3.3.8 Fam. Crassulaceae
VII.3.3.9 Fam. Cruciferae
VII.3.3.10 Fam. Dipsacaeae
VII.3.3.11 Fam. Euphorbiaceae
VII.3.3.12 Fam. Fabaceae
VII.3.3.13 Fam. Fagaceae
VII.3.3.14 Fam. Fumariaceae
VII.3.3.15 Fam. Geraniaceae

NDICE GENERAL
VII.3.3.16 Fam. Guttiferae

VII.3.3.17 Fam. Lamiaceae
VII.3.3.18 Fam. Linaceae
VII.3.3.19 Fam. Malvaceae
VII.3.3.20 Fam. Oleaceae
VII.3.3.21 Fam. Onagraceae
VII.3.3.22 Fam. Orobanchaceae
VII.3.3.23 Fam. Papaveraceae
VII.3.3.24 Fam. Plantaginaceae
VII.3.3.25 Fam. Polygalaceae
VII.3.3.26 Fam. Polygonaceae
VII.3.3.27 Fam. Primulaceae
VII.3.3.28 Fam. Resedaceae
VII.3.3.29 Fam. Rosaceae
VII.3.3.30 Fam. Rubiaceae
VII.3.3.31 Fam. Rutaceae
VII.3.3.32 Fam. Salicaceae
VII.3.3.33 Fam. Scrophulariaceae
VII.3.3.34 Fam. Simaroubaceae
VII.3.3.35 Fam. Ulmaceae
VII.3.3.36 Fam. Umbelliferae
VII.3.3.37 Fam. Urticaceae
VII.3.3.38 Fam. Valerianaceae
VII.3.3.39 Fam. Violaceae
VII.4 BIBLIOGRAFA

RESUMEN
RESUMEN
La construccin de modernas vas de transporte, y, por extensin, de grandes infraestructuras de carc-

ter lineal, conlleva ingentes movimientos de tierra que afectan a vastas extensiones de hbitats natura-
les. En la actualidad, la tecnologa y maquinaria disponibles permiten abordar obras de ingeniera de
una envergadura impensable hace tan solo un par de dcadas, pero que al mismo tiempo son el origen
de impactos ambientales antes desconocidos, en no pocas ocasiones severos o incluso irreversibles.
Desde que a mediados de los setenta comenzaran a transferirse a nuestro pas los mtodos y tcnicas
necesarios para abordar la restauracin ambiental de los hbitats afectados por estas obras civiles, la
revegetacin artificial de los terrenos afectados por grandes obras pblicas se ha convertido en un
elemento recurrente entre el conjunto de medidas destinadas a corregir o reducir los impactos genera-
dos por este tipo de proyectos. Las inversiones destinadas a esta partida presupuestaria han crecido
permanentemente en las dos ltimas dcadas, al amparo de los sucesivos programas estatales de in-
fraestructuras, as como de la creciente exigencia de la legislacin medioambiental, que desde finales
de los ochenta exige que todos los proyectos de infraestructuras incluyan un estudio de su impacto
ambiental y las consiguientes medidas correctoras del mismo.
A pesar de la fuerte demanda, existe una opinin generalizada de que las tcnicas de revegetacin
artificial no han evolucionado significativamente desde que se importaron en nuestro pas y que, en
particular en el entorno mediterrneo, los resultados en trminos de recuperacin de los hbitats y
ecosistemas afectados no son suficientemente satisfactorios. En este sentido, en los aos noventa se
inicia una corriente cada vez ms asentada cientfica y tcnicamente que se ha venido en denominar
restauracin ecolgica, centrada principalmente en el desarrollo de tcnicas y mtodos innovadores
resultantes de poner al servicio de la restauracin de ecosistemas los conocimientos de la ciencia eco-
lgica y botnica. As, de forma paralela crece el inters de muchos cientficos de estas disciplinas por
avanzar en el conocimiento de los ecosistemas que surgen como consecuencia de la actividad humana
o de los cambios ambientales producidos por ella (ecosistemas emergentes).
En nuestro pas, el conocimiento en torno a los ecosistemas emergentes que se desarrollan en el entor-
no de grandes vas lineales de transporte (autopistas, autovas, ferrocarriles) ha cobrado cierta im-
portancia slo muy recientemente; la mayor parte de los trabajos, an escasos, se han publicado ya
avanzado el presente siglo. Existen an grandes lagunas en torno al conocimiento de estos ecosiste-
mas, lo que dificulta el desarrollo de tcnicas y mtodos de restauracin ecolgica que puedan imple-
mentarse a gran escala. En particular, no disponemos de informacin suficiente sobre lo que acontece
en los mrgenes y taludes artificiales de estas infraestructuras en el medio y largo plazo, una vez que
la obra ha concluido. Es, acaso, la Naturaleza capaz de restaar por s misma las heridas producidas
por la construccin de la infraestructura?. En qu plazo?. Son tiles y eficientes las medidas de re-

RESUMEN
vegetacin artificial en las que se invierten tales cantidades de dinero?. La presente tesis pretende res-
ponder en cierta medida a estas preguntas, partiendo de la observacin a medio y largo plazo de las
comunidades vegetales que se desarrollan en estos hbitats, con el fin de inferir las pautas del proceso
de sucesin ecolgica que pudiera tener lugar en ellos, y extraer conclusiones prcticas para el desa-
rrollo de tcnicas y mtodos de restauracin ms eficientes, basados en criterios ecolgicos en lugar de
agronmicos.
Con este objeto, los tres captulos dedicados a desgranar las conclusiones de nuestro trabajo se centran
en el estudio de la flora y vegetacin que se desarrolla con xito en los taludes artificiales de carrete-
ras, en el mbito de la provincia de Madrid, as como en el anlisis de los procesos de sucesin ecol-
gica que tienen lugar. Para ello, nos hemos servido de exhaustivas campaas de inventario de vegeta-
cin diseadas bajo una doble aproximacin dinmica y esttica, que nos han permitido abordar la
evolucin de estas comunidades vegetales a medio y largo plazo (hasta cerca de 20 aos). Estas obser-
vaciones se han complementado con el anlisis de muestras de suelos con el objeto de analizar la evo-
lucin del sustrato como condicionante de la implantacin vegetal.
As, en el presente estudio se describen las caractersticas morfo-funcionales que confieren xito a las
especies que colonizan los taludes y los factores ambientales que condicionan la aparicin de una de-
terminada composicin florstica. Tambin se aportan resultados novedosos sobre la manera en que se
distribuye la vegetacin, as como sobre su evolucin temporal, con especial nfasis en las variables
cobertura, diversidad y riqueza de especies. Asimismo, este trabajo describe por primera vez la exis-
tencia un proceso sucesional en estos hbitats, que se articula en al menos tres fases claramente dife-
renciadas: un primer estadio que hemos denominado de estructuracin, donde tiene lugar un incre-
mento progresivo del nmero de especies y de la cobertura (hasta 4-5 aos de edad); una segunda eta-
pa (entre 6-8 aos), en la que se desencadena una crisis marcada por una reduccin acentuada de los
niveles de cobertura vegetal, riqueza especfica y diversidad (Hi); finalmente, y hasta al menos los
primeros 14-16 aos, un proceso de re-estructuracin marcado nuevamente por incrementos progre-
sivos y estables de todas las variables.
Por ltimo, y para satisfacer los objetivos planteados ms arriba, la presente tesis detalla las implica-
ciones tcnicas de las principales conclusiones cientficas, realizando aportaciones a la prctica actual
en materia de restauracin que a nuestro entender podran mejorar sustancialmente la eficiencia de los
proyectos. Asimismo, se incluye un exhaustivo catlogo de las especies que se han detectado a lo largo
de los inventarios de campo, con indicacin de su abundancia en las comunidades estudiadas, as co-
mo las preferencias en materia de orientacin, sectores biogeogrficos, grado de madurez del talud y
otros factores que podran ser tiles para el restaurador.

CAPTULO I: INTRODUCCIN Y OBJETIVOS
Captulo I: INTRODUCCIN y OBJETIVOS

I.1.4 COROLARIO
I.2.3.2.1 Coadyuvantes
I.2.3.2.2 La mezcla de semillas
I.2.3.3.1 Mantas orgnicas
I.2.3.3.2 Geotextiles y otras mantas inorgnicas
I.2.3.3.3 Mallazo tridimensional
INGENIERA ECOLGICA
I.3.1 INTRODUCCIN


I.4 LA RESTAURACIN ECOLGICA DE INFRAESTRUCTURAS VIARIAS
I.4.3.1.1 La restauracin del suelo y el uso adecuado de la tierra vegetal
I.5 CONCLUSIONES SOBRE EL ESTADO DE LA TCNICA Y LOS ANTECEDENTES
CIENTFICOS

En general, y en relacin con el medio socioeconmico, la construccin de una va de comunicacin

dar lugar a un impacto de valor positivo; sin embargo, desde la perspectiva del medio natural este
impacto va a ser casi siempre negativo (Rods, 1995). Hasta hace unas dcadas, las carreteras se cons-
truan adaptndose a la topografa del terreno, respetando las curvas de nivel de los accidentes geogr-
ficos que atravesaban. De esta manera el trazado se adecuaba al relieve y, en cierto sentido, al paisaje
circundante, minimizando el impacto medioambiental de estas infraestructuras (Surez Cardona, 1992;
Figura I-1). La capacidad que tena el ser humano para alterar la topografa de una zona determinada
era muy reducida; la maquinaria de obras pblicas y la tcnica ingenieril no permitan entonces gran-
des movimientos de tierras si no era a costa de considerables plazos de ejecucin e ingentes cantidades
de recursos.
Figura I-1. Trabajos de construccin de una

carretera, hacia 1920, en el Estado de Colorado
(EE.UU.). (Fotografa: H.M. Rhoads. Denver
Public Library; EE.UU.)
Pero los avances tecnolgicos de los ltimos

aos han llegado tambin a las obras pblicas,
y con ellos se ha producido un cambio no solo
cuantitativo, sino tambin cualitativo, de los
impactos medioambientales asociados a las
grandes infraestructuras. Todo ello con unas
consecuencias que algunos autores han llega-
do a calificar de catastrficas (Surez Cardona, 1992). As, por ejemplo, la capacidad de la moderna
maquinaria de obras pblicas puede resultar sorprendente para el no experto. Hoy en da las ms avan-
zadas retroexcavadoras, con cazos de capacidades superiores a los 11 m3, llegan a alcanzar rendi-
mientos por encima de 6.000 m3 en una sola jornada de trabajo (Figura I-2).
Poblaciones antes lejanas se han aproximado en la misma medida en que se ha incrementado la velo-
cidad de los vehculos que circulan por nuestras carreteras, merced a motores mucho ms potentes,
pero tambin a la configuracin de los nuevos trazados que ahora atraviesan nuestro territorio. El aba-
ratamiento del m3 de movimiento de tierras y las nuevas exigencias de los trazados, obligan a los inge-

nieros a disear trazados ms rectilneos y con reducidas pendientes, lo que durante la construccin
implica ingentes movimientos de tierras antes impensables.
Como consecuencia de ello, las modernas obras de infraestructuras generan extensas superficies de
laderas neoformadas, bien en desmonte (donde afloran niveles del suelo que en las condiciones ori-
ginales no estaran expuestos a la intemperie) o bien en terrapln. Los terraplenes se construyen
mediante la acumulacin de tierras con una granulometra especficamente seleccionada segn las
normas e instrucciones tcnicas aprobadas, que son meticulosamente compactadas tongada por tonga-
da para dar lugar a sustratos con unas condiciones edficas radicalmente distintas a las que podramos
encontrar en el medio natural. Adems, estas estructuras se encuentran habitualmente provistas de
obras de fbrica que corrigen el drenaje superficial y en consecuencia alteran los procesos naturales de
erosin-transporte-sedimentacin. Estos terraplenes son, en definitiva, el mejor exponente de aquello
que algunos autores han dado en llamar medio tcnico (Ramos et al., 1974). Un substrato con unas
condiciones totalmente artificiales, que por s mismo aglutina la mayor parte de los factores de estrs
ecolgico conocidos en el medio terrestre (Daz Pineda et al., 1984; Garca Novo, 1992; Prez de Paz,
1992; Wali, 1999): fuertes pendientes, baja concentracin de nutrientes, inestabilidad estructural, ele-
vada exposicin, alto grado de compactacin, disponibilidad hdrica muy limitada, alteracin de la
estructura edfica y eliminacin del banco de semillas de los horizontes superficiales, etc.
Figura I-2. Excavadora KOMATSU PC-1800,

con un cazo de 11 m3 de capacidad y motor de
908 C.V. de potencia. (Fuente: Informacin
comercial KOMATSU).
Para hacernos una idea cuantitativa de la enti-

dad del impacto de una moderna va de trans-
porte sobre la morfologa original del terreno,
la construccin de la autopista Radial IV1, que
en su tramo Ocaa-La Roda (AP-36) entr en
operacin en julio de 2006, gener un volu-
men de tierras prximo a 7.000.000 m3 a lo
largo de sus 52 km de trazado (un ratio de
3
unos 135.000 m por km construido). Otras obras recientemente ejecutadas o en ejecucin (p.e. la A-8
en la cornisa cantbrica) alcanzan proporciones muy superiores, de hasta 200.000 m3 por km.
1
El eje R-4 formaba parte del plan de infraestructuras 2000-2005, dentro de las actuaciones que pretendan
dotar al entorno de la Comunidad de Madrid de una red de acceso con mayor capacidad. Las radiales, actual-
mente en operacin, son autopistas de peaje alternativas a las carreteras nacionales de libre trnsito.

Resulta obvio que tan grandes movimientos de tierras producen una afeccin relevante, ms bien di-
ramos drstica, de la vegetacin preexistente en el rea de ocupacin de la infraestructura. Las opera-
ciones de desbroce y despeje (ver I.1.3.2) ocasionan la prdida total de la cubierta vegetal, as como
de los horizontes productivos del suelo. La configuracin geomorfolgica del medio atravesado por la
nueva carretera cambia radicalmente; los perfiles de la topografa original dejan paso a otros nuevos,
donde las laderas artificiales desprovistas de vegetacin cobran protagonismo ante los ojos de un ob-
servador externo a la va.
Figura I-3. Los movimientos de tierras

generan una brecha en el terreno de grandes
proporciones, con un considerable impacto en
el paisaje vegetal, la desaparicin total de la
vegetacin en el rea ocupada por la
infraestructura, y la aparicin de taludes
artificiales inicialmente desprovistos de
vegetacin y sujetos a intensos procesos
erosivos. En la vista area pueden apreciarse
las enormes dimensiones de algunos de los
terraplenes generados en la construccin de la
autopista Estepona-Guadiaro, en la provincia
de Mlaga, Espaa (Fotografa: archivo
fotogrfico de Ferrovial-Agromn).
Por otra parte, ha crecido la importancia que

la sociedad, y como reflejo de ella los poderes
pblicos, vienen otorgando a la conservacin
de los recursos naturales y del paisaje. Desde
que en 1986 se promulgara el Real Decreto
Legislativo sobre Evaluacin de Impacto
Ambiental (RDL 1302/86), con su posterior desarrollo reglamentario y modificaciones (la ms recien-
te la Ley 6/2010, de 24 de marzo), la prctica totalidad de los proyectos de infraestructuras viarias
tienen que someterse a un rgimen de evaluacin previo (en fase de proyecto) y, durante la ejecucin
de las obras y su posterior explotacin, a una vigilancia ambiental sistemtica que incluye la eficiencia
de las medidas de restauracin de la cubierta vegetal afectada por las obras.
De hecho, en la actualidad es prcticamente imposible encontrar un solo proyecto promovido por la

Administracin central o perifrica que no incluya un documento tcnico, generalmente de detalle
constructivo, sobre aquello que los tecncratas han dado en llamar comnmente medidas de revege-

tacin2 de los terrenos afectados por el trazado; en particular los ms sensibles a los procesos de ero-
sin superficial (terraplenes, desmontes).
El concepto medio tcnico (Ramos et al., 1974) pone de manifiesto el origen antrpico o artificial
como carcter definitorio del medio sobre el que se desarrolla la vegetacin cuyo estudio abordamos.
Como destacbamos en el apartado anterior, las modernas obras de infraestructura requieren movi-
mientos de tierra de tal intensidad que cambian por completo la realidad del medio. Las alteraciones
ms profundas afectan a la topografa y a las condiciones edficas del entorno. La modificacin del
terreno con maquinaria de obras pblicas produce, como primer y ms evidente impacto, la prdida de
la vegetacin natural (operaciones de desbroce) que, independientemente de lo que recomienden los
proyectos tcnicos y pliegos de prescripciones, conlleva en la prctica la remocin de los horizontes
superficiales del terreno hasta una profundidad que oscila entre 50 y 150 cm. Por otra parte, las exi-
gencias de las nuevas carreteras requieren perfiles longitudinales mucho ms suaves que los de la to-
pografa original, los cules se resuelven mediante la construccin de taludes artificiales en ocasiones
con laderas de considerables dimensiones y pendientes muy acentuadas.
Cuando los taludes artificiales se generan por la excavacin de la cota original hasta la rasante de di-
seo, taludes stos que en sentido genrico denominamos desmontes, las pendientes pueden aproxi-
marse a la verticalidad, dependiendo de la litologa y perfil geotcnico original. Cuando la nueva to-
pografa se genera como consecuencia de la acumulacin de tierras y materiales ptreos de diversa
procedencia (rellenos de tipo terrapln) las pendientes, aunque generalmente ms suaves, rara vez se
encuentran por debajo de los 25 (el equivalente aproximado de 2H:1V). Es sobre este tipo de estructu-
ras sobre el que centramos nuestro trabajo de investigacin (ver Figura I-4).
2
Trmino que, aunque carente de validez formal y acadmica, nos permitiremos utilizar en lo sucesivo para
referirnos de manera genrica a aquellas tcnicas de bioingeniera que tienen por finalidad dotar de una cubierta
vegetal a las superficies desnudas de vegetacin. Entre tales tcnicas se encuentran la siembra, hidrosiembra,
plantaciones o cualesquiera otras.

Figura I-4. Croquis no acotado en el cul se representan una seccin tipo de una carretera de doble senti-
do de circulacin, con un trazado a media ladera donde se ha construido un desmonte y un terrapln. El
perfil original del terreno natural que queda enterrado bajo la estructura se indica con trazo continuo;
el que ha desaparecido por las labores de excavacin aparece indicado con una lnea punteada (Fuente:
modificado a partir del archivo de proyectos de la direccin tcnica de Ferrovial-Agromn).
A las dificultades que para el desarrollo de una cubierta vegetal ofrecen las superficies neoformadas,
desnudas de vegetacin y con acentuadas pendientes, se suma el movimiento de maquinaria pesada
por los terrenos ocupados, que compacta los horizontes superficiales del suelo. En el caso particular de
los terraplenes, esta compacidad es una condicin de diseo (ver apartado I.1.3) determinante para
alcanzar la necesaria estabilidad estructural. Adems, el perfilado de la superficie neoformada con
bulldozer y motoniveladoras contribuye a compactar an ms el sustrato, dejando una superficie to-
talmente lisa y de acentuada erodabilidad que podra compararse en ocasiones a la de una roca com-
pacta, dificultando la colonizacin y el desarrollo de plantas vasculares (Garca Novo, 1992; Martn
Duque et al., 2011).
Estas condiciones hacen del medio tcnico al que nos enfrentamos, un paradigma de medio hostil
para el desarrollo de la vegetacin. De hecho, la esterilidad de los taludes artificiales como sustrato ha
sido destacada de forma recurrente en la literatura (Ramos et al., 1974; Gonzlez Alonso, 1984; Garca
Novo, 1992; Gray et al., 1992; Noguera Garca, 1992; Estalrich Melero, 1994; Martnez Alonso &
Valladares, 2002), y otros autores). En los terraplenes de carreteras la esterilidad se acenta por las
condiciones tcnicas requeridas a los materiales de construccin, constituidos principalmente por are-
nas silceas de una granulometra homognea y ausencia prcticamente total de materia orgnica (ver

apartado I.1.3.1). A la carencia de materia orgnica se suma la bajsima proporcin de macronutrientes

(nitrgeno, fsforo, potasio), dificultad sta destacada en varios estudios (Garca-Fayos & Molina,
1992; Martnez Alonso & Valladares, 2002; Alborch et al., 2003).
Dicho de otro modo, las condiciones tcnicas requeridas para las explanaciones de una moderna in-
fraestructura son precisamente las opuestas a aqullas que favoreceran la necesaria revegetacin de
los taludes. Por otra parte, el ritmo de ejecucin de la obra principal obliga a los contratistas a supedi-
tar la fenologa ptima de las operaciones de revegetacin al rigor de los plazos de entrega; en la prc-
tica es extremadamente habitual que tales operaciones se realicen en pocas muy alejadas del ptimo
ombrotrmico requerido para una efectiva implantacin de la vegetacin (Mola et al., 2011).
En el apartado siguiente profundizaremos en las caractersticas constructivas de los terraplenes para

familiarizar al lector con las condiciones en que se desarrolla nuestra investigacin, as como con el
verdadero carcter limitante de ste que denominamos medio tcnico.
Desde una perspectiva exclusivamente tcnica e ingenieril, un terrapln consiste en la extensin y

compactacin sistemtica mediante el empleo de maquinaria pesada, de tongadas de tierras y materia-
les de origen ptreo con unas caractersticas normalizadas, con el fin de crear una plataforma geotcni-
camente estable sobre la que se asiente el firme de una carretera (M.O.P.U., 1976; Ministerio de Fo-
mento, 2002).
Un terrapln se divide en varias zonas, que pasamos a describir desde la parte superior y exterior del
terrapln (aqulla que sirve de base para el firme de la carretera), hasta la inferior y ms interna del
mismo (que constituye la cimentacin del terrapln; ver Figura I-5). Cada una de estas zonas ofrece
funciones estructurales claramente diferenciadas:
1. La coronacin constituye la capa superior y ms exigente del relleno, sobre la que despus
va a apoyarse el firme de la carretera. La coronacin tiene un espesor mnimo de (50 cm).
2. El espaldn o porcin exterior del relleno, formado por las capas de tierras que forman la
ladera del terrapln que vemos desde el exterior del mismo y que, en su caso, sern objeto
fsico de los proyectos de restauracin ambiental. En las modernas obras de infraestructuras,
los espaldones son frecuentemente recubiertos con una capa no uniforme de tierra vegetal
cuya funcin es favorecer la posterior revegetacin del talud.
3. El ncleo, o parte interna del relleno comprendida entre el cimiento del terrapln y la coro-
nacin, y flanqueada por los espaldones.

4. Finalmente, el cimiento constituye la parte ms inferior del terrapln en contacto con la su-
perficie de apoyo. Su espesor ser como mnimo de un metro (1 m).
Figura I-5. Seccin tipo de un terrapln con indicacin de algunas de las partes fundamentales de su es-
tructura: la coronacin, a partir de la explanada, y parte del espaldn construido con materiales seleccio-
nados (Fuente: modificado a partir del archivo de proyectos de la direccin tcnica de Ferrovial-
Agromn).
Las condiciones de diseo de un terrapln, los aspectos fundamentales de su proceso constructivo y las
caractersticas de los materiales empleados en su construccin, estn normalizados por los pliegos de
condiciones tcnicas de los proyectos y, en un mbito superior, por el comnmente denominado
PG3, esto es, el Pliego de Prescripciones Tcnicas Generales para obras de carreteras y puentes. Este
documento de referencia se aprob inicialmente por Orden Ministerial en 1976, y ha sufrido posterio-
res modificaciones (la ltima en 2002; Ministerio de Fomento, 2002), igualmente mediante rdenes de
los departamentos ministeriales que en su caso tuvieran la competencia en obras pblicas, y que han
adaptado permanentemente los requisitos a la evolucin tecnolgica y a las nuevas necesidades de las
modernas infraestructuras.

Los aspectos de diseo que en mayor medida condicionan la estabilidad del terrapln son el grado de
compactacin de las tierras y la pendiente de diseo. Con respecto a la primera de las variables, la
humedad y densidad de los materiales son los factores determinantes del grado de compactacin nece-
sario. Estos valores vienen definidos para cada tipo de material originario bien por el proyecto o bien a
travs de las prescripciones de la Direccin de Obra3, y en su defecto por el propio PG3 (art. 330.4.2).
Con respecto a la variable pendiente, la inclinacin ms comn se sita en el orden de 2H:1V (apro-
ximadamente 25), aunque puede llegar hasta 3H:2V (35) cuando se emplea material granular selec-
cionado en el relleno (Escario Uribarri, 1989). Esta inclinacin, en una ladera natural, correspondera a
una pendiente de bastante fuerte a fuerte segn la clasificacin del Centro de Estudios Fitosocio-
lgicos de Montpellier (1968), basada a su vez en Curtis et al. (1965), la cul hemos utilizado para
clasificar los taludes objeto de estudio.
Los materiales empleados en la construccin de terraplenes deberan ser, con carcter general, suelos o
materiales locales que se obtuvieran de las excavaciones realizadas en la propia obra. Sin embargo
estos materiales no siempre renen las condiciones tcnicas necesarias, y en consecuencia es relativa-
mente habitual recurrir a prstamos4, bien ya previstos originalmente en el proyecto o bien autoriza-
dos expresamente por la Direccin de Obra (M.O.P.U., 1976). No obstante, cualquiera que sea el ori-
gen de los materiales, con respecto a sus caractersticas granulomtricas slo se consideran aptas aque-
llas que cumplen al menos una de las siguientes condiciones, medidas segn un procedimiento norma-
lizado (Comit AEN/CTN 103 - Geotecnia, 1994; 1995):
a) Cernido por el tamiz 20 UNE mayor del 70 por 100 por ciento ( # 20 > 70 %).
b) Cernido por el tamiz 0,080 UNE mayor o igual del treinta y cinco por ciento ( # 0,080 35
%).
Este requisito establece de facto una homogeneidad granulomtrica en las tierras que es comn a cual-
quier terrapln, y que debe tenerse en cuenta a la hora de disear los materiales y mtodo de investiga-
cin para abordar un estudio como el que nos ocupa (ver captulo II).
3
Equipo tcnico representante del promotor, responsable de la correcta ejecucin de las obras y, en su caso, de la
interpretacin tcnica de las ambigedades o indefiniciones del proyecto de construccin.
4
En el argot tcnico se refiere a excavaciones del terreno ajenas al trazado de la obra, empleadas para la obten-
cin de materiales aptos para la construccin. Este trmino incluira por extenso las canteras, graveras y otras
explotaciones.

Con independencia de las condiciones anteriores, los materiales deben tambin cumplir unos requisi-
tos complementarios segn a qu parte del terrapln vayan destinados (ver I.1.3). Estos requisitos vie-
nen referidos a una serie de variables que se resumen en la siguiente tabla:
Clasificacin del material Seleccionado Adecuado Tolerable Marginal

Materia orgnica5 < 0,2% <1% < 2% < 5%
Tamao de partcula Dmax 100 mm Dmax 100 mm
Condiciones granulomtricas # 0,40 15%,
(cernido6) o bien:
- # 2 < 80% # 2 < 80%
- # 0,40 < 75%
- # 0,080 < 25% # 0,080 < 35%
Empleo en terraplenes Coronacin Coronacin
Cimentacin Cimentacin Cimentacin
Ncleo Ncleo Ncleo
Espaldones Espaldones Espaldones Espaldones
Tabla I-1. Condiciones exigidas a las tierras para la construccin de un terrapln. Art. 330.3.3 del PG3 (la
relacin de parmetros y sus requisitos normalizados no es exhaustiva).
Segn el artculo 330.3.3.5 del citado PG3, se consideran suelos no aptos o inadecuados para su
empleo en terraplenes aquellos que no se pueden encuadrar en ninguna de las categoras anteriores, y
en todo caso las turbas y otros suelos que contengan materiales perecederos u orgnicos (tales como
tocones, ramas, etc.). Obsrvese que el material menos exigente (suelos marginales) es apto, con limi-
taciones, para su empleo en los espaldones del talud, espaldones que a la postre constituirn el biotopo
en el que va a desarrollarse la vegetacin del terrapln. Esto quiere decir que, en el mejor de los casos,
siempre nos encontraremos con suelos que, como mximo, van a tener concentraciones de materia
orgnica inferiores al 5%. Sin embargo es en la prctica muy habitual que los suelos utilizados en esta
parte del terrapln estn al menos considerados como tolerables, con concentraciones inferiores al
2%. De hecho, y con carcter general, cuando la concentracin de materia orgnica de las tierras es
superior a este valor, la Direccin de Obra debe autorizar expresamente su empleo previo estudio deta-
llado (artculo 330.4.4.5 del PG3).
5
Concentracin en % de material orgnica medida segn el mtodo normalizado del permanganato potsico
(Comit AEN/CTN 103 - Geotecnia, 1993)
6
Cernido: proporcin de material que pasa por un filtro o tamiz determinado (cuyo tamao de poro se simbo-
liza como #), segn un procedimiento normalizado (Comit AEN/CTN 103 - Geotecnia, 1995).

En una primera fase los bulldozer eliminan la cubierta vegetal y los horizontes superficiales del terre-
no en una operacin que se denomina desbroce (art. 300 del PG3). El terreno debe quedar totalmen-
te desprovisto de vegetacin. La tierra con inters agronmico (tierra vegetal) debe acopiarse de
manera controlada, en caballones de pequeas dimensiones (h < 2 m), para su empleo en las labores de
revegetacin u otras (art. 300.2.2 del PG3). Aunque los proyectos y la normativa tcnica especifican lo
contrario, es desgraciadamente habitual que los caballones se formen de manera indiscriminada, mez-
clando los horizontes ms superficiales del terreno (que entre otras virtudes son los que aportaran el
banco de semillas autctono. Ver por ejemplo Andrs et al., 1996; Redente et al., 1997; Hernndez &
Daz Pineda, 1998; Garca-Palacios, 2011) con otros ms profundos, hasta el nivel de saneo del te-
rreno.
Una vez despejada la vegetacin se excava la cimentacin del futuro terrapln. A partir de entonces, se
extienden progresivamente tongadas de materiales de entre 20 y 30 cm (Escario Uribarri, 1989). Cada
una de ellas es meticulosamente compactada con rodillos hasta obtener una densidad media del 95%
del ensayo prctor modificado (Comit AEN/CTN 103 - Geotecnia, 1994). En los espaldones del
terrapln, esta densidad permite alcanzar capacidades de carga superiores a 50 MPa. Durante el proce-
so de compactacin, la humedad de las tierras es cuidadosamente controlada para permitir alcanzar los
niveles de densidad requeridos.
El proceso anteriormente descrito se repite tongada a tongada hasta alcanzar la cota de diseo. Llega-
dos a este punto se comienzan las labores de refino y el posterior extendido de las bases y sub-bases
del futuro firme de la carretera (constituidas por un material granular muy homogneo que genrica-
mente se denomina zahorra). Cuando el talud est prcticamente terminado se refina su superficie
o perfila, generalmente con una motoniveladora, hasta dejar las capas ms superficiales totalmente
lisas y compactadas, que de esta manera dificultan an ms la retencin de agua a lo largo del talud.
Este factor se ha considerado, en laderas naturales erosionadas, como el principal limitante para el
establecimiento y desarrollo de la vegetacin (Garca-Fayos et al., 2000).
Con estas labores se termina la construccin del terrapln, sobre el cul se extendern finalmente los
aglomerados asflticos que forman las capas ms superficiales del firme de la carretera.

Los materiales asflticos que constituyen el firme de la carretera son virtualmente impermeables, aun-
que en las infraestructuras ms modernas est cada vez ms extendido el uso de pavimentos drenantes
construidos con betunes modificados para mantener espacios intersticiales entre las partculas de rido.
An as, la plataforma de la carretera genera, en episodios lluviosos, un considerable caudal de esco-
rrenta que debido a la pendiente de la calzada se conduce hacia los laterales de sta para acumularse
en las cunetas de guarda. Para evitar que el considerable caudal de escorrenta descargue por la super-
ficie de los taludes arrastrando las capas superficiales del terreno, lo que podra generar grandes crca-
vas e incluso movimientos en masa que comprometieran la estabilidad del talud (Figura I-6), se
construyen obras de drenaje superficial que conducen el caudal circulante por el firme y arcenes de la
parte superior, hasta las cunetas situadas a pie de talud.
Figura I-6. Imagen de un talud de carretera en

desmonte, con evidentes seales de erosin que
han generado crcavas en la direccin de la
pendiente. La erosin hdrica es el origen de
costosos problemas de mantenimiento, que en
situaciones lmites pueden poner en peligro la
estabilidad estructural del talud (Fuente: archi-
vo fotogrfico de Ferrovial-Agromn).
La tipologa de estas obras auxiliares es muy

variada, aunque en la mayor parte de los casos
la solucin adoptada pasa por la construccin
de bajantes generalmente de materiales prefabricados de hormign. Cada una de las piezas se reciben
con mortero, dejando pequeos escalones en los puntos de encuentro que tienen por objeto romper o
disipar la energa cintica del caudal de agua reduciendo su velocidad en la bajante (Figura I-7).
Cuando las obras de drenaje se localizan en los puntos adecuados y se construyen con un mnimo de
rigor, la escorrenta superficial del talud prcticamente se reduce a la originada por la lluvia que incide
directamente en la ladera. Como se ha explicado anteriormente, las obras de drenaje superficial indu-
cen cambios obvios en el modelo erosin-transporte-sedimentacin que encontraramos en una ladera
natural de caractersticas similares, y probablemente tambin condicionan las pautas de organizacin
de la vegetacin a lo largo de la pendiente.

Figura I-7. Detalle de una bajante, cuya funcin

es conducir la escorrenta superficial hacia las
cunetas de drenaje. La de la imagen, se ha cons-
truido a base de estructuras prefabricadas; los
escalones tienen por objeto reducir la energa
cintica del caudal que desciende por la estruc-
tura (Fuente: archivo fotogrfico de Ferrovial-
Agromn).
I.1.4 COROLARIO
A lo largo de los apartados precedentes el lector se habr familiarizado con los aspectos ms relevan-
tes del diseo y la construccin de terraplenes, y a partir de aqullos habr deducido las condiciones
del biotopo que es objeto de nuestro estudio. Un breve sumario de tales condiciones podra ser el si-
guiente:
La ejecucin de las obras de infraestructuras implica necesariamente la eliminacin de toda la
cubierta vegetal natural y la remocin de aquellas capas del terreno que podran mantener el
banco de semillas.
Los taludes artificiales formados para alcanzar la cota de la rasante, y en particular los terraple-
nes, ofrecen pendientes de bastante fuertes a fuertes7 (siempre por encima de 25)
La normativa tcnica exige unas caractersticas determinadas a las tierras con las que se constru-
ye un terrapln, que son opuestas a aqullas que caracterizaran a un sustrato frtil. En particular:
- Una granulometra relativamente fina y muy homognea, tal que permita alcanzar densida-
des adecuadas para garantizar la estabilidad estructural del talud.
- Una carencia prcticamente total de materia orgnica (siempre inferior al 2%)
La normativa tcnica exige alcanzar un elevado grado de compactacin como condicin de dise-
o, suficiente para alcanzar capacidades de carga como mnimo de 50Mpa. Las laderas resultan-
tes son, adems, perfiladas hasta quedar con una superficie totalmente lisa.
En general, los terraplenes disponen de obras de drenaje superficial que pretenden asegurar la
estabilidad superficial del talud evitando las prdidas de material causadas por la escorrenta. Es-
tas obras de drenaje alteran el proceso de erosin-transporte-sedimentacin que sera propio de
7
Segn la clasificacin del Centro de Estudios Fitosociolgicos de Montpellier (1968), basada a su vez en Cur-
tis, Doornkamp et al. (1965)

una ladera natural, modelo que, sin embargo, ciertos autores mantienen como vlido para los ta-
ludes de carretera (Garca Novo, 1992)
El medio tcnico al que nos enfrentamos es, en definitiva, el de un biotopo determinado por una
ladera artificial de superficie muy compacta y prcticamente lisa, de elevada inclinacin y extensin
generalmente muy considerable, prcticamente desnudo de vegetacin, carente de materia orgnica y
otros nutrientes. Un medio de tal esterilidad que lo hace verdaderamente poco accesible a las especies
que componen la flora local.

Uno de los efectos inmediatos durante la fase de construccin, que afecta muy directamente a la vege-
tacin, se deriva de la ocupacin del suelo por la propia infraestructura. Esta ocupacin no se reduce ni
mucho menos al espacio fsico afectado directamente por el trazado; a esta superficie debemos aadir
la necesaria para las distintas servidumbres de la carretera, as como de los accesos a las infraestructu-
ras locales que se atraviesan (caminos rurales, caminos de servicio, acceso a poblaciones...) y las insta-
laciones auxiliares necesarias para la construccin, tales como plantas industriales (machaqueo, fabri-
cacin de hormign y aglomerados asflticos), parques de maquinaria, vertederos y prstamos, etc.
Adems, es cada vez ms habitual que las grandes infraestructuras dispongan de bandas laterales ms
o menos anchas, que son objeto de expropiacin y cuya finalidad es prever el crecimiento de la capa-
cidad de trfico de la carretera mediante la duplicacin de calzadas.
La ocupacin del suelo conlleva el desbroce o eliminacin de la vegetacin existente (ver apartado
I.1.3.2), junto con la eliminacin los horizontes superficiales del terreno. El suelo con valor producti-
vo, de no retirarse y acopiarse adecuadamente (ver ms adelante, en el epgrafe I.4.3.1.1), sencillamen-
te se perder o se mezclar con horizontes ms profundos del terreno con nulo valor desde la perspec-
tiva de la restauracin de la vegetacin.
La reduccin de la superficie ocupada por la vegetacin natural trae inevitablemente consigo la reduc-
cin del nmero de ejemplares, o incluso la desaparicin de especies en el rea afectada por la infraes-
tructura, as como la fragmentacin e incluso el aislamiento de poblaciones. Las comunidades aisladas
son mucho ms sensibles a las alteraciones de las condiciones ambientales, as como a la alteracin
gentica de los taxones que las componen (Clergeau, 1994; Forman & Alexander, 1998).
Los movimientos de tierras generan un considerable incremento de la erosin por escorrenta, con la
consiguiente prdida de suelo y la inestabilidad de terrenos que finalmente materializarse en grandes
movimientos en masa, aterramiento de las obras de drenaje perimetral de la carretera, e incluso de la
propia calzada, y en los casos ms extremos inestabilidad de la infraestructura, que pueden terminar en
derrumbamientos o colapsos estructurales (Martn Duque et al., 2011). La alteracin de los cauces
superficiales e incluso del perfil hidrogeolgico de los acuferos, produce cambios en la disponibilidad

hdrica y, en consecuencia, en la estructura de la vegetacin circundante, hasta una distancia que de-
pender de las condiciones geomorfolgicas, as como de la hidrologa.
Durante la fase de explotacin de la va, la circulacin de vehculos incrementa los niveles de ciertos
contaminantes que afectan directamente a la vegetacin, tales como los NOx o los metales pesados. En
carreteras de Bretaa, el seguimiento durante varios aos de la vegetacin colindante a una autopista,
arroj como resultado que la estructura y composicin de las comunidades vegetales haban cambiado,
como consecuencia de la polucin generada por los vehculos, hasta una anchura de entre 100 y 200 m
(Angnold, 1997). En carreteras de EE.UU. se constatan mrgenes de afeccin ecolgica superiores a
100 m, de forma que si considerramos el conjunto de la red viaria norteamericana, casi una quinta
parte de la superficie de ese pas estara ecolgicamente afectada por la influencia de las carreteras y el
trfico rodado (Forman, 2000). Entre otros impactos, adems del ruido y su efecto sobre la fauna, se
consideran relevantes la afeccin a los sistemas de drenaje natural y la escorrenta superficial, as co-
mo la extensin de especies exticas que utilizan las infraestructuras lineales como corredores.
Aunque se ha comprobado que el suelo de cunetas de carretera acumula cantidades de metales pesados
muy superiores a las normales, los anlisis realizados sobre restos vegetales de broza recogida en los
mrgenes de diversas carreteras de Holanda, slo en algunos casos superaban los niveles de Zn mxi-
mos requeridos para el compost de buena calidad segn la normativa vigente en el pas; no obstante,
no se encontr una correlacin clara entre el resto de metales pesados producidos por los motores de
combustin de los vehculos y la densidad media diaria de trfico en esas vas de comunicacin (For-
man & Alexander, 1998).
Por otra parte, el desbroce mecnico de los mrgenes de la carretera, necesario por razones de seguri-
dad vial pero de una amplitud e intensidad a veces excesivos, someten a continuas perturbaciones las
formaciones vegetales ms prximas a la calzada, incluyendo aquellas que se desarrollan en cunetas y
taludes. En Francia, se han desarrollado programas extensivos para el desarrollo de nuevos mtodos de
conservacin que tienen por objeto, manteniendo los niveles de seguridad requeridos, limitar la banda
de vegetacin directamente afectada por los desbroces y poner en valor el potencial cultural y ecolgi-
co del paisaje vegetal ms prximo a la carretera (Chaumont, 1994; Dupressoir, 1994).
La denudacin de la cubierta vegetal y la generacin de extensas superficies con una elevada pendien-
te y prcticamente estriles, generan un considerable incremento de la erosin. Los taludes neoforma-
dos como consecuencia de la construccin de una moderna autopista pueden erosionarse a un ritmo

entre 20.000 y 40.000 veces superior al que correspondera a la misma extensin de terreno cubierto
de vegetacin (Wolman, 1964).
El movimiento de materiales derivado de estos procesos erosivos no solo reduce la capacidad de colo-
nizacin de la vegetacin, con el consiguiente impacto medioambiental, sino que adems incrementa
los gastos de mantenimiento y conservacin de la infraestructura viaria, as como el riesgo de movi-
mientos en masa que pueden llegar a colapsar la autopista e incluso poner en peligro la seguridad de
personas y vehculos. La sedimentacin en cunetas de guarda, bermas, etc. se ha convertido en un
problema no slo ambiental, sino tambin econmico, debido a los costes que acarrean el manteni-
miento de estas estructuras (Martn Duque et al., 2011).
La mayora de los tcnicos coinciden en destacar que para reducir el riesgo de erosin, evitar la inesta-
bilidad e incluso el colapso de estas estructuras, las medidas ms eficaces y eficientes en trminos
coste / beneficio pasan por la siembra, hidrosiembra, plantacin o cualesquiera otras tcnicas encami-
nadas a dotar a los taludes de una cubierta vegetal estabilizadora en el menor tiempo posible (Henen-
sal, 1971; 1993; Aguilar Lpez et al., 1994; Tongway & Ludwig, 2011). Por otra parte, las siembras y
plantaciones desempean funciones muy relevantes en el entorno de la carretera, adems del control
de la erosin, tales como la mejora de la calidad visual de la carretera tanto desde la perspectiva del
usuario como del observador externo (Ramos et al., 1974; Muoz Cebrin, 1990; Tongway & Ludwig,
2011), o la mejora de la seguridad vial (Clare, 1961; Ramos et al., 1974; Muoz Cebrin, 1990; Borra-
jo Sebastin, 1992; 1994).
Algunos autores conceden a la vegetacin en el entorno de la carretera, incluso, un papel relevante

como reservorios biolgicos en reas muy antropizadas (Cale & Hobbs, 1991; Soleau, 1994; Ranta,
2008; Auestad et al., 2010; Auestad et al., 2011), y tambin como corredores ecolgicos (Merle, 1994;
Soleau, 1994; Lamont & Blyth, 1995; Van Dorp et al., 1997; Ranta, 2008). En particular, la superficie
revegetada de falsos tneles tiene un importante papel en la conexin de comunidades vegetales que
de otra manera quedaran aisladas por la infraestructura lineal que las atraviesa (Forman & Alexander,
1998).
Desde mucho antes de lo que pudiramos imaginar, las tcnicas de revegetacin y, en un sentido ms
amplio, de bioingeniera, se han aplicado a la mejora esttica, proteccin y estabilizacin de diversas
estructuras lineales, tales como cauces fluviales, carreteras, caminos y otras vas de comunicacin.
Hacia el 30 aC los historiadores chinos dejaron constancia de cmo las riberas de los ros se estabili-

zaban con estacas vivas de sauce, camo o bamb, plantadas entre acopios ordenados y trabados de
cantos rodados, formando estos ltimos estructuras muy similares a lo que hoy en da llamamos mu-
ros de gavin. En Europa los celtas utilizaban tambin estacas de sauce para construir empalizadas
vivas y muros con mayor resistencia y flexibilidad que las que podran ofrecer la madera u otros
materiales de origen vegetal. En la poca del Imperio Romano, era habitual utilizar este tipo de planta-
ciones de sauce para la construccin de diques y azudes, as como para la estabilizacin de suelos y
riberas de ros (Finney, 1993). Los romanos fueron tambin los pioneros en la plantacin de rboles y
arbustos a lo largo de las vas de comunicacin, con fines estticos y tambin para dar cobijo a los
viajeros que transitaban por las calzadas romanas (Clare, 1961).
Figura I-8. Croquis explicativo de la

instalacin de estacas vivas (live-
staking) para la estabilizacin de un
talud. (Fuente: tomada de Gray et al.,
1992).
A lo largo de los siglos diecisis y

diecisiete, las prcticas de bioingenie-
ra se extienden por la mayor parte de
Europa. Hacia 1791, Woltmann pu-
blica varias referencias a proyectos de
revegetacin en el sentido ms estric-
to y actual del trmino, destinados a la estabilizacin de depsitos fluviales o canales (Stiles, 1991).
Ya en el siglo XX, las duras condiciones econmicas y las restricciones previas a la II Guerra Mundial
obligaron a los ingenieros a investigar soluciones alternativas a los entonces onerosos materiales de
construccin. Entre las posibilidades mejores y ms baratas se encontraba el recurso a los materiales
de origen natural, aplicados para las ms variopintas finalidades. En 1936, Hitler funda, precisamente
con este objeto, un instituto de investigacin en Munich especficamente dedicado al desarrollo de
tcnicas de bioingeniera aplicadas a la construccin de carreteras (Stiles, 1991). Casi simultneamen-
te, al otro lado del Atlntico, el Departamento de Agricultura de los EE.UU. (USDA, segn sus siglas
en ingls) pona a trabajar a un clebre investigador forestal, Charles Krabel, en la puesta a punto de
tcnicas de bioingeniera para la estabilizacin de taludes sometidos a procesos erosivos. Muchas de
estas tcnicas, tales como el estaquillado (live-staking, ver croquis en la Figura I-8) y las fajinas
vivas8 (live fascines) son an hoy utilizadas para el control de la erosin en taludes artificiales de
elevada pendiente (Finney, 1993).
8
Ver el apartado I.2.3.4, para ms detalles sobre la utilizacin de las fajinas en restauracin ambiental.

A partir de la dcada de los sesenta, los avances en bioingeniera se han ido produciendo sin solucin
de continuidad hasta nuestros das. Las bioestructuras, las tcnicas de hidrosiembra sobre diversos
soportes (incorporadas a nuestro pas procedentes de California, en la dcada de los setenta. Ver Ra-
mos et al., 1974) y otras tcnicas cuya panormica ofrecemos al lector en el siguiente apartado, han
trado efectivos avances en el control de la erosin, as como en el tratamiento funcional y paisajstico
de taludes artificiales. Este conjunto de tcnicas, que podran encuadrarse en lo que hemos denomina-
do ingeniera ecolgica, han resultado sin duda eficaces ante muchas de las situaciones que ha teni-
do que enfrentar la disciplina de la ingeniera civil. No obstante, en nuestra opinin posiblemente ha-
yamos llegado a un punto en el que para alcanzar mayores cotas de eficiencia sea necesario dar un
salto cualitativo hacia un planteamiento que, aunque lejanamente emparentado con el anterior, supone
una aproximacin radicalmente distinta al proceso de restauracin; tcnicas y mtodos que en su con-
junto se integran bajo la denominacin de restauracin ecolgica (Bradshaw, 1983; SER, 2004; Va-
lladares et al., 2011). Un anlisis ms detallado de los criterios que rigen esta disciplina se incluye en
el apartado I.4.
En relacin con los impactos ambientales que mencionbamos en el apartado I.2.1, los proyectos de
restauracin ambiental forman parte de eso que en ingeniera ambiental se conoce como medidas
correctoras del impacto; medidas que indudablemente tambin cumplen un papel preventivo de nue-
vos efectos medioambientales, principalmente relacionados con los procesos erosivos y sus impactos
indirectos sobre la calidad de las aguas, la estabilidad de terrenos, etc. En este aspecto, la abundante
bibliografa tcnica concede a la vegetacin en el entorno de las infraestructuras viarias una multipli-
cidad de papeles y funciones ms o menos importantes, que nosotros resumiremos en las siguientes
categoras:
1. Estabilidad estructural de taludes artificiales (Ramos, 1970; Ramos et al., 1974; Cano et al.,
1998).
2. Funciones esttico-paisajsticas, de confortabilidad y seguridad vial (Bello-Morales, 1986;
Tongway & Ludwig, 2011).
3. Funciones como reservorios biolgicos y corredores ecolgicos (Van Dorp et al., 1997; Tikka
et al., 2001; Auestad et al., 2010; Auestad et al., 2011)


Los trminos citados obedecen en muchos casos a una sola realidad, coincidente incluso en sus objeti-
vos, mtodos y tcnicas, utilizados en muchas ocasiones como sinnimos. La proliferacin de trmi-
nos y significados en la bibliografa tcnica nos aconseja hacer un breve repaso de los conceptos de
cada uno de ellos y sus diferencias, si es que existen. Tenemos en efecto un amplio espectro de trmi-
nos ms o menos tcnicos que discurre desde las denominaciones ms generalistas y ambiguas (por
ejemplo, el ya citado captulo de los proyectos de carreteras: ordenacin ecolgica), hasta las ms
sofisticadas y especficas (bioingeniera de suelos, en el modo utilizado por Lewis et al., 2001), pa-
sando por otros conceptos que con los aos han acabado acundose no slo en la bibliografa, sino
tambin en el lenguaje habitual de empresas, tcnicos y funcionarios; tal es, por ejemplo, recupera-
cin del medio natural, que, ms all del controvertido adjetivo natural, queda en entredicho a la
luz de la opinin de diversos autores que han destacado la prctica irreversibilidad de muchos de los
impactos sobre la vegetacin, a pesar de los proyectos de restauracin (Balaguer, 2002).
Un aspecto fundamental es la escala bajo la que se conciben estas actuaciones. Aunque habitualmente
se liga la revegetacin (entendida como reposicin de una cubierta vegetal en un hbitat perturbado) a
un espacio delimitado de dimensiones que van desde las muy pequeas hasta las razonablemente
grandes (la restauracin del medio afectado por una infraestructura lineal, por poner un ejemplo), al-
gunos autores conciben estas actuaciones a una escala mucho mayor, que permite hablar con propie-
dad de restauracin paisajstica (Tongway & Ludwig, 2011). Esta perspectiva, que comparte la vi-
sin de Gonzlez Bernldez del concepto de paisaje como la percepcin sensorial de los ecosiste-
mas subyacentes (Gonzlez Bernldez, 1981), tiene un evidente encaje en el caso particular de la
construccin de infraestructuras lineales de transporte, que hoy en da pasan por ser uno de los proce-
sos geomorfolgicos ms activos y efectivos a escala global (Martn Duque et al., 2011) y, en conse-
cuencia, uno de los mayores modificadores del paisaje.
Ms recientemente se ha venido extendiendo el trmino restauracin, que encierra en s mismo la

virtud de soslayar la grandilocuencia que supone pretender que el ser humano puede reponer o res-
tituir tal cual un sistema natural complejo, con la tecnologa al uso. Adems, este trmino tiene la
interesante acepcin de reparacin (Real Academia Espaola, 2001); esto es, la capacidad para hacer

funcionar nuevamente algo que ha sufrido una perturbacin intensa que lo ha convertido en intil o
disfuncional. De esta manera introducimos una aproximacin a nuestro juicio fundamental, que es la
de reparar las funciones ecosistmicas del sistema daado; quizs no todas, pero s al menos las que
permiten al restaurador recuperar parte del valor anterior, incluyendo ciertos procesos ecolgicos y
niveles de biodiversidad. Sobre estas acepciones de la restauracin se discute ms detenidamente en el
apartado I.4.2 de este captulo.
La hidrosiembra es la tcnica ms habitualmente utilizada en la revegetacin de taludes de carreteras

(Figura I-9). Consiste en la proyeccin hidrulica sobre la superficie del talud de una mezcla de semi-
llas, fibra, fertilizantes, acondicionadores del terreno, fijantes y otros productos coadyuvantes. Dichos
coadyuvantes tienen por objeto mejorar la
disponibilidad hdrica de las semillas, as
como estabilizar los horizontes superficiales
del terreno el tiempo suficiente como para
permitir el desarrollo de una cubierta vegetal
ms o menos estable que por s misma proteja
de la erosin superficial al talud y asegure su
estabilidad, al tiempo que proporciona al
usuario de la carretera una visin ms agrada-
ble de los taludes.
Figura I-9. Aplicacin de hidrosiembra en un talud en desmonte (Fotografa: archivo fotogrfico Ferro-
vial-Agromn)
Figura I-10. Efectos de la hidrosiembra con y

sin tierra vegetal, en un talud durante la cons-
truccin de la autopista de la Costa del Sol (Fo-
tografa: proyecto TALMED. CSIC-Ferrovial
Agromn)
Es una tcnica ampliamente extendida en la

restauracin de taludes de infraestructuras
lineales, vertederos, prstamos, canteras y
reas degradadas en general, aunque presenta
ciertas limitaciones que la hacen en ocasiones
inviable. Tales son, principalmente, la excesi-

va pendiente del talud (por encima de 3H:2V o 35 no debera aplicarse sin otras medidas estructura-
les), la carencia de tierra vegetal que sirva como sustrato (ver Figura I-10), y la falta de disponibilidad
hdrica que asegure el automantenimiento de la vegetacin en desarrollo. Estos dos ltimos aspectos
son muy evidentes en taludes del entorno mediterrneo, donde el balance hdrico es muy desfavorable
y las hidrosiembras diseadas con los criterios habituales generalmente fracasan (Martnez Alonso &
Valladares, 2002; Valladares et al., 2004a).
I.2.3.2.1 Coadyuvantes
Entre los coadyuvantes que acompaan a la semilla, cuya variedad y disponibilidad comercial excede
con mucho el alcance de este documento, haremos hincapi tan solo en aquellos que pretenden asegu-
rar unas condiciones ptimas para la germinacin de las semillas proyectadas en el caldo de cultivo:
El mulch (Figura I-11), formado por una gran variedad de materiales de origen orgnico o
inorgnico (virutas de madera, paja picada, polmeros inorgnicos, etc.) que, junto con otros
componentes de la hidrosiembra, pretende mejorar las condiciones microambientales del sus-
trato favoreciendo la germinacin. En particular, el mulch forma una cobertura que reduce la
prdida de agua por evaporacin y mejora el balance hdrico, al tiempo que reduce la oscila-
cin trmica del suelo e incorpora diversos macronutrientes en forma de fertilizantes de rpida
asimilacin. Dependiendo de la variedad comercial empleada, el mulch se aplica en dosis del
orden de 3.000 kg/ha.

Figura I-11. Detalle de la superficie de un talud con los restos de "mulch" de paja que se han aplicado con
la hidrosiembra (Fotografa: Javier Martnez de Castilla. Ferrovial-Agromn)
Los estabilizadores o acondicionadores de suelos tienen por objeto facilitar la formacin de

agregados de partculas que deberan contribuir a estabilizar las primeras capas del sustrato, a
la vez que ligan las semillas y el mulch formando una fina cobertura ms o menos continua

sobre la superficie del talud. La industria ofrece una gran variedad de productos que van desde
los alginatos (aplicados en dosis del orden de 500 a 800 kg/ha) a los modernos copolmeros
(dosificados a razn de 30 a 70 kg/ha).
Otros coadyuvantes, aplicados en menores cantidades, tienen por objeto mejorar la capacidad
de germinacin de la semilla. Entre otras opciones se trabaja con inculos de Rhizobium, di-
versos compuestos hormonales y productos fitosanitarios (fungicidas, sobre todo) cuya efi-
ciencia y relacin coste/beneficio no ha sido suficientemente contrastada.
I.2.3.2.2 La mezcla de semillas
La mezcla de semillas que se incorpora al caldo de cultivo viene generalmente detallada y justificada
en el proyecto de construccin o de restauracin ambiental de la carretera. Los criterios que los inge-
nieros emplean para determinar la mezcla de semillas ms adecuada se encuentran en la lnea de los
siguientes:
- La adaptacin a las condiciones bioclimticas y edficas del entorno donde se va a aplicar la

siembra.
- Su aptitud para integrarse en el paisaje.
- Su capacidad de automantenimiento una vez germinadas (que inevitablemente vendr dada en
la medida en que se cumpla el primero de los criterios citados)
- Rendimiento de germinacin contrastado (certificado segn la normativa vigente9)
- Sistemas radicales extendidos, como los de las especies cundidoras o estolonferas.
- Un espectro suficiente de especies que permita un cierto solapamiento fenolgico a lo largo
de la mayor parte del ao.
- Etapas de germinacin y mximo desarrollo bien repartidas a lo largo del ao, para garantizar
un buen recubrimiento en todo momento.
Asimismo, en general se requiere que en la mezcla de semillas aparezcan especies de germinacin

inmediata y desarrollo radicular rpido, que permitan fijar el suelo en las primeras fases, antes de que
la erosin se convierta en un proceso irreversible que impida el desarrollo de una cubierta vegetal es-
table. No obstante se ha demostrado que estos starters, aunque eficaces para este objetivo en los
primeros aos, pueden condicionar la dinmica vegetal a largo plazo (Garca-Palacios et al., 2010).
9
Con carcter general, el Reglamento Tcnico de Control y Certificacin de Simientes y Plantas Forrajeras de
15 de Julio de 1.986

Una de las medidas estructurales ms habitualmente empleadas en la revegetacin de taludes, consiste

en la colocacin de geotextiles, mantas orgnicas, redes de acero galvanizado de triple torsin y cober-
turas plsticas, aplicadas en combinacin con hidrosiembras o plantaciones, cuyo principal objetivo es
la estabilizacin y el control de la erosin superficial en los taludes artificiales. El elevado coste por
m2 de estas medidas hace que en la prctica slo se utilicen en condiciones extremas de pendiente e
inestabilidad, donde los ingenieros tienen la certeza de que el establecimiento de una hidrosiembra
convencional es muy improbable. La variedad de materiales y estructuras empleadas es enorme, por lo
que a continuacin slo destacaremos slo las ms usuales y fciles de reconocer en una carretera.
I.2.3.3.1 Mantas orgnicas
Las mantas orgnicas estn fabricadas a partir de fibras de yute o coco entrelazadas, y se aplican sobre
el talud sin grandes dificultades tcnicas, adaptndose lo mejor posible a las irregularidades de su su-
perficie (Figura I-12). Con carcter general se emplean para cubrir aportes de tierra vegetal e hidro-
siembras previamente ejecutadas. Las redes de yute, debido a su resistencia mecnica y a su elevada
higroscopicidad, parecen ser tiles para la sujecin del terreno y el aseguramiento de la disponibilidad
hdrica. Estas capacidades, no obstante y debido a su biodegradabilidad, se limitan en el tiempo a los
primeros estadios de desarrollo de la vegetacin (dos o tres aos, como mximo).
De hecho, su verdadera eficiencia se ha puesto en entredicho en taludes de carreteras de bioclima me-

diterrneo, donde se ha demostrado que este tipo de mallas no es efectivo para retener el sustrato du-
rante un perodo de tiempo suficiente como
para asegurar la germinacin de las semillas
(Valladares & Martinez-Alonso, 2001).
Figura I-12. Detalle de malla de yute colocada

sobre un talud, en fase de descomposicin. Se
ha demostrado que estas mallas contribuyen
slo relativamente a la reduccin de los proce-
sos erosivos (Fotografa: proyecto TALMED.
CSIC-Ferrovial Agromn)

Figura I-13. Extendido de geotextil para facili-

tar la germinacin de la hidrosiembra, en un
talud con elevada pendiente (Fotografa: Javier
Martnez de Castilla. Ferrovial-Agromn).
I.2.3.3.2 Geotextiles y otras mantas inor-

gnicas
Los geotextiles utilizados para la estabiliza-

cin de taludes suelen estar fabricados con
fibras de polipropileno, de diversos espesores,
trama y resistencia, cuyas caractersticas estn normalizadas (estndares ASTM D 4632, ASTM D
4355 y ASTM D 4491, Figura I-13). Los geotextiles se aplican de manera similar a las mantas orgni-
cas que veamos en el apartado anterior, ancladas a la superficie del talud con grapas de alambre fija-
das en la cabecera del desmonte, de manera que se impida el flujo de la escorrenta superficial por
debajo de la cobertura.
En ocasiones, se utilizan materiales alternativos al geotextil, generalmente de polipropileno, que resul-

tan ser absolutamente impermeables al agua y ofrecen una proteccin perdurable contra la escorrenta.
La cobertura de plstico se emplea generalmente para plantaciones de matas y arbustos a lo largo de la
ladera del talud, que son literalmente pinchadas en la lamina de polipropileno. Adems de proteger
la superficie del talud de la escorrenta, estas lminas inhiben el crecimiento de la vegetacin natural y
protegen de su competencia a los plantones que pretenden instalarse en el mismo. Obviamente, se trata
ms bien de una operacin de jardinera o estabilizacin de terrenos que de restauracin ambiental
propiamente dicha, por ms que su funcin pueda servir a los fines de tal restauracin en el contexto
de una actuacin ms amplia.
I.2.3.3.3 Mallazo tridimensional
Una variante de las coberturas citadas en los apartados anteriores, ms sofisticada en su diseo y utili-
zacin, es la denominada malla volumtrica, que se comercializa bajo diversas denominaciones y
variedades (Trinter, Guniverd, J.K.S; Figura I-14). Este tipo de materiales sirven de soporte estruc-
tural para la fijacin de hidrosiembras en taludes especialmente difciles, bien por su pendiente, o bien
por la falta de un sustrato mnimo sobre el que puedan enraizar las plantas. A pesar de su elevado
coste, es utilizado con relativa frecuencia en actuaciones muy localizadas, sobre todo en desmontes
prcticamente verticales, emboquillados de tneles, etc.

La manta volumtrica est generalmente formada por varios mallazos de un polmero plstico10, ter-
mosoldados entre s, que dan lugar a una estructura de elevada resistencia y un espesor de entre 5 o 10
cm, prcticamente hueco. Una vez anclada la malla en la superficie del talud, que previamente se ha
perfilado mecnicamente, se proyecta en una primera pasada, mediante una hidrosembradora o gunita-
dora, el sustrato constituido por tierra vegetal,
estabilizadores, mulch y abono mineral. En
una segunda fase se proyecta el caldo de cul-
tivo, que incorpora la mezcla de semillas, una
nueva dosificacin de mulch, abono y otros
coadyuvantes. La malla, no biodegradable,
permanece en el talud sujetando el sustrato y
la cubierta vegetal que se hubiera generado.
Figura I-14. Germinacin de hidrosiembra bajo una malla volumtrica del modelo "Trinter". La malla
est diseada para prevenir la erosin en taludes. Por su configuracin, retiene el sustrato en los espacios
intersticiales de la malla (Fotografa: Javier Martnez de Castilla. Ferrovial-Agromn)
Genricamente llamadas fajinas, estas estructuras lineales o cilndricas se colocan de manera trans-
versal a la pendiente, contribuyendo al control de la erosin del suelo mediante la disminucin de la
velocidad de escorrenta y la retencin de
sedimentos en su trasds. La acumulacin de
partculas finas en estas zonas y un favorable
balance hdrico permiten combinar estas es-
tructuras con plantaciones localizadas, a mo-
do de pequeas jardineras o terrazas, for-
mando una suerte de bioislas (como reza la
informacin comercial de los biorrollos) de
vegetacin.
Figura I-15. "Biorrollos" de fibra de coco instalados en un talud de carretera, transversalmente a la pen-
diente del mismo (Fotografa: Javier Martnez de Castilla. Ferrovial-Agromn)
10
Algunas variantes, como la marca Guniverd estn formadas por una malla de triple torsin galvanizada, que
hace las mismas funciones que el polmero plstico.

Los ms atractivos son probablemente los rollos de fibra vegetal o biorrollos constituidos por cuer-
pos cilndricos rellenos de fibra de coco y reforzados con mallas plsticas, que se disponen a lo largo
del talud (Figura I-15). Los biorrollos utilizados para revegetacin son el resultado de la evolucin
tecnolgica de las antiguas live fascines, originalmente empleadas en la estabilizacin de mrgenes
fluviales (Finney, 1993). Actualmente las estructuras de malla orgnica y plstico se combinan con
plantones que arraigan en la propia estructura creando una primer cubierta vegetal de carcter lineal.
Soluciones menos sofisticadas pero igualmente tiles para la reduccin de la erosin superficial del
talud, son las mallas lineales de geotextiles u otros polmeros semipermeables que interceptan el flujo
de escorrenta y permiten la acumulacin de sedimentos, de manera que generan un espacio revegeta-
ble en su trasds con funciones similares a la de los biorrollos (aunque con menor coste econmico).
En muchas ocasiones, estas mallas se emplean con carcter temporal en obras de infraestructuras, para
controlar los efectos sobre los cauces fluviales producidos por los movimientos de tierras y la erosin
en taludes neoformados. Una alternativa ms rstica a estas barreras, es la simple acumulacin y
anclaje de balas de paja.

INGENIERA ECOLGICA
Es un hecho que la mayor parte de los promotores de infraestructuras (no slo pblicos, sino tambin
privados) invierten ingentes recursos econmicos para atenuar el problema planteado por las superfi-
cies desnudas de vegetacin en este tipo de proyectos, y que cuentan con un amplio abanico de posibi-
lidades y soluciones tcnicas para ello.
En los primeros aos de este siglo, antes de la crisis econmica iniciada en 2008, el Ministerio de Fo-
mento, principal promotor de obras del Estado, inverta ingentes cantidades por este concepto. Las
cifras habitualmente alcanzaban entre el 2 y el 5% de los presupuestos de ejecucin de las obras
(PEM; Borrajo Sebastin, 2002), lo que comportaba una actividad econmica de significativas propor-
ciones para nuestro pas, en el marco de la obra pblica. Una sola infraestructura, como la Radial 4 de
Madrid, invirti en la fase de construccin ms de 1,5 millones de con cargo al captulo Ordenacin
ecolgica, esttica y paisajstica11. Esta cantidad representaba un 3,8% del presupuesto de ejecucin
material del proyecto, incluso superior a partidas tan relevantes en cualquier obra de infraestructuras
11
Descripcin muy discutible desde el punto de vista tcnico y cientfico pero, como hemos visto, utilizada recu-
rrentemente en proyectos de infraestructuras para identificar los anexos de la memoria y los captulos de los
presupuestos que comprenden las unidades de obra directamente vinculadas con la restauracin de la vegetacin.

viarias como la seguridad laboral, la reposicin de servicios o las infraestructuras de drenaje superfi-
cial (Alfaya, 2012). Adems, las superficies revegetadas con las tcnicas expuestas en el apartado an-
terior requieren igualmente importantes inversiones para su conservacin y mantenimiento. Por citar
un solo ejemplo, los costes de mantenimiento anuales de las operaciones ligadas a los taludes artificia-
les de una autopista como la Radial 4, localizada en el suroeste de la provincia de Madrid, superan los
6.000 /km y ao (Alfaya, 2012). Estas labores incluyen la siega y mantenimiento de las plantaciones,
la reposicin de los regueros causados por la erosin hdrica y la limpieza de los sedimentos acumula-
dos en las cuentas, bermas y arcenes, entre otras operaciones.
A la luz de los datos anteriores, es evidente que los poderes pblicos y los organismos promotores de
infraestructuras consideran que el problema es importante y que, por tanto, es necesario dedicarle un
captulo igualmente importante en el presupuesto de los proyectos de construccin y mantenimiento.
La cuestin, sin embargo, es cunto de eficientes llegan a ser estas inversiones; se resuelven con ellas
los problemas derivados de la prdida de la cubierta vegetal?
De un tiempo a esta parte, son cada vez ms los autores que cuestionan la eficiencia de tan cuantiosas
inversiones econmicas en tcnicas agronmicas e ingenieriles convencionales, como una solucin
integral del problema planteado. El escepticismo reinante en cuanto al xito de la revegetacin de
ambientes extremos como son los taludes de carreteras, es destacado con carcter general por numero-
sos autores (Andrs et al., 1996; Prach & Pysek, 2001; Martnez Alonso & Valladares, 2002; Vallada-
res et al., 2004b). Los malos resultados se achacan bien las extremas condiciones locales que limitan el
reclutamiento de nuevos individuos (Mola et al., 2011), bien a la elevada prdida de semilla posterior
a la hidrosiembra como consecuencia del arrastre por escorrenta (Garca-Fayos & Cerd, 1997; Ib-
ez Gastn, 1998; Enciso et al., 2000), o bien a la deficiente seleccin de las especies utilizadas, poco
apropiadas para los condicionantes ecolgicos de la zona o con escasa aptitud funcional para estable-
cerse y proliferar en el talud (Prez de Paz, 1992; Andrs et al., 1996; Tongway & Ludwig, 2011).
Tambin se encuentran referencias a la falta de criterios de control adecuados para asegurar la eficien-
cia de las medidas de revegetacin (Cano et al., 1998; Iglesias et al., 2011).

Figura I-16. Herborizando en un terrapln de

la autopista de la Costa del Sol (Mlaga, Espa-
a), construida por Ferovial-Agromn entre
1996 y 1999. El terrapln ha sido colonizado
por la vegetacin silvestre, alcanzando unos
niveles de cobertura muy superiores a los obte-
nidos por las operaciones de revegetacin reco-
gidas en el proyecto de construccin. (Fotogra-
fa: proyecto TALMED. CSIC-Ferrovial Agro-
mn).
No obstante, debemos plantearnos si ciertos

criterios de la prctica agronmico-forestal y
la ingeniera civil podran jugar un cierto
papel en la restauracin de la cubierta vegetal, fundamentalmente en los primeros estadios posteriores
al movimiento de tierras. Con todo, es fcil encontrar ejemplos de cmo estas tcnicas no han sido
capaces de asegurar una cubierta vegetal estable en los taludes de carreteras (Valladares et al., 2004a).
Esta afirmacin es especialmente verificable en las recientes (y no tan recientes) obras de infraestruc-
turas viarias que se han ejecutado en ambientes mediterrneos y semiridos, donde lo habitual es que
el usuario de la carretera vea taludes prcticamente desnudos de vegetacin donde tan solo perviven
contados especmenes de los que en su da se sembraron o plantaron, aferrados a los pies de talud y
torrenteras donde el balance hdrico es ms favorable (Garca Novo, 1992).
Por ello quizs debamos plantearnos el desarrollo de tcnicas basadas en los conocimientos adquiridos
por disciplinas alternativas a la ciencia agronmico-forestal convencional, tales como la botnica o la
ecologa (Figura I-16). Ya en 1945, el Prof. Ceballos adivinaba en cierto sentido el futuro cuando en el
discurso inaugural de la Escuela Tcnica Superior de Ingenieros de Montes remarcaba lo siguiente:
El forestal bilogo (quiz parezca redundancia) slo puede aconsejar que se utilice y pro-
teja todo aquello que signifique una progresin hacia el ptimo natural [...]
Cuanto menos nos alejemos de la forma natural del bosque, vario y complejo, con mezclas
de edades y especies, tanto mejor estar garantizada su permanencia.
(Ceballos, 1945).

I.3.1 INTRODUCCIN
El estudio de la ecologa de sistemas sujetos a perturbacin ha sido objeto de profusa bibliografa cien-
tfica en los ltimos aos. Por otra parte, la restauracin o recuperacin ambiental de ecosistemas alte-
rados requiere, en oposicin a la jardinera ms convencional, de slidos conocimientos cientficos
sobre la realidad afectada y la evolucin esperada del sistema restaurado (Aronson et al., 2000). Ade-
ms, el estudio de la ecologa de los sistemas restaurados o en proceso de restauracin es para muchos
autores una gran oportunidad para la ciencia de la ecologa (Bradshaw, 1983; Wyant et al., 1995). Un
ecosistema perturbado que inicia su proceso de recuperacin, con o sin intervencin humana, constitu-
ye un excelente campo de experimentacin a partir del cul asentar los conocimientos, en ocasiones
deslavazados o incompletos, que tenemos sobre aspectos de la ecologa tan claves como son los proce-
sos de reemplazo sucesional (Marss & Bradshaw, 1993).
Por otra parte, la incipiente ciencia que podramos llamar ecologa de la restauracin debera proveer
en el futuro de los conocimientos suficientes como para asegurar las bases ecolgicas que permitan
gestionar adecuadamente los planes de recuperacin y conservacin de la diversidad biolgica en su
sentido ms amplio (Dobson et al., 1997). En particular, el estudio de la sucesin ecolgica en medios
extremos o con perturbaciones intensas debe sentar los principios sobre los que se desarrollen nuevas
tcnicas y mtodos de restauracin ambiental (Prach & Pysek, 2001), de forma que en un futuro po-
damos hablar con propiedad del concepto cada vez ms utilizado de restauracin ecolgica (ver I.4).
Estas tendencias han hecho posible que desde los ltimos aos de la dcada de los noventa, los eclo-
gos hayan pasado de una actitud desidiosa a un evidente inters por la ecologa de la restauracin,
inters que se refleja claramente en el radical incremento registrado en el nmero de publicaciones
cientficas que abordan diversos aspectos relacionados con la restauracin paisajstica y la ms recien-
te restauracin ecolgica (Holl et al., 2003).
En este captulo abordaremos la compilacin de los avances ms recientes en el campo de la ecologa

de medios sujetos a perturbacin, con especial nfasis en la primocolonizacin y en el efecto de los
distintos tratamientos de revegetacin sobre el proceso de sucesin ecolgica. En primer lugar revisa-
remos tambin los conocimientos sobre la flora y vegetacin caractersticas de taludes artificiales, y en
particular la reciente bibliografa sobre terraplenes de carreteras.

Muchos autores parecen coincidir en la necesidad de desarrollar innovadores mtodos y tcnicas de

restauracin de la vegetacin basados en criterios de carcter fitosociolgico (Jochimsen, 2001), capa-
ces de vencer el clima de escepticismo con respecto a la eficiencia de las soluciones actuales. El cono-
cimiento de los patterns de esta vegetacin, as como su evolucin a lo largo del tiempo pueden ser
tambin tiles para evaluar el xito, en trminos de eficiencia y funcionalidad, de los proyectos de
restauracin (Sluis, 2002). En este contexto, es obvia la necesidad de un conocimiento profundo de las
comunidades vegetales que colonizan los taludes artificiales y otros medios sujetos a perturbaciones
intensas (Prez de Paz, 1992), pero es igualmente obvia la escasa y deslavazada informacin que se
encuentra disponible respecto de las caractersticas y funcionalidad de dichas comunidades en hbitats
mediterrneos (Andrs et al., 1996; Martnez Alonso & Valladares, 2002; Valladares et al., 2004b).
Si exceptuamos los trabajos llevados a cabo por reputados botnicos en la dcada de los setenta, en un
intento por caracterizar las comunidades vegetales nitrfilas y ruderal-viarias (Izco, 1977; Rivas-
Martnez, 1977; Rivas-Martnez & Izco, 1977; Rivas-Martnez, 1978), estudios por otra parte difcil-
mente extrapolables a los taludes de carreteras, el anlisis detallado de la flora y vegetacin que se
desarrolla en estos biotopos ha sido largamente pospuesto hasta mediados de los noventa. As, por
ejemplo, en la provincia de Madrid el primer trabajo detallado sobre este tipo de vegetacin que abor-
daba su estudio y el proceso de sucesin ecolgica en taludes, fue el de Estalrich Melero (1994); un
trabajo de discutible extrapolacin a las dimensiones y caractersticas de los terraplenes de una auto-
pista tales como los que constituyen el objeto de nuestro estudio (ver apartado I.1.3), dado que se cen-
tr en los pequeos terraplenes de diversos caminos rurales. Ya en la dcada de los noventa, e igual-
mente en el mbito de la Pennsula Ibrica, otros equipos abordaron lneas de investigacin orientadas
hacia un mejor conocimiento de las comunidades vegetales que se desarrollan en taludes de carreteras.
Muchos de estos trabajos, que han tratado la vegetacin de taludes artificiales de manera tangencial,
tenan por objetivo principal el anlisis del rendimiento de los tratamientos de revegetacin en trmi-
nos ecolgicos o fitosociolgicos en la regin de Galicia (Cano, 1999), Navarra (Ibez Gastn, 1998;
1999), o Catalua (Andrs et al., 1996).
Lo cierto es que hasta llegado este siglo no se ha empezado a consolidar esta lnea de investigacin en
proyectos de ms entidad, tales como los desarrollados desde la Universidad de Valencia y el Centro
de Investigaciones de Desertificacin (CIDE, CSIC; Enciso et al., 2000; Garca-Fayos, Garca-
Ventoso et al., 2000). Posteriormente, los trabajos iniciados en 2001 en entornos semiridos de la Cos-

ta del Sol, Madrid y Valencia en el marco de los proyectos TALMED y EXPERTAL12 (Valladares &
Martinez-Alonso, 2001; Martnez Alonso & Valladares, 2002; Valladares & Martnez Alonso, 2002;
Alborch et al., 2003; Valladares et al., 2004a; Soliveres et al., 2008; Soliveres et al., 2010). Tambin, e
igualmente en el entorno de la provincia de Madrid, se han venido desarrollando en los ltimos aos
los trabajos del equipo liderado por el Dr. Luis Balaguer en colaboracin con la empresa OHL (de la
Riva et al., 2011; Mola et al., 2011).
El ambicioso objetivo de estos proyectos, es

reunir informacin tanto descriptiva como
experimental que permita comprender mejor
la ecologa y fisiologa de especies vegetales
capaces de crecer en taludes en ambiente
mediterrneo (Valladares, 2001), de manera
que en un futuro pudieran establecerse lista-
dos de especies eficientes susceptibles de ser
explotadas comercialmente para futuros pro-
yectos de restauracin. Esta idea ha sido tam-
bin apuntada por otros autores dentro y fuera
de nuestro entorno (Prez de Paz, 1992;
Pywell et al., 2003).
Figura I-17. TALMED, EXPERTAL y los tra-

bajos del equipo del Dr. Balaguer en los ltimos aos, han venido a cubrir la falta de investigacin en
torno a las comunidades vegetales de los taludes de carreteras (Fotografa: proyecto TALMED. CSIC-
Ferrovial Agromn).
Una parte importante de los resultados de investigacin de estos proyectos tiene aplicacin directa en
proyectos de revegetacin e ingeniera medioambiental. Muy recientemente, dichos resultados, junto
con los de otros equipos de investigacin, se han compilado en el primer manual tcnico sobre res-
tauracin ecolgica que se publica en nuestro pas (Valladares et al., 2011).
12
TALMED (Figura I-17) es el acrnimo de Taludes Mediterrneos; proyecto financiado por el Ministerio de
Ciencia y Tecnologa (REN2001-2313) y por la constructora Ferrovial-Agromn, en el que participan cientficos
del Centro de Ciencias Ambientales y del Centro de Investigaciones sobre Desertificacin (CSIC), as como del
Departamento de Biologa Vegetal I de la Universidad Complutense de Madrid. EXPERTAL es el acrnimo de
Bases experimentales para la sostenibilidad ecolgica de los taludes de autopistas; proyecto cofinanciado por
la Fundacin Biodiversidad (Ministerio de Medio Ambiente) y Cintra (perteneciente al grupo Ferrovial). En este
proyecto han participado cientficos del Centro de Ciencias Ambientales (CSIC) y la Universidad Rey Juan Car-
los.

Los escasos catlogos sobre la flora de taludes artificiales en la Pennsula Ibrica han sido slo par-
cialmente publicados (Estalrich Melero, 1994; Ibez Gastn, 1998; Martnez Alonso & Valladares,
2002; Alborch et al., 2003; Tena, 2006), lo que dificulta todava extraer conclusiones de carcter gene-
ral sobre la tipologa de las especies vasculares que proliferan en los taludes de nuestras carreteras.
Tradicionalmente, se ha atribuido a la flora de los taludes de carreteras un marcado carcter ruderal,

dominada por terfitos con una fenologa de ciclo corto (generalmente anual o bianual), gran capaci-
dad de produccin de semillas y elevados ratios de germinacin (Garca Novo, 1992; Estalrich Melero,
1994). Este perfil tendra ms protagonismo en las primeras etapas del proceso de colonizacin de
acuerdo con los principios de la ecologa vegetal, que apuntan a estas caractersticas como factores de
xito para la colonizacin de biotopos sujetos a perturbaciones intensas (Grime, 1982).
El carcter generalista y cosmopolita de la flora que se desarrolla en taludes de carreteras ha sido con-
tinuamente destacado en la bibliografa, hasta el punto de convertirse en una posicin de virtual con-
senso que contradice a aquellos ingenieros y paisajistas empeados en utilizar mezclas de especies
cada vez ms especficas y adaptadas a las condiciones locales (Pywell et al., 2003). En relacin con
la corologa de la flora de taludes artificiales, otro aspecto de permanente discusin ha girado en torno
al xito de las especies exticas en la colonizacin de hbitats perturbados, y especficamente en el
mbito de las infraestructuras viarias (Bennett, 1991; Cale & Hobbs, 1991), as como el papel que
tales infraestructuras tienen como corredores para la extensin de especies invasoras. Papel en ocasio-
nes inducido por la mala prctica de incluir especies de estas caractersticas en proyectos de restaura-
cin (Prez de Paz, 1992; Balaguer, 2001), y sin duda favorecido por el hecho de que el trfico de
vehculos y el efecto corredor de la infraestructura lineal hacen de la carretera un medio de difusin
rpida (Garca Novo, 1992).
En este sentido, el protagonismo de las especies que utilizan el viento bien como vehculo para la poli-
nizacin (anemofilia), bien como mecanismo de dispersin de semillas (anemocoria), podra inducir
un mayor protagonismo de las gramneas con respecto a otras familias. Sin embargo, las leguminosas
parecen ms relevantes en la flora de taludes de carreteras, no slo en trminos de cobertura, sino tam-
bin de densidad de especies (Andrs et al., 1996; Martnez Alonso & Valladares, 2002; Valladares et
al., 2004a). Esto es particularmente evidente en los estudios sobre taludes de carretera que haban sido
objeto de hidrosiembra, donde es conocida la recurrente utilizacin de leguminosas como starters
del proceso de revegetacin (Ramos et al., 1974).

Con respecto a la caracterizacin fitosociolgica de estas comunidades, sensu strictu, no hemos encon-
trado referencias absolutamente asimilables a los taludes de carreteras de nuestra rea biogeogrfica.
S existe, por el contrario, una extensa bibliografa fitosociolgica dirigida hacia la caracterizacin de
comunidades en ambientes ruderales y nitrfilos. As, en la dcada de los setenta varios representantes
espaoles de la escuela fitosociolgica-sigmatista (Braun-Blanquet, 1979) trabajaron en la descripcin
y sintaxonoma de herbazales ruderal-nitrfilos e incluso, ms especficamente, ruderal-viarios (Rivas-
Martnez & Izco, 1977).
La vegetacin que genricamente llamamos ruderal se ha agrupado tradicionalmente en la clase Rude-

ro-Secalietea Bols 1967. Dentro de este nivel, las comunidades que podran servirnos de referencia se
han venido enmarcando en el suborden Brometalia rubenti-tectorum Rivas Martnez & Izco 199713,
cuando proliferan en ambientes ms subnitrfilos, mientras que una progresiva nitrificacin promueve
la transicin desde este suborden hacia el Chenopodietalia (Izco, 1977). En un trmino medio de este
gradiente se situaran las comunidades del suborden Sisymbretalia, y ms especficamente las encua-
dradas en el Hordeion leporini Br.-Bl. (1931) 1936.
Muchas de las asociaciones descritas en la alianza Hordeion leporini se han vinculado a terrenos re-
movidos y mrgenes viarios en la Meseta Central; tal es el caso de la Asoc. Papaveri-Diplotaxietum
virgatae, dominada por especies pioneras de desarrollo primaveral entre las cules resulta caractersti-
ca Diplotaxis virgata, muy frecuente en los taludes de nuestro estudio, as como de la Asoc. Rapistro-
Sisymbrietum crasifoli (Rivas-Martnez, 1978), de distribucin ms meridional que el alcance de nues-
tro trabajo pero igualmente identificada con comunidades pioneras de sustratos compactados (tal es la
condicin de un terrapln, segn detallbamos en I.1.3.1). En la Meseta Norte encontramos tambin
repetidas referencias a la vegetacin de bordes de carreteras, casi siempre clasificadas en el Chenopo-
dietalia, en la alianza Chenopodion-muralis Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1936 (Gabriel y Galn & Puelles,
2004). Hacia Poniente, en la provincia Luso-Extremadurense (Rivas-Martnez, 1987), se han descrito
especficamente comunidades pioneras en taludes de carreteras, las cules sintaxonmicamente se han
hecho corresponder tambin con el Chenopodietalia ms nitrfilo (Asoc. Heliotropio-Amaranthetum
albi (Amor et al., 1993).
13
Brometalia se integr posteriormente en la clase Thero-Brachypodietea Br.-Bl. 1931 (Fanelli & Lucchese,
1998).

A pesar de la evidente dispersin y disparidad de la informacin sintaxonmica sobre aquellas comu-

nidades que, al menos a priori, podran estar representadas en los taludes de carreteras, existen factores
comunes que nos pueden servir como orientacin. As, desde un punto de vista autoecolgico parece
que el factor clave para el desarrollo de la mayor parte de estas comunidades es su vnculo con medios
antrpicos y ms especficamente con situaciones en que produce una remocin o perturbacin intensa
de los horizontes superficiales del terreno (Rivas-Martnez, 1977). Estas son, sin duda, condiciones
propias de los taludes de carreteras (ver apartados I.1.2.1 y I.1.3). Por otra parte, y considerando sus
aspectos fenomorfolgicos, en la prctica totalidad de los casos estamos hablando de comunidades de
desarrollo cespitoso, dominadas por plantas de ciclo corto y fenologa primaveral, con una gran densi-
dad de especies graminoides y una notable representacin de crucferas.
Estas caractersticas parecen ser, a la luz de la bibliografa sintaxonmica que conocemos, las definito-
rias de la vegetacin que deberamos encontrarnos en los taludes de carreteras, con los matices y pecu-
liaridades derivados tanto de las limitantes condiciones de los terraplenes (aunque las referencias a
medios viarios con recurrentes, entendemos que generalmente bajo la descripcin borde de carrete-
ra no puede interpretarse precisamente talud de carretera) como, y muy principalmente, de las con-
diciones edficas locales. En particular, como hemos visto, el grado de nitrificacin del sustrato pare-
ce determinante en la tipologa de la vegetacin; en este aspecto, y dadas las referencias que tenemos
sobre la baja nitrificacin de los terraplenes de carreteras (Ramos et al., 1974; Gonzlez Alonso, 1984;
Estalrich Melero, 1994; Martnez Alonso & Valladares, 2002), deberamos esperar comunidades vege-
tales ms prximas al Brometalia que al Chenopodietalia.
El anlisis de las relaciones entre cobertura y riqueza (o diversidad), es un objeto recurrente de estudio
por parte de la ecologa vegetal. En general, se plantea que estas relaciones se ajustan patrones casi
universales que tambin deberan aparecer en medios como los taludes artificiales (Martnez Alonso &
Valladares, 2002). En trminos generales, una mayor cobertura implica una menor riqueza especfica,
y viceversa. La aparicin de especies dominantes parece ser determinante en este sentido, y se liga
frecuentemente a procesos de exclusin competitiva, como mecanismo de ensamblaje que parece pre-
dominar en las comunidades vegetales de taludes de carreteras (Valladares et al., 2008). Tambin en
otros tipos de taludes artificiales, como los de escombreras mineras, donde se ha demostrado que la
baja cobertura est asociada con una mayor riqueza de especies (Jochimsen, 2001; Grant & Lonera-
gan, 2003).

Sin embargo, con posterioridad a perturbaciones intensas, los valores de diversidad y cobertura se
disparan simultneamente. Estas perturbaciones son de hecho un factor que puede favorecer la germi-
nacin del banco de semillas y el establecimiento de especies ms raras que aprovechan la desapari-
cin de las que eran dominantes, en particular en terrenos que han quedado parcial o totalmente denu-
dados (Whittaker, 1965; Howe, 1999; Isselstein et al., 2002).
En el caso particular de los taludes de carreteras, por otra parte, las condiciones del emplazamiento
tienen una influencia relevante sobre la distribucin de las variables riqueza y cobertura. Segn diver-
sos autores, entre estos condicionantes se encuentra la ortientacin (exposicin) del talud (Ramos et
al., 1974; Estalrich Melero, 1994; Ibez Gastn, 1998; 1999) y, fundamentalmente, la tipologa cons-
tructiva (desmontes o terraplenes; Martnez Alonso & Valladares, 2002; Valladares et al., 2004a; Ma-
tesanz et al., 2005; de la Riva et al., 2011). Estas diferencias estn apoyadas, adems, por los estudios
realizados sobre los bancos de semillas del suelo, que confirman que en los taludes de orientacin S y
en los desmontes, las densidades de semillas por unidad de superficie son inferiores que en las situa-
ciones ms favorables (taludes de orientacin N; terraplenes en lugar de desmontes. Enciso et al.,
2000; Bochet & Garca-Fayos, 2004).
Por ltimo, la posicin a lo largo de la ladera del talud parece tener igualmente una influencia notable
como consecuencia en gran medida de los procesos de erosin-transporte-sedimentacin que, como se
ha venido demostrando desde hace aos, producen a lo largo del tiempo variaciones longitudinales en
el biotopo que acaban dando lugar a una heterognea distribucin espacial de la vegetacin (Daz Pi-
neda et al., 1981; Gonzlez Bernldez, 1981; Casado et al., 1984). Esta heterogeneidad se manifiesta
de forma ms evidente en la cobertura y densidad de especies; es un hecho que a pie de talud la densi-
dad de semillas es muy superior, tambin por el efecto de un balance hdrico ms favorable (Enciso et
al., 2000; Leavitt et al., 2000).
Este concepto, acuado por Maina & Howe (2000), hace referencia al hecho demostrado de que en la
generalidad de las comunidades vegetales, la mayor parte de los taxones aportan un nmero reducido
de individuos, de suerte que si representamos su distribucin el resultado se ajusta a una funcin log-
normal. Esta caracterstica podra tambin expresarse en las comunidades que colonizan los taludes
artificiales. De ser as, es un hecho que habitualmente se pasa por alto cuando se plantean proyectos de
restauracin de la vegetacin, y que supone de facto una limitacin para la efectiva restauracin am-
biental de los ecosistemas (Balaguer, 2002).

La ecologa vegetal se ha venido ocupando recientemente en el estudio de cmo y qu similitudes

morfo-funcionales de las especies les proporcionan capacidades ecolgicas anlogas, de manera que,
en lugar de la agrupacin clsica taxonmica, pudieran identificarse grupos basados en tipos funcio-
nales caractersticos (sndromes o rasgos ecolgicos; Leishman & Westoby, 1992).
Aunque la distribucin de tipos morfolgicos y funcionales ha sido estudiada en ecosistemas de mato-

rral mediterrneo (Orshan, 1989; Garca-Fayos & Molina, 1992), hasta hace poco no han aparecido
referencias sobre la vegetacin de taludes de carreteras u otras laderas artificiales (Tena, 2006). Sin
embargo, es innegable la utilidad tcnica y funcional que, desde la perspectiva de la restauracin eco-
lgica tendra conocer los rasgos morfolgicos y funcionales de las especies que tienen xito en la
colonizacin de los taludes artificiales. Ello permitira a restauradores e ingenieros identificar las espe-
cies que se ajustan a unos determinados tipos funcionales que resultaran ms eficientes en una de-
terminada localidad, y utilizarlos para disear las siembras y plantaciones del proyecto de revegetacin
(Valladares & Martinez-Alonso, 2001).
La viabilidad de la restauracin ambiental constituye para muchos autores un verdadero test sobre la
aplicacin prctica y la verdadera entidad del concepto sucesin ecolgica (Balaguer, 2001). Los
medios sujetos a perturbaciones intensas, que en general son precisamente los que constituyen el obje-
to fsico de los proyectos de restauracin, se estn convirtiendo en excelentes campos de experimenta-
cin para la investigacin de los procesos que controlan la dinmica sucesional, y es seguro que la
incipiente restauracin ecolgica acabar convirtindose en una herramienta til para la investiga-
cin en el campo de la sucesin ecolgica (Marss & Bradshaw, 1993; Windhager, 1999). En particu-
lar, el anlisis de los procesos de colonizacin en taludes artificiales, en los cules partimos de un me-
dio estril y denudado (ver I.1.2.1), as como la evolucin de los proyectos de revegetacin, podran
proporcionarnos una informacin muy valiosa respecto de los factores que controlan o favorecen el
proceso de sucesin (Jochimsen, 2001).
Pero de igual manera que los proyectos de restauracin pueden ponerse a disposicin de los eclogos
para mejorar nuestros conocimientos cientficos, tambin el estudio de la sucesin ecolgica, entendi-

da como un proceso de autoorganizacin y progresiva complejidad de un ecosistema a lo largo del

tiempo (Gonzlez Bernldez, 1981), podra servirnos para sentar las bases cientficas de nuevas tcni-
cas y mtodos ms eficientes para la restauracin ambiental y la conservacin de la biodiversidad.
En esta lnea, Prach & Pysek (2001) defienden que el proceso de sucesin espontnea en medios per-
turbados puede constituirse en una palanca eficaz para la restauracin ambiental de los mismos, espe-
cialmente en aquellas situaciones de mayor estrs ecolgico (es el caso de nuestros terraplenes de ca-
rreteras). Como ya hemos mencionado, esta confluencia de intereses y conocimientos cientfico-
tcnicos abre la puerta a esta nueva propuesta que llamamos restauracin ecolgica, propuesta que
nace y se desarrolla de la mano de los nuevos conceptos vinculados al trmino ya tradicional de suce-
sin.
En efecto, desde que Clements (1928; 1938) y otros autores trabajaran sobre las primeras ideas de un
reemplazo secuencial de unas especies por otras a lo largo del tiempo, dirigido en una nica direccin
y con un modelo de vegetacin finalista y nico (clmax), la incorporacin de nuevos conocimientos y
experiencias (muchas de ellas precisamente vinculadas a la ecologa de medios sujetos a perturbacin)
ha ido poniendo en entredicho y matizando el concepto original. As, Costa Tenorio et al. (1990) ya
hacan hincapi en la falta de crdito que tiene el concepto unidireccional de la sucesin, y justificaban
la necesidad de cuestionarse el mismo sobre la base de los estudios paleobotnicos de la Pennsula
Ibrica. Hoy se da por hecho que el concepto de clmax y los puntos finales del proceso de suce-
sin ha quedado obsoleto, especialmente en medios sujetos a perturbaciones peridicas (McCook,
1994); los procesos unidireccionales de sucesin son ms bien una excepcin, en lugar de una regla
comn (Friedl, 1991).
Las especies que se incorporan sucesivamente al ecosistema sobrevivirn en la medida en que tengan
capacidad para mantener un nmero abundante de especmenes y colonizar los biotopos colindantes
(MacArthur, 1972). Durante este proceso de invasin del espacio modificarn las condiciones del
hbitat y, en consecuencia, condicionarn las posibilidades reales de que otras especies accedan al
mismo. Una perturbacin relevante modificar tales condiciones y facilitar el acceso a especies pro-
bablemente distintas de las que se estaban haciendo dominantes antes de la perturbacin, y la prolife-
racin de aqullas, a su vez, alterar las condiciones ambientales en una direccin probablemente dis-
tinta que dar opciones a nuevas especies (Lundberg et al., 2000). En este contexto, cobra fuerza la
idea de que la competencia por el empleo de recursos, la limitacin en el tiempo de los mismos y la
dominancia de unas especies sobre otras de forma persistente en el tiempo, son los motores bsicos del
proceso de sucesin (Tilman, 1985).

Estas ideas avanzan en la lnea de un modelo sucesional donde el proceso no es sino el reflejo del re-
emplazo de un conjunto de especies con unas estrategias adaptativas especficas, por otras que, segn
van modificndose las condiciones ambientales, tienen capacidades ms eficaces para la supervivencia
(Grime, 1982). Desde este punto de vista, sera factible desarrollar modelos basados en los caracteres
morfo-funcionales que mejor se adaptan a las condiciones ambientales en un estadio dado del proceso
de sucesin. En este punto, podramos enlazar con el concepto de tipo funcional (plant functional
types) que discutamos en el apartado I.3.2.5 y plantear un modelo predictivo de la sucesin basado
en la alternancia o solapamiento de atributos vitales o tipos funcionales (Noble & Slatyer, 1980), de
forma que a partir del estudio de tales caracteres o sndromes pudiera inferirse la tendencia dinmica
del ecosistema (Lavorel & Garnier, 2002).
Como hemos destacado en apartados precedentes (ver I.1.2 y I.1.3.2), la construccin de un terrapln
supone la prdida total de la cubierta vegetal originaria, as como de los horizontes productivos del
suelo. De no mediar un proyecto de revegetacin o restauracin ambiental de esta nueva superficie
desprovista de vegetacin, el desarrollo de una nueva cubierta vegetal depender de la colonizacin
espontnea por especies que presenten unos atributos vitales adecuados como para que sus disporas
alcancen el talud, se establezcan, germinen y den lugar a una planta capaz de mantenerse en un medio
tan hostil como el que nos ocupa.
Los primocolonizadores y su papel en las etapas ms tempranas del proceso de sucesin han sido obje-
to de numerosos trabajos de investigacin, vinculados en muchas ocasiones a sistemas que han sufrido
una perturbacin radical (el caso de los taludes artificiales), o que han sido objeto de abandono des-
pus de un uso ligado al ser humano (campos de cultivo).
Para Grime (1982), despus de una perturbacin intensa el proceso de sucesin transcurre desde el
protagonismo de especies con estrategias ruderales, hacia etapas ms tardas donde las plantas toleran-
tes a restricciones acaban dominando en un medio ms estable, pero cuyos recursos se han reducido
hasta niveles limitantes para el desarrollo de otras especies. En entornos de alta productividad (no es,
probablemente, el caso de los terraplenes de carretera) el proceso atraviesa una etapa intermedia domi-
nada por taxones con estrategias competitivas. Por el contrario, en medios sometidos a un elevado
nivel de estrs, el incremento de ste acorta progresivamente el proceso de sucesin; comunidades
vegetales consideradas pioneras pueden acabar siendo tardas en el proceso de sucesin.

En la mayor parte de los casos la evolucin desde un estadio a otro no debe entenderse como un pro-
ceso de reemplazo o desplazamiento en sentido estricto, sino ms bien como un continuo donde se
solapan tanto distintos taxones con distintas estrategias, como taxones con estrategias mixtas o se-
cundarias (ruderal-competitivas, ruderales tolerantes a restricciones...) como respuesta a la coinciden-
cia, en un mismo biotopo, de condiciones ambientales diversas y solapadas entre s (McCook, 1994).
El rol como primocolonizadoras de las especies con estrategias ruderales se ha puesto de manifiesto
tambin en taludes de carreteras, donde su aparicin se ve claramente favorecida por los aportes de
tierra vegetal que conservan una parte del banco de semillas original (Andrs et al., 1996). Se ha ob-
servado que una parte importante de los taxones capaces de colonizar los terraplenes de la carretera
son especies arvenses procedentes de los campos de cultivo colindantes, y que en ningn caso son
capaces de generar una cubierta vegetal lo suficientemente extensa. En este sentido ciertos estudios
destacan, en la lnea de lo que comentbamos en el apartado I.3.2.5, que la persistencia de la semilla
en el banco es una de las caractersticas claves de las especies exitosas en las primeras etapas de la
colonizacin espontnea de los terrenos alterados (Montalvo et al., 2002; Pywell et al., 2003).
Es conocido que las semillas de especies pioneras, y muchas arvenses, tienen una gran capacidad de
persistir en el banco de semillas del suelo, manteniendo periodos de latencia que les permiten activarse
cuando los niveles de radiacin, la temperatura y la humedad edficas alcanzan los niveles que les
aseguran mayores probabilidades de xito (Fenner, 1978; Vzquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1994).
Otras aptitudes de las especies pioneras que colonizan los taludes de carreteras, tienen que satisfacer la
necesidad de superar los filtros ecolgicos que la hostilidad del medio impone al desarrollo de la
vegetacin. Estudios realizados sobre taludes de carreteras de clima mediterrneo demuestran que el
principal filtro que deben superar estos primeros colonizadores es la capacidad para germinar en un
ambiente estril y desarrollarse, en lugar de la capacidad para acceder al talud (Alborch et al., 2003).
Estos resultados son coherentes con los de otros trabajos llevados a cabo en campos de cultivo aban-
donados, que sugieren como principales aptitudes de los colonizadores la capacidad de germinacin, la
productividad y el crecimiento, entendido como produccin de fitomasa en un plazo de tiempo corto
(Kleijn, 2003). Sin embargo, contradicen la opinin comn de otros autores, que hasta ahora destaca-
ban como principal factor de xito de los primeros colonizadores su capacidad para llegar al talud,
esto es, su capacidad de dispersin (Garca Novo, 1992; Wali, 1999).
Respecto de las etapas ms tardas del proceso de sucesin en este tipo de hbitats, lo cierto es que no
existen suficientes referencias en nuestro mbito geogrfico, lo cul constituye una de las principales
lagunas de conocimiento en torno a las comunidades vegetales de taludes de carretera y su dinmica
(ver captulo I). La mayor parte de los trabajos realizados en nuestro pas, citados en el apartado I.3.2,
se han centrado en las etapas pioneras del proceso (en los 4-5 primeros aos desde la construccin del

talud, por lo general), muchas veces enfocados en el anlisis de la eficiencia de las labores de revege-
tacin. Ms all de los clsicos estudios sobre laderas naturales sujetas a perturbacin (Daz Pineda et
al., 1981; Casado et al., 1984; Daz Pineda et al., 1984; Peco et al., 1991), las nicas referencias cient-
ficas respecto de las etapas ms maduras de la dinmica vegetal se encuentran en el estudio de taludes
artificiales de explotaciones mineras a cielo abierto, tanto en la Pennsula Ibrica (Moreno de las Heras
et al., 2008) como en otras regiones de Europa (Wali, 1999; Jochimsen, 2001; Prach & Pysek, 2001).
Estrechamente ligados a las teoras sobre sucesin ecolgica, los principios del ensamblaje de comu-
nidades se remontan a la dcada de los cincuenta, si bien hasta mediados de los setenta no se estable-
cen con ms claridad sus bases (Diamond, 1975). Ambas aproximaciones, sucesin y ensamblaje,
pueden dar lugar a predicciones radicalmente distintas respecto de los resultados finales del proceso
de sucesin (Young et al., 2001). Mientras que el primero de los conceptos se enfoca, como hemos
visto en apartados anteriores, en el proceso ordenado y relativamente predecible segn el cul tiene
lugar un recambio secuencial de especies a lo largo del tiempo hasta llegar a una comunidad final, la
teora del ensamblaje describira cmo, despus de una perturbacin intensa, unas especies son reclu-
tadas en un determinado emplazamiento, interaccionan unas con otras y acaban constituyendo una
comunidad estable14. De ah que el concepto de ensamblaje tenga una especial trascendencia en el
contexto de la restauracin ecolgica, disciplina que, como veremos ms adelante (apartado I.4)
cifra como uno de sus principales objetivos la recreacin del paisaje que ha sido daado o destruido.
En este contexto, una de las cuestiones que se discuten en la literatura es si las comunidades que han
sido alteradas tienen, en cierto sentido, una capacidad inherente para alcanzar el mismo estado que
tenan antes de la perturbacin, o si por el contrario caben diversas vas de recuperacin que condu-
ciran a distintas comunidades tambin estables (Young et al., 2001). Segn estos autores, un mismo
hbitat podra, efectivamente, ser ocupado por diversas comunidades dependiendo de la historia eco-
lgica del emplazamiento. Dicha historia podra venir determinada por variables como el momento
en el que unas u otras especies son reclutadas por la comunidad, y en consecuencia qu diferentes
papeles van a jugar en el proceso de sucesin. ste puede ser un aspecto de gran inters para la restau-
racin ecolgica de los hbitats, tal y como se discute en el apartado I.4.2.1.
14
En cierto sentido, podramos decir que el concepto de sucesin se enfoca en el proceso mientras que el de
ensamblaje lo hace en el producto final (Young, Chase et al., 2001).

I.4 LA RESTAURACIN ECOLGICA DE INFRAESTRUCTURAS

VIARIAS
"Por qu querer imponer una cubierta vegetal, proyeccin de nuestra imaginacin sobre un terreno
para el que la Naturaleza tiene ya su propio proyecto?" (Prof. Jourdain, citado por Paoli & Cuenot,
1994)
En apartados anteriores (ver I.2.3) revisbamos el estado de la tcnica ingenieril en el mbito de la

restauracin ambiental y la revegetacin. Hemos tenido ocasin de repasar una seleccin de las mlti-
ples tcnicas disponibles, en ocasiones muy imaginativas, en ocasiones extremadamente caras, e inclu-
so a veces agresivas contra el ecosistema que pretende restaurarse. Hablbamos tambin del escepti-
cismo reinante en lo que respecta al xito de los proyectos de revegetacin en entorno mediterrneo, y
especialmente en medios con tantas dificultades como los taludes de carreteras (Andrs et al., 1996;
Martnez Alonso & Valladares, 2002; Valladares et al., 2004a; Valladares et al., 2011). No ser, co-
mo deca Jourdain, que nos empeamos en imponer un proyecto para el cual los procesos ecolgicos
que rigen la evolucin de las comunidades vegetales ya tienen sus propios planes?
Con un argumento parecido, Niering (1997) propona un avance en la tecnologa biolgica de la

restauracin o, dicho de otra manera, el desarrollo de nuevas tcnicas y mtodos que nos permitan
avanzar hacia una ingeniera ecolgica para el diseo de nuevos proyectos de revegetacin (Wyant
et al., 1995), ms eficaces y con una mayor capacidad de automantenimiento (en el apartado I.2.4 se
mencionaban los elevados costes de mantenimiento ligados a los proyectos de restauracin que, hoy
por hoy, se conciben fundamentalmente con criterios agronmicos o jardineros).
Con esta filosofa, la incipiente restauracin ecolgica pretende sentar las bases para la aplicacin de
los conocimientos sobre fitosociologa y sucesin ecolgica en nuevos proyectos de revegetacin y
restauracin ambiental. Es un hecho que cada vez ms los eclogos se interesan por esta materia (Holl
et al., 2003), bien por considerarla un excelente campo de prcticas para avanzar en los conocimientos
sobre sucesin ecolgica, o bien como un fin en s misma, aplicando los conocimientos cientficos
disponibles en el mbito de la fitosociologa y la ecologa para el desarrollo de proyectos ms eficaces
y con verdaderos objetivos ecolgicos.

En este apartado nos proponemos aclarar el concepto de restauracin ecolgica, repasar los criterios
y objetivos propuestos para avanzar en esta modalidad de la restauracin ambiental, revisar las limita-
ciones existentes para alcanzar dichos objetivos, as como los errores que hemos venido cometiendo
hasta ahora y debemos evitar en el futuro.
Los conceptos ingeniera ecolgica y restauracin ecolgica se encuentran estrechamente empa-

rentados, y de hecho tienden a confundirse no slo en la literatura tcnica, sino tambin en numerosos
trabajos cientficos. Sin embargo, nosotros entendemos que ni son conceptos equivalentes, ni se en-
cuentra comprendido uno en el otro, como en ocasiones parece deducirse de la abundante bibliografa
sobre estos temas. Como anticipbamos en el apartado I.2.2.1, desde nuestro punto de vista la restau-
racin ecolgica implica un salto cualitativo en la forma de abordar la recuperacin de ecosistemas
que han sido daados o destruidos; un salto cuyos resultados deberan situarnos ms all de los obteni-
dos mediante prcticas de ingeniera, cuyas evidentes limitaciones hemos destacado en apartados ante-
riores.
El concepto restauracin ecolgica (Bradshaw, 1983; Wyant et al., 1995; Valladares et al., 2011), se
refiere de manera genrica al desarrollo de un conjunto de tcnicas y mtodos innovadores resultantes
de poner al servicio de la restauracin de ecosistemas los conocimientos de la ciencia ecolgica y bo-
tnica. La definicin ms recurrentemente utilizada es la de la Sociedad para la Restauracin Ecolgi-
ca (SER): La Restauracin Ecolgica se define como el proceso de ayudar al restablecimiento de un
ecosistema que se ha degradado, daado o destruido (SER, 2004). Desde esta perspectiva, implica la
intervencin sobre los procesos ecolgicos que regulan el dinamismo del ecosistema, con la intencin
de orientar su evolucin hacia una determinada configuracin de referencia. En este ltimo sentido,
para Windhager (1999) la restauracin ecolgica es el estudio y la prctica de la recreacin de eco-
sistemas en funcionamiento y, cuando es posible, de la reintroduccin de especies histricamente aso-
ciadas con tales ecosistemas. Por su parte, Aronson et al. (2007) profundizan y amplan esta ltima
definicin enfocando con acierto los objetivos a los que debera dirigirse todo proceso de restauracin,
que no son otros sino la creacin de un ecosistema resiliente, capaz de mantener por s mismo sus fun-
ciones, estructura y diversidad.
Estas definiciones tienen la virtud de huir de una visin probablemente demasiado ambiciosa de la
restauracin, sustituyendo la idea de la restitucin o la recuperacin integral del ecosistema por el
concepto de ayuda o colaboracin con los procesos naturales. Adems, en todas ellas se introduce
directa o indirectamente otro matiz importante, diferenciador de los verdaderos objetivos de la restau-

racin ecolgica en relacin con los que tuviera la ingeniera ecolgica. En todos los casos, la voca-
cin de la restauracin ecolgica est dirigida hacia la recreacin de los procesos ecolgicos y
funciones ecosistmicas. Con indudable acierto y claridad lo expresaba Bradshaw (1983): The acid
test of our understanding is not whether we can take ecosystems to bits on pieces of paper, however
scientifically, but whether we can put them together in practice and make them work. Tongway &
Ludwig (2011) ven la restauracin ecolgica como un proceso secuencial, orientado por lo que deno-
minan function-based adaptive approach. En este mismo sentido, se ha llegado a comparar la res-
tauracin ecolgica con la recuperacin o rehabilitacin de monumentos histricos (Pfadenhauer,
2001), entendiendo como tal la reparacin no slo de su aspecto, sino tambin de su funcionalidad.
La acertada definicin que encontramos en el ya citado manual tcnico sobre restauracin ecolgica,
recientemente publicado (Valladares et al., 2011), nos sirve para introducir otro aspecto diferencial
entre la restauracin ecolgica y otras disciplinas. Segn dicha definicin, la restauracin ecolgica
tiene su fundamento en la colaboracin al desarrollo de un determinado mosaico de comunidades de
organismos con el fin de mejorar la calidad integral de los ecosistemas y su expresin como paisaje.
Efectivamente, uno de los objetivos crticos de la restauracin debera ser la recreacin del paisaje que
ha sido daado o destruido, concebido ste no slo como la expresin de una percepcin humana, sino
tambin como el fruto de la interaccin entre esa percepcin y el medio a lo largo de la historia.
Pero para que el proceso de restauracin cumpla esta funcin, tiene que concebirse desde una aproxi-
macin holstica. En este sentido, el complejo esquema que se ha dado en llamar restauracin holsti-
ca (Aronson et al., 2007) implica que cada proyecto se construya ad hoc, adaptado a las caractersti-
cas del enclave sobre el que se pretende actuar, tomando tambin en consideracin los valores subjeti-
vos y objetivos de la poblacin humana que disfruta o est afectada por dicho enclave. As, la restau-
racin ecolgica no pretende imponer paisajes tericos al margen de esta realidad, sino que ms bien
implica conocer y dilucidar la historia reciente del territorio. Como se ha discutido en el apartado
I.3.3.3, de acuerdo con la teora del ensamblaje de comunidades, la historia del emplazamiento es
determinante para que a travs del proceso de sucesin ecolgica se conforme una u otra comunidad
vegetal. Por ello cobra una vital importancia para el restaurador el concepto de Ecologa Histrica
(Egan & Howell, 2001), contemplado no con afn nostlgico o erudito, sino ms bien como un medio
para dar con la mejor solucin tcnica posible.
La existencia de diversos finales posibles, en la forma de distintas comunidades estables, constituye

sin duda una dificultad aadida para el restaurador. Sin embargo, si somos capaces de entender las

reglas que rigen el proceso de ensamblaje, contribuiremos decisivamente a que el proyecto de restau-
racin ecolgica llegue a buen puerto. Una visin basada exclusivamente en un concepto simplificado
de la sucesin ecolgica condenara al fracaso muchos de los proyectos, sobre todo en aqullos su-
puestos en los que distintas alternativas tienen probabilidades parecidas de asentarse en un mismo
hbitat (Young et al., 2001; Hilderbrand et al., 2005). Esta aproximacin tendra especial relevancia
cuando un determinado emplazamiento admite usos distintos, igualmente viables desde la perspectiva
del restaurador.
Tambin los criterios socioeconmicos deben constituir, necesariamente, un referente para el restaura-
dor. Es un hecho que los ecosistemas constituyen una fuente de recursos naturales que en su conjunto
aglutinan las materias primas e informacin disponibles en un momento y lugar determinados (con-
cepto de capital natural, acuado por Constanza et al., 1997). Estas reservas se transforman en servi-
cios tiles, a veces indispensables, para la actividad humana (servicios ecosistmicos). Por ello, un
diagnstico detallado de los servicios que han resultado daados o destruidos, y de su importancia en
trminos socioeconmicos, resulta indispensable si queremos que el proceso de restauracin ecolgica
se convierta en una herramienta eficaz para la conservacin o el incremento del capital natural y los
servicios que ste presta.
De forma coherente con esta aproximacin, Howell & Jordan III (1989) distinguen entre distintos ni-
veles de restauracin:
a) La restauracin completa, entendida como the establishment of a group of species in abun-

dances and proportions similar to those in natural communities such that natural processes
occur.
b) Restauracin funcional, a medio camino entre las otras dos categoras. Segn los autores
consistira en la reinstalacin de un nmero de especies mnimo, incluyendo a lo mejor taxo-
nes alctonos, tales que fueran capaces de reproducir ciertos procesos del ecosistema original.
Se persigue con ella una suerte de recreacin de ciertas funciones importantes del ecosistema
perturbado, aunque sin prestar mucha atencin a las caractersticas florsticas o el perfil fitoso-
ciolgico de la comunidad que subyaca en el ecosistema original.
c) Restauracin experiencial (de las experiencias percibidas), con la cual lo que se pretende
simplemente es recrear las experiencias que el observador, al ver el paisaje restaurado, tuviera
con respecto el ecosistema previo a la perturbacin.
En esta misma lnea, Van Diggelen et al. (2001) aglutinan dentro del concepto restauracin ecolgi-
ca varios niveles o estados, definidos como: (1) la recuperacin de niveles de biodiversidad acep-
tables, en terrenos sometidos a grandes perturbaciones; (2) la rehabilitacin o reintroduccin de

algunas funciones del ecosistema (por ejemplo, la reduccin del efecto de la erosin en el talud); y
finalmente (3) la restauracin como tal, que implicara la recomposicin de la estructura y comuni-
dades del ecosistema preexistente, en la medida de lo posible y en un mbito restringido.
Con independencia de los objetivos cientficos de la restauracin ecolgica, que se han comentado
ms arriba, muchos autores ven en esta disciplina una herramienta que en el futuro contribuir decisi-
vamente al ambicioso objetivo de dar un uso verdaderamente sostenible a los recursos naturales. En
esta lnea, Wyant et al. (1995) sostienen incluso que la restauracin ecolgica podra tener implicacio-
nes positivas en algunas de las economas del tercer mundo que tradicionalmente han ligado su activi-
dad productiva precisamente al uso sostenible de unos recursos naturales que actualmente han perdido.
Wyant y sus colaboradores sugieren que la restauracin con criterios ecolgicos de reas extensas
podra recuperar los recursos naturales que servan a la base econmica de pases africanos o centroa-
mericanos, por poner un ejemplo.
Por su parte, Young (2000) defiende que la restauracin ecolgica puede proveernos de herramientas
tiles para resolver muchos de los problemas relacionados con la biologa de la conservacin. De he-
cho, llega a especular con que en un futuro a largo plazo la conservacin pasar necesariamente por
la restauracin ecolgica, dado que la capacidad del ser humano para salvar especies de su extincin
ha demostrado tener muchas limitaciones, mientras que las posibilidades de la restauracin para re-
crear paisajes ya extinguidos no harn ms que crecer, ofreciendo nuevas oportunidades para recuperar
parte de la biodiversidad que se est perdiendo. A ms corto plazo, es evidente que una mayor colabo-
racin entre la biologa de la conservacin y la restauracin ecolgica se antoja necesaria y, probable-
mente, inevitable.
Orientada hacia estos objetivos, los autores conciben la restauracin ecolgica como un marco de tra-
bajo til para la toma de decisiones en torno a proyectos ms o menos ambiciosos de restauracin am-
biental. Sugieren que seguir una secuencia ordenada de actividades es clave para alcanzar los objetivos
de la restauracin. Ciertamente, muchos de los proyectos de restauracin ambiental de infraestructuras
que estamos acostumbrados a ver, requeriran un planteamiento ms sereno sobre qu objetivos se
persiguen exactamente (v.g. una recuperacin esttica del entorno, una restauracin de la cubierta
vegetal o una restauracin de las funciones relevantes del ecosistema afectado), y en funcin de ellos

qu mtodos o alternativas seran viables para alcanzarlos, para finalmente decidir las tcnicas ade-
cuadas y los procedimientos para medir y gestionar el xito o el fracaso de los proyectos.
Un marco conceptual como ste es el que plantean Tongway & Ludwig (2011), distinguiendo hasta
cinco fases en el proceso de diseo, ejecucin y seguimiento de un proyecto de restauracin ecolgica:
(1) el establecimiento de los objetivos que se persiguen, (2) la caracterizacin de los problemas que
han generado la disfuncionalidad del ecosistema, (3) el diseo de las soluciones tcnicas, (4) la aplica-
cin de las tecnologas adecuadas, y (5) la monitorizacin de los resultados de la actuacin durante un
perodo de tiempo suficiente. Bajo la aproximacin ya mencionada, basada en la recuperacin adap-
tativa de las funciones ecosistmicas, estos autores plantean algunos criterios fundamentales para un
proyecto exitoso: la comprensin previa de las causas que han provocado la disfuncin del sistema, la
correcta planificacin y secuenciacin de la actuacin, la necesidad de una monitorizacin posterior
durante un plazo de tiempo suficiente que permita contrastar la eficiencia de las actuaciones, as como
la participacin de equipos interdisciplinarios durante todo el proceso, que aglutinen perfiles tcnicos
y cientficos capaces de resolver todas las dificultades que se planteen en relacin con los diferentes
vectores ambientales.
La secuenciacin de las actuaciones es, segn los autores citados, uno de los temas clave para alcanzar
el xito en un proyecto, y tambin uno de los aspectos diferenciadores de la restauracin ecolgica
respecto de los mtodos anteriores. As, una correcta planificacin exigira en la mayor parte de los
casos empezar por la recuperacin de los procesos fsicos que resultan indispensables para el desarro-
llo de la vida vegetal (por ejemplo, aquellos procesos que proporcionan la capacidad para retener agua
y nutrientes en el suelo), para despus avanzar hacia la recuperacin de otras funciones ecosistmicas
en un modelo alineado con el planteamiento de Van Diggelen et al. (2001).
En este contexto de actuaciones secuenciales, que tienen por objeto ayudar al ecosistema a recuperar
alguna de sus funciones relevantes, queda obsoleta la idea de que la restauracin debe intentar repro-
ducir el clmax o la vegetacin potencial del territorio afectado (Bonet, 2004). Sin embargo, en nume-
rosos proyectos de restauracin an se cifra como objetivo la recuperacin de la vegetacin climcica.
Descartada la posibilidad de reproducir tal cual las etapas ms maduras del proceso de sucesin, en lo
que parece no haber consenso es en cmo de previas deben ser las comunidades que se restauren:
estamos hablando de comunidades muy tempranas en el proceso de sucesin? (Wyant et al., 1995) o,
por el contrario, sera ms eficaz recrear las comunidades de etapas previas a la clmax pero tardas
en la evolucin temporal del ecosistema? (Prez de Paz, 1992). En este contexto, experimentos reali-
zados sobre pastizales en proceso de restauracin ligados a campos de cultivo abandonados, sugieren
que el establecimiento de plantas ruderales y competitivas pioneras conduce habitualmente a que estas
comunidades tempranas se perpeten en el tiempo impidiendo la entrada de otras especies ms tardas

(Kleijn, 2003). Kleijn recomienda que se lleven a cabo prcticas para reducir la presencia de pioneras,
por ejemplo mediante el establecimiento de una cubierta vegetal densa y de rpido crecimiento que se
limite a sujetar el terreno e inhibir la germinacin de los primocolonizadores. Sin embargo, en taludes
artificiales del entorno mediterrneo se ha demostrado que el uso de especies que actan como star-
ters pueden condicionar la dinmica vegetal en el largo plazo (Moreno de las Heras et al., 2008; Gar-
ca-Palacios et al., 2010), por lo que su aplicacin debera ser cuidadosamente considerada en los pro-
yectos de restauracin ecolgica. Jochimsen (2001) aboga, por el contrario, por la utilizacin de espe-
cies pioneras escogidas con criterios fitosociolgicos, de forma que reproduzcan comunidades vegeta-
les propias de etapas sucesionales tempranas que puedan dar paso a fases sucesivas del proceso de
sucesin.
I.4.3.1.1 La restauracin del suelo y el uso adecuado de la tierra vegetal
Es evidente la importancia del suelo en los proyectos de restauracin, dado que desempea un papel
fundamental en las funciones ecosistmicas que pretenden recuperarse. Como destaca Garca-Palacios
(2011), desde la perspectiva de la restauracin ecolgica la recuperacin del suelo puede llegar a ser
tan importante como la de la propia vegetacin. De hecho, los criterios operacionales clave y diferen-
ciadores de la restauracin ecolgica pasan por una adecuada rehabilitacin del sustrato original, como
primer paso para el establecimiento de una cubierta vegetal coherente con los objetivos finales del
proyecto (Wyant et al., 1995; Coder, 2000; Tongway & Ludwig, 2011). Con este criterio, diversos
autores han evaluado distintas combinaciones de tratamientos mecnicos del suelo (p.e. ripping,
labores profundas, escarificados superficiales, etc.) en virtud de su eficacia para el establecimiento de
una cubierta vegetal. En campos de cultivo abandonados, se ha demostrado que las labores superficia-
les (por encima de los 20 cm de profundidad) favorecen la germinacin, sobre todo si se combinan con
enmiendas o con aportes de suelo agronmicamente aceptable (Montalvo et al., 2002).
En los proyectos de infraestructuras viarias, resulta de vital importancia la manipulacin y posterior

uso que se hace de la tierra vegetal tanto durante el movimiento de tierras como durante las labores
de revegetacin. Los primeros manuales sobre restauracin ambiental (Ramos et al., 1974; Bradshaw
& Chadwick, 1980) ya recomendaban el empleo de la tierra vegetal en este tipo de proyectos. Actual-
mente, la mayor parte de los pliegos de prescripciones tcnicas se hacen eco de estas recomendaciones
y contemplan la retirada cuidadosa de los horizontes superficiales del terreno, con la maquinaria ade-
cuada (por ejemplo mototrallas de baja capacidad o trallas agrcolas), as como el acopio selectivo
para su posterior uso en las labores de revegetacin, extendiendo esta tierra vegetal por los taludes
artificiales y otras superficies neoformadas que van a ser posteriormente revegetadas (Hernndez &
Daz Pineda, 1998).

En este aspecto, es cada vez ms frecuente la recomendacin de utilizar la tierra vegetal de manera
casi simultnea a su extraccin, extendindola a lo largo de los terraplenes segn avanza su proceso de
construccin. Nuestra propia experiencia profesional nos dice que esta prctica es tambin muy efi-
ciente en trminos econmicos. Al evitarse el acopio de tierra vegetal durante largos perodos de tiem-
po, el sustrato mantiene sus condiciones de textura y humedad casi intactas; adems, su empleo inme-
diato favorece la rpida colonizacin del talud. No es difcil encontrarse con terraplenes a los que se ha
ido aplicando tierra vegetal de manera progresiva, que al finalizar su construccin se encuentran razo-
nablemente bien cubiertos de vegetacin, hasta el punto de hacer innecesarias medidas de revegetacin
posteriores (ver Figura I-18). Una buena planificacin de la retirada y utilizacin progresiva de la tie-
rra vegetal (just in time, como diramos en un proceso industrial), optimiza los recursos empleados
en su manipulacin y resulta ms til desde el punto de vista de la restauracin.
Figura I-18. La vegetacin que cubre este te-

rrapln de autopista de la Costa del Sol (en el
municipio de Estepona, Mlaga) no se ha gene-
rado como consecuencia de una hidrosiembra u
otras actuaciones de revegetacin, sino a partir
del banco de semillas contenido en la tierra
vegetal, debidamente acopiada y extendida al
tiempo que avanzaba la construccin del talud
(Fotografa: proyecto TALMED. CSIC-
Ferrovial Agromn)
Si se ha decapado el terreno adecuadamente, retirando selectivamente los primeros centmetros del

suelo y evitando que esta capa se mezcle con otras ms profundas, la tierra vegetal mantiene una parte
importante del banco de semillas original (Zhang et al., 2001; Balaguer, 2002; Tormo et al., 2007), de
manera que su uso como sustrato vegetal favorece el establecimiento de una cubierta vegetal suficiente
y en un plazo de tiempo reducido. Diversos autores recomiendan su extendido como paso previo a
otras labores de revegetacin, como las siembras o hidrosiembras (Leavitt et al., 2000; Valladares et
al., 2003). En escombreras mineras, por ejemplo, se ha demostrado que los aportes de tierra vegetal
aceleran el proceso de sucesin de manera significativa (Wali, 1999). Sin embargo, para obtener unos
resultados eficaces resulta vital el procedimiento y los criterios que se siguen en el extendido de la
tierra, especialmente cuando estamos trabajando en taludes artificiales.
En este sentido, una variable a tener muy en cuenta parece ser el espesor de tierra que conviene exten-
der. La mayor parte de los proyectos tcnicos y manuales sitan entre 20-30 cm el espesor idneo para
facilitar el xito de la posterior revegetacin de los taludes artificiales considerando el desarrollo
medio del sistema radical de plantas cespitosas (M.O.P.T.M.A., 1992). Sin embargo, los resultados

de los experimentos realizados hasta la fecha parecen contradecir esta prctica habitual; de hecho,
ciertos estudios llevados a cabo en taludes de escombreras mineras sugieren que espesores de tan solo
1 cm son suficientes para cumplir con la funcin que se espera de la tierra vegetal (Zhang et al., 2001),
y que entre 1 y 8 cm de espesor no se aprecian diferencias significativas ni en la densidad del banco de
semillas que se aporta al sustrato, ni tampoco en el nivel de emergencia del mismo. Profundizando en
este aspecto, Redente et al. (1997) llevaron a cabo diversos experimentos en explotaciones mineras,
comparando tratamientos mecnicos del terreno y diversos espesores de tierra vegetal. Los resultados
transcurridos 10 aos desde la revegetacin parecen indicar que un espesor en torno a los 15 cm es
suficiente para el establecimiento de una comunidad vegetal productiva, y que la riqueza florstica, en
este perodo de tiempo es inversamente proporcional al espesor del sustrato aportado. Estos resultados
son coherentes con los de otros autores, que han demostrado que espesores del orden de 10-30 cm
dificultan progresivamente el reclutamiento de especies presentes en el banco de semillas del suelo
(Rokich et al., 2000). Con estos espesores los propgulos quedan sepultados a mayor profundidad y se
inhibe su capacidad de germinacin (Balaguer, 2002).
Figura I-19. Extendido de tierra vegetal en

desmonte, en la autopista Scut Algarve (Portu-
gal). Un espesor excesivo de la capa extendida
puede inhibir la germinacin de las semillas
procedentes del banco (Fotografa: Javier Mar-
tnez de Castilla, Ferrovial-Agromn).
Otras prcticas respecto de la manipulacin y

uso de la tierra vegetal, habituales en buen
nmero de proyectos y manuales tcnicos,
pueden resultar chocantes desde un punto de
vista ecolgico. As, las caractersticas que se
demandan de la tierra vegetal nada tienen que ver con el sentido y funcin ecolgica que los horizon-
tes superficiales del terreno tienen en el establecimiento de la vegetacin. Es habitual demandar en los
proyectos tierra vegetal con concentraciones de materia orgnica, conductividad, pH, etc. que corres-
ponderan a sustratos agronmicos estandarizados, los cules probablemente nada tienen que ver con
las condiciones del sustrato en el entorno de la obra cuya restauracin pretende acometerse (Gmez
Snchez & Gonzlez Sanz, 2000). Los proyectistas y direcciones de obra deberan acostumbrarse a la
idea de que la tierra vegetal es la propia de la zona en la que trabajamos, y que es sta la que tiene
valor para la restauracin. Exigencias como la de fertilizar los acopios de tierra vegetal, que de ma-
nera recurrente encontramos en los proyectos, no hacen sino favorecer la entrada de especies que poco
o nada tienen que ver con la flora autctona que nos interesa en las primeras etapas de la colonizacin
vegetal.

A pesar de los prometedores criterios y objetivos de la restauracin ecolgica, para algunos autores la
posibilidad de re-ensamblar las piezas de un ecosistema alterado y hacer que ste vuelva a funcionar es
prcticamente nula (Balaguer, 2002). En el mejor de los casos, seramos tan solo capaces de desenca-
denar los procesos de los que se sirve la Naturaleza, o incluso acelerarlos, para que sea ella misma
quien haga el trabajo. Otros autores estiman, sin embargo, que la aceleracin de los procesos ecolgi-
cos no es posible en las escalas de tiempo que pretendemos, intentamos obtener resultados en meses o
aos, cuando la recuperacin en condiciones naturales requiere a veces dcadas o siglos (Hilder-
brand et al., 2005). Algunos autores defienden que slo en pequeas superficies de terreno rodeadas de
la vegetacin de referencia, la aceleracin de los procesos de recuperacin podra ser viable (Cairns,
1994; Prach & Pysek, 2001).
Una de las primeras razones para poner en entredicho la viabilidad de la restauracin ambiental en
sentido estricto, pasa por la consideracin de la rareza inherente de las comunidades vegetales y de
cmo este aspecto es pasado por alto en los proyectos de restauracin (Maina & Howe, 2000). Hemos
tratado ya sobre la rareza de las comunidades (vase el apartado I.3.2.4), pero ahora destacaremos esta
caracterstica para justificar la prctica imposibilidad de reclutar la mayor parte de las especies que se
consideran raras en la comunidad vegetal de referencia. Y ello no slo por la complejidad tcnica del
proyecto, sino por la evidente falta de oferta comercial para acometer una restauracin ntegra de las
comunidades vegetales previas a la perturbacin. Una prospeccin de la oferta de planta autctona en
viveros especializados arroja una desesperanzadora informacin: slo se encuentra disponible comer-
cialmente (y, segn qu especies, a precios prohibitivos) en torno al 4% de los taxones que forman
parte de la flora vascular ibrica (Balaguer, 2002).
Es evidente que necesitamos ampliar la oferta de planta autctona, tal y como se viene defendiendo
desde hace algunos aos (Prez de Paz, 1992; Gmez Snchez & Gonzlez Sanz, 2000), pero no es
menos cierto que la puesta en produccin de nuevas variedades de semillas y plantas comerciales re-
quiere un plazo de tiempo suficientemente dilatado como para asegurar su viabilidad tcnica y comer-
cial, y que muchas especies, entre ellas un nmero importante de primocolonizadoras, presentan tasas
de germinacin tan bajas que hacen realmente difcil pensar en una produccin a escala industrial y
precio razonable. Ante tales dificultades es preciso recurrir a otros mtodos que faciliten el recluta-
miento natural de especies que difcilmente vamos a poder aportar de manera artificial.
Segn sugiere Balaguer (2002), una de estas opciones pasara por garantizar la interconectividad de
espacios restaurados con la matriz original que les circunda. Plantear los proyectos de restauracin con

un alcance geogrficamente exiguo, a modo de patches o espacios aislados, constituye un error que
a largo plazo podra conducir a una paulatina prdida de taxones raros (Maina & Howe, 2000). En el
caso particular de los proyectos de infraestructuras viarias, su carcter lineal, la necesidad de mantener
caminos de servicio perimetrales y las dificultades asociadas a la disponibilidad jurdica de los terre-
nos colindantes a los ocupados por la va, aslan en la prctica los espacios restaurados de la carretera
de la vegetacin circundante. Sin embargo, lo deseable sera que los planes de restauracin se aborda-
ran desde perspectivas ms amplias, a travs de programas que permitieran asegurar la pervivencia de
corredores y la conectividad entre espacios restaurados, as como entre stos y los ecosistemas de refe-
rencia. Ello implicara plantear las escalas de actuacin adecuadas desde las primeras fases del diseo
(Tongway & Ludwig, 2011).
Por otra parte, muchos proyectos de restauracin fallan sencillamente porque las expectativas que se
han puesto sobre ellos no son realistas, o porque en el diseo se han obviado variables que en la prc-
tica resultan crticas para el xito del proceso. En particular, la incertidumbre de los procesos de
sucesin ecolgica y ensamblaje de comunidades es rara vez tenida en cuenta por los restauradores
(Hilderbrand et al., 2005). Hilderbrand y sus colegas describen cinco mitos respecto de la restaura-
cin ecolgica, todos ellos con el mismo hilo argumental: la dificultad para abordar la incertidumbre
de los procesos y el hecho de que distintos resultados finales son posibles (ver tambin apartado
I.3.3.3). Si bien estos mitos ponen en entredicho ciertas expectativas creadas en torno a la restaura-
cin ecolgica, los autores concluyen que el manejo adecuado de la incertidumbre puede convertirse
tambin en una potente herramienta para el restaurador. Se tratara, fundamentalmente, de trabajar ms
en la resiliencia del sistema, que en su composicin taxonmica o la densidad de la vegetacin que
pretende alcanzarse. En este sentido, la elevada diversidad de las plantaciones o el anlisis de distintas
alternativas de usos, pueden jugar un papel relevante para recrear un sistema resiliente donde ha tenido
lugar una perturbacin intensa.

I.5 CONCLUSIONES SOBRE EL ESTADO DE LA TCNICA Y LOS

ANTECEDENTES CIENTFICOS
En los apartados anteriores se ha descrito la situacin actual del conocimiento en torno a la ecologa de
los taludes artificiales como ecosistemas emergentes y, en particular, los taludes de carreteras, as co-
mo sus implicaciones en las denominadas ecologa de la restauracin y las incipientes tcnicas y
mtodos en el mbito de la restauracin ecolgica.
A lo largo de la exposicin, el estrecho vnculo entre ambas disciplinas, ecologa y restauracin, ha

servido de hilo argumental para poner en evidencia las grandes posibilidades que el estudio de las
comunidades vegetales de los taludes podra tener en la mejora de los proyectos de restauracin am-
biental, en los cules actualmente se invierten ingentes cantidades de dinero con resultados en general
poco satisfactorios. Como hemos visto, reina un creciente escepticismo sobre la oportunidad y la for-
ma en que actualmente se abordan los proyectos de restauracin, as como sobre la eficiencia real de
las inversiones econmicas que se han acometido en los ltimos aos. En este sentido, la interdiscipli-
nariedad entre cientficos y tcnicos de distintas ramas de conocimiento aparece como un aspecto cla-
ve para el desarrollo de proyectos exitosos, colaboracin que debera comenzar por la definicin de los
objetivos del propio proyecto de restauracin y pasara por el desarrollo conjunto de mtodos y tcni-
cas que contribuyeran a alcanzar tales objetivos de la manera ms eficiente.
En este contexto, la restauracin ecolgica est emergiendo como una alternativa a los criterios ms
tpicamente agronmicos o jardineros en la recuperacin de los terrenos afectados por grandes per-
turbaciones; en particular, los vinculados a la construccin de grandes infraestructuras de transporte.
El carcter diferencial de esta alternativa empieza en la definicin de los propios objetivos de la res-
tauracin, los cules, ms all de la implantacin de una cubierta vegetal, desde esta perspectiva se
centran en la recuperacin de las funciones ecosistmicas y de los procesos ecolgicos que rigen estas
comunidades. Asimismo, desde una perspectiva socioeconmica, la restauracin ecolgica debera
convertirse en una herramienta til para mantener o incrementar el capital natural y, a travs de ello,
garantizar los servicios ecosistmicos que los seres humanos necesitan para sobrevivir (Constanza et
al., 1997).
La satisfaccin de estos objetivos requiere plantear nuevas tcnicas y mtodos que hoy en da slo
estn parcialmente desarrollados. As, en contraposicin con la prctica comn de ejecutar en una sola
fase todas las actuaciones, cada vez parece ms evidente la idea de que cualquier proyecto de restaura-
cin ecolgica debera ajustarse a un plan de actuaciones secuenciales, cada una de cuyas fases debe

finalizarse y asentarse ates de acometer la siguiente, y que empezaran por la recuperacin de los pro-
cesos fsicos del ecosistema, tales como la escorrenta superficial, el drenaje y la retencin de agua en
el sustrato (Tongway & Ludwig, 2011). En estas primeras fases, algunas de las soluciones de ingenie-
ra y tecnologas que hemos repasado en el apartado I.2.3 pueden resultar tiles tambin en el contexto
de la restauracin ecolgica.
En el momento de abordar la recuperacin de las propias comunidades vegetales, con sus funciones
ecosistmicas y sus procesos ecolgicos caractersticos, las incertidumbres sobre cules son las mejo-
res estrategias y mtodos son an muy relevantes. Aspectos tales como la forma en la que se gestionan
y utilizan los horizontes superficiales del terreno alterado (la tierra vegetal) y sus efectos a largo plazo
en el proceso de sucesin ecolgica, los criterios empleados para la seleccin de las especies que for-
marn parte de siembras y plantaciones, el papel de las mezclas de semillas comerciales, o el manejo
de variables como la incertidumbre de los procesos de recuperacin, requieren un conocimiento ms
profundo de la flora de estas comunidades, su ecologa y dinmica.
En el apartado I.3 hemos dibujado un panorama del estado del conocimiento cientfico sobre la biolo-
ga vegetal y la ecologa de medios sometidos a perturbaciones intensas. Aunque en los ltimos aos
por fin empiezan a proliferar las publicaciones cientficas sobre estas lneas de investigacin, an que-
dan lagunas de conocimiento que es preciso cubrir. Entre las ms importantes, el hecho de que la ma-
yor parte de los hbitats estudiados hasta la fecha corresponden a taludes de carreteras en las etapas
ms tempranas del proceso de sucesin (no ms de 4-5 aos despus de la construccin). Necesitamos
generar ms conocimiento sobre qu sucede en etapas ms maduras del proceso, para inferir tcnicas y
mtodos de restauracin que se adapten mejor a la dinmica vegetal y agilicen la recuperacin de las
comunidades anteriores a la perturbacin. Aqu juega un papel fundamental el conocimiento de la
flora que coloniza de forma natural los taludes de carretera, as como la caracterizacin de los tipos
funcionales exitosos en las distintas etapas del proceso de sucesin, que deberan servir como criterios
bsicos para la seleccin de las especies que se van a sembrar.
Adems, en una suerte de intercambio mutuamente productivo de conocimientos, el estudio de la eco-

loga de estos ecosistemas emergentes no slo facilita el desarrollo de mejores tcnicas para la restau-
racin ambiental, sino que dicho estudio puede constituir un fin en s mismo, al permitir a los cientfi-
cos trabajar en vastos campos de prcticas donde ensayar y aprender sobre aspectos claves en ecolo-
ga, tales como el proceso de sucesin.
A la luz de este mutuo beneficio, en la ltima dcada han germinado en nuestro pas acuerdos de cola-
boracin estables entre grandes empresas constructoras y de infraestructuras (las dos ms relevantes,
Ferrovial y OHL), y equipos de investigacin lderes en estos campos, vinculados a la Universidad

Complutense de Madrid, el CSIC o la Universidad Rey Juan Carlos. Las primeras se benefician de los
resultados de investigacin para desarrollar tcnicas de revegetacin econmicamente ms eficientes,
que den lugar a cubiertas vegetales con mayor capacidad de automantenimiento y ms eficientes en la
estabilidad estructural de los taludes artificiales; los segundos aprovechan los recursos y los inmensos
laboratorios vivos para profundizar en el conocimiento de la ecologa de estos sistemas, e inferir
modelos aplicables a otras situaciones ambientales. Estos productivos acuerdos, han venido a romper
la endmica falta de sintona, que podramos llamar institucional, entre los promotores de estas
grandes infraestructuras, as como los plazos y presupuestos con los que se adjudican asistencias tc-
nicas para el desarrollo de los proyectos y las propias obras.
Proyectos como los citados TALMED o EXPERTAL, constituyen a nuestro juicio un excelente mode-
lo de colaboracin en el que, adems de los cientficos, se han implicado buena parte de los responsa-
bles de la promocin, diseo, construccin y explotacin de una carretera, proveyendo a medio y largo
plazo tanto los recursos econmicos como los campos de experimentacin necesarios para desarro-
llar un proyecto de investigacin serios y ambiciosos, durante un plazo suficientemente largo como
para generar un conocimiento solvente y til para los futuros proyectos de restauracin ecolgica.
Finalmente, muchos pensamos que los avances en restauracin ecolgica sern efectivos en la medida
en que, por decirlo grficamente, sus criterios y mtodos acaben concretndose en los presupuestos y
pliegos de prescripciones de los proyectos de construccin que se ejecutan. Este objetivo final slo
puede materializarse a lo largo de un camino que va desde la actitud proactiva de los cientficos, pa-
sando por la posibilidad de llevar a cabo una investigacin de campo rigurosa y terminando por el
compromiso de los promotores, fundamentalmente de la Administracin Pblica, para que los proyec-
tos de construccin incorporen los nuevos criterios de restauracin y de esta manera puedan ser exigi-
dos a aqullos que ejecutan y controlan las obras de infraestructuras viarias.
Un primer paso importante en este sentido, que desde nuestro punto de vista constituye un verdadero
hito, ha sido la reciente publicacin del primer manual tcnico sobre restauracin ecolgica, manual
que aglutina una parte importante de los proyectos de investigacin ya mencionados, junto con los de
otros equipos de investigacin, administraciones pblicas y empresas (Valladares et al., 2011). Una
suerte de sntesis sobre el estado actual del conocimiento cientfico en torno a la ecologa de la res-
tauracin, y las implicaciones tcnicas de los resultados de investigacin; un verdadero catlogo de
buenas prcticas que esperamos ver trasladadas, en un plazo de tiempo razonable, a los pliegos de
prescripciones tcnicas y proyectos de restauracin ambiental.
Aunque, como decamos, esta publicacin constituye sin duda un hito muy importante, para que los
principios de restauracin ecolgica se extiendan suficientemente por los proyectos de recuperacin

ambiental y obra civil, an necesitamos profundizar tanto en el conocimiento cientfico de estos eco-
sistemas, como en la puesta a punto de las herramientas y tcnicas que permitirn trasladar aqullos
principios a los proyectos con carcter sistemtico. As, tendremos que implicar a agentes hasta ahora
al margen de estas lneas de investigacin, tales como los productores de planta y semilla, las ingenie-
ras y las asistencias tcnicas que trabajan para los promotores de infraestructuras. Queda, por tanto,
un largo camino que recorrer.

Siguiendo el corolario del apartado anterior, los resultados de investigacin que se compilan en la tesis
doctoral que el lector tiene en sus manos pretenden resolver, al menos parcialmente, una parte de las
lagunas existentes en torno al conocimiento de las comunidades vegetales y la ecologa de taludes
artificiales en ambiente mediterrneo, en particular en fases avanzadas del proceso de sucesin ecol-
gica. La vocacin de estos resultados es que en algn momento puedan resultar tiles para el diseo de
futuras tcnicas o mtodos de revegetacin ms prximos al concepto de restauracin ecolgica, y
por tanto ms eficientes en trminos tcnicos y econmicos.
Para ello, la tesis tiene dos bloques claramente diferenciados. El primero de ellos, introductorio, se
compone de los captulos I y II; el segundo, compuesto por los captulos III, IV, V, VI y el Apndice,
aglutina los resultados de investigacin.
El captulo primero comprende una introduccin general orientada a que el lector pueda valorar la
relevancia de los problemas cientficos que se enfrentan en este trabajo de investigacin, as como la
importancia de sus implicaciones tcnicas. En l se comentan extensamente los impactos de la cons-
truccin de una infraestructura sobre el paisaje vegetal, as como el papel que la vegetacin tiene en el
entorno de la carretera. Despus de una explicacin de las caractersticas constructivas de los taludes
(aspecto ste crtico para entender las limitaciones del hbitat en el que se desarrollan las comunidades
vegetales objeto de este estudio), se profundiza en el estado actual del conocimiento tanto en el mbito
tcnico como cientfico, compilando desde esta ltima perspectiva los ms recientes trabajos de inves-
tigacin en aspectos tales como la flora y vegetacin de taludes artificiales, la dinmica vegetal de las
comunidades que prosperan en estos hbitats, o los sndromes ecolgicos que caracterizan los taxones
ms exitosos en la colonizacin de los taludes de carreteras.
No obstante este primer captulo, en la introduccin de cada uno de los del segundo bloque se lleva a
cabo una explicacin ms detallada tanto del estado del conocimiento cientfico como del material y
mtodos que afectan especficamente a cada uno de los aspectos que son objeto de estudio, de manera
que el lector pueda tratarlos casi como unidades de contenido independientes.
Asimismo, en el captulo primero se lleva a cabo una amplia revisin de los mtodos y herramientas
actualmente utilizados para la recuperacin de los terrenos afectados por estas grandes obras de cons-
truccin, con especial nfasis en la revegetacin de los taludes de la carretera. Ms que una introduc-
cin al tema de la tesis, esta panormica de las tcnicas constituye un fin en s misma, considerando

que la redaccin de este trabajo era una buena oportunidad para compilar de manera crtica la amplia
diversidad de herramientas con las que actualmente cuentan los restauradores para hacer su trabajo; un
trabajo en el que cada ao se invierten ingentes cantidades de dinero. Como un aspecto de particular
inters, se introduce detalladamente el an joven concepto de la restauracin ecolgica, diferencin-
dolo de otros tales como la ingeniera ecolgica o la bioingeniera.
El segundo y ltimo captulo de este primer bloque describe los aspectos generales del material de la
investigacin y los mtodos empleados, incluyendo la descripcin del rea objeto de estudio, el proce-
so de seleccin de los emplazamientos de campo, las tcnicas de herborizacin e inventario, los ensa-
yos de laboratorio, y la definicin de las variables seleccionadas para los anlisis.
Los contenidos abordados en el segundo bloque se detallan en los apartados que aparecen a rengln
seguido, donde se describen los objetivos de la investigacin.

La descripcin de la vegetacin que de manera natural coloniza estos taludes debera aportar informa-
cin relevante para la eventual restauracin funcional de los ecosistemas afectados por la construccin
de infraestructuras de transporte (Martnez Alonso & Valladares, 2002). Asimismo, el conocimiento
de la flora caracterstica de los taludes, as como de sus rasgos o sndromes ecolgicos, pueden servir
en un futuro de gua para los productores de planta y restauradores, en particular si se pone especial
inters en aquellas especies que de manera natural se desarrollan con xito en los taludes (Pywell et
al., 2003). En este sentido, varios autores han venido destacando la escasa diversidad de planta autc-
tona disponible en vivero, lo que conduce indefectiblemente a diseos de siembras y plantaciones muy
condicionados por la disponibilidad comercial de planta, en lugar de por los condicionantes ecolgicos
del proyecto de revegetacin (Balaguer, 2001). Profundizar en el conocimiento de esta flora permitira
desarrollar en un futuro planes de experimentacin y produccin de plantas ahora poco conocidas,
pero de manifiesta utilidad en proyectos de restauracin (Prez de Paz, 1992).
Los captulos III y IV describen, respectivamente, la flora y vegetacin de los taludes de carretera. El
primero de ellos analiza con detalle el espectro florstico, su taxonoma y una gran variedad de rasgos
(sndromes) ecolgicos que pueden ser de gran utilidad, como se ver ms abajo. El cuarto captulo,
por su parte, trata sobre la distribucin espacial de la vegetacin, su relacin con las variables abiticas
del sustrato, as como su comportamiento en trminos de diversidad, riqueza y cobertura. Por ltimo,
el Apndice compila el catlogo florstico de estas comunidades vegetales. Nos ha parecido un aspecto

de sumo inters, ya que desde nuestro punto de vista, y a pesar de los abundantes trabajos publicados
en los ltimos aos, faltan catlogos exhaustivos sobre la flora de las comunidades que crecen en los
taludes de carreteras.
En ambos captulos III y IV pretenden resolverse los objetivos parciales que se detallan en los siguien-
tes apartados.
Ciertos autores han coincidido en la heterognea distribucin de las especies a lo largo de un talud con
pendiente pronunciada, concediendo en este aspecto relevantes diferencias a la cabecera y pie de lade-
ra (Ramos et al., 1974; Daz Pineda et al., 1981; Casado et al., 1984; Garca Novo, 1992; Estalrich
Melero, 1994; Forman & Alexander, 1998; Leavitt et al., 2000). Numerosos autores han destacado
igualmente las notables diferencias de la correlacin cobertura / riqueza de especies en funcin de las
caractersticas constructivas del talud, la pendiente o la orientacin, entre otros factores (Andrs et al.,
1996; Forman & Alexander, 1998; Ibez Gastn, 1999; Enciso et al., 2000; Martnez Alonso & Va-
lladares, 2002).
Con carcter general, y aunque la relacin entre cobertura y riqueza an no ha sido suficientemente
estudiada en ambientes mediterrneos, diversos autores han contrastado con solidez que la dominancia
guarda una relacin inversa con la riqueza de especies (Whittaker, 1965; Huston, 1979; 1994; Maina
& Howe, 2000; He & Legendre, 2002; Grant & Loneragan, 2003), pero no est claro si esta relacin se
mantiene en los taludes artificiales (Jochimsen, 2001; Martnez Alonso & Valladares, 2002) y en qu
manera se comporta a lo largo de la ladera.
Est suficientemente contrastado que, en general, la pendiente y la inestabilidad del sustrato son de-
terminantes para la colonizacin de los taludes de carreteras (Garca Novo, 1992; Martnez Alonso &
Valladares, 2002), aunque en ambientes no mediterrneos parece que el factor pendiente no es tan
determinante (Cano et al., 1998; Cano, 1999). Por otra parte, existen contradicciones sobre si la orien-
tacin de los taludes condiciona o no la cobertura y riqueza de especies (Ramos et al., 1974; Cano et
al., 1998; Martnez Alonso & Valladares, 2002), y si el factor orientacin influye o no a lo largo de
todo el proceso sucesional o tan solo en los primeros estadios (Andrs et al., 1996; Matesanz et al.,
2006).
La mera inspeccin visual del conjunto de taludes sobre los que se hemos desarrollado nuestro trabajo,
parecen mostrar que la cobertura y riqueza de especies son distintos dependiendo de la orientacin y

de la altura en la ladera del talud. Dado que hemos trabajado con pendientes suficientemente homog-
neas entre s como para obviar este factor de variacin, nos planteamos como hiptesis que efectiva-
mente la exposicin (orientacin) y la altura en el talud influyen de manera determinante en la cober-
tura y riqueza de especies.
Como hemos visto, el concepto rareza inherente se utiliza para describir una propiedad atribuida a
todas las comunidades (naturales o artificiales), consistente en que el nmero de especies en funcin
de la abundancia de individuos se ajusta a una distribucin log-normal (Maina & Howe, 2000; Bala-
guer, 2002). Ello supone que en cualquier comunidad vegetal existe un elevado nmero de especies
representadas por un reducido nmero de individuos. Segn Balaguer (2002), esta caracterstica de la
vegetacin supone una dificultad aadida para la restauracin de los ecosistemas perturbados, por la
imposibilidad efectiva de restituir la totalidad de las especies y su abundancia de manera anloga a la
comunidad original. Parece demostrado, por otra parte, que la rareza inherente se hace ms patente
segn se incrementa la complejidad del sistema.
De confirmarse tal caracterstica en las comunidades vegetales de los taludes de carretera, y conside-
rando la rareza inherente como uno de los principales obstculos para alcanzar una efectiva restaura-
cin de la comunidad existente antes de la perturbacin, el mtodo de restauracin tan ampliamente
recomendado (Noguera Garca, 1992; Prez de Paz, 1992; Siz de Omeaca, 1993) consistente en
reproducir etapas tempranas o intermedias del proceso de sucesin ecolgica para facilitar la restaura-
cin del sistema original, resultara ser en la prctica tan inviable como pretender la restauracin de la
comunidad climcica.
Nuestra hiptesis es que las comunidades que colonizan los taludes de carreteras presentan, por lo que
se refiere a su rareza inherente, caractersticas anlogas a las de la vegetacin previa a la construc-
cin de la carretera, y que esta propiedad vara a lo largo del tiempo en funcin del grado de madurez
de las comunidades que colonizan los terraplenes.

Las condiciones limitantes para el desarrollo de la vegetacin que ofrecen los taludes artificiales (des-
truccin de los horizontes superficiales del terreno, esterilidad e inestabilidad del sustrato, pendiente
acentuada, excesiva exposicin...), los convierten en ambientes de estrs ecolgico a los que general-
mente se asocian comunidades con estrategias ruderales, especies de ciclos vitales muy cortos, fenolo-
ga anual o bianual y una gran capacidad de produccin de semillas (Rivas-Martnez, 1977; Grime,
1982; Garca Novo, 1992; Pywell et al., 2003).
Asmismo, el carcter generalista de la mayor parte de especies con estrategias ruderales ha sido des-
tacado por numerosos autores, y se ha considerado como un factor de xito en la colonizacin de me-
dios alterados (Pywell et al., 2003). Sin embargo, la observacin detallada de la vegetacin que colo-
niza los taludes de carreteras parecera indicar que estas comunidades vegetales parecen no ser tan
generalistas como se les presupone a las especies que participan en ellas.
Nuestra hiptesis es que, aunque las comunidades estn en gran medida integradas por especies con-
sideradas como generalistas, la asociacin de especmenes que se desarrolla en un talud tiene un mar-
cado carcter local.
La vegetacin natural puede organizarse en rasgos morfo-funcionales que permiten encuadrar las dis-
tintas especies en tipos caractersticos (basados en sndromes o rasgos ecolgicos) que dominan
los ecosistemas del rea mediterrnea (Orshan, 1989; Garca-Fayos & Molina, 1992; Leishman &
Westoby, 1992; Smith et al., 1993).
Por otra parte, para que una especie colonice de forma natural un talud es necesario que sus propgu-
los lleguen y se instalen en el mismo, y que las plntulas que germinan resistan lo suficiente como
para producir descendencia. Algunas de estas especies no llegan a expandirse por el talud con xito
pero otras s lo hacen, adquiriendo una cobertura significativa (Valladares, 2001; Alborch et al., 2003).
Pues bien, aunque la identificacin de especies exitosas en la colonizacin de taludes podra resultar
interesante para el diseo de proyectos de revegetacin en el entorno local del rea objeto de estudio,
sin duda lo es mucho ms la identificacin de las caractersticas morfo-funcionales que se han mostra-
do eficaces en estas condiciones. Los rasgos que caracterizan estos tipos funcionales exitosos podran

servir de gua a los proyectistas para seleccionar, en cada caso, las especies disponibles comercialmen-
te que ofrecen atributos comunes.
La hiptesis de partida sera que las especies que espontneamente colonizan los taludes de carreteras
tienen una serie de atributos de carcter morfo-funcional comunes, que las diferencian de otras espe-
cies del entorno incapaces de acceder con xito a estos biotopos.

Diversos autores destacan la relevancia del proceso de sucesin ecolgica en la ingeniera de la restau-
racin de ecosistemas. En primer lugar, resulta muy reveladora la perspectiva del proceso de sucesin
como el devenir histrico en el que las distintas especies y comunidades que colonizan un determinado
biotopo van cambiando su realidad y favoreciendo as su propia sustitucin por otras (Lundberg et al.,
2000). En este sentido, la relevancia desde el punto de vista de la restauracin ecolgica no estara
tanto en la vegetacin potencial del ecosistema perturbado como en el hecho del propio proceso de
sucesin (McCook, 1994; Wyant et al., 1995).
Otro aspecto interesante para el diseo de proyectos de restauracin sera la interpretacin del proceso
de sucesin ecolgica como un cambio progresivo de estrategias adaptativas (Grime, 1982). En hbi-
tats improductivos o de baja productividad, como la mayor parte de los taludes de carreteras, cabra
esperar que los primocolonizadores de carcter ruderal dieran paso a especies de perfil tolerante a las
restricciones o que, en taludes de extrema esterilidad, incluso los primeros llegaran a perpetuarse como
comunidades tardas del proceso de sucesin. Sin embargo, los estudios realizados desde esta perspec-
tiva en taludes de carreteras del Norte de Espaa (Ibez Gastn, 1998), parecen apuntar a que durante
las etapas ms tempranas de la sucesin se produce un brusco detrimento de los taxones adaptados a
perturbaciones.
Entendiendo la sucesin ecolgica como un proceso de organizacin del sistema y de progresiva espe-
cializacin de los individuos que lo componen, la evolucin de las comunidades vegetales en laderas
parece conducir desde una colonizacin ms o menos homognea en el espacio, dominada por espe-
cies generalistas, hacia una progresiva especializacin que distingue entre las zonas superiores (cabe-
cera) e inferiores (pie del talud), respondiendo as a la diferenciacin geomorfolgica que tiene lugar a
lo largo del tiempo como consecuencia de los procesos de erosin, transporte y sedimentacin (Daz
Pineda et al., 1981).

En este aspecto nuestra hiptesis sera que, a lo largo del tiempo, la vegetacin que se desarrolla es-
pontneamente en los taludes de carreteras sufre una progresiva ordenacin y especializacin, que es
indicativa del proceso de sucesin ecolgica que tiene lugar en estos medios artificiales, aunque tal
evolucin se manifieste de manera ms atenuada y lenta que en los ecosistemas de laderas naturales.
Desde cualquiera de las perspectivas anteriores, y an teniendo en cuenta las limitaciones que atri-
buamos a la restauracin en el apartado I.6.1.2, es evidente el inters que el proceso de sucesin tiene
para la restauracin ecolgica. Por ello, dedicaremos todo el captulo V de la tesis al estudio y la dis-
cusin de la dinmica sucesional de las comunidades vegetales que se desarrollan en los taludes de
carretera.

CAPTULO II: MATERIAL Y MTODOS
Captulo II: MATERIAL Y MTODOS

II.1.2.1 Clima
II.1.2.2.1 Evolucin temporal de las variables ombrotrmicas
II.1.3 LITOLOGA
II.2.2.3.1 Anlisis preliminar de suelos
II.2.2.3.2 Criterios de seleccin de taludes
II.2.2.4.1 Codificacin de los taludes
II.2.3.1.1 Parcela de muestreo y determinacin del rea mnima
II.2.3.1.2 Distribucin de las parcelas de muestreo
II.2.3.1.3 Identificacin de especies presentes

La totalidad de las localidades abarcadas en el estudio pertenecen a la provincia de Madrid, ubicada a

3 40 de longitud Oeste y 40 23 de latitud Norte. Para los inventarios de vegetacin se seleccionaron
un total de 20 taludes de carreteras (autovas) en el mbito de la provincia, ubicados como mximo
dentro de un radio aproximado de 50 km desde el centro de la capital, siguiendo las principales vas
radiales (Figura II-1).
Figura II-1. Mapa de la provincia de Madrid. En trazo discontinuo se muestra el rea que comprende la
totalidad de los emplazamientos que han sido objeto del presente estudio (Fuente: Mapa-blog.
www.wordpress.com).

De los sectores biogeogrficos en que se divide la provincia (Rivas-Martnez, 1987), los taludes sobre
los que hemos trabajado representan dos de ellos:
Sector Guadarrmico
Sector Manchego
II.1.2.1 Clima
El clima regin de Madrid est condicionado por su posicin central en la Pennsula Ibrica, a medio
camino entre el ocano Atlntico y el mar Mediterrneo. La distancia a la costa nos impide disfrutar
del efecto suavizante del clima que proporciona la proximidad al mar, por lo que habitualmente se
clasifica nuestro perfil climtico como mediterrneo continental, caracterizado por inviernos fros,
veranos clidos y secos, as como precipitaciones irregulares durante el resto del ao.
Para concretar los principales parmetros climticos del rea objeto de estudio, se tomaron como refe-
rencia las estaciones meteorolgicas de Torrejn de Ardoz (Base Area; longitud 32701W, latitud
402900N, altitud 611 m), Colmenar Viejo (FAMET; longitud 34552W, latitud 404155N, altitud
1004 m) y Getafe (Base Area; longitud 34321W, latitud 401800N, altitud 617 m). Estas estaciones
son las ms prximas al conjunto de los taludes inventariados en los diferentes ejes radiales, con una
cobertura de datos suficiente. Los datos fueron facilitados por la Agencia Estatal de Meteorologa
(AEMET), previa peticin desde el Departamento de Biologa Vegetal I (abril de 2008).
El anlisis de las series histricas de los 20 aos que median entre 1984 y 2004, perodo que compren-
de desde la fecha de construccin del talud ms antiguo estudiado hasta la fecha de la ltima campaa
de inventarios de vegetacin (2004), nos muestra que la precipitacin anual, calculada como la media
aritmtica de las tres estaciones elegidas, se sita en 431 mm, pero se queda en 148 durante los meses
de mximo crecimiento vegetativo (entre abril y junio, para la zona objeto de estudio). Por su parte, la
temperatura media mensual asciende hasta los 14,3C, algo superior en los meses antes citados
(16,3C). Los valores medios del resto de las variables ombrotrmicas se resumen en la Tabla II-1.

Estacin metereolgica TORREJON DE COLMENAR GLOBAL

ARDOZ/B.AEREA VIEJO/FAMET GETAFE BASE AEREA (3 estaciones)
Media Mx Mn Media Mx Mn Media Mx Mn Media Mx Mn
Media de temperatura y precipitacin
31 169 <0,1 46 266 <0,1 31 184 <0,1 14,3 27,5 2,3
Precipitacin mensual (mm)
a b a
14,6 27,2 3,1 13,3 26,0 2,3 14,9 27,5 3,2 36 266 <0,1
Temperatura media mensual (C)
a b a
Media de otras variables
Media mensual de la temperatura mxima diaria (C) 21,0 35,9 8,1 17,9 32,1 5,6 20,8 35,5 7,7 19,9 35,9 5,6
Media mensual de la temperatura mnima diaria (C) 8,2 19,0 -3,0 8,6 20,1 -1,0 9,0 20,6 -1,6 8,6 20,6 -3,0
Das de helada (media de meses con Tmin<0) 8,1 28,0 1,0 5,2 19,0 1,0 6,9 25,0 1,0 6,7 28,0 1,0
Precipitacin anual (mm) 371 530 192 552 859 345 370 516 223 431 859 192
Precipitacin mxima diaria mensual (mm) 11 45 <0,1 16 87 <0,1 11 40 <0,1 13 87 <0,1
Das de lluvia al mes 7 22 0 8 24 0 8 22 0 8 24 0
Tabla II-1. Estadstica de las series ombrotrmicas de 20 aos (1984-2004). Valores medios para cada una
de las tres estaciones de referencia (Torrejn de Ardoz, Colmenar Viejo y Getafe), as como para el con-
junto de ellas. Entre las tres estaciones aparecen, como era de esperar, diferencias significativas en los
valores de TMM y precipitacin; los valores que presentan letras diferentes difieren significativamente
para un p<0,05 (test LSD de Fisher y HSD de Tukey). Fuente: datos de la Agencia Estatal de Meteorologa
(AEMET).
Como se puede apreciar en la Tabla II-1, la estacin de Colmenar Viejo, representativa del sector
Guadarrmico a los efectos del presente estudio, presenta valores significativamente inferiores de
temperatura (one-way ANOVA, p<0,02, N=756), as como precipitaciones superiores (p<0,001,
N=756). Si se analizan por separado los meses en los cules se registra un mayor crecimiento vegeta-
tivo (entre abril y junio), las diferencias son igualmente significativas para la temperatura media men-
sual (TMM; Figura II-2).
23
80
a
75 22 a
70 21
Temperatura media mensual
65 20 b
Precipitacin mensual
60
19
Abril-junio (mm)
Abril-junio (C)
55
18
50
45 17
40 16
35 15
30 14
25
13
20
12
15
10 11
5 10
TORREJON DE ARDOZ/B.AEREA GETAFE BASE AEREA TORREJON DE ARDOZ/B.AEREA GETAFE BASE AEREA
COLMENAR VIEJO/FAMET COLMENAR VIEJO/FAMET
Estacin meteorolgica Estacin meteorolgica
Figura II-2. Valores medios resultado de un anlisis significativo de la varianza (one-way ANOVA) de las
variables ombrotrmicas temperatura media mensual (TMM, en C) y precipitacin mensual (en mm).
Los valores recogen slo los perodos de crecimiento vegetativo (abril-junio). La TMM es significativa-
mente ms benigna en la estacin de Colmenar Viejo (p<0,02; N=189), mientras que la Precipitacin Me-
dia Mensual tambin es mayor en esta estacin, aunque no llega a ser estadsticamente significativa
(p=0,08, N=189). Las barras verticales muestran la desviacin estndar. Las variables identificadas con
letras diferentes (a, b, ) presentaron diferencias significativas (p<0,05) en el anlisis post-hoc HDS, que
se realiz en los casos en que el ANOVA result significativo.

La importancia que para el desarrollo de la vegetacin herbcea tiene la historia ombrotrmica ms

reciente se ha demostrado en numerosos trabajos sobre laderas naturales sujetas a distintos tipos de
perturbaciones y, en particular, en el mbito geogrfico de la provincia de Madrid (Peco et al., 1984).
En este sentido, la elevada proporcin de terfitos en las comunidades vegetales que hemos estudiado
y la presencia de numerosas especies veceras, hace ms sensible si cabe la influencia ombrotrmica
sobre estas comunidades. Dado que los taludes se herborizaron en dos campaas distintas distribuidas
a lo largo de tres aos (1998, 1999 y 2004; ver apartado II.2.3.3), hemos querido descartar la posible
influencia del historial termopluviomtrico reciente en los resultados de los censos de vegetacin.
Para ello, hemos llevado a cabo anlisis comparados de la temperatura media mensual (TMM), as
como de las precipitaciones anuales y mensuales entre estos aos, con el objeto de valorar su influen-
cia en los resultados de los inventarios, y por tanto en las conclusiones de los anlisis que hemos lle-
vado a cabo. Asimismo, se ha realizado un anlisis sobre la evolucin de estas variables climticas
abarcando las fechas de construccin de los taludes, para descartar que un evento climtico excepcio-
nal fuera la responsable de las variaciones de cobertura y riqueza de especies que hemos observado al
estudiar la dinmica vegetal de estas comunidades (ver captulos IV y V).
II.1.2.2.1 Evolucin temporal de las variables ombrotrmicas

Para determinar si en los aos en que se realizaron los inventarios se produjo un evento climtico ex-
tremo que pudiera haber afectado a los inventarios, se ha calculado la media de diversas variables om-
brotrmicas a lo largo de los 20 ltimos aos (1983-2004), y se ha comparado con los registros de las
fechas en que se llevaron a cabo los inventarios de vegetacin (aos 1998, 1999 y 2004; Figura II-3).
Aunque los datos son climatolgicamente ms benignos en el ao 2004, las diferencias no son estads-
ticamente significativas para ninguna de las variables, en relacin con el historial bioclimtico de los
ltimos 20 aos, y no parecen tener un significado biolgico. Si se toma en cuenta slo el perodo de
mximo crecimiento vegetativo (considerado para nuestra regin entre abril y junio), tampoco apare-
cen diferencias estadsticamente significativas.

260 650
240 600
220 550
Precipitacin abril-junio
Precipitacin anual
200 500
(mm)
(mm)
180 450
160 400
140 350
120 300
100 250
Media 20 aos 1998 1999 2004 Media 20 aos 1998 1999 2004
Perodo de tiempo considerado Perodo de tiempo considerado
200
190
Abril-junio (dcimas de C)
180
170
160
150
140
130
Media 20 aos 1998 1999 2004
Perodo de tiempo considerado
Figura II-3. Valores medios resultantes de un anlisis de la varianza (one-way ANOVA) para las variables
temperatura media mensual (TMM) y precipitacin mensual. Las barras verticales indican la desviacin
estndar.
Por otra parte, hemos analizado las series temporales de precipitacin y temperatura media mensual
(TMM), comparndolas con la fecha de construccin de los taludes que han sido objeto de estudio (ver
Figura II-4). Todo ello con el objeto de descartar que en la fecha de construccin del talud, las condi-
ciones climticas pudieran haber influido en el desarrollo de la vegetacin durante las primeras etapas
de la colonizacin. La comparacin entre las variables ombrotrmicas y las biolgicas (diversidad y
cobertura) se analiza en el captulo IV.

70 19
18
60
Precipitacin media mensual

17
50
16
40 15
(mm)
(C)
30 14
13
20
12
10
11
0 10
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Edad de los taludes (aos en 1999) Edad de los taludes (aos en 1999)
Figura II-4. Precipitacin media mensual y temperatura media mensual de las tres estaciones meteorol-
gicas consultadas en el estudio. En el eje de abcisas se muestra la edad de los taludes en el ao 1999, con el
objeto de establecer, en su caso, correlaciones entre las condiciones climticas en la fecha de construccin
del talud y las variables biolgicas.
II.1.3 LITOLOGA
En este apartado se hace una somera descripcin de los materiales litolgicos caractersticos de los
sectores biogeogrficos abarcados por el estudio. Debe ponderar el lector, no obstante, la relativa in-
fluencia que la litologa original tiene en el sustrato que realmente van a encontrarse las especies colo-
nizadoras de un talud de carretera.
Como se describe en el captulo I, estas estructuras se construyen con tierras de unas caractersticas
normalizadas muy exigentes que en muchas ocasiones imposibilitan el empleo de materiales autcto-
nos, sobre todo en lo que se refiere a las tongadas ms superficiales en contacto con la base y sub-base
del firme (precisamente las capas que forman el sustrato sobre el que proliferan las especies de porte
herbceo). Esto quiere decir que en muchos casos el material se habr excavado en lugares distintos, a
veces distantes, de aqul en el que se asienta el talud, y que por tanto el sustrato sobre el que prolifera-
rn los colonizadores vegetales ser con mucha probabilidad alctono. Todo ello salvo que se haya
extendido tierra vegetal por la superficie una vez finalizada la construccin del talud; en estos casos
el sustrato sobre el que se asienta la vegetacin ser autctono. Esta prctica es cada vez ms habitual
en el proceso de construccin, y tiene indudables ventajas desde el punto de vista de la restauracin
(ver apartado I.IV.3.1.1).
No obstante, la litologa del lugar, como determinante autoecolgico de la flora local, en cierta manera
condicionar las especies que pudieran pasar los filtros que deben superar las especies del entorno
para germinar y propagarse por la superficie del talud, a los cules nos referamos en el apartado cap-
tulo I (Alborch et al., 2003).

La provincia de Madrid se ha dividido tradicionalmente en quince unidades litolgicas que dan lugar a
otros tantos paisajes y entornos geomorfolgicos. En este contexto, los taludes objeto de estudio se
emplazan en entornos litolgicos ciertamente heterogneos entre s, como corresponde a sus diferentes
ubicaciones a lo largo de las carreteras nacionales radiales (en lo sucesivo, abreviadas como CN). Si-
guiendo la informacin cartogrfica del Atlas Geocientfico de Madrid (Instituto Geominero de Espa-
a, 1987), la mayor parte de los taludes se ubican en litologas blandas del terciario, salvo aqullos
situados en el extremo Noroeste de la provincia (ya en el mbito de grantico de la Sierra) y los empla-
zados en las proximidades de cuencas hidrogrficas, donde predominan las formaciones superficiales
de arenas, limos y cantos poco consolidados.
En concreto, los taludes de la CN-I y CN-VI ms prximos al rea metropolitana de Madrid descansan
sobre arenas y arcillas del terciario (taludes N01/17+97L, N01/17+97R, N06/22+05L y
N06/22+06L15). Los situados ms al Noroeste, en el eje de la CN-VI (N06/32+97L y N06/32+98L), se
adentran ya en el mbito grantico de la Sierra de Madrid, en un entorno litolgico dominado por gra-
nitos y adamellitas. En la CN-I, los taludes ms alejados de Madrid (N01/36+60R y N01/36+61R) se
encuentran tambin prximos a este dominio, aunque descansan sobre terrenos con litologas domi-
nantes de arenas, limos y cantos, dado que se encuentran en las proximidades de la cuenca hidrogrfi-
ca del Guadalix. Lo mismo sucede con los taludes de la carretera CN-II (N02/33+19L y N02/33+19R),
ubicados en los aledaos de Meco (en Alcal), que se emplazan sobre la cuenca del ro Henares.
En la CN-III la prctica totalidad de los taludes se localizan bien sobre calizas, margas y arcillas
(N03/35+33R, N03/35+33L, N03/49+32L y N03/49+33L), bien en litologas dominadas por yesos y
arcillas (N03/20+62R y N03/20+63R). Las nicas excepciones son los taludes N03/28+20L y
N03/28+20R, situados en terrenos prximos a las litologas yesferas anteriores pero dominados por
las arenas, arcillas y cantos caractersticos de la confluencia del Manzanares y el Henares. Por ltimo,
ya en el eje de la CN-V y en los lmites de la provincia de Madrid, los taludes N05/24+75L y
N05/24+87L se localizan en el mbito de las unidades litolgicas del Suroeste de Madrid, dominadas
por arenas y arcillas del terciario, aunque muy prximos al tramo bajo del ro Guadarrama, donde pre-
dominan las arenas fluviales, limos y arcillas.
15
Sobre la codificacin de los taludes objeto del presente estudio, ver apartado II.2.2.4.1, Figura II-8 y Tabla
II-5.

El diseo del experimento se ha basado en trabajos precedentes desarrollados durante las tres ltimas
dcadas, y responde a los objetivos de nuestro trabajo de investigacin, esto es la caracterizacin de la
flora y vegetacin que coloniza los taludes de carreteras, y la aproximacin a la sucesin ecolgica en
este medio (ver captulo I). Por ello, como base del diseo hemos partido, por un lado, de los factores
que condicionan o limitan el desarrollo de la vegetacin natural en laderas, incluidos los menos cono-
cidos que determinan la colonizacin de taludes artificiales, y por otro lado de las distintas aproxima-
ciones que se han hecho al estudio de la sucesin ecolgica en comunidades vegetales, preferentemen-
te herbceas.
Teniendo en cuenta trabajos previos, se ha procurado que las variables elegidas para el estudio inte-
gren los principales condicionantes a los que se atribuye el xito tanto de la colonizacin que podra-
mos llamar natural, como de las medidas de revegetacin (hidrosiembras, plantaciones) bien en ta-
ludes artificiales, bien en laderas sujetas a perturbaciones intensas. Las variables finalmente elegidas,
junto con las referencias bibliogrficas se recogen en la Tabla II-2.
De la observacin de esta tabla se deduce que la prctica totalidad de los autores consideran la pen-
diente y la orientacin (exposicin) determinantes para la implantacin de la vegetacin en taludes
artificiales. Las condiciones ombrotrmicas son tambin reiteradamente destacadas, as como las ca-
ractersticas del sustrato; sobre todo la textura y la concentracin de materia orgnica.
Partiendo de este anlisis, en el apartado II.2.2 se pormenoriza la seleccin de las variables que se han
utilizado para estratificar la muestra de taludes que van a ser objeto de un estudio detallado.

Condiciones de diseo Factores climticos Calidad edfica
Materia orgnica
Otros nutrientes
Litologa del sus-
Temperatura
Estructura y
Pluviometra
Exposicin
Tipologa16
Pendiente
Extensin
textura
Viento
trato
pH
Referencias
Ramos et al. (1974)
Garca Novo (1992)
Navarro & Ugalde (1992)
Noguera Garca (1992)
Martini & Zappa (1993)
Andrs et al. (1996)
Cano et al. (1998)
Ibez Gastn (1999)
Martnez Alonso & Valladares (2002)
Alborch et al. (2003)
Tabla II-2. Variables elegidas como condicionantes de la implantacin vegetal en taludes artificiales, se-
gn los autores citados. La tipologa se refiere a taludes de excavacin (desmontes) o de relleno (terra-
plenes).
El estudio de la sucesin ecolgica admite dos aproximaciones metodolgicas que implican criterios
muy distintos para la seleccin de las localidades sobre las que se va a trabajar (Austin, 1977). La
aproximacin que llamamos esttica consiste en la observacin de un conjunto de localidades de
condicionantes homogneos (en general factores autoecolgicos), pero que representan un gradiente
temporal desde un punto de referencia (por ejemplo una perturbacin). Ejemplos de este mtodo pue-
den encontrarse en trabajos previos (Matas Snchez, 1989; Francis, 1990), algunos de ellos con obje-
tivos similares a los de nuestro trabajo de investigacin (Wali, 1999). La principal dificultad de esta
aproximacin probablemente sea la difcil replicabilidad de las localidades, en los parmetros que
deben mantenerse homogneos para asegurar que aqullas sean realmente comparables.
La aproximacin metodolgica que se ha denominado dinmica consiste en la observacin secuen-

cial de un reducido nmero de localidades a lo largo de un intervalo de tiempo suficientemente largo.
Segn Austin (1977), constituye el mtodo ms solvente para el estudio de la sucesin. Frente a la
evidente virtud de trabajar con un nmero muy inferior de rplicas, conlleva sin embargo la insoslaya-
16
Taludes de excavacin (desmontes) o de relleno (terraplenes)

ble dificultad de requerir un plazo de estudio que con seguridad trasciende el alcance del que nos ocu-
pa.
Un mtodo que podramos denominar mixto, que combina la seleccin de localidades homogneas
con distintas edades y la observacin recurrente a lo largo de un intervalo suficiente de tiempo, ha sido
utilizado con xito en trabajos anteriores sobre la caracterizacin de la sucesin ecolgica en pastizales
de la comunidad de Madrid (Daz Pineda et al., 1981; Casado et al., 1984; Peco et al., 1984), as como
en otros entornos biogeogrficos (Wali, 1999). Este es, finalmente, el mtodo que nosotros empleare-
mos en nuestro estudio (ver apartado II.2.3.3).
Considerando como universo el conjunto de taludes de carreteras de la provincia de Madrid, y con el

fin de optimizar la relacin esfuerzo/beneficio, hemos optado por obtener una muestra estratificada de
localidades basada a priori en las variables que, segn se deduce de la bibliografa (ver Tabla II-2),
condicionan la implantacin de la vegetacin en un talud artificial.
En el transcurso de los trabajos de prospeccin de localidades, adoptamos la justificada decisin de

fijar ciertas variables para reducir el tamao de la muestra a un nmero de emplazamientos aborda-
ble con los medios asignados al proyecto.
En una primera fase, iniciada en 1995 y llevada a cabo ntegramente en gabinete, se recabaron del
Ministerio de Fomento (entonces MOPTMA, Ministerio de Obras Pblicas, Transportes y Medio Am-
biente) los planos de trazado a escala E:1/2000 de todas las autovas radiales de la provincia de Ma-
drid. Se identificaron los taludes, diferenciando entre desmontes y terraplenes, siguiendo las curvas de
nivel de los planos. Cada talud se planimetr para obtener una estimacin de su superficie.
Los taludes en desmonte presentan condiciones muy heterogneas, debido a su diseo constructivo. La
pendiente de un desmonte depende de la estabilidad geotcnica del material excavado, lo que hace que
la pendiente de este tipo de taludes vare notablemente, hasta alcanzar pendientes que rozan la vertica-
lidad. Asimismo, en los desmontes afloran horizontes profundos del terreno cuyas caractersticas va-

ran en funcin de la litologa y el perfil geolgico atravesados por la traza. Las condiciones granulo-
mtricas, de pH, etc. son, por tanto, extremadamente variables incluso dentro de un solo talud. Estos
condicionantes hacen, por otra parte, que la capacidad de colonizacin de la vegetacin natural se vea
muy reducida en la mayor parte de los casos (Valladares & Martnez Alonso, 2002; Valladares et al.,
2004a). Por estas razones, ya en la primera fase del diseo experimental se opt por trabajar exclusi-
vamente con terraplenes.
Asimismo, y dado que uno de los objetivos del estudio era analizar la distribucin espacial de la vege-
tacin a lo largo de la ladera (ver captulo I), era necesario descartar tambin aquellos taludes que no
tenan una longitud de ladera suficiente para servir a los fines del trabajo. Para no invertir ms tiempo
del necesario en las visitas de campo, se utiliz un criterio de discriminacin que fuera aplicable en un
anlisis sobre los planos de trazado. Despus de realizar diversas comprobaciones, se dedujo que todos
aqullos taludes cuya ratio sup erficie long. reducida era menor de 8, no ofrecan una longitud de lade-

ra suficiente, y por tanto se descartaron para su posterior seleccin.
Aplicando estos criterios, en la primera fase se preseleccionaron un total de 153 terraplenes, que en
una segunda etapa se visitaron para contrastar in situ los datos recabados de los planos y obtener in-
formacin adicional. Estos trabajos se llevaron a cabo a lo largo de 1996; de cada talud se obtuvo sis-
temticamente la informacin que se detalla ms abajo y que se recogi en una ficha. Con el objeto de
facilitar su clasificacin y anlisis posterior, todos los datos se procesaron en una aplicacin informti-
ca desarrollada especficamente para este proyecto en entorno Visual Access (Microsoft Corporation,
1997).
1. Inclinacin, medida mediante un clinmetro de precisin.

2. Orientacin.
3. Acidez/basicidad del sustrato, mediante la dosificacin de unas gotas de HCl en un punto re-
presentativo del talud excavado unos 10 cm de profundidad.
4. Cobertura total de vegetacin (en % estimado de visu).
5. Obras de drenaje superficial (cunetas y bajantes). Estas obras quedaron reflejadas en los pla-
nos.
6. Signos de erosin superficial. Para evaluar los signos de erosin se utiliz una escala de valo-
racin cualitativa basada en indicios fcilmente identificables, inspirada en la utilizada por el
Soil Survey Staff de EE.UU. (Soil Survey Division Staff, 1993, Tabla II-3)

Indicio
Valor
Tabla II-3. Clasificacin del grado de erosin del
0 Sin erosin apreciable talud (modificado de Soil Survey Division Staff,
1 Signos de erosin laminar sin regueros 1993)
2 Regueros (rills) abundantes
3 Crcavas
7. Otra informacin til para los trabajos posteriores: accesibilidad, deficiencias estructurales
(indicios de movimientos en masa), ejecucin de obras que pudieran afectar o modificar sus-
tancialmente el talud (impermeabilizacin superficial, urbanizacin, etc.), trabajos de jardine-
ra urbana (siembra de cspedes, plantaciones arbustivas densas con especies alctonas).
Como resultado de esta segunda fase se preseleccionaron un total de 99 terraplenes, que a priori reu-
nan las condiciones adecuadas para el estudio: pendiente, condiciones del sustrato (pH, granulome-
tra), fecha de construccin, ubicacin representativa en las dos regiones bioclimticas (Guadarrmico
y Manchego), dimensiones del talud, accesibilidad, inexistencia de plantaciones densas o actuaciones
de jardinera, y ausencia de crcavas que puedan desestabilizar el talud.
II.2.2.3.1 Anlisis preliminar de suelos

Asimismo se tom, a media ladera, una muestra de suelo de cada uno de los taludes para su posterior
anlisis en laboratorio. La muestra se obtuvo mediante excavacin de los 10-15 cm superficiales del
terreno, previa eliminacin de la vegetacin (Goldsmith & Harrison, 1986).
El anlisis edafolgico se llev a cabo durante 1997. Se analizaron los siguientes parmetros:
1. pH (H2O) de todas las muestras de suelo tamizadas, previa eliminacin de los elementos grue-
sos, en un tamiz de 2 mm . Para la medida se emple un pH-metro digital calibrado diaria-
mente y corregido con la temperatura de la muestra.
2. Granulometra, mediante tamizado y posterior decantacin en probeta segn el mtodo de Bo-

youcos (Black, 1965). Los anlisis granulomtricos se verificaron sobre un total de 16 de las
muestras de suelo, representativas del conjunto considerando las siguientes caractersticas de
los taludes:
Cobertura vegetal: alta ( 50%) o baja (< 50%), tomando valores alejados del discri-
minante.
Prueba del HCl: positiva o negativa
Sector biogeogrfico: Guadarrmico o Manchego
Orientacin del talud: solana o umbra

Finalmente, en esta fase se recab informacin referente a la edad de los taludes. Con este objeto, des-
de el Departamento de Biologa Vegetal I se gir una solicitud a la Demarcacin de Carreteras del
Estado en Madrid, que contest por escrito en agosto de 1997 aportando las fechas de construccin
(recepcin de obra17) de los 99 terraplenes seleccionados.
II.2.2.3.2 Criterios de seleccin de taludes

Los datos recabados hasta aqu, incluidos los resultados de los anlisis granulomtricos y de pH, arro-
jaron las conclusiones que sirvieron de referencia en la fase final de estratificacin del muestreo:
1. Las inclinaciones de los terraplenes son lo suficientemente homogneas como para excluir es-
ta variable en la estratificacin del muestreo. Si clasificamos los taludes en funcin de la incli-
nacin segn la escala de pendientes del Centro de Estudios Fitosociolgicos de Montpellier
(M.O.P.T., 1992) se aprecia que el 91,9% de los terraplenes se encuadran en las categoras 2 y
3 (entre 20 y 31 grados sexagesimales). Por otra parte, y segn se observa en el histograma de
inclinaciones (ver Figura II-5), el 70,7% de ellos estn incluidos en un estrecho margen de 6
de inclinacin (entre 24 y 30).
35 100%
30
80%
% frecuencia acumulada
25
Frecuencia
60%
20
15
40%
10
20%
5
0 0%
26 28 30 24 22 32 20 >34 34
Inclinacin ( centesimales)
Figura II-5. Anlisis de Pareto de la variable "inclinacin" sobre una poblacin de 99 terraplenes.
17
La figura recepcin de obra hace referencia a la intervencin de la Administracin promotora, que da por
conforme la finalizacin de una obra o parte de ella con carcter provisional y reservndose el derecho de garan-
ta durante el plazo inmediatamente posterior (generalmente un ao). Esta figura est regulada en el Libro II,
Ttulo I de la Ley de Contratos de las Administraciones Pblicas (Ley 13/1995). Hemos considerado la fecha de
la recepcin de obra, por su naturaleza administrativa y contractual, como el registro ms aproximado a la verda-
dera fecha de construccin de los taludes.

2. Los resultados granulomtricos son igualmente homogneos, por lo que adoptamos la deci-
sin de excluir tambin esta variable de la estratificacin definitiva. Si utilizamos el criterio de
clasificacin USDA (Soil Survey Division Staff, 1993, Figura II-6), las 16 muestras represen-
tativas del conjunto de los taludes se sitan en el extremo inferior izquierdo del tringulo tex-
tural, en las categoras franco-arenosa o arenosa-franca.
Figura II-6. Cuadro de clases texturales de

USDA (Soil Survey Division Staff, 1993)
3. Los valores iniciales18 de pH

arrojaron resultados ms hetero-
gneos, con un rango entre 6,57 y
8,98 unidades y una desviacin t-
pica = 0,50. Como se aprecia en
la Figura II-7, el 64,6% de las
muestras de suelo se situaron en el
intervalo comprendido entre 7,6 y
8,5 unidades, que correspondera
a un suelo bsico segn la clasi-
ficacin de (Cobertera Laguna, 1993), y el 22,2% quedaron comprendidas en el intervalo de 6
a 7,5 unidades (suelos neutros segn la clasificacin citada).
4. Utilidad de los taludes enfrentados. Los terraplenes que forman parte de una misma unidad
constructiva, presentan caractersticas absolutamente homogneas: un nico emplazamiento,
un mismo material originario, pendientes equivalentes, la misma edad... Por ello, se han selec-
cionado taludes enfrentados, de forma que son rplicas de la mayor parte de los factores con-
dicionantes de la implantacin vegetal, pero con orientaciones exactamente opuestas. Los ta-
ludes enfrentados han sido utilizados por la misma razn en trabajos precedentes (Estalrich
Melero, 1994; Alborch et al., 2003).
18
En el conjunto de los 99 terraplenes preseleccionados

70 100%
90%
60
80%
% frecuencia acumulada
50 70%
Frecuencia
60%
40
50%
30
40%
20 30%
20%
10
10%
0 0%
Bsico Neutro Salino-alcalino cido
Rango pH (Cobertera Laguna 1993)
Figura II-7. Anlisis de Pareto par la variable pH sobre una poblacin de 99 terraplenes.
Los terraplenes, como se explica detalladamente en el captulo I, obedecen a un diseo constructivo

normalizado y homogneo que restringe estrechamente la granulometra y litologa de las tierras que
pueden emplearse en su construccin. Esta condicin limita a su vez la pendiente que confiere al talud
la necesaria estabilidad geotcnica, situndola en los estrechos mrgenes que hemos podido contrastar
in situ. Todo ello facilita notablemente el trabajo al reducir el tamao de la muestra necesaria para
hacer los estudios ms detallados.
Sobre la base de los resultados arrojados en las dos primeras fases, la muestra final de taludes se ha
obtenido mediante una estratificacin cruzada a partir de las siguientes variables que se recogen en la
Tabla II-4.
A la vista de las conclusiones obtenidas en las dos primeras fases de la estratificacin del muestreo, en
lo sucesivo se excluyen los desmontes, se trabajar slo con taludes enfrentados entre s y, segn se
detallaba en los apartados anteriores, no utilizaremos como criterios de estratificacin del muestreo las
siguientes variables (ver pgina 101):
Inclinacin del talud
Granulometra del sustrato
Litologa del entorno

Con estos criterios de estratificacin se seleccionan finalmente un total de 20 taludes cuyas caracters-
ticas esenciales se recogen en la Tabla II-5 del apartado II.2.2.5.
Variable de Valores / Observaciones

estratificacin Categoras
Sector Guadarrmico
Rivas-Martnez (1987)
biogeogrfico Manchego
edad 5 La edad se ha calculado a partir de la fecha de recepcin provisional de la
5 < edad 10 obra (ver nota 17). Las categoras de edades se han establecido en funcin de
los plazos de tiempo que requiere una comunidad herbcea, en un sistema de
ladera, para estabilizarse despus de una perturbacin intensa, y que en el
entorno mediterrneo se sita entre 7 y 10 aos (Peco et al., 1984; Herranz et
Edad (aos) al., 1991). En otras regiones templadas de Europa el lmite temporal de las
edad > 10 etapas tardas de la sucesin se ha considerado en torno a los 10 aos (Prach
& Pysek, 2001). Por otra parte, la fase que podramos llamar de estableci-
miento y persistencia de la cubierta vegetal, en las etapas tempranas del
proceso de sucesin, se ha situado en torno a los 4-5 aos (ver por ejemplo
Pywell et al., 2003)
Solana
(S, SE, SO, O)
Orientacin
Umbra
(N, NO, NE, E)
Neutro
Las categoras obedecen a la clasificacin de Cobertera (Cobertera Laguna,
(6 < pH 7,5) 1993). En la categora de suelos bsicos se han incluido tambin los salino-
Valor de pH
Bsico alcalinos de valor moderado (pH 8,8)
(7,5 < pH 8,5)
Tabla II-4. Variables para la estratificacin del muestreo.
II.2.2.4.1 Codificacin de los taludes

Para facilitar la interpretacin grfica de los resultados, los taludes se codificaron para que la lectura
del cdigo aportara informacin inmediata sobre su emplazamiento. La Figura II-8 ilustra sobre el
significado de la nomenclatura empleada.
Figura II-8. Cdigo de nomenclatura

utilizado para la identificacin de los
taludes.
Carretera (eje radial) Punto kilomtrico Margen derecho o

N01: Carretera Nacional I 17+97: Km 17,970 izquierdo de la carretera
(en sentido de kilometraje creciente)

En la Tabla II-5 se incluye la relacin completa de los taludes que finalmente fueron seleccionados,
con sus principales caractersticas.
NOTAS para la interpretacin de la tabla:
- CDIGO: segn la nomenclatura detallada en II.2.2.4.1

- CORREDOR: eje vial, o carretera nacional (CN) en la que se encuentra emplazado el talud
- EXPOSICIN: se han considerado Solana los taludes orientados al S, SE, SO y O; el resto de las orienta-
ciones se han calificado como Umbra
- EDAD: Esta columna recoge la edad real del talud en la fecha del primer inventario. La primera campaa
tuvo lugar en dos aos sucesivos (1998 y 1999)
- PENDIENTE: en grados sexagesimales
- NIVEL EROSIVO: segn la clasificacin del Centro de Estudios Fitosociolgicos y Ecolgicos de Mont-
pellier (M.O.P.T., 1992)
- COBERTURA: Estimacin de visu, en tanto por ciento sobre el total de la superficie del talud susceptible
de ser colonizada por la vegetacin. Esta informacin se revisa con mayor exactitud durante los inventarios
de vegetacin de cada talud (ver apartado II.2.3.1)
- CLASIFICACIN DE LA ACIDEZ: segn Cobertera Laguna (1993)
- ENFRENTADO CON: talud que forma parte de la misma unidad constructiva

Corredor (CN)
Cobertura (%)
1er inventario
Pendiente ()
Fecha cons-
Orientacin
EDAD en el
Exposicin
Enfrentado
Clasificacin de
truccin
Cdigo Sector Nivel erosivo
la acidez
con
pH
N01/17+97L 1 Guadarrmico Solana O 1991 8 23 Erosin sin regueros 40 8,83 Salino-alcalino N01/17+97R
N01/17+97R 1 Guadarrmico Umbra E 1991 8 24 Sin signos apreciables 70 8,66 Salino-alcalino N01/17+97L
N01/36+60R 1 Guadarrmico Solana SO 1986 13 34 Erosin sin regueros 70 8,69 Salino-alcalino N01/36+61R
N01/36+61R 1 Guadarrmico Umbra NE 1986 13 30 Sin signos apreciables 90 7,95 Bsico N01/36+60R
N02/33+19L 2 Manchego Umbra N 1991 7 25 Sin signos apreciables 100 7,97 Bsico N02/33+19R
N02/33+19R 2 Manchego Solana S 1991 7 25 Sin signos apreciables 100 8,15 Bsico N02/33+19L
N03/20+62R 3 Manchego Solana O 1993 5 26 Sin signos apreciables 80 8,3 Bsico N03/20+63R
N03/20+63R 3 Manchego Umbra E 1993 5 26 Sin signos apreciables 90 8,55 Salino-alcalino N03/20+62R
N03/28+20L 3 Manchego Umbra NE 1993 5 28 Sin signos apreciables 85 8,31 Bsico N03/28+20R
N03/28+20R 3 Manchego Solana SO 1993 5 29 Sin signos apreciables 35 8,34 Bsico N03/28+20L
N03/35+33L 3 Manchego Umbra N 1993 5 29 Sin signos apreciables 90 8,55 Salino-alcalino N03/35+33R
N03/35+33R 3 Manchego Solana S 1993 5 29 Sin signos apreciables 40 8,39 Bsico N03/35+33L
N03/49+32L 3 Manchego Umbra E 1987 11 27 Sin signos apreciables 20 8,22 Bsico N03/49+33L
N03/49+33L 3 Manchego Solana O 1987 11 27 Sin signos apreciables 80 8,46 Bsico N03/49+32L
N05/24+75L 5 Guadarrmico Solana SE 1983 16 28 Sin signos apreciables 30 7,08 Neutro N05/24+87L
N05/24+87L 5 Guadarrmico Umbra O 1983 16 32 Sin signos apreciables 20 7,52 Neutro N05/24+75L
N06/22+05L 6 Guadarrmico Solana SE 1991 8 28 Erosin sin regueros 60 7,52 Neutro N06/22+06L
N06/22+06L 6 Guadarrmico Umbra NO 1991 8 27 Sin signos apreciables 100 7,72 Bsico N06/22+05L
N06/32+97L 6 Guadarrmico Umbra E 1995 4 26 Regueros 80 6,63 Neutro N06/32+98L
N06/32+98L 6 Guadarrmico Solana O 1995 4 31 Crcavas 40 7,85 Bsico N06/32+97L
Tabla II-5. Relacin y caractersticas de los taludes seleccionados para el estudio.

Cada uno de los 20 terraplenes finalmente seleccionados ha sido objeto de inventarios de vegetacin
sistemticos, cuyo mtodo se ha basado en estudios precedentes y en la prctica reconocida para los
estudios de vegetacin con caractersticas semejantes a la que nos ocupa.
II.2.3.1.1 Parcela de muestreo y determinacin del rea mnima

Los inventarios de vegetacin se han verificado sobre la base de una unidad elemental de muestreo
cuadriculada de 20 X 20 cm. El tamao de la parcela de muestreo es ampliamente reconocido cmo el
mejor en relacin esfuerzo / beneficio para el estudio de las comunidades herbceas (Goldsmith &
Harrison, 1986), y en particular tanto para el estudio de sistemas vectoriales y ecosistemas de ladera
(Daz Pineda et al., 1981; Gonzlez Bernldez, 1981; Peco et al., 1984; Casado et al., 2004), como
para el anlisis de la flora y vegetacin de taludes artificiales (Cano et al., 2000).
En cada uno de los taludes se han inventariado un total de 36 cuadrculas (72 en cada emplazamiento,
si se consideran los dos taludes enfrentados como una sola unidad), distribuidas de manera regular
segn se detalla en el apartado II.2.3.1.2. Para la determinacin del nmero mnimo de cuadrculas, en
la primavera-verano de 1996 se llev a cabo un test en uno de los taludes seleccionados (terrapln
N01/17+97L). Este ensayo se aprovech tambin para validar el mtodo de inventario y las variables
que pretendan medirse.
Hemos optado por el mtodo propuesto por Shimwell (1971) consistente en la realizacin de inventa-
rios progresivamente crecientes (en trminos de superficie abarcada sobre el total o, lo que sera equi-
valente, nmero total de parcelas) hasta que el nmero de especies distintas identificadas se hubiera
estabilizado. La Figura II-9 recoge los resultados de sendos ensayos en la cabecera y a media ladera
del talud citado. Puede observarse que a media ladera el nmero de especies se estabiliza a partir de la
tercera parcela de muestreo, mientras que en el segundo grfico la pendiente de la recta decrece nota-
blemente a partir de la cuarta cuadrcula inventariada, para estabilizarse en la sptima. Aplicando un
margen de seguridad y considerando el conjunto de ambos ensayos, determinamos que el nmero id-
neo de parcelas (cuadrculas de muestreo) en cada transecto debera ser igual a 6, lo que supona una
superficie de 1,44 m2 (36 cuadrculas).

30
30
25
25
N de sp. detectadas
20
20
15
15
10 10
5 5
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6
N de cuadrculas N de cuadrculas
Figura II-9. Determinacin del nmero mnimo de cuadrculas de muestreo segn el mtodo de Shimwell
(1971). Ensayos realizados en la cabecera del talud (grfico de la izquierda) y a media ladera (grfico de la
derecha).
II.2.3.1.2 Distribucin de las parcelas de muestreo

Las cuadrculas de muestreo se han distribuido a lo largo y ancho del talud siguiendo el siguiente crite-
rio sistemtico (Goldsmith & Harrison, 1986, Figura II-10):
i. Distribucin longitudinal (en la direccin de la pendiente)
Para cada talud se han establecido 6 unidades de anlisis (transectos) ubicadas en plena pen-
diente, designadas por orden alfabtico (A-F). El primer transecto (A) se localiza en la cabe-
cera de la pendiente, evitando la banda ms o menos plana y prxima al firme de la carretera.
De esta manera se evita el efecto borde (Martnez Alonso & Valladares, 2002), debido princi-
palmente al microrrelieve ms favorable, de escasa inclinacin, en las proximidades de la pla-
taforma, as como a la afeccin de los materiales asflticos del firme que habitualmente se ex-
tienden por esta banda confiriendo una absoluta esterilidad al sustrato.
Anlogamente, el ltimo transecto (F) se sita en el pie del talud, an en plena pendiente pa-
ra evitar la cuneta de guarda habitual en estas estructuras, donde se dan unas condiciones
anmalas con un balance hdrico especialmente favorable y un microrrelieve carente de incli-
nacin.
El resto de los transectos (B-E) se distribuyen a lo largo de la pendiente a distancias equivalen-

tes, resultantes de interpolar la longitud total del talud entre el nmero de transectos. Dadas las
condiciones de los taludes seleccionados, estas distancias varan entre 2,0 y 4,0 m.

Con este modelo se obtiene informacin de los tres sectores de anlisis (zona alta, media y ba-
ja del talud), con dos transectos en cada nivel, que se corresponderan con un modelo vectorial
de erosin-transporte-sedimentacin (Gonzlez Bernldez, 1981; Casado et al., 1984; Enciso
et al., 2000). Esta distribucin a lo largo de la ladera ha sido especficamente aplicada a los ta-
ludes de carreteras (Garca Novo, 1992; Estalrich Melero, 1994; Bochet & Garca-Fayos,
2004; Valladares et al., 2004a; Bochet et al., 2007).
Figura II-10. Esquema de las parcelas de muestreo en un talud. Cada una de las intersecciones de las l-
Muestras
de suelo
A
B
C
D
E
F
Presencia (1) Ausencia (0)

Altura de la vegetacin
Cobertura total
Cobertura de brifitos
Pedregosidad
neas punteadas es una cuadrcula de 20X20 cm (un total de 36 unidades de muestreo por talud). En los
taludes finalmente seleccionados para los inventarios de vegetacin (un total de 20, ver Tabla II-5) se
recolectaron muestras de suelo para su posterior anlisis en laboratorio, en las cuadrculas marcadas en
rojo.
ii. Distribucin latitudinal (direccin perpendicular a la pendiente)
En cada uno de los transectos se ha repetido 6 veces el inventario, colocando la cuadrcula de

forma sistemtica cada 3 m de distancia avanzando en cada transecto en direccin paralela a la
rasante de la carretera y siempre en sentido lmite provincial Madrid (capital).

II.2.3.1.3 Identificacin de especies presentes

En cada cuadrcula de muestreo se computaron, en trminos de ausencia / presencia (0/1) las distintas
especies, con independencia de su estado vegetativo. La abundancia de cada especie se induce de su
promedio en tanto por ciento calculado para cada transecto, en primera instancia, o agregado para cada
talud. Hemos considerado que esta es una estimacin suficiente de la abundancia (ver Figura II-11) de
cada especie, en la lnea de otros trabajos precedentes (Daz Pineda et al., 1981; Casado et al., 1984),
incluidos algunos dirigidos especficamente a evaluar el xito de ciertas especies en los trabajos de
restauracin ecolgica (Ibez Gastn, 1998; Pywell et al., 2003; de la Riva et al., 2011).
Los especmenes difciles de reconocer in situ, incluidos plntulas y plantas agostadas, se herborizaron
para su identificacin en laboratorio con la ayuda de las referencias de uso comn en la taxonoma de
la flora ibrica (Valds et al., 1987; Castroviejo, 1998), as como de la europea (Tutin, 1972) y la Flora
de Italia (Pignatti, 2002). Para la correcta identificacin de las plntulas se recurri, adems, a claves
ms especficas (Gonzlez Bernldez, 1986; Villarias, 1986). An as, cuando se haca imposible la
identificacin de los especmenes, se dejaba transcurrir un plazo de tiempo suficiente y se visitaba de
nuevo el talud donde tuvo lugar la herborizacin para identificar inequvocamente las especies.
En todos los casos, la herborizacin se llev a cabo siguiendo las normas que marca la buena prctica
para la conservacin de las caractersticas morfolgicas de los especmenes (Gilg & Schrhoff, 1967).

Promedio de las
presencias/ausencias (1/0)
en cada transecto
TRANSECTO (TALUD N01/17+97L) TRANSECTO (TALUD N01/17+97R)
N01/17+97R(C)
N01/17+97R(D)
N01/17+97R(A)
N01/17+97R(B)
N01/17+97R(E)
N01/17+97R(F)
N01/17+97L(C)
N01/17+97L(D)
N01/17+97L(A)
N01/17+97L(B)
N01/17+97L(E)
N01/17+97L(F)
Cobertura Taxon
0,14% Achillea filipendulina
3,33% Aegilops ovata
3,06% Aegilops triuncialis 0,17 0,17
1,25% Agrostis capillaris
0,14% Ailanthus altissima
0,28% Aira caryophyllea
0,56% Ajuga chamaepytis
0,14% Ajuga iva
2,08% Alyssum minus 0,17 0,17 0,50 0,17
23,61% Anacyclus clavatus 0,17 0,17 0,33 0,50 0,17 0,33 0,33 0,83 0,33
La Cobertura se calcula como la media

artimtica de los promedios
presencia/ausencia en todos los transectos
Figura II-11. Clculo de la cobertura media como indicador de la abundancia de un determinado taxn, a
partir de los datos de "presencia / ausencia" en los inventarios.
Tambin se estim la cobertura total de cormfitos y brifitos en cada cuadrcula. Para ello se emple
una escala de abundancia referida al porcentaje total de superficie ocupada en la parcela de muestreo,
basada en la ampliamente utilizada por la escuela de Montpellier (Braun-Blanquet, 1932, Tabla II-6):
Valor Porcentaje s/superficie de la cuadrcula

Tabla II-6. Escala para la estimacin de la cobertura
1 Cobertura < 5% total de cormfios y brifitos
2 5% < Cobertura < 25%
3 25% < Cobertura < 50%
4 50% < Cobertura < 75%
5 Cobertura > 75%
Asimismo, se hizo una estimacin de la altura media segn la siguiente escala:
Valor Altura media aproximada

Tabla II-7. Escala empleada para la estimacin de la altura media
1 H < 25 cm (H) de la vegetacin.
2 25 cm < H < 50 cm
3 H > 75 cm

En el apartado II.2.1.2 se discuta sobre las aproximaciones metodolgicas para abordar el estudio de
la dinmica vegetal. Considerando los estudios de carcter esttico y dinmico, nosotros hemos
optado por una solucin mixta que integra ambos criterios. As, desde la primera aproximacin se han
seleccionado taludes que cubren un amplio espectro de edades (entre aos transcurridos desde su cons-
truccin, ver Tabla II-5). Adems se han llevado a cabo dos campaas de inventario, separadas entre s
cinco aos, para apreciar la evolucin de cada talud desde una perspectiva dinmica. Como se ver en
los captulos posteriores, la comparacin de ambas campaas tiene mucha trascendencia para el estu-
dio de la dinmica de estas comunidades vegetales. Las dos campaas se distribuyeron a lo largo de
tres aos: la primera en 1998 y 1999, y la segunda en 2004. En esta ltima campaa, dos de los em-
plazamientos haban sido alterados irreversiblemente por nuevas obras de construccin19, no previstas
cuando se llev a cabo el diseo experimental. En consecuencia, en la campaa de 2004 slo se censa-
ron 16 de los 20 taludes previstos. Por ello, en los anlisis que han requerido la comparacin entre
ambos inventarios, la muestra se ha reducido a 16 taludes.
En ambos casos, los censos de vegetacin se llevaron a cabo al final del perodo de crecimiento vege-
tativo de la mayor parte de las especies herbceas de comportamiento ruderal (finales de primavera y
principios de verano). Aunque en algunos trabajos precedentes, los inventarios que para este tipo de
comunidades se realizaron en al menos dos estaciones distintas (otoo-primavera y primavera-verano
(Garca Novo, 1992; Bochet et al., 2007; Tormo et al., 2007), nos parece justificada la optimizacin
que en trminos de rendimiento supone llevar a cabo un solo inventario, siempre y cuando se recolec-
ten no slo los individuos en ptimo vegetativo, floracin o fructificacin, sino tambin las plntulas y
especmenes agostados, procedimiento que contribuye a atenuar el efecto de la estacionalidad (Casado
et al., 1984; Casado et al., 2004). La verificacin de un solo inventario en la poca de ptimo creci-
miento vegetativo, se ha empleado con buenos resultados en la descripcin de las comunidades vege-
tales que crecen en taludes de carretera (Martnez Alonso & Valladares, 2002; Valladares et al., 2004a;
de la Riva et al., 2011).
19
Concretamente los taludes N03/35+33L y N03/35+33R (en la CN-III), as como N05/24+75L y N05/24+87L
(en la CN-V).

Se estim in situ la pedregosidad superficial de cada cuadrcula, como factor condicionante para el
desarrollo de la vegetacin, en funcin de la misma escala utilizada para la estimacin de la cobertura
total (Braun-Blanquet, 1932; ver Tabla II-6); cuando la pedregosidad no era manifiesta se atribua el
valor 0 a la variable.
Se tomaron tres muestras de suelo en sendos transectos de los taludes (ver Figura II-10): en la cabece-
ra del talud (transecto A), a media ladera (C) y al pie del mismo (F). En cada caso se excavaron las
muestras a una profundidad entre 5 y 15 cm. En laboratorio se secaron y se separaron con un tamiz,
previa eliminacin de elementos gruesos, las fracciones de > 2 mm y < 2 mm. Sobre la fraccin
fina se llevaron a cabo los siguientes anlisis, siguiendo el mismo mtodo que detallbamos en el apar-
tado II.2.2.3.1:
pH (H2O)
Granulometra (segn el mtodo de Boyoucos; Black, 1965)
El trabajo de laboratorio se llev a cabo durante los aos 1999 y 2000, durante la primera campaa de
inventarios.

Los datos recogidos para cada una de las variables se han compilado en una matriz. Adems de las
variables detalladas en este captulo, la matriz de datos se ha completado con informacin de carcter
cualitativo, referente a diversos aspectos fenomorfolgicos y taxonmicos de utilidad para los objeti-
vos planteados en el captulo I:
i. Familia
ii. Hbitat caracterstico (pastizales, ruderal, barbechos, ruderal viario, arvense, generalista, ni-
trfilo, terrenos alterados, otros hbitats)
iii. Forma biolgica (segn Raunkiaer, 1934)
iv. Patrn de crecimiento (horizontal, vertical o mixto)
v. Altura de la planta adulta
vi. Ciclo vital (anual, perenne, bianual)
vii. Textura del tallo
viii. Existencia de tallos subterrneos
ix. Nmero de semillas producidas por pie de planta
x. Mecanismos de dispersin de semillas
xi. Tamao de las semillas
xii. Preferencia edfica (acidfila, basfila, indiferente edfica)
xiii. Distribucin biogeogrfica
La informacin referente a estas variables se ha tomado de la bibliografa general (Valds et al., 1987;
Castroviejo, 1998), as como de los recursos disponibles en internet (Castroviejo, 2006). Para paliar el
efecto de las conocidas lagunas de informacin y, sobre todo, de la falta de adecuacin de gran parte
de los datos publicados a la realidad biogeogrfica de la zona, siempre que ha sido posible se ha opta-
do por recabar informacin publicada en floras ms especializadas (Gonzlez Bernldez, 1986; Villa-
rias, 1986). Para completar los rasgos ecolgicos de las especies censadas, se han consultado tambin
las floras ecolgicas compiladas en internet (Fitter & Peat, 1994), as como los ltimos trabajos so-
bre flora de taludes de carreteras (Tena, 2006).
La matriz general se ha particularizado en otras de menor alcance, que en cada captulo se emplean
como fuente de datos dependiendo de las hiptesis de trabajo y objetivos que en cada caso se persi-
guen. Las herramientas estadsticas y de anlisis utilizadas se justifican en cada uno de los captulos
por separado.

CAPTULO III: FLORA DE TALUDES ARTIFICIALES
CAPTULO III: FLORA
Captulo III: FLORA DE TALUDES ARTIFICIALES

III.1 INTRODUCCIN
III.1.1 CARACTERSTICAS GENERALES DE LA FLORA DE TALUDES ARTIFICIALES
III.3 RESULTADOS y DISCUSIN
III.3.1.1 Taxonoma
III.3.1.1.1 Evolucin del espectro taxonmico a lo largo del tiempo
III.3.2.2.1 Evolucin a lo largo del tiempo
III.3.2.2.2 Preferencia edfica
III.3.2.5.1 Tamao y capacidad de produccin de semillas
ARTIFICIALES

CAPTULO III: FLORA
III.1 INTRODUCCIN
En este captulo se analiza el espectro florstico de la vegetacin que coloniza los taludes de carreteras.
Primero se lleva a cabo un anlisis taxonmico, ordenando las especies identificadas en los censos
segn las familias a las que pertenecen. Este aspecto probablemente no tiene mucho inters desde el
punto de vista ecolgico o respecto de la dinmica de la vegetacin en estos hbitats, pero resulta muy
til para comparar de manera sistemtica la flora de los taludes con la de otros entornos que conoce-
mos mejor.
Profundizando en los aspectos ms funcionales de la vegetacin, llevaremos tambin a cabo un anli-

sis del papel de las especies consideradas invasoras, que han sido identificadas en los inventarios. De
acuerdo con la bibliografa sobre la definicin de tipos funcionales de especies que renen rasgos eco-
lgicos similares, caracterizaremos la flora de los taludes a partir de varios de estos sndromes, tales
como sus mecanismos de dispersin, biotipos o patrn de crecimiento, con el fin de trazar un perfil-
tipo de las plantas que tienen xito en la colonizacin de los taludes de carretera. Este hallazgo puede
resultar de ayuda en la definicin de las especies ms convenientes para proyectos de revegetacin en
taludes artificiales.
III.1.1 CARACTERSTICAS GENERALES DE LA FLORA DE TALUDES

ARTIFICIALES
Todava no se ha avanzado lo suficiente en el estudio de la flora de taludes artificiales como para al-
canzar conclusiones de carcter general sobre la tipologa de las especies vasculares que proliferan de
manera natural en los taludes de nuestras carreteras (Valladares et al., 2004b), si bien en los ltimos
aos se han producido notables avances a travs de un nmero cada vez mayor de trabajos publicados
(Estalrich Melero, 1994; Ibez Gastn, 1998; Lpez Jimnez et al., 2005; Matesanz et al., 2005; Te-
na, 2006; de la Riva et al., 2011). Asimismo, algunos autores han profundizado en ciertas pautas mor-
fo-funcionales que podran ser comunes a los taludes artificiales de carreteras, escombreras y otras
laderas de origen antrpico (Garca-Fayos & Molina, 1992; Pywell et al., 2003; Matesanz et al., 2005;
Valladares et al., 2008).
Desde la perspectiva de su clasificacin ecolgica, (Garca Novo, 1992) atribua a la flora de taludes
de carreteras un marcado carcter ruderal en las primeras etapas de la colonizacin, aspecto ste en el
que coincide con otros autores que destacan como principal driver de la colonizacin y posterior suce-
sin el grado de ruderalizacin del biotopo (Estalrich Melero, 1994). Parece haber una coincidencia

CAPTULO III: FLORA
general en que el carcter ruderal, habitualmente asociado a terfitos con una fenologa de ciclo corto
(generalmente anual o bianual), con una gran capacidad de produccin de semillas y elevados ratios de
germinacin (Grime, 1982), constituye un factor de xito para la colonizacin de hbitats sujetos a
perturbaciones intensas (Pywell et al., 2003). En etapas ms maduras del sistema, podran dominar
las especies con estrategias competitivas (Martnez Alonso & Valladares, 2002; Pywell et al., 2003), o
tolerantes a restricciones (Forman & Alexander, 1998). Sobre el proceso de primocolonizacin y pos-
terior reemplazo sucesional trataremos con ms profundidad en el captulo V.
El carcter generalista de la flora que se desarrolla en taludes de carreteras ha sido continuamente des-
tacado en la bibliografa, hasta el punto de convertirse en una posicin de virtual consenso. Pywell et
al. (2003) incluso ponen de manifiesto la marcada contradiccin existente entre la preocupacin de los
restauradores por elegir mezclas de especies cada vez ms especficas y adaptadas a las condiciones
locales, y la realidad que parece decirnos que las especies exitosas en medios alterados son precisa-
mente las de un carcter ms cosmopolita.
Por otra parte, muchas especies exticas tienen un evidente xito en la colonizacin de estos hbitats,
cuyo papel se ha destacado en diversos estudios sobre la vegetacin de medios perturbados y especfi-
camente en el entorno de infraestructuras viarias (Bennett, 1991; Cale & Hobbs, 1991; Tyser & Wor-
ley, 1992; Zwaenepoel, 1997; Ibez Gastn, 1999). En ocasiones el protagonismo de especies exti-
cas, en algunos casos invasoras, no ha sido tanto el producto de un proceso natural de dispersin, ger-
minacin e implantacin de estas especies, como del indeseable resultado de prcticas de restauracin
con un criterio equivocado, ms propio de la prctica jardinera que de una estrategia coherente para la
restauracin del medio natural (una llamada a la prudencia en este sentido puede encontrarse en Prez
de Paz (1992). En la bibliografa de carcter tcnico encontramos repetidas referencias a experiencias
de restauracin de taludes de carreteras sin ningn criterio ecolgico y sin sopesar los efectos que
estas actuaciones pudieran tener sobre la flora local (ver, por ejemplo, Gil Madrazo, 1992).
Finalmente, han llamado tambin la atencin de numerosos autores los mecanismos de dispersin que
permiten a determinadas especies colonizar estos hbitats. En este sentido, cualquier usuario de una
moderna autopista es consciente de las turbulencias causadas por el trfico y por el efecto corredor
de una infraestructura lineal. Esto convierte a la carretera en un medio de difusin rpida (Garca No-
vo, 1992) que debera en principio favorecer a las especies anemcoras (Ross, 1986; Wilcox, 1989).
Segn este criterio, debera esperarse un mayor protagonismo de las gramneas con respecto a otras
familias; sin embargo, las leguminosas parecen ms relevantes en la flora de taludes de carreteras, no
solo en trminos de cobertura, sino tambin de densidad de especies (Andrs et al., 1996; Martnez
Alonso & Valladares, 2002; Valladares et al., 2004a; Tena, 2006). Esto es particularmente evidente en
los estudios sobre taludes de carretera que haban sido objeto de hidrosiembra, donde es conocida la

CAPTULO III: FLORA
recurrente utilizacin de leguminosas como starters del proceso de revegetacin (Ramos, 1970;
Ramos et al., 1974).
Como se anticipaba en el apartado anterior, la ecologa vegetal se ha venido ocupando de un tiempo a

esta parte en el estudio de cmo y qu similitudes morfo-funcionales de las especies les proporcionan
capacidades ecolgicas anlogas, de manera que, en lugar de la agrupacin clsica taxonmica, pudie-
ran identificarse grupos basados en tipos funcionales caractersticos (sndromes o rasgos ecolgi-
cos; Leishman & Westoby, 1992).
Lavorel et al. (1999) reconocen dos aproximaciones diferentes, distinguiendo entre grupos de efecto
y grupos de respuesta. Los primeros se refieren a aquellos rasgos de significativo valor ecolgico
(hard traits o effect traits), determinantes de los efectos de las plantas sobre el funcionamiento del
ecosistema pero difciles de medir objetivamente, mientras que los segundos estaran basados en las
capacidades de respuesta de las especies ante diversas situaciones ecolgicas (por ejemplo perturba-
ciones intensas del medio en que viven) y en cmo se manifiestan tales capacidades. En contraposi-
cin con las primeras, estas caractersticas (soft traits o response traits) tienen probablemente
menor valor funcional, pero son mucho ms fciles de medir y por esta razn su estudio se ha extendi-
do ms ampliamente por la literatura cientfica.
La distribucin de tipos morfolgicos y funcionales ha sido estudiada en ecosistemas de matorral me-

diterrneo (Orshan, 1989; Garca-Fayos & Molina, 1992), pero hasta hace poco no han aparecido refe-
rencias sobre la vegetacin de taludes de carreteras u otras laderas artificiales (Matesanz et al., 2005;
Tena, 2006; Valladares et al., 2008). Desde la perspectiva de la restauracin ecolgica sera muy inte-
resante y til conocer los rasgos morfolgicos y funcionales de las especies que tienen xito en la co-
lonizacin de los taludes artificiales. Saber qu tipos funcionales son exitosos en las distintas etapas
del proceso de sucesin ecolgica y caracterizar tales tipos, permitira a los restauradores disponer de
una gua para la seleccin de especies adaptada a las condiciones biogeogrficas del proyecto y a la
disponibilidad comercial de planta. Dicho de otra forma, podramos deducir cules son los tipos fun-
cionales que en cada interaccin planta-ambiente resultan ms eficientes, y utilizarlos para seleccio-
nar las especies que van a emplearse en el proyecto de revegetacin correspondiente (Valladares,
2001).
En el caso particular de los taludes de carreteras, qu aptitudes deberamos encontrar en las plantas
que se desarrollan con xito en este medio?. En las primeras etapas de la colonizacin, indudablemen-

CAPTULO III: FLORA
te tales aptitudes tendran mucho que ver con la capacidad de la planta para llegar al talud, y una vez
all germinar, desarrollarse y perpetuarse en el espacio. En este sentido, trabajos desarrollados en cam-
pos de cultivo abandonados, donde se sigui la evolucin de la vegetacin desde las primeras etapas
de colonizacin hasta un periodo de cuatro aos (Pywell et al., 2003), han demostrado que las especies
con mayor xito son aqullas con una alta capacidad de germinacin y una elevada produccin de
semillas, con ciclo de vida corto y floracin temprana. Estas caractersticas funcionales se correspon-
deran aproximadamente con las estrategias ruderales descritas por Grime (1982).
La capacidad de las semillas para persistir en el banco es considerada tambin un factor de xito. En
este sentido, parece demostrado que las semillas ms pequeas son las de ms elevada persistencia
(Montalvo et al., 1993). Tambin en relacin con las caractersticas de las semillas, estudios realizados
en taludes de carretera de la vertiente suroriental de nuestro pas, que comparaban la flora de referen-
cia de la localidad, la flora desarrollada espontneamente en el talud y el banco de semillas presente en
ste, indican que a los siete aos de construirse el talud es ms importante el filtro ecolgico que de-
termina la capacidad de la planta para germinar y desarrollarse, que el de la dispersin de la semilla
(capacidad para llegar al talud; Alborch et al., 2003). En este sentido, las condiciones fsico-qumicas
del sustrato son consideradas como las ms limitantes, tal y como destacan tambin otros estudios
realizados en el entorno de badlands (Garca-Fayos et al., 2000). De esta manera se apoya la idea de
que las caractersticas que podran conferir a una especie la aptitud para colonizar con xito el talud,
tendran mucho que ver con una gran capacidad de germinacin, un ciclo de vida corto y otros aspec-
tos tpicamente reconocidos como ruderales.

CAPTULO III: FLORA
En el captulo II se recoge el mtodo general con el que se abordan el conjunto de los experimentos
que constituyen la presente tesis, as como la seleccin de la zona objeto de estudio y de los emplaza-
mientos en los que se llevaron a cabo los inventarios de vegetacin. En particular, son pertinentes para
el presente captulo los siguientes apartados:
1. El diseo del muestreo (apartado II.2.2)
2. La seleccin de los taludes para los inventarios de vegetacin (apartado II.2.2.4)
3. El mtodo utilizado para los inventarios de vegetacin y las variables biticas seleccionadas
(apartado II.2.3)
Asimismo, se ha recopilado en la bibliografa informacin adicional sobre los aspectos morfo-

funcionales y taxonmicos ms caractersticos (apartado II.3). Los datos recopilados estn basados en
la informacin suministrada por las floras ecolgicas publicadas (Fitter & Peat, 1994), as como en
estudios taxonmicos especficos de diversos gneros.
En particular se han analizado los hbitats de cada especie y su biotipo, adems de ciertos aspectos
morfolgicos tales como el modo de crecimiento (horizontal, vertical, mixto) o el tamao de adulto.
En todos los casos, se han empleado escalas de valoracin semicualitativas para agrupar las distintas
caractersticas de las plantas. Se ha prestado tambin especial atencin a los factores de dispersin que
condicionan el xito de la colonizacin en los taludes de carreteras. En este aspecto, hemos analizado
el tamao de las semillas, los mecanismos de dispersin preferentes y el nmero de semillas produci-
dos por los taxones presentes en los inventarios. Para ello hemos dividido los taxones en las siguientes
categoras, respecto de los mecanismos de dispersin: (1) anemocoria, (2) barocoria, (3) zoocoria y (4)
no especializados. El tamao de las semillas se ha agrupado en (a) grandes (mayor de 4 mm de dime-
tro), (b) intermedias (1 < < 4 mm) y (c) pequeas ( < 4 mm). La capacidad de produccin de se-
millas, finalmente, se ha segmentado en tres categoras: (1) pocas semillas (menos de 25 por planta),
(2) muchas (ms de 100 por planta) y un nmero intermedio (25 < nm/planta < 100).
Respecto de los factores de dispersin, hemos analizado la distribucin de estas variables a lo largo de
la ladera del talud, en el supuesto de que los tamaos de semilla y los mecanismos de dispersin pu-
dieran condicionar la abundancia de determinados taxones en los sectores alto (ms prximo al firme
de la carretera), medio o bajo (pie) del talud.

CAPTULO III: FLORA
Para estimar la relevancia que estos rasgos morfo-funcionales tienen en el xito de cada uno de los
taxones, se han empleado como variables ms representativas (a) el porcentaje de taxones sobre el
total de las especies censadas, y (b) la abundancia con la que tales taxones se presentan. Dicha abun-
dancia se ha estimado a partir de la media aritmtica de los promedios de ausencia/presencia de todos
los transectos (ver apartado II.2.3.1.3, Figura II-10), como se detalla ms abajo.
En este sentido, en la mayor parte de los estudios sobre taludes de carretera publicados hasta ahora se
han incluido anlisis tanto del espectro taxonmico, como de los rasgos o sndromes ecolgicos de las
especies que colonizan los hbitats de estas caractersticas. Para estimar la relevancia de cada una de
las categoras analizadas (p.e. familia tal o cul, corologa, biotipo, etc.) en el conjunto de los censos,
se ha empleado con carcter general la frecuencia de taxones de cada tipo: [n de taxones/total de ta-
xones censados] expresada en porcentaje (Valladares et al., 2004b; Matesanz et al., 2005; Tena, 2006;
de la Riva et al., 2011). Nosotros emplearemos tambin esta ratio en una parte de nuestros anlisis,
con el objeto de facilitar la comparacin entre los resultados de los distintos trabajos.
Sin embargo, hemos intentado estimar una variable que fuera un mejor indicador no tanto del xito
taxonmico de un determinado grupo, sino del xito en la colonizacin efectiva del talud. Como se
ha dicho, en los censos partimos de la frecuencia con la que aparece cada uno de los taxones en las
cuadrculas de muestreo mediante una sencilla identificacin de presencias o ausencias de cada especie
identificada. Las frecuencias se agrupan en cada transecto calculando la media aritmtica de los
valores de presencia (1) y ausencia (0) para calcular las coberturas de cada especie. Para integrar los
taxones de un mismo grupo o categora (p.e. todos los del biotipo X) presentes en distintos taludes,
lo ms inmediato sera obtener el promedio de sus coberturas. Sin embargo, este mtodo tiende a so-
brevalorar aqullos grupos que aglutinan especies presentes en un reducido nmero de transectos, pero
con elevadas frecuencias.
Para evitar este sesgo, nos ha parecido que la mejor medida del xito de cada grupo o categora es la
suma de las abundancias relativas (a veces expresado como porcentaje sobre la abundancia total), en
lugar de su promedio. De esta forma, slo los grupos de especies realmente abundantes alcanzan valo-
res elevados. A esta variable le hemos denominado en general abundancia.

CAPTULO III: FLORA
Para el anlisis de las variables que definen los sndromes o rasgos ecolgicos (segn la definicin
que se incluye en el apartado III.1.2), as como para determinar la distribucin del espectro florstico
por familias, hemos utilizado con carcter general histogramas donde los factores de agrupacin coin-
cidan con las categoras en que se han dividido cada uno de los rasgos estudiados. Como variable se
han considerado, segn los casos, bien el porcentaje de taxones encuadrados en cada categora, bien la
abundancia total de los mismos.
Para estudiar la relacin entre la composicin florstica de las comunidades que crecen en los taludes y
la ubicacin biogeogrfica de stos, hemos aplicado un Anlisis de Correspondencias (AC) a la abun-
dancia de cada uno de los taxones identificados en los censos. Para facilitar la interpretacin de las
salidas grficas, se han incluido en el anlisis slo aquellas especies que se encontraban presentes en al
menos un 33% de los taludes sobre los que se realizaron inventarios de vegetacin (en cualquiera de
las dos campaas: 1999 y 2004). El AC ha servido tambin para identificar especies indicadoras del
sector biogeogrfico en el que se ubicaba el talud.
Hemos utilizado el ANOVA de una va (one-way ANOVA) para estimar diferencias significativas en
la abundancia de los distintos taxones, utilizando como factor de clasificacin la capacidad de produc-
cin de semillas (segn la clasificacin semicualitativa antes citada: pocas, muchas, intermedia). He-
mos empleado tambin este anlisis para determinar diferencias en la abundancia de taxones que pro-
ducen semillas de gran tamao, a diferentes alturas de la ladera (utilizando como factor de clasifica-
cin el transecto). Igualmente, se ha analizado mediante ANOVA de una va la abundancia de ciertas
especies consideradas como invasoras en la bibliografa (p.e. Conyza), en virtud de la edad de los
taludes donde se han encontrado estos especmenes. Adems, se han empleado anlisis de varianza de
dos vas (two-way ANOVA) para determinar las diferencias en la distribucin de taxones con distintos
mecanismos de dispersin y tamao de semillas a lo largo de la ladera del talud.
Para determinar si la madurez del talud condiciona la penetracin de taxones mediterrneos, hemos
empleado un anlisis de regresin lineal considerando como variables dependientes la cobertura y el
nmero de estos taxones. Los resultados se han afinado mediante un ANOVA de medidas repetidas
(ANOVAR), para las mismas variables respuesta, clasificadas segn la edad del talud y utilizando
como factor de repeticin las campaas de los aos 1999 y 2004.

CAPTULO III: FLORA
Con carcter general, las diferencias entre grupos se definieron mediante el test de comparacin mlti-
ple de Fisher LSD (Least Significant Difference); cuando los resultados no eran suficientemente escla-
recedores, se emple el test de Tukey HSD (Honestly Significant Difference) por considerarse ste
ms conservador. Para detectar diferencias significativas en el anlisis de tablas de contingencia, en
particular en la interpretacin de las estadsticas sobre preferencia edfica y abundancia de megafor-
bios en los distintos sectores geogrficos, hemos utilizado la prueba 2 de Pearson.
Previamente a cualesquiera anlisis paramtricos, y para todas las variables analizadas, se verific la
homogeneidad de las varianzas mediante el test de Cochran, as como el ajuste de los valores a una
distribucin normal mediante el test de Shapiro-Wilk.
Para llevar a cabo los anlisis, hemos recurrido al programa Statistica versin 6.0 (StatSoft Inc. Tulsa,
Oklahoma, EE.UU.) En su caso, las salidas grficas se han revisado y depurado con el programa Sig-
maPlot versin 8.0 (SPSS Inc., Illinois, EE.UU.). Las estadsticas descriptivas sencillas (p.e. los histo-
gramas), as como la preparacin y ordenacin de las matrices de datos previas a su utilizacin con los
paquetes estadsticos, se han llevado a cabo con las utilidades de la hoja de clculo Excel versin 2007
(Microsoft Inc., Redmond, Washington, EE.UU.).

CAPTULO III: FLORA
III.3 RESULTADOS Y DISCUSIN
Durante el inventario de 1999 se censaron un total de 263 especies, mientras que en 2004 se identifica-
ron 281. En el conjunto de ambos inventarios hemos detectado un total de 352 especies diferentes, de
las cules 160 (un 45,54%) slo estn presentes en una de las dos campaas. No obstante, las especies
ms abundantes coincidieron en ambas: slo una especie de las presentes en ms de un 15% de los
taludes apareci en una sola campaa.
En cada talud se censaron una media de 51 taxones en la campaa de 1999 (62 en 2004), resultados
alineados con estudios precedentes en el mismo rea geogrfica (de la Riva et al., 2011). El nmero de
especies censadas corrobora que nos encontramos ante sistemas de elevada diversidad biolgica, tal y
como se anticipaba en anteriores estudios (Tena et al., 2004; Valladares et al., 2004a; Valladares et al.,
2004b; Matesanz et al., 2005; Tena, 2006), mayor incluso que la de los ecosistemas ms maduros pr-
ximos al entorno de la carretera. Este hallazgo se discute con ms detalle en el captulo IV.
El listado exhaustivo de las especies inventariadas, as como sus principales caractersticas, se inclu-
yen en el Apndice (Catlogo de los taxones que aparecen en los inventarios).
III.3.1.1 Taxonoma
A partir de los censos realizados en las campaas de 1999 y 2004, hemos analizado el peso de cada
familia en el conjunto de los taxones identificados. Para ello, hemos medido el promedio de la cober-
tura de cada familia agrupando los datos de cada especie por transectos (franjas transversales a lo largo
de la ladera del talud; ver captulo II). Atendiendo a esta variable, tres familias destacan sobre el resto:
Gramineae (35,84% en el inventario de 1999, y 40,45% en 2004), Compositae (32,47% y 37,71%) y
Fabaceae (26,11% y 31,37%). En ambos inventarios son las tres familias mejor representadas, con la
sola excepcin de la eclosin de Rubiaceae en el inventario de 2004, hecho que se discute unos prra-
fos ms abajo.
Si utilizamos como variables los taxones de cada familia sobre el total de los censados los resultados
son similares, aunque cambia el orden de las tres primeras familias: ms taxones de la familia Compo-

CAPTULO III: FLORA
sitae (19,01% sobre el total en 1999 y 20,28% en 2004), seguidos de Gramineae (17,11% y 17,08%) y
Fabaceae (15,97% y 16,37%). Entre las tres familias aglutinan ms del 52% de los taxones identifica-
dos en los inventarios, en ambas campaas (ver Figura III-1). Esta misma variable ha sido empleada
por otros equipos de investigacin que han trabajado sobre taludes jvenes en la provincia de Mlaga,
en el Sur de Espaa (Lpez Jimnez et al., 2005; Tena, 2006). Las tres principales familias que noso-
tros hemos detectado coinciden con sus resultados, si bien el orden en que aparecen vara, destacando
la familia Fabaceae por encima de las otras dos. Los autores reconocen que este hecho probablemente
se deba a la fecha en que se realizaron los inventarios, coincidente con la poca de mayor floracin de
leguminosas en relacin con las compuestas y gramneas. En nuestro caso, este sesgo se ha soslayado
debido a que los inventarios se extendieron por perodos ms amplios que el mximo primaveral, y a
que en todos los casos se identificaron no slo las plantas en crecimiento vegetativo, sino tambin las
que ya se haban agostado. Los autores destacan asimismo que sus resultados parecen reproducir el
espectro de la flora local. Esto no es una novedad, ya que en la mayor parte de las comunidades vege-
tales las tres familias mencionadas destacan sobre el resto; de hecho, es un patrn que parece reprodu-
cirse no slo en el mbito de la regin mediterrnea (Costa Tenorio et al., 1993; Vaquero de la Cruz,
1993), sino incluso a escala global (Heywood, 1993).
III.3.1.1.1 Evolucin del espectro taxonmico a lo largo del tiempo

Hemos utilizado la comparacin entre los inventarios de 1999 y 2004 para analizar la evolucin del
espectro taxonmico en los cinco aos que median entre ambas campaas. En este sentido, aunque
prcticamente no existe diferencia cuando consideramos el nmero de taxones por familia sobre el
total, descubrimos que la variacin en trminos de abundancia llega a ser muy acusada en ciertas fami-
lias. As, Rubiaceae pasa del 17,85% en la primera campaa al 36,49% en la segunda, llegando a si-
tuarse entre las tres ms abundantes, aunque su protagonismo se deba a un nico gnero (Galium); por
su parte, Scrophulariaceae cuadruplica su xito (pasa de 6,04% a 27,71%) y Caryophyllaceae incre-
menta tambin notablemente el promedio de su cobertura (16,47% y 23,30%). En el polo opuesto,
algunas familias, como Cruciferae y Rosaceae, reducen de forma patente su presencia en el segundo
de los inventarios. Este hallazgo debe interpretarse teniendo en cuenta que en la ltima campaa todos
los taludes tenan 5 aos ms de edad, es decir, eran ms maduros que en la primera.

CAPTULO III: FLORA
Gramineae Compositae
Compositae Gramineae
Rubiaceae Fabaceae
Fabaceae Cruciferae
Scrophulariaceae Caryophyllaceae
Caryophyllaceae Umbelliferae
Cruciferae Scrophulariaceae
Campanulaceae Lamiaceae
Geraniaceae Rubiaceae
Umbelliferae Borraginaceae
Plantaginaceae Euphorbiaceae
Borraginaceae Campanulaceae
Papaveraceae Plantaginaceae
Convolvulaceae Papaveraceae
Valerianaceae Polygonaceae
Rosaceae Malvaceae
Dipsacaeae Geraniaceae
Lamiaceae Valerianaceae
Euphorbiaceae Rosaceae
Polygonaceae Cistaceae
Familia
Primulaceae Liliaceae
Guttiferae Resedaceae
Cistaceae Crassulaceae
Malvaceae Convolvulaceae
Pinaceae Dipsacaeae
Chenopodiaceae Primulaceae
Fumariaceae Guttiferae
Linaceae Pinaceae
Liliaceae Chenopodiaceae
Resedaceae Fumariaceae
Polygalaceae Linaceae
Salicaceae Polygalaceae
Crassulaceae Salicaceae
Cyperaceae Cyperaceae
Fagaceae Fagaceae
Rutaceae Rutaceae
Orobanchaceae Orobanchaceae
Onagraceae Onagraceae
Violaceae Campaa 2004 Violaceae
Campaa 2004
Urticaceae Urticaceae
Ulmaceae Ulmaceae
Campaa 1999 Simaroubaceae Campaa 1999
Simaroubaceae
Oleaceae Oleaceae
0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 0,45 0 10 20 30 40 50 60

Abundancia N de taxones
(suma de las coberturas medias de cada taxn)
Figura III-1: Abundancia y nmero de taxones por familia, en las campaas de 1999 y 2004

CAPTULO III: FLORA
Por otra parte, se observa un incremento generalizado de la abundancia de la mayor parte de las fami-
lias en la segunda campaa de inventarios (2004). Como se ver en el captulo IV, otras variables bi-
ticas, como la riqueza de especies, la diversidad (Hi) o la cobertura total, varan tambin entre ambas
campaas, indicando cambios en la dinmica de la vegetacin de los taludes.
Se ha llevado a cabo un Anlisis de Correspondencias (AC) con el objeto de estudiar la relacin entre
la composicin florstica y el emplazamiento del talud. Para facilitar la interpretacin del anlisis,
hemos seleccionado las especies presentes en, al menos, un 33% de los inventarios en cualquiera de
las dos campaas.
Los resultados del anlisis son muy esclarecedores. Las dos primeras dimensiones del AC aglutinan
casi el 34% de la inercia total. La primera de ellas (eje X; 19,87% de inercia) discrimina por sector
biogeogrfico; a la izquierda se sitan los taludes del sector Manchego y a la derecha los del Guada-
rrmico, en dos grupos claramente diferenciados (ver Figura III-2).
La representacin de los distintos taxones sobre el grfico nos permite apreciar la preferencia de cier-
tas especies, y su papel diferenciador entre sectores biogeogrficos. Esta particularidad est vinculada
a la preferencia edfica de cada especie y las caractersticas litolgicas de ambos sectores, aspecto que
se analiza con ms detalle en el apartado III.3.2.2.2. Los taxones ms acidfilos se alinean con el sec-
tor Guadarrmico; es el caso de especies como Trifolium arvense (muy ligado al eje de la CN-VI que
discurre por el noroeste de Madrid), Chondrilla juncea o Conyza canadensis. Tambin algunas gram-
neas, como Vulpia ciliata o Vulpia myuros, estn ampliamente representadas en el sector Guadarrmi-
co, y aparecen slo espordicamente en el Manchego.
Por el contrario, Sonchus oleraceus, Anacyclus clavatus, Hordeum murinum o Papaver rhoeas presen-
tan una clara predileccin por este ltimo sector. Algunas especies del gnero Carduus (Carduus
pycnocephalus) se desarrollan de forma casi omnipresente en los taludes de carreteras como la CN-III,
que discurre por el sudeste de la provincia de Madrid en direccin a Valencia. En los desplazamientos
estivales hacia la costa, el usuario de esta va de comunicacin estar familiarizado con los largos ta-
llos erectos de estos cardos, parcialmente agostados, que cubren grandes extensiones en los mrgenes
de la carretera.

CAPTULO III: FLORA
2,0
Placor
Logmin
Sector
Guadarrmico
1,5
Brotec
Alymin
Areser
1,0 Triarv
Tolbar
Petnan
Hirinc
Cyndac Concan Andint
Vulcil Triglo Hypgla
Latang
Tripan Vulmyu
Dimension 2; (Inercia 12,19%)
Tricam
0,5 Diperu
Taecap
Hormur Anacla Brorub Leotar Triang
Linmic Filpyr Plalan
Sanmin Carpyc Sonole Ero ci
Avebar Trisca
Trihir
Hedcre Silcol Chojun
0,0 Tripol Bromad
Vicsat Lolrig Antarv
Creves Bartri
Carlan Medsat Echpla Roscri
Trimon
Brodia
Lacser Galpar Crecap
Medmin
-0,5 Dacglo Daucar
Medorb
Conarv Trapor
Paprho Erycam
Carten
Sector Desrig
Aveste Cameri
-1,0
Manchego Corsco
Foevul Tornod Germol
Cenmel
-1,5
Calarv
Galapa
-2,0
-2,5
-2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5
Dimension 1; (Inercia 13,18%)
Figura III-2. Resultados del Anlisis de Correspondencias en el cul se han empleado como variables las coberturas medias de las especies que estaban presentes en
al menos un 33% de los taludes, en cualquiera de las dos campaas (1999 y 2004). Los puntos representan cada uno de los taludes inventariados; en color opaco se
muestran los emplazados en el sector Manchego. La primera dimensin (13,18% de la inercia total) discrimina claramente por sectores biogeogrficos. Se han su-
perpuesto etiquetas con los acrnimos de las especies, con el fin de destacar el papel de algunas de ellas como elemento diferenciador entre las comunidades vegeta-
les de ambos sectores biogeogrficos. En el grfico se han destacado con distinto tamao de letra las especies citadas en el texto.
CAPTULO III: FLORA
Por ltimo, destacaremos el conjunto de taxones que no presentan una preferencia clara por uno u otro
sector, formado en general por especies indiferentes edficas. Es el caso de diversas gramneas, como
Avena barbata, Desmazeria rigida, Dactylis glomerata o Cynodon dactylon, y algunas leguminosas
del gnero Medicago. Tambin las muy frecuentes Filago pyramidata, Trigonella polyceratia y Ga-
lium parisiense formaran parte de este grupo, junto con algunos taxones que en la bibliografa se atri-
buyen ms bien a suelos moderadamente bsicos20: Arenaria serpyllifolia y Lactuca serriola son ejem-
plos de ello.
Ciertas especies censadas en los inventarios son consideradas como invasoras; en concreto Conyza
canadensis, Epilobium brachycarpum o Ailanthus altissima21. De ellas, slo la primera tiene una co-
bertura suficiente para analizar sus patrones de distribucin en los taludes objeto de estudio. Con este
fin, se ha estudiado la abundancia de C. canadensis en los inventarios de 1999 y 2004, en funcin de la
edad de los taludes donde se ha censado esta especie.
Los anlisis (one-way ANOVA) muestran diferencias significativas (p<0,001, N=216) en la abundan-
cia de esta especie, dependiendo de la edad de los taludes. C. canadensis es claramente ms exitosa en
taludes ms jvenes (hasta 6-8 aos), pero su abundancia sufre un severo retroceso en taludes ms
maduros, llegando prcticamente a desaparecer en los de ms de 13 aos de edad. Este hallazgo matiza
la conclusin general de que los terrenos alterados tienen un papel significativo como corredores para
la introduccin de especies exticas e invasores (Hansen & Clevenger, 2005). En el caso que hemos
estudiado, efectivamente en los primeros estadios (taludes ms jvenes) se asientan con cierta facili-
dad gneros como Conyza; sin embargo, los resultados demuestran que estas especies no perduran
cuando el talud avanza hacia fases ms maduras (Figura III-3). En otras palabras, no parecen tener
suficiente capacidad para modificar el medio y asentarse de manera significativa, desplazando a otras
especies; esto es, no actan como transformadores agresivos desplazando a las plantas nativas, lo cul
se ha asumido como una caracterstica fundamental de las invasoras (Richardson et al., 2000). Por el
contrario, su comportamiento se ajusta ms bien al de plantas naturalizadas que aprovechan los terre-
20
Un anlisis ms detallado sobre la alcalinidad del sustrato en ambos sectores puede encontrarse en el captulo
V.
21
Algunos de estos taxones, como A. altissima, han sido incluidos en el borrador del listado espaol de especies
invasoras (Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino, 2011)

CAPTULO III: FLORA
nos desnudos de vegetacin que aparecen como resultado de la construccin de la infraestructura, has-
ta el punto en que las especies nativas colonizan el talud.
80% 60%
a
70% 50%
60% 40%
Campaa de inventario 1999
Cobertura media de
C. canadensis (%)
Cobertura media de
C. canadensis (%)
Campaa de inventario 2004

50% 30%
40% 20%
b b
30% 10%
20% 0%
b b b
10% b b -10%
0% -20%
4 5 7 8 9 11 13 16 17 18 4 6 8 12 13
Edad del talud (aos) Edad del talud en 1999
(aos)
Figura III-3. El grfico de la izquierda muestra los valores medios de cobertura de C. canadensis y las
desviaciones estndar resultado de un anlisis significativo de la varianza (one-way ANOVA). Los valores
recogen los inventarios de las campaas tanto de 1999 como de 2004. La cobertura de la especie es signifi-
cativamente superior en los taludes ms jvenes (p<0,001; N=216) para reducirse, o incluso desaparecer,
en los ms antiguos. Estos resultados son coherentes con el grfico de la derecha, que compara las cober-
turas medias de C. canadensis en los inventarios de 1999 y 2004; en el eje de abcisas se muestra la edad de
los taludes en la primera campaa (1999). Debe tenerse en cuenta que en sta todos los taludes eran entre
5 y 6 aos ms jvenes que en 2004, por lo que caba esperar que en esta segunda campaa las
coberturas de Conyza fueran inferiores a la primera. El anlisis de la varianza de medidas repetidas
(ANOVAR) result significativo para la interaccin de la variable respuesta (cobertura media) con el
factor de repeticin campaa de inventarios (p<0,01, N=96).
Los rasgos ecolgicos de las especies inventariadas tienen una utilidad ms all de la concrecin taxo-
nmica. En ambientes sometidos a estrs, con uno o varios recursos limitantes (p.e. el agua, en el caso
que nos ocupa), ciertos rasgos pueden convertirse en claves para la supervivencia de una determinada
especie (Chapin et al., 1993).
Si somos capaces de caracterizar los sndromes que se expresan en los taxones que colonizan los talu-
des con ms xito, agrupndolos en una suerte de tipos funcionales, podremos dar pistas a los tcni-
cos y a los productores de planta para enfocar sus procesos de seleccin de especies con fines de reve-
getacin. De ah que en el presente estudio nos planteemos la siguiente hiptesis: las especies que
espontneamente colonizan los taludes de carreteras tienen una serie de atributos de carcter feno-
morfolgico comunes, que las diferencian de otras especies del entorno incapaces de acceder con xito
a estos biotopos. La discusin de esta hiptesis se recoge en el apartado III.3.3.

CAPTULO III: FLORA
En el apartado III.1.2 se haca mencin a la divisin planteada por Lavorel et al. (1999) respecto de los
sndromes o rasgos ecolgicos. Pues bien, en nuestro estudio hemos optado, en su mayor parte, por el
anlisis de los que antes denominbamos soft traits, debido a la facilidad para obtener informacin
sobre ellos. En los siguientes apartados se tratan por separado cada uno de los rasgos ecolgicos estu-
diados: distribucin biogeogrfica, hbitats caractersticos, preferencia edfica, biotipo y ciclo anual,
morfologa y patrn de crecimiento, as como los modos de dispersin y las caractersticas de las semi-
llas.
60 7
(Suma de las coberturas medias de cada taxn)

50 6
N taxones (% s/total)
5
40
Abundancia
4
30
3 Campaa 1999
Campaa 2004
20
2 Campaa 2004
Campaa 1999
10 1
0 0
Mediterrnea Cosmopolita Introducida Eurosiberiana Mediterrnea Cosmopolita Introducida Eurosiberiana
Distribucin biogeogrfica Distribucin biogeogrfica
Figura III-4. Distribucin biogeogrfica de los taxones inventariados, segn el nmero de especies identi-
ficadas (grfico de la izquierda) y su abundancia (suma del promedio de cobertura de los taxones inclui-
dos en cada categora), en el grfico de la derecha. En ambos casos, predominan con toda claridad no slo
los taxones cosmopolitas, sino tambin los mediterrneos.
Los resultados de nuestros inventarios indican que existe una clara predominancia de taxones tanto de
distribucin mediterrnea como cosmopolitas. En los grficos de la Figura III-4 se aprecia claramente
cmo entre ambas categoras aglutinan ms del 95% de los taxones identificados en ambos inventarios
(1999 y 2004), y por encima del 98% en trminos de abundancia.
Estudios precedentes destacan igualmente la importancia de los taxones mediterrneos y de amplia

distribucin. As, en los inventarios realizados por Tena (2006) en taludes de la provincia de Mlaga
(autopista de la Costa del Sol, entre Mlaga y Estepona) los taxones de amplia distribucin (en concre-
to paleotemplados), y en menor medida los mediterrneos, destacan sobre todos los dems. En ambos
casos los resultados son coherentes con los nuestros, si bien las investigaciones citadas utilizan una
clasificacin sensiblemente distinta, que diferencia entre especies de amplia distribucin (paleotem-
pladas, entendidas como elementos eurosiberianos-atlntico-mediterrneos) y ubiquistas (cosmopolitas

CAPTULO III: FLORA
y subcosmopolitas). Ms adelante (apartado III.3.4) se discute sobre el posible carcter cosmopolita de

la vegetacin que coloniza los taludes, en respuesta a una de las hiptesis inicialmente planteadas.
Por otra parte, hemos analizado cmo se distribuyen los taxones segn la edad de los taludes, con el
objeto de responder a la pregunta de si en los estadios ms maduros tiene lugar una progresiva medi-
terraneizacin de la vegetacin. En este sentido, podra esperarse que existieran diferencias significa-
tivas entre el inventario de 1999 y el de 2004, en el cul todos los taludes tienen una edad cinco aos
mayor (Figura III-4). Para contrastar esta hiptesis se llev a cabo un anlisis de regresin, junto con
un anlisis de varianza de medidas repetidas (ANOVAR). Los anlisis de regresin tanto para la va-
riable dependiente cobertura de taxones mediterrneos como para el n de taxones, frente a la edad
de los taludes, resultaron estadsticamente significativos (p<0,001 en ambos casos), si bien el coefi-
ciente de regresin no fue muy elevado (r=0,53 y r=0,55, respectivamente).
9 42
40
8
Cobertura de taxones medierrneos
38
r=0,55; p<0,001
36
N de taxones mediterrneos
r=0,53; p<0,001
7 34
32
6 30
28
5
26
24
4
22
20
3
18
16
2
14
12
1
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Edad del talud (aos) Edad del talud (aos)
Figura III-5. Anlisis de regresin y grafo de dispersin (scatterplot) para las variables cobertura y
"nmero de taxones mediterrneos, en funcin de la edad del talud. La cobertura se ha calculado como
la suma de los promedios de las medidas de ausencia/presencia (0/1) para cada talud. Los resultados son
estadsticamente significativos (r=0,53, p<0,001 y r=0,55, p<0,001, para la cobertura y n de taxones,
respectivamente). En este anlisis se han considerado conjuntamente los inventarios de los aos 1999 y
2004.
El ANOVAR muestra tambin diferencias estadsticamente significativas tanto para la variable co-
bertura, como para el nmero de taxones mediterrneos censados (p<0,001, N=16; p<0,01, N=16,
respectivamente. Ver Tabla III-1). Estos resultados indicaran que la madurez del sistema podra con-
ducir a una progresiva penetracin de los taxones tpicamente mediterrneos en la vegetacin que del
talud.

CAPTULO III: FLORA
Cobertura SS g. de l. MS F p
Intercept 414,2167 1 414,2167 206,0524 0
Edad del talud en 1999 9,3561 4 2,339 1,1635 0,378451
Error 22,1127 11 2,0102
INV 27,8072 1 27,8072 27,4513 0,000277
Campaa X Edad_1999 1,2627 4 0,3157 0,3116 0,864298
Error 11,1426 11 1,013
N de taxones SS g. de l. MS F p
Intercept 18262,00181 1 18262,00181 320,2370294 1,7558E-09
Edad_99 295,5833333 4 73,89583333 1,295815344 0,330333378
Error 627,2916667 11 57,02651515
INV 153,4076087 1 153,4076087 9,832388613 0,009481416
Campaa X Edad_1999 9,875 4 2,46875 0,158230153 0,955128398
Error 171,625 11 15,60227273
Tabla III-1. Tablas de resultados del anlisis de la varianza de medidas repetidas (ANOVAR) para las
variables respuesta cobertura y nmero de taxones mediterrneos. Como factor de clasificacin se ha
empleado la edad del talud en 1999, y como factor de repeticin la campaa de inventario (1999 y 2004).
En negrita se muestran las variables e interacciones con resultados estadsticamente significativos
(p<0,05). La fila INV muestra el resultado de la interaccin entre la variable respuesta y la campaa de
inventarios.
Aunque tradicionalmente se han asociado los hbitats antrpicos a especies generalistas (Pywell et al.,
2003), estudios ms recientes (Lpez Jimnez et al., 2005; Tena, 2006) han coincidido en que los ge-
neralistas tienen una representacin mucho ms escasa en estas comunidades de lo que se crea, ce-
diendo en realidad el protagonismo a las especies ruderales subnitrfilas y arvenses. De hecho, algu-
nos autores han llegado a denominar los taludes de carretera como refugios de flora ruderal, ante la
progresiva degradacin de biotopos ms tpicos de estas comunidades, como los bordes de cultivos o
los caminos rurales. En esta misma lnea, segn estudios realizados en Escandinavia y Pases Bajos,
ms del 50% de las especies que se encuentran en corredores de trfico (carreteras) son propias de la
flora local (Ranta, 2008), si bien el potencial de estos hbitats para servir de refugio a especies autc-
tonas podra verse condicionado por los criterios de gestin de estos espacios de origen antrpico
(Auestad et al., 2010; Auestad et al., 2011).
Nuestros resultados apoyan estas conclusiones; las especies ruderales adquieren un gran protagonismo
en el espectro florstico (en torno a un 30% de los taxones se encuadran en las categoras ruderal y
ruderal-viario, tanto en el inventario de 1999 como en el 2004. Ver Figura III-6), muy por encima de
las generalistas (no llegan al 9% de los taxones identificados en ninguno de los inventarios). Las espe-
cies propias de pastizales resultan tambin muy exitosas en la colonizacin de los taludes de carrete-
ras; de hecho, en ambos inventarios en torno al 30% de los taxones identificados se consideran espe-

CAPTULO III: FLORA
cies caractersticas de los pastizales. Este hecho ya haba sido destacado por Tena (2006), aunque en
nuestro caso el xito es si cabe mayor.
Estas conclusiones se confirman al analizar la abundancia de cada taxn como medida del xito en
la colonizacin del talud. Igualmente, las especies propias de pastizales y ambientes ruderales cobran
un mayor protagonismo, en detrimento de los generalistas. En general, las pautas se repiten en los
inventarios de 1999 y 2004; los taxones propios de pastizales son mucho ms frecuentes que el resto,
con resultados muy similares a la suma de ruderales y ruderal-viarios, aunque en la campaa de 1999,
y slo trminos de abundancia, las especies tpicamente ruderales llegan a alcanzar la mayor propor-
cin. Profundizando en este anlisis, vemos que las especies de pastizales son ms abundantes en el
inventario de 2004, donde todos los taludes tienen una edad cinco aos mayor; de hecho se aprecia un
salto notable desde 1,39 a 3,45 (ms del doble). Este incremento de la abundancia podra ser indicativo
de que el talud se va convirtiendo progresivamente en el refugio de especies propias de pastizales,
segn va madurando. Este aspecto se discute con detalle ms abajo (ver apartado III.3.2.2.1).
Podemos descartar, en consecuencia, la tpica aseveracin de que en estos biotopos las comunidades
vegetales tienen un carcter generalista, y apoyar la idea de que los taludes se han convertido en el
refugio de especies ruderales y propias de pastizales subnitrfilos, que probablemente se han visto
desplazadas de los hbitats que antes les eran propios.
4,0
90
80 3,5
70
3,0
Campaa 1999
60 Campaa 1999
Abundancia
N taxones
2,5 Campaa 2004

50 Campaa 2004
2,0
40
1,5
30
1,0
20
10 0,5
0 0,0
filo
io
les
s
e
filo
ta
al
s
io
les
s
s
e
ta
al
s
s
ro
ns
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Ar
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n
Pa
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Pa
sa
Ba
sa
Ge
de
Ba
Ge
d
Ru
no
Ru
no
rre
rre
Te
Te
Hbitat preferente Hbitat preferente
Figura III-6. Hbitats caractersticos de los taxones inventariados en los aos 1999 y 2004. Tanto si el xito
se mide en trminos de "nmero de taxones" como de "abundancia", destaca el protagonismo de las espe-
cies propias de ambientes ruderales, as como de pastizales. En la segunda campaa de inventarios se
aprecia un incremento de los taxones de esta ltima categora, as como de su abundancia.
Por otra parte, cuando analizamos la distribucin de los hbitats caractersticos en virtud del sector
biogeogrfico donde se encuentra el talud, Guadarrmico o Manchego, nos encontramos con que las
especies propias de pastizales siempre tienen mayor protagonismo en el primero de ellos, mientras que
las ruderales son ms abundantes en el sector Manchego (ver Figura III-7). Esto era previsible, dadas

CAPTULO III: FLORA
las caractersticas de cada sector biogeogrfico. Llama la atencin, sin embargo, que al comparar las
dos campaas de inventarios, el salto de los taxones propios de pastizales es notablemente mayor en
el sector Manchego, en los cinco aos que median entre ambos censos.
2,5 2,5

2,0 2,0
Guadarrmico Guadarrmico
1,5 Manchego 1,5
Abundancia
Abundancia
Manchego
1,0 1,0
0,5 0,5
0,0 0,0
s
s
e
e
io
filo
io
filo
s
s
s
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l
l
s
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de
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Ot
Ot
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ra
lv
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be
Ru
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Ni
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lt e
lt e
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ne
ne
ra
ra
Pa
Pa
r
Ba
sa
Ba
sa
de
de
Ge
Ge
Ru
Ru
no
no
rr e
rr e
Te
Te
Hbitat preferente Hbitat preferente
Figura III-7. Abundancia de los hbitats caractersticos distribuida por los sectores biogeogrficos donde
se emplaza el talud (Guadarrmico o Manchego). El grfico de la izquierda incluye los resultados de la
primera campaa de inventarios (1999), y el de la derecha los de la segunda (2004). Aunque las plantas
propias de pastizales son siempre ms abundantes en el sector Guadarrmico, en el inventario de 2004
(derecha) se observa un incremento notable de las plantas de pastizales en el sector Manchego, respecto
del registro del ao 1999.
III.3.2.2.1 Evolucin a lo largo del tiempo

Como se ha mencionado ms arriba, tiene lugar un incremento de especies propias de pastizales en el
inventario de 2004 respecto de 1999 tanto en trminos del nmero de taxones como, sobre todo, en
abundancia. Ello nos hace pensar que esta evolucin tenga que ver con el papel de los taludes de carre-
teras como refugio de estos taxones, tal y como destacan Tikka et al. (2001). Estos autores han demos-
trado la capacidad de las especies de pastizales para utilizar los corredores generados por las infraes-
tructuras lineales de transporte (carreteras y ferrocarriles) como medio de dispersin. De hecho, espe-
culan con la posibilidad de que, con un manejo adecuado, estas infraestructuras pudieran convertirse
en un verdadero refugio de especies que estn siendo desplazadas de sus hbitats caractersticos debi-
do principalmente a la actividad humana.
Pues bien, nuestros resultados parecen indicar que este rol se acenta cuando el talud se encuentra en
un estadio ms maduro (ver comparacin de inventarios en la Figura III-6). En trminos de abundan-
cia, entre inventarios el sector Guadarrmico pasa de 0,94 a 2,31 (incremento de un 244%); por su
parte el Manchego da un salto de 0,44 a 1,14 (256%). Aunque en los taludes maduros se acenta el
reclutamiento de especies de pastizales, no obstante los taludes probablemente nunca llegarn a con-
vertirse en verdaderos pastos. Ello es debido, en nuestra opinin, a que nunca se llegan a dar los facto-

CAPTULO III: FLORA
res de perturbacin que son propios de estos hbitats en condiciones naturales; en particular la herbi-
vora, cuyos efectos estn muy atenuados debido a los cerramientos perimetrales de estas infraestruc-
turas que impiden el paso de macrovertebrados.
III.3.2.2.2 Preferencia edfica

Hemos analizado tambin la preferencia edfica de los taxones. Si atendemos al nmero de cada tipo
respecto del total de los censados, se confirma que en el sector Guadarrmico tienen ms xito las
especies acidfilas, mientras que las de tendencia basfila parecen prosperar mejor en el sector Man-
chego. An as, el mayor protagonismo lo adquieren las especies clasificadas como indiferentes ed-
ficas, si bien dentro de este grupo existen taxones propios de uno y otro sector. Tanto en el inventario
de 1999 como en el de 2004, estas tendencias son muy significativas (anlisis de Pearson-2, p<0,001
en ambos casos).
Al analizar el xito de estos taxones (medido, como siempre, en trminos de abundancia), se man-
tienen las tendencias anteriores, aunque con algunos matices. Los taxones acidfilos conservan su
protagonismo en el sector Guadarrmico, incapaces de asentarse con xito en el sector Manchego, el
cul se constituye en una suerte de barrera para ellos (ver Figura III-8)
4,5 3,0
4,0 Manchego
Manchego 2,5
3,5 Guadarrmico
Abundancia en 1999
Guadarrmico
Abundancia en 2004
3,0 2,0
2,5
1,5
2,0
1,5
1,0
1,0
0,5 0,5
0,0
0,0
1. Acidfilo 2. Basfilo 3. Indiferente edfica
1. Acidfilo 2. Basfilo 3. Indiferente edfica
Preferencia edfica
Preferencia edfica
Figura III-8. En ambas campaas de inventario se aprecia cmo los taxones acidfilos son mucho ms
abundantes en el sector Guadarrmico que en el Manchego, mientras que el peso de los basfilos tiende a
igualarse con el paso del tiempo en ambos sectores.
Sin embargo, apreciamos cmo en el inventario de 2004, con todos los taludes cinco aos ms vie-
jos, el xito de los basfilos en el sector Guadarrmico se incrementa hasta igualarse al del sector
Manchego. Esto no sucede respecto del nmero de taxones censados, que en ambos inventarios man-
tiene diferencias muy significativas (ver prrafos anteriores), lo que quiere decir que los taxones bas-
filos que entran en el sector Guadarrmico se asientan con xito y prosperan, aunque no parecen reclu-

CAPTULO III: FLORA
tarse nuevas especies. Dicho de otra forma, las condiciones del sector Manchego constituyen una ba-
rrera relevante para el asentamiento de taxones acidfilos, mientras que los basfilos, por el contrario,
s son capaces de colonizar con xito el sector Guadarrmico; adems, esta tendencia se acenta con el
paso del tiempo. Asimismo, entre los indiferentes edficos se mantienen taxones propios de uno y otro
sector biogeogrfico.
Nuestra interpretacin de los resultados est ligada a los anlisis edafolgicos de los taludes inventa-
riados (ver captulo IV, donde se discuten las variables fsicas y su relacin con la vegetacin). Evi-
dentemente, el sustrato de los taludes del sector Manchego es claramente bsico, con valores de pH
incluso superiores a 9; sin embargo, los taludes del sector Guadarrmico no pueden definirse precisa-
mente como cidos, ya que los valores de pH se sitan muy habitualmente por encima de 8,5. En
realidad, podramos decir que los sustratos de estos taludes son menos bsicos, pero no cidos (de
hecho, pH de hasta 7,6 son considerados en nuestro entorno como neutros o slo ligeramente bsicos
(Cobertera Laguna, 1993). Y lo que es ms, esta tendencia a la basificacin se acenta con el tiem-
po; claramente los taludes ms viejos tienen valores de pH superiores (estos resultados se discuten con
ms detalle en el captulo IV). Esto explicara porqu en el inventario de 2004 llegan a igualarse los
taxones basfilos en ambos sectores biogeogrficos; con el tiempo, las especies basfilas que han con-
seguido entrar en el sector Guadarrmico se asientan y tienen xito en la colonizacin, por ms que no
se recluten taxones nuevos. Por otra parte, esta progresiva alcalinizacin del sustrato no impide que los
taxones locales acidfilos continen prosperando en los taludes del sector Guadarrmico, como se
deduce de los grficos anteriores (Figura III-8).
Una posible explicacin sera que, respecto del xito de la colonizacin de una determinada especie, el
filtro predominante no sera tanto la alcalinidad o acidez del sustrato como el hecho de la oligotrofa
del sector Manchego respecto de la eutrofa de los sustratos silceos que predominan en el sector Gua-
darrmico. Dicho de otra forma, respecto del tipo de sustrato la disponibilidad de nutrientes sera un
filtro ms eficaz que el pH. Ello explicara tambin porqu la abundancia de taxones acidfilos en el
sector Guadarrmico no se ve afectada con el paso del tiempo, y porqu entre los indiferentes edficos
existen taxones con preferencias claras por uno u otro sector biogeogrfico.

CAPTULO III: FLORA
Cerca del 64% de los taxones inventariados en 1999 eran terfitos (segn las categoras dadas por
Raunkiaer, 1934); este porcentaje se increment hasta el 66% en el inventario de 2004. En cualquier
caso, no se aprecian diferencias significativas en la distribucin de biotipos en cada una de las campa-
as (ver Figura III-9). El protagonismo de los terfitos se mantiene si analizamos el xito de cada una
de las especies. Medidos en trminos de abundancia, los terfitos alcanzan en la campaa de 1999
un valor de 4,51 (un 69% sobre el total), que se incrementa hasta 8,43 (75%) en el inventario de
2004.22
9 70
8
Campaa 1999 60
7
N de taxones (% s/total) Campaa 1999
Campaa 2004 50
6 Campaa 2004
Abundancia
5 40
4 30
3
20
2
1 10
0 0
Terfito Hemicriptfito Gefito Camfito Fanerfito Terfito Hemicriptfito Camfito Gefito Fanerfito
Forma biolgica Forma biolgica
Figura III-9. Distribucin de formas biolgicas (Raunkiaer, 1934) en los distintos inventarios. Tanto en
trminos de xito ("abundancia") como en lo que se refiere al nmero de taxones, el protagonismo de los
terfitos es patente.
La gran mayora de los taxones son plantas herbceas, por encima del 92% sobre el total de los inven-
tariados en el primer inventario (ms del 93% en la campaa de 2004). Las especies leosas no alcan-
zan un porcentaje relevante ni siquiera en trminos de abundancia, con valores inferiores a 0,14 en
ambos inventarios: un 2,2% del total en 1999, y un porcentaje an inferior en el segundo inventario de
2004.
Estos resultados son coherentes con los obtenidos en la mayor parte de los trabajos precedentes. Inven-
tarios posteriores realizados en taludes de carretera de la Comunidad de Madrid por otros equipos de
investigadores (Lpez Jimnez et al., 2005; Mola et al., 2011), han confirmado que los taxones de
terfitos son con mucho los ms representativos del espectro florstico (en torno a un 70%, cifra muy
aproximada a la nuestra). En taludes de la Costa del Sol los resultados son tambin similares (Tena,
22
El incremento generalizado de los valores de abundancia en el inventario de 2004 se ha comentado anterior-
mente (ver pgina 129), y se discute ms detalladamente en el captulo VI.

CAPTULO III: FLORA
2006); los terfitos alcanzan porcentajes superiores al 84%, seguidos de los hemicriptfitos (11%) y el
resto de los biotipos, en una distribucin muy similar a la nuestra. A pesar de las diferencias bioclim-
ticas, parece que el patrn en este tipo de hbitats es muy similar.
La distribucin del nmero de taxones de cada biotipo respecto del total de los inventariados es cohe-
rente con trabajos precedentes; la elevada frecuencia de terfitos es caracterstica de pastizales pione-
ros y mesfilos en mundo Mediterrneo (Montalvo et al., 1991). La coherencia de estos patrones con
los propios de la flora local parece ser una constante tambin fuera de nuestra rea biogeogrfica (va-
se, por ejemplo, Ulmann et al., 1995).
Con el objeto de caracterizar los patrones de crecimiento de los taxones censados, se ha analizado la
distribucin de (a) la altura media alcanzada por los taxones en tamao adulto y (b) su porte (vertical,
horizontal o mixto). En el primer caso, se distinguieron cuatro categoras, adaptadas a las que se han
venido utilizando en las floras ecolgicas publicadas (Fitter & Peat, 1994): (1) menor de 50 cm, (2)
entre 50 y 100, (3) entre 100 y 200, y (4) mayor de 200 cm.
Los resultados sitan la mayora de los taxones inventariados en las dos primeras categoras (plantas
adultas de menos de 100 cm de altura), que en su conjunto alcanzan ms del 82% y 83% del total de
las especies identificadas en las campaas de 1999 y 2004, respectivamente. El xito de estas especies
(abundancia) es tambin mayor; los registros ascienden hasta valores por encima de 5,2 (80% sobre
el total) en el primer inventario, y hasta 9,3 (83%) en el segundo. En este ltimo caso, la aportacin de
las plantas de entre 50 y 100 cm de altura es algo mayor, aunque no hay diferencias significativas (Fi-
gura III-10).
50 6
45
Campaa 1999 5
40 Campaa 1999
N de taxones (% s/total)
Campaa 2004
35 Campaa 2004
4
30
Abundancia
25 3
20
2
15
10
1
5
0 0
1. <50cm 2. 50<h<100cm 3. 100<h<200cm 4. >200cm 2. 50<h<100cm 1. <50cm 3. 100<h<200cm 4. >200cm
Tamao de adulto Tamao de adulto
Figura III-10. Distribucin de los taxones identificados en funcin de la altura media que alcanzan en
estado de adulto, segn una clasificacin coherente con Fitter & Peat (1994). Se aprecia un mayor prota-
gonismo de las especies de altura menor de 100 cm.

CAPTULO III: FLORA
Por otra parte, nos preguntbamos si la variable altura media en edad adulta se comportaba de forma
distinta en los taludes del sector Manchego y Guadarrmico. La hiptesis inicial era que en el primero
de los sectores los megaforbios (ej. Carduus sp, Onopordum illyricum) tenan un mayor protagonismo,
en particular en la primera campaa de inventarios, cuando la cobertura era significativamente menor
(hecho que se discute en el captulo IV). Pues bien, si consideramos el nmero de taxones sobre el
total de los identificados, efectivamente encontramos que existen diferencias significativas entre secto-
res (anlisis de tablas de contingencia de Pearson-2; p<0,02; Figura III-11): en el sector Guadarrmi-
co encontramos un nmero significativamente mayor de especies con tamao adulto inferior a 50cm, y
en el Manchego de altura superior a 200 cm. No obstante, el peso relativo de esta ltima categora
(como veamos en la Figura III-10) es en ambos sectores poco relevante. El mismo anlisis para el
inventario de 2004 no arroja diferencias, lo que indica que el nmero de los megaforbios se equipara
cuando las coberturas son superiores a un determinado umbral.
2,0 3,0
Manchego 2,5 Manchego

1,5 Guadarrmico Guadarrmico
Abundancia en 1999
Abundancia en 2004
2,0
1,0 1,5
1,0
0,5
0,5
0,0 0,0
2. 50<h<100cm 1. <50cm 3. 100<h<200cm 4. >200cm 2. 50<h<100cm 1. <50cm 3. 100<h<200cm 4. >200cm
Tamao de adulto Tamao de adulto
Figura III-11. En el grfico de la izquierda (con datos de la campaa de 1999) se aprecia cmo el xito de
los megaforbios (altura de la planta adulta > 50 cm; especies tales como Carduus sp y Onopordum illyri-
cum), es mayor en el sector Manchego, mientras que las de altura inferior a 50 cm tienen ms xito en el
Guadarrmico. Las diferencias son estadsticamente significativas (anlisis de tablas de contingencia de
Pearson- 2; p<0,02). En el inventario de 2004, con coberturas totales mayores, las diferencias dejan de ser
significativas.
En lo que respecta al nmero de taxones, se ha comprobado que no existen diferencias estadsticamen-

te significativas entre sectores para ninguna de las campaas de inventario (ANOVA de medidas repe-
tidas p>0,58 y p>0,69 para los inventarios de 1999 y 2004, respectivamente). Estos resultados indica-
ran que los taxones herbceos megaforbios que colonizan los taludes del sector Manchego no llegan a
alcanzar una cobertura media significativamente superior a los del Guadarrmico.
Respecto del porte de la planta, la inmensa mayora de los taxones presentan desarrollos verticales
tanto en el sector Manchego como en el Guadarrmico. En ambos inventarios (1999 y 2004) la distri-
bucin es muy similar, tambin en trminos de abundancia. Este hallazgo choca con el hecho de que

CAPTULO III: FLORA
las especies de porte horizontal, cundidoras, deberan ser las ms indicadas para sujetar la superficie
del talud y reducir los procesos erosivos. Tampoco las que presentan tallos subterrneos tienen mucho
xito: la abundancia no alcanza el 5% en ninguno de los inventarios. Esta observacin, de notable
impacto para la ingeniera de los proyectos de restauracin, se discute con ms detalle en III.3.3.
Otro de los aspectos a priori ms relevantes para explicar el xito o fracaso de las distintas especies
en la colonizacin del talud es sin duda la tipologa (peso, tamao) de las semillas y los modos de dis-
persin preferentes. En general, la trascendencia de los modos de dispersin y caractersticas de las
semillas ha sido destacada por numerosos autores como uno de los filtros ms relevantes. De acuer-
do con la teora de ensamblaje de las especies, slo podrn instalarse con xito aqullas especies loca-
les capaces de atravesar una serie de filtros (Weither & Keddy, 1999), entre los cules resultan claves
aquellos rasgos morfolgicos y funcionales que determinan la capacidad para alcanzar el biotopo (fil-
tros de dispersin; Bochet et al., 2007; Bochet et al., 2011). En este sentido, segn el primero de estos
estudios slo el 60% de los taxones identificados en las proximidades de la carretera son capaces de
instalarse en el talud; estos datos estn alineados con los resultados de otros estudios realizados en
reas biogeogrficas muy distantes (Tikka et al., 2001)
Los resultados apuntan a que los taxones anemcoros resultan ms exitosos (en trminos de abundan-
cia) que los que presentan otros mecanismos de dispersin. Sin embargo, el nmero de especies iden-
tificadas en esta categora es muy similar al de las barcoras y al de aqullas de las que no conocemos
mecanismos ms especializados (ver Figura III-12), lo que indica que aunque en el talud se reclutan
especies con diversos mecanismos de dispersin en cantidades similares, las anemcoras consiguen un
mayor xito que sus competidores. Estos resultados son coherentes con los obtenidos por otros equi-
pos de investigacin. En taludes de la costa mediterrnea construidos hace 8 aos, las conclusiones
apuntan a que en los taludes de carreteras los taxones anemcoros estn sobreponderados con respecto
a aqullos presentes en el entorno inmediato de la carretera (Bochet et al., 2007). Asimismo, recientes
estudios en taludes ubicados tambin en la provincia de Madrid (de la Riva et al., 2011; Mola et al.,
2011) destacan tambin la dominancia de las especies anemfilas y anemcoras, hecho que parece ser
bastante comn en hbitats recientemente creados como los taludes de carreteras (Prach & Pysek,
1999).

CAPTULO III: FLORA
35 5,0

4,5
30 Campaa 1999 Campaa 1999
4,0
25 Campaa 2004 3,5 Campaa 2004
Abundancia
20 3,0
2,5
15
2,0
10 1,5
5 1,0
0,5
0
0,0
1. Anemcora 2. Barcora 3. Zocora 4. No
especializado 1. Anemcora 2. Barcora 3. Zocora 4. No
especializado
Modo de dispersin
Modo de dispersin
Figura III-12. Distribucin de los modos de dispersin de semillas de los taxones identificados en los
inventarios de 1999 y 2004. Se aprecia cmo los taxones anemcoros tienen ms xito en la colonizacin
(son ms abundantes) que el resto, a pesar de que el nmero de taxones identificados es similar al de
aqullos con mecanismos barcoros.
Por otra parte, dado que el mecanismo de dispersin ms exitoso parece ser la anemocoria, podra
esperarse que la abundancia de estos taxones fuera mayor en el tercio superior del talud que en el resto
de los transectos, dado que es ah donde los efectos de las corrientes de aire provocadas por la circula-
cin de vehculos se hacen ms evidentes. Para contrastar esta hiptesis, hemos llevado a cabo un an-
lisis de la distribucin de los distintos mecanismos de dispersin a lo largo de la ladera del talud; los
resultados se recogen en la Figura III-13.
A la vista de estos histogramas, y para determinar si existen diferencias significativas entre los meca-
nismos de dispersin de las plantas presentes en cada transecto, hemos llevado a cabo un anlisis de la
varianza de dos vas (two-way ANOVA). En el anlisis se ha tomado como variable respuesta la co-
bertura (entendida como suma de las coberturas de los taxones de cada categora, integrados por tran-
secto), y como factores el transecto (desde la A o cabecera del talud, ms prxima al firme de la
carretera, hasta la F en el pie del talud) y el mecanismo de dispersin (anemocoria, barocoria, zoo-
coria o no especializado). Los resultados del anlisis para la interaccin entre ambos factores no han
mostrado diferencias significativas (p>0,99, N=1596, para la campaa de 1999; p>0,99, N=1686, para
la de 2004).
III.3.2.5.1 Tamao y capacidad de produccin de semillas

Uno de los aspectos ms analizados por otros autores ha sido la influencia del tamao y peso de las
semillas en la capacidad colonizadora de las plantas en este tipo de hbitats, dado que estas variables
son consideradas clave en la capacidad de dispersin de las plantas (Alborch et al., 2003).

CAPTULO III: FLORA
Anemcora Barcora
Zocora No especializado
70
60
(suma de coberturas por transecto)
50
Cobertura 1999
40
30
20
10
0
A B C D E F
Transecto
Anemcora Barcora
Zocora No especializado
90
80
70
Cobertura (2004)
60
50
40
30
20
10
0
A B C D E F
Transecto
Figura III-13. Distribucin de los mecanismos de dispersin de semillas en cada transecto del talud, en
ambas campaas de inventarios (1999 y 2004; grfico superior e inferior, respectvamente). Los transectos
se han numerado desde la A (cabecera del talud, ms prxima al firme de la carretera) hasta la F (pie del
talud). Para cada categora, los valores corresponden a la suma de coberturas agrupadas por transecto.

CAPTULO III: FLORA
Estudios muy recientes en taludes de carreteras del centro de Espaa (de la Riva et al., 2011), donde se
analiz la capacidad colonizadora de las especies hidrosembradas frente al reclutamiento de taxones
propios del entorno de la infraestructura, parecen indicar que las especies dominantes son las produc-
toras de semillas de gran tamao, dado que tienen una mayor capacidad para germinar en biotopos
donde el microrrelieve no ofrece grandes oportunidades de establecimiento. Otros autores inciden en
que las semillas de menor tamao son efectivamente ms abundantes en el banco del suelo, pero que
son las mayores las que tienen ms posibilidades de implantarse y sobrevivir, aunque esta ventaja
competitiva puede verse contrarrestada por el mayor tiempo que en general necesitan estos taxones
para alcanzar la madurez reproductiva (Moles et al., 2004; Moles & Westoby, 2006).
Sin embargo, los resultados de nuestros inventarios indican que entre las especies que colonizan los
taludes de carreteras predominan claramente las productoras de semillas de pequeo tamao (entre un
77 y ms de un 80% del total de taxones identificados presentan semillas inferiores a 4 mm de dime-
tro, en los inventarios de 1999 y 2004 respectivamente). Si atendemos al xito con el que se coloniza
el talud (como siempre, medido en trminos de abundancia), los resultados son similares, con valo-
res de 4,89 (un 75% del valor total) y 8,61 (76%) en las distintas campaas de inventario. Las de ta-
mao intermedio (1 < < 4 mm) son con mucho las ms abundantes y las que presentan un mayor
nmero de taxones, seguidas de las pequeas ( < 1 mm) y, por ltimo, las mayores de 4 mm (ver
Figura III-14).
60 6,0
5,5
Campaa 1999
Campaa 1999
50 5,0
Campaa 2004 4,5 Campaa 2004

40 4,0
Abundancia
3,5
30 3,0
2,5
20 2,0
1,5
10 1,0
0,5
0 0,0
1. Grandes(+4mm) 2. Pequeas(-1mm) 3. Intermedio(1-4mm) 1. Grandes(+4mm) 2. Pequeas(-1mm) 3. Intermedio(1-4mm)
Tamao de las semillas Tamao de las semillas
Figura III-14. Distribucin de los taxones identificados en los inventarios, en funcin del tamao de las
semillas que producen. Dominan los taxones con semillas de tamao intermedio (1 < < 4 mm), seguidos
de aqullos productores de pequeas semillas y, por ltimo, los ms grandes.
Por otra parte, consideramos tambin la posibilidad de que el tamao de la semilla marcara un gra-
diente de distribucin de los distintos taxones a lo largo de la ladera del talud. En este sentido, supo-
namos que cabra esperar una mayor concentracin de taxones con semillas grandes en el pie del talud
(sectores E-F), dado que su mayor peso facilitara su arrastre por el efecto de la gravedad. Sin embar-

CAPTULO III: FLORA
go, las coberturas de los taxones que producen los distintos tamaos de semillas presentan patrones
muy similares en todos los transectos, tanto en la campaa de inventarios de 1999 como de 2004 (ver
Figura III-15).
Para determinar si existan diferencias, hemos llevado a cabo un anlisis de la varianza de dos vas
(two-way ANOVA). En el anlisis se ha tomado como variable respuesta la cobertura (entendida como
suma de las coberturas de los taxones con distintos tamaos de semilla, integrados por transecto), y
como factores el transecto (desde la A o cabecera del talud, ms prxima al firme de la carretera,
hasta la F en el pie del talud) y el tamao de la semilla: grandes ( > 4 mm), intermedias (1 < <
4 mm), y pequeas ( < 4 mm). Los resultados del anlisis para la interaccin entre ambos factores no
han mostrado diferencias significativas (p>0,99, N=1596, para la campaa de 1999; p>0,99, N=1686,
para la de 2004).
Con los resultados del ANOVA no podemos asegurar que el efecto de la gravedad produzca una ma-
yor acumulacin de taxones productores de semillas grandes en el pie de talud (transectos E y F). Ta-
les resultados estn a nuestro juicio justificados por diversos hechos. El primero es que el principal
mecanismo de dispersin utilizado por las especies colonizadoras de los taludes es la anemocoria (co-
mo se vea en el apartado III.3.2.5), lo que hace de las semillas ms pequeas y ligeras algo casi omni-
presente. La segunda es que, debido a las altas coberturas de los taludes (siempre por encima de 3 en
la escala Braun-Blanquet, como se ve en el captulo IV) la cubierta herbcea se convierte en una barre-
ra fsica que impide el recorrido de semillas a lo largo del talud por efecto de la gravedad; aunque las
semillas fueran relativamente grandes, la densidad de la vegetacin existente retendra las semillas de
mayor tamao y evitara que llegaran hasta el pie de talud. Debe, asimismo, tenerse en cuenta que las
diferencias de tamao de semillas para este tipo de taxones (vase el espectro de dimetro que mane-
jamos, entre 1 y 4 mm) probablemente no sean suficientes para que el efecto de la gravedad rompa la
barrera fsica que mencionbamos.
Respecto de la capacidad de produccin de semillas, los resultados no resultan muy esclarecedores.

Mientras que una parte importante de los taxones inventariados producen un elevado nmero de semi-
llas (en torno al 60% del total, en ambos inventarios, son especies productoras de ms de 100 unidades
por planta), en trminos de abundancia los taxones ms exitosos parecen ser aqullos que producen
una cantidad intermedia de semillas (entre 25 y 100 por planta). Este protagonismo es especialmente
acusado en el inventario de 2004, aunque las diferencias no son estadsticamente significativas (el
ANOVA arroja una p>0,70).

CAPTULO III: FLORA
Grandes (>4mm) Intermedio (1-4 mm) Pequeas (<1 mm)
70
60
50
Cobertura 1999
40
30
20
10
0
A B C D E F
Transecto
Grandes (>4mm) Intermedio (1-4 mm) Pequeas (<1 mm)

100
90
80
Cobertura 2004
70
60
50
40
30
20
10
0
A B C D E F
Transecto
Figura III-15. Distribucin de los distintos taxones en funcin de los tamaos de las semillas que producen
y su presencia en el talud (desde la cabecera del mismo, A, ms prxima al firme de la carretera, hasta
el pie, F). Los valores corresponden a la suma de coberturas agrupadas por transecto.

CAPTULO III: FLORA

ARTIFICIALES
Como destacbamos en el apartado III.1.2, el estudio de los rasgos morfo-funcionales que proporcio-
nan a las plantas unas capacidades ecolgicas anlogas, ha sido objeto de un creciente inters desde el
mbito de la ecologa vegetal. Veamos que la distribucin de tipos funcionales ha sido estudiada en
ecosistemas de matorral mediterrneo (Orshan, 1989; Garca-Fayos & Molina, 1992), e incluso se ha
analizado su papel en el mbito de la restauracin ecolgica (Pywell et al., 2003), pero hasta hace poco
no han aparecido referencias sobre la vegetacin de taludes de carreteras u otras laderas artificiales
(Tena, 2006). Queda de hecho mucho que hacer para alcanzar un conocimiento suficiente que, desde
la perspectiva de la restauracin ecolgica, permita identificar aquellos rasgos comunes a las especies
que tienen xito en la colonizacin de los taludes artificiales.
En este sentido, nuestra hiptesis de partida es que las especies que espontneamente colonizan los
taludes de carreteras tienen una serie de atributos de carcter morfo-funcionak comunes, que las
diferencian de otras especies del entorno incapaces de acceder con xito a estos biotopos. Conocer
cules son estos rasgos, permitira a los restauradores disponer de una gua de seleccin de especies
adaptada a las condiciones biogeogrficas del proyecto y a la disponibilidad comercial de planta.
Dicho de otra forma, podramos deducir cules son los tipos funcionales de planta que en situacin
resultan ms eficientes, y utilizarlos para seleccionar las especies que van a emplearse en los proyectos
de revegetacin (Valladares, 2001).
Nuestro estudio se ha centrado en los rasgos que hemos definido en el apartado III.3.2. A partir de
ellos, hemos definido la envolvente de los sndromes ms exitosos; dicha envolvente se resume en
las tablas siguientes.

CAPTULO III: FLORA
N DE TAXONES Inventario 1999 Inventario 2004

Carcter Manchego Guadarrmico Manchego Guadarrmico
Hbitat Pastizales Pastizales
Biotipo Terfito Terfito
Crecimiento Vertical Vertical Vertical Vertical
Tamao adulto 50-100 50-100 <50 y 50-100 50-100
Ciclo anual Anual Anual
Textura tallo Herbceo Herbceo
Tallos subterrneos No No
N semillas Muchas Muchas
Tamao semillas Intermedio Intermedio
Dispersin Barcora y Anemcora Anemcora
Pref. Edfica Indiferente edfica Indiferente edfica
Distribucion Mediterrnea y Cosmopolita Mediterrnea y Cosmopolita
ABUNDANCIA Inventario 1999 Inventario 2004

Carcter Manchego Guadarrmico Manchego Guadarrmico
Hbitat Ruderal y viario Pastizales Ruderal Pastizales
Biotipo Terfito Terfito Terfito Terfito
Crecimiento Vertical Vertical Vertical Vertical
Tamao adulto 50-100 50-100 50-100 50-100
Ciclo anual Anual Anual Anual Anual
Textura tallo Herbceo Herbceo Herbceo Herbceo
Tallos subterrneos No No No No
N semillas Intermedio y Muchas Intermedio
Tamao semillas Intermedio y Pequeas Intermedio
Dispersin Anemcora Anemcora
Pref. Edfica Indiferente Indiferente Indiferente Indiferente
Distribucion Mediterrnea y Cosmopolita Mediterrnea y Cosmopolita
Tabla III-2. Envolvente de los rasgos ecolgicos exitosos en la colonizacin de los taludes de carretera,
clasificados en funcin del sector biogeogrfico y el ao del inventario. Se han analizado dos variables: (a)
el nmero de taxones atribuidos a cada categora sobre el total de los inventariados, y (b) el xito en la
colonizacin, medido en trminos de abundancia de cada taxn.
Como puede apreciarse en la Tabla III-2, no existen prcticamente diferencias entre ambos inventarios
(en la segunda campaa, en 2004, los taludes eran cinco aos ms viejos), ni tampoco entre sectores
biogeogrficos, lo que efectivamente permite identificar un patrn comn caracterstico del xito de la
colonizacin de los taludes. Este patrn o perfil-tipo de la especie exitosa en estos hbitats, podra
asimilarse a los taxones tpicos de pastizales mediterrneos: terfitos anuales de crecimiento vertical y
tamao medio (entre 50 y 100 cm.), de distribucin mediterrnea o cosmopolita e indiferentes respecto
de la preferencia edfica. En lo que se refiere a los mecanismos de reproduccin, se trata de especies

CAPTULO III: FLORA
productoras de un nmero entre intermedio y elevado de semillas (en todo caso > 25 uds/pl) de un
tamao intermedio (entre 1 y 4 mm de dimetro), que son dispersadas por el viento.
En general, los rasgos identificados son muy similares a las conclusiones de otros trabajos realizados
en taludes de carreteras en la vertiente mediterrnea (Valladares et al., 2004a; Valladares et al., 2004b;
Matesanz et al., 2005; Tena, 2006; de la Riva et al., 2011). Existen, no obstante, algunas divergencias
con los estudios ms recientes desarrollados; en particular en lo que se refiere al tamao de las semi-
llas y a los modos de dispersin. Para estos autores, el tamao predominante es mayor que el que no-
sotros hemos detectado, y el mecanismo de dispersin la barocoria en lugar de la anemocoria.
Para explicar estas mnimas divergencias, hay que tener en cuenta que los inventarios de estos estudios
se llevaron a cabo sobre taludes hidrosembrados y muy jvenes (con edades inferiores a cuatro aos),
lo que supone una realidad muy distinta a la de nuestro trabajo. La abundancia de semillas de mayor
tamao, que se dispersan mediante mecanismos barcoros, obedece seguramente a que en estos talu-
des an no se haban alcanzado las barreras que la densidad de la vegetacin, en estados posteriores,
supone para las semillas de estas caractersticas (ver apartado III.3.2.5.1). En nuestro caso, estas carac-
tersticas no parecen cambiar sustancialmente a lo largo del tiempo, al menos a partir de una cierta
edad23, como se deduce de la coincidencia entre inventarios que estn separados por cinco aos. De-
bemos tener presente que en el segundo inventario los taludes han trascendido el punto de inflexin
que se sita entre los 6 y 8 aos de edad.24
Un aspecto que llama igualmente la atencin, y en el que coincidimos con Tena (2006), es que los
rasgos que hemos identificado no coinciden con aqullos que, segn la bibliografa tcnica, seran ms
adecuados desde el punto de vista funcional para mejorar la estabilidad geotcnica de los taludes. Y es
que tradicionalmente se han aplaudido las ventajas de las especies cundidoras de crecimiento horizon-
tal, dotadas de sistemas radicales extendidos (p.e. estolonferas) y con ciclos vitales perennes o pluria-
nuales (Ramos, 1970; Ramos et al., 1974); de hecho, a las especies de estas caractersticas se les ha
dado el adjetivo de fijadoras de suelos. Por el contrario, como hemos demostrado, las especies sil-
vestres que colonizan eficazmente estos taludes tienen en general un crecimiento predominantemente
vertical, carecen de tallos subterrneos y responden a biotipos terofticos. Esto es, justo lo contrario de
lo que tericamente necesitaramos para estabilizar la superficie de un talud y protegerlo de la erosin
durante el mayor perodo de tiempo a lo largo del ao. Sin embargo, desde nuestro punto de vista, el
empecinamiento en cultivar y hacer prosperar especies con rasgos ecolgicos distintos de los que he-
mos caracterizado como exitosos, supone un dispendio reflejado en el escaso xito de las siembras y
23
En nuestro estudio, los taludes ms jvenes inventariados tenan 4 aos de edad (ver captulo II)
24
Este hecho se discute ms detalladamente en el captulo V.

CAPTULO III: FLORA
plantaciones en los taludes del entorno en el que nosotros hemos trabajado, y probablemente constitu-
ye uno de los factores que se esconden detrs del fracaso generalizado de los proyectos de revegeta-
cin en las carreteras de nuestro entorno biogeogrfico (Bochet et al., 2010).
En el apartado III.1.1 veamos cmo el carcter generalista de la flora que se desarrolla en taludes de
carreteras ha sido continuamente destacado en la bibliografa, hasta el punto de convertirse en una
posicin de virtual consenso. Estas afirmaciones han podido ser contrastadas, con diversos matices, en
la mayora de los trabajos realizados sobre taludes de carreteras en nuestro entorno (Valladares et al.,
2004b; Matesanz et al., 2005; Tena, 2006).
Asimismo, se atribuye en muchas obras un marcado protagonismo de especies exticas e invasoras, en

particular en diversos estudios sobre la vegetacin de medios perturbados, a veces tambin en el de
infraestructuras viarias (Bennett, 1991; Cale & Hobbs, 1991; Tyser & Worley, 1992; Zwaenepoel,
1997; Ibez Gastn, 1999). En esta misma lnea se ha destacado, incluso, el papel de las carreteras y
otras infraestructuras lineales como corredores de expansin para distintas especies invasoras (Hansen
& Clevenger, 2005). Ya hemos visto (apartado III.3.1.3) cmo nuestros resultados demuestran que el
papel de estas especies es en realidad muy limitado, y que en ningn caso llegan a modificar el medio
y asentarse de manera significativa, desplazando a otras especies (caracterstica fundamental de las
invasoras; Richardson et al., 2000). Cierto es que, en ocasiones, el protagonismo de especies exticas e
invasoras, no ha sido tanto el producto de los procesos naturales, como de prcticas de restauracin
equivocadas; en la bibliografa tcnica pueden encontrarse claros ejemplos de ello (Gil Madrazo,
1992).
La hiptesis con la que hemos trabajado es que, aunque las comunidades estn en gran medida inte-
gradas por especies consideradas como generalistas, la asociacin de especmenes que se desarrolla en
un talud tiene un marcado carcter local. Pues bien, segn destacbamos en el apartado III.3.2.1 nues-
tros resultados hacen necesario matizar la hiptesis inicial. Aunque ciertamente las especies de corolo-
ga mediterrnea y cosmopolita aglutinaban ms del 95% de los taxones identificados en ambos
inventarios (1999 y 2004), y se situaban por encima del 98% en trminos de abundancia (como
medida del xito), los taxones tpicamente mediterrneos superaban en ambas variables a los de
amplia distribucin (paleotemplados y cosmopolitas; las diferencias entre ambas categoras es en
cualquier caso mnima, como puede apreciarse en la Figura III-4). Nos encontramos por tanto ante
comunidades con un espectro corolgico que, aunque puede considerarse de amplia distribucin, est
dominado por los taxones mediterrneos (en su definicin ms amplia). En este sentido, estas

CAPTULO III: FLORA
taxones mediterrneos (en su definicin ms amplia). En este sentido, estas comunidades seran ms
parecidas a otras de la regin mediterrnea (Costa Tenorio et al., 1993; Vaquero de la Cruz, 1993).
En realidad nuestros resultados estn alineados con los estudios llevados a cabo sobre comunidades de
taludes artificiales, aunque con ciertos matices. As, en los trabajos realizados en la autopista de la
Costa del Sol (Mlaga, Sur de Espaa) los taxones de amplia distribucin (regin paleotemplada) al-
canzan mayor protagonismo que los mediterrneos, con una clara diferencia entre ambas categoras
(Matesanz et al., 2005; Tena, 2006). Los trabajos ms recientes realizados sobre taludes de la comuni-
dad de Madrid (de la Riva et al., 2011), arrojan resultados muy parecidos a los de Mlaga, en lo que al
espectro corolgico se refiere. No obstante, al igual que suceda con aqullos, en stos estamos ha-
blando tambin de taludes muy jvenes, de apenas dos aos de edad y poco tiempo despus de las
labores de hidrosiembra.
Por ello, estos resultados deben interpretarse a la luz de dos hechos: el primero, la distinta clasificacin
corolgica empleada por estos autores; el segundo, y a nuestro juicio ms importante, la edad de los
taludes sobre los que se llevaron a cabo estos anlisis. En los estudios citados estos taludes no tenan
ms de 2-3 aos de edad, mientras que nosotros hemos trabajado en taludes de edad superior a 4 aos,
con un notable predominio de taludes adultos (en particular en el inventario de 2004). Como hemos
visto en el apartado III.3.2.1 (pgina 135), los resultados apuntan hacia la posibilidad de que con la
edad los taludes alcancen una progresiva mediterraneizacin, lo que explicara que en los taludes
con los que hemos trabajado, de una edad avanzada, los taxones mediterrneos tengan un mayor pro-
tagonismo que en los estudios antes citados. En este mismo sentido, el peso de los elementos medite-
rrneos frente a los paleotemplados o cosmopolitas tambin podra venir dado por la composicin y el
peso relativo de estos elementos en el pool regional de especies, componente altamente determinante
en el ensamblaje de comunidades vegetales en taludes de carretera (de la Riva et al., 2011).

CAPTULO IV: ESTUDIO DE LA VEGETACIN
CAPTULO IV: VEGETACIN
Captulo IV: ESTUDIO DE LA VEGETACIN

IV.1 INTRODUCCIN
IV.1.1 DISTRIBUCIN ESPACIAL DE LA VEGETACIN. RIQUEZA Y ABUNDANCIA
SUSTRATO
IV.3.1 VALORES DE COBERTURA, DIVERSIDAD BIOLGICA Y EQUITATIVIDAD
IV.3.4.1 Evolucin de la granulometra con el tiempo e influencia del sector
biogeogrfico

IV.1 INTRODUCCIN
En este captulo analizaremos varios de los aspectos que definen la vegetacin de los taludes artificia-
les, subrayando aqullos que pueden tener ms trascendencia como indicadores de los procesos din-
micos que se analizan con ms detenimiento en el captulo V. Revisaremos las relaciones entre cober-
tura y riqueza, as como su evolucin a lo largo del tiempo bajo determinados factores (p.e. la orienta-
cin del talud). Nos detendremos tambin en el anlisis de la distribucin espacial de la vegetacin a
lo largo de la ladera, y relacionaremos todas estas variables con las principales caractersticas fsicas
del talud como sustrato (pH, pedregosidad).
Por ltimo, revisaremos el componente de rareza de esta vegetacin para ver si responde a un patrn
que se considera muy extendido por la prctica totalidad de las comunidades vegetales que se han
estudiado con cierta profundidad.
IV.1.1 DISTRIBUCIN ESPACIAL DE LA VEGETACIN. RIQUEZA Y

ABUNDANCIA
Aunque tradicionalmente se han ligado las comunidades pioneras de terrenos alterados a sistemas de
baja riqueza y baja complejidad (Valladares et al., 2004b), los taludes de carretera de cierta edad se
han mostrado como extremadamente diversos (ver Figura IV-1), superando con mucho las expectati-
vas de los equipos dedicados a su estudio y alcanzando valores incluso superiores a los de ecosistemas
ms maduros (Lpez Jimnez et al., 2005). La elevada diversidad detectada coincide con observacio-
nes efectuadas en herbazales viarios en otras reas biogeogrficas (Schaffers & Skora, 2002).
Dado que en comunidades herbceas la cobertura se ha considerado estrechamente correlacionada con

la productividad de biomasa tanto en el nivel especfico como de comunidad (Chiarucci et al., 1999;
Grytnes, 2000), varios autores se han preocupado por analizar la relacin entre la cobertura (una va-
riable muy fcil de medir), como indicador de la productividad del sistema, y la diversidad biolgica
de las comunidades vegetales. Y es que, adems, la relacin entre la cobertura y la riqueza de especies

parece ajustarse a unos patrones comunes en la mayor parte de las comunidades vegetales con inde-
pendencia del hbitat en que se desarrollen, incluyendo los taludes artificiales. En escombreras mine-
ras, por ejemplo, parece demostrado que la baja cobertura est siempre asociada a una mayor riqueza
de especies (Jochimsen, 2001; Grant & Loneragan, 2003).
Figura IV-1. Los taludes de carreteras se encuentran entre las comunidades ms diversas de nuestro en-
torno (extrado de Valladares et al., 2004b). En rojo se destacan las comunidades analizadas en taludes de
carretera; los herbazales de taludes en Madrid son el resultado provisional de nuestra primera campaa
de censos (1999) Los resultados definitivos (ver IV.3.1) son incluso superiores, situndose por encima de
los prados de siega hmedos, y muy cerca de los pastos mediterrneos en ecotonos con matorral.
Diversos estudios han analizado tambin lo que sucede despus de una perturbacin intensa, cuando
los valores de diversidad en trminos de riqueza especfica se disparan proporcionando en las primeras
etapas de la colonizacin una mayor estabilidad al sistema, entendida sta como una mayor capacidad
para volver con rapidez a las condiciones anteriores a la perturbacin (Tilman, 1996). Este extremo ha
sido confirmado posteriormente por Isselstein et al. (2002), quienes consideran la perturbacin del
sustrato como un factor que favorece la germinacin y establecimiento del banco de semillas, con el
consiguiente incremento de la riqueza especfica en una primera fase. De hecho, diversos experimen-
tos sobre medios perturbados, donde a lo largo del tiempo se favoreca la eliminacin selectiva de
especies dominantes, han demostrado que la prdida de stas permite el desarrollo de otras ms raras y
un consiguiente incremento de la riqueza especfica (Whittaker, 1965; Howe, 1999).
Esta pauta parece confirmarse en los taludes de carreteras, donde una cubierta vegetal ms abierta
favorecera sin duda el desarrollo de un mayor nmero de especies, que no necesitan competir por los
recursos bsicos (luz y espacio vital) y prosperan hasta que las dominantes desplazan a ciertas especies

por exclusin competitiva (Martnez Alonso & Valladares, 2002). No obstante, la evolucin a lo largo
del tiempo puede alterar este patrn inicial. As, en ecotonos entre pastizales y vegetacin arbustiva
mediterrnea (Casado et al., 2004), se ha demostrado que en los herbazales se produce una correlacin
positiva (mayor cobertura implica mayor riqueza) en una primera fase, seguida de un punto de infle-
xin (en torno al 60% de cobertura media total) y una correlacin negativa despus. De forma similar,
en estudios sobre la flora centroeruopea, las relaciones entre cobertura (o productividad) y riqueza
describen grficas unimodales donde el punto de inflexin coincidira aproximadamente con el nivel
intermedio de productividad (Prtel & Zobel, 2007; Zobel & Prtel, 2008). Segn estos ltimos auto-
res, aunque los fenmenos de exclusin competitiva pueden jugar un papel importante en la riqueza de
especies cuando los valores de cobertura son elevados, los principales conductores de este proceso
podran ser los lmites a la capacidad de dispersin de las semillas, determinados a su vez por rasgos
tales como los niveles de produccin de las mismas o las caractersticas morfo-funcionales de la planta
capaces de favorecer un determinado mecanismo de dispersin (p.e. anemocoria; ver captulo III)
En taludes de carretera podra confirmarse esta tendencia. En recientes estudios llevados a cabo en la
provincia de Madrid, los censos de taludes jvenes (de menos de 3 aos de edad desde su construc-
cin) confirman que la riqueza y la cobertura se incrementan a lo largo del tiempo en estas fases tem-
pranas (de la Riva et al., 2011; Mola et al., 2011). Este resultado contrasta con otros trabajos realiza-
dos en taludes de la autova de la Costal del Sol (provincia de Mlaga), en taludes de edades similares,
donde la riqueza parece disminuir progresivamente despus de la eclosin del primer ao (Matesanz et
al., 2004). En cualquier caso, en fases posteriores debera esperarse siempre un detrimento de la diver-
sidad, como se ha demostrado en taludes de explotaciones mineras cuando el tamao de la parcela de
muestreo era lo suficientemente grande (Bartha, 1991)25.
En el caso particular de procesos de restauracin, se ha observado que las praderas neoformadas tien-
den hacia una mayor cobertura con el tiempo, y que a partir de cierta fase este incremento se traduce
en una reduccin del nmero de especies (Sluis, 2002). Desde esta perspectiva, la riqueza florstica
podra ser un indicador del estatus o grado de madurez del sistema (Woodward et al., 1999). Estas
observaciones son coherentes con la idea de que en medios de baja productividad (el caso de nuestros
terraplenes de carretera) un nmero determinado de especies, primero con estrategias ruderales y des-
pus tolerantes a restricciones (Grime, 1982), van hacindose dominantes segn avanza el proceso de
sucesin desplazando a otras especies, y en consecuencia reduciendo los valores de diversidad (He &
Legendre, 2002). Este aspecto se ha confirmado en estudios realizados sobre taludes de autopistas de
la provincia de Mlaga, en la Andaluca suroriental (Valladares et al., 2004a; Tena, 2006).
25
El efecto de la parcela de muestreo o la superficie realmente inventariada sobre el valor de la riqueza especfi-
ca ha sido destacado por numerosos autores (Gonzlez Bernldez, 1991; Casado, Castro et al., 2004).

En sntesis, puede en general afirmarse que la relacin entre dominancia y riqueza es inversa y
que esta relacin se acenta segn avanza el tiempo y el sistema madura (Huston, 1979; Huston &
Smith, 1987; Huston, 1994), salvo que las coberturas sean muy reducidas (como sucede en algunos
sistemas pioneros). No obstante, tambin existen referencias sobre taludes artificiales que apuntan una
tendencia opuesta. As, en trabajos realizados en taludes de explotaciones mineras con distintas edades
desde que finalizara la perturbacin (abandonadas entre 1 y 45 aos antes del experimento) se ha ob-
servado un incremento de los valores de diversidad, tanto en trminos absolutos (nmero de especies
por talud) como relativos (ndice de Shannon-Wiener), en relacin con el tiempo transcurrido (Wali,
1999). Estas observaciones podran indicar que en estos hbitats no llega a alcanzarse una fase de sufi-
ciente madurez como para que se materialicen las relaciones entre cobertura y riqueza que coment-
bamos ms arriba.
Las condiciones de la localidad en que se asienta el talud (Ibez Gastn, 1998; 1999), y ms especfi-
camente su exposicin, as como la tipologa constructiva (sobre todo si se comparan desmonte o te-
rrapln), parecen ser determinantes respecto del nmero de especies censadas y la cobertura vegetal.
El efecto de la orientacin sobre la cobertura ha quedado patente en diversos trabajos realizados sobre
taludes de carreteras en nuestro entorno. En general, parece que la orientacin de umbra favorece el
desarrollo de la vegetacin y por tanto presenta valores ms altos de cobertura y densidad de especies
(Ramos et al., 1974; Estalrich Melero, 1994; Cano et al., 1998). El seguimiento de taludes de carretera
sometidos a procesos de revegetacin refleja tambin, en esta misma lnea, un menor xito de los tra-
tamientos en los terraplenes orientados hacia el S (Cano et al., 1998). Estas observaciones resultan
coherentes con lo ya demostrado en laderas naturales sujetas a perturbacin, como por ejemplo en la
recuperacin de montes que han sufrido un incendio (De las Heras-Ibez et al., 1991; May, 1991).
Sin embargo, otros estudios llevados a cabo en carreteras de Catalua, (Andrs et al., 1996) encuen-
tran que la mayor cobertura se da en los taludes orientados hacia el S, que en principio deberan ofre-
cer un peor balance hdrico para el desarrollo de la vegetacin. Estos resultados quedan parcialmente
apoyados por otros estudios realizados en taludes de la zona suroriental de Andaluca, donde no se han
encontrado diferencias significativas de cobertura entre los taludes orientados hacia solana o umbra
(Martnez Alonso & Valladares, 2002; Valladares et al., 2004a). Tampoco se han observado diferen-
cias en trminos de biomasa o altura de la vegetacin (Valladares et al., 2004a).

El anlisis de bancos de semillas tambin concluye que la orientacin del talud es crtica, con mayores
densidades (n semillas/m2) en los taludes de orientacin N (Enciso et al., 2000). Adems, la menor
densidad del banco de semillas en taludes orientados hacia el S tiene una base slida en que se ha de-
mostrado que las altas temperaturas y la radiacin se relacionan de manera inversa con la densidad de
las semillas (Pakeman et al., 1999). Asumido que el banco de semillas es ms potente en los taludes
orientados hacia la umbra, deberamos esperar, por tanto, que en general la mayor cobertura de la
vegetacin se diera tambin en estas orientaciones, a pesar de los resultados citados ms arriba.
En lo que s se da una coincidencia absoluta es en la relevancia de la tipologa del talud, y en particular

si se comparan desmontes y terraplenes. Los primeros presentan coberturas muy inferiores a los se-
gundos (Andrs et al., 1996; Martnez Alonso & Valladares, 2002; Alborch et al., 2003). Este aspecto
est refrendado por la comparacin entre los bancos de semillas de desmontes y terraplenes, que obe-
dece a pautas similares (Alborch et al., 2003). Por ello, y de manera congruente con el razonamiento
que exponamos en el apartado IV.1.1.2, entre ciertos lmites la riqueza de especies podra ser menor
en terraplenes (a los cules se atribuye mayor cobertura) que en desmontes (Ibez Gastn, 1999).
Como hemos visto, la relacin entre la cobertura y la riqueza de especies es inversa a partir de un de-
terminado nivel de cobertura, hecho que se confirma en los terraplenes; sin embargo, en desmontes
parece darse una relacin positiva entre ambas variables, que puede atribuirse a que la cobertura de la
vegetacin es tan escasa, y por tanto la competencia por el uso de recursos, que no llegan a manifestar-
se estrategias de exclusin competitiva entre especies. Es un hecho, por tanto, que la pendiente y tipo-
loga constructiva del talud afectan a las relaciones entre cobertura y riqueza, tal y como las habamos
definido ms arriba (Martnez Alonso & Valladares, 2002).
No slo las diferencias entre localidades y exposicin de los taludes de carreteras, sino tambin, y a lo
largo de una ladera determinada, las variaciones longitudinales en el biotopo derivadas de los procesos
de erosin-transporte-sedimentacin (Daz Pineda et al., 1981; Gonzlez Bernldez, 1981; Balaguer et
al., 2000; Martn Duque et al., 2011) dan lugar a una heterognea distribucin espacial de la vegeta-
cin. Esta heterogeneidad parece acentuarse a lo largo del tiempo, al menos en laderas naturales. Los
sistemas ms maduros parecen tender hacia un empobrecimiento en la cabecera, que se refleja en un
detrimento paulatino del valor de fitomasa en esta seccin del talud frente a un incremento en el pie de
la ladera (Casado et al., 1984).
En taludes de carreteras, parte de estas aseveraciones se han confirmado mediante el estudio del banco
de semillas del suelo. De hecho, se ha demostrado que los procesos vectoriales asociados a la esco-

rrenta superficial generan tambin un gradiente en la densidad y tipologa del banco de semillas. La
base del talud presenta una densidad de estos propgulos mucho mayor que las partes medias y altas
del mismo (Enciso et al., 2000; Leavitt et al., 2000); el gradiente de densidad va naturalmente asociado
a un incremento de la riqueza especfica de las semillas, aunque esto no implica necesariamente que
tales diferencias se manifiesten finalmente en una vegetacin ms rica. Tambin parece existir una
tendencia selectiva a lo largo del talud en funcin del tamao de la semilla: aquellas especies con si-
mientes ms grandes estn mejor representadas en las partes bajas del talud (Enciso et al., 2000).
As, esta heterogeneidad parece manifestarse no slo en la cobertura y densidad de especies, sino tam-
bin en la composicin florstica y riqueza especfica. En taludes de escombreras mineras colonizados
por procesos naturales, se ha apreciado un incremento tanto de la cobertura como de la riqueza de
especies en las partes ms bajas del talud, debido principalmente al arrastre de semillas y nutrientes,
as como al mejor balance hdrico del pie de ladera (Russell, 1985). Sin embargo, y de manera cohe-
rente con la habitualmente reconocida relacin inversa entre cobertura y riqueza a partir de ciertos
niveles de la aqulla (ver IV.1.1.2), cabra esperar una menor riqueza en el pie de los terraplenes, don-
de el mejor balance hdrico favorece el desarrollo de la vegetacin dando pie a procesos de exclusin
competitiva que finalmente redundarn en el desplazamiento de ciertas especies y por tanto en un de-
trimento de la riqueza de especies.
Las diferencias parecen afectar tambin a la composicin florstica, aunque en realidad tal variacin
podra ser una consecuencia de la relacin entre dominancia y riqueza. Lo cierto es que en taludes de
escombreras sometidos a procesos de revegetacin se ha apreciado un detrimento del protagonismo de
las gramneas a pie de talud, a favor de las leguminosas (HUNOSA, 1987). La diferente evolucin de
la cobertura de gramneas y leguminosas a lo largo del tiempo ha sido tambin observada en taludes de
carreteras (Andrs et al., 1996), si bien en este caso las primeras parecen ir desplazando con el tiempo
a las segundas. Sobre la evolucin en el tiempo de cada una de las familias se ha discutido ya en el
captulo III.

Un elevado porcentaje de las especies que forman parte de una comunidad vegetal est representado
por un nmero muy pequeo de individuos. Este hecho parece ser recurrente en cualquiera de las co-
munidades que se han inventariado hasta la fecha, donde es habitual encontrar que del orden de un 70-
80% del total de las especies detectadas corresponden a taxones que aportan una muy reducida fre-
cuencia de especmenes (Balaguer, 2001; 2002). Esta caracterstica se ha dado en denominar rareza
inherente (Maina & Howe, 2000), y podramos esperar que se expresara tambin en las comunidades
vegetales que colonizan los taludes de carreteras.
Estos autores sostienen que en cualquier comunidad vegetal la abundancia de individuos por especie
se distribuye siguiendo una funcin log-normal (ver Figura IV-2). Este es un hecho que habitualmente
se pasa por alto cuando se plantean proyectos de restauracin de la vegetacin, y que segn Balaguer
(2002) supone de facto una limitacin para la efectiva restauracin ambiental de los ecosistemas.
Figura IV-2. Ms del 80% de los especmenes de una

comunidad vegetal corresponden a especies que
aportan un reducido nmero de individuos. Extrado
de Balaguer (2002), a su vez basado en Maina &
Howe (2000).
Asimismo, en las comunidades ms ricas en nme-

ro de especies se acenta esta caracterstica que
denominamos rareza inherente, lo que implica
que el incremento del nmero de especies se hace
siempre en el lado izquierdo de la distribucin, esto es, en el contingente de las especies menos fre-
cuentes. Dado que la relacin entre la dominancia y la riqueza es inversa y que la primera variable se
va haciendo ms patente segn avanza el tiempo (al menos en ecosistemas restaurados), podra espe-
rarse que en las comunidades de los terraplenes ms maduros la distribucin de especies se fuera ale-
jando de la funcin log-normal.

SUSTRATO
Es un hecho conocido que las caractersticas del sustrato y su dinmica (procesos de erosin, transpor-
te y sedimentacin), afectan a la capacidad del suelo para desarrollar una cubierta vegetal; pero al

mismo tiempo, se ha demostrado que la propia vegetacin altera progresivamente las condiciones del
sustrato, en particular en lo que se refiere a sus caractersticas qumicas y fsicas (estructura, textura),
modificando paulatinamente las propiedades del suelo en aspectos tan relevantes como la concentra-
cin de materia orgnica y nutrientes, su capacidad de intercambio catinico o los valores de pH (Zin-
ke, 1962; Blackburn, 1975). Estas interacciones se han estudiado tambin en regiones semiridas de la
Pennsula Ibrica (Martnez Raya et al., 2006), donde se ha observado cmo la vegetacin se va ex-
tendiendo a partir de los primeros colonizadores, que forman verdaderas islas bajo las cules las
condiciones del suelo, el balance hdrico y los niveles de radiacin son ms favorables para el desarro-
llo de la vegetacin (Bochet et al., 1999).
Como se discuti ampliamente en el captulo I, esta capacidad para alterar el sustrato reteniendo las
capas superficiales del suelo y protegindolo de la erosin, es precisamente una de las funciones que
se persiguen mediante la revegetacin de los taludes artificiales (Henensal, 1971; Ramos et al., 1974;
Henensal, 1993; Martini & Zappa, 1993; Siz de Omeaca, 1993), por lo que la influencia mutua de la
vegetacin y el suelo tienen un gran inters no slo desde el punto de vista ecolgico, sino tambin
funcional y tcnico.
Los taludes de carreteras se caracterizan en general por un sustrato que es producto de las obras de
construccin de la infraestructura, con una elevada compacidad que constituye, adems, una condicin
de diseo para alcanzar la necesaria estabilidad estructural del terrapln (como se explicaba en el cap-
tulo I). El elevado grado de compactacin condiciona la capacidad para retener el agua, dando lugar a
un balance hdrico muy desfavorable que limita el desarrollo de la vegetacin (Garca-Fayos et al.,
2000). Los estudios realizados hasta la fecha en taludes de nuestro entorno biogeogrfico han demos-
trado, adems, que en general nos encontramos ante un sustrato con niveles muy bajos de macronu-
trientes, nitrgeno, fsforo y potasio (Martnez Alonso & Valladares, 2002). Asimismo, los procesos
erosivos a lo largo de la ladera del talud acaban generando un gradiente donde el sustrato presenta
caractersticas diferenciales, que pueden acentuarse con el paso del tiempo (Daz Pineda et al., 1984).
Tambin en las etapas pioneras de la colonizacin o durante los procesos de revegetacin, el acmulo
de sedimentos en el pie del talud da lugar a un sustrato con texturas diferenciales, que condicionan el
establecimiento de la vegetacin (Mola et al., 2011).

que constituyen la presente tesis, la seleccin de la zona objeto de estudio, as como de los emplaza-
mientos en los que se llevaron a cabo los inventarios de vegetacin. En particular, son pertinentes para
el presente captulo los siguientes apartados:
(apartado II.2.3)
7. La seleccin y medida de las variables abiticas, tales como la pedregosidad y otras caracters-
ticas del sustrato (apartado II.2.4)
En este captulo, como indicadores de la diversidad biolgica se han empleado las siguientes ratios: (a)
la riqueza, entendida como [n de taxones/unidad de anlisis26], (b) el ndice de Shannon-Weaver, y (c)
la equitatividad (E).
El ndice de Shannon tiene su origen en la teora de la informacin (Shannon, 1948), y se calcula se-
N
gn el siguiente algoritmo: H i = Pi (log Pi ) , donde N es el nmero total de especies (riqueza),
i
Pi es la frecuencia relativa de cada taxn, calculada como: Pi = n i , donde n es la abundancia

ni
de cada especie (medida en los trminos indicados en el captulo II) en una determinada unidad de
muestreo o anlisis. El ndice parte del supuesto de que los individuos se muestran al azar a partir de
una poblacin "indefinidamente grande", y su valor se encuentra acotado entre 0 y el logaritmo del
nmero total de especies, tendiendo a cero en comunidades poco diversas.
El trmino equitatividad, por su parte, mide la abundancia relativa de las distintas especies que for-
man una comunidad. Su valor tiende a 0 cuando una especie domina sobre todas las dems, y se apro-
xima a 1 cuando los distintos taxones tienen abundancias similares. Nosotros lo hemos calculado co-
H
mo: E i = i log(N ) .
26
Segn el tipo de anlisis, esta unidad puede ser la cuadrcula de muestreo, el transecto, el talud, o el conjunto
de los emplazamientos.

Con carcter exploratorio y a fin de detectar tendencias que puedan despus analizarse con tcnicas
ms robustas, se ha utilizado el Anlisis de Correspondencias (AC) para analizar las variables abiti-
cas de los taludes (esto es, pedregosidad, fracciones granulomtricas, pH), as como sobre las florsti-
cas, incluyendo como variables los taxones identificados en al menos un 15% de los taludes inventa-
riados.
Dichas tendencias se han testeado posteriormente mediante anlisis de la varianza (ANOVA) de dis-
tinto grado de complejidad, dependiendo de las variables objeto de anlisis y de la necesidad o no de
afinar el detalle de las conclusiones. Como norma general, hemos empleado el ANOVA de una va
(one-way ANOVA) para las conclusiones de trazo grueso, que despus hemos afinado, segn los
casos, mediante la aplicacin de anlisis de la covarianza (ANCOVAR) y ANOVA de medidas repeti-
das (ANOVAR). Las diferencias entre grupos se definieron mediante el test de comparacin mltiple
de Fisher LSD (Least Significant Difference); cuando los resultados no eran suficientemente esclare-
cedores, se emple el test de Tukey HSD (Honestly Significant Difference) por considerarse ste ms
conservador.
En concreto, se ha utilizado el anlisis de la varianza de una va (one-way ANOVA) para determinar

diferencias significativas de las variables diversidad (Hi), riqueza, equitatividad (E), cobertura y altura
media de la vegetacin, utilizando como factores, segn los casos, el sector biogeogrfico, la orienta-
cin del talud, la campaa de inventarios (1999 y 2004), el transecto (desde la A, o cabecera del talud,
hasta la F, en el pie) o la edad del emplazamiento. Tambin se ha empleado esta herramienta para ana-
lizar las variables abiticas, tales como el pH, la pedregosidad y el porcentaje de cada una de las frac-
ciones granulomtricas, empleando como factores el transecto, el sector biogeogrfico y la edad.
Para confirmar o mejorar el detalle de los resultados, se ha optado por analizar mediante ANOVA de
medidas repetidas las variables diversidad (Hi), riqueza, equitatividad (E) y cobertura, as como la
altura de la vegetacin, agrupadas por sector biogeogrfico, edad del talud, orientacin o transecto (A-
F). Como factor de repeticin se ha empleado en todos los casos la fecha del inventario (campaas de
1999 y 2004).
Finalmente, hemos recurrido al anlisis de la covarianza (ANCOVAR) para determinar correlaciones

significativas entre ciertas variables abiticas, como el pH y el porcentaje de arcillas acumulado a pie
de la ladera, considerando como covariable la edad del talud y como factor el sector biogeogrfico.
Tambin se ha empleado el anlisis de la covarianza para determinar correlaciones entre la cobertura
de cormfitos y la pedregosidad.

Con el objeto de contrastar la rareza inherente de estas comunidades vegetales, hemos recurrido al
test 2 para la bondad de ajuste con el objeto de confirmar la aproximacin de los datos a una distribu-
cin log-normal. Finalmente, para los anlisis de las relaciones entre cobertura vegetal y la riqueza
especfica, hemos optado por aplicar un modelo de regresin lineal simple, cuyas primeras conclusio-
nes se han afinado posteriormente mediante un modelo de regresin lineal mltiple en el que se
contrast la influencia de la variable edad del talud.
Previamente a cualquiera de estos anlisis paramtricos, y para todas las variables analizadas, se veri-
fic la homogeneidad de las varianzas mediante el test de Cochran, as como el ajuste de los valores a
una distribucin normal mediante el test de Shapiro-Wilk.
Para llevar a cabo los anlisis, nos hemos apoyado en el programa Statistica versin 6.0 (StatSoft Inc.
Tulsa, Oklahoma, EE.UU.) En su caso, las salidas grficas se han revisado y depurado con el progra-
ma SigmaPlot versin 8.0 (SPSS Inc., Illinois, EE.UU.). Las estadsticas descriptivas sencillas, as
como la preparacin y ordenacin de las matrices de datos previas a su utilizacin con los paquetes
estadsticos, se han llevado a cabo con las utilidades de la hoja de clculo Excel versin 2007 (Micro-
soft Inc., Redmond, Washington, EE.UU.).

IV.3.1 VALORES DE COBERTURA, DIVERSIDAD BIOLGICA Y

EQUITATIVIDAD
Los taludes estudiados presentan tasas de diversidad muy elevadas. Entre las dos campaas de inven-
tario (1999 y 2004) se han identificado un total de 352 especies diferentes, lo que supone en torno al
13% de las aproximadamente 2700 especies de plantas vasculares presentes en la provincia de Madrid
(Lpez Jimnez et al., 2005). En el inventario de 1999 se detectaron 263 taxones, una cifra algo infe-
rior a los 281 identificados en la ltima campaa (2004). En promedio, en cada talud de se detectaron
entre 51 (inventario 1999) y 62 especies (censo 2004), con mximos que alcanzaron valores de 65 y 84
en las respectivas campaas. En ningn caso la riqueza por talud se situ por debajo de los 36 taxones,
correspondiente a un talud inventariado en 1999. Las diferencias de riqueza atribuidas a los dos inven-
tarios se discuten ms adelante (ver apartado IV.3.2).
Un pool especfico tan rico no slo tiene inters desde el punto de vista ecolgico o cientfico, sino
tambin desde una perspectiva cultural. No en vano, ms de 80 especies del conjunto de las trescientas
cincuenta y dos identificadas tienen usos etnobotnicos reconocidos. Incluso aplicaciones medicinales;
nosotros hemos identificado cerca de 60 especies censadas tiles en medicina, basndonos en la reco-
pilacin de usos del Dioscrides (Font i Quer, 1973).
Si consideramos la diversidad biolgica medida en funcin del ndice de Shannon, los resultados son
igualmente elevados. La diversidad de los taludes inventariados en 1999 alcanz valores mximos de
Hi=5,39 y nunca descendi por debajo de 4,32; el valor promedio se situ en 4,94 por talud. En 2004
los resultados fueron incluso superiores, con valores mximos de Hi=5,74 y promedio de 5,22. Estos
resultados sitan a las comunidades vegetales de los taludes que hemos estudiado entre las ms diver-
sas estudiadas hasta la fecha en nuestro pas, como destacan varios autores (Valladares et al., 2004a),
ver Figura IV-1), muy por encima de comunidades consideradas como tpicamente diversas en la Pe-
nnsula Ibrica, tales como los pastos de dehesa o los prados de siega. Trabajos precedentes anticipa-
ban ya estos llamativos resultados, en particular las observaciones efectuadas por (Schaffers & Skora,
2002) en herbazales de cunetas de carreteras en los Pases Bajos.
La equitatividad, una medida de cmo se reparte la abundancia de cada especie en una comunidad
vegetal, presenta valores prximos a 1 como cabra esperar de comunidades con niveles de diversidad

biolgica elevados. En concreto, en el inventario de 1999 el valor medio por talud era de E=0,87, y el
valor mximo 0,94, lo que indica que la abundancia de las especies censadas es relativamente homo-
gnea. En la campaa de 2004 los valores son muy similares, con un mximo de E=0,90 y un prome-
dio de 0,88 por talud. Los resultados son coherentes con lo esperado, confirmando un patrn mucho
ms amplio en la ecologa de las comunidades vegetales, que nos dice que la dominancia de ciertas
especies sobre el resto est asociada a valores ms bajos de diversidad biolgica (He & Legendre,
2002).
Hemos comprobado, por otra parte, que existen diferencias en la equitatividad (E) de los distintos sec-
tores biogeogrficos, siendo esta variable mayor en el Guadarrmico que en el Manchego. Estas dife-
rencias son significativas en la campaa de 1999 (one-way ANOVA, p<0,03; N=20. Figura IV-3), y
prximas al nivel de significancia en la de 2004 (p>0,06; N=16). Ello indica que, al menos en la pri-
mera campaa de inventarios, las abundancias entre las especies que componen la comunidad son
relativamente ms parecidas en aquel sector que en este ltimo. Nuestra interpretacin de este resulta-
do es que en un hbitat con mayor disponibilidad de nutrientes (ms eutrofo, como el sector Manche-
go), y con mayores niveles de cobertura (como sucedi en 1999, ver Figura IV-4) se incrementa la
frecuencia de interacciones biticas negativas, trayendo como consecuencia la aparicin de especies
dominantes y, por tanto, un detrimento en los valores de equitatividad (indicativo de mayor heteroge-
neidad en la abundancia de las distintas especies que componen la comunidad). Por el contrario, las
menores coberturas del sector Guadarrmico retrasaran la aparicin de especies dominantes, mante-
nindose en la primera campaa valores de equitatividad superiores.
0,92 0,92
0,91 0,91
0,90 0,90
0,89 0,89
Equitatividad (bits)
Equitatividad (bits)
Campaa 1999
Campaa 2004
0,88 0,88
0,87 0,87
0,86 0,86
0,85 0,85
0,84 0,84
0,83 0,83
0,82 0,82
Manchego Guadarrmico Manchego Guadarrmico
Sector biogeogrfico Sector biogeogrfico
Figura IV-3. Valores medios y desviaciones estndar resultado de un anlisis de la varianza (one-way
ANOVA) para la variable Equitatividad (E), utilizando como factor el sector biogeogrfico. El anlisis es
significativo para la campaa de 1999 (p<0,03; N=20; grfico de la izquierda). En las dos campaas el
sector Guadarrmico presenta valores superiores, si bien en ambos sectores el valor de E puede
considerarse elevado.

En lo que respecta a los valores de diversidad (Hi), hemos llevado a cabo un anlisis ms profundo
integrando los datos por transecto, en lugar de por talud, y recurriendo a un anlisis de la varianza de
medidas repetidas (ANOVAR). En estos anlisis hemos agrupado la variable respuesta por sectores
biogeogrficos, considerado como factor de repeticin cada una de las campaas de inventario (1999 y
2004). Los anlisis indican que, aunque en el inventario de 1999 los valores de diversidad son bastante
homogneos entre el sector Guadarrmico y el Manchego, en el ao 2004 se inclinan claramente hacia
el primero de ellos (p<0,02, N=96). La interaccin entre la campaa de inventario y el sector es
igualmente significativa (p<0,01), lo que indica un comportamiento significativamente diferente de la
variable respuesta en cada uno de los sectores, dependiendo de la campaa de inventarios.
En el caso de la cobertura total (medida como promedio de las coberturas de cada transecto, sobre una
escala de valoracin de 1 a 5, con los criterios que se indican en el captulo II, apartado II.2.3.2), la
tendencia es diferente: en 2004 los resultados son homogneos entre sectores, mientras que en 1999 se
aprecia un incremento de cobertura significativo a favor del sector Manchego (p<0,03, N=96). Este
comportamiento puede verse con claridad en la Figura IV-4. Igual a como suceda en la variable diver-
sidad (Hi), la interaccin entre la campaa de inventario y el sector arroja diferencias estadstica-
mente significativas (p<0,001).
Finalmente, en ambos sectores los valores de cobertura son siempre superiores en la campaa de 2004.
Estos resultados se discuten en el apartado IV.3.2.1.
Campaa 1999 Campaa 2004 Campaa 1999 Campaa 2004

5,5 5,5
5,0 5,0
4,5 4,5
(Br.-Blanquet 1-5)
Cobertura
Hi (bits)
4,0 4,0
3,5 3,5
3,0 3,0
2,5 2,5
Guadarrmico Manchego Guadarrmico Manchego
Figura IV-4. Valores medios y desviaciones estndar resultado de los anlisis de la varianza de medidas
repetidas (ANOVAR), donde se ha utilizado como factor de repeticin la campaa de inventarios (1999 y
2004). El grfico de la izquierda recoge los resultados para la variable respuesta diversidad (Hi), y el de la
derecha los de la cobertura, calculados como promedio de las medidas in situ agrupadas por transecto
(A-F). La cobertura se mide con arreglo a una escala de 1 a 5, como se explica en el captulo II. En la cam-
paa de 1999, los valores de cobertura del sector Guadarrmico son significativamente menores que los
del Manchego.

Como hemos visto en el apartado IV.1.1.2, las relaciones entre riqueza y cobertura (en trminos de
abundancia, productividad o, en ocasiones, dominancia), han sido objeto de numerosos estudios
tanto en condiciones naturales como en medios perturbados (Grant & Loneragan, 2003). Sintetizando
las conclusiones de ese apartado, parece que la tendencia ms general es que la cobertura y la riqueza
de especies en ecosistemas de regiones templadas se comportan de forma inversa a partir de un cierto
nivel de cobertura, dibujando una grfica unimodal donde el punto de inflexin coincidira aproxima-
damente con el valor intermedio de productividad (cobertura). Este fenmeno podra estar relacionado
no slo con la aparicin de procesos de exclusin competitiva, sino tambin con diversas limitaciones
a la dispersin de propgulos (Casado et al., 2004; Prtel & Zobel, 2007; Zobel & Prtel, 2008). En el
caso particular de los taludes de carreteras, se ha demostrado una relacin lineal positiva entre ambas
variables al menos durante los primeros estadios de la dinmica vegetal (Tena, 2006).
90
Figura IV-5. Resultados de la regresin lineal
para las variables cobertura y riqueza de
80 r = 0,40; p< 0,02
especies (nmero por talud). El coeficiente de
correlacin lineal de Pearson es de r=0,40
(n de especies/talud)
70 (p<0,02). Los resultados muestran una relacin

lineal y positiva entre la cobertura y la riqueza,
Riqueza
60 al menos en el mbito temporal que sirve de

marco a nuestro trabajo. Ambas variables se
50 han calculado como la media de los valores de
las cuadrculas de cada talud.
40
30 En la Figura IV-5 se muestran los resultados

2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5
Cobertura de una regresin lineal simple, considerando
(Br.-Blanquet 1-5)
como variable dependiente la cobertura,
medida en los trminos de la escuela de Montpellier (Braun-Blanquet, 1932), ver captulo II), y como
independiente la riqueza, medida como nmero de especies presentes en el talud. Hemos encontrado
que la cobertura mantiene una relacin lineal y positiva con la riqueza, al menos en el marco temporal
en el que tiene lugar nuestro estudio, coincidiendo con los resultados observados por Tena (2006) en
taludes de carreteras, y parcialmente con otros autores (Casado et al., 1984; Prtel & Zobel, 2007;
Zobel & Prtel, 2008). A diferencia de estos ltimos trabajos, en el nuestro no hemos detectado un
punto de inflexin al alcanzarse un nivel intermedio de cobertura (en torno al 60%, equivalente a 4
segn nuestra escala de medicin). Los resultados son suficientemente robustos, con un coeficiente de
correlacin r=0,40; la regresin es estadsticamente significativa (ANOVA, p<0,02).
Para profundizar en el anlisis, hemos aplicado un modelo de regresin lineal mltiple para la variable
dependiente riqueza, considerando como variables independientes la cobertura y la edad del talud en

el momento de la herborizacin. Los resultados del modelo resultan esclarecedores: la correlacin de

esta ltima variable con la riqueza es significativamente mayor que la de la cobertura, y de hecho
es la nica correlacin estadsticamente significativa (el valor de para la variable edad es de 0,47,
frente al 0,19 para la cobertura; el anlisis ANOVA arroja resultados significativos slo para la prime-
ra de ellas p<0,01).
75
5,6
70
5,4
65 5,2
(n de especies/talud)
5,0
HI (bits)
Riqueza
60
4,8
55
4,6
50
4,4
45
4,2
40 4,0
1999 2004 1999 2004
Campaa de inventarios Campaa de inventarios
5,0
4,8
4,6
4,4
(Br.-Blanquet 1-5)
Cobertura
4,2
4,0
3,8
3,6
3,4
3,2
1999 2004
Campaa de inventarios
Figura IV-6. Anlisis one-way ANOVA para las variables Riqueza, Hi y cobertura, utilizando como factor
el ao en que se realiz el censo; ambos inventarios estn separados 5 aos. Los valores corresponden a la
media aritmtica de las cuadrculas de cada talud; la cobertura se ha estimado a partir de la escala semi-
cualitativa de Braun-Blanquet (donde 5 equivale a una cobertura total superior al 75%).
Nuestra interpretacin de los resultados es que en los taludes de carreteras no se da una relacin uni-
modal entre cobertura y riqueza, caracterstica de pastos naturales en climas templados, debido fun-
damentalmente a dos factores. El primero es que la riqueza de especies se encuentra determinada fun-
damentalmente por la edad del emplazamiento, hasta el punto de ocultar el posible efecto de la cober-
tura (tambin esta variable, como veremos ms adelante, est fuertemente condicionada por la edad
del talud). El segundo factor clave es que la influencia de la cobertura sobre la riqueza es probable-
mente ms reducida que en otros hbitats debido al rgimen de perturbaciones peridicas asociado a
los taludes de carreteras (p.e. labores de conservacin que implican siegas estacionales de los mrge-
nes y taludes de la carretera). Como anticipbamos en este mismo captulo, el impacto de estas pertur-

baciones podra reducir el efecto de los procesos de exclusin competitiva, al reducir las interacciones
biticas negativas que se derivan de la competencia por el uso de recursos (las siegas, en el caso de la
competencia por la luz, tienen una influencia evidente). La menor competencia retrasara la aparicin
de especies dominantes y en consecuencia mantendra niveles altos de riqueza a pesar de valores de
cobertura relativamente elevados.
De forma coherente con los resultados del modelo de regresin mltiple (ver apartado anterior), que
evidenciaban una influencia patente de la variable edad del talud sobre la riqueza especfica, los
anlisis de la Figura IV-6 muestran un fuerte incremento tanto de las variables de diversidad (en tr-
minos de riqueza y Hi), como de la cobertura en los cinco aos que separan las campaas de inventario
de 1999 y 2004. Las diferencias son estadsticamente significativas (one-way ANOVA, p<0,001,
N=36 para la variable cobertura; p<0,01, N=36 y p<0,02, N=36 para la riqueza y diversidad Hi, res-
pectivamente).
Antes de avanzar en la interpretacin de estos resultados debemos plantearnos si, bien los parmetros
ombrotrmicos de las fechas en que se realizaron los inventarios, o bien el historial climtico de los
taludes, podran haber influido en los valores de cobertura y riqueza de la vegetacin que se asentaba
en los emplazamientos en esas fechas. Con el objeto de descartar influencias climticas en los resulta-
dos observados, en el captulo II (apartado II.1.2) se llev a cabo un anlisis de la evolucin de las
variables ombrotrmicas en las estaciones meteorolgicas ms representativas del mbito de nuestro
estudio. As, se compararon los valores medios de temperatura media mensual y precipitacin (tanto
anual, como la acumulada entre abril y junio) en los aos en que se hicieron los inventarios, con el
historial climtico de los ltimos 20 aos (Figura II-2). Las diferencias no fueron estadsticamente
significativas para ninguna de las variables, lo que indicaba que la evolucin en los resultados de co-
bertura no poda deberse a eventos climticos extraordinarios acontecidos en la fecha en que se lleva-
ron a cabo los inventarios.
Adems, se ha comparado la evolucin histrica de las variables ombrotrmicas con los datos de co-
bertura detectados en los taludes de distintas edades, a fin de establecer correlaciones entre el historial
climtico y el biolgico de los distintos emplazamientos estudiados. Como puede apreciarse en la
Figura IV-7, existe una relacin entre la evolucin de la temperatura media mensual en los meses de
mayor crecimiento vegetativo y la cobertura medida en los inventarios; el anlisis de regresin lineal
arroja resultados significativos (r=0,81, p<0,05). Sin embargo, la variable precipitacin mensual, limi-

tante para el crecimiento de la vegetacin, presenta una evolucin que se aleja totalmente del patrn
marcado por la cobertura (r=-0,10, p>0,85).
Este resultado, unido al obtenido en el captulo II, nos permiten descartar que las diferencias observa-
das en las variables biolgicas a lo largo del tiempo (en particular, la cobertura), se deban a episodios
climticos ms favorables para el desarrollo de la vegetacin, acaecidos bien en el momento de la
construccin de los taludes, bien en la fecha en que se realizaron los inventarios. Descartada esta in-
fluencia, las diferencias no se deben a mejores condiciones climticas, sino a la propia dinmica de la
vegetacin.
TMM (abril-junio) Cobertura Precip. media mensual Cobertura
25,0 5,0 450 5,0
Precipitacin abril-junio (mm)

400
4,5 4,5
Temp. media mensual
20,0 350
(Br.-Blanquet 1-5)
(Br.-Blanquet 1-5)
Abril-junio (C)
4,0 300 4,0

Cobertura
Cobertura
15,0
250
3,5 3,5
200
10,0
3,0 150 3,0
5,0 100
2,5 2,5
50
0,0 2,0 0 2,0
4 5 6 8 12 13 16 4 5 6 8 12 13 16
Edad de los taludes (aos en 1999) Edad de los taludes (aos en 1999)
Figura IV-7. Relacin entre las variables climticas y la cobertura vegetal (cormfitos) de los taludes obje-
to de estudio. Los grficos comparan la temperatura media mensual (izquierda) y la precipitacin men-
sual (derecha) en los meses de mayor crecimiento vegetativo (entre abril y junio), con la cobertura medida
en los taludes. La cobertura se ha calculado como el promedio de todas las cuadrculas del talud, y se ha
estimado a partir de la escala semicualitativa de Braun-Blanquet (donde 5 equivale a una cobertura total
superior al 75%). Los valores se han ordenado segn la edad de construccin de los taludes, con el fin de
determinar si el historial climtico podra haber condicionado los resultados de las variables biticas. Los
datos de precipitacin y temperatura correspondientes a 1983 (correspondiente al valor 16 en abcisas)
no estaban disponibles para el estudio.
En consecuencia, se hace necesario profundizar en la dinmica de la cobertura y riqueza de especies.

Con este objeto, se llev a cabo un ANOVA de medidas repetidas, para las variables respuesta rique-
za y diversidad (Hi), utilizando como factor de clasificacin la edad del talud en 1999, y como factor
de repeticin la campaa de inventarios (1999 y 2004). Los valores se calcularon como el promedio de
los transectos de cada talud.
Para las dos variables, existe una interaccin estadsticamente significativa entre la campaa de inven-
tario y la edad del talud (p<0,04, N=96; p<0,01, N=96, para las variables Hi y riqueza, respectivamen-
te). Como se aprecia en la Figura IV-8, dicha interaccin implica que los transectos censados en la
segunda campaa, donde la edad de todos los emplazamientos era 5 aos mayor, presentaban unos
valores ms parecidos a los transectos que eran cinco aos ms maduros, que a s mismos en la cam-
paa de 1999.
5,4 50
5,2
45
5,0
40
4,8
(N especies/talud)
35
4,6
Riqueza
Hi (bits)
4,4 30
4,2
25
4,0
20
3,8
15
3,6
3,4 10
4 6 8 12 13 4 6 8 12 13
Edad del talud (aos en 1999) Edad del talud (aos en 1999)
Figura IV-8. Valores medios resultado de un anlisis significativo de varianza, de medidas repetidas
(ANOVAR) para las variables respuesta riqueza y diversidad (Hi), considerando como factor de repeti-
cin la campaa de inventario (1999 y 2004) y factor de clasificacin la edad del talud en 1999. Los valores
se han calculado como las medias aritmticas de cada transecto. En ambas campaas, los puntos con eda-
des iguales representan los valores medios de los mismos transectos. El trazo continuo representa los valo-
res del inventario de 1999; el trazo discontinuo muestra los de la campaa de 2004, donde todos los talu-
des eran 5 aos ms viejos. En la segunda campaa, los valores de los transectos se aproximan a los ms
viejos de los primeros inventarios (p.e. los transectos de 8 aos de la segunda campaa muestran valores
ms parecidos a los de 12 del primer inventario que a s mismos, observacin que se ha destacado con una
elipse de trazo punteado).
Por otra parte, y adems de confirmar los resultados de los ANOVA de una va anteriores (ver Figura
IV-6), en el sentido de que la riqueza y diversidad son mayores en el inventario de 2004, se aprecia
cmo existe una evolucin temporal que parte de valores relativamente elevados en los transectos
pertenecientes a taludes ms jvenes, para despus sufrir un detrimento entre los 6 y 8 aos, y recupe-
rarse finalmente hasta los valores iniciales.
Ya en el captulo III, al analizar el espectro florstico, se destacaba el hecho de la rareza inherente a

estas comunidades. Segn Maina & Howe (2000) las comunidades vegetales siguen una distribucin
log-normal donde la mayor parte de las especies aporta un nmero muy reducido de individuos (ver
Figura IV-2). Nuestra hiptesis de partida es que efectivamente esta caracterstica se mantiene en las
comunidades de los taludes de carretera, y que se hace ms patente a lo largo del tiempo como indica-
dor del grado de madurez del sistema.
Para analizar la rareza de la comunidad hemos tomado el promedio de la cobertura de cada una de las
especies para el conjunto de los taludes, distinguiendo entre los inventarios del ao 1999 y 2004. Los

anlisis muestran que los resultados de ambas campaas se ajustan a una distribucin log-normal (test
2 p>0,08 y p>0,22, para los inventarios de 1999 y 2004, respectivamente. Ver Figura IV-9).
180
140
160 130
Kolmogorov-Smirnov d = 0,084 Kolmogorov-Smirnov d = 0,048,
120
Chi-Square test = 8,10030, df = 4, p>0,08 Chi-Square test = 8,16070, df = 6, p>0,22
140 110
100
120
N de especies
N de especies
90
100 80
70
80 60
50
60 40
30
40
20
20 10
0
0
0% 5% 10% 15% 20% 25% 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40%
Cobertura en 1999 (%) Cobertura en 2004 (%)
Figura IV-9. Ajustes de la distribucin de especies a una grfica log-normal en los inventarios de 1999
(izquierda) y 2004 (grfica de la derecha). Los valores corresponden a las coberturas medias de cada espe-
cie, en el conjunto de los taludes censados.
Como se ha discutido en el apartado anterior, podra esperarse que con el tiempo el incremento de la
cobertura llevara a la aparicin de especies dominantes en detrimento de la riqueza especfica (Huston,
1979; 1994), mediante un proceso de exclusin competitiva que tambin se ha observado en taludes de
carretera (Martnez Alonso & Valladares, 2002). Este proceso implicara una reduccin del nmero de
especies que aportan pocos individuos a la comunidad, con un consiguiente desplazamiento de la gr-
fica hacia la izquierda y el desajuste respecto de la distribucin log-normal. Esta tendencia, sin embar-
go, no se ha podido demostrar (Figura IV-9).
En este sentido, podra interpretarse que tales fenmenos no llegan a producirse en las etapas ms
avanzadas del proceso de sucesin. Esta interpretacin es coherente con la evolucin de las variables
riqueza y cobertura a lo largo del tiempo (ver apartado IV.3.2.1), que apunta a un detrimento entre
los 6 y 8, para recuperarse posteriormente. En cierto sentido la comunidad vuelve a empezar su pro-
ceso de desarrollo a partir de este punto. Por ello en el segundo inventario, cuando todos los taludes
han franqueado la crisis, en lugar de ante un sistema maduro, donde determinadas especies dominan
reduciendo el reclutamiento de otras, nos encontramos frente a un proceso de estructuracin en el que
simultneamente se incrementan cobertura y riqueza, como sucedera en etapas ms tempranas que se
han observado en taludes de carretera (de la Riva et al., 2011; Mola et al., 2011). Esta interpretacin se
discute con ms profundidad en el captulo V.
En cualquier caso, y a la vista de los resultados, podemos confirmar la hiptesis inicial segn la cul
las comunidades vegetales de los taludes de carretera tambin presentan la propiedad comn a otras

comunidades, que hemos denominado rareza inherente. Esta caracterstica no evoluciona significati-
vamente a lo largo del tiempo, al menos en el marco temporal de nuestro estudio, debido fundamen-
talmente a las peculiaridades del proceso de sucesin que tiene lugar en los taludes de carretera, proce-
so que se analiza con ms detalle en el captulo V.
Los resultados de los inventarios indican que la orientacin (exposicin) del talud no es determinante
para la cobertura, la riqueza especfica, la diversidad Hi ni la equitatividad (E), a pesar de que en am-
bientes mediterrneos el factor insolacin se ha considerado siempre condicionante del crecimiento
vegetal. Se han realizado anlisis one-way ANOVA para cada una de las variables e inventarios, y
aunque s se aprecian mayores coberturas en umbra, en ninguna de las dos campaas (1999 y 2004) se
han encontrado diferencias estadsticamente significativas (valores p>0,89, p>0,84 y p>0,44 para las
variables respuesta Hi, riqueza y cobertura en 1999, respectivamente; N=20 en todos los casos. En
2004 los valores fueron similares: p>0,98, p>0,68 y p>0,37; N=16). Tampoco la altura media de la
vegetacin, como un indicador de la produccin de biomasa, se ve afectada de manera significativa
por la orientacin del talud.
Con el objeto de afinar ms el anlisis, se utiliz un ANOVAR para contrastar las mismas variables
respuesta, utilizando como factor de repeticin la campaa de inventario (1999 y 2004) y como facto-
res de clasificacin tanto la orientacin como la edad del talud en 1999. En ninguno de los casos se
obtuvieron diferencias significativas. Asimismo, hemos llevado a cabo un anlisis de correspondencias
(AC) con carcter exploratorio, utilizando como variables aquellos taxones censados en, al menos, un
15% de los taludes (n>3). En el anlisis no se aprecian diferencias entre los taludes orientados hacia
solana o umbra, por lo que podemos descartar singularidades notables en la composicin florstica de
cada una de las orientaciones.
Cabe destacar estos resultados en contraposicin con lo observado en taludes de carretera en entorno
semirido, donde la orientacin es una caracterstica que s influye significativamente en la cobertura
(Tormo et al., 2009). De hecho, aunque algunos trabajos otorgaban relevancia al efecto de la orienta-
cin del talud sobre la cobertura (Estalrich Melero, 1994; Cano et al., 1998; Bochet & Garca-Fayos,
2004), en particular durante los procesos de revegetacin, nuestros hallazgos son coherentes con los de
otros equipos de investigacin que han trabajado en la cuenca mediterrnea de la Pennsula Ibrica

(Andrs et al., 1996; Martnez Alonso & Valladares, 2002; Valladares et al., 2004a; Mola et al., 2011).
No obstante, es difcil explicar porqu existe tan poca diferencia entre una y otra orientacin cuando
intuitivamente el balance hdrico ms favorable y la menor radiacin deberan favorecer el crecimiento
vegetal en las umbras, y cuando las investigaciones hechas sobre bancos de semillas han demostrado
que efectivamente la densidad del banco es muy superior en los taludes de orientacin N que en el
resto (Enciso et al., 2000).
Una posible interpretacin de este resultado es que la orientacin slo se manifiesta como un factor
condicionante cuando la disponibilidad hdrica es muy reducida durante el perodo de crecimiento
vegetativo, y la insolacin elevada, como sucede en los entornos semiridos donde tuvieron lugar los
estudios de Tormo et al. (2009). En esta situacin las diferencias en la exposicin son suficientes para
condicionar el desarrollo de la cubierta vegetal, mientras que en climas ms benignos como los de
Madrid o Mlaga (donde han tenido lugar el resto de los trabajos citados ms arriba), la diferente ex-
posicin no llega a ser un factor determinante.
En cualquier caso, con la informacin que tenemos disponible debemos rechazar la hiptesis inicial-
mente planteada, segn la cul la exposicin (orientacin) influira de manera determinante en la co-
bertura y riqueza de especies. Nuestros resultados apuntan a que la orientacin del talud no tiene una
influencia relevante en ninguna de estas variables, ni tampoco en la composicin florstica, al menos
en el marco temporal y condiciones climticas bajo las que se ha desarrollado nuestro trabajo.
Con el objeto de caracterizar la influencia que tiene la posicin en la ladera sobre los valores de cober-
tura y diversidad, se llev a cabo un ANOVA de medidas repetidas para analizar las variables respues-
ta cobertura, riqueza y diversidad (Hi), empleando como factor de repeticin la campaa de
inventarios (1999 y 2004), y como factor de clasificacin el transecto, esto es, la altura a lo largo de
la ladera del talud (desde la A, cabecera, hasta la F, situada en el pie).
Los resultados demuestran que la cobertura es significativamente superior en los transectos E y F,

situados en el pie de talud (p<0,02 para la cobertura, N=96), e inferior en el ms prximo al firme de
la carretera (A). Aunque existe una anomala en relacin con el transecto D (slo en el inventario de
1999; Figura IV-10), situado ya en la mitad inferior del talud, el test de comparacin mltiple de me-
dias de Fisher muestra dos grupos claramente diferenciados que se corresponderan con la parte supe-
rior del talud (transecto A) y los transectos inferiores a partir del C (que en este sentido sera una espe-
cie de punto de inflexin a lo largo de la ladera del talud). La campaa de inventario tambin genera

diferencias muy significativas, como hemos visto en apartados anteriores (ver Figura IV-6), pero no
as la interaccin entre la campaa y el "transecto, lo que indica que en los cinco aos que transcu-
rren entre ambos inventarios, se mantiene una mayor cobertura segn nos aproximamos al pie del ta-
lud. Por ltimo, para las variables riqueza y diversidad (Hi) no se apreciaron diferencias estadstica-
mente significativas respecto de la ubicacin en la ladera.
Nuestros resultados son coherentes con los de otros investigadores que han trabajado tambin en talu-
des de carreteras. As, del estudio del banco de semillas del suelo (Enciso et al., 2000) deducan que la
densidad de simientes en el pie de talud era mucho mayor que en la cabecera, por lo que sera de espe-
rar que hubiera una mayor cobertura en la base del terrapln. Este extremo se haba confirmado tam-
bin en grandes taludes artificiales de escombreras mineras (Russell, 1985), donde en los pies de talud
se observaron mayores valores de cobertura y riqueza especfica debidos al arrastre de semillas y el
mejor balance hdrico.
Otro resultado relevante es que las diferencias de cobertura entre transectos tienden a atenuarse en los
cinco aos que median entre las campaas de 1999 y 2004, tal y como se aprecia en la Figura IV-10,
lo que indica que con el tiempo los terraplenes se van haciendo ms homogneos en su perfil longitu-
dinal. Esta observacin contrasta con las de otros autores. As, los estudios realizados en laderas suje-
tas a perturbacin por Casado et al. (1984), muestran que la evolucin temporal del talud hacia esta-
dios ms maduros da lugar a una progresiva diferenciacin entre la cabecera y pie del mismo, al me-
nos en trminos de fitomasa.
Nuestra apreciacin es aparentemente la contraria, y tiene que ver con la dinmica de la vegetacin; en
el segundo inventario los taludes son cinco aos ms viejos, de modo que todos ellos han superado el
detrimento de cobertura que tena lugar entre los aos 6 y 8 (Figura IV-6); se encuentran por tanto en
pleno proceso de estructuracin, con incrementos progresivos de la cobertura. Como veamos en el
captulo III, la cobertura vegetal elevada constituye una barrera fsica para que las semillas caigan por
gravedad hasta la base del talud. Ello implicara que, con el tiempo, la mayor abundancia de vegeta-
cin redundara en menores tasas de transporte de semilla desde la cabecera hacia el pie, con la consi-
guiente reduccin de las diferencias de cobertura entre los extremos de la ladera. No obstante, nuestros
resultados pueden no ser incompatibles con los de Casado et al. (1984), teniendo en cuenta que (a) en
los trabajos citados la variable estudiada es la biomasa por encima del suelo, en lugar de la cobertu-
ra, y (b) que la densidad de la vegetacin en los taludes en los que nosotros hemos trabajado es muy
elevada, dando lugar a un efecto barrera que en nuestro caso probablemente prevalece sobre los
procesos de erosin-transporte-sedimentacin.

Campaa 1999 Campaa 2004 Campaa 1999 Campaa 2004

5,2 5,2
5,0
5,0
4,8
4,8
4,6
(Br.-Blanquet 1-5)
4,6
Cobertura
4,4
Hi (bits)
4,2 4,4
4,0
4,2
3,8
4,0
3,6
3,8
3,4
3,2 3,6
A B C D E F A B C D E F
Transecto Transecto
Figura IV-10. Valores medios obtenidos de cobertura (grfico de la izquierda) y diversidad (Hi) como
resultado de un ANOVA de medidas repetidas para estas variables respuesta, donde se ha utilizado como
factor de repeticin la campaa de inventarios (1999 y 2004), y como factor de clasificacin el transecto.
Los valores de cobertura se han medido sobre una escala de 1 a 5, donde 5 equivaldra a una cobertura
superior al 75% (ver captulo II). Los resultados para la variable cobertura son muy significativos; el
test de Fisher muestra dos grupos claramente diferenciados, que se corresponderan con la parte superior
del talud (transectos A) y la parte inferior (a partir del C, que sera el punto de inflexin a lo largo de la
ladera). Sin embargo, para la variable Hi los resultados muestran que no hay diferencias significativas a lo
largo de la ladera del talud.
Cuando repetimos el anlisis utilizando como variable la altura media de la vegetacin, en lugar de la
cobertura, el ANOVA de medidas repetidas no arroja resultados significativos (p>0,43, N=96); tam-
poco para la interaccin entre la campaa de inventarios y el transecto (p>0,77). Ello indica que la
distribucin de esta variable a lo largo del talud es bastante homognea o que, dicho de otra forma, las
plantas alcanzan una talla semejante en el tercio superior, medio e inferior del talud, a pesar de que en
este ltimo los niveles de cobertura con sensiblemente superiores debido a las mejores condiciones y
el balance hdrico ms favorable en el pie del terrapln.
Esta homogeneidad persiste al cabo de los cinco aos que median entre ambos inventarios (Figura
IV-11) y, adems, la altura media de la vegetacin es muy similar en las dos campaas (1999 y 2004).
Estos resultados pueden interpretarse a la luz de los obtenidos por Gmez Sal et al. (1986) en laderas
naturales sometidas a distintos tipos de perturbacin, segn los cules en los primeros 8 aos la altura
vertical del pasto se incrementa progresivamente para luego estabilizarse a partir de este umbral. No
obstante, en estos estudios se barajaba como una posible explicacin de esta tendencia el efecto del
herbivorismo, que en nuestro estudio se reduce a los invertebrados y microvertebrados debido al ce-
rramiento perimetral de los terraplenes, que limita el acceso de la fauna al talud.

Campaa 2004 Campaa 1999 Figura IV-11. Valores medios de la variable

3,0 altura media de la vegetacin, resultado
de un ANOVA de medidas repetidas, don-
2,8 de el factor de repeticin ha sido la campa-
Altura media de la vegetacin
a de inventarios (1999 y 2004), y el factor

2,6
de clasificacin el transecto. Los valores se
han calculado como la media aritmtica
(escala 1-3)
2,4
agrupada por transectos, medida sobre una
2,2 escala de 1 a 3: (1) H < 25 cm, (2) 25 cm < H
< 50 cm, (3) H > 75 cm. No se han
2,0 observado diferencias estadsticamente
significativas en la altura alcanzada por la
1,8 vegetacin a lo largo del talud; esta
tendencia, adems, parece mantenerse a lo
1,6
A B C D E F
largo del tiempo, dado que en ambas
campaas los valores de esta variable son
Transecto
muy similares.
En resumen, estas observaciones confirman parcialmente nuestra hiptesis inicial segn la cul la altu-
ra en el talud influye de manera determinante en la cobertura y riqueza de especies. Efectivamente se
han observado mayores coberturas en el pie de talud, junto a las cunetas de guarda donde el balance
hdrico es ms favorable, y menores en la cabecera, ms prxima al firme y al trnsito de vehculos.
Con el tiempo estas diferencias tienden a atenuarse, como consecuencia de los incrementos progresi-
vos de la cobertura, que acaban generando un efecto barrera que reduce las tasas de transporte de
semillas hacia la base del talud.
Debemos destacar por ltimo que las diferencias longitudinales no resultaron estadsticamente signifi-
cativas para la diversidad (Hi) y riqueza de especies, contrariamente a lo que cabra esperar a partir de
los resultados que hemos discutido con anterioridad, donde hemos observado que estas variables man-
tienen una relacin directa con la cobertura (ver Figura IV-5). Para explicar esta aparente contradic-
cin, hemos llevado a cabo un anlisis de regresin lineal para la cobertura y riqueza, pero esta vez
descendiendo al nivel de transecto. Como se observa en la Figura IV-12, la correlacin lineal directa
entre ambas variables slo se mantiene en el tercio superior del talud (transectos A-B), perdindose en
los sectores medio e inferior de la ladera (transectos C, D, E y F). Cuando analizamos slo la campaa
de 1999, de hecho esta relacin llega a ser inversa en lugar de directa, si bien slo en el pie de talud
resulta estadsticamente significativa (transecto A: r=0,57, p<0,01; B: r=0,31, p>0,17; C: r=-0,38,
p>0,10; D: r=-0,42, p>0,06; E: r=-0,16, p>0,50; F: r=-0,46, p<0,05).

50
r=0,59, p<0,02 r=0,44, p<0,01 r=0,20, p>0,23
40
30
Riqueza (n especies/transecto)
20
10
2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0
Transecto A Transecto B Transecto C
50
r=0,18, p>0,30 r=0,21, p>0,21 r=0,08, p>0,65
40
30
20
10
2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0
Transecto D Transecto E Transecto F
Cobertura (Br.-Blanquet 1-5)

Figura IV-12. Resultado del anlisis de regresin lineal para las variables cobertura y riqueza, en el
nivel transecto. El transecto A se sita en la cabecera del talud, mientras que el F corresponde al pe
del mismo. Los puntos integran los valores de las campaas de 1999 y 2004. Como se observa en los
coeficientes de Pearson y en los valores de p, slo las relaciones de los transectos del tercio superior son
estadsticamente significativas. Se observa cmo segn nos desplazamos hacia el pie del terrapln, la
relacin directa entre ambas variables desaparece.
Hemos llevado a cabo un anlisis de las variables abiticas del suelo (pH, pedregosidad superficial,
porcentaje de partculas superiores a 2mm, as como porcentaje de limos, arcillas y arena), con el obje-
to de establecer la relacin entre la vegetacin, las caractersticas del sustrato y su posicin a lo largo
de la ladera del talud. Antes de analizar en detalle las relaciones de estas variables entre s, se sometie-
ron todas ellas a un Anlisis de Correspondencias con carcter exploratorio. El resultado de este anli-
sis resulta esclarecedor, ya que las dos primeras dimensiones aglutinan el 78,8% de la variacin total
(ver Figura IV-13).
Claramente el eje de abcisas, que aporta ms del 60% de la variacin total, ordena los transectos en
funcin de dos criterios: (a) la posicin del transecto en el talud, distinguiendo claramente entre los de

cabecera del talud (A) y los situados en la parte media-baja de la ladera (C y F); y (b), el empla-
zamiento del talud, dado que los transectos tienden a agruparse en primer trmino segn el talud en el
que estn incluidos y, en segundo trmino, en el punto kilomtrico (P.K.). La segunda dimensin, por
su parte, discrimina claramente por sector biogeogrfico (Guadarrmico o Manchego). Asimismo,
mediante etiquetas especficas (no representadas en el grfico) se estudi la distribucin de los transec-
tos con arreglo a las variables edad, cobertura (cormfitos y brifitos), as como su orientacin. En
ninguno de estos casos se evidenciaron patrones de distribucin especficos.
0,20
0,15 F
F
A Sector Guadarrmico A
(Inercia = 18,33%)
F
0,10 FA C C
C
C FC
F A A A CF
C A A
F
0,05 C C F AA A
F C A A
C A
0,00 C C
C
Dimension 2
F
A
C C
-0,05 A
F A
F
F A
F A
-0,10 F F
C F
F C
Sector Manchego
C
-0,15
-0,20
-0,2 0,0 0,2 0,4 0,6
Dimension 1 (Inercia = 60,50%)
Figura IV-13. Anlisis de Correspondencias para las variables abiticas de los taludes: pH, pedregosidad
superficial, porcentaje de partculas superiores a 2mm, as como porcentaje de limos, arcillas y arena.
Cada punto representa un transecto sobre el que se recolectaron las muestras de suelo que despus se
analizaron en laboratorio. El eje de abcisas, que aporta ms del 60% de la variacin total, ordena los
transectos en funcin de dos criterios: (a) su posicin a lo largo de la ladera del talud, y (b) el emplaza-
miento (el PK donde se ubica el talud). En el eje de ordenadas los transectos se ordenan claramente en
funcin del sector biogeogrfico (Guadarrmico y Manchego). Los puntos de distintos colores indican
sectores biogeogrficos diferentes.
Posteriormente, se llevaron a cabo anlisis de la varianza (ANOVA) para concretar los resultados del
anlisis exploratorio (AC). Respecto de la importancia de la posicin en el talud, los resultados mues-
tran una tendencia clara hacia un mayor porcentaje de las fracciones ms finas (limos y arcillas) en los
transectos de pie de talud (C-F), y de partculas mayores (tamiz > 2 mm y arenas) en la cabecera. En el

caso de las partculas ms finas (arcillas) esta tendencia es estadsticamente significativa (one-way
ANOVA, p<0,05; ver Figura IV-14). Evidentemente, la acumulacin de partculas finas en el pie de
talud es consecuencia de los procesos de erosin y sedimentacin, que ya han sido observados por
otros autores tanto en laderas naturales (Daz Pineda et al., 1981; Casado et al., 1984; Daz Pineda et
al., 1984), como en taludes de carretera, al menos en etapas pioneras (Martn Duque et al., 2011; Mola
et al., 2011).
En el apartado IV.3.3.2 se analizaron con detalle las relaciones entre la cobertura, la riqueza y la posi-
cin a lo largo del talud, demostrndose que en los transectos del pie de talud (E y F) la cobertura
era significativamente mayor que en el resto, si bien esta diferencia no llegaba a afectar a la riqueza
especfica y la diversidad Hi por las peculiaridades de la correlacin entre estas variables y la cobertura
segn el transecto (Figura IV-12). Esta diferenciacin en la cobertura a lo largo de la ladera podra
estar vinculada no slo a la distribucin del balance hdrico (ms favorable en el pie de talud), sino
tambin a la diferente granulometra del suelo entre los tercios superior e inferior.
IV.3.4.1 Evolucin de la granulometra con el tiempo e influencia del sector biogeogrfico
Un asunto clave para nosotros, y de gran relevancia desde el punto de vista funcional y tcnico, es en
qu medida la progresin de la vegetacin a lo largo del tiempo reduce los niveles de erosin y sedi-
mentacin. Para ello, utilizamos como indicador de tales procesos la evolucin del porcentaje de las
partculas ms finas (arcillas) en el pie de talud, a lo largo del tiempo. El anlisis one-way ANOVA
arroja resultados significativos (p<0,01; N=19) para la variable respuesta % arcillas en el transecto
F, utilizando como factor de clasificacin la edad del talud en el momento de recoger las muestras de
suelo (Figura IV-15). La evolucin temporal de la proporcin de arcillas a pie del talud muestra que el
proceso de erosin no es ni mucho menos gradual. Como corresponde a una regin de clima medite-
rrneo, los procesos erosivos tienen lugar cuando se producen precipitaciones estacionales, que varan
de un ao a otro ostensiblemente, condicionando as el valor de la variable respuesta en cada talud en
funcin de su edad y los eventos de este tipo que hubiera soportado.
Por otra parte, el hecho de que la distribucin de edades de los taludes no sea homognea en ambos
sectores biogeogrficos (ver captulo II, apartado II.2.2) contribuye tambin a matizar los resultados,
dado que, como se observ en el captulo II (II.1.2.1), ambos sectores presentan unas variables ombro-
trmicas distintas y por tanto diferente intensidad y frecuencia de precipitaciones. De hecho, al realizar
un anlisis de la covarianza (ANCOVAR) para la variable respuesta % de arcilla en el pie, donde se
ha considerado como covariable la edad del talud y como factor de clasificacin el sector biogeogrfi-
co, la influencia de este ltimo resulta estadsticamente significativa (p<0,001, N=19; Tabla IV-1).

p>0,18; N=57 p>0,10; N=0,57

65% 100%
60%
95%
55%
90%
50%
% Tamiz > 2mm
85%
45%
% Arena
40% 80%
35%
75%
30%
70%
25%
65%
20%
15% 60%
A C F A C F
Transecto Transecto
p>0,18; N=57 p<0,05; N=57

25% 12%
b
a,b
10%
20%
a
8%
% Arcilla
% Limo
15%
6%
10% 4%
2%
5%
A C F A C F
Transecto Transecto
Figura IV-14. Valores medios y desviaciones estndar resultado de un ANOVA de una va, donde se han
utilizado como variables respuesta cada una de las fracciones granulomtricas de las muestras de suelo, y
como factor de clasificacin el transecto ("A": cabecera del talud, prxima al firme de la carretera; C
posicin a media ladera; F: pie de talud). En la parte superior de cada grfico se indica la significativi-
dad (valor p) del anlisis; tan solo las arcillas muestran diferencias estadsticamente significativas, con
una tendencia a acumularse en el pie del talud (F). Se aprecia igualmente cmo fracciones ms gruesas
(mostradas en los dos grficos superiores) son ms abundantes en la cabecera como consecuencia de la
degradacin progresiva del firme de la carretera, que vierte en la cabecera del talud, aunque las diferen-
cias no son estadsticamente significativas.
18%
Figura IV-15. Valores medios y desviaciones estn-
16% dar resultado de un anlisis significativo de la va-
14% b b rianza (one-way ANOVA) para la variable respues-
% Arcilla en el pie de talud
ta % de Arcillas en el transecto F (situado a pie

12%
de ladera). El factor de clasificacin es la edad del
(Transecto "F")
10% a,b talud al recoger la muestra de suelo. Los valores

8% a,b a que presentan letras diferentes difieren significati-
vamente para un p<0,05 (test LSD de Fisher). No se
6%
a
a aprecia una evolucin gradual a lo largo del tiem-
4% po, sino la evidencia del historial de precipitaciones
excepcionales de cada talud, principales desenca-
2%
denantes de los procesos erosivos en entornos de
0% clima mediterrneo.
4 5 7 8 11 13 16
Edad del talud (aos)

% arcilla en transecto "F" SS g. de l. MS F p

Intercept 0,016687 1 0,016687 28,33495 0,000069
EDAD 0,000003 1 0,000003 0,00489 0,945098
SECTOR 0,009776 1 0,009776 16,60003 0,000883
Error 0,009422 16 0,000589
Tabla IV-1. Tabla de resultados del ANCOVAR para la variable respuesta % de arcilla en el transecto
F (ubicado a pie de talud), donde se ha considerado como covariable la edad del talud y como factor de
clasificacin el sector biogeogrfico. En negrita se muestran los factores e interacciones con resultados
estadsticamente significativos (p<0,05).
Podra deducirse, en consecuencia, que el tiempo no influye de manera significativa en el nivel de

erosin del talud (expresado ste en trminos de incremento del porcentaje de arcillas en el pie de la-
dera). En nuestra opinin, no obstante, este resultado debe tomarse con precaucin y no supone nece-
sariamente que la madurez del talud no conduzca a menores niveles de escorrenta superficial y de
erosin, entre otras razones porque los anlisis de suelos se llevaron a cabo nicamente sobre muestras
recogidas en el inventario de 1999, cuando la mayor parte de los taludes estaban bien en etapas tem-
pranas (menores de 5 aos), bien en la fase en la que hemos visto que se produce un gran detrimento
de la cobertura y diversidad (6 a 8 aos), o bien recuperndose de esta etapa. Es una incgnita si los
anlisis de suelos del segundo inventario hubieran arrojado resultados distintos, cinco aos despus,
sobre todo teniendo en cuenta que este segundo inventario presentaba mayores coberturas de vegeta-
cin en todos los taludes (ver Figura IV-6).
Por otra parte, debemos tener en cuenta que, como se demostr en el captulo III, la flora que coloniza
los taludes artificiales est compuesta en su mayor parte por terfitos anuales incluso en las etapas ms
maduras de su evolucin (en trminos de abundancia relativa, los terfitos superaban el 75% en el
inventario de 2004). Son obvias las limitaciones de los terfitos para retener el suelo durante todo el
ao, limitaciones que se acentan si adems tenemos en cuenta que la abundancia de especies de porte
horizontal (rastrero) es muy reducida (por debajo del 2% en el inventario de 2004), y que tampoco
abundan las especies cundidoras, productoras de tallos subterrneos (por debajo del 5% en ambos in-
ventarios). Estas limitaciones ya han sido destacadas por otros autores (Tena, 2006).
No obstante, es conocido que los procesos de revegetacin mediante hidrosiembra o la adicin de tie-
rra vegetal en espesores y con la prctica adecuada, parecen reducir los niveles de sedimentacin, tal y
como se deduce de los trabajos realizados sobre taludes de ferrocarriles y autopistas en la provincia de
Madrid, al menos en etapas pioneras de la sucesin (Balaguer et al., 2000; Mola et al., 2011).

La granulometra se ve tambin influida por el sector biogeogrfico donde se localiza el talud. El an-
lisis de la varianza de cada una de las fracciones granulomtricas, utilizando como factor de clasifica-
cin el sector, arroja diferencias estadsticamente significativas en todos los casos (Figura IV-16). Las
diferencias entre ambos sectores podran estar vinculadas a la tipologa del material autctono. Aun-
que para la construccin de la estructura del terrapln, como se mostr en el captulo I, es habitual
emplear material alctono para garantizar el cumplimiento de los estndares tcnicos (ver Tabla I-1),
es tambin una prctica habitual acopiar los horizontes superiores del terreno (tierra vegetal) para
extenderlos por la superficie del talud una vez terminado (apartado I.IV.3.1.1). De hecho, ste es el
nico material utilizado en la construccin que siempre es autctono, y precisamente el que servir
como sustrato para el desarrollo de la vegetacin en las primeras fases de la colonizacin. De ah que
en nuestros anlisis de suelos se detecten diferencias entre sectores, dado que las muestras analizadas
corresponderan precisamente a la evolucin de los materiales autctonos extendidos en su momento
por la superficie del talud como tierra vegetal.
La pedregosidad superficial, por su parte, no est especialmente asociada a ninguno de los sectores, lo
que es lgico, ya que probablemente esta variable est ms vinculada con las condiciones en que se
realiza la construccin y refino del talud, que con las caractersticas de los materiales autctonos. Con-
trariamente a lo esperado, esta variable no parece influir significativamente en la cobertura media de
cormfitos: los resultados de un anlisis de covarianza para la variable respuesta cobertura, utilizan-
do como factor de clasificacin el transecto (A, C y F) y como covariable la pedregosidad, no genera
resultados estadsticamente significativos (p>0,78, N=57).
Como era de esperar, los valores de pH del sector Manchego tienden a ser superiores al del sector
Guadarrmico (one-way ANOVA, p<0,01, N=57). Este hecho tiene su reflejo sin duda en la composi-
cin florstica de las comunidades, con una mayora de taxones basfilos en el sector Manchego que,
sobre todo en las primeras etapas de la dinmica vegetal, se constituye en una barrera para los taxones
propios del otro sector. Todo ello a pesar de que en el sector Guadarrmico los valores de pH son tam-
bin relativamente elevados (ver Figura IV-17). Estos resultados se discutieron detenidamente en el
captulo III (apartado III.3.2.2).

p<0,01, N=57 p<0,001, N=57

65% 100%
60%
95%
55%
90%
50%
% Tamiz > 2mm
85%
45%
% Arena
40% 80%
35%
75%
30%
70%
25%
65%
20%
15% 60%
p<0,001, N=57 p<0,001, N=57

12%
24%
11%
22%
10%
20%
9%
18%
8%
% Arcilla
% Limo
16%
14% 7%
12% 6%
10% 5%
8% 4%
6% 3%
4% 2%
Figura IV-16. Valores medios de las fracciones granulomtricas de todas las muestras de suelo analizadas
(N=57). Las lneas verticales muestran las desviaciones estndar. El anlisis de la varianza (one-way
ANOVA), utilizando como factor de clasificacin el sector biogeogrfico, resulta estadsticamente signifi-
cativo para todas las variables respuesta, como se aprecia en los valores de p<0,05 (indicados en la parte
superior de cada grfico).
9,0
8,8
8,6
8,4 Figura IV-17. Valores medios y desviaciones estn-

8,2 dar resultado de un anlisis de la varianza (one-
way ANOVA) para la variable respuesta pH, utili-
pH
8,0
zando el sector biogeogrfico como factor de clasi-
7,8
ficacin. El sector Manchego presenta valores me-
7,6 dios superiores, aunque en el Guadarrmico el pH
7,4 es tambin elevado, lo que favorece la entrada
7,2 progresiva de taxones basfilos (hecho que se dis-
cuti en el captulo III).
7,0
Guadarrmico Manchego
Sector biogeogrfico
S llama la atencin, por el contrario, la evolucin de los valores del pH con respecto al tiempo. Como
se aprecia en la Figura IV-18, a partir de las etapas pioneras se produce un progresivo incremento del
valor de pH que tiende despus a estabilizarse (one-way ANOVA, p<0,001, N=57). Esta progresiva
alcalinizacin del sustrato, ligada al proceso de sucesin ecolgica que describiremos en el captulo

V, se ha observado tambin en trabajos precedentes realizados sobre taludes de la provincia de Ma-

drid, incluso en taludes de menos de cuatro aos de edad (Jimnez et al., 2011). Profundizando en el
anlisis, los resultados indican que este efecto es ms acusado en el sector Guadarrmico que en el
Manchego, si bien el anlisis de la covarianza (ANCOVAR) para la variable respuesta pH, utilizando
como covariable la edad del talud y como factor de clasificacin el sector biogeogrfico, no alcanza
resultados estadsticamente significativos en el diseo entre grupos (Edad X sector, p>0,12,
N=57).
9,5
Figura IV-18. Valores medios y desviaciones estn-
9,0 b c c b,c dar resultado de un anlisis de la varianza (one-way
c b,c ANOVA; p<0,001, N=57) para la variable respuesta
8,5 pH, utilizando como factor de clasificacin la edad
del talud en el momento de recolectar la muestra de
8,0 a suelo. Los valores que presentan letras diferentes
pH
difieren significativamente para un p<0,05 (test LSD

7,5
de Fisher). Los resultados muestran una progresiva
alcalinizacin del sustrato con el tiempo (la lnea
7,0
de tendencia se muestra en trazo punteado). Este
6,5 efecto es ms acusado en el sector Guadarrmico que
en el Manchego, aunque las diferencias no son esta-
6,0 dsticamente significativas.
4 5 7 8 11 13 16
Edad del talud (en aos)
La disminucin de los valores de pH a la edad de 7-8 aos presenta diferencias significativas respecto
de las edades de 5 (test LSD de Fisher; p<0,02) y 11 aos (p<0,04). Este punto de inflexin coincide
con el detrimento de la cobertura que se ha discutido anteriormente (apartado IV.3.2.1), lo que podra
indicar cierta relacin entre el pH y la cobertura de la vegetacin. No obstante, la falta de antecedentes
bibliogrficos y el reducido nmero de muestras de esta edad nos impide extraer conclusiones vlidas
que expliquen la razn de la progresiva alcalinizacin del suelo en los taludes de carreteras que he-
mos estudiado.

CAPTULO V: DINMICA DE LA VEGETACIN
Captulo V: DINMICA DE LA VEGETACIN

V.1 INTRODUCCIN
MEDIOS PERTURBADOS
V.3.1 ANLISIS DE LA COMPOSICIN FLORSTICA Y SU EVOLUCIN TEMPORAL
V.3.2 EVOLUCIN DE LA RIQUEZA Y DIVERSIDAD HI A LO LARGO DEL TIEMPO

V.1 INTRODUCCIN
El proceso que denominamos sucesin ecolgica se refiere al conjunto de cambios tanto en abun-
dancia como en riqueza especfica por los que atraviesa una comunidad ubicada en un emplazamiento
dado, a lo largo del tiempo (McCook, 1994). El Profesor Margalef define sucesin con extraordinaria
maestra: Una historia entre otras posibles, repetida una y otra vez, pero nunca exactamente en los
mismos trminos, siempre creativa y fuertemente dependiente de la capacidad de los organismos de
ordenar sus respectivos entornos (Terradas, 2011). Aunque antiguamente se entenda la sucesin
como un proceso unidireccional, en la actualidad se acepta que en la mayor parte de los casos la suce-
sin se traza mediante caminos multidireccionales, que pueden conducir a estadios finales divergentes
en respuesta a perturbaciones de diversa ndole, aunque se trate de una nica comunidad en un mismo
emplazamiento (Costa Tenorio et al., 1990; McCook, 1994).
En muchos escenarios, la incertidumbre sobre los procesos que se verifican a lo largo de la sucesin
ecolgica an es elevada, como en el caso de los ecosistemas emergentes(Hobbs et al., 2006), esto
es, aqullos que comprenden nuevas combinaciones de especies que aparecen como consecuencia de
la actividad humana, los cambios ambientales o los impactos de la introduccin de especies alctonas.
Estos ecosistemas (en ingls denominados tambin novel ecosystems) se encuentran en plena ex-
pansin, como es el caso de las comunidades vegetales que crecen en el entorno de las infraestructuras
viarias.
En este captulo pretendemos reducir parte de estas lagunas de conocimiento, aportando informacin
nueva sobre la dinmica de las comunidades que se desarrollan en los taludes de carretera. Aunque no
podremos descifrar por completo los procesos que rigen la sucesin ecolgica en estas comunidades,
s arrojaremos cierta luz, al menos, sobre la manera en la que a lo largo del tiempo unas especies son
sustituidas por otras, basndonos en aspectos tales como la composicin florstica a medio plazo, la
dominancia o la evolucin de la riqueza especfica y la diversidad.

MEDIOS PERTURBADOS
Los primocolonizadores y su papel en las etapas ms tempranas del proceso de sucesin han sido obje-
to de numerosos trabajos de investigacin, vinculados en muchas ocasiones a sistemas que han sufrido
una perturbacin radical (el caso de los taludes artificiales), o que han sido abandonados despus de un

uso ligado al ser humano (campos de cultivo). Durante las primeras etapas del proceso de sucesin
primaria, la influencia de estos primeros colonizadores en las especies que son reclutadas paulati-
namente por la comunidad dibuja diferentes estrategias que varios autores se han esforzado por descri-
bir y caracterizar (Connell & Slatyer, 1977; Noble & Slatyer, 1980; Grime, 1982; Tilman, 1985). En
un contexto autognico (Tansley, 1920), esto es, sin influencia de variables exgenas a la comuni-
dad y su hbitat, las especies que se incorporan sucesivamente al ecosistema sobrevivirn en la medida
en que tengan capacidad para mantener un nmero abundante de especmenes y colonizar los biotopos
colindantes (MacArthur, 1972). En este proceso de invasin del espacio modificarn las condiciones
del hbitat y, en consecuencia, condicionarn las posibilidades reales de que otras especies accedan al
mismo. En la medida en que estas modificaciones faciliten, inhiban o, simplemente, toleren a otras
especies, nos encontraremos ante diferentes tipos de estrategias que darn lugar a procesos de sucesin
ecolgica igualmente distintos (Connell & Slatyer, 1977). As, por ejemplo, en laderas desprovistas de
vegetacin se ha demostrado que las especies pioneras pueden actuar como facilitadoras de otras ms
tardas con aptitudes y estrategias distintas, aspecto ste ya apuntado por Clements (1928) y matizado
posteriormente bajo el concepto de especies ingenieras, capaces de modificar el biotopo donde se
desarrollan, creando las condiciones suficientes para que otros taxones se establezcan (Jones et al.,
1997; Bochet et al., 1999). No obstante, dichas estrategias probablemente no tengan lugar de manera
excluyente, sino que unas convivan con otras y se mezclen dando lugar a una suerte de estrategias
mixtas como respuesta a la coincidencia, en un mismo hbitat, de condiciones ambientales diversas y
solapadas entre s (McCook, 1994).
Otros autores han optado por caracterizar las distintas estrategias no tanto en funcin de las relaciones
entre unas especies y otras, sino en virtud de cmo cada taxn reacciona frente a la disponibilidad de
recursos que pueden ser limitantes para el crecimiento vegetal. As, los motores bsicos del proceso de
sucesin estaran ligados a la competencia por el empleo de recursos, la limitacin en el tiempo de los
mismos y la dominancia de unas especies sobre otras de forma persistente. Las dominantes seran
aqullas capaces de desarrollarse ms rpidamente en unas condiciones limitantes de un recurso vital,
como prev la hiptesis de Tilman (1985), estrechamente vinculada al tantas veces citado modelo de
Grime (1982), donde el proceso de sucesin no es sino el reflejo del reemplazo de un conjunto de es-
pecies con unas estrategias adaptativas determinadas, por otras que, segn van modificndose las con-
diciones ambientales, tienen capacidades ms eficaces para asegurar la supervivencia. En su conocido
tringulo (Figura V-1), la perturbacin, el estrs y la competencia entre individuos definen las estra-
tegias adoptadas por los distintos taxones a partir de tres modelos bsicos: competitivo, tolerante a
restricciones y ruderal, adems de las combinaciones entre ellas (estrategias secundarias). Los dos
primeros ejes (perturbacin y estrs) son independientes; el protagonismo de cada uno de ellos en un
determinado hbitat, condicionar la longitud del proceso de sucesin ecolgica.

En ausencia de perturbaciones intensas, se supone que la dinmica vegetal avanzar hacia una situa-
cin estable en la que, al menos tericamente, ninguno de los integrantes de la comunidad vegetal
sufre cambios relevantes (MacArthur, 1955). Dicha estabilidad se ha asociado frecuentemente con un
elevado nivel de diversidad, de manera que ambas va-
riables (diversidad y estabilidad) parecen guardar una
relacin directamente proporcional (Odum, 1969); no
obstante, existen an numerosas incertidumbres respec-
to de esta relacin y si se da o no de forma recurrente
en cualesquiera situaciones y ecosistemas.
Figura V-1. El tringulo de Grime (1982) enmarca todos

los ambientes posibles habitados por comunidades vege-
tales, y son la base de las estrategias de las distintas espe-
cies para sobrevivir (tomado de Balaguer, 2004)
Sin embargo, en hbitats sujetos a perturbaciones peridicas ms o menos intensas, o bien en un rgi-
men de perturbacin continua generadora de distintos biotopos en el sistema (el caso por ejemplo de la
escorrenta superficial de una ladera; ver Daz Pineda et al., 1981), los factores alognicos de la suce-
sin cobran una gran importancia. El reemplazo de unas aptitudes morfo-funcionales por otras se con-
vierte en el verdadero hilo conductor de un proceso de sucesin multidireccional con tantos finales
distintos como intensas y peridicas sean las alteraciones producidas (muchas veces de origen antrpi-
co) en las condiciones ambientales (Wyant et al., 1995).
Profundizando en este esquema, Prach & Hobbs (2008) interpretan que el proceso de sucesin tiende a
ralentizarse, o incluso detenerse, no slo en hbitats sujetos a un fuerte estrs, sino tambin en aqu-
llos de elevada productividad. El primer supuesto correspondera p.e. a desmontes de carretera con
elevada pendiente, sometidos a intensos procesos erosivos cuyo impacto negativo sobre la productivi-
dad del sistema es crtico. El segundo podra ser el caso de los terraplenes de carreteras en entornos
climticos benignos. En estos casos extremos es cuando mayor sentido tiene la intervencin mediante
proyectos tcnicos de restauracin, mientras que la sucesin espontnea jugara un papel suficiente en
la restauracin de hbitats donde las condiciones ambientales no son extremas (podra ser el caso de
los terraplenes en los que hemos centrado nuestro estudio).

Los taludes artificiales como los que estamos estudiando son probablemente el paradigma de pertur-
bacin intensa, en el sentido al que nos referamos en el apartado anterior. Como se explic en el
captulo I, la construccin de los taludes de carretera implica la prdida total de la cubierta vegetal
originaria, as como de los horizontes productivos del suelo, lo que sin duda alguna tendr un papel
capital en el proceso de sucesin ecolgica que se desarrolle en estos hbitats. Dicho proceso puede
considerarse como sucesin primaria, en el sentido descrito por Wali (1999), al partir de un estadio
prcticamente desprovisto de vegetacin como consecuencia de una perturbacin muy intensa.
Aplicando la teora ms generalizada para este tipo de hbitats, las primeras fases de la dinmica vege-
tal estaran protagonizadas por especies de crecimiento rpido, que acabaran hacindose dominantes.
Estas especies alteraran el hbitat en tal medida que permitira el reclutamiento de otras especies, las
cules finalmente desplazaran a las primeras mediante un proceso de exclusin competitiva que aca-
bara con la sustitucin de una comunidad vegetal por otra (McCook, 1994).
En este contexto, el rol como primocolonizadoras de las especies con estrategias ruderales se ha puesto
de manifiesto en diversos estudios llevados a cabo sobre taludes de carreteras, donde su aparicin po-
dra verse favorecida por los aportes de tierra vegetal que conservan una parte del banco de semillas
original (Andrs et al., 1996). Los resultados sugieren que una parte importante de los taxones capaces
de colonizar los terraplenes de la carretera en las primeras fases, seran especies arvenses procedentes
de los campos de cultivo colindantes. Estas conclusiones estn apoyadas por trabajos ms recientes
llevados a cabo en taludes de carretera, tambin en etapas tempranas del proceso de sucesin (Tena,
2006). En etapas posteriores, el protagonismo podra decantarse hacia taxones propios de pastizales,
como sugieren nuestros propios resultados (ver apartado III.3.2.2).
La persistencia de la semilla en el banco es una de las caractersticas claves de las especies exitosas en
las primeras etapas de la colonizacin espontnea de los terrenos alterados (Montalvo et al., 2002;
Pywell et al., 2003). En este sentido, es cierto que gran parte de las especies consideradas pioneras
tienen una gran capacidad de persistir en el banco de semillas del suelo, manteniendo periodos de la-
tencia que les permiten activarse cuando los niveles de radiacin, la temperatura y la humedad edfi-
cas alcanzan los niveles que les aseguran mayores probabilidades de xito (Fenner, 1978; Vzquez-
Yanes & Orozco-Segovia, 1994). No obstante, el modo de dispersin de las semillas parece tener una
importancia incluso mayor (Garca Novo, 1992; Wali, 1999). Su funcin como mecanismo para supe-
rar los filtros ecolgicos que la hostilidad del medio impone al desarrollo de la vegetacin se ha

contrastado en estudios realizados sobre taludes de carreteras en la regin mediterrnea (Bochet et al.,
2007). Tambin se ha demostrado que la capacidad para germinar en un ambiente estril y desarrollar-
se (esto es, producir biomasa), juega un papel igualmente destacado durante las primeras etapas del
proceso de sucesin (Alborch et al., 2003; Kleijn, 2003).
El conjunto de atributos o sndromes que aglutinan las especies se considera una expresin de las
estrategias de supervivencia que aparecen en diversos estadios de la sucesin (Noble & Slatyer, 1980).
De hecho, algunos autores (Huston & Smith, 1987) han relacionado las distintas fases del proceso con
las abundancias relativas de distintos sndromes ecolgicos, interpretando los cambios sucesionales
(reemplazos sucesionales) como el producto de la interaccin en un momento dado entre especies
con atributos inversamente correlacionados. En el captulo III hemos analizado los rasgos ecolgicos
que han tenido ms xito en la colonizacin de los taludes de carretera sobre los que hemos trabajado,
y cmo algunos de ellos han evolucionado con el tiempo.
La principal preocupacin de los restauradores ha sido, hasta ahora, proveer a los taludes artificiales
de una cubierta vegetal suficiente en un corto espacio de tiempo, de manera que se asegure la estabili-
dad estructural del terreno y la viabilidad del servicio previsto para la infraestructura. Por esta razn,
muchos de los trabajos desarrollados en nuestro entorno se han centrado en el anlisis de la eficiencia
de los proyectos de revegetacin, as como en qu medida stos favorecen o no el proceso de sucesin
vegetal. Hablamos casi siempre, por tanto, de las primeras etapas del proceso; sin embargo, el estudio
de etapas tardas de la sucesin en taludes artificiales no tiene muchos antecedentes en nuestro pas.
De hecho, una parte importante de las conclusiones y expectativas publicadas en Espaa se han basado
en la evolucin de laderas naturales sujetas a perturbaciones.
En esta lnea de investigacin son ya clsicos los trabajos del Prof. Daz Pineda y sus colaboradores en
pastizales mediterrneos oligtrofos del noroeste de Madrid (Daz Pineda et al., 1981; Casado et al.,
1984; Daz Pineda et al., 1984; Peco et al., 1984; Peco et al., 1991). Durante varios aos los investiga-
dores siguieron la evolucin de laderas naturales sujetas a perturbaciones de diversa ndole y periodi-
cidad, analizando la evolucin de la estructura ecolgica de los pastizales a lo largo del tiempo y sugi-
riendo las relaciones entre el grado de organizacin del sistema y la madurez del mismo a lo largo del
proceso de sucesin ecolgica. En estos trabajos se concluye que los niveles de riqueza y diversidad se
van reduciendo con el tiempo en fases ms maduras del proceso de sucesin. El empleo de las tcnicas
estadsticas y de los mtodos puestos en prctica por este grupo de investigadores puede sin duda utili-

zarse en la comparacin esttica de taludes artificiales de distintas edades, para obtener conclusiones
vlidas sobre el desarrollo de etapas ms tardas en el proceso de sucesin.
Otro asunto relevante al tratar las etapas tardas del proceso de sucesin es si existe o no un punto de
estabilidad del sistema, en el sentido acuado por Tilman (1996). Los investigadores citados ante-
riormente cifraban en torno a los siete aos el punto de inflexin, extremo confirmado en taludes de
escombreras mineras (Wali, 1999), quien hace coincidir este estadio con el inicio de la proliferacin
de plantas vivaces. Este ltimo hecho, sin embargo, no siempre tiene lugar, como destacan Prach &
Pysek (2001) en sus estudios sobre minas a cielo abierto y campos de cultivo abandonados de carcter
xrico, donde pasados ms de 70 aos todava no es posible apreciar una cobertura significativa de
leosas autctonas, a pesar de que los campos de experimentacin se situaron en la Repblica Checa,
en una regin biogeogrfica a priori ms favorable que la mediterrnea para el desarrollo de este tipo
de vegetacin.
Tenemos, en resumen, poca informacin sobre lo que sucede a largo plazo en los taludes de carretera,
y cmo avanza el proceso de sucesin ecolgica ms all de los tres primeros aos, que s han sido
analizados por distintos equipos de investigacin en nuestro pas (Martnez Alonso & Valladares,
2002; Valladares et al., 2004a; Matesanz et al., 2006; Tena, 2006; Valladares et al., 2008; de la Riva et
al., 2011; Mola et al., 2011).

que constituyen la presente tesis, as como los criterios para la seleccin de la zona objeto de estudio y
de los emplazamientos en los que se llevaron a cabo los inventarios de vegetacin. En particular, son
pertinentes para el presente captulo los siguientes apartados:
(apartado II.2.3)
En el apartado V.3.2.1 se ha empleado el ndice de Sorensen (Sorensen, 1957) para evaluar diferencias
entre las composiciones florsticas de los taludes entre la primera y la segunda campaas de inventa-
rios (1999 y 2004). Este ndice se utiliza con frecuencia en el anlisis cualitativo de valores presen-
cia/ausencia como los que nosotros estamos utilizando.
2C
El valor del ndice se calcula con arreglo al siguiente algoritmo: QS = , donde A y B son el
A+B
nmero total de taxones censados en cada una de las muestras27, y C el nmero de aqullos coinci-
dentes en ambas. Se trata, como se puede apreciar, de un indicador extremadamente sencillo pero que
ofrece informacin cualitativa til para explorar patrones que puedan ser posteriormente contrastados
con anlisis estadsticos ms robustos.
Con carcter exploratorio y a fin de detectar tendencias que puedan despus analizarse con otras tcni-
cas, hemos aplicado un Anlisis de Correspondencias (AC) a las variables florsticas (esto es, las co-
berturas medias de los taxones identificados en los censos). En una primera fase se han analizado los
taxones identificados en ms de un 15% de los taludes; en una fase posterior, con el objeto de identifi-
car especies indicadoras del grado de madurez del talud, se han utilizado tan solo aqullas ms fre-
27
En nuestro caso, cada una de las dos campaas de inventarios (1999 y 2004)

cuentes, considerando como tales las presentes en, al menos, un 33% de los taludes. Estas tendencias
se han testeado posteriormente mediante un anlisis de la varianza de una va (one-way ANOVA)
donde las variables respuesta han sido la cobertura media de cada una de las especies identificadas
como posibles indicadoras en el AC, tomando como factor de clasificacin la edad del talud. Hemos
utilizado tambin el ANOVA de una va para determinar diferencias significativas en la variable
equitatividad, empleando el mismo factor.
Para determinar interacciones significativas a lo largo del tiempo de la riqueza, diversidad (Hi) y co-
bertura, hemos analizado estas variables respuesta de manera conjunta mediante un anlisis multiva-
riante de la varianza (MANOVA), donde hemos empleado como factor de clasificacin la edad del
talud en el momento de los inventarios. El anlisis de los resultados obtenidos se ha completado con
un ANOVA de medidas repetidas (ANOVAR) para las mismas variables, donde se ha considerado
como factor de clasificacin la edad del talud en 1999, y factor de repeticin la campaa de inventario
(1999 y 2004).
Finalmente, hemos analizado con detalle los resultados del ndice de Sorensen (ver apartado anterior)
mediante la aplicacin de un ANOVA de una va donde la variable respuesta ha sido el propio ndice,
considerando como factor de clasificacin la edad del talud en 1999 y, en un anlisis posterior, el sec-
tor biogeogrfico. Hemos afinado este ltimo examen mediante un anlisis de la covarianza
(ANCOVAR) para la variable respuesta ndice de Sorensen, considerado como covariable la edad
del talud en 1999 y como factor de clasificacin el sector biogeogrfico.
En su caso, las diferencias entre grupos se definieron mediante el test de comparacin mltiple de
Fisher LSD (Least Significant Difference); cuando los resultados no eran suficientemente esclarecedo-
res, se emple el test de Tukey HSD (Honestly Significant Difference) por considerarse ste ms con-
servador.
Previamente a cualquiera de estos anlisis paramtricos, y para todas las variables analizadas, se veri-
fic la homogeneidad de las varianzas mediante el test de Cochran, as como el ajuste de los valores a
una distribucin normal mediante el test de Shapiro-Wilk.
Para llevar a cabo los anlisis, nos hemos apoyado en el programa Statistica versin 6.0 (StatSoft Inc.
Tulsa, Oklahoma, EE.UU.) En su caso, las salidas grficas se han revisado y depurado con el progra-
ma SigmaPlot versin 8.0 (SPSS Inc., Illinois, EE.UU.). La preparacin y ordenacin de las matrices
de datos previas a su utilizacin con los paquetes estadsticos, se ha llevado a cabo con las utilidades
de la hoja de clculo Excel versin 2007 (Microsoft Inc., Redmond, Washington, EE.UU.).

V.3.1 ANLISIS DE LA COMPOSICIN FLORSTICA Y SU EVOLUCIN

TEMPORAL
Como primer paso, se llev a cabo un anlisis exploratorio sobre la composicin florstica de los talu-
des incluidos en el estudio, en los dos aos en que se realizaron los inventarios (1999 y 2004). Para
ello, es opt por un Anlisis de Correspondencias (AC) de las especies que haban sido identificadas
en al menos un 15% de los taludes (n>3).
2,0
Taludes edad = 8 aos

1,5
1,0
Dimensin 2 (Inercia: 9,39%)
0,5
0,0
-0,5
Sector
-1,0 Guadarrmico
-1,5
-2,0
-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5
Dimensin 1 (Inercia: 11,16%)
Figura V-2. Resultados del Anlisis de Correspondencias en el cul se han empleado como variables las
coberturas medias de las especies que estaban presentes en al menos un 15% de los taludes (n>3). Los
puntos opacos representan emplazamientos del sector Guadarrmico; los transparentes del sector Man-
chego. Los puntos con forma triangular representan los taludes de edad superior a 8 aos. Las flechas
unen los inventarios del mismo talud en cada una de las campaas de censos (1999 y 2004).

Como puede verse en el grfico (Figura V-2), las dos primeras dimensiones del anlisis aglutinan por
encima de un 20% de la inercia total, con un poder discriminante muy similar. La primera de ellas (X)
discrimina claramente por sector biogeogrfico: los taludes del Manchego situados a la izquierda del
eje, los del Guadarrmico a la derecha. Adems, se aprecia tambin una ordenacin en virtud de la
carretera (el eje radial) a la que pertenece el talud. La segunda dimensin (Y), discrimina en funcin
de la edad del emplazamiento en la fecha del inventario. Para facilitar la interpretacin, se han unido
con flechas los dos inventarios (1999, 2004) de cada talud.
La primera conclusin es que el emplazamiento y el sector biogeogrfico son los principales condicio-
nantes de la composicin florstica de los taludes. El predominio de la localidad de estas comunida-
des vegetales ya ha sido destacado por otros autores (Ibez Gastn et al., 1995; Tena et al., 2004;
Valladares et al., 2004b). El pool regional que se desarrolla en las proximidades ms inmediatas del
talud es el que determina su composicin florstica, tal y como se ha venido destacando en trabajos
precedentes llevados a cabo en entornos semiridos (Bochet et al., 2007), posteriormente confirmados
en taludes ubicados en la provincia de Madrid (de la Riva et al., 2011; Mola et al., 2011).
Un hecho sin embargo novedoso es la similitud entre los taludes que se encuentran ubicados en distin-
tos puntos kilomtricos pertenecientes a la misma carretera (eje radial), resultado que podra en parte
confirmar el papel de las infraestructuras lineales como corredores ecolgicos. Este papel ha sido ya
estudiado por varios autores con carcter general, bien hablando del papel de la vegetacin en el en-
torno de la carretera (Merle, 1994; Soleau, 1994; Lamont & Blyth, 1995; Van Dorp et al., 1997), bien
como vehculo para la extensin de especies exticas o invasoras (Hansen & Clevenger, 2005).
La segunda dimensin, cuya inercia es muy similar a la primera, aporta informacin esclarecedora
sobre la evolucin de los taludes a lo largo del tiempo, aglutinando por un lado los emplazamientos de
edad inferior o igual a 8 aos, y en el extremo opuesto los ms maduros. Este umbral fue identificado
en el captulo IV al tratar la evolucin de la variable cobertura a lo largo del tiempo (Figura IV-8). En
relacin con esta discriminacin temporal, las flechas muestran el desplazamiento que experimenta
la composicin florstica de los taludes en los cinco aos que median entre los inventarios de 1999 y
2004. La primera observacin es que, entre ambas campaas, los taludes evolucionan para parecerse
ms a los que tenan una edad similar en el momento del censo, que a s mismos; esto es, en esta se-

gunda dimensin predomina claramente la edad sobre el emplazamiento del talud. Este hecho se con-
firma con el anlisis de la evolucin temporal de la riqueza especfica y la diversidad, que se discuten
detalladamente en el apartado V.3.2, y es coherente con el anlisis de los ndices de Sorensen, que
arroja valores de similitud relativamente bajos para tratarse de un mismo emplazamiento (ver apartado
V.3.2.1). En este sentido, los resultados apuntan hacia un patrn comn que viene a confirmar que nos
encontramos ante un proceso de sucesin repetible, descartando que la composicin florstica del talud
sea tan solo el resultado de fluctuaciones climticas o de otro orden a lo largo del tiempo.
Otro hecho muy significativo es que la longitud de las flechas es mayor en el sector Manchego que en
el Guadarrmico, lo que quiere decir que los taludes del primero evolucionan ms rpidamente en el
mismo perodo de tiempo que transcurre entre los inventarios (cinco aos). Hay que tener en cuenta
que estas diferencias en la velocidad de la evolucin no pueden atribuirse a la representatividad de
las edades en la muestra de taludes de cada sector, ya que en ambos sectores hay emplazamientos por
debajo y por encima del umbral de 8 aos que, como hemos visto ms arriba, parece discriminar los
taludes a lo largo del eje de ordenadas del AC. Este resultado sera, adems, coherente con la evolu-
cin a lo largo del tiempo de las especies censadas en cada inventario. Como se discuti en el captulo
III, tena lugar un notable incremento de las especies propias de pastizales en el inventario de 2004
respecto de 1999, siendo sus valores medios de abundancia superiores en el sector Manchego (aunque
las diferencias entre los incrementos de ambos sectores no eran estadsticamente significativas). Si se
considera el reclutamiento de especies de pastizal como un indicador de la madurez del talud, este
sector madurara ms rpido en los cinco aos que median entre ambos inventarios.
Nuestra interpretacin es que la diferente velocidad con la que evolucionan los taludes en cada sec-
tor se debe principalmente a la disponibilidad de nutrientes en uno y otro. El efecto limitante de los
nutrientes en estos hbitats ha sido destacado por numerosos autores (Ramos et al., 1974; Garca No-
vo, 1992; Navarro & Ugalde, 1992; Noguera Garca, 1992; Estalrich Melero, 1994; Mola et al., 2011).
De forma coherente con el modelo de Grime (1982), el sector Manchego (ms eutrofo) estara someti-
do a un menor estrs por razn de la disponibilidad de nutrientes; esto es, se situara en un valor infe-
rior del eje estrs del conocido tringulo de Grime. En consecuencia, y ante niveles similares de
perturbacin, en el mismo tiempo debera atravesar un camino ms largo y por tanto el proceso po-
dra acoger un mayor nmero de estadios evolutivos o etapas sucesionales (ver Figura V-3).

Posible evolucin Manchego

Figura V-3. Los taludes del sector Man-
chego evolucionan ms rpidamente que
Co
los del sector Guadarrmico, esto es, atra-
n
Posible evolucin Guadarrmico

ci
mp
viesan un mayor nmero de estadios en el
rba
ete
mismo tiempo que separa los dos inventa-
rtu
nc
rios. Interpretando estos resultados a la
ia
Pe
luz del modelo de Grime (1982), la natura-

leza eutrofa del Manchego implica un
valor inferior en el eje estrs del trin-
gulo y por tanto el proceso podra acoger
un mayor nmero de estadios evolutivos o
Estrs etapas sucesionales.
Para obtener ms informacin sobre los cambios en la composicin florstica de los taludes, se llev a
cabo un Anlisis de Correspondencias con aquellas especies ms frecuentes, presentes en al menos un
33% de los taludes, en cualquiera de los dos inventarios llevados a cabo (1999 y 2004). Los resultados
grficos de este anlisis se recogen en la Figura V-4. Las dos primeras dimensiones aglutinan el 26,4%
de la inercia total.
La primera observacin es que a pesar de reducirse sustancialmente el espectro de los taxones someti-
dos al anlisis, se mantiene un patrn similar al del primer anlisis exploratorio (ver Figura V-2), si
bien la discriminacin es menos ntida. Ello podra indicar que las especies menos frecuentes tienen un
peso importante en la diferenciacin florstica de los taludes en virtud de su edad (taludes anteriores y
posteriores a la crisis que sufren estas comunidades, aparecen discriminados a lo largo de la segunda
dimensin). Esta conclusin sera coherente con el hecho de que estas comunidades comparten la ca-
racterstica de rareza que es comn a tantas otras, tal y como hemos confirmado en el captulo IV.

2,0
Placor
Logmin
1,5 Taludes edad = 8 aos

Brotec
Areser Alymin
1,0 Triarv
Tolbar
Petnan
Hirinc
Cyndac Concan Andint Vulcil Triglo
Vulmyu
Hypgla
Latang
Tripan
Dimensin 2; (Inercia 12,19%)
Tricam
0,5 Diperu
Taecap
Hormur
Anacla Brorub Leotar Triang
Linmic Sonole Filpyr Avebar Plalan
Carpyc Trihir
Sanmin Ero ci Trisca
Hedcre Tripol Silcol
0,0 Bromad Chojun
Vicsat Lolrig Antarv
Creves Bartri
Carlan Medsat Echpla Roscri
Trimon
Brodia Lacser
Galpar Crecap
Medmin
Medorb Dacglo
-0,5 Daucar
Paprho Trapor
Conarv Erycam
Desrig Carten
-1,0 Aveste Cameri
Corsco
Foevul Tornod
Germol
Cenmel
-1,5
Calarv
Galapa
-2,0
-2,5
-2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5
Dimensin 1; (Inercia 13,18%)
Figura V-4. Resultados del Anlisis de Correspondencias en el cul se han empleado como variables las
coberturas medias de las especies que estaban presentes en al menos un 33% de los taludes, en cualquiera
de los inventarios (1999 y 2004). Se han representado los puntos de las variables (especies) y filas (taludes)
en el mismo grfico, para facilitar la identificacin de especies indicadoras. Los puntos opacos representan
emplazamientos del sector Guadarrmico; los transparentes del sector Manchego. Los puntos con forma
cuadrada muestran los taludes de edad inferior o igual a los 8 aos. Los taxones con una mayor aporta-
cin de inercia a la dimensin 2 (eje Y) del AC, se han destacado en negrita y con un tamao de letra su-
perior.
Con el objeto de identificar posibles especies indicadoras del grado de madurez del talud, se han re-
presentado conjuntamente las variables en filas (taludes) y columnas (taxones) del anlisis. Los taxo-
nes que aportan una mayor inercia a la segunda dimensin, que discrimina precisamente por la edad
del talud, aparecen igualmente destacados. Para confirmar el papel como indicador de estas especies,
se llevaron a cabo anlisis de la varianza (one-way ANOVA), para la cobertura media de cada uno de
los taxones, empleando como factor de clasificacin la edad del talud en el momento del inventario.
Los resultados muestran que algunos de ellos presentan una abundancia claramente ligada a la edad
del talud (ver Tabla V-1 y Figura V-5).

Inercia total Inercia Inercia ANOVA

Dimensin 1 Dimensin 2 (p)
Desmazeria rigida 0,00542262 0,000365881 0,01238423 0,00000
Convolvulus arvensis 0,0090142 3,88388E-06 0,01368058 0,00024
Bromus tectorum 0,01730218 0,002292562 0,03556647 0,00254
Dactylis glomerata 0,01520529 0,004339377 0,01724699 0,00410
Conyza canadensis 0,02061792 2,36756E-05 0,01127527 0,00834
Avena sterilis 0,02069135 7,64235E-06 0,0650184 0,00916
Geranium mollle 0,00897444 0,003456534 0,0204838 0,01812
Medicago orbicularis 0,00694778 4,28914E-07 0,00426039 0,01821
Carduus tenuifolius 0,01341039 0,006257693 0,04929326 0,01911
Campanula erinus 0,01522838 0,004993287 0,0334977 0,02532
Galium parisiense 0,011128 0,003628878 0,01558239 0,08397
Tabla V-1. Resultados del Anlisis de Correspondencias representado en la Figura V-4. Para aquellos
taxones que aportaban mayor inercia a la dimensin 2 (eje Y en el grfico), se ha llevado a cabo un
anlisis de la varianza (one-way ANOVA) utilizando como factor de clasificacin la edad del talud. En la
tabla se recogen aquellos taxones para los cules las diferencias son estadsticamente significativas (en el
caso de Galium parisiense, el resultado est prximo a la significacin).
Especies como Galium parisiense, Campanula erinus, Carduus tenuifolius, Medicago orbicularis,
Desmazeria rigida, Convolvulus arvensis, Dactylis glomerata, Conyza canadensis, Avena sterilis y
Geranium mollle muestran una clara preferencia por los taludes ms antiguos, que ya han superado el
umbral de los 8 aos al que hacamos referencia en el captulo IV (Figura IV-8) y en prrafos prece-
dentes. Por el contrario, Bromus tectorum y Conyza canadensis se desarrollan slo en los taludes ms
jvenes. En el caso de este ltimo taxn, su prctica desaparicin en los taludes ms maduros pone en
entredicho su papel como planta invasora, tal y como se discuti en el captulo III.
Como anticipbamos ms arriba, tambin los taxones menos frecuentes tienen un papel destacado en
la diferenciacin de las composiciones florsticas de los taludes, tanto entre sectores biogeogrficos
como en funcin de la edad de aqullos desde su construccin. En el catlogo (ver Anexo), se expresa,
para cada uno de los taxones inventariados, su preferencia en este sentido.

p<0,01, N=36 p<0,03, N=36

1,0 0,6
0,9
0,5
0,8
Cobertura Campanula erinus

Cobertura Avena sterilis
0,7
0,4
0,6
0,5 0,3
0,4
0,3 0,2
0,2
0,1
0,1
0,0
0,0
-0,1
-0,2 -0,1
4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18 4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18
p<0,02, N=36 p<0,001, N=36
0,8 0,6
0,7
0,5
Cobertura Convolvulus arvensis

Cobertura Carduus tenuiflorus
0,6
0,4
0,5
0,4 0,3
0,3 0,2
0,2
0,1
0,1
0,0
0,0
-0,1 -0,1
4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18 4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18
Edad del talud (aos) Edad de talud (aos)
p<0,01, N=36 p<0,001, N=36
1,0 0,35
0,9
0,30
0,8
Cobertura Dactylis glomerata
Cobertura Desmazeria rigida
0,25
0,7
0,6 0,20
0,5 0,15
0,4
0,10
0,3
0,05
0,2
0,1 0,00
0,0 -0,05
-0,1
-0,10
4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18 4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18
p<0,02; N=36 p<0,02, N=36
0,30 0,30
0,25 0,25
Cobertura Medicago orbicularis
Cobertura Geranium molle
0,20 0,20
0,15 0,15
0,10 0,10
0,05 0,05
0,00 0,00
-0,05 -0,05
-0,10 -0,10
4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18 4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18

p>0,08, N=36
1,0
0,8
Cobertura Galium parisiense

0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18
p<0,01, N=36 p<0,01, N=36
0,40 0,7
0,35 0,6
0,30
Cobertura Conyza canadensis

Cobertura Bromus tectorum
0,5
0,25
0,4
0,20
0,15 0,3
0,10 0,2
0,05 0,1
0,00
0,0
-0,05
-0,1
-0,10
-0,15 -0,2
-0,20 -0,3
4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18 4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18
Figura V-5. Valores medios resultado de un anlisis de la varianza (one-way ANOVA) para la variable
respuesta cobertura de cada una de las especies que mostraron un mayor poder discriminante por ra-
zn de la edad del talud en el anlisis de correspondencias (AC; Figura V-4). La cobertura se ha medido
como promedio de los valores de presencia/ausencia del taxn en cada una de las cuadrculas. Como fac-
tor de clasificacin se ha utilizado la edad del talud en el momento de la herborizacin. Salvo en el caso de
Galium parisiense, las diferencias resultaron estadsticamente significativas (p<0,05, N=36). Se ha indicado
con una flecha el umbral de los 8 aos al que se refiere el texto. Los taxones que se muestran en los dos
ltimos grficos (en esta pgina, en la parte inferior) refeljan una tendencia estadsticamente significativa
hacia los taludes ms jvenes, al contrario que el resto de los representados en la pgina anterior.
V.3.2 EVOLUCIN DE LA RIQUEZA Y DIVERSIDAD HI A LO LARGO DEL

TIEMPO
En el captulo IV se analizaba cmo la riqueza, la diversidad Hi y la cobertura se incrementaban signi-

ficativamente en el espacio de 5 aos que media entre los inventarios de vegetacin de 1999 y 2004.
Descartada la influencia de unas condiciones climticas ms favorables en el ltimo ao de inventarios
(ver apartado II.1.2.2.1), la interpretacin de este incremento tiene que ver con la dinmica de la
vegetacin. En este sentido, ya anticipbamos en el capitulo IV que nuestras conclusiones apuntaban
hacia un proceso en el que, despus de una fase pionera en la que cobertura y riqueza especfica crecen
simultneamente, entre los 6 y 8 aos de edad del talud se produca un detrimento brusco de estas
variables (una crisis), seguido de una fase de recuperacin (ver Figura IV-8).

Para confirmar cmo afecta esta crisis a la riqueza y cobertura, se ha llevado a cabo un anlisis mul-
tivariante de la varianza (MANOVA) para las variables riqueza, Hi y cobertura, integrando el
conjunto de los taludes de ambos inventarios y empleando como factor de clasificacin la edad del
talud en el momento de la herborizacin. El anlisis arroja diferencias estadsticamente significativas
(p<0,001, N=36) para este factor de variacin. Los resultados (ver Figura V-6) demuestran que los
taludes que tenan 6 y 8 aos en el primer inventario han incrementado significativamente las tasas de
cobertura, riqueza y diversidad cinco aos despus, abandonando la crisis que estaban atravesando
en el primer inventario.
Riqueza Hi Cobertura
100 6,5
90 6,0
Cobertura (Br.-Blanquet; 1 a 5)
80
Riqueza (n especies/talud)
5,5
70
5,0
Diversidad (Hi)
60
50 4,5
40 4,0
30
3,5
20
3,0
10
0 2,5
-10 2,0
4 5 6 8 9 11 12 13 16 17 18
Figura V-6. Valores medios, agrupados por transectos, resultados de un anlisis multivariante de la va-
rianza (MANOVA) para las variables respuesta riqueza, diversidad (Hi) y cobertura, utilizando como
factor de clasificacin la edad de los taludes en el momento de los inventarios. La cobertura se ha estima-
do a partir de la escala semicualitativa de Braun-Blanquet (donde 5 equivale a una cobertura total supe-
rior al 75%). En el anlisis se han integrado los resultados de las dos campaas (1999 y 2004). Los
resultados muestran una crisis entre los aos 6 y 8, que est marcada por detrimentos significativos en
la cobertura y diversidad. Los taludes que en el primer inventario se encontraban en ese perodo crtico,
han superado despus la crisis con incrementos de la cobertura, riqueza y diversidad.
Profundizando en el anlisis de estos resultados, se repiti el anlisis MANOVA para las variables de
diversidad de ambos inventarios Hi(1999) y Hi(2004) utilizando como factor de clasificacin la edad del
talud en 1999. Como se aprecia en la Figura V-7, las diferencias son estadsticamente significativas
(p<0,001, N=96), tanto para estas variables como para la riqueza especfica. Se observa, adems, cmo
los taludes ms jvenes del segundo inventario tienden a alcanzar niveles de diversidad similares a los
ms viejos de la primera campaa (representados por las lneas elipsoides), en lugar de mantener valo-
res similares a los que tenan.

Para apoyar estas conclusiones con anlisis ms robustos, se llev a cabo un ANOVA de medidas
repetidas para las variables respuesta riqueza, diversidad (Hi) y cobertura, empleando como
factor de clasificacin la edad del talud en 1999 y como factor de repeticin la campaa de inventario
(1999 y 2004). Los resultados son concluyentes: los valores de riqueza y diversidad Hi se ven fuerte-
mente influidos por la edad original del talud (p<0,001, N=96, para ambas variables); este factor ab-
sorbe, adems, toda la variabilidad debida a la fecha del inventario. Estos resultados confirman que la
edad es determinante para los valores de diversidad de un talud. Por otra parte, la interaccin entre la
edad (en 1999) y la campaa de inventario resulta igualmente significativa (p<0,04, p<0,001; N=96,
para las variables riqueza y diversidad, respectivamente), lo que indica que entre ambas campaas de
inventario la diversidad evoluciona de manera distinta dependiendo de la edad original del talud. Estas
observaciones apoyan los resultados del anlisis de correspondencias que se han discutido en el apar-
tado V.3.1, y refuerza la conclusin de que las comunidades vegetales de los taludes estn sujetas a un
proceso de sucesin ecolgica que las hace ms similares entre s por razn de su estado de madurez,
que por el hecho de situarse en uno u otro emplazamiento.
Hi (campaa 1999) Hi (campaa 2004) Riqueza (campaa 1999) Riqueza (campaa 2004)
5,4 50
5,2
45
Riqueza (n especies/transecto)
5,0
40
4,8
35
4,6
Hi (bits)
4,4 30
4,2
25
4,0
20
3,8
15
3,6
3,4 10
4 6 8 12 13 4 6 8 12 13
Edad del talud en 1999 (aos) Edad del talud en 1999 (aos)
Figura V-7. Valores medios resultado de un anlisis multivariante de la varianza (MANOVA) para las
variables diversidad (Hi, grfico de la izquierda) y riqueza (derecha) en cada uno de los inventarios (1999
y 2004). Los puntos reflejan los valores promedio de las variables en cada transecto del talud. Los valores
de diversidad de los taludes censados en 2004 tienden a aproximarse a los de los taludes ms viejos de
1999; estas similitudes se han destacado con las lneas elipsoides de trazo punteado.
Los mismos anlisis aplicados a la variable respuesta cobertura, no resultan estadsticamente signifi-
cativos para el factor edad en 1999 (p>0,54, N=96), aunque s para la interaccin entre la edad (en
1999) y la campaa de inventarios (p<0,01), lo que podra indicar que, al menos en los cinco aos que
separan amas campaas, la cobertura del talud en este perodo de tiempo s dependera de cul fuera la
edad original de ste. En otras palabras: evolucionan de manera distinta los que eran ms jvenes res-
pecto de aqullos ms antiguos.

Sintetizando la evolucin de estas variables a lo largo del tiempo, los anlisis nos permiten concluir
que en los primeros aos (taludes ms jvenes) los valores de diversidad son relativamente elevados,
para degenerar posteriormente en un colapso (que hemos llamado crisis) y empezar una nueva recu-
peracin a partir de los 8 aos. Los tests de Fisher y Tukey indican que existe un grupo homogneo
formado precisamente por los taludes cuya edad se situaba entre los 6 y 8 aos, lo que sugiere que los
cambios no se han producido por una perturbacin de naturaleza local.
Nuestra interpretacin es que las comunidades vegetales de los taludes de carretera atraviesan al me-
nos tres etapas en el proceso de sucesin ecolgica. En la primera, anterior a los 4-5 aos de edad, las
comunidades se comportan como sistemas pioneros, con un incremento progresivo del nmero de
especies facilitado por la baja cobertura y la ausencia de competencia por los recursos, hasta alcanzar
cierta estabilidad en la composicin florstica. La duracin de este primer estadio podra estar condi-
cionada por ciertos modos de gestin, como por ejemplo el hecho de que se haya aportado tierra vege-
tal o no durante la construccin del talud. En el primer caso, la tierra vegetal aportar nutrientes y ban-
co de semillas, acelerando el proceso de colonizacin y desarrollo de la vegetacin, y acortando en
consecuencia la duracin de esta primera fase (Mola et al., 2011). Esta etapa inicial se ha reflejado
slo parcialmente en nuestros inventarios, dado que los taludes ms jvenes sobre los que hemos tra-
bajado tienen precisamente entre cuatro y cinco aos, pero est sobradamente apoyada por las conclu-
siones de otros grupos de investigacin que han trabajado en taludes artificiales de hasta tres aos de
antigedad (Martnez Alonso & Valladares, 2002; de la Riva et al., 2011; Mola et al., 2011).
En esta fase, cobraran protagonismo las especies ruderales aptas para desarrollarse en suelos que han
sido sometidos a perturbaciones intensas (como correspondera a la an reciente construccin de la
carretera). El protagonismo de las especies ruderales e invasoras en hbitats perturbados ha sido desta-
cado por numerosos autores (Crawley & Brown, 1995). Igualmente sucede en nuestros taludes ya que,
como hemos visto en el captulo III (Figura III-6), la abundancia de las especies ruderales es muy su-
perior a la del resto en la primera campaa de inventarios (1999), mientras que en la segunda (2004,
cinco aos despus) el protagonismo se decanta hacia las especies propias de pastizales.
En definitiva, en esta fase pionera los taludes alcanzan una composicin florstica estable y homog-
nea en poco tiempo, siendo estas observaciones congruentes tanto con el anlisis de los ndices de
Sorensen (ver apartado V.3.2.1), como con los de trabajos precedentes (Martnez Alonso & Vallada-
res, 2002; Matesanz et al., 2006; Tena, 2006).
En una segunda etapa, que tendra lugar entre los 6 y 8 aos aproximadamente, la progresiva estabili-
zacin del sustrato llevara a un colapso de los taxones ruderales que hasta el momento haban prota-
gonizado la colonizacin del talud. Las limitaciones de estas especies para desarrollarse en ambientes

estabilizados han sido puestas de manifiesto en diversos estudios, algunos de ellos mediante el segui-
miento de taxones concretos a lo largo del tiempo (Crawley & Brown, 1995). Este colapso se materia-
lizara fundamentalmente en trminos de abundancia, y no tanto del nmero de taxones reclutados
(Figura III-6). La reduccin de la abundancia de ruderales, primocolonizadoras, llevara a una reduc-
cin drstica de la cobertura y diversidad del talud en su conjunto, desencadenando una crisis que
llevara estas variables a niveles incluso inferiores a los que se alcanzaban en el final de las etapas
pioneras.
A medio plazo, tiene lugar una progresiva recuperacin del sistema, en una tercera etapa que hemos
denominado de re-estructuracin, donde los valores de diversidad se recuperan de forma paralela a
un incremento de la cobertura. La reduccin drstica de la cobertura acaecida en la segunda etapa faci-
litara el desarrollo de especies propias de pastizales, que van cobrando protagonismo e incrementando
su abundancia en detrimento de la ruderales, como hemos visto en el apartado III.3.2.2. La crisis de
cobertura de la fase anterior sera, por tanto, el desencadenante de esta nueva etapa de estructuracin
que se prolongara, al menos, hasta los primeros 14-16 aos, donde hemos detectado una nueva estabi-
lizacin de estas variables.
Por otra parte, esta interpretacin explicara tambin porqu los valores de cobertura son muy superio-
res en el inventario de 2004 respecto de la campaa anterior. En el segundo de los censos, todos los
taludes (incluso los que eran ms jvenes en 1999) han superado ya la crisis y avanzan hacia un
proceso de estructuracin que se refleja en mayores niveles de cobertura.
Hemos utilizado el ndice de Sorensen de similitud entre comunidades para apoyar una parte de las
observaciones discutidas en los apartados anteriores. Para ello, se compararon mediante este ndice los
censos de especies presentes en cada talud, en los inventarios de 1999 y 2004.
La primera conclusin es que la comparacin arroja ndices de similitud relativamente bajos para tra-
tarse de comunidades que se desarrollan en un mismo emplazamiento: los valores mximos calculados
son de 55,24% y del 56,52% para el anlisis de taludes y de transectos, respectivamente. Quiere decir,
por tanto, que la composicin florstica de estas comunidades vegetales sera muy dinmica, variando
sustancialmente en el perodo de tiempo que media entre ambos inventarios. Estos ndices de similitud
bajos han sido ya detectados en trabajos anteriores sobre taludes de carretera muy jvenes, en el entor-
no mediterrneo (Matesanz et al., 2006).

En un proceso de sucesin ecolgica como el que analizamos, podra esperarse que los taludes ms
antiguos llegaran a alcanzar una cierta estabilidad, segn el concepto acuado por MacArthur (1955),
que implicara menores cambios en su composicin florstica entre ambos inventarios. En consecuen-
cia, los ndices de similitud de Sorensen deberan ser superiores en los taludes ms viejos, en relacin
con los ms jvenes. Sin embargo, los resultados del anlisis no arrojan una tendencia clara en este
sentido. De hecho, hemos comparado los ndices por cada uno de los transectos en los que se divide un
talud, y hemos encontrado que los taludes ms jvenes parten de valores prximos a los de los ms
antiguos, que sufren posteriormente un declive considerable (hacia los 6-8 aos), para recuperarse
posteriormente. Los resultados del anlisis de la varianza (one-way ANOVA, ver Figura V-8) para la
variable respuesta ndice de Sorensen, utilizando como factor de clasificacin la edad del talud en
1999, son estadsticamente significativos (p<0,001; N=96). Si repetimos el anlisis agrupando las eda-
des de los taludes por aqullos cuya edad es anterior, posterior o equivalente a la crisis que hemos
deducido de anlisis anteriores (grfica de la derecha de la Figura V-8), el anlisis de la varianza (one-
way ANOVA) para este factor arroja resultados estadsticamente significativos (p<0,001, N=96) e
indica que los taludes cuya edad es anterior a la crisis que acontece entre los 6 y 8 aos son ms
dinmicos que los que se encuentran inmersos en aqulla, o la han superado ya.
Estos resultados son coherentes con nuestra interpretacin de la dinmica vegetal, que se ha explicado
detalladamente en el apartado V.3.2, y que muestra la existencia de una crisis entre los aos 6 y 8 de
edad desde la fecha de construccin del talud. En las primeras etapas (hasta 4-5 aos de edad en 1999)
se mantendran los cambios rpidos en la composicin florstica de las comunidades, lo cul sabemos
que acontece en las etapas ms tempranas del proceso de sucesin (Matesanz et al., 2006). Esta etapa
inicial se refleja en bajas similitudes entre los inventarios y, en consecuencia, bajos ndices de Soren-
sen. En una etapa inmediatamente posterior, los taludes caen en un perodo de crisis en el que se des-
plazan las comunidades vegetales existentes y el sistema pierde la dinmica inicial (ndices de Soren-
sen elevados). Finalmente, se iniciara un proceso de estructuracin de la comunidad, en donde la
composicin florstica vuelve a recuperarse y se estabiliza manteniendo valores de similitud igualmen-
te elevados.

p<0,001, N=96 p<0,001, N=96

55% 50%
b
50% a 45% b
a
45%
ndice de Sorensen (%)

a a,b 40% a
40%
a,b 35%
b
35%
30%
30%
25%
25%
20%
20%
15% 15%
10% 10%
4 5 7 8 11 13 Previa a la "crisis" "Crisis" Posterior a la "crisis"
Edad del talud en 1999 (aos) Etapa sucesional (ver texto)
Figura V-8. Valores medios del ndice de Sorensen en funcin de la edad del talud en 1999, resultado de
un anlisis significativo de la varianza (one-way ANOVA). El ndice se ha construido comparando la evo-
lucin de la composicin florstica de cada uno de los transectos en los que se divide un talud, durante el
perodo de tiempo de cinco aos que media entre las campaas de inventarios de 1999 y 2004. Las barras
verticales muestran la desviacin estndar. Los resultados muestran que los valores de Sorensen sufren un
declive pronunciado en los primeros aos para recuperarse posteriormente. En la grfica de la derecha se
ha repetido el anlisis agrupando los transectos por aqullos cuya edad es anterior, posterior o coincidente
con la crisis que hemos postulado en el apartado V.3.2.
Hemos completado la exploracin de los ndices de Sorensen mediante un anlisis de covarianza

(ANCOVAR), considerando como variable respuesta dicho ndice, como factor de clasificacin el
sector biogeogrfico y como covariable la edad del talud en 1999. Los resultados arrojan diferencias
estadsticamente significativas para la interaccin entre el sector y la edad (p<0,001, N=96), mostran-
do que en el perodo de tiempo que media entre los inventarios de 1999 y 2004, las diferencias en la
composicin florstica del sector Manchego son mayores. En otras palabras, la dinmica vegetal es
distinta en cada uno de los sectores (ver Figura V-9). Este resultado apoya nuestra interpretacin del
anlisis de correspondencias (AC) que se ha discutido en el apartado V.3.1, segn la cul el carcter
eutrofo de este sector biogeogrfico implicara un mayor nmero de etapas sucesionales en el mismo
espacio de tiempo (lo que implica mayor dinamismo y menor similitud entre composiciones florsti-
cas; esto es, valores ms bajos del ndice de Sorensen).
44% Figura V-9. Valores medios y desviaciones

estndar resultado de un anlisis de la co-
40%
varianza (ANCOVAR) para la variable
respuesta ndice de Sorensen, empleando
36%
como factor de clasificacin el sector bio-
32% geogrfico y como covariable la edad del
talud en 1999. En el grfico se muestran las
28% diferencias estadsticamente significativas
de la variable respuesta frente al factor de
24% clasificacin (p<0,04, N=96).
20%
16%
Guadarrmico Manchego
Sector biogeogrfico

En captulos anteriores se ha discutido sobre la relevancia del conocimiento de los procesos de suce-
sin ecolgica tanto para el diseo de mejores tcnicas de restauracin y revegetacin, como para
avanzar en el conocimiento de la dinmica de las comunidades vegetales, considerando los ecosiste-
mas emergentes que nos ocupan como una suerte de laboratorio vivo (Bradshaw, 1983). Nuestra
hiptesis de partida era que, a lo largo del tiempo, la vegetacin que se desarrolla espontneamente en
los taludes de carreteras sufre una progresiva ordenacin y especializacin, que es indicativa del pro-
ceso de sucesin ecolgica que tiene lugar en estos medios artificiales, aunque tal evolucin pudiera
manifestarse de forma menos evidente que en los ecosistemas de laderas naturales.
Pues bien, los resultados discutidos en los apartados anteriores demuestran que efectivamente se da un
proceso de sucesin ecolgica en los taludes de carreteras, aunque stos tardan mucho ms tiempo en
alcanzar la estabilidad que en los ecosistemas de ladera que podran servirnos de referencia. El con-
senso es que en estos ltimos podra alcanzarse cierta estabilidad en torno a los 7-10 aos (Daz
Pineda et al., 1981; Herranz et al., 1991), mientras que en el caso de los taludes de carreteras dicha
estabilidad no se alcanzara hasta al menos 18 aos despus de la construccin del talud (edad del em-
plazamiento ms maduro que hemos tenido oportunidad de estudiar). Este resultado es coherente con
el lento proceso de edafognesis que, aunque de forma muy incipiente, ya se ha observado en taludes
de carreteras (Jimnez et al., 2011), y est alineado con otras observaciones en grandes taludes de ex-
plotaciones mineras en Europa Central, donde pasados 70 aos todava no se aprecian signos de esta-
bilidad en la comunidad vegetal (Prach & Pysek, 2001).
Las evidencias que a nuestro entender apoyan la existencia de un remplazo sucesional son las siguien-
tes:
(a) La evolucin de la composicin florstica de los taludes a lo largo del tiempo. En el perodo de
cinco aos que media entre los dos inventarios realizados sobre los mismos taludes (campaas
de 1999 y 2004), su composicin florstica acaba parecindose ms a la de otros emplazamien-
tos con edades similares, que a s mismos en el primero de los inventarios.
(b) La evolucin temporal de la riqueza especfica, la diversidad (Hi) y la cobertura, que obedecen
a un patrn comn independiente del emplazamiento del talud y de su historial climtico (ver
capitulo IV, apartado IV.3.2.1).
(c) Los valores de los ndices de similitud de Sorensen, que comparan la composicin florstica de
los taludes en ambos inventarios, y que muestran un comportamiento que vara en funcin de
la edad del talud de manera coherente con el patrn evolutivo antes citado.

(d) El progresivo reclutamiento de especies propias de pastizales, consideradas como un indicador

de madurez del sistema, tal y como se discute detenidamente en el captulo III (apartado
III.3.2.2).
El anlisis detallado de estas tendencias, aplicando tcnicas estadsticas suficientemente robustas, nos
ha permitido inferir cul sera el proceso de sucesin en las casi dos dcadas que median entre la cons-
truccin y el talud ms antiguo que hemos tenido oportunidad de estudiar.
La evolucin en las etapas ms tempranas del proceso de sucesin (anteriores a los 4-5 aos) ha sido
ya analizada por otros autores, en taludes de carretera situados en el Suroeste y Centro de la Pennsula
Ibrica (Andrs et al., 1996; Martnez Alonso & Valladares, 2002; Matesanz et al., 2006; Tena, 2006;
Bochet et al., 2011; de la Riva et al., 2011). Segn sus conclusiones, durante los primeros aos tendra
lugar un proceso muy dinmico en el que la falta de competencia por los recursos propiciara el reclu-
tamiento de un elevado nmero de especies. En estos primeros estadios del proceso, que se extende-
ran hasta los 4-5 aos (dependiendo de ciertos modos de gestin, como por ejemplo el aporte o no de
tierra vegetal; ver apartado V.3.1.2), la riqueza, la diversidad (Hi) y la cobertura se incrementan a lo
largo del tiempo (Figura V-10). Durante esta primera etapa, que hemos denominado de primocoloni-
zacin y estructuracin, los primeros colonizadores presentaran estrategias mixtas ruderal-
competitivas, de acuerdo con la clasificacin de Grime (1982).
Hi Hi Hi
R R R
Cob Cob Cob
Primocolonizacin
y estructuracin Crisis RE-estructuracin
t t t
Estadio inicial Entre 6 y 8 aos Mayor de 8 aos
Figura V-10. Representacin grfica del proceso de sucesin ecolgica en taludes de carretera durante las
dos primeras dcadas despus de su construccin.
Segn avanza el proceso y el hbitat se va haciendo cada vez ms estable, los taxones ruderales ven
reducida su abundancia en el talud. La prdida de protagonismo de las especies ruderales se refleja en
un detrimento general de la cobertura en el talud; este punto de inflexin se situara en torno a los 5-6
aos, coincidiendo con algunos de los taludes ms jvenes que hemos contemplado en nuestro estudio.
El umbral identificado por nosotros sera congruente con hitos temporales descritos por otros autores

tanto en laderas naturales (Daz Pineda et al., 1981) como en taludes de escombreras mineras (Wali,
1999). Este punto constituira la antesala de lo que hemos definido como crisis, una fase en la que
los valores de cobertura y riqueza sufren un drstico deterioro y que estara marcada por el colapso de
la comunidad vegetal desarrollada en los primeros aos. El proceso as descrito es coherente con la
mayor parte de los modelos de sucesin elaborados hasta la fecha en medios sujetos a perturbaciones
intensas (McCook, 1994).
Finalmente, el sistema iniciara un proceso de re-estructuracin recuperando los ritmos de creci-

miento en trminos de riqueza especfica, diversidad (Hi) y cobertura que tena antes de la crisis. El
inicio de esta fase estara marcado por la progresiva penetracin de especies propias de pastizales y, lo
que es ms importante, un incremento de la abundancia de las que ya se encontraban presentes en el
talud, en detrimento de las ruderales que iniciaron la colonizacin. Una nueva comunidad vegetal co-
mienza a desarrollarse en esta fase, como una suerte de maduracin del sistema, en un proceso que
se alarga, al menos, hasta los 18 aos de edad del talud ms antiguo que hemos tenido oportunidad de
estudiar. Nuestros datos muestran que los ritmos de crecimiento se reducen en los ltimos aos, lo que
podra indicar el inicio de una nueva etapa de estabilidad. Falta informacin para afirmar si nos encon-
tramos, a largo plazo, ante un proceso de sucesin cclica o pseudo-cclica, en los trminos descritos
por Huston & Smith (1987).
Por ltimo, sabemos que la longitud y velocidad de este proceso, an atendiendo a los mismos
patrones temporales, es distinta en diferentes sectores biogeogrficos. En este sentido, hemos demos-
trado que en el mismo perodo de tiempo los taludes del sector Manchego atraviesan un mayor nmero
de estadios que en el Guadarrmico, hecho que hemos interpretado como una consecuencia de la pre-
dominancia de ambientes eutrofos en el primero, con la consiguiente reduccin de los niveles de es-
trs, a la luz del conocido modelo de Grime (1982).

CAPTULO VI: CONCLUSIONES
Captulo VI: CONCLUSIONES

VI.2 IMPLICACIONES PRCTICAS PARA LA RESTAURACIN ECOLGICA

Como colofn a la memoria, resumimos en este apartado las conclusiones principales del trabajo de
investigacin, esto es, aqullas que dan respuesta a las hiptesis planteadas al principio (ver captulo
I). El resto de las conclusiones, no necesariamente menores, se han destacado ya en cada uno de los
captulos precedentes (concretamente, captulos III a V).
1. Las comunidades vegetales que se desarrollan en los taludes de carreteras ofrecen una elevada
diversidad biolgica, superior a la de la mayor parte de los sistemas estudiados hasta la fecha
en la Pennsula Ibrica. Su composicin florstica se encuentra fuertemente influida por la lo-
calidad (emplazamiento del talud), as como por el sector biogeogrfico en el que se encuen-
tran.
2. Las especies que espontneamente colonizan los taludes de carreteras tienen una serie de atri-
butos de carcter morfo-funcionales comunes (sndromes o rasgos ecolgicos). El perfil de
la especie que se desarrolla con xito en estos hbitats obedece a un patrn que podra asimi-
larse a los taxones tpicos de pastizales mediterrneos: terfitos anuales de crecimiento vertical
y tamao medio (entre 50 y 100 cm.), sin una preferencia edfica definida, productoras de
gran cantidad de semillas de tamao medio, que se dispersan por medios anemcoros.
3. Los rasgos ecolgicos que hemos identificado no coinciden con aqullos que, segn la biblio-
grafa tcnica, seran ms adecuados desde el punto de vista funcional para mejorar la estabili-
dad geotcnica de los taludes.
4. Aunque estas comunidades presentan un espectro corolgico que puede considerarse de am-
plia distribucin, tienen un fuerte componente mediterrneo que las aleja del perfil tpicamente
cosmopolita.
5. A diferencia de la relacin unimodal descrita en la literatura previa, con un punto de inflexin

prximo al 60% de cobertura, en nuestro estudio se observan relaciones lineales entre la co-
bertura y riqueza, positivas o negativas segn el estadio sucesional. Si integramos las sucesi-
vas etapas del proceso de sucesin, la relacin entre ambas variables sera positiva y lineal. En
este sentido, debe tenerse en cuenta que el presente estudio analiza el comportamiento de las
comunidades de taludes de carretera en un marco temporal ms dilatado que el resto de los
trabajos publicados hasta el momento, mientras que las relaciones unimodales en taludes se
han descrito para escalas temporales menores, que corresponderan a las fases de estableci-
miento y estructuracin de la comunidad vegetal.

6. Las comunidades vegetales de los taludes de carretera presentan una rareza inherente comn
a otras anteriormente estudiadas.
7. En el entorno climtico que ha servido de marco a este estudio, la orientacin del talud no tie-
ne una influencia relevante en la cobertura, composicin florstica, riqueza y diversidad (Hi)
de la comunidad vegetal, a diferencia de lo observado en ambientes semiridos.
8. Respecto de la distribucin de la vegetacin a lo largo de la ladera, se han observado mayores

coberturas en el pie de talud, junto a las cunetas de guarda donde el balance hdrico es ms fa-
vorable, y menores en la cabecera, ms prxima al firme y al trnsito de vehculos. Con el
tiempo estas diferencias tienden a atenuarse.
9. Las comunidades vegetales de taludes de carretera sufren un proceso de sucesin ecolgica

que atraviesa al menos tres estadios claramente diferenciados: en la primera fase (hasta 4-5
aos de edad), que denominamos de estructuracin, tiene lugar un incremento progresivo
del nmero de especies facilitado por la baja cobertura y la ausencia de competencia por los
recursos, hasta alcanzar una relativa estabilidad en la composicin florstica. En una segunda
etapa (entre 6-8 aos), se produce una crisis marcada por una reduccin acentuada de los ni-
veles de cobertura vegetal, riqueza especfica y diversidad (Hi). Finalmente, y hasta al menos
los primeros 14-16 aos, se desarrolla un nuevo proceso de estructuracin (re-
estructuracin) marcado nuevamente por incrementos progresivos y estables de todas las va-
riables. Este trabajo describe por primera vez la existencia de esta crisis, con un marcado
significado sucesional, si bien no disponemos de evidencias suficientes para desentraar el
mecanismo desencadenante de este proceso.
10. La velocidad a la que se produce este proceso sucesional difiere en funcin del sector bio-
geogrfico donde se encuentra el talud: en el Manchego, las comunidades atraviesan un mayor
nmero de estadios que en el Guadarrmico, en el mismo perodo de tiempo. A la luz del mo-
delo de Grime, ello es debido, probablemente, al carcter ms eutrofo de los sustratos del sec-
tor Manchego, que se traduce en un menor estrs para la vegetacin.

VI.2 IMPLICACIONES PRCTICAS PARA LA RESTAURACIN

ECOLGICA
Adems de profundizar en el conocimiento de los ecosistemas emergentes de taludes de carretera, la

vocacin principal de este trabajo de investigacin, como se anticipaba en el captulo I, es la de servir
para una mejor orientacin de las labores de restauracin y revegetacin de estos escenarios, aplicando
criterios ecolgicos frente a la perspectiva agronmica tradicional. Por ello, y con el objeto de aportar
conocimiento para futuros proyectos, recogeremos a continuacin las principales conclusiones cient-
ficas traducidas a trminos ms tcnicos.
1. La eficacia, el xito y la velocidad del proceso de restauracin podra mejorarse si consider-

semos la dinmica vegetal que siguen los taludes de carreteras, marcada por una crisis que
tiene lugar a los 6-8 aos desde su construccin. En lugar de proyectos ejecutados en una sola
fase, inmediatamente posterior a la construccin de la infraestructura, debera plantearse una
segunda actuacin de consolidacin. La correcta secuenciacin de las labores de restauracin
ambiental puede ser vital para el xito del proyecto.
2. El desarrollo urbanstico asociado a la construccin de la va conlleva con frecuencia la des-

truccin de las manchas de vegetacin que actuaron como fuente para la colonizacin inicial
de los taludes. Nuestros resultados sugieren que estas manchas deberan conservarse en las
mrgenes de la va, con el fin de asegurar la dispersin y aporte de semillas de aquellas espe-
cies que se incorporan tras la crisis. De no ser as, probablemente la crisis conduzca a la prdi-
da neta de cubierta vegetal sobre los taludes al cabo de 6-8 aos, cuando la infraestructura se
encuentra en explotacin.
3. La existencia de la crisis, en caso de no ser debida a fenmenos de exclusin competitiva, tal y

como apuntan nuestros resultados, constituye una ventana de oportunidad para reorientar el
proceso de sucesin en terraplenes. De confirmarse esta hiptesis en prximos estudios, las
acciones de mantenimiento de la va podran incluir actuaciones eficaces durante esta crisis
que habilitaran el establecimiento de comunidades vegetales con un mayor capital natural, es
decir, con una mayor potencialidad en trminos de servicios ecosistmicos. El modo de ges-
tin de los espacios colindantes a la carretera podra, en este sentido, convertirse en la clave
para generar capital natural o perderlo en trminos netos.

4. Respecto de la composicin florstica de los tratamientos vegetales, sabemos que por encima
del 50% de los taxones que forman las comunidades de taludes de carretera pertenecen a las
familias de gramneas, leguminosas y compuestas, y que esta preponderancia no se reduce
significativamente a lo largo del tiempo. Las mezclas de semillas y plantas deberan respetar al
menos esta proporcin, orientando el ensamblaje de las comunidades vegetales que se desarro-
llarn en el talud.
5. Las comunidades vegetales que se desarrollan en los taludes de las carreteras son extremada-
mente diversas. Adems, esta riqueza de especies se relaciona lineal y positivamente con la
cobertura en el largo plazo. Por ello, en un contexto de cambio global, en el que destaca la
preocupacin por el cambio de uso del suelo y la destruccin de hbitats, los terraplenes se
perfilan como potenciales refugios y conectores para la conservacin de especies que han per-
dido su espacio original. Los resultados que se presentan en esta memoria doctoral demuestran
la adecuacin de estos refugios para acoger taxones arvenses y de pastizales que han perdido
su hbitat como consecuencia de cambios en las prcticas agronmicas o en el uso del suelo.
Decimos conservacin de especies y no de comunidades, porque la estructura y composicin
florstica de las comunidades diferir sustancialmente de la original al haberse modificado
drivers determinantes, como el rgimen de perturbaciones (por ejemplo, la presin por her-
bvoros). Este resultado no es trivial, dado que abre la puerta a que los espacios asociados a las
infraestructuras viarias puedan desempear nuevas funciones de inters, nuevos servicios eco-
sistmicos. A pesar de que, en nuestro pas, estos espacios no tengan las dimensiones que han
permitido en Australia crear road reserves (Forman and Alexander 1998), su tamao es su-
ficiente para la creacin de microrreservas (figura ya prevista en la legislacin espaola) que
protejan taxones amenazados, o para desarrollar una gestin orientada a evitar la erosin gen-
tica de especies de inters.
6. En esta misma lnea, y a diferencia de la postura de otros autores, los tcnicos restauradores
deberan llevar a cabo un esfuerzo suplementario para seleccionar un nmero suficiente de es-
pecies adaptadas a la localidad del proyecto. No pensemos que las plantas que prosperan en
estos hbitats son generalistas y de distribucin cosmopolita; la idiosincrasia es uno de los ca-
racteres definitorios de estas comunidades vegetales, por lo que un esfuerzo suplementario de
adaptacin a las condiciones locales puede tener mucho sentido. Las recetas comerciales y
universales probablemente no funcionen. En este sentido, cobran una vital importancia los tra-
bajos de prospeccin y reconocimiento de la vegetacin local, previos a la definicin de las
actuaciones.

7. A la luz de los resultados obtenidos, las hidrosiembras y otras tcnicas de revegetacin po-
dran adquirir un nuevo significado. Frente al desacreditado papel de las hidrosiembras con-
vencionales como starters de un proceso de colonizacin natural, la verificacin y carac-
terizacin del remplazo sucesional sugiere que las hidrosiembras podran jugar un papel rele-
vante en la conservacin del patrimonio natural, mediante la reintroduccin de taxones perte-
necientes al pool regional. Tngase presente que las infraestructuras viarias atraviesan espa-
cios alterados, degradados, o de escaso inters ecolgico con mayor frecuencia que espacios
naturales conservados. En estos espacios, el remanente local de especies es con frecuencia una
representacin mermada del pool regional. Dado que la sucesin se construye con los elemen-
tos localmente disponibles, en espacios periurbanos, polgonos industriales, campos agrcolas
o tierras abandonadas es ms que probable que aquellas especies del pool regional desapareci-
das localmente o desvinculadas, al verse impedida su dispersin efectiva no puedan incorpo-
rarse al mosaico de comunidades que se desarrollan en los taludes. De hecho, la marcada pre-
ponderancia de taxones anemcoros sugiere la existencia de dificultades en la dispersin por
otros vectores, tales como aves. En conclusin la hidrosiembra adquiere un interesante valor
en trminos de conservacin, como herramienta para la reintroduccin de aquellos taxones re-
gionales de dispersin limitada o extintos localmente. Desde esta perspectiva, estas hidro-
siembras no formaran parte nicamente de las acciones iniciales de revegetacin, sino que se-
ran particularmente eficaces a los 6-8 aos, como parte del programa de mantenimiento de la
va (ver implicacin practica nmero 3).
8. Por el contrario, en un marco ombrotrmico seco, carecen de sentido los esfuerzos por disear
tratamientos vegetales de carcter diferencial para cada orientacin (solana / umbra). Segn
hemos demostrado, no existen diferencias sustanciales entre una y otra en trminos florsticos,
ni tampoco en los niveles de cobertura o diversidad de la vegetacin.
9. Es muy difcil que el proceso de restauracin acabe en una recuperacin total de las comuni-
dades vegetales preexistentes. Caractersticas tales como la rareza de una buena parte de los
componentes florsticos de estas comunidades, hacen que la rehabilitacin total y absoluta de
las mismas sea una quimera. El tcnico restaurador debera, en este sentido, centrar sus objeti-
vos en la agilizacin del proceso de sucesin ecolgica, en lugar de en la reproduccin fiel de
las comunidades que ocupaban los terrenos afectados por las obras.
10. En definitiva, desde nuestro punto de vista es urgente la reorientacin de las inversiones que
actualmente se realizan en la restauracin ambiental de los terrenos afectados por grandes in-
fraestructuras. En primer lugar, porque los resultados demuestran que una orientacin tradi-
cionalmente agronmica, cuyo nico objetivo es la revegetacin, resulta no slo ineficiente,

sino tambin poco ambiciosa. Existen grandes oportunidades si orientamos las inmensas su-
perficies que ocupan nuestras infraestructuras lineales hacia la conservacin y generacin de
capital natural. Para aprovecharlas, deberamos dejar a un lado la cortoplacista visin que tiene
por nico objetivo una costosa revegetacin til slo para la inauguracin de la obra, estable-
ciendo criterios a medio y largo plazo alineados con los objetivos de conservacin de la biodi-
versidad y mantenimiento de los servicios ecosistmicos, que deben regir la poltica ambiental
de un pas desarrollado como el nuestro. Orientar las actuaciones hacia estos objetivos no es
slo una cuestin ecolgica, sino tambin de eficiencia en el uso de los recursos econmi-
cos.

CAPTULO VII: REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
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APNDICE: CATLOGO DE LOS TAXONES QUE
APARECEN EN LOS INVENTARIOS
APNDICE: CATLOGO
APNDICE: CATLOGO DE LOS TAXONES QUE APARECEN EN LOS INVENTARIOS

VII.1 INTRODUCCIN
VII.3 CATLOGO
VII.3.2 CLASE MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE). SUBCLASE LILIOPSIDA
(MONOCOTYLEDONES)
VII.3.3 CLASE MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE). SUBCLASE MAGNOLIOPSIDA
(DICOTYLEDONES)

APNDICE: CATLOGO

VII.4 BIBLIOGRAFA

APNDICE: CATLOGO
VII.1 INTRODUCCIN
En este apndice se incluye la relacin de las especies de flora vascular identificadas en los dos inven-
tarios (aos 1999 y 2004), en los taludes objeto de estudio. Del conjunto de los 352 taxones identifica-
dos, en los siguientes apartados se incluyen un total de 349, dado que los tres restantes slo pudieron
identificarse en el nivel de gnero. De aqullos, 160 (un 45,45%) slo estaban presentes en uno de los
dos inventarios; adems, en la primera y segunda campaa de censos, 59 y 61 taxones, respectivamen-
te, slo aparecieron en un nico transecto.
Estos datos apoyan la idea de que estas comunidades vegetales, como buena parte de las estudiadas
hasta ahora, presentan la caracterstica que hemos denominado rareza inherente, y que se ha discuti-
do en el captulo IV.
El presente catlogo pretende, por un lado, cubrir una importante laguna en el conocimiento botnico
de los taludes artificiales de carreteras. Es, de hecho, la primera vez que se aborda la elaboracin de un
catlogo exhaustivo de los taxones que pueblan los taludes de las infraestructuras viarias de la comu-
nidad de Madrid. Por otra parte, se pretende aportar informacin valiosa para que proyectistas, inge-
nieros y expertos puedan evaluar la conveniencia de ciertas especies para la restauracin de la cubierta
vegetal en estos entornos.

APNDICE: CATLOGO
Tal y como se describe detalladamente en el captulo III, los inventarios de vegetacin se realizaron
sobre una unidad elemental de muestreo de 20 X 20 cm. Para cada uno de los taludes objeto de estudio
se inventariaron un total de 36 cuadrculas (equivalentes a 1,44 m2)28, distribuidas de manera regular a
lo largo y ancho del talud: seis transectos uniformemente distribuidos a travs de la ladera, siempre
ubicados en plena pendiente para evitar el efecto distorsionador de un microrrelieve ms favorable en
la cabecera y pie de la misma. Cada transecto tena seis cuadrculas espaciadas cada 3 metros.
En cada cuadrcula de muestreo se computaron, en trminos de ausencia / presencia (0/1), las distintas
especies de flora vascular, con independencia de su estado vegetativo. La abundancia de cada taxn se
ha inducido de su promedio en tanto por ciento calculado para cada transecto, valor posteriormente
agregado para cada talud, segn el nivel de detalle requerido para los anlisis. Se considera que este
mtodo de clculo es una estimacin suficiente de la abundancia de cada especie en el talud, en la
lnea de otros trabajos precedentes (Daz Pineda et al., 1981; Casado et al., 1984), incluidos algunos
dirigidos especficamente a evaluar el xito de ciertas especies en los trabajos de restauracin ecolgi-
ca (Ibez Gastn, 1998; Pywell et al., 2003).
La primera campaa de inventarios tuvo lugar en dos temporadas, al final del perodo de crecimiento
vegetativo (primavera tarda y principios del verano), en los aos 1998 y 199929. En el ao 2004 se
llev a cabo un nuevo inventario, en el mismo perodo estacional que los anteriores, con el objeto de
contrastar la evolucin de cada uno de los terraplenes en los cinco aos que median entre ambas cam-
paas de inventario
Cuando no era posible el reconocimiento de cada espcimen in situ, los ejemplares se herborizaban
para su posterior identificacin en el laboratorio. Especialmente, se identificaron en laboratorio aqu-
llos que se encontraban en fases muy tempranas o tardas de desarrollo. Para la identificacin, se han
empleado las referencias de uso comn en la taxonoma de la flora ibrica (Tutin, 1972; Valds et al.,
28
Para la determinacin del nmero mnimo de cuadrculas, en la primavera-verano de 1996 se llev a cabo un
test en uno de los taludes seleccionados. Una justificacin detallada, tanto de la superficie ocupada por cada
cuadrcula, como del nmero total de las mismas por talud, puede encontrarse en el apartado III.2.3.1.1.
29
En lo sucesivo, nos referiremos a esta primera campaa como la de 1999

APNDICE: CATLOGO
1987; Castroviejo, 1998; Pignatti, 2002; Castroviejo, 2006). Asimismo, se han utilizado floras ms
especializadas cuando ha sido necesario (Gonzlez Bernldez, 1986; Villarias, 1986), y se ha recurrido
a las floras ecolgicas compiladas en internet (Fitter & Peat, 1994) para completar aspectos relativos
al comportamiento y distribucin de los distintos taxones.
Para cada taxon se indica el nombre cientfico completo y su autor. Los grupos taxonmicos se han
ordenado siguiendo el criterio de Castroviejo (1998). A partir del rango de familia los taxones se han
ordenado alfabticamente.
Para cada especie se recoge su forma biolgica, distribucin corolgica y hbitats en los que se desa-
rrolla de forma natural. Tambin se incluye informacin extrada de variables cuantitativas, tales como
la abundancia de cada especie y el nmero de emplazamientos donde se ha encontrado. En este sentido
distinguimos entre su frecuencia, que en todos los casos se refiere al nmero de transectos30 en los
que ha sido localizado el taxn sobre el total de los que han sido objeto de estudio, y su abundancia
(medida segn el criterio expuesto en el apartado I.2.1).
Por ltimo, en cada taxn se hace referencia a sus preferencias de ubicacin, en lo que se refiere a la
posicin a lo largo de la ladera del talud, el grado de madurez del mismo31, los sectores biogeogrficos
donde aparece (Manchego y Guadarrmico) y la tendencia a aparecer en orientaciones de umbra o
solana.
30
El inventario de cada talud comprende seis transectos.
31
De forma coherente con los resultados expuestos en la tesis, se ha optado por distinguir entre taludes jvenes
(edad inferior o igual a 8 aos desde la fecha de su construccin) y maduros (el resto).

APNDICE: CATLOGO
VII.3 CATLOGO
Pinus halepensis Mill.

El pino carrasco, caracterstico de los litorales mediterrneos, apareci slo durante el segundo de los
inventarios, en tres taludes diferentes. En general, especmenes de pequeo porte. En el talud
N02/33+19R, donde era ms abundante, probablemente producto de plantaciones recientes como indi-
caba su aparicin en intervalos ms o menos regulares.
VII.3.2 CLASE MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE). SUBCLASE

LILIOPSIDA (MONOCOTYLEDONES)
Carex, sp.
No hemos podido identificar la especie de esta planta rizomatosa, propia de herbazales hmedos. Lo
encontramos con cierta frecuencia en el sector Manchego, slo en el primero de los inventarios.
Scirpoides holoschoenus (L.) Sojk

Este gefito rizomatoso, que forma cspedes densos en diversas regiones de Europa, casi siempre en
prados con algo de humedad. No es muy frecuente, si bien lo hemos censado en ambos inventarios, en
taludes maduros el sector Guadarrmico.
Aegilops ovata L.
Terfito de distribucin mediterrnea, propio de pastizales. En los taludes es frecuente y abundante, en
cualquier sector de la ladera. Mucho ms habitual en el sector Manchego, prefiere los taludes ms
maduros. Se desarrolla sin dificultades tanto en las umbras como las solanas.

APNDICE: CATLOGO
Aegilops triuncialis L.
Este terfito anual de distribucin mediterrnea crece de forma natural en campos incultos y cunetas
de carreteras. Es muy frecuente en los taludes de carreteras, donde aparece preferentemente, al igual
que su congnere A. ovata, en los de edad ms avanzada. Lo hemos encontrado en ambos sectores
biogeogrficos, aunque resulta ms frecuente en el Manchego. Se desarrolla en cualquier orientacin y
seccin del talud.
Agropyron cristatum (L.) Gaertn.

Este terfito de amplia distribucin no es comn en los taludes de carretera. Slo lo hemos encontrado
en una ocasin, en el segundo de los inventarios, en un talud del sector Guadarrmico (N06/22+05L).
Agrostis capillaris L.
Hemicriptfito de distribucin mediterrnea, caracterstico de pastizales. En los taludes aparece con
escasa frecuencia, en emplazamientos de cualquier edad, aunque con cierta tendencia hacia los ms
jvenes. Se desarrolla exclusivamente en las umbras del sector Guadarrmico.
Aira caryophyllea L.
Este terfito crece habitualmente en pastizales de la regin mediterrnea, preferentemente sobre suelos
silceos. En los taludes es mucho ms comn en los que presentan una edad ms avanzada (en el se-
gundo de los inventarios llega a ser ciertamente frecuente). Lo hemos encontrado exclusivamente en el
sector Guadarrmico, tanto en umbras como solanas y en cualquier posicin de la ladera.
Arrhenatherum elatius(L.) Beauv. ex J. & C. Presl

Este hemicriptfito de distribucin mediterrnea, cespitoso y estolonfero, es muy raro en los taludes.
Lo hemos encontrado en una sola ocasin en el segundo de los inventarios, en un talud del sector
Guadarrmico (N06/32+97L).
Avena barbata Pott ex Link

Este terfito de distribucin mediterrnea es una de las especies ms frecuentes y abundantes en los
taludes. La avena loca es caracterstica de herbazales y campos incultos. En los taludes de carretera
crece por doquier, aunque prefiere los taludes ms maduros del sector Manchego, indistintamente en
orientaciones de sola o umbra.
Avena sterilis L.
Aunque no tan abundante como su congnere A. barbata, este terfito de amplia distribucin es tam-
bin muy frecuente en los taludes de carretera. Nosotros lo hemos encontrado fundamentalmente en
los emplazamientos de edad ms avanzada, en ambos sectores biogeogrficos y en cualquier posicin
de la ladera.

APNDICE: CATLOGO
Avenula bromoides (Gouan) H. Scholz

Este terfito se distribuye por la regin mediterrnea, sobre todo en su vertiente occidental. Caracters-
tica de pastos, en los taludes es muy poco frecuente. Nosotros la hemos encontrado en las dos campa-
as de inventario, pero siempre en el mismo emplazamiento del sector Manchego (N03/49+32 / 33L).
Brachypodium distachyon (L.) Beauv.

Terfito de distribucin mediterrnea y macaronsica, que crece de forma natural en pastos secos. En
los taludes aparece con cierta frecuencia en los taludes ms maduros del sector Guadarrmico, ms
habitualmente en las umbras y en el tercio inferior del talud.
Briza maxima L.
Propio de herbazales oligtrofos, este terfito se distribuye fundamentalmente por la regin mediterr-
nea, aunque aparece naturalizado en otras partes del globo. Es muy poco frecuente; de hecho, tan solo
lo hemos censado una vez, en la segunda campaa de inventarios, en un talud del sector Guadarrmico
(N06/32+98L).
Bromus commutatus Schrad.

Hemos encontrado este terfito de amplia distribucin en una sola ocasin, en un talud del sector
Manchego (N03/35+33L), durante la primera campaa de inventarios.
Bromus diandrus Roth

Terfito generalista de amplia distribucin geogrfica, que en los taludes es frecuente y abundante. Lo
hemos hallado de forma ms habitual en el sector Manchego, aunque aparece tambin en el Guada-
rramico, en taludes de cualquier edad y orientacin.
Bromus hordeaceus L.
Terfito subcosmopolita, muy frecuente en pastizales. En los taludes de carretera es mucho menos
habitual que su congnere B. diandrus, donde aparece slo en el sector Guadarrmico, fundamental-
mente en los taludes de cualquier edad con orientaciones de solana.
Bromus madritensis L.
Este terfito propio de pastizales, de distribucin mediterrnea, es muy frecuente y abundante en los
taludes de carretera, sobre todo en los emplazamientos de ms de ocho aos de edad. Aunque crece en
ambos sectores biogeogrficos, muestra una clara predileccin por el Guadarrmico.

APNDICE: CATLOGO
Bromus rigidus Roth

Terfito de distribucin mediterrnea que crece en pastizales secos. Es muy frecuente en los taludes,
sobre todo en los ms maduros, sobre todo en el sector Manchego (aunque tambin es habitual en el
Guadarrmico). Muestra una clara preferencia por las orientaciones de umbra.
Bromus rubens L.
Este terfito caracterstico de herbazales de cunetas y caminos de toda la regin mediterrnea, aparece
de forma omnipresente en los taludes de carretera. Prolifera en ambos sectores biogeogrficos, aunque
es ms habitual en el Guadarrmico, y muestra una clara preferencia por los emplazamientos de edad
superior a los ocho aos.
Bromus squarrosus L.
Este terfito de distribucin mediterrnea, propio de entornos nitrfilos, es muy raro en los taludes. De
hecho slo lo censamos en una ocasin, durante el segundo de los inventarios, en el sector Manchego
(talud N02/33+19R).
Bromus sterilis L.
Gramnea terfita de distribucin cosmopolita y hbitos ruderales, algo frecuente en los taludes. Pre-
fiere los emplazamientos ms jvenes, en ambos sectores biogeogrficos.
Bromus tectorum L.
Tambin muy frecuente en los taludes. Este terfito subcosmopolita tiene un comportamiento clara-
mente ruderal. Crece fundamentalmente en el sector Guadarrmico, tanto en orientaciones de solana
como de umbra, a cualquier altura de la ladera.
Corynephorus divaricatus (Pourret) Breistr.

Terfito de distribucin mediterrnea, propio de pastizales. Aparece con escasa frecuencia en los talu-
des, fundamentalmente en los ms jvenes, y slo en el sector Guadarrmico.
Corynephorus fasciculatus Boiss. & Reuter

Este terfito crece de forma natural en los pastos de la regin mediterrnea, sobre todo en su vertiente
occidental. No es muy comn en los taludes; de hecho slo lo hemos censado en algunos transectos
del talud N06/22+05L, en el sector Guadarrmico.
Cynodon dactylon (L.) Pers.

A pesar de su distribucin cosmopolita, siempre ligada a mrgenes de caminos y entornos ruderales,
este gefito es habitual en los taludes, pero no tan frecuente como cabra esperar; sobre todo teniendo

APNDICE: CATLOGO
en cuenta que se utiliza con intensidad en hidrosiembras. Nosotros hemos encontrado la grama sobre
todo en el sector Guadarrmico y en orientaciones de umbra, en cualquier seccin de la ladera.
Dactylis glomerata L.
Otra de las gramneas ms frecuentes y abundantes en los inventarios. Este hemicriptfito de distribu-
cin fundamentalmente mediterrnea es caracterstico precisamente de los mrgenes de carreteras y
taludes. En nuestros censos ha aparecido por doquier, aunque es ms frecuente en el sector Guadarr-
mico que en el Manchego. Tambin muestra predileccin por los emplazamientos de mayor edad, en
ambas orientaciones y en cualquier posicin de la ladera.
Dasypyrum villosum (L.) P. Candargy

Este terfito ruderal de distribucin mediterrnea result relativamente frecuente en el primero de los
inventarios, para desaparecer completamente en el segundo. Se desarrolla exclusivamente en los talu-
des ms jvenes del sector Guadarrmico, sobre todo en orientaciones de umbra, en la CN-VI.
Desmazeria rigida (L.) Tutin

Esta pequea y delicada gramnea tiene su origen en la regin mediterrnea, aunque aparece naturali-
zada en amplias regiones del planeta. Se trata de un terfito que crece en pastos nitrfilos y que, en los
taludes de carretera, aparece con mucha frecuencia sobre todo en las etapas ms avanzadas de la din-
mica sucesional. Crece fundamentalmente en el sector Guadarrmico, en ambas orientaciones y en
cualquier parte del talud.
Echinaria capitata (L.) Desf.

Terfito de la regin mediterrnea, que se desarrolla de forma natural en herbazales de campos incul-
tos, baldos, cunetas, etc., casi siempre en suelos calcreos. En los taludes es muy poco frecuente; tan
slo la hemos censado en dos emplazamientos de la CN-III.
Elymus repens (L.) Gould

Gefito de amplia distribucin y comportamiento ruderal-viario. En los taludes resulta mucho ms
frecuente en los emplazamientos de edad ms avanzada, casi siempre en el sector Guadarrmico. Cre-
ce indistintamente en umbras como en solanas, y en cualquier seccin de la ladera.
Festuca arundinacea Schreber

Hemicriptfito de distribucin mediterrnea, que crece de forma natural en herbazales hmedos, inclu-
so en zonas encharcadas. En nuestro estudio ha aparecido sobre todo en los taludes ms jvenes, casi
siempre en las umbras del sector Manchego.

APNDICE: CATLOGO
Festuca rubra L.
Mucho menos abundante que su congnere F. arundinacea, este hemicriptfito de distribucin sub-
cosmopolita slo ha sido detectado en el primero de los inventarios, donde apareci con escasa fre-
cuencia en taludes muy jvenes, en ambas orientaciones y sectores biogeogrficos.
Holcus annus Salzm ex C. A. Meyer

A pesar de su carcter ruderal y viario, slo hemos encontrado este terfito de distribucin mediterr-
nea en un nico talud del sector Guadarrmico (N06/32+97L), durante el segundo de los inventarios.
Holcus lanatus L.
Hemicriptfito de amplia distribucin, que forma cspedes en prados, mrgenes de ros, cultivos En
los taludes es, al igual que su congnere H. annus, muy raro. Slo lo hemos encontrado una vez, en el
segundo de los inventarios en un talud del sector Guadarrmico (N06/32+98L).
Hordeum murinum Huds.

Terfito cosmopolita, caracterstico de bordes de caminos y entornos ruderales. Es muy frecuente y
abundante en los taludes de carretera, en taludes de cualquier edad y en orientaciones tanto de solana
como umbra. Es mucho ms habitual en el sector Manchego, donde tiende a situarse en el tercio infe-
rior del talud.
Lamarckia aurea (L.) Moench

Este delicadsimo terfito, original de la regin mediterrnea aunque naturalizado en otras regiones del
planeta, es caracterstico de pastizales. En los taludes es muy raro; slo lo hemos encontrado en una
ocasin, en el primero de los inventarios, en un talud del sector Guadarrmico (N01/17+97R).
Lolium multiflorum Lam.

Terfito de distribucin cosmopolita, que forma pastizales en todo el territorio. Es muy frecuente en
los taludes ms jvenes; de hecho su presencia decae notablemente en el segundo de los inventarios
(debe tenerse en cuenta que es una especie habitualmente empleada como starter en hidrosiembras).
Mucho ms habitual en el sector Guadarrmico, tanto en umbras como solanas, pero casi siempre en
el pie del talud.
Lolium perenne L.
Al igual que su congnere L. multiflorum, este hemicriptfito de amplia distribucin es mucho ms
frecuente en los taludes jvenes, probablemente debido a la misma razn que expusimos en el anterior
taxn. Prefiere tambin el sector Guadarrmico aunque, a diferencia del anterior, muestra mayor prefe-
rencia por la mitad superior del talud.

APNDICE: CATLOGO
Lolium rigidum Gaudin

De todo el gnero, este terfito de amplia distribucin es el que presenta un comportamiento ms rude-
ral y viario. De hecho, es con mucho el ms abundante de sus congneres; aparece con mucha fre-
cuencia en ambos sectores biogeogrficos, tanto en umbras como solanas y en cualquier parte del
talud.
Melica ciliata L.
Hemicriptfito de gran porte que se distribuye por la regin mediterrnea occidental, de comporta-
miento generalista, aunque ms frecuente en bordes de caminos y entornos ruderales. En los taludes es
relativamente frecuente, sobre todo en los emplazamientos ms maduros, en ambos sectores biogeo-
grficos.
Mibora minima (L.) Desv.

Este terfito se distribuye por la regin mediterrnea occidental, donde crece sobre todo en suelos
arenosos y ambientes oligtrofos. Es muy raro en los taludes; de hecho slo lo hemos detectado en un
talud de la regin Guadarrmica (N06/32+97L).
Micropyrum tenellum (L.) Link

Terfito cosmopolita, caracterstico de pastizales. En los taludes es poco frecuente; slo lo hemos cen-
sado en un los dos taludes de un mismo emplazamiento (N03/28+20L / R), en el sector Manchego,
durante el primero de los inventarios.
Phalaris brachystachys Link

El alpiste es un terfito de distribucin subcosmopolita, que crece en pastizales y bordes de camino. Es
relativamente frecuente en los taludes de sector Guadarrmico, donde crece en taludes de cualquier
edad. Muestra una cierta preferencia por las orientaciones de umbra.
Piptatherum miliaceum (L.) Cosson

Hemicriptfito de la regin mediterrnea, propio de pastizales. Es algo frecuente en los taludes ms
maduros, de ms de ocho aos de edad, ms a menudo en el sector Guadarrmico y en orientaciones
de solana.
Poa bulbosa L.
Hemicriptfito de amplia distribucin, que hemos censado en una nica ocasin, en un talud del sector
Manchego (N03/49+33L).

APNDICE: CATLOGO
Polypogon monspeliensis (L.) Desf.

Terfito subcosmopolita y hbitos ruderales, muy raro en los taludes de carretera. Se ha censado en un
nico talud del sector Manchego (N03/49+33L), en el segundo de los inventarios.
Psilurus incurvus (Gouan) Schinz & Thell.

Terfito mediterrneo, que de forma natural crece en pastos. En taludes de carreteras es muy frecuen-
te, sobre todo en los ms maduros del sector Guadarrmico. Crece indistintamente en orientaciones de
solana o umbra, as como en cualquier seccin de la ladera.
Rostraria cristata (L.) Tzvelev

Terfito subcosmopolita de comportamiento ruderal y viario. Es frecuente sobre todo en los taludes de
ms edad del sector Guadarrmico, aunque es tambin habitual en el Manchego. Prefiere claramente
las orientaciones de solana, donde tiende a desarrollarse en la mitad inferior de la ladera.
Stipa gigantea Link

El esparto es un hemicriptfito de distribucin mediterrnea, que en taludes de carretera aparece slo
raramente. Nosotros tan solo lo hemos censado en un talud del sector Guadarrmico (N05/24+87L),
que por razones ajenas a este trabajo slo se herboriz en el primero de los inventarios.
Stipa parviflora Desf.

Al igual que su congnere, este hemicriptfito de distribucin igualmente mediterrnea es muy poco
frecuente en los taludes, a pesar de que en el medio natural crece en laderas y suelos alterados. Noso-
tros slo hemos censado este esparto dos veces, en sendos taludes de la CN-III y en cada uno de los
inventarios.
Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevski

Terfito de pastizales, propio de la regin mediterrnea. Esta curiosa gramnea es bastante frecuente
en los taludes de carretera, sobre todo en las umbras del sector Guadarrmico y en los emplazamien-
tos de mayor edad.
Trisetum ovatum (Cav.) Pers.

Esta especie, endmica de la Pennsula Ibrica, crece fundamentalmente en pastizales sobre suelos
cidos. En taludes de carretera es muy rara; nosotros tan solo la hemos censado en una ocasin, en un
talud del sector Manchego (N03/20+63R).
Trisetum paniceum (Lam.) Pers.

Este terfito de preferencias nitrfilas, distribuido por la regin mediterrnea y macaronsica, es muy
frecuente y abundante en nuestros taludes. Lo hemos censado en ambos sectores biogeogrficos, aun-

APNDICE: CATLOGO
que es ms habitual en el sector Guadarrmico. Prefiere igualmente los taludes de ms de ocho aos de
edad, tanto en orientaciones de solana como de umbra.
Vulpia bromoides (L.) Gray

Terfito de origen mediterrneo que crece fundamentalmente en pastizales. No es habitual en los talu-
des de carretera; de hecho nosotros slo lo hemos censado en dos taludes de la CN-VI, en el sector
Guadarrmico, durante la segunda de las campaas de inventario y siempre en orientaciones de um-
bra.
Vulpia ciliata Dumort.

Con mucho, el taxn del gnero Vulpia ms abundante y frecuente en los taludes de carretera. Se trata
de un terfito de distribucin subcosmopolita, caracterstico de pastizales. Aparece por doquier, aun-
que prefiere claramente las umbras del sector Guadarrmico y los taludes de edad ms avanzada.
Vulpia muralis (Kunth) Nees

Hierba anual caracterstica de pastizales terofticos en la regin mediterrnea. Es frecuente en los talu-
des, aunque a diferencia de su congnere V. ciliata prefiere los emplazamientos ms jvenes. Tambin
muestra una clara tendencia a desarrollarse en el sector Guadarrmico.
Vulpia myuros (L.) C.C. Gmelin

Terfito de pastizales, de distribucin subcosmopolita. Muy comn en los taludes de carretera, sobre
todo en los de edad ms avanzada, hecho que dispara su presencia en el segundo de los inventarios. Al
igual que sus anteriores congneres, muestra una clara preferencia por el sector Guadarrmico. Es,
adems, la ms umbrosa de las especies del gnero, presentando una clara tendencia a situarse en la
mitad inferior del talud.
Vulpia unilateralis (L.) Stace

Terfito de amplia distribucin, caracterstico de pastizales, que se mostr con relativa frecuencia tan
slo en la segunda campaa de inventarios. Es la nica especie del gnero que aparece exclusivamente
en el sector Manchego, casi siempre en umbras y en la mitad inferior del talud.
Allium ampeloprasum L.
Este gefito cosmopolita, tpico de claros de bosques y praderas, es muy raro en los taludes de carrete-
ra. Slo lo hemos hallado en un talud, en el segundo de los inventarios, en el sector Manchego
(N03/20+62R).

APNDICE: CATLOGO
Muscari neglectum Guss. ex Ten.

Gefito cosmopolita, caracterstico de campos incultos y barbechos. Muy raro en los taludes, slo lo
hemos censado en una ocasin, en un talud del sector Manchego (N03/49+32L).
Ornithogalum umbellatum L.
Gefito de distribucin mediterrnea, que crece de forma natural en hbitats ruderales. Al igual que el
resto de la familia, es muy raro en los taludes. Slo lo hemos detectado en una ocasin, en un talud del
sector Guadarrmico (N01/36+61R).
VII.3.3 CLASE MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE). SUBCLASE

MAGNOLIOPSIDA (DICOTYLEDONES)
Anchusa italica Retz.

Hemicriptfito ruderal de amplia distribucin y notable crecimiento vertical. Herborizado raramente
en el sector Manchego, en taludes maduros e indistintamente en el pie o cabecera del talud.
Cynoglossum officinale L.
Hemicriptfito generalista de amplia distribucin. Slo lo hemos censado en un reducido nmero de
ocasiones en el inventario de 1999, preferentemente en taludes de menos de ocho aos de edad y ex-
clusivamente en el sector Manhego.
Echium plantagineum Lam.

Hemos encontrado este hemicriptfito generalista de manera abundante y frecuente en ambos inventa-
rios, tanto en el sector Manchego como en el Guadarrmico. Prefiere los taludes orientados a solana,
donde se sita preferentemente en el tercio inferior de la ladera. Es ms abundante en taludes maduros
que en los jvenes.
Echium vulgare L.
Hemicriptfito generalista de amplia distribucin, que al igual que su congnere (E. plantagineum)
hemos encontrado frecuentemente en los taludes. A diferencia de ste, se desarrolla casi exclusiva-
mente en el sector Manchego, en taludes maduros y preferentemente en el tercio superior de la ladera.
Muestra una clara preferencia por las orientaciones umbrosas.

APNDICE: CATLOGO
Neatostema apulum (L.) I.M. Johnston

Terfito arvense de distribucin mediterrnea. Lo hemos encontrado ocasionalmente, casi siempre en
taludes maduros del sector Manchego, y generalmente en orientaciones de solana.
Nonea echioides (L.) Roemer & Schultes

Terfito de amplia distribucin. Muy rara en los taludes; tan slo se cens en una ocasin en el inven-
tario de 2004, en la cabecera del talud N02/33+19R.
Campanula erinus L.
Terfito de distribucin mediterrnea. Hemos censado este taxn muy frecuentemente, sobre todo en
el inventario de 2004, preferentemente en taludes del sector Manchego, aunque aparece en ambos
sectores biogeogrficos. No tiene una marcada preferencia por la orientacin de los taludes, creciendo
tanto en el tercio superior como en el inferior de los mismos.
Campanula rapunculus L.
Hemicriptfito de amplia distribucin, tan slo lo hemos identificado en el talud N01/36+60R en
orientacin solana, en el sector Guadarrmico.
Jasione montana L.
Terfito de distribucin mediterrnea. No muy frecuente, siempre en taludes del sector Guadarrmico,
indistintamente en orientaciones de solana y umbra, y preferentemente situado en el tercio inferior de
la ladera.
Legousia scabra (Lowe) Gamisans

Terfito marcadamente basfilo, de distribucin mediterrnea. Nosotros lo hemos herborizado en el
sector Manchego, en el talud N03/28+20L, con orientacin umbrosa.
Arenaria leptoclados (Rchb.) Guss.

Terfito de pequeo porte, de amplia distribucin. Lo hemos detectado espordicamente, slo en el
inventario de 2004, en taludes del sector Manchego y orientacin de umbra.
Arenaria serpyllifolia L.
Pequeo terfito de amplia distribucin, hallado con cierta frecuencia en taludes de ambas orientacio-
nes, preferentemente en los de edad ms avanzada. Presente en ambos sectores biogeogrficos, aunque

APNDICE: CATLOGO
es ms habitual en el Guadarrmico. Prefiere el tercio superior del talud, en las zonas ms prximas a
la cabecera.
Cerastium brachypetalum N.H.F. Desp. ex Pers.

Terfito anual de amplia distribucin, tpico de ambientes ruderal-viarios. Lo hemos encontrado muy
ocasionalmente en taludes maduros, de ambos sectores bioigeogrficos.
Cerastium glomeratum Thuill.

Terfito ruderal de amplia distribucin, frecuentemente encontrado en los taludes de carreteras. Se
encuentra con relativa frecuencia en taludes jvenes de ambos sectores geogrficos, casi siempre en
umbras.
Cerastium ramosissimum Boiss.

Terfito propio de pastizales y de distribucin mediterrnea. Tan solo lo hemos encontrado en el talud
N03/35+33R del sector Manchego, con orientacin hacia la solana.
Cerastium semidecandrum L.
Al igual que su congnere C. ramosissimum, se trata de un terfito de pastizales y de distribucin me-
diterrnea, que hemos herborizado en un nico talud del sector Manchego (N03/28+20L) en el segun-
do de los censos (2004).
Herniaria cinerea DC. in Lam. & DC.

Terfito ruderal de distribucin mediterrnea, que hemos encontrado ocasionalmente en taludes del
sector Manchego, en orientaciones preferentemente expuestas a la solana. Habitualmente en el tercio
superior de los taludes.
Herniaria glabra L.
Este hemicriptfito de amplia distribucin, tpico de barbechos y campos abandonados, se encuentra
slo ocasionalmente en los taludes, mostrando preferencia por los ms jvenes. Slo lo hemos detec-
tado en el primero de los inventarios (1999).
Holosteum umbellatum L.
Este terfito basfilo de amplia distribucin, igualmente caracterstico de campos abandonados, es
muy raro en los taludes de nuestro estudiio. Slo lo hemos encontrado en el sector Manchego.

APNDICE: CATLOGO
Loeflingia hispanica L.
Este terfito de distribucin mediterrnea es extremadamente raro en los taludes. De hecho, slo lo
hemos censado en el primero de los inventarios en un talud muy antiguo de la carretera de Extremadu-
ra (N05/24+87), en ambas orientaciones, aunque ms abundantemente en umbra.
Minuartia hybrida (Vill.) Schischk. in Kom.

Este terfito ruderal de amplia distribucin se encuentra muy raramente en los taludes de carretera. Ha
aparecido en ambos sectores, aunque siempre en taludes muy jvenes y orientaciones muy expuestas
al sol.
Moenchia erecta (L.) G. Gaertn., B. Mey. & Schreb.

Terfito caracterstico de pastizales distribuidos por amplias zonas del planeta. Slo lo detectamos en
un talud muy joven de la carretera de Valencia (N03/28+20R), en el primero de los inventarios.
Paronychia argentea (Vill.) DC. in Lam. & DC.

Hemicriptfito de distribucin mediterrnea y hbitats ruderales, que hemos encontrado en un nico
talud (N02/33+19R), en el primero de los inventarios.
Paronychia capitata (L.) Lam.

Camfito mediterrneo tpico de terrenos alterados, muy poco habitual en taludes. De hecho, slo lo
hemos censado en un talud de la CN-III (N03/28+20R), durante el primero de los inventarios.
Petrorhagia nanteuilii (Burnat) P. W Ball & Heyw.

Este terfito de distribucin mediterrnea, tpicamente ruderal, es ciertamente muy frecuente en los
taludes de carreteras. Aunque prefiere los suelos moderadamente bsicos, es ms habitual en el Guada-
rrmico, si bien aparece en ambos sectores biogeogrficos. Se desarrolla indistintamente en ambas
orientaciones y en cualquier parte del talud.
Polycarpon tetraphyllum (L.) L.

Este terfito generalista aparece con relativa frecuencia en ambos sectores, aunque preferentemente en
el Guadarrmico. Lo hemos herborizado sobe todo en taludes maduros, en cualquier orientacin y
transecto del talud.
Silene colorata Poir.

El gnero Silene es muy habitual en los taludes. En concreto, este terfito de distribucin mediterr-
nea, tpicamente arvense, se encuentra con frecuencia en taludes maduros, en cualesquiera orientacio-
nes, si bien se desarrolla con ms facilidad en el tercio superior de la ladera, cerca de la cabecera del
talud.

APNDICE: CATLOGO
Silene conoidea L.
Mucho menos frecuente que su anterior congnere, este terfito de distribucin mediterrnea, tambin
tpicamente arvense. Slo lo hemos encontrado en el primero de los inventarios, en dos taludes jve-
nes de la carretera CN-III.
Silene gallica L.
Terfito de amplia distribucin, arvense. Lo hemos encontrado ocasionalmente en taludes de ambos
sectores biogeogrficos, preferentemente en los de edad ms avanzada y casi siempre en el tercio su-
perior de la ladera.
Silene micropetala Lag.

Terfito propio de pastizales, de distribucin predominantemente mediterrnea. Muy rara en los talu-
des; herborizada tan slo en un emplazamiento (N03/35+33L).
Silene muscipula L.
Terfito arvense de distribucin mediterrnea. Muy rara, detectada tan slo en el inventario de 2004,
en el sector Guadarrmico (talud N06/22+05L).
Silene nocturna L.
Terfito de distribucin mediterrnea y comportamiento ruderal. Slo lo hemos encontrado en el pri-
mer inventario de 1999, en el sector Guadarrmico (talud N06/22+05L).
Silene vulgaris (Moench) Garcke

Hemicriptfito de amplia distribucin y comportamiento ruderal. Lo hemos hallado en un nico talud,
en la segunda campaa de inventarios, en el sector Guadarrmico (N06/32+98L).
Spergularia rubra (L.) J. et. C. Presl

Terfito de pequeo porte y comportamiento ruderal, cosmopolita. Lo hemos encontrado muy ocasio-
nalmente en el primero de los inventarios, siempre en taludes jvenes del sector Guadarrmico y ex-
puestos al sol.
Velezia rigida Loefl. ex L.

Pequeo terfito de amplia distribucin, caracterstico de pastizales. Se encuentra con relativa fre-
cuencia en los taludes, en ambos sectores biogeogrficos. Prefiere los emplazamientos ms maduros
en la vertiente de solana, donde se distribuye a lo largo de toda la ladera.

APNDICE: CATLOGO
Atriplex halimus L.
Nanofanerfito de distribucin mediterrnea y comportamiento ruderal, que hemos detectado ocasio-
nalmente en ambos inventarios. Prefiere los taludes ms maduros del sector Manchego, donde se desa-
rrolla preferentemente en la proximidad de la cabecera del talud, indistintamente en solana o umbra.
Helianthemum aegyptiacum (L.) Mill.

Terfito de distribucin mediterrnea, caracterstico de pastos, que hemos encontrado tan slo en una
ocasin, en un emplazamiento de la CN-III (talud N03/28+20R) durante la primera campaa de inven-
tarios.
Helianthemum asperum Lag. ex Dunal

Camfito de distribucin mediterrnea, presente de forma muy escasa en un nico talud de la CN-III
(N03/28+20RF). Censado en el segundo de los inventarios.
Helianthemum salicifolium (L.) Guss.

Terfito de distribucin mediterrnea y comportamiento ruderal-viario. No es muy frecuente en los
taludes que hemos estudiado, aunque lo hemos censado en las dos campaas de inventario, siempre en
el sector Manchego y en orientaciones de solana. Se desarrolla preferentemente en taludes maduros.
Achillea filipendulina Lam.

Este camfito es considerado como introducido en nuestro entorno biogeogrfico, donde a menudo se
le ha asociado a hbitats ruderal-viarios. Sin embargo, no es en absoluto frecuente en nuestros taludes;
an as lo hemos censado en ambas campaas de inventario, siempre en el sector Guadarrmico y en el
tercio inferior del talud.
Anacyclus clavatus (Desf.) Pers.

Este terfito de amplia distribucin y hbitos ruderales, es una de las especies ms frecuentes y abun-
dantes en los taludes de carretera. Predomina en los emplazamientos del sector Manchego, tanto en
taludes jvenes como maduros, e indistintamente en orientaciones de umbra o solana. Se distribuye de
forma muy homognea a lo largo del talud, sin una preferencia clara por la cabecera o el pie de la lade-
ra.

APNDICE: CATLOGO
Andryala integrifolia L.
Hemicriptfito ruderal de distribucin mediterrnea, muy abundante y frecuente en los taludes que
hemos estudiado (censado en ms del 40% de los transectos, en ambos inventarios). Prolifera preferen-
temente en el sector Guadarrmico, indistintamente en orientaciones de umbra o solana y con inde-
pendencia de la edad del talud. No muestra tampoco tendencia a crecer en una parte concreta de la
ladera, distribuyndose de manera uniforme a lo largo de la misma.
Anthemis arvensis L.
A pesar de su nombre, este terfito de amplia distribucin geogrfica tiene un comportamiento marca-
damente ruderal. Nosotros lo hemos detectado de manera relativamente frecuente, aunque slo en el
segundo de los inventarios, siempre en taludes posteriores a la crisis que tiene lugar a los ocho aos
de edad. Se desarrolla fundamentalmente en el sector Guadarrmico y no tiene una marcada preferen-
cia por una ubicacin concreta en la ladera del talud.
Artemisia campestris L.
Hemos censado con relativa frecuencia este camfito de amplia distribucin, caracterstico de campos
abandonados y barbechos, siempre en el sector Guadarrmico. No muestra preferencia por una orien-
tacin en particular, aunque s parece ubicarse preferentemente en la mitad superior de la ladera. Se
desarrolla fundamentalmente en taludes maduros, donde tambin hemos censado la subsp. glutinosa
(Gay ex Besser) Batt, la cal, de hecho, es la variedad ms abundante en el segundo de los inventarios.
Bellis annua L.
Terfito caracterstico de pastizales mediterrneos. Lo hemos identificado slo ocasionalmente en el
primero de los inventarios, en el sector Manchego y orientacin de solana (ms concretamente en la
CN-III; talud N03/20+62R).
Bombycilaena erecta (L.) Smolj.

Este terfito de amplia distribucin, comn en barbechos y campos abandonados, crece con bastante
frecuencia en taludes jvenes del sector Manchego. Tiene una clara preferencia por las orientaciones
de solana y la seccin superior del talud, con menor cobertura de vegetacin.
Calendula arvensis L.
Este conocido terfito de distribucin cosmopolita, muy utilizado en jardinera, tiene en el entorno
ruderal un comportamiento marcadamente ruderal, y crece frecuentemente en taludes del sector Man-
chego, tanto en umbras como solanas. Se distribuye ms o menos homogneamente en emplazamien-
tos jvenes o maduros, as como a lo largo de toda la ladera del talud, aunque con una cierta tendencia
a ocupar la base del mismo.

APNDICE: CATLOGO
Carduus bourgeanus Boiss. & Reuter

Menos frecuente que el resto de sus congneres, este cardo terfito de gran porte y distribucin medi-
terrnea es muy caracterstico de ambientes ruderales. Nosotros lo hemos censado con cierta frecuen-
cia en taludes del sector Manchego, casi siempre en orientaciones de solana.
Carduus pycnocephalus L.
Mucho ms abundante que el anterior, sobre todo en taludes jvenes, su presencia sufre un claro de-
trimento en el segundo de los inventarios, cuando todos los taludes han atravesado ya la crisis estruc-
tural que tiene lugar entre los 6-8 aos de edad. Se trata de un hemicriptfito de gran porte (por encima
de un metro y medio de altura), y hbitos ruderales, que en la primera campaa de inventarios cubra
de forma homognea taludes enteros del sector Manchego, aunque tambin llegamos a censarlo en el
Guadarrmico.
Carduus tenuiflorus Curtis

Este cardo tiene unas pautas de crecimiento opuestas al anterior, ya que se desarrolla preferentemente
en taludes maduros, razn por la cul su frecuencia y abundancia se incrementaron notablemente en el
segundo de los inventarios. Al igual que su congnere C. pycnocephalus, se trata de un hemicriptfito
de hbitos ruderales e igualmente de gran talla en edad adulta. Crece fundamentalmente en los taludes
del sector Manchego (en el segundo censo tambin se detect en el Guadarrmico), ocupando de ma-
nera homognea la mayor parte de la ladera, indistintamente en orientaciones de solana o umbra.
Carlina corymbosa L.
Este hemicriptfito mediterrneo, fuertemente espinoso, es caracterstico de pastos secos y zonas alte-
radas. Nosotros lo hemos censado con escasa frecuencia en taludes guadarrmicos de edad avanzada
en la CN-V (concretamente en los dos del emplazamiento N05/24+75 / 87L, que se cens slo en la
primera campaa de inventarios), as como en la CN-VI.
Carlina racemosa L.
Algo ms frecuente que su congnere C. corymbosa, este terfito mediterrneo caracterstico de cam-
pos abandonados y barbechos, ha sido censado en umbras del sector Guadarrmico, siempre en talu-
des maduros.
Carthamus lanatus L.
Este terfito de distribucin mediterrnea y hbitos ruderales, es una de las plantas espinosas ms fre-
cuentes en los taludes. Nosotros lo hemos encontrado preferentemente en el sector Manchego, aunque
tambin aparece en el Guadarrmico. No tiene una marcada preferencia por la edad del talud ni su
orientacin. Tampoco ocupa una posicin predominante a lo largo de la ladera.

APNDICE: CATLOGO
Centaurea aspera L.
Este hemicriptfito de distribucin mediterrnea, caracterstico por sus brcteas rematadas en espinas,
crece principalmente en entornos ruderal-viarios (bordes de caminos, carreteras). Nosotros lo hemos
detectado con cierta frecuencia en el sector Manchego, sobre todo en taludes maduros y en orientacio-
nes de solana.
Centaurea melitensis L.
Terfito de distribucin mediterrnea, igualmente armado con fuertes espinas rematando las brcteas
de los captulos florales. Aunque ms propio de pastizales que de ambientes viarios, resulta ser ms
frecuente en los taludes que su congnere C. aspera. Nosotros lo hemos encontrado sobre todo en
taludes maduros del sector Manchego, con cierta inclinacin a desarrollarse en las orientaciones de
solana.
Centaurea ornata Willd.

Hemos encontrado este hemicriptfito de distribucin mediterrnea tan slo en el segundo de los in-
ventarios, y en slo dos taludes de la CN-I correspondientes a un nico emplazamiento (N01/36+60).
Centaurea paniculata L.
Hemicriptfito mediterrneo, censado una nica vez en nuestros taludes (concretamente en la cabecera
del N06/22+06L, muy prximo al firme de la carretera), durante la segunda campaa de inventarios.
Chamaemelum mixtum (L.) All.

Terfito cosmopolita de pequeo porte, que se desarrolla principalmente en ambientes ruderales. Lo
hemos detectado en un nico talud (N06/32+97L) en el segundo de los inventarios, en una umbra del
sector Guadarrmico.
Chondrilla juncea L.
Muy abundante y frecuente en los taludes de carretera. Nosotros hemos censado este hemicriptfito de
hbitos marcadamente ruderal-viarios tanto en el sector Guadarrmico como en el Manchego, aunque
muestra una clara preferencia por el primero de ellos. Es ms abundante en los taludes maduros, y
presenta una cierta tendencia hacia las umbras, donde se desarrolla de manera homognea a lo largo
de toda la ladera del talud.
Cichorium intybus L.
La achicoria es relativamente frecuente en taludes maduros del sector Guadarrmico, y algo menos en
el Manchego. Este hemicriptfito cosmopolita caracterstico de bordes de caminos, tiene una marcada
tendencia a desarrollarse en las orientaciones de solana, fundamentalmente en el tercio medio e infe-
rior del talud.

APNDICE: CATLOGO
Cirsium arvense (L.) Scop.

Uno de los pocos gefitos que crecen en los taludes de carretera. De amplia distribucin corolgica y
hbitos ruderales, lo hemos censado en un nico talud del sector Manchego (concretamente el
N03/49+33L), durante la segunda campaa de inventarios.
Cnicus benedictus L.
El cardo santo es un terfito cosmopolita que crece en pastos tanto cidos como bsicos, y que en
nuestros taludes ha sido detectado con cierta frecuencia sobre todo en emplazamientos maduros, prin-
cipalmente del sector Manchego. Prefiere las orientaciones de solana, aunque aparece en ambas, y se
desarrolla mejor en la mitad inferior del talud.
Conyza canadensis (L.) Cronq.

Considerada como invasora por diversos autores, esta especie es bastante frecuente y abundante en
taludes de ambos sectores, aunque prefiere claramente el Guadarrmico. Este terfito ruderal, introdu-
cido en nuestro entorno biogeogrfico, se desarrolla principalmente en taludes jvenes, reduciendo su
presencia notablemente con la edad hasta desaparecer totalmente en los emplazamientos ms maduros.
Crepis capillaris (L.) Wallr.

Este terfito cosmopolita, frecuente en pastos, es bastante frecuente en taludes maduros. Presenta una
clara preferencia por el sector Guadarrmico, aunque tambin est presente en el Manchego. Se desa-
rrolla indistintamente en ambas orientaciones, tanto en la mitad superior como en la inferior del talud.
Crepis foetida L.
Menos abundante que su congnere C. capillaris, este terfito de hbitos ruderal-viarios slo ha sido
censado en un talud del sector Manchego (N02/33+19L), en la primera campaa de inventarios.
Crepis pulchra L.
Terfito probablemente introducido, de comportamiento ruderal, que nosotros hemos detectado slo
en la segunda campaa de inventarios. Se desarrolla indistintamente en los sectores Manchego o Gua-
darrmico, tanto en umbras como solanas, con una clara tendencia a crecer en la base del talud, donde
el balance hdrico es ms favorable.
Crepis vesicaria L.
Es con diferencia la ms abundante y frecuente del gnero. Este hemicriptfito de amplia distribucin
crece habitualmente en entornos ruderales y viarios. Nosotros lo hemos censado muy frecuentemente
en las dos campaas de inventarios, aunque ha resultado ms abundante en esta ltima, respondiendo a
su preferencia por los taludes ms maduros. Se desarrolla indistintamente en los dos sectores biogeo-
grficos, tanto en solanas como umbras, y en cualquier seccin del talud.

APNDICE: CATLOGO
Crupina vulgaris Pers. ex Cass.

Terfito de amplia distribucin, caracterstico de herbazales y barbechos. Lo hemos encontrado con
relativa frecuencia en el segundo de los inventarios, en el sector Manchego, aunque nicamente en los
dos taludes de un slo emplazamiento (N03/49+32 / 33L).
Dittrichia viscosa (L.) Greuter

Camfito de distribucin mediterrnea y hbitos ruderales. Lo hemos encontrado en ambos inventa-
rios, con relativa frecuencia, fundamentalmente en taludes de edad avanzada en el sector Manchego.
Prefiere las umbras, aunque se encuentra en ambas orientaciones, as como la parte media e inferior
de la ladera.
Evax lasiocarpa Lag.

Este minsculo terfito mediterrneo, propio de barbechos y campos abandonados, se encuentra rara-
mente en los taludes de carretera. De hecho, lo hemos censado en un nico emplazamiento del sector
Guadarrmico (N05/24+87L), con orientacin de umbra.
Filago lutescens Jord.

Pequeo terfito de amplia distribucin, que crece de forma natural en campos de cultivo abandonados
y barbechos. Muy raro; lo hemos censado en un nico talud (N03/28+20L) en el sector Manchego.
Filago pyramidata L.
Este terfito de minsculo porte es muy comn en todo el territorio, y por ende tambin en nuestros
taludes; de hecho, una de las compuestas ms frecuentes en los inventarios. Lo hemos encontrado so-
bre todo en taludes maduros, aunque aparece tambin entre los ms jvenes, en orientaciones de um-
bra y solana, en ambos sectores biogeogrficos.
Hedypnois cretica (L.) Dum.-Cours.

Terfito tpico de campos y herbazales mediterrneos, que hemos censado frecuentemente en los talu-
des. Se desarrolla mejor en el sector Manchego, en taludes maduros, donde tiende a asentarse en el
tercio superior del talud. No tiene una marcada preferencia por una u otra orientacin.
Helichrysum stoechas (L.) Moench

La siempreviva no es habitual en los taludes que hemos estudiado. De hecho, slo hemos herborizado
este camfito mediterrneo de mediano porte en dos taludes de la CN-III, en sendos inventarios, siem-
pre en el sector Manchego.

APNDICE: CATLOGO
Hypochoeris glabra L.
Este terfito de amplia distribucin crece naturalmente en prados de sustrato silceo. En los taludes lo
hemos encontrado con frecuencia, sobre todo en el sector Guadarrmico, son una clara preferencia por
taludes que ya han pasado la crisis estructural de los 6-8 aos de edad. Se desarrolla indistintamente en
umbra o solana, y a lo largo de toda la ladera del talud.
Hypochoeris radicata L.
Este terfito cosmopolita est muy extendido por herbazales ruderales, si bien en los taludes es menos
frecuente que su congnere H. glabra. Es, eso s, mucho ms frecuente en los taludes de mayor edad,
casi siempre en el sector Guadarrmico y en orientaciones umbrosas. Tiene una marcada preferencia
por la mitad superior de la ladera.
Lactuca serriola L.
Este terfito, caracterstico de campos de cultivo y herbazales ruderales, es muy frecuente y abundante
en los taludes de carretera. Crece por doquier, con independencia de la edad del talud, o su orienta-
cin, tanto en el sector Manchego como en el Guadarrmico. Se distribuye homogneamente por toda
la superficie de la ladera.
Lactuca viminea (L.) F.W. Schmidt

Mucho menos frecuente que L. serriola, este hemicriptfito de distribucin mediterrnea crece de for-
ma silvestre en campos de cultivo abandonados. En los taludes es ciertamente raro, aunque hemos
podido herborizarlo en ambos inventarios, casi siempre en el sector Guadarrmico, en orientaciones de
umbra.
Leontodon taraxacoides (Vill.) Mrat

Este terfito mediterrneo, que crece de forma natural en prados y campos abandonados, es una de las
compuestas ms frecuentes de ambos inventarios. Se desarrolla sobre todo en el sector Guadarrmico,
con mayor frecuencia en taludes maduros, indistintamente en orientaciones de solana o umbra. No
parece tener preferencia por ninguna seccin del talud.
Logfia arvensis (L.) J. Holub

Este pequeo terfito, tpico de herbazales mediterrneos, no es tan comn como alguno de sus con-
gneres. Lo hemos herborizado ocasionalmente en taludes del sector Guadarrmico, pero slo en el
primero de los inventarios, si bien no muestra una clara preferencia por taludes jvenes o ms madu-
ros.

APNDICE: CATLOGO
Logfia gallica (L.) Cosson & Germ.

Muy comn en todo el territorio, este terfito arvense de distribucin mediterrnea fue censado exclu-
sivamente en el segundo de los inventarios. No obstante, aparece de forma frecuente en esta campaa,
siempre en el sector Guadarrmico y en taludes generalmente orientados hacia la umbra.
Logfia minima (Sm.) Dumort.

Este terfito subcosmopolita es sin duda el taxn ms frecuente del gnero en los taludes que hemos
estudiado. Se distribuye en ambos inventarios, aunque es ms abundante en el primero de ellos, indis-
tintamente en taludes anteriores o posteriores a la crisis que tiene lugar entre los 6-8 aos de edad.
Como el resto de sus congneres, aparece casi exclusivamente en el sector Guadarrmico, pero en esta
ocasin con mayor frecuencia en taludes orientados hacia la solana.
Mantisalca salmantica (L.) Briq. & Cavillier

Es ste un hemicriptfito tpicamente ruderal y viario, de distribucin mediterrnea, que aparece con
frecuencia en los taludes inventariados en ambas campaas. Crece exclusivamente en el sector Man-
chego, tanto en umbra como solana, aunque con cierta tendencia a las exposiciones ms benignas. Es
algo ms abundante en los emplazamientos de menos de ocho aos de edad, donde crece principal-
mente en la mitad inferior del talud.
Onopordum illyricum L.
Muchos conductores de la regin mediterrnea estarn familiarizados con los enormes tallos agostados
que crecen por doquier en los mrgenes y taludes de la carretera; y es que este cardo hemicriptfito de
afinidad nitrfila con facilidad alcanza la altura de una persona adulta. Nosotros lo hemos detectado
con bastante frecuencia sobre todo en el sector Manchego, indistintamente en taludes orientados a
solana o umbra, y con independencia de su estado de madurez.
Pallenis spinosa (L.) Cass.

Terfito anual de distribucin mediterrnea y comportamiento ruderal. Lo hemos detectado slo oca-
sionalmente en el segundo de los inventarios, en un nico talud de la CN-III (N03/49+32L).
Picnomon acarna (L.) Cass.

Este terfito mediterrneo y comportamiento ruderal, fuertemente espinoso, fue bastante frecuente en
el primero de los inventarios. Sin embargo, al estar ligado casi exclusivamente a taludes muy jvenes,
desapareci en la segunda campaa. Se desarrolla exclusivamente en el sector Manchego, sobre todo
en las umbras y a lo largo de todo el talud (excepto en las proximidades del firme, en la cabecera).

APNDICE: CATLOGO
Santolina chamaecyparissus L.
El abrtano, camfito de distribucin mediterrnea frecuentemente utilizado en jardinera y restaura-
cin ambiental de carreteras, fue detectado en el primero de los inventarios, no con demasiada fre-
cuencia; probablemente se trataba de restos de antiguas plantaciones en taludes del sector Manchego,
como indicaba su distribucin extremadamente homognea por la ladera del talud, que finalmente
acabaron desapareciendo en la segunda de las campaas.
Santolina rosmarinifolia L.
Este camfito se encontr de forma puntual en un nico talud durante el segundo inventario, en el
sector Guadarrmico (N06/32+98L).
Scorzonera angustifolia L.
Este hemicriptfito mediterrneo, tpicamente ruderal y viario, se ha encontrado slo ocasionalmente
en el segundo de los inventarios, en sendos taludes de cada uno de los sectores biogeogrficos repre-
sentados, principalmente en el tercio inferior de la ladera.
Scorzonera laciniata L.
Mucho ms frecuente que su congnere, este gefito subcosmopolita propio de herbazales bsicos,
apareci en el primero de los inventarios ligado a taludes muy jvenes, en ambos sectores biogeogrfi-
cos, aunque con mayor presencia en el Guadarrmico (CN-I).
Senecio gallicus Chaix in Vill.

Este terfito, comn en bordes de caminos y campos incultos de la regin mediterrnea, apareci en el
primero de los inventarios en un nico talud del sector Guadarrmico (N06/32+97L).
Senecio jacobaea L.
La hierba de Santiago es un gefito subcosmopolita que crece en ambientes nitrfilos. Prospera con
cierta frecuencia en taludes del sector Guadarrmico, tanto en orientaciones de umbra como de solana
y casi siempre en la mitad inferior de la ladera. No tiene una clara preferencia por el estado de madu-
rez del talud.
Senecio vulgaris L.
La ms abundante y frecuente del gnero. Este terfito cosmopolita se desarrolla exclusivamente en
las primeras etapas del proceso de sucesin, por lo que slo se detect en el primero de los inventarios.
Es ms frecuente en el sector Manchego, y en las orientaciones de umbra. Tiene una clara preferencia
por el sector medio-superior de la ladera.

APNDICE: CATLOGO
Silybum marianum (L.) Gaertner

El cardo mariano es otra de las abundantes plantas espinosas que proliferan en los taludes del sector
Manchego. Este hemicriptfito mediterrneo de ambientes ruderales tiene una clara preferencia por los
taludes ms avanzados en el proceso de sucesin, donde crece con ms facilidad en las umbras y en el
tercio inferior de la ladera, beneficindose de un balance hdrico ms favorable.
Sonchus arvensis L.
Este hemicriptfito de distribucin mediterrnea es, como su nombre indica, arvense, pero se encuen-
tra con alguna frecuencia en los taludes del sector Guadarrmico. Slo lo hemos detectado en dos em-
plazamientos de ms de ocho aos de edad, en ambas orientaciones y siempre en el tercio superior del
talud.
Sonchus asper (L.) Hill

Mucho ms frecuente que la anterior, la cerraja es un terfito de distribucin holortica y tendencia
nitrfila que se desarrolla en los taludes del sector Manchego, casi siempre en orientacin de umbra y
a lo largo de toda la ladera. Es algo ms frecuente en taludes de ms de ocho aos, aunque puede en-
contrarse tambin en los ms jvenes.
Sonchus oleraceus L.
Terfito cosmopolita, introducido como mala hierba en amplias regiones del planeta, y muy comn en
bordes de caminos y carreteras. El cerrajn es la ms abundante de las plantas compuestas que crecen
en los taludes de carreteras, presente en ms del 50% de los transectos censados en ambas campaas
de inventario. Aunque es ms habitual en el sector Manchego, resulta tambin muy frecuente en el
Guadarrmico, en todo tipo de orientaciones y fases de desarrollo del talud.
Sonchus tenerrimus L.
El ltimo taxn del gnero Sonchus es bastante frecuente en taludes de edad avanzada en el sector
Manchego. Se trata de un hemicriptfito cosmopolita de ambientes ruderales y viarios, que hemos
encontrado de forma abundante slo en el segundo de los inventarios, en los dos taludes de la carretera
de Barcelona (N02/33+19 / 20R).
Tolpis barbata (L.) Gaertner

Muy frecuente en campos abandonados y barbechos, este terfito de distribucin mediterrnea coloni-
za con mucha frecuencia los taludes de carreteras del sector Guadarrmico. Lo hemos censado en ms
de un 20% de los transectos, en ambas campaas, sobre todo en aquellos taludes de ms de ocho aos
de edad. No tiene preferencia por una u otra orientacin y se desarrolla a lo largo de toda la ladera del
talud.

APNDICE: CATLOGO
Tolpis umbellata Bertol.

Mucho menos frecuente en los taludes que su congnere T. barbata, este terfito crece de forma natu-
ral en herbazales cidos de la regin mediterrnea. Nosotros lo hemos encontrado slo en la primera
campaa de inventarios, en taludes de la CN-I (sector Guadarrmico).
Tragopogon porrifolius Bertol.

Terfito comn en pastizales secos de la regin mediterrnea. En los taludes de carreteras es particu-
larmente frecuente en los taludes ms maduros de ambos sectores biogeogrficos, tanto en solanas
como umbras, y a lo largo de toda la ladera del talud.
Tragopogon pratensis L.
Este gefito propio de pastizales, se cens en el pie de ladera de un nico talud en la segunda campaa
de inventarios, en el sector Manchego (N03/49+32L).
Urospermum picroides (L.) Scop. ex F.W. Schmidt

Terfito cosmopolita de ambientes ruderales, que hemos encontrado en la mitad inferior de la ladera
de un nico talud en el sector Manchego (concretamente, N03/49+32L).
Xeranthemum inapertum (L.) Miller, Gard. Dict.

Terfito cosmopolita, muy comn en pastizales sobre sustratos calcreos. En los taludes es muy fre-
cuente y abundante en el sector Manchego, muy espordicamente en el Guadarrmico. Aparece fun-
damentalmente en las etapas ms maduras del proceso de sucesin, en orientaciones de solana y um-
bra (aunque con cierta preferencia hacia la primera de ellas), y en cualquiera de los sectores de la
ladera.
Convolvulus arvensis L.
Este gefito arvense de distribucin subcosmopolita es muy frecuente en los taludes de carreteras. La
corregela prefiere los taludes de edad ms avanzada, donde crece en toda la ladera tanto en orienta-
ciones de umbra como de solana. Presente en los dos sectores biogeogrficos, aunque ms frecuente
en el Guadarrmico.
Pistorinia hispanica (L.) DC.

Muy raro. Slo hemos encontrado este terfito mediterrneo en un talud del sector Manchego
(N03/28+20R), en el segundo de los inventarios.

APNDICE: CATLOGO
Sedum amplexicaule (Sibth & Sm) DC.

Hemicriptfito de distribucin mediterrnea, igualmente raro en los taludes de carretera. Detectado en
un nico talud del sector Guadarrmico (N06/22+05L) en la segunda campaa de inventarios.
Alyssum granatense Boiss. & Reuter

Este terfito cuya distribucin se reduce a la Pennsula Ibrica y el Norte de frica tiene un compor-
tamiento marcadamente ruderal. En los taludes, lo hemos encontrado con cierta frecuencia en el se-
gundo de los inventarios, en taludes maduros del sector Guadarrmico, generalmente en orientaciones
de solana. Prefiere los sectores del talud prximos al pie.
Alyssum minus (L.) Rothm

Terfito mediterrneo de comportamiento ruderal. Lo hemos encontrado con bastante frecuencia en
los taludes, ms habitual en los mayores de ocho aos de edad. Siempre en el sector Guadarrmico,
tanto en solanas como umbras, aunque con clara inclinacin hacia estas ltimas, y distribuido a lo
largo de toda la ladera del talud.
Biscutella auriculata L.
Muy habitual y abundante. Con una clara tendencia a desarrollarse en los taludes ms jvenes, su fre-
cuencia se reduce drsticamente en el segundo de los inventarios. Se trata de un terfito distribuido
por la regin Mediterrnea Occidental, con afinidades marcadamente ruderales, que en los taludes de
carretera crece en ambas orientaciones a lo largo de toda la ladera del talud. Exclusivo del sector Man-
chego.
Brassica barrelieri (L.) Janka

Esta crucfera teroftica es propia del sector Manchego, donde la hemos encontrado con cierta frecuen-
cia, sobre todo en el primero de los inventarios debido a su clara afinidad por los taludes ms jvenes.
Muy comn en pastizales, ribazos y suelos aeronosos, en toda la Pennsula Ibrica y Norte de frica,
en los taludes se desarrolla en ambas orientaciones, preferentemente en el tercio superior de la ladera.
Brassica napus L.
El nabo silvestre es un hemicriptfito naturalizado en amplias regiones del Centro y Sur de Europa y
Asia. En los taludes lo hemos encontrado con alguna frecuencia en varios emplazamientos del sector
Manchego, en el primero de los inventarios y siempre en taludes jvenes, donde crece principalmente
en las proximidades de la cabecera.

APNDICE: CATLOGO
Brassica nigra (L.) Koch in Rhling

La mostaza negra es un terfito ruderal y viario, probablemente subespontneo en amplias regiones
del planeta. Lo hemos encontrado con algo ms de abundancia que su congnere B. napus, igualmente
en el sector Manchego, en un nico emplazamiento (talud N03/35+33L) de orientacin umbrosa.
Capsella bursa-pastoris (L.) Medicus

Hierba anual muy comn, de distribucin cosmopolita, tradicionalmente ligada a entornos arvenses y
cunetas de carreteras. Sin embargo, no ha resultado excesivamente frecuente en nuestros taludes, don-
de la hemos encontrado sobre todo en taludes maduros tanto del Manchego como del Guadarrmico,
en ambas orientaciones.
Cardamine hirsuta L.
Este terfito cosmopolita, que crece en riberas, mrgenes de carreteras y otros hbitats, es muy poco
comn en los taludes de nuestro estudio. De hecho slo lo hemos censado en un nico emplazamiento
del sector Guadarrmico (N01/36+61R).
Cardaria draba (L.) Desv.

Hemicriptfito de amplia distribucin, caracterstico de mrgenes de caminos y hbitats ruderales. En
los taludes es relativamente frecuente, mostrando una clara preferencia por los emplazamientos ms
jvenes, casi siempre en el sector Manchego. Es ms habitual en las umbras, y en el tercio inferior de
la ladera.
Diplotaxis erucoides (L.) DC.

Esta crucfera, un terfito ruderal de distribucin mediterrnea, fue uno de los taxones ms frecuente-
mente hallados en el inventario de 1999 en los taludes del sector Manchego. En la siguiente campaa
redujo notablemente su presencia debido a su ostensible tendencia a desarrollarse en los primeros es-
tados de la dinmica vegetal. Prefiere las orientaciones de solana, si bien aparece en ambas, y se de-
sarrolla en cualquier sector de la ladera.
Diplotaxis virgata (Cav.) DC.

Terfito arvense y ruderal, de distribucin mediterrnea. Bastante frecuente; se desarrolla en taludes
de todas las edades, tanto en el sector Manchego como en el Guadarrmico, y en cualquier orientacin.
Erophila verna(L.) Chevall.

Terfito de distribucin eurosiberiana, naturalizado en Amrica, Australia y N.Zelanda. Comn en
pastos, as como en ambientes ruderales y viarios. Apareci en el segundo de los inventarios, en un
talud del sector Manchego (N03/28+20L).

APNDICE: CATLOGO
Eruca vesicaria (L.) Cav.

Terfito mediterrneo de comportamiento ruderal. Bastante comn en los taludes del sector Manche-
go, fundamentalmente en los ms maduros, donde se desarrolla preferentemente en la mitad superior
de las laderas con orientacin de solana.
Hirschfeldia incana (L.) Lagrze-Fossat

Terfito ruderal y viario, distribuido por toda las regiones mediterrnea y macaronsica. En los taludes
fue una de las crucferas ms frecuentes y abundantes, sobre todo en el primero de los inventarios.
Aparece tanto en taludes jvenes como de edad superior a ocho aos, aunque se reduce su presencia en
los ms maduros. No tiene preferencia por ninguna orientacin, ni posicin a lo largo de la ladera.
Hornungia petraea (L.) Reichenb.

Este terfito de ambientes ruderales, propio de las regiones mediterrnea y macaronsica, es muy raro
en los taludes de carretera. Slo lo censamos en un nico talud del sector Manchego (N03/28+20L), en
el primero de los inventarios.
Matthiola fruticulosa (L.) Maire in Jahandiez & Maire

Camfito de distribucin mediterrnea, que crece de forma natural en pastos y campos abandonados.
Muy poco frecuente en los taludes, slo la hemos encontrado en un emplazamiento del sector Man-
chego, en ambos inventarios (talud N03/49+32L).
Rapistrum rugosum (L.) All.

Terfito arvense, originalmente de distribucin mediterrnea, aunque ahora adventicia en amplias
regiones. La encontramos con bastante frecuencia en la segunda campaa de inventario, en etapas
maduras del proceso de sucesin vegetal, siempre en el sector Manchego y preferentemente en taludes
con orientacin de solana.
Sinapis arvensis L.
Terfito de amplia distribucin, frecuente en hbitats arvenses y ruderales. En los taludes es, sin em-
bargo, muy poco comn; slo lo hemos encontrado en sendos emplazamientos del sector Manchego,
en ambas campaas de inventario.
Sisymbrium austriacum Jacq.

Hemicriptfito de amplia distribucin, que crece de forma natural en ambientes ruderales. Es muy
poco frecuente en los taludes de carretera; slo lo hemos localizado en un emplazamiento del sector
Guadarrmico, en el segundo de los inventarios (talud N06/22+05L).

APNDICE: CATLOGO
Sisymbrium irio L.
Este terfito de hbitos ruderales, ampliamente distribuido por diversas regiones del globo, no es muy
frecuente en los taludes. Lo hemos encontrado en el sector Manchego, sobre todo en los taludes ms
jvenes.
Sisymbrium officinale (L.) Scop.

Terfito arvense y ruderal, de distribucin cosmopolita. Relativamente frecuente en el segundo de los
inventarios, aparece en los taludes ms maduros del sector Guadarrmico, casi siempre en orientacin
de umbra.
Teesdalia nudicaulis (L.) R. Br.

Terfito de amplia distribucin, que normalmente coloniza los suelos arenosos y algo hmedos. En los
taludes es ciertamente raro; slo lo hemos censado en un nico talud del sector Guadarrmico
(N06/32+97L), en el primero de los inventarios.
Thlaspi perfoliatum L.
Terfito de distribucin paleortica, caracterstico de hbitats ruderales. Muy raro en los taludes, slo
lo hemos censado en la primera de las campaas, en la mitad inferior de un talud del sector Manchego
(N03/28+20L).
Dipsacus fullonum L.
Esta planta espinosa, hemicriptfito de amplia distribucin, es caracterstica de campos abandonados y
barbechos. En los taludes slo fue censada en la primera de las campaas, en la cabecera de un nico
talud del sector Manchego (N03/20+62R).
Sixalix atropurpurea (L.) Greuter & Burdet

Hemicriptfito de distribucin mediterrnea, comn en ambientes ruderales. Es bastante frecuente y
abundante en los taludes de carretera del sector Manchego, ms abundante segn avanza la edad del
talud e inexistente en las primeras etapas de la dinmica vegetal. En ambas orientaciones y en cual-
quier sector de la ladera.

APNDICE: CATLOGO
Euphorbia exigua L.
Terfito de amplia distribucin, tpico de hbitats arvenses. Es relativamente frecuente en los taludes
de carretera, donde aparece preferentemente en emplazamientos maduros del sector Guadarrmico,
tanto en orientaciones de solana como de umbra.
Euphorbia falcata L.
Este terfito de amplia distribucin, que crece de forma silvestre en campos abandonados y barbechos,
es mucho menos frecuente en los taludes que su anterior congnere (E. exigua). Lo hemos encontrado
en sendos emplazamientos en el sector Manchego, en ambos inventarios.
Euphorbia helioscopia L.
Muy comn en campos incultos, este terfito de amplia distribucin result bastante frecuente en el
primero de los inventarios. Asociado siempre a taludes muy jvenes del sector Manchego, se sita casi
siempre en el tercio inferior de la ladera.
Euphorbia peplus L.
Terfito de amplia distribucin, habitual en prados ruderalizados y herbazales nitrfilos. Es muy raro
en los taludes de carretera; de hecho, slo lo hemos censado en una ocasin, en la segunda campaa de
inventarios, en un talud del sector Guadarrmico (N01/36+60R).
Euphorbia serrata L.
Gefito de distribucin mediterrnea occidental, caracterstico de suelos alterados. No es muy fre-
cuente en los taludes. Aparece exclusivamente en emplazamientos del sector Manchego, preferente-
mente en los ms jvenes y en orientaciones de solana.
Mercurialis tomentosa L.
Camfito generalista de distribucin mediterrnea. Aparece con frecuencia en taludes del sector Man-
chego, de todas las edades, preferentemente en exposiciones de umbra.
Anthyllis cornicina L.
Terfito de distribucin mediterrnea, que crece en herbazales ms o menos ruderalizados. En los
taludes es muy raro; slo ha sido censado en una ocasin, en el segundo de los inventarios, en un talud

APNDICE: CATLOGO
Anthyllis lotoides L.
Terfito de distribucin mediterrnea, propio de pastizales arvenses y ruderales. Muy frecuente y
abundante en el sector Guadarrmico, sobre todo en taludes mayores de ocho aos de edad, donde
aparece muy habitualmente sobre todo en la mitad inferior del talud, en cualquier orientacin.
Astragalus hamosus L.
Terfito de distribucin subcosmopolita, en todo tipo de pastizales. Es comn en los taludes de edad
ms avanzada del sector Manchego, donde se desarrolla fundamentalmente en la mitad inferior de la
ladera, tanto en orientaciones de solana como umbra.
Astragalus pelecinus (L.) Barneby

Terfito de distribucin mediterrnea y macaronsica, habitual en entornos ruderales y viarios. Poco
frecuente, lo hemos censado sobre todo en taludes maduros del sector Manchego, en umbras.
Astragalus stella L.
Terfito mediterrneo, que crece de forma natural en pastizales secos sobre todo tipo de suelos. En los
taludes es muy poco comn. Fue censado en un nico talud del sector Manchego (N03/28+20R), en el
segundo de los inventarios.
Bituminaria bituminosa (L.) C.H. Stirt.

Aunque la hierba hedionda es un hemicriptfito propio de ambientes ruderales y viarios de la regin
mediterrnea, nosotros no lo hemos hallado en los taludes ms que una vez, en el primero de los in-
ventarios, en un talud del sector Manchego (N03/49+32L).
Coronilla scorpioides (L.) W.D.J. Koch

Terfito generalista de distribucin mediterrnea, que crece sobre todo en ambientes calcreos. En los
taludes, ha resultado muy frecuente en el sector Manchego, sobre todo en emplazamientos de cierta
edad. Prefiere las orientaciones de solana y puede situarse en cualquier seccin de la ladera.
Gleditsia triacanthos L.
Fanerfito de origen norteamericano, naturalizado en buena parte de la Pennsula Ibrica. Slo lo he-
mos encontrado en el talud N06/22+05L, probablemente procedente de antiguas plantaciones.
Hippocrepis ciliata Willd.

Terfito de distribucin subcosmolopita, que crece habitualmente en pastizales secos sobre suelos
calcreos. En los taludes es bastante frecuente, sobre todo en las solanas del sector Manchego, en em-
plazamientos de cualquier edad y con una cierta preferencia a situarse en la parte inferior de la ladera.

APNDICE: CATLOGO
Hippocrepis scabra DC.

Camfito de distribucin mediterrnea, que en su entorno natural crece en roquedos, espartales y to-
millares, ms frecuentemente en regiones costeras. En los taludes es muy raro; slo lo hemos encon-
trado en una ocasin, en un talud del sector Manchego (N03/28+20R).
Lathyrus angulatus L.
Terfito de distribucin mediterrnea y transcaucsica, propio de pastizales en claros de bosque, sobre
suelos arenosos. Muy frecuente sobre todo en el segundo de los inventarios, con una clara afinidad por
los taludes ms maduros. Tiende a desarrollarse en las solanas del sector Guadarrmico, en cualquier
parte del talud.
Lathyrus cicera L.
Terfito mediterrneo que crece en diversos tipos de herbazales, as como en los bordes de carreteras.
Es slo relativamente frecuente, siempre en taludes del sector Manchego y en orientaciones de umbra.
Prefiere los taludes de mayor edad.
Lotus corniculatus L.
Camfito (hemicriptfito) de amplia distribucin, caracterstico de pastizales. Lo hemos encontrado en
un nico talud del sector Manchego (N03/49+32L), en el primero de los inventarios.
Lupinus albus L.
Muy raro; este terfito de comportamiento arvense y distribucin mediterrnea ha sido censado en un
nico lugar, en el sector Guadarrmico (talud N06/32+98L).
Lupinus angustifolius L.
Aunque algo ms frecuente que su congnere L. albus, sigue siendo raro en los taludes. Slo hemos
encontrado este terfito generalista y cosmopolita, en el talud N06/32+97L del sector Guadarrmico.
Medicago arabica (L.) Huds.

Terfito de distribucin amplia, introducido en numerosas regiones del planeta. En los taludes, lo he-
mos encontrado de forma bastante abundante, aunque en un nico emplazamiento de la carretera N-III
(N03/49+33L), en el sector Manchego.
Medicago littoralis Rohde ex Loisel.

Hemicriptfito de distribucin mediterrnea, propio de herbazales ruderalizados. Muy raro, lo hemos
encontrado en un nico talud del sector Manchego (N03/49+32L), en la segunda campaa de censos.

APNDICE: CATLOGO
Medicago minima (L.) L.

Este terfito cosmopolita crece de forma natural en pastizales secos de todo el territorio peninsular. En
los taludes de carretera es extremadamente frecuente y abundante. Prolifera en ambos sectores biogeo-
grficos, aunque es ms abundante en el Manchego, y presenta una clara inclinacin a colonizar los
taludes de edad avanzada (por encima de ocho aos). Prefiere las orientaciones de solana, aunque es
tambin frecuente en las umbras, y se distribuye a lo largo de toda la ladera del talud.
Medicago orbicularis (L.) Bartal.

Terfito de distribucin mediterrnea, de comportamiento arvense aunque tambin comn en mrge-
nes de ros y pastizales. Bastante comn, sobre todo en el segundo de los inventarios, ya que presenta
una clara afinidad por los taludes con el proceso de sucesin ms avanzado en el tiempo. Ms habitual
en el sector Manchego, tiene una ligera preferencia por las orientaciones de solana, as como por el
tercio inferior de los taludes.
Medicago polymorpha L.
Este terfito propio de herbazales nitrificados es muy poco comn en los taludes; slo lo hemos locali-
zado en una ocasin, en un talud del sector Manchego (N03/49+32L).
Medicago rigidula (L.) All.

Terfito de pastizales y herbazales viarios, de distribucin mediterrnea. Crece en los taludes del sec-
tor Manchego con bastante frecuencia, en emplazamientos de cualquier edad. Prefiere las solanas,
aunque se desarrolla sin dificultades en orientaciones umbrosas; ms comn en la mitad inferior del
talud.
Medicago sativa L.
Hemicriptfito, ampliamente cultivado como planta forrajera en amplias regiones del globo, la alfalfa
es extremadamente frecuente en taludes de ambos sectores biogeogrficos, tanto en orientaciones de
solana como umbras, probablemente debido a su empleo habitual en las hidrosiembras asociadas a los
proyectos de restauracin ambiental. Casi omnipresente en taludes de cualquier edad, en todas las
secciones de la ladera.
Medicago tornata (L.) Mill.

Este terfito mediterrneo de ambientes ruderales y viarios, slo ha aparecido con relativa frecuencia
en el segundo de los inventarios, marcando una gran afinidad por los taludes ms maduros.

APNDICE: CATLOGO
Medicago truncatula Gaertn.

Terfito de distribucin mediterrnea, caractersticos de pastizales secos. Es relativamente frecuente
en los taludes de carretera, siempre asociado a las etapas ms maduras de la dinmica vegetal. Ms
habitual en el sector Guadarrmico, en ambas orientaciones y a lo largo de toda la ladera del talud.
Melilotus elegans Salzm. ex Ser. in DC.

Terfito de distribucin mediterrnea, habitual en pastizales sobre suelos arenosos. Aparece con cierta
frecuencia en los taludes ms jvenes del sector Guadarrmico, sobre todo en las orientaciones de
solana.
Melilotus officinalis (L.) Pall.

Hemicriptfito cosmopolita, arvense, ruderal y viario. Slo lo hemos detectado en el segundo de los
inventarios, donde es frecuente en los taludes de edad avanzada del sector Guadarrmico. Ms comn
en las orientaciones de umbra.
Melilotus spicatus (Sm.) Breistr.

Hemicriptfito subcosmopolita propio de pastizales. Al igual que su anterior congnere (M. officina-
lis), es comn en el segundo de los inventarios, en taludes de ms de ocho aos de edad. Exclusivo del
sector Manchego, muestra preferencia por las orientaciones de solana.
Melilotus sulcatus Desf.

Terfito arvense de distribucin mediterrnea. Es muy comn en los taludes de carretera del sector
Manchego, sobre todo en los de edad ms avanzada. Crece indistintamente en solanas y umbras, y en
Ononis spinosa L.
Camfito distribuido por la regin mediterrnea, muy comn en entornos nitrfilos y terrenos altera-
dos. Es bastante frecuente, sobre todo en taludes del sector Manchego, donde prefiere los emplaza-
mientos ms maduros. Se desarrolla indistintamente en solanas y umbras, preferentemente en el tercio
superior del talud.
Ornithopus compressus L.
Terfito de la regin mediterrnea, comn en pastizales ruderalizados. En los taludes aparece con cier-
ta frecuencia, sobre todo en los de ms de ocho aos de edad. Se encuentra exclusivamente en el sector
Guadarrmico, con preferencia por la cabecera de las laderas con orientaciones de solana.

APNDICE: CATLOGO
Ornithopus sativus Brot.

Al igual que su congnere O. compressus, se trata de un terfito caracterstico de pastizales. Slo ha
sido censado en una ocasin, en un talud del sector Guadarrmico que se cens exclusivamente en la
primera de las campaas (N05/24+75L).
Retama sphaerocarpa (L.) Boiss.

La retama es un fanerfito muy habitual en terrenos alterados y matorrales degradados, que se encuen-
tra en taludes de cierta edad, sobre todo en el sector Guadarrmico y orientaciones de umbra. No es
demasiado frecuente; posiblemente su presencia se deba al desarrollo de antiguas plantaciones, ya que
esta especie se emplea de forma recurrente en la restauracin ambiental de taludes.
Spartium junceum L.
A pesar de que la retama de olor es ms bien caracterstica de suelos bsicos, nosotros slo la hemos
encontrado en unas pocas ocasiones en taludes del sector Guadarrmico. Su distribucin nos hace pen-
sar que, al igual que en el caso anterior, su presencia obedezca a restos de antiguas plantaciones.
Trifolium angustifolium L.
Este terfito de distribucin subcosmopolita, habitual de pastizales pobres y ralos, es muy comn so-
bre todo en los taludes de edad ms avanzada del sector Guadarrmico. Crece indistintamente en sola-
nas y umbras, y presenta una leve tendencia a desarrollarse en el tercio superior del talud.
Trifolium arvense L.
Terfito de distribucin cosmopolita, este trbol crece de forma natural en pastizales secos sobre sue-
los cidos. En los taludes aparece de forma muy frecuente y abundante slo en el sector Guadarrmi-
co, en emplazamientos de cualquier edad, aunque algo ms habitual en los taludes ms madurso. Tiene
preferencia por las orientaciones de umbra y se desarrolla en cualquier seccin de la ladera.
Trifolium campestre Schreb. in Sturm

Terfito subcosmopolita, propio de pastizales subnitrfilos. El trbol dorado es tambin muy abundan-
te, sobre todo en los taludes de edad ms avanzada. Slo aparece en el sector Guadarrmico, en taludes
de cualquier orientacin.
Trifolium cherleri L.
Terfito de distribucin mediterrnea, que se desarrolla comnmente en pastizales sobre suelos pobres
y erosionados. Aparece con escasa frecuencia en los taludes ms maduros del sector Guadarrmico,
con orientaciones de umbra.

APNDICE: CATLOGO
Trifolium fragiferum L.
Hemicriptfito subcosmopolita, caracterstico de pastizales algo nitrificados. Slo lo hemos censado
en un nico talud del sector Guadarrmico (N01/17+97L).
Trifolium gemellum Pourr. ex Willd.

Terfito mediterrneo, que de forma silvestre crece en pastizales sobre suelos cidos. Slo ha apareci-
do, aunque no muy frecuentemente, en el sector Guadarrmico, siempre en orientaciones de umbra.
Trifolium glomeratum L.
Terfito de amplia distribucin, caracterstico de pastos pobres. Crece de forma preferente en taludes
maduros, siempre en el sector Guadarrmico y ms frecuentemente en la mitad superior de las laderas
orientadas a umbra.
Trifolium hirtum All.

Terfito de la regin mediterrnea, que se desarrolla en pastos anuales sobre suelos erosionados. En
los taludes de carretera aparece slo en el sector Guadarrmico, con mucha mayor frecuencia en los
emplazamientos de mayor edad. Muestra una cierta tendencia a aparecer en las umbras, as como en
la mitad superior de la ladera.
Trifolium repens L.
Trbol hemicriptfito, muy caracterstico de prados de siega y como mala hierba en parques y jardines
de amplias regiones del globo. No es excesivamente frecuente en los taludes; de hecho slo lo hemos
censado en la primera campaa de inventarios, sobre todo en emplazamientos muy jvenes del sector
Guadarrmico.
Trifolium scabrum L.
Terfito de amplia distribucin. Crece de forma natural en pastizales secos y efmeros. Ms frecuente
en los taludes maduros del sector Guadarrmico, aunque tambin aparece de forma marginal en el
Manchego. Prefiere las umbras y tiende a desarrollarse en el tercio superior del talud.
Trifolium striatum L.
Terfito subcosmopolita, propio de pastos anuales. Poco frecuente; slo lo hemos censado sendos
taludes de las dos campaas de inventarios, siempre en el sector Guadarrmico.
Trifolium sylvaticum Grard ex Loisel.

Como la mayor parte de los trboles, se trata de un terfito subcosmopolita que de forma natural crece
en pastizales. Muy raro; slo lo hemos censado en un nico talud del sector Guadarrmico
(N06/32+98L).

APNDICE: CATLOGO
Trifolium tomentosum L.
El ltimo de los trboles censados es un terfito de distribucin mediterrnea, cuya presencia no es
habitual en los taludes de carretera. Algo ms frecuente en los emplazamientos de mayor edad, siem-
pre lo hemos localizado en el sector Guadarrmico.
Trigonella gladiata Steven ex M. Bieb.

Terfito de distribucin mediterrnea, que en el medio natural crece en roquedos y suelos pedregosos.
Lo hemos encontrado en un nico talud, en el segundo de los inventarios, en el sector Manchego
(N03/28+20R).
Trigonella monspeliaca L.
Terfito de distribucin subcosmopolita, caracterstico de campos incultos y barbechos. Es relativa-
mente frecuente slo en taludes maduros, en ambos sectores biogoegrficos, tanto en orientaciones de
umbra como de solana.
Trigonella polyceratia L.
Terfito de la regin mediterrnea, que crece de forma habitual en campos de cultivo, barbechos y
pastizales. En los taludes es, con diferencia, el ms habitual del gnero. Sobre todo se desarrolla en
taludes de ms de ocho aos de edad, en ambas orientaciones y sectores biogeogrficos.
Vicia benghalensis L.
Este terfito de las regiones mediterrnea y macaronsica es tpico de pastizales y campos de cultivo.
En los taludes no resulta frecuente; slo lo hemos censado en el segundo de los inventarios en un talud
Vicia cracca L.
Terfito eurosiberiano, que crece en herbazales y prados. Es relativamente frecuente en los taludes de
carretera, algo ms habitual en el sector Guadarrmico. Tiene tendencia a desarrollarse mejor en el
tercio medio e inferior del talud, en cualquier orientacin.
Vicia lutea L.
Terfito de hbitos ruderales y distribucin cosmopolita. En los taludes es mucho ms frecuente en
etapas maduras de la dinmica vegetal, casi siempre en el sector Guadarrmico. Prefiere la mitad infe-
rior del talud y las orientaciones de solana.

APNDICE: CATLOGO
Vicia monantha subsp. calcarata (Desf.) Romero Zarco

Este terfito anual, trepador como el resto del gnero y de distribucin mediterrnea, es propio de
cultivos de secano, herbazales y claros. En los taludes es extremadamente raro; slo lo hemos censado
en segundo de los inventarios, en un talud del sector Manchego (N03/20+62R).
Vicia peregrina L.
Terfito de distribucin mediterrnea, ruderal y arvense. Relativamente frecuente, sobre todo en los
taludes ms antiguos del sector Manchego, donde crece tanto en umbra como solana, y en cualquier
parte del talud.
Vicia sativa L.
La arveja es un terfito de distribucin subcosmopolita, que crece de forma natural en pastizales ms o
menos nitrificados. Es muy frecuente y abundante en los taludes de carretera, sobre todo en taludes de
ms de ocho aos de edad, en ambos sectores biogeogrficos. Muestra una clara preferencia por las
orientaciones de umbra.
Quercus ilex subsp. ballota (Desf.) Samp.

La encina no crece de forma habitual en los taludes de carretera. Hemos encontrado pequeos ejem-
plares slo en dos localidades del sector Guadarrmico. Uno de estos emplazamientos, situado en la
N-V (taludes N05/24+75 / 87L), pasaba por ser el ms antiguo del espectro de los taludes analizados,
pero slo se pudo herborizar en el primero de los inventarios.
Fumaria densiflora DC.

Terfito subcosmopolita, de comportamiento arvense y ruderal. No muy frecuente en los taludes, slo
apareci en el primero de los inventarios, siempre en emplazamientos muy jvenes del sector Man-
chego.
Fumaria officinalis L.
Terfito cosmopolita de origen europeo y comportamiento arvense. Raro en los taludes de carreteras,
slo lo hemos censado en el segundo de los inventarios, en un talud del sector Manchego
(N02/33+19L).

APNDICE: CATLOGO
Fumaria parviflora Lam.

Terfito subcosmopolita y arvense. Como el resto de sus congneres, muy poco frecuente en los talu-
des. La hemos censado en un nico talud del sector Manchego (N03/20+62R), en el primero de los
inventarios.
Erodium cicutarium (L.) LHr. in Aiton

Terfito de amplia distribucin, ruderal. Aparece con bastante frecuencia sobre todo en taludes madu-
ros, preferentemente en el sector Manchego. Parece evitar el tercio inferior del talud; comn en ambas
orientaciones.
Erodium ciconium (L.) LHr. in Aiton

Terfito de comportamiento ruderal y arvense, que se distribuye por las regiones mediterrnea y maca-
ronsica. Es ms frecuente y abundante que su congnere E. cicutarium, aunque exclusivamente en los
taludes del sector Manchego. Ms habitual en los taludes de mayor edad, presenta una ligera tendencia
hacia las orientaciones de solana.
Geranium molle L.
Terfito ruderal, de distribucin cosmopolita. Es muy frecuente en los taludes ms maduros de ambos
sectores biogeogrficos, donde crece indistintamente en solanas y umbras, y en cualquier seccin de
la ladera del talud.
Hypericum perforatum L.
Hemicriptfito de distribucin subcosmopolita, que habitualmente crece en mrgenes de carreeras y
entornos ruderales. La hierba de San Juan no es, sin embargo, demasiado frecuente en los taludes. La
hemos encontrado en los emplazamientos ms maduros del sector Guadarrmico, con preferencia en
las umbras y en el tercio superior del talud.
Ajuga chamaepytis (L.) Schreb.

Terfito de distribucin holortica, que de forma natural crece en herbazales de campos incultos y
prados. No es habitual en los taludes de carretera. La hemos encontrado sobre todo en emplazamientos
jvenes, siempre en el sector Manchego y preferentemente ocupando orientaciones de umbra.

APNDICE: CATLOGO
Ajuga iva (L.) Schreb.

Camfito mediterrneo, an menos abundante en los taludes que su congnere A. chamaepytis. Slo
lo hemos encontrado en un talud del sector Manchego (N03/28+20R), donde se ha mantenido en las
dos campaas de inventario.
Lamium amplexicaule L.
Terfito sucosmopolita, de naturaleza arvense. Es relativamente frecuente en los taludes ms jvenes,
por lo que en la segunda campaa de inventarios su presencia decae fuertemente. Aparece exclusiva-
mente en el sector Manchego, en cualquier orientacin.
Lavandula pedunculata (Mill.) Cav.

El cantueso es un camfito de distribucin mediterrnea, tpico de matorrales siliccolas. En los taludes
slo lo hemos encontrado en el segundo de los inventarios, y de forma muy escasa, en un nico talud
del sector Guadarrmico (N06/22+05L).
Marrubium vulgare L.
Hemicriptfito de amplia distribucin, afn a entornos nitrfilos. En los taludes es muy escaso, casi
siempre ligado a emplazamientos de edad avanzada. Crece exclusivamente del sector Manchego, casi
siempre en orientaciones de umbra.
Salvia lavandulifolia Vahl.

Camfito, probablemente introducido en la regin mediterrnea occidental. En taludes es muy poco
frecuente; de hecho, slo lo hemos censado en una ocasin, en el segundo de los inventarios, en un
Salvia verbenaca L.
Hemicriptfito cosmopolita, que crece de forma generalista en todo nuestro territorio. En los taludes es
bastante frecuente y abundante, sobre todo en los emplazamientos ms maduros con orientacin de
solana. Se desarrolla exclusivamente en el sector Manchego.
Thymus vulgaris L.
Camfito de distribucin mediterrnea, caracterstico de matorrales secos y soleados. En los taludes no
es frecuente. Lo hemos encontrado exclusivamente en el sector Manchego, casi siempre en exposicio-
nes de solana, y en taludes de cualquier edad.

APNDICE: CATLOGO
Thymus zygis Loefl ex L.

Este camfito tpicamente mediterrneo es algo ms comn en los taludes de carretera que su congne-
re T. vulgaris. Lo hemos encontrado sobre todo en el sector Guadarrmico, con clara preferencia por
los taludes ms maduros, tambin en orientaciones de solana.
Linum strictum L.
Este terfito de comportamiento generalista y amplia distribucin geogrfica, no es muy comn en los
taludes de carretera. Lo hemos encontrado en dos emplazamientos de la CN-III, siempre en el sector
Manchego.
Lavatera cretica L.
Hemicriptfito de comportamiento ruderal, que se distribuye por las regiones mediterrnea y macaro-
nsica. Muy raro en los taludes, slo lo hemos encontrado en una ocasin, en un talud muy maduro del
sector Guadarrmico, que slo pudimos herborizar en el primero de los inventarios (N05/24+75L).
Malva hispanica L.
Este terfito de distribucin mediterrnea, que crece de forma natural en baldos y mrgenes de carre-
teras, es sin embargo muy raro en nuestros taludes. Slo lo hemos encontrado una vez en cada uno de
los inventarios, en sendos taludes de la carretera CN-III (sector Manchego).
Malva neglecta Wallr.

Hemicriptfito ruderal, ampliamente distribuido por todo el continente europeo. Muy raro en los talu-
des de carretera; slo lo hemos encontrado en un talud, en el primero de los inventarios, en el sector
Manchego (N02/33+19R).
Malva parviflora L.
Subcosmopolita, este terfito es caracterstico de hbitats ruderales y arvenses. En los taludes es tam-
bin muy raro, como sus anteriores congneres. Slo lo hemos encontrado en un talud del sector Man-
chego (N03/20+63R), en el segundo de los inventarios.

APNDICE: CATLOGO
Malva sylvestris L.
Este hemicriptfito nitrfilo, de comportamiento ruderal y viario, es con mucho el ms comn del
gnero en los taludes de carretera. Lo hemos encontrado sobre todo en las umbras y en el tercio supe-
rior del talud, en emplazamientos de cualquier edad. Crece exclusivamente en el sector Manchego.
Olea europaea L.
Hemos encontrado este fanerfito tpicamente mediterrneo en una nica ocasin, en el pie de un talud
del sector Manchego (N03/35+33R), prximo a la cuneta de guarda.
Epilobium brachycarpum C. Presl.

Este hemicriptfito originario de Norteamrica se ha naturalizado en amplias zonas de la Pennsula
Ibrica. Ha sido bastante frecuente en el primero de los inventarios, siempre en taludes jvenes del
sector Guadarrmico y en orientaciones de umbra. Sin embargo, desaparece totalmente en la segunda
campaa de inventarios; ello indica que no llega a comportarse como una invasora propiamente dicha,
tal y como se demuestra en el captulo IV.
Orobanche ramosa L.
Este gefito cosmopolita se comporta como parsito de plantas nativas en entornos sobre todo rudera-
les. En los taludes es muy raro; slo lo hemos censado en una ocasin, en un talud del sector Manche-
go N03/20+63R), durante la segunda campaa de inventarios.
Glaucium corniculatum (L.) J. H: Rudolph

Terfito subcosmopolita, de comportamiento arvense, que ha resultado ser muy raro en los taludes de
carretera. Slo lo hemos censado una vez, en un talud del sector Manchego (N02/33+19R), en el pri-
mero de los inventarios.
Hypecoum imberbe Sibth. & Sm.

Terfito arvense, de amplia distribucin. Muy raro en los taludes; slo lo hemos censado en el primero
de los inventarios, en una nica ocasin, en un talud del sector Manchego (N03/20+62R).

APNDICE: CATLOGO
Papaver dubium L.
Terfito arvense subcosmopolita. Lo hemos encontrado en la segunda campaa de inventarios, de
forma relativamente abundante, pero en un solo talud del sector Manchego (N03/28+20L).
Papaver hybridum L.
Este terfito subcosmopolita, de comportamiento tpicamente arvense, es relativamente frecuente en
los taludes, sobre todo en los ms jvenes. Crece exclusivamente en el sector Manchego, indistinta-
mente en orientaciones de solana o umbra.
Papaver rhoeas L.
Este terfito de distribucin cosmopolita, generalista como pocos, es muy frecuente y abundante en los
taludes de carretera. Aparece por doquier, en taludes de todas las edades y en cualesquiera orientacio-
nes. Es mucho ms abundante en el sector Manchego; de hecho, en el Guadarrmico aparece de forma
slo marginal.
Platycapnos spicata (L.) Bernh.

Terfito arvense, distribuido por las regiones mediterrnea occidental y macaronsica. En los taludes
slo se ha mostrado en el segundo de los inventarios, de forma abundante, aunque en un nico talud
del sector Manchego (N03/28+20R).
Plantago afra L.
Terfito de comportamiento ruderal, distribuido por las regiones mediterrnea y macaronsica. No es
muy frecuente en los taludes. Lo hemos encontrado con cierta abundancia en un nico talud del sector
Manchego, en el segundo de los inventarios, y en otro ms en la primera campaa, ambos en la CN-
III. Prefiere las solanas.
Plantago albicans L.
Terfito mediterrneo, frecuente en baldos y campos abandonados. No es comn en los taludes. Aun-
que lo hemos censado en ambos inventarios, su presencia se restringe a un nico talud del sector Man-
chego (N03/28+20R).
Plantago coronopus L.
Hemicriptfito cosmopolita, propio de pastizales en terrenos pisoteados. Es muy comn en los taludes
de carretera, sobre todo en los de mayor edad. Prefiere las umbras del sector Guadarrmico, donde
tiende a situarse en la mitad superior del talud.

APNDICE: CATLOGO
Plantago lagopus L.
Hemicriptfito de distribucin mediterrnea y macaronsica, que crece de forma natural en herbazales
nitrificados, mrgenes de caminos y en general entornos ruderalizados. En los taludes, sin embargo, es
muy raro. Slo lo hemos censado en un talud del sector Guadarrmico (N01/36+61R), en el primero
de los inventarios.
Plantago lanceolata L.
Es el llantn que hemos encontrado con mayor abundancia y frecuencia. Este hemicriptfito de distri-
bucin cosmopolita, que en la Naturaleza crece en pastos y herbazales, prefiere los taludes ms madu-
ros, tanto del sector Guadarrmico como Manchego. Crece en orientaciones de umbra o solana, y en
Plantago sempervirens Crantz

Hemicriptfito de amplia distribucin, ruderal y viario. Lo hemos encontrado con cierta frecuencia en
el primero de los inventarios, sobre todo en un emplazamiento del sector Guadarrmico que slo se
herboriz en el primero de los inventarios (N05/24+75 / 87L).
Polygala monspeliaca L.
Terfito muy comn en todo tipo de hbitats, distribuido por toda la regin mediterrnea. En los talu-
des no es muy frecuente; slo lo hemos encontrado en un talud en cada campaa de inventarios, ambos
en el eje de la CN-III, en el sector Manchego.
Fallopia convolvulus (L.) A. Lve

Terfito de distribucin subcosmopolita, que prefiere los entornos ruderalizados y viarios. Es muy rara
en taludes de carretera. Lo hemos censado en una nica ocasin, en un talud del sector Manchego
(N03/28+20L), en la segunda de las campaas de inventarios.
Rumex acetosella subsp. angiocarpus (Murb.) Murb.

Hemicriptfito de distribucin subcosmopolita, tpico de pastizales silcolas. En los taludes aparece
con relativa frecuencia, aunque exclusivamente en el sector Guadarrmico. Prefiere los emplazamien-
tos ms jvenes, en orientaciones de solana.

APNDICE: CATLOGO
Rumex cristatus DC.

Tpico de herbazales frescos y nitrificados, este hemicriptfito de distribucin mediterrnea es muy
raro en los taludes. Nosotros lo hemos censado tan slo en un talud del sector Manchego
(N02/33+19L), en el segundo de los inventarios.
Rumex induratus Boiss. & Reut.

Gefito de distribucin mediterrnea, que crece en multitud de hbitats en todo el territorio. En los
taludes, por el contrario, es muy raro; slo lo hemos localizado en una nica ocasin durante la segun-
da campaa de inventarios, en un talud del sector Guadarrmico (N06/32+97L).
Anagallis arvensis L.
Terfito de distribucin holortica, caracterstico de pastizales en campos de cultivo y bordes de cami-
nos. En los taludes slo apareci en el primero de los inventarios, con cierta frecuencia siempre en
taludes muy jvenes del sector Manchego, en orientaciones de solana.
Asterolinon linum-stellatum (L.) Duby in DC.

Terfito de distribucin mediterrnea y macaronsica, que crece en pastos sobre todo tipo de suelos.
En los taludes es frecuente slo en los taludes de ms edad, casi siempre en el sector Manchego y en
orientaciones de solana. Prefiere situarse en la parte superior del talud.
Reseda lutea L.
Hemicriptfito de comportamiento arvense y distribucin subcosmopolita. En los taludes apareci con
escasa frecuencia slo en el primero de los inventarios, siempre en los taludes ms jvenes del sector
Manchego y preferentemente en orientaciones de solana.
Reseda luteola L.
Terfito subcosmopolita, propio de pastos y herbazales en terrenos incultos o campos abandonados.
Muy raro en los taludes; slo lo hemos encontrado en un nico talud del sector Manchego
(N03/28+20L), en el segundo inventario.
Reseda phyteuma L.
Terfito subcosmopolita, que se desarrolla en multitud de hbitats. En los taludes ha resultado muy
poco habitual; slo lo hemos censado en dos emplazamientos del sector Manchego, en el eje CN-III.

APNDICE: CATLOGO
Sanguisorba minor Scop

La pimpinela es un hemicriptfito de distribucin mediterrnea, habitual en barbechos, campos incul-
tos, cunetas y otros hbitats. Es muy frecuente y abundante en los taludes de carretera, tanto en el sec-
tor Manchego como en el Guadarrmico. Tiene tendencia a desarrollarse en las orientaciones de um-
bra de los emplazamientos ms jvenes, muchas veces en la parte inferior del talud.
Sanguisorba verrucosa (Link ex G. Don) Ces.

Hemicriptfito de distribucin mediterrnea, presente en los mismos hbitats que su anterior congne-
re S. minor. A diferencia de ste, prefiere los taludes de mayor edad; de hecho, slo aparece de forma
frecuente en el segundo de los inventarios (aunque cabe la posibilidad de que en el campo se haya
confundido con la anterior, sobre todo en estados de desarrollo poco avanzados). Aparece en taludes
de ambos sectores, preferentemente en las orientaciones de solana.
Crucianella angustifolia L.
Terfito de distribucin mediterrnea y comportamiento ruderal. En los taludes, muestra una clara
preferencia por los emplazamientos ms maduros, sobre todo del sector Guadarrmico y en orienta-
ciones de umbra.
Galium aparine L.
Terfito subcosmopolita, propio de pastizales. En los taludes muestra una clara preferencia por los
emplazamientos de edad ms avanzada, sobre todo en el sector Manchego (aunque tambin es fre-
cuente en el Guadarrmico). En orientaciones tanto de solana como umbra, y en cualquier posicin de
la ladera.
Galium murale (All.) L.

Terfito de distribucin mediterrnea, que en el entorno natural crece en hbitats ruderales y arvenses.
Es poco frecuente en los taludes de carretera. Prefiere el sector Manchego y las umbras de los empla-
zamientos ms maduros.
Galium parisiense L.
Con mucho el taxn ms abundante del gnero. Este terfito de distribucin cosmopolita aparece muy
frecuentemente y de manera muy abundante en los estratos inferiores de los herbazales de los taludes.

APNDICE: CATLOGO
Se desarrolla indistintamente en los sectores Guadarrmico y Manchego, en emplazamientos de cual-

quier edad y en orientaciones tanto de solana como de umbra.
Galium spurium L.
Mucho menos frecuente, este terfito de amplia distribucin y caracterstico de pastizales ha aparecido
slo en el segundo de los inventarios, con mayor abundancia en el sector Guadarrmico, tanto en
orientaciones de solana como umbra.
Galium tricornutum Dandy

Este terfito de distribucin subcosmopolita, habitual en herbazales sobre sustratos calcreos, es esca-
samente frecuente en los taludes. Aparece exclusivamente en el sector Manchego, con tendencia a
desarrollarse mejor en los emplazamientos ms jvenes y en orientaciones de solana.
Sherardia arvensis L.
Terfito arvense de distribucin subcosmopolita, que se desarrolla preferentemente en suelos algo
hmedos. En los taludes no es demasiado frecuente, aunque aparece con mayor abundancia en los
emplazamientos ms maduros y en orientaciones de umbra. Es exclusivo del sector Manchego.
Ruta montana L.
Camfito de distribucin mediterrnea, muy afn a las laderas soleadas. En los taludes, slo lo hemos
censado en el segundo de los inventarios, en un nico talud del sector Guadarrmico (N01/36+61R).
Populus alba L.
Como el resto de los fanerfitos que han sido inventariados, resulta muy raro encontrarlo en los talu-
des. Slo lo hemos localizado en el primero de los inventarios, en dos taludes del sector Guadarrmi-
co. En ambos casos, se trataba de rebrotes de un gran ejemplar prximo al talud.
Populus nigra L.
Como en el caso anterior, tambin muy raro en los taludes. Slo ha sido censado en el segundo de los
inventarios, en un talud del sector Guadarrmico (N06/32+98L). Tambin se trataba de rebrotes de un
ejemplar que creca al pie de este emplazamiento.

APNDICE: CATLOGO
Antirrhinum graniticum Rothm.

Hemicriptfito de distribucin mediterrnea, que de forma natural crece en roquedos y terrenos muy
pedregosos. En los taludes de carretera es muy poco comn; tan slo lo hemos localizado en un talud
del sector Manchego (N03/49+32L), en el primero de los inventarios.
Bartsia trixago L.
Terfito de amplia distribucin, que crece en entornos generalistas. Lo hemos encontrado de forma
frecuente y abundante en los taludes, preferentemente en los umbrosos. Herborizado indistintamente
en los sectores Manchego y Guadarrmico. Aunque tiene una ligera tendencia a situarse en la mitad
superior del talud, es tambin habitual en el pie de la ladera.
Linaria micrantha (Cav.) Hoffmanns. & Link

Terfito mediterrneo de comportamiento arvense. Fue relativamente comn en el primero de los in-
ventarios, siempre en taludes muy jvenes, primordialmente del sector Manchego.
Linaria simplex Willd. ex Desf.

Terfito de distribucin mediterrnea, tpico de pastizales efmeros. En los taludes es raro; slo lo
hemos censado en el segundo de los inventarios, en un talud del sector Manchego (N03/49+32L).
Linaria spartea (L.) Chaz.

Terfito de distribucin mediterrnea, que crece en pastos y claros de matorral, sobre suelos cidos.
En los taludes es, como su anterior congnere, muy poco frecuente; slo ha sido censado en el segun-
do inventario, en sendos taludes del sector Manchego y Guadarrmico.
Misopates orontium (L) Raf.

Terfito de distribucin mediterrnea y comportamiento arvense. Herborizado con frecuencia tanto en
solana como en umbra y en ambos sectores biogeogrficos. Se encuentra en mayor proporcin en la
mitad superior de la ladera, aunque es tambin habitual a pie de talud.
Parentucellia viscosa (L. ) Caruel in Parl.

Terfito de comportamiento ruderal y viario, que se distribuye por amplias regiones del planeta. En los
taludes, lo hemos detectado tan slo en el segundo de los inventarios, en un nico talud del sector
Guadarrmico (N06/22+06L).

APNDICE: CATLOGO
Verbascum pulverulentum Vill.

Hemicriptfito de distribucin cosmopolita, que se desarrolla en todo tipo de hbitats, en terrenos re-
movidos, bordes de cunetas, etc. En los taludes es relativamente frecuente, sobre todo en los empla-
zamientos ms maduros y en orientaciones de umbra. Lo hemos censado exclusivamente en el sector
Guadarrmico.
Verbascum sinuatum L.
Menos comn en los taludes que su anterior congnere. Se trata igualmente de un hemicriptfito de
distribucin subcosmopolita, que de forma natural crece en entornos ruderales y viarios. Nosotros slo
lo hemos censado en el segundo de los inventarios, en un nico emplazamiento del sector Manchego
(N03/49+32 / 33 L).
Veronica arvensis L.
Terfito cosmopolita, de hbitos ruderales. En los taludes aparece con relativa frecuencia, aunque lo
hemos censado slo durante la segunda campaa de inventarios. Se desarrolla casi siempre en el sector
Manchego y en orientaciones de umbra.
Veronica hederifolia L.
Bastante ms comn en los taludes que su congnere V. arvensis. Este terfito cosmopolita, naturali-
zado en amplias regiones del globo, tiene un comportamiento arvense, si bien es tambin frecuente en
entornos ruderales y viarios. En los taludes prefiere las orientaciones de umbra de los emplazamientos
ms jvenes, siempre en el sector Manchego. Tiende a desarrollarse en la mitad inferior del talud.
Ailanthus altissima (Miller) Swingle

Este fanerfito, introducido en la Pennsula como ornamental, se ha ido extendiendo por bordes de
carreteras y taludes. Sin embargo, en nuestro estudio ha resultado ser muy escaso. De hecho, slo lo
hemos censado en una ocasin, en el primero de los inventarios, en un talud del sector Manchego
(N03/28+20L).
Ulmus pumila L.
Originario de la regin siberiana, este rbol de hasta 25 m de altura ha sido paulatinamente introducido
en la Pennsula como ornamental, apreciado por su resistencia a la grafiosis. En los taludes slo lo
hemos encontrado en una ocasin, en el primero de los inventarios, en un talud del sector Guadarrmi-

APNDICE: CATLOGO
co que no volvi a herborizarse en la segunda campaa (N05/24+87L). Probablemente un rebrote de

un ejemplar cercano.
Anthriscus caucalis Bieb

Terfito de distribucin subcosmopolita, que de forma natural crece en pastos y terrenos incultos. No-
sotros lo hemos encontrado slo de forma testimonial, en un nico talud del sector Manchego
(N03/20+62R), durante la primera campaa de inventarios.
Daucus carota L.
La zanahoria silvestre es una de las umbelferas ms habituales en los taludes de carretera. Hemicrip-
tfito generalista, de muy amplia distribucin geogrfica, crece tanto en el sector Manchego como en
el Guadarrmico, aunque preferentemente en este ltimo. Se desarrolla indistintamente en orientacio-
nes de solana y umbra; muestra, eso s, una evidente tendencia a aparecer en los taludes de mayor
edad.
Daucus crinitus Desf

Hemicriptfito de distribucin mediterrnea, caracterstico de pastizales y herbazales en bordes de
cultivo. A diferencia de su anterior congnere, es muy raro en los taludes; de hecho, slo lo hemos
encontrado en una ocasin, durante la segunda campaa, en la base de un talud del sector Guadarrmi-
co (N01/36+61R).
Eryngium campestre L.
Gefito de distribucin subcosmopolita, que crece en campos abandonados y barbechos. En los talu-
des es mucho ms frecuente en los emplazamientos de mayor edad, donde aparece de manera habitual
tanto en el sector Manchego como en el Guadarrmico, casi siempre en el tercio inferior de la ladera y
en orientaciones de umbra.
Foeniculum vulgare Miller

El hinojo es tambin frecuente en los taludes de edad avanzada, casi siempre en el sector Manchego.
Este gefito de comportamiento arvense se distribuye por las regiones mediterrnea y macaronsica,
aunque aparece tambin en el centro de Europa. Tiene una mayor afinidad por las orientaciones de
umbra, desarrollndose en cualquier posicin de la ladera.

APNDICE: CATLOGO
Pimpinella villosa Schousboe

Hemicriptfito de distribucin mediterrnea y macaronsica. Se desarrolla en bordes de caminos y
matorrales degradados, sobre todo en suelos cidos. En los taludes de carretera es muy raro; slo lo
hemos censado en el segundo de los inventarios, en un talud del sector Guadarrmico (N06/32+97L).
Scandix australis L.
Terfito de distribucin mediterrnea, que crece en herbazales escifilos, casi siempre a la sombra de
matorrales. Muy poco habitual en los taludes; aunque ha sido censado en ambos inventarios, slo se ha
herborizado en un nico emplazamiento, en ambas orientaciones (N03/28+20R / L).
Scandix pecten-veneris L.
Terfito de distribucin mediterrnea, caracterstico de pastizales y bordes de caminos, que en los
taludes se desarrolla exclusivamente en los emplazamientos muy jvenes. Pas, de hecho, de ser una
de las umbelferas ms abundantes en el primer inventario a desaparecer totalmente en el segundo. Lo
hemos encontrado exclusivamente en el sector Manchego, en ambas orientaciones.
Thapsia villosa L.
Hemicriptfito de distribucin mediterrnea, que se desarrolla frecuentemente en ambientes ruderali-
zados. En los taludes es muy poco comn; slo ha sido herborizado en un nico emplazamiento del
sector Guadarrmico, en ambas campaas (N01/36+60 / 61R).
Tordylium maximum L.
Terfito de distribucin subcosmopolita, que crece en bordes de cultivo y pastizales. En los taludes,
slo lo hemos censado en la segunda campaa de inventarios, en un nico talud del sector Guadarr-
mico (N01/36+60R), en el que result ser muy abundante.
Torilis arvensis (Huds.) Link

Terfito subcosmopolita, de comportamiento ruderal, habitual de bordes de caminos. En los taludes no
ha resultado ser muy abundante; aparece con cierta frecuencia en los taludes ms maduros, siempre en
el sector Guadarrmico, en exposiciones de umbra. Se sita primordialmente en el tercio superior del
talud.
Torilis leptophylla (L.) Reichenb

Terfito subcosmopolita, que crece en una gran diversidad de hbitats aunque es muy caracterstico de
los bordes de cultivo y cunetas. En nuestros taludes ha aparecido con escasa frecuencia, tan solo en el
primero de los inventarios, en dos emplazamientos de ambos sectores biogeogrficos, indistintamente
en orientaciones de solana y umbra.

APNDICE: CATLOGO
Torilis nodosa (L.) Gaertn.

Umbelfera ciertamente frecuente en taludes de edad avanzada, tanto en el sector Manchego como en
el Guadarrmico. Se trata de un terfito habitual de pastizales, con tendencias ruderales, original de la
regin mediterrnea pero introducido en amplias regiones del globo. En los taludes crece tanto en
orientaciones de solana como umbra, preferentemente en el tercio inferior de la ladera.
Urtica urens L.
La ortiga es un terfito de amplia distribucin, tpico de hbitats nitrfilos y ruderalizados. En los ta-
ludes no es frecuente; slo fue censado en el primero de los inventarios, en dos emplazamientos muy
jvenes de la CN-III (sector Manchego).
Centranthus calcitrapae (L.) Dufresne

Muy frecuente en los taludes, especialmente en los de edad ms avanzada. Este terfito de distribucin
mediterrnea y macaronsica tiene un comportamiento generalista, aunque se desarrolla ms habi-
tualmente en herbazales nitrfilos. En nuestro estudio ha mostrado preferencia por el sector Manche-
go, aunque aparece tambin con frecuencia en el Guadarrmico, sobre todo en orientaciones de um-
bra.
Valerianella coronata (L. ) DC in Lam & DC.

Terfito de amplia distribucin, caracterstico de pastizales en terrenos ms o menos nitrificados. En
los taludes es muy raro; ha aparecido en una nica ocasin en el segundo de los inventarios, en un
Valerianella discoidea (L. ) Loisel

Algo ms habitual en los taludes que su anterior congnere, aunque tampoco frecuente. Este terfito
de distribucin mediterrnea y comportamiento ruderal, ha sido censado fundamentalmente en empla-
zamientos muy jvenes, siempre del sector Manchego, en ambas orientaciones.

APNDICE: CATLOGO
Viola kitaibeliana Schultes in Roemer & Schultes

Este terfito se distribuye por las regiones eurosiberiana, mediterrnea y macaronsica. Es caractersti-
co de terrenos incultos y sustratos arenosos, muchas veces en entornos viarios. En nuestros taludes ha
aparecido en un nico emplazamiento del sector Guadarrmico, que slo pudo herborizarse en la pri-
mera de las campaas de inventarios (N05/24+75 / 87L).

APNDICE: CATLOGO
VII.4 BIBLIOGRAFA
Casado, M. A., J. M. de Miguel, A. Sterling, B. Peco, E. Fernndez-Galiano & F. D. Pineda (1984).

Production in a mediterranean therophytic pasture during ecological succession. II Interna-
tional Rangeland Congress, Adelaide (Australia), International Rangeland Congress.
Castroviejo, S., Ed. (1998). Flora Ibrica. Real Jardn Botnico, Madrid.
Castroviejo, S. (2006). Anthos. Sistema de informacin sobre las plantas de Espaa. Madrid, Real
Jardn Botnico (CSIC) & Fundacin Biodiversidad. 2008.
Daz Pineda, F., J. P. Nicols, A. Pou & E. F. Fernndez-Galiano (1981). "Ecological succession in
oligotrophic pastures of central Spain." Vegetatio 44: 165-176.
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Gonzlez Bernldez, F. (1986). Gramneas pratenses de Madrid. Consejera de Agricultura. Comuni-
dad Autnoma de Madrid, Madrid.
Ibez Gastn, R. (1998). Estudio de la revegetacin de taludes de carreteras. Experiencias en el NO
de Navarra. Ecologa. Navarra, Universidad de Navarra.
Pignatti, S. (2002). Flora d'Italia. Edagricole.
Pywell, R. F., J. M. Bullock, D. B. Roy, L. Warman, K. J. Walker & P. Rothery (2003). "Plant traits as
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Tutin, T. G., Ed. (1972). Flora Europaea. Cambridge University Press., Cambridge.
Valds, B., S. Talavera & E. Fernndez-Galiano (1987). Flora vascular de Andaluca Occidental.
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Villarias, J. L. (1986). Atlas de malas hierbas. Mundi-Prensa, Madrid.

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UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

COLONIZACIN DE TALUDES ARTIFICIALES POR MEDIO

MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR

Valentn Alfaya Arias

Bajo la direccin de los doctores

Margarita Costa Tenorio

Valentn Alfaya Arias, 2012

COLONIZACIN DE TALUDES ARTIFICIALES POR

VALENTN ALFAYA ARIAS

MADRID, FEBRERO DE 2012

COLONIZACIN DE TALUDES ARTIFICIALES POR MEDIO DE

MEMORIA DE TESIS DOCTORAL

QUE EL LICENCIADO VALENTN ALFAYA ARIAS PRESENTA PARA ASPIRAR AL

GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS BIOLGICAS POR LA

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID,

MARGARITA COSTA TENORIO

LICDO. VALENTN ALFAYA

QUE LOS TRABAJOS DE INVESTIGACIN DESARROLLADOS EN LA MEMORIA DE

TESIS DOCTORAL: COLONIZACIN DE TALUDES ARTIFICIALES POR

MEDIO DE LA VEGETACIN NATURAL, SON APTOS PARA SER

PRESENTADOS POR EL LICDO. VALENTN ALFAYA ARIAS ANTE EL TRIBUNAL

QUE EN SU DA SE DESIGNE, PARA ASPIRAR AL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS

BIOLGICAS POR LA UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID.

Y PARA QUE AS CONSTE, EN CUMPLIMIENTO DE LAS DISPOSICIONES VIGENTES,

MEMORIA DE TESIS DOCTORAL

VALENTN ALFAYA ARIAS

Captulo I: INTRODUCCIN y OBJETIVOS

Valentn Alfaya Arias 1

I.3.2.4 Rareza inherente

Captulo II: MATERIAL Y MTODOS

2 Colonizacin de taludes artificiales por medio de la vegetacin natural

Captulo III: FLORA DE TALUDES ARTIFICIALES

Captulo IV: ESTUDIO DE LA VEGETACIN

Valentn Alfaya Arias 3

IV.1.1.1 Los taludes de carretera son ecosistemas muy diversos

Captulo V: DINMICA DE LA VEGETACIN

4 Colonizacin de taludes artificiales por medio de la vegetacin natural

V.3.2.1 Evolucin del ndice de Sorensen

Captulo VI: CONCLUSIONES

Captulo VII: REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

APNDICE: CATLOGO DE LOS TAXONES QUE APARECEN EN LOS INVENTARIOS

Valentn Alfaya Arias 5

VII.3.3.16 Fam. Guttiferae

6 Colonizacin de taludes artificiales por medio de la vegetacin natural

La construccin de modernas vas de transporte, y, por extensin, de grandes infraestructuras de carc-

Valentn Alfaya Arias 11

12 Colonizacin de taludes artificiales por medio de la vegetacin natural

Captulo I: INTRODUCCIN y OBJETIVOS

Valentn Alfaya Arias 17

I.3.2.5 La descripcin de tipos funcionales

18 Colonizacin de taludes artificiales por medio de la vegetacin natural

I.1 LA INGENIERA CIVIL Y LA RESTAURACIN AMBIENTAL

I.1.1 NUEVAS INFRAESTRUCTURAS, NUEVAS EXIGENCIAS AMBIENTALES

En general, y en relacin con el medio socioeconmico, la construccin de una va de comunicacin

Figura I-1. Trabajos de construccin de una

Pero los avances tecnolgicos de los ltimos

Valentn Alfaya Arias 19

Figura I-2. Excavadora KOMATSU PC-1800,

Para hacernos una idea cuantitativa de la enti-

20 Colonizacin de taludes artificiales por medio de la vegetacin natural

Figura I-3. Los movimientos de tierras

Por otra parte, ha crecido la importancia que