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El concepto de sistema de vida es una base terica prometedora para el enfoque del sistema ecologa de la poblacin.

Se
propone una revisin de los principios de este concepto. A explicar la dinmica de la poblacin Examino cmo las
sdasddsad
caractersticas cuantitativas de su patrn dependen de la estructura del sistema de vida. Dos aspectos de la regulacin en las
poblaciones se distinguen: m- y v-estabilidad. La primera se refiere a la estabilidad del valor medio de la densidad de
poblacin, mientras que el segundo se refiere a la estabilidad de la varianza de densidad. Se caracterizan por coeficientes de
estabilidad en m y v. La contribucin de procesos ecolgicos y sus interacciones con estos coeficientes representa su
en la dinmica de la poblacin. La importancia de las interacciones de proceso es utilizando un modelo de simulacin de la
mosca comn del pino Diprion pini L.El enfoque del sistema de vida es til tambin para la gestin de la poblacin.
Principios de seguridad y la optimizacin proporcionan una poderosa red para seleccionar la mejor estrategia de control
teniendo en cuenta la incertidumbre ambiental y las consecuencias a largo plazo medidas aplicadas

Un sistema es una combinacin de unidad y particin tanto Lo mismo es cierto para el anlisis de factor clave (Varley y
en espacio y tiempo: si no hay unidad, entonces slo hay Gradwell 1960): revela la correlacin entre el valor k de
partes en lugar de un sistema, si no hay particin, entonces Algn proceso de muerte y el k-valor por generacin,pero no
sistema se convierte en un objeto simple que se puede dice nada sobre la naturaleza de esta correlacin y qu
describir externamente, pero no explicado. La explicacin procesos estn impulsando la densidad de poblacin. De por
difiere de descripcin porque tiene varios niveles. Por supuesto, puede considerarse como un mtodo que
ejemplo, explicar la dinmica de los ecosistemas Sugerencias preliminares sobre la dinmica de la poblacin,
significa analizar cmo depende de los procesos que se pero no ms.
desarrollan a nivel de su sub-componentes (pueden ser El paradigma del sistema est bien desarrollado en
individuos, poblaciones, ecosistemas ecologa: la nocin de ecosistema se ha
gremios, niveles trficos). La ventaja principal de una convertido en la principal herramienta de trabajo, y los
una descripcin es una posibilidad de consideran procesos principios del complejo las acciones entre componentes
intermedios y etapas entre causa y efecto. Las explicaciones dentro de un ecosistema desarrollado (Odum 1971). Sin
son diferentes de simples predicciones tambin, ya que no embargo, en la poblacin ecologa, las ideas del sistema no
consideran momento en el tiempo sino todo el patrn tienen un valor considerable. Sim-el modelado de la uacin
temporal dinmica del sistema (unidad en la dimensin est muy desarrollado, pero estos se utilizan slo para la
temporal). Explana- pueden obtenerse nicamente con el prediccin y no para la explicacin. Los modelos analticos
enfoque del sistema. Ecuacin de regresin, prediccin de no son buenos para explicar porque generalmente consideran
la densidad de poblacin sobre la base de un conjunto de solamente uno (raramente dos o tres) proceso ecolgico.
factores no es una explicacin porque no da ningn medio
para determinar qu los procesos son responsables de las
correlaciones reveladas entre factores y densidad de
poblacin.
HUEVO
DEPREDADOR
DENSIDAD Para una explicacin de la dinmica poblacional de varios
DENSIDAD Especies de insectos plagas. Su idea principal era que cualquier
DESARROLLO LARVAL caracterstica del sistema vital es un producto de complejas
Muerte por interacciones de sus partes. Un proceso dependiente de la
/ ~; UNA iPREDACIN densidad no es un mecanismo lativo porque su efecto puede ser
LARVAL TEMELARVAL modificado, compensado o incluso revertido por otros
LENSVAL DEATN BY procesos. Guarida- procesos independientes pueden influir en la
DENSIDAD ~~~ ENFERMEDADES regulacin bien. Este concepto no se realiza en muchos Ogistas
DESARROLLO DE LA REPRODUCCIN UR_ E que todava estn tratando de explicar la regulacin accin de un
HUMIDJ I TY nico proceso dependiente de la densidad.Sin embargo, el
PUPAL concepto de sistema de vida requiere
PUPAL Finimiento La idea de una explicacin de la poblacin
DENSIDAD ~~~ DEATN BY dinmica no se formaliz. Ningn algoritmo fue pro- para la
\ DENSITY h / tPARASITISM medicin de la contribucin de diferentes componentes del
I PUPAL \ PARASITOID sistema de vida a las caractersticas de dinmica de la
\ DENSIDAD DE DESARROLLO economa. Adems, no se utilizar tales caractersticas. La mayora
Yo alimento <G ADULTO A de los trminos no exactamente definidos, se necesitan algunos
STOC | DENSITY DEA trminos adicionales.
W 'W2 ~~~~~~~~~~ En este trabajo se hace una revisin de las principales
.3 nociones de enfoque del sistema de vida que es necesario
- paraterminologa clara.
- Luego, describo el mtodo general de una explicacin de la
V dinmica de la poblacin, y aplicarla al problema de la estabilidad
4 de la poblacin. Finalmente, describir la aplicacin de este
Higo. 1. Diagrama de las interrelaciones entre factores (1) y enfoque a la explicacin Cin de la dinmica de la poblacin del
eco- Procesos lgicos (2) en un hipottico sistema de vida pino comn Mosca de sierra (Diprion pini L.) y al problema de la
de insectos; 3 - Cambio de factores en el curso de algn gestin de la informacin.
proceso ecolgico, 4 -
Factor en la tasa de proceso.

Sistema de vida
Esto causa una falta de atencin interacciones de procesos que Un sistema de vida es una poblacin con un entorno
impulsan la poblacin dinmica. en la aplicacin del enfoque de un Ronment (Clark et al., 1967). El ms importante
sistema a la uno debe decidir cul es el sistema. No es un Componente del ecosistema es para esta poblacin, la
poblacin, ya que su dinmica no puede ser describi si su Ms detallada ser su descripcin como parte de la
interaccin con otros componentes del ecosistema es ignorado Sistema de vida Por ejemplo, el sistema de vida de un insecto
(Solomon 1949). En el otro mente, si el sistema considerado poblacin de plagas suele incluir, adems de la poblacin
comprende el conjunto de ecosistema, como propuso Solomon Sus plantas husped, enemigos naturales, competidores,
(1949), entonces ecologa de los ecosistemas. Ambos puntos de Clima y medidas de control. Componentes de una vida-
vista no nos permiten combinar ecologa de la poblacin con el Son organismos, elementos de recursos, suelo, capa de la esfera
enfoque de un sistema. Este slo es posible en el marco de la vida (tiempo). Las poblaciones no sern como componentes porque no
concepto de sistema desarrollado por entomlogos australianos hay conexiones entre todos los miembros de la poblacin. Pero
Clark (1964) y Geier (1964). Detalles de este concepto se colonias de insectos sociales son componentes debido su alta
describieron ms adelante (Clark et al., 1967). Lo considero ser la integridad. Cada componente del sistema vital se caracteriza por su
base terica ms prometedora para la poblacin estado actual. El estado de un organismo puede ser de-nombre de la
ecologa. Un sistema de vida fue definido como una poblacin en especie, la etapa de desarrollo y la
conjunto con su entorno eficaz, es decir, de los ecosistemas que sexo. El estado del tiempo se caracteriza por el aire Temperatura,
tienen un efecto directo o efectos indirectos en esta humedad y as sucesivamente. El estado de la vida- Sistema se
poblacin. Un detallado sistema ologico ha sido desarrollado en el especifica por la composicin y los estados de su componentes. Un
marco de la este concepto que tiene muchas ventajas en evento ecolgico es un cambio elemental de la estado del sistema
comparacin con Terminologa tradicional. de vida. Nacimiento, muerte, migracin de una orga-Contacto con
Clark et al. (1967) aplicaron el enfoque del sistema de vida alimentos o depredadores, crecimiento y desarrollo son ejemplos de
eventos ecolgicos. Los eventos pueden ser clasificadas:
pertenecen al mismo tipo si se de los sistemas de vida involucrados
en estos eventos los mismos estados.
La amplia- El trmino "factor de mortalidad" no es correcto
porque significa dos cosas diferentes: un proceso de muerte
y un factor que influye en la velocidad de este
proceso. Como se muestra en
Higo. 1, no hay correspondencia entre uno y uno entre
Por ejemplo, la muerte de larvas y la muerte de pupa de algn insectoFactores y procesos. Adems, los factores pueden
son eventos de diferentes porque los organismos estaban en diferentesinteractuar, de modo que la cantidad suficiente de
etapas de de- en el momento de la muerte. La muerte de las larvas mortalidad no puede atribuido a cualquier factor
debido al parasitismo y la depredacin son tambin eventos de individual. Por lo tanto, rechazo la trmino "factor de
diferentes tipos de organismos hostiles la muerte. Un proceso ecolgico mortalidad". Interpretacin inadecuada de tablas de vida
elemental consiste en eventos del mismo tipo. Tambin es til por el uso de este trmino da una ilusin de dom-factores
considerar complejos que representan varios elementos interrelaciona- biticos porque el clima influye en la sobre la mortalidad
mentarios. Por ejemplo, el proceso de muerte por parasitismo incluyepor predacin, parasitismo y enfermedades ignorado la
las siguientes procesos: la reunin del husped y el parasitoide, el picor estructura del sistema de vida est formada por 1) el
del husped por el parasitoide, el desarrollo de larvas de parasitoides conjunto
y de posibles estados de componentes del sistema
la muerte del husped.Cada proceso ecolgico tiene su tasa especficade vida, 2) el conjunto de los procesos ecolgicos, 3) las
medida por una serie de eventos ecolgicos que ocurren en una unidad influencias de los factores de los procesos ecolgicos y 4)
de tiempo por un componente del sistema de vida. Especfico la caracte-Dinmica de los factores de entrada (valores
mortalidad y natalidad, la tasa de desarrollo es ejemplos de tasas de medios, var-Iances, correlaciones). Esta estructura se puede
proceso. Las tasas de proceso dependen de algunas estado actual del describir formalmente por un modelo de simulacin. En el
sistema de vida. Llamar a estos personajes Ticos. Clark et al. (1967) modelo, los factores convertirse en variables, los procesos
utiliz el trmino co- Determinante en lugar de factor. Prefiero el factor de
dan su contribucin a derivados de factores (o diferencias
la palabra porque se utiliza tradicionalmente en ecologa. Aire tempera- de factores en los con tiempo discreto).Es necesario
densidad de poblacin de una determinada etapa de vida, densidad de los enfatizar que el modelo no hace sentido si se considera
depredadores, los parasitoides son ejemplos de factores. Los factores alejado de la interpretacin biolgica en trminos de
afectan las tasas de proceso (Fig. 1): temperatura la tasa de desarrollo decomponentes, procesos y factores de el sistema de vida. Es
los insectos; depredador y presa las densidades tienen su efecto sobre la imposible reducir las teora a las matemticas y hablan slo
tasa de mortalidad lar- Y as sucesivamente. Por otro lado, los procesos en trminos de y las ecuaciones diferenciales. La misma
ecolgicos cambian los valores de los factores. Por ejemplo, la densidad situacin existe en la fsica: nociones fsicas tales como
de huevos disminuye y la densidad de larvas aumenta en la curso del energa, masa, tiempo no se reducen a estructuras
desarrollo del huevo. Los procesos de muerte disminuyen la densidadmatemticas, sino
de insectos en diversas etapas de desarrollo y el proceso de Slo descrito por ellos.Cualquier modelo puede tener
reproduccin aumenta la densidad de Huevos.El esquema de la Fig. 1 interpretaciones tericas diferentes.Ciones. Por ejemplo, el
representa slo un fragmento de el sistema de vida. Para tener la imagen modelo logstico tiene al menos dos interpretaciones:
completa debe ser completado con procesos que determinan la dinmica de recurso limitado y equilibrio inter-(Pollard, 1981). En la
poblaciones de predadores y de parasitides y la capa. del sistema de vidaprimera interpretacin capacidad representa la cantidad de
puede incluir factores de entrada, de los cuales no puede explicarse por recursos, mientras que en el segundo se determina por el
procesos ecolgicos en el sistema dado. Por ejemplo, la dinmica de balance de densidad dependen de las tasas de natalidad y de
temperatura est determinada por el movimiento areo en el gran territoriomortalidad y no recursos. La interpretacin terica del
superando los lmites del ecosistema. Poblacin (Por ejemplo, control modelo es bastante importante para una adecuada
qumico o biolgico de plagas).Tambin un factor de entrada. Los restantes explicacin de la poblacin
factores, que dinmica.
Ser explicado en el marco del sistema de vida que llamar factores Explicacin de la dinmica de la poblacin
intrnsecos. La caracterstica importante de la Fig. 1 es la distincin Propongo el siguiente enfoque general para una explicacin
Entre factores y procesos. Ningn factor puede influir otro factor dinmica de la poblacin. Primero, una simulacin vlida
directo. Cualquier influencia pasa por eco-procesos lgicos. Solomon modelo del sistema de vida debe desarrollarse, despus de
(1949) fue el primero que declar que la expresin "factor dependiente dela respuesta de las caractersticas cuantitativas de dinmica
la densidad" Debe ser reemplazado por "proceso dependiente de la de la dinmica de modificacin del sistema de vida
densidad". Los distincin entre factores y procesos es particularmente estructura debe ser revelada usando el modelo. Yo
Importante para la interpretacin de las tablas de vida. considero el modelo como vlido si representa el
conocimiento actual sobre el sistema de vida e imita los
procesos principales acepta la exactitud. Por supuesto, la
precisin debe ser razn- si es demasiado baja, entonces no
hay prediccin, y es demasiado alto, entonces el modelo
apropiado nunca ser desarrollado.
Las caractersticas de poblacin ms importantes son las el valor
medio y la varianza de log-transformado den-Sidad la
transformacin de registro es necesaria debido a la normal de
distribucin log-normal de la densidad de poblacin. anuncio-
Pueden utilizarse caractersticas tradicionales para describir
Patrones de dinmica de poblaciones con brotes: el aumento de la
densidad al comienzo de la duracin y la frecuencia de los brotes,
y otros. Caractersticas de la distribucin espacial del or- pueden Utilizar un enfoque estocstico para medir estabilidad de los
utilizarse tambin. Las principales formas de modificar la flujos: la respuesta del valor medio varianza de la densidad
estructura del sistema de vida logartmica de la poblacin a la cambio del valor medio y varianza
Son: 1) cambiar el valor medio o la varianza de algunos de los factores de entrada evaluacin, donde los valores medios y
Factor de entrada, 2) la suma o exclusin de algunos factores las varianzas son estimado para las series temporales. Es importante
Procesos, 3) fijacin de la tasa de algunos proceso en el nivel de cambios no se consideran en el tiempo sino en el espacio (o la
equilibrio o media. Dos mtodos, empricos y simulacionales, mayor escala de tiempo). Por ejemplo, podemos comparar dos
son pos- en el anlisis de la influencia de la estructura del sistemapoblaciones, una de las cuales se gestiona y la otra no se
de vida sobre la dinmica de la poblacin. El primero de ellos es gestiona. La gestin es un factor de entrada que un valor medio no
modificar la estructura del sistema de vida real y luego observar nulo para la primera poblacin y un valor medio cero para el
la cambio de las caractersticas cuantitativas de la poblacin dy- segundo.Defino r-estabilidad (en publicaciones anteriores (Sharov
nmicas. Por ejemplo, podemos cambiar la tempera- en un 1986a) llamada capacidad tampn) como la resistencia de la media
invernadero, la intensidad o frecuencia de los pesticidas o densidad transformada log de la poblacin y al cambio de el valor
introducir un parasitoide. Cuando usas El mtodo de simulacin, medio de algn factor de entrada x. Puede ser caracterstico por el
estos experimentos se simulan por un modelo de computadora coeficiente de inestabilidad:
matemtico. Slo la simulacin Cin puede considerarse como MS = (= / ylaf) - (1)
una explicacin de la dinmica de la poblacin porque el Donde y es la poblacin log-transformada media den-Y x es el valor
modelo ofrece para encontrar procesos que sean medio del factor de entrada. Si una factor de entrada es una medida
de control contra un insecto plaga entonces los grandes valores
responsables de la cambio del patrn dinmico del sistema
absolutos del coeficiente de m-estabil- Esto implica que es difcil
de vida. Pero el el mtodo de simulacin es indirecto y ste suprimir la densidad de plagas. V-estabilidad (en publicaciones
es su principal des- ventaja. Su precisin depende de la validez anteriores (Sharov 1986a)
de la modelo de simulacin. Por lo tanto, el mtodo emprico ser Llamada homeostasis) se define como la resistencia de la densidad
til para comprobar la validez del modelo.Este enfoque general de poblacin log-transformada a
permite integrar los conocimientos todos los procesos en el El cambio de la varianza de algn factor de entrada. los
sistema de vida y para examinar el papel de las interacciones El coeficiente de estabilidad v se define como:
entre factores y pro- VS = (como 2 / S _ {2}) - 1 (2)
Cesses. Donde sy2 y sX2 son varianzas de la transformada logartmica
Estabilidad de la poblacin Densidad de poblacin y y de algn factor de entrada x, respec-
En esta seccin aplico el enfoque general descrito Tamente. Cualquier otro factor intrnseco del sistema vital puede se
Sobre el problema de la estabilidad de la poblacin. Primero es tomar como una variable y en lugar de la transformada en
Necesario escoger las caractersticas cuantitativas logaritmos densidad de poblacin. Si x es la nica entrada
Bilidad. En los modelos de poblacin una estabilidad asinttica fluctuante Y el estado del sistema de vida no va muy lejos del punto
Punto de equilibrio en el espacio de fase siempre se analiza de equilibrio estable, el coeficiente de estabilidad en v
(Mayo de 1974, Hassell 1978). La estabilidad global puede Se convierte
Terminado por el rea de convergencia de trayectorias VS = s 21sY2 (3)
(Holling 1973). Mayo (1973) sugiri medir la estabilidad Cuanto mayor sea el coeficiente de estabilidad v,
Por el valor A = -max (Re (ki)), donde Re (kX) es el valor Las fluctuaciones de la densidad de poblacin para el mismo fluc-
Partes reales de las races caractersticas de una Tuaciones en el medio ambiente.Adems de los coeficientes de
Modelo en el punto de equilibrio. Este criterio indica que estabilidad en m y v, es posible para evaluar el efecto del factor de
La tasa de convergencia de las trayectorias a la entrada medio en la poblacin la variacin de la densidad y el
estado. Pero todas estas caractersticas de estabilidad son ori- efecto de la varianza del factor de entrada
Modelos deterministas. En modelos estocsticos como Sobre la densidad de poblacin media. Pero estos efectos son
Las poblaciones reales no se puede observar el con- menos importante que la estabilidad en m y v porque aparecen
Tasa de convergencia de las trayectorias de poblacin Slo en modelos no lineales, mientras que los caracteres de
Porque las fluctuaciones ambientales siempre cambian estabilidad m- y v- cacterizan las propiedades lineales del modelo.
Alejarse del equilibrio.
MS VS
metro
1.0
100%
2 0,5 N Ms 0
Unesdoc.unesco.org unesdoc.unesco.org . * M
50%
1 ~~~~~ 1 Donde H. y P. son poblacin husped y parasitoide densidades en
2.2 generacin t, a es el rea de descubrimiento, r es la tasa de aumento de
2,4 la poblacin husped, K es la capacidad del medio ambiente para la
2.6 poblacin de acogida y Xt es el factor de entrada. El valor x, se
Y interpreta como el Log-transformacin de la supervivencia del husped
Higo. 2. Coeficientes de estabilidad r (MS) y en el curso del control comportamiento. Los siguientes valores de
estabilidad v (VS) de la poblacin de acogida parmetros fueron cho- Sen: a = O.1, r = 2 y K = 50.
con respecto a su media log-transformada den- He estimado la poblacin husped log-transformada media
sidad (9 = ln H) para el modelo de sistema Densidad y coeficientes MS y VS para diferentes valores medios x del
husped-parasitoide (5); M Porcentaje medio factor de entrada. Los coeficientes MS y VS se obtuvieron por el
de parasitismo mtodo de Monte-Carlo para los valores bajos de varianza sx2 y por
La estabilidad M y V est asociada con la Cin. La regulacin tecnologa de linealizacin nicas. Ambos mtodos dieron los mismos
significa la limitacin de la fluc-Tuciones La brillante explicacinresultados
de (Fig. 2). Si queremos reducir la media log-transformado host
esta idea fue hecha Por Chesson (1978), quien propuso examinar la den-Sidad y de 2,4 a 2,2, debemos disminuir la entrada media Factor x
confi- Para la densidad de poblacin. Lmites de la Intervalo de por la cantidad dada por el rea sombreada en la Fig.2. La disminucin
confianza depender del valor medio y varianza de densidad log- de la supervivencia log-transformada del husped x es equivalente a la
transformada. Los coeficientes de v- Estabilidad e inestabilidad introduccin de mortalidad adicional. cuanto mayor sea el coeficiente
caracterizan el efecto de la entrada sobre estos parmetros de de estabilidad r, ms
poblacin y, al mismo tiempo, tiempo, en la posicin de lmites deMortalidad adicional es necesaria para la supresin de la
densidad de poblacin. La repisa en la grfica de la funcin MS (y)
confianza. Cuando estos coeficientes son altos, entonces los factores
corre-Corresponde a la menor densidad de acogida que permite la
de entrada tienen poco efecto sobre los lmites de confianza y por lo
tanto podemos considerar la poblacin est bien regulada. As, existencia de de una poblacin de parasitoides (Fig. 2). Se ve que el
podemos con-Sider v-stability y in-stability como dos aspectos de La la presencia del parasitoide aumenta la estabilidad r del husped
pop-Regulacin de la densidad de poblacin.Los coeficientes de Poblacin, pero reduce la estabilidad v. El aumento de MS
estabilidad en v y estabilidad en Indica que es difcil cambiar la media del host densidad en presencia de
Analticamente para modelos simples como el modelo parasitoides. La explicacin de este fenmeno es el siguiente. Cuando
De Morris (1959): se mortalidad del husped se introduce para la supresin de su den- La
En N, I = (I-ca) ln N, + x, (4) base trfica para el parasitoide se reduce.
Donde N, es la densidad de poblacin en la generacin t, una Por consiguiente, la tasa de parasitisacin disminuye y mortalidad
Es un parmetro que indica la fuerza del negativo el bucle de parcial se compensa parcialmente. La disminucin de la VS indica el
retroalimentacin y x, es un factor de entrada. Sea y, = En N ,. papel desestabilizador el parasitoide en la dinmica poblacional de su
Las fluctuaciones del factor de entrada se consideran husped.De acuerdo con la ecuacin (3), la varianza de log-
suficientemente pequeo para que la densidad logartmica media ytransformado la densidad del husped se duplica si el coeficiente de
coincida con la densidad logartmica de equilibrio. Es fcil estabilidad v es reducido a la mitad. La reduccin de la mortalidad del
demostrar que dy / husped de la densidad media del registro del anfitrin. Entonces el
Dx = a- 'y MS = a. Si la dinmica de la entrada coeficiente de la estabilidad en v disminuir de acuerdo con la Fig. 2 y,
Factor no tiene autocorrelaciones entonces el coeficiente de Por consiguiente, aumentar el alcance de las fluctuaciones
V-estabilidad es igual a 1- (1-c) 2. Cuando 1ca <2, la poblacionales.
Coeficiente de inestabilidad aumenta mientras que el coeficiente Cuando VS = O, el punto de equilibrio se vuelve inestable.
De v-estabilidad disminuye con el valor de un debido a
La sobrecompensacin del bucle de realimentacin. Papel de los procesos ecolgicos en la poblacin dinmica
Se pueden usar coeficientes de inestabilidad y estabilidad en v
Para la prediccin del nuevo valor medio y la varianza de El papel de los procesos ecolgicos puede evaluarse contribucin a las
Log-transformada despus de un cambio en la caractersticas integrales de la dinmica de la informacin. Destacar el
Estructura del sistema de vida. Esto se mostrar para el host- papel regulador de los procesos
Parasitoide propuesto por May et al. (1981):
{H1 + 1 = Hexp (-aPdexp (r (1 -Htexp (-aPJIK)) exp (x) (5)
T +, = H, (J-exp (-aPJ),

{H1 + 1 = Hexp (-aPdexp (r (1 -Htexp (-aPJIK)) exp (x) (5)

T +, = H, (J-exp (-aPJ),
T>TorD | Predatorss- - defati oatn_<> -EN{mi-Torsyo

Hl (4 depredadores) Ol + <~~~ enfermedades 1+ t - - - - C edefall1)*Deduccin yo sexo


proporcin
~ IL ~ sitids arasitoides EG T <1 muerte "'.-Ctivation3) > ~~ ~ ~ ~ ~ ~~ ~~~~ dr -_flrarval y
| 1 | + <~~~~~~~~~~~~ sex 7rat'io-O 3! - - - --- FL3
K12_T-valoracin mi YO -- - - T La vida a ds - = -4 --- S needlegrowtE 1-1 ~Ses_ Lg Adalta
Deatll)1 | ducti EG ldeath | G (volver a la pgina siguiente) Unesdot.biz 'Toadst adeatDh)
YO:L Kg Dyng 1 & A% I | Inmigracin larvaria) - Muerte de muerte Buscando palabras que empiezan
con oCZ - - - ~~~~~~~~~~~. K Factores procesos activos diapausia interrelaciones invierno Desarrollo
entre Factores Y procesos
Higo. 3. Esquema del modelo de simulacin de la mosca comn del pino. Densidad de poblaciones: EG
- huevos de sierra, LI y LV - mosca de sierra Larvas de la 1 y 5 etapa, EN y EN '- mosquitos de mosca
antes y despus de su muerte por predacin, respectivamente, AD Larvas de los parasitides del huevo,
EGA - adultos de los parasitoides del huevo, ENL - larvas de las parasitides del huevo, ENA -Adultos
de los parasitides eonymph, FLW y FLS - biomasa de follaje en invierno y en verano,
respectivamente; T y T '- temperatura del aire En mayo - septiembre en el ao actual y el ao anterior,
respectivamente.

Se debe investigar su contribucin al coefi- Cientes de


estabilidad r y estabilidad v. Me propongo hacer esto Similarmente, la tasa de el segundo proceso se fija si la expresin
Utilizando la ecuacin polinmica: exp (r (1-Htexp (-aP) IK)) en (5) se sustituye por una
Yi = PO + PIZ] + 12Z2 + P12ZIZ2 + 13Z3 + ---, (6) constante.Coeficientes MS y VS se estimaron para Y = 2,5 y 1)
Donde y1 es el coeficiente de estabilidad r o estabilidad para ambos procesos dependiendo naturalmente de fac-2) para el
v (o Otra caracterstica de la dinmica poblacional), z1 primer proceso que tiene una tasa fija, 3) para
es una variable dummy que indica la dependencia del j- El segundo proceso tiene una tasa fija, y 4) para ambos
simo Ecolgica sobre los factores ambientales (z1 = 1 Procesos con tasas fijas. Coeficiente de estabilidad En estos
si La tasa del proceso j-simo depende naturalmente de cuatro casos es igual a 1.775, 0.324, 2.146 y 0,0,
factores Y zj = O si esta tasa se fija a la media o respectivamente. Como resultado, la ecuacin (6) tiene el
equilibrio Nivel), Pj es la contribucin del j-simo pro- siguiente formar:
El valor de yi, y (jk es la contribucin de la J-simo y k- MS = 2,146z, + 0,324z2 - 0,695zIz2, (7)
simo proceso de interaccin. Coeficientes P y Rjk Donde -0.695 es la diferencia: 1.775 - 0.324 - 2.146.
Pueden ser estimados usando regresiones mltiples en Aqu P = 0 porque en ausencia de ambos densidad-
la re-sultados de simulacin de y, con tasas de proceso El coeficiente de inestabilidad es
fijadas o no fijado en todas las combinaciones posibles. Igual a cero. La siguiente ecuacin para v-stability fue
En el modelo (5) hay dos procesos ecolgicos: 1) La Obtenido de la misma manera
muerte del husped debido al parasitismo y 2) la VS = -0,484z, + 0,543Z2 + 0,262z ~ z2. (8)
dependiente de la densidad de reproduccin del La muerte del husped debida al parasitismo hace
husped. La tasa de el primer proceso se fija si la Mayor contribucin al coeficiente de estabilidad.
expresin exp (-AP,) en (5) se sustituye por una
constante
Un ~~~~~~~~
> 10
1000 (2.146) y la reproduccin del husped es la mejor
100 Contribucin al coeficiente de estabilidad v (0.543). Par-
T Los asitides desestabilizan la dinmica de la poblacin husped
segundo Porque su contribucin a VS es negativa (-0,484).
211 La interaccin de los dos procesos disminuye la
20 Valor de MS (-0,695). Anlisis del sistema de vida de la
19 f comunidad Mosca del pino la mosca comn del pino (Diprion
1960 pini L.) es una De las plantaciones de pino escocs en la zona
1970 estepa de la URSS. Inverna como un eonymph (pre-pupa) en El
1980 capullo en la litera. Hay dos oleadas de vuelo de
Higo. 4. Una simulacin de la densidad Moscas hibernas: en la primera quincena de mayo y en la finales de
comn de larvas de la mosca de pino julio - principios de agosto.
Por ml en la regin de Rostov (URSS) en
1956-1983 (a); B significa
Temperatura del aire en mayo-
septiembre; * - verdaderos brotes de
mosca de sierra

Tabla 1. Contribucin de los procesos ecolgicos en el sistema de vida de la mosca comn del pino
(coeficientes, P, ... en la Ec. (6) con intervalos de confianza (P = 0,05)) a las caractersticas cuantitativas
de la dinmica poblacional yi. Nmeros de procesos Caractersticas de la dinmica poblacional **
(Combinacin de nmeros - interaccin de -jMS -2 = VS -3ln N, 4lnN Procesos)
Y Y2 norte norte1234 5
-(interceptar en Eq. (6)) 0 0 0
0,62 \ sim 0,15 1 0,51 \ sim 0,17 0,20 \ sim 0,200 -0,83 \ sim 0,38
2 0,41 \ sim 0,11 0,68 \ sim 0,09 0 0,68 \ delta 0,26 1, 2 -0,22 \ sim 0,10 -0,59 \ sim 0,10 0
0,54 \ sim 0,35 3 0,01 \ leq 0,01 0,02 \ leq 0,01 0 1,61 \ sim 0,50 1, 3 0,01 \ sim 0,01 0,02 \ sim 0,01 0
1,75 \ sim 0,52 2, 3 0,01 \ sim 0,01 0,02 \ sim 0,01 0 -0,15 \ sim 0,20
1, 2, 3 - 0,01 - 0,01 - 0,02 - 0,01 - 0,51 - 0,52 4 0 0 0,35 \ sim 0,12 0,45 \ sim 0,151, 4
0 0,01 \ sim 0,01 0,32 \ sim 0,11 0,12 \ sim 0,16 2, 4 0 0 0,05 \ sim 0,03 -0,34 \ sim 0,15 1, 2, 4 0 0
0,05 \ sim 0,03 -0,28 \ sim 0,16 3, 4 0,01 \ sim 0,01 0,02 \ sim 0,01 0 -0,36 \
Suma de otros coeficientes de la ecuacin (6) 0 0 0,18 \ leq 0,14 0
Total 0,70 \ sim 0,12 \ pm 0,30 \ sim 0,19 \ pm 3,37 \ pm 0,45 4,56 \ sim 1,08
* 1 - muerte de vulos por parasitismo, 2 - muerte de einnim por parasitismo, 3 - muerte de larvas por
escasez de alimentos, 4) reactivacin de Hibernacin en la primera ola, 5) reactivacin de los
mosquitos hibernados en la segunda ola, y 6) enfermedades y causas no identificados.** MS y VS son
coeficientes de m- y v-estabilidad de la poblacin de mosca de sierra entre los brotes (factor de entrada
- log- larval supervivencia transformado en septiembre), N, es la densidad de mosca de sierra en el
perodo de estabilidad, No es mxima densidad brote, N, es densidad despus de colapso de la
poblacin (todas las densidades se consideran en la etapa larval de septiembre).
Se seleccionaron ficaciones, validacin fue el mismo que para
modelo original. A continuacin, cada caracterstica de la
La segunda onda es mucho mayor que el primero. Ms de la emergente dinmicas ulacin se estima a travs de todo modelo de
mitad de la eonymphs permanecen en la diapausa prolongada para10 Var-iants y un error estndar fue tomada igual a su
el ao completo. La progenie de moscas de sierra, surgi en la desviacin estndar (porque el aumento del nmero de
primavera, llegar a la etapa adulta a finales de julio, de forma variantes de modelo no cambia la precisin). El propsito
sincrnica con moscas de sierra, invernaron emergentes en el fue evaluar (al menos aproximadamente) la precisin de la
segundo ola. Para una mejor comprensin de la dinmica de la modelo. Si se obtiene algn efecto utilizando todos los modelos de
mosca de sierra poblaciones se cre un modelo de simulacin mo-ficaciones entonces tenemos ms razones para confiar en que
(Sharov 1986b) sobre la base del original de una tabla de vida y esta efecto no es un accidente matemtica. El perodo de estabilidad
experimental mentales datos obtenidos en la regin de Rostov se caracteriz por Coefi-coeficientes de m- y v-estabilidad para
(Sharov y Safonkin 1982, Sharov 1983, 1987). Algunos datos larval log-transformados supervivencia toma como una medida del
fueron tomado de la literatura. El modelo simula la in-teraccin defactor de entrada (Tabla 1). la muerte de las larvas es un proceso, y
la mosca de sierra con dos gremios de parasitoides el desarrollo deno un factor, pero de entrada
los huevos y eonymphs, respectivamente, y con la planta husped factores (es decir, intensidad de insecticida en aerosol) puede ser
(Fig. 3). diapausa y mecanismos la mortalidad de mosca de sierra medi-sured en unidades de mortalidad de la plaga adicional o
debido a la depredacin y la enfermedad son tambin supervivencia.La temperatura en el modelo se considera que es
considerado. El tiempo se caracteriza por la media del aire constante e igual a la temperatura media en la no los aos de
temperatura en mayo a septiembre. El esquema de la modelo (Fig.sequa. se proporciona M-estabilidad (MS = 0,7) principalmente
3) se dibuja no exactamente de la misma manera como la Fig. 1, por ambos gremios de parasitoides. V-estabilidad es baja
ya que no haba espacio para la colocacin de todos los procesos (VS = 0,3) y proporcionado principalmente por parasitoides de EO-
que se consideran en el modelo (pro-cesos de desarrollo y algunosninfas. V baja estabilidad indica que el sistema es la vida
otros). El modelo fue validado usando los registros de emergente sensata a las fluctuaciones de factores de entrada (tales como
ulacin brotes en la regin de Rostov, en 1956-1983. sequa). Un brote fue simulado mediante el aumento de tem-
Estos datos no se utilizaron para la estimacin del modelo Ature por un ao (simulacin de la sequa). Poblacin
Parmetros. El modelo predijo 5 de 6 OUT- reales roturas (Fig. 4),crecimiento se caracteriza por el coeficiente y3 = ln
y no hay brotes falsos se predijo (1986b Sharov). Por lo que (NIN,) donde N, es la densidad de poblacin en el anterior
consideramos que este modelo es vlido lo suficiente en el nivel perodo de estabilidad y n es el brote mximo
cualitativo (por desgracia, no hay can- cuanti- se dispone de datos densidad (densidad de poblacin se mide en la etapa de
a largo plazo). dinmica de la poblacin de la mosca de sierra de larvas maduran en septiembre). Cuando zi = O en la ecuacin. (6)
pino comn en la regin de Rostov es eruptiva pulso de acuerdo entonces la tasa de proceso i-simo se fij en el nivel peculiar al
con la perodo de estabilidad. Pareca que la disminucin mosca de sierra
clasificacin de Isaev et al. (1984) y Berryman (1987). Los brotes de la mortalidad debida a enfermedades y no identificada causas
se producen despus de un verano caluroso y seco (Figura despus de la sequa, que debilitaron la planta husped, tiene la
4). Considero 4 perodos de un ciclo de brote: 1) estabilidad (entremayor contribucin (p6 = 0,55) a la pobla- y3 crecimiento cin
los brotes), 2) el crecimiento (el primer ao despus de la sequa), (Tabla 1). reactivacin masa de diapaus- ing moscas de sierra en la
3) el colapso (el segundo ao despus la sequa), y la depresin 4) segunda ola (debido al aumento de la suciedad temperatura)
(aos despus de la cada). Cada perodo fue descrito por un tambin es importante (A4 = 0,35).La suma de los coeficientes de
coeficiente y la especfica regresin para la pro persona cesos (ignorando las interacciones) es
contribucin de los procesos ecolgicos a estos coeficientes 1,05 y la suma de
fue estimada usando la ecuacin. (6). Los coeficientes de m- y V- coeficientes para interacciones proceso es ms de dos veces
la estabilidad se utilizaron para el anlisis del periodo de tan grande: 2,32. Sin interacciones, in- poblacin pliegues en
estabilidad (es posible utilizarlas para el anlisis de dinmica nmero durante un brote slo 3 veces (E'05) teniendo en cuenta las
interacciones que aumenta 30 veces(E1.05 + 2,32). Este hecho
global, pero entonces el resultado ser menos de- colas). Para indica la gran importancia deinteracciones de proceso en
otros periodos caractersticas adicionales eran utilizado (vase mscrecimiento de la poblacin de mosca de sierra en el a partir de un
adelante). He analizado el papel de: 1) huevo parasit- oids, 2) brote. El ms importante es el interaccin de parasitismo de huevo
parasitoides de eonymphs, 3) la escasez de alimentos, 4) (proceso 1) con la mortalidad debido a las enfermedades y las
reactivacin mosca de sierra en la primera onda, 5) mosca de causas no identificados (proceso 6) y reactivacin en la segunda
sierra reactivacin cin en la segunda onda, y 6) las enfermedades onda (proceso 4): 116 = 0,46, P, 4 = 0,32. Esto significa que el
y no identificadas cado causa de la muerte.Para la evaluacin de crecimiento de la poblacin inicial debido a
Intervalos de confianza 10 modifica- procedimientos 4 y 6 se amplifica por escape de de huevo
ciones del modelo original se obtuvieron utilizando inde- parasitoides. Un brote es imposible sin este in-teraccin. colapso de
pendiente variaciones aleatorias de la 32 ms importante la poblacin se caracteriz por la Coefi- ciente y4 = ln (N0IN,)
parmetros del modelo. la desviacin estndar para n- al azar donde N es la densidad de poblacin despus del colapso. Cuando
fibras fue tomada igual al error estndar de estos zi = O en la ecuacin. (6), entonces la tasa de la i-simo proceso se
parmetros, y por lo tanto las diferencias entre fij en el nivel, peculiar para el perodo
modificaciones del modelo eran bastante pequeas. de estabilidad, slo en el perodo de colapso. a corto alimentos
la edad (f3 = 1,61) pareca ser la principal causa de emergente
colapso ulacin (Tabla 1).
UCL 60 ,, EIL% 7 40 ~ ~ ~ ~~. // N
30norte207Iop timum 10 78 0
trol. umbral de densidad T: la desity de huevos sawfly por T
100 S / 1,5 2. 3 40
Higo. 5. Optimizacin del pino comn con- qumica mosca de
sierra trol. umbral de densidad - T: la densidad de huevos sawfly
por ml en Agosto por encima del cual se aplica el pesticida; S -
intensidad de controlan expresado por k-valor de la mortalidad
larval adicional en Septiembre (el logaritmo es natural); UCL -
simulado superior nivel de confianza para el porcentaje de donde UCL es un nivel de confianza superior de la poblacin
defoliacin causada por la mosca de sierra; EIL - nivel de dao densidad, es decir, la densidad no exceda con aceptada
econmico (50% de defoliacin). probabilidad de confianza (Murdoch 1979). As que el propsito
de manejo de plagas es reducir la UCL a EIL. Esto puede
ser hecho mediante la reduccin o bien el nivel de densidad media
(espe- cialmente para poblaciones estables) o la varianza de la
La suma de regresin coefi- cientes para las densidad (Especialmente para las poblaciones inestables) o
interacciones de proceso (2,03) es de nuevo mayor ambos. Coefi- coeficientes de m- y v-estabilidad se pueden utilizar
que la suma de los coeficientes para los procesos para la prediccin de el cambio de la UCL. Sin embargo, para las
individuales (1.91) indica la importancia de las poblaciones con complejo dinmica (con brotes) simulacin directa
interacciones de procesos de la UCL ser ms fcil.
en este periodo de un brote. El ms importante es el El UCL para la poblacin de mosca de sierra de pino comn era
interaccin de parasitoides de huevos con escasez simulado bajo diferentes estrategias de gestin de carac-
de alimentos (13 = 1. 75). Esto significa que la terizado por el umbral de densidad (medidas de control son
escasez de alimentos dej mosca de sierra aplicarse cuando la densidad de la plaga est por encima del umbral)
crecimiento de la poblacin y que es suficiente para y la intensidad del control expresada por el valor k de
que los parasitoides para aumentar su nmero en mortalidad adicional (Fig. 5). El rea sombreada represen-
relacin con el nivel suficiente senta el conjunto de estrategias de control que satisfagan la princi-
para la destruccin de la poblacin de acogida. ple de seguridad (7). De acuerdo con el principio de optimizacin
En el perodo de depresin repetida sequa no puede Tion la estrategia menos costosa tiene que ser seleccionado de
inducir a otro brote. Al parecer, el aumento densidad este conjunto. Es obvio que la estrategia ptima debe ser
de parasitoides eonymph es responsable de esta situado en el lmite de la zona sombreada en la figura. 5, por lo
fenmeno (Sharov 1988) era fcil de encontrar. Al comparar qumica y
medidas de control biolgico pareca que para cidas
enfoque de sistema de vida de la poblacin CIDE pulverizar el umbral ptimo densidad est cerca de la
administracin EIL, pero para el control biolgico (liberacin parasitoide) es
El propsito de la gestin de la poblacin es crear mucho menor, a menudo cero (Sharov 1989). Esto significa que
con un mnimo de gastos (principio de control biolgico es ms eficaz cuando se aplica perma-
optimizacin), tales una estructura del sistema-vida nentemente de acuerdo con la densidad de poblacin.
que su estado se mantendr en la regin aceptable
con una cierta confianza proble
Conclusin
La importancia del enfoque del sistema de la poblacin
ecologa todava no est bien realizado. Al parecer, este es el
nica razn por qu el concepto del sistema de vida se utiliza raramente.
Slo hay pocos trabajos recientes se refieren a ella (Geier et
Alabama. 1983, Huffaker et al. 1984, Hughes et al. 1984). No
intentos se han realizado para desarrollar o modificar
el concepto del sistema de vida de acuerdo con moderna
problemas y mtodos de ecologa de la poblacin.
Para investigar el papel de los procesos ecolgicos en emergente
ulacin dinmicas que proponen mtodos cuantitativos basados
en el concepto de sistema-vida. Sin estos mtodos la
El enfoque de sistema en la ecologa de la poblacin no es con-
constructivo y se reduce a la afirmacin de que todo lo
influye en todo. Considero tradicional estadstica
anlisis de tablas de vida, ya que slo el primer paso hacia la
explicacin de la dinmica de la poblacin. El segundo paso es
la construccin de un modelo de simulacin utilizando todos dispo-
Informacin poder (tablas de vida, los resultados de laboratorio y
experimentos de campo). El tercer paso es la estimacin de
caractersticas cuantitativas integrales de la poblacin DY-
Namics tales como coeficientes de in-estabilidad y v-estabilidad
y el anlisis de la contribucin del individuo ecolgica
procesos y sus interacciones a estas caractersticas.
La aplicacin de este mtodo a la poblacin de la
mosca de sierra de pino comn revel que los brotes de la plaga
son causadas principalmente por las interacciones de procesos y no por
procesos individuales. La importancia de la interaccin proceso
ciones en la dinmica de poblacin indica la totalidad de
el sistema-vida.
Este enfoque no slo tiene valor terico para la ex
aplanamiento de los patrones de dinmica de poblaciones, pero puede ser
aplicada a la gestin de la poblacin tambin. Principios de
la seguridad y la optimizacin pueden ser utilizados para la seleccin de la
mejor estrategia de control teniendo en cuenta bientes estocstico
fluctuaciones Ambiente y consecuencias a largo plazo de
medidas aplicadas

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