You are on page 1of 9

TKANKA MINIOWA 6

Wywodzi si z mezodermy zorganizowanej w miotomy. Proces rnicowania polega


przede wszystkim na tworzeniu wyduonych komrek zdolnych do wytwarzania biaek
kurczliwych. Na podstawie rnic w budowie i funkcji dzielimy tkank miniow na:
poprzecznie prkowan szkieletow zbudowan z pczkw dugich wielojdrzastych
komrek; kurczy si szybko i silnie pod kontrol woli;
poprzecznie prkowan sercow zbudowan z pojedynczych komrek, ktre czc
si kocami, wytwarzaj szeregi komrek, przedzielone poprzecznie tzw. wstawka-
mi; kurczy si rytmicznie, niezalenie od woli;
gadk, tworz j wrzecionowate komrki, nie wykazujce w przeciwiestwie do
poprzednich typw, prkowania poprzecznego; jej skurcz jest powolny, ale dugo-
trway, niezaleny od woli.

Komrki miniowe s wysoko zrnicowane, o bardzo charakterystycznej budowie,


z tego wzgldu ich bon komrkow nazywa si sarkolem. Na jej powierzchni znajdu-
je si bezpostaciowa blaszka podstawna, ktr zwykle pokrywa siateczka cienkich w-
kien tkanki cznej, gwnie siateczkowych i sprystych. Cytoplazm za nazywa si sar-
koplazm, a siateczk rdplazmatyczn gadk siateczk sarkoplazmatyczn.

6.1. MINIE POPRZECZNIE PRKOWANE SZKIELETOWE

Tworz je dugie (do 40 cm, rednica 10100 m), wielojdrzaste komrki nazywane
wknami miniowymi. Powstaj one w okresie rozwoju podowego ze zlania si wielu
jednojdrzastych komrek mioblastw. Mioblasty powstaj z mniej zrnicowanych
komrek sarkoblastw. Cz tych komrek, tzn. sarkoblastw nie podlega zrnicowa-
niu i towarzyszy miniowym jako tzw. komrki satelitowe. Maj one charakter kom-
rek macierzystych, umoliwiajc wzrost wkien miniowych, ktrych jdra nie s w sta-
nie si dzieli.
Budujc misie wkna miniowe uoone s rwnolegle, bok do boku. Jednak ze
wzgldu na to, e zwykle wkno miniowe jest krtsze ni cay misie, o integralno-
ci minia decyduje tkanka czna. Od zewntrz otacza ona misie w postaci bony
zbudowanej z tkanki cznej zbitej zawierajcej wkna kolagenowe zbudowane z kola-
genu typu I i III. Bona ta odpowiada anatomicznej powizi, a nazywamy j namisn
(epimysium). Od namisnej do wntrza minia wnikaj przegrody cznotkankowe ota-
czajce pczki wkien miniowych, nazywamy je omisn (perimysium). Pojedyncze
wkna miniowe otacza cienka warstwa tkanki cznej rdmisna (endomysium).
96 Rozdzia 6

T
I
T

2 2

A
2
3
3

7 4
5
6
8

Ryc. 6.1. Wkno minia szkieletowego.


1 przekrj poprzeczny przez wkienko miniowe, 2 cysterny siateczki sarkoplazmatycznej,
3 cysterna wchodzca w skad triady, 4 mitochondria, 5 kanalik poprzeczny (T), 6 sarko-
lema, 7 blaszka podstawna, 8 wkna siateczkowe.

Styka si ona z blaszk podstawn (lamina basalis), ktra spoczywa na sarkolemie. Wraz
z tkank czn od namisnej wnikaj do minia naczynia i nerwy. Na kocach minia
wkna miniowe cz si ze cignami. Linia tego poczenia jest zwykle nieregular-
na, ma liczne wcicia. Cz wkien kolagenowych cigna wnika pomidzy wkna
miniowe czc si ze rdmisn i omisn.
Tkanka miniowa 97

Na przekroju podunym wkna miniowego wida pod sarkolem liczne jdra


komrkowe, a we wntrzu sarkoplazmy liczne wkienka miniowe (miofibryle, o red-
nicy 12 m), uoone rwnolegle do siebie w dugiej osi wkna miniowego. Pomi-
dzy wkienkami miniowymi wida w ME mitochondria oraz bony gadkiej siateczki
sarkoplazmatycznej. Na przebiegu wkien miniowych widoczne jest w M prkowa-
nie, przy barwieniu standardowym jako ciemne i jasne prki, a w mikroskopie polary-
zacyjnym jako prki izotropowe (jasne) i anizotropowe (ciemne). Analiza tych prkw
w M wykazuje, e wkienko zbudowane jest z powtarzajcych si jednostek struktu-
ralnych, ktre nazywamy sarkomerami (ryc. 6.1). Granice sarkomeru stanowi bonki
graniczne Z, przebiegajce przez rodek prka izotropowego (I). Tak wic w M sar-
komer widziany jest jako fragment wkienka miniowego, ktrego granice stanowi
bonki Z a wntrze 1/2 prka jasnego I, przy jednej i drugiej bonce Z, oraz prek ciem-
ny A, przez rodek ktrego przebiega jasny prek H. Natomiast w ME obserwuje si
bardziej zoon struktur sarkomeru. Tworz go miofilamenty cienkie i grube, w licz-
bie ok. 15.000. Prek jasny I tworz filamenty cienkie, a prek ciemny A zarwno cien-
kie jak i grube, przy czym w prku H brak filamentw cienkich. Ukad wzajemny mio-
filamentw jest bardzo regularny, co szczeglnie jest widoczne na przekrojach poprzecz-
nych np. w prku A wida grube filamenty otoczone przez filamenty cienkie w uka-
dzie heksagonalnym.
Miofilamenty cienkie utworzone s z 3 rodzajw biaek: aktyny, tropomiozyny i tro-
poniny. Aktyna moe wystpowa w formie Gaktyny (monomer) i Faktyny (polimer),
ta druga forma jest zasadniczym skadnikiem miofilamentu cienkiego, przy czym czstecz-
ki Gaktyny ukadaj si w podwjn spiral. Wzdu tej spirali uoone s wyduone
czsteczki tropomiozyny (1 czsteczka/7 Gaktyny). Z kolei na kad czsteczk tropo-
miozyny przypada jeden kompleks troponiny, skadajcy si z 3 podjednostek: TnT
wicej kompleks z tropomiozyn, TnC wicej jony Ca i TnI inhibujcej interak-
cj aktynamiozyna.
Filament cienki wie si z bonk graniczn Z, a bierze w tym udzia biako alfa
aktynina, gwny skadnik bonki Z.
Filament gruby zbudowany jest z biaka o duych czsteczkach (500 kD) miozyny
II (miozyna I wystpuje w komrkach nieminiowych). Czsteczk miozyny II tworz
dwa acuchy cikie (H), na kocu C tworzce dwie globularne gwki. Z tymi gwka-
mi zwizane s acuchy lekkie (L), po dwie na kad gwk. Poszczeglne czsteczki
miozyny II wie ze sob w miofilamencie grubym biako C. Czsteczki miozyny uoo-
ne s w miofilamencie grubym w ten sposb, e gwki s z tej samej strony w kadej
czsteczce i wystaj z filamentu, przy czym w zakresie prka H filamenty grube nie maj
gwek. Natomiast w rodku prka H widoczna jest linia M, tworzona przez mostki M
wice si z filamentami grubymi. Mostki te zbudowane s z biaka miomezyny. Istot-
nym elementem strukturalnym sarkomeru s filamenty o rednicy 10 nm zbudowane z
biaka desminy. Filamenty te cz bonki Z ze sob oraz bonki Z z sarkolem za po-
rednictwem kostamerw. Rola tych filamentw polega na tym, e czc bonki Z ze
sob utrzymuj integralno sarkomeru (ani cienkie ani grube miofilamenty nie prze-
biegaj przez cay sarkomer), a wic bonki Z z sarkolem mog przenosi efekty skur-
czu wkienka miniowego miofibrylli, na cae wkno miniowe.
98 Rozdzia 6

Do biaek tworzcych sarkomer nale take titina i nebulina. Titina jest biakiem o
ogromnej m.cz. (ok. 3 mln), ktrego dugie acuchy rozcigaj si od bonki Z do linii
M. W obrbie prka I tworz spirale, natomiast w obrbie prka A wi si z fila-
mentami grubymi. Tak wic czsteczki titiny wice miofilamenty grube z bonk Z
utrzymuj ich pooenie w sarkomerze. Natomiast pooenie miofilamentw cienkich w
sarkomerze utrzymuje nebulina, ktrej czsteczki wi si take z bonk Z, ale owija-
j si na miofilamentach cienkich (Tabela 6.1).

Tabela 6.1. Gwne skadniki biakowe miofibryli mini szkieletowych

Odsetek oglnej M.cz. Podjednostki


Biako Funkcje
iloci biaek (kDa) (kDa)
miozyna 44 510 2 x 223 Gwny skadnik miofilamentw
(acuch ciki) grubych. W wyniku interakcji
z aktyn hydrolizujc ATP
22 + 18 wyzwala si mechaniczn skurcz
(acuch lekki) minia.
aktyna 22 42 Gwny skadnik miofilamentw
cienkich, uczestniczy w skurczu
sarkomeru.
tropomio 5 64 2 x 32 Biako w ksztacie prcika uoone
zyna wzdu miofilamentu: aktynowego,
blokujce jego wizanie z miozyn.
troponina 5 78 TnT(30) Kompleks trzech biaek zwizanych
TnI(30) z miofilamentem aktynowym, regu
TnC(18) lujcych interakcj miozyny z akty
n i przez to wyzwolenie skurczu
sarkomeru.
titina 9 2500 Biako tworzce siatk czc
grube miofilamenty z bonk Z.
nebulina 3 600 Biako zwizane z bonk Z,
uoone rwnolegle do
miofilamentw aktynowych.
aktynina 1 190 2 x 95 Biako wice miofilamenty
aktynowe z bonk Z.
miomezyna 1 185 Biako wice miofilamenty
miozynowe w krku M.
biako C 1 140 Biako wice miozyn
w miofilamencie grubym.

Mechanizm skurczu

W czasie skurczu sarkomer ulega skrceniu. Bonki Z zbliaj si do siebie. W M


wie si z tym zwenie prka I i prka H, przy zachowaniu nie zmienionej szeroko-
Tkanka miniowa 99

skurcz

stan spoczynku

rozkurcz

Ryc. 6.2. Zmiany w ukadzie prkw sarkomeru w rnych jego stanach.

ci prka A. Dzieje si tak dlatego, e jak wykazano przy pomocy ME, filamenty cienkie
wnikaj pomidzy filamenty grube znacznie gbiej, przy czym oba rodzaje filamentw za-
chowuj wyjciow dugo. Przemieszczanie si filamentw wzgldem siebie, okrelane jako
mechanizm lizgowy, ma stanowi istot procesu skurczu i rozkurczu minia. Ma on prze-
biega nastpujco: w stanie rozkurczu z gwkami miozyny zwizane jest ATP, ktre nie ulega
hydrolizie, gdy dla wyzwolenia aktywnoci ATPazowej miozyny potrzebny jest jej kontakt
z aktyn. Jednak miejsca wice aktyny zasonite s przez tropomiozyn a stan taki zale-
ny jest od konformacji kompleksu troponiny. Gdy jednak w otoczeniu miofilamentw wzro-
nie stenie jonw Ca2+ (do ok. 105 M) to jony te wic si z podjednostk TnC troponi-
ny powoduj przez zmian konformacji kompleksu troponiny przesunicie tropomiozyny
i odsonicie miejsc wicych aktyn i poczenie si jej z gwk miozyny. Wyzwolona ak-
tywno ATPazowa powoduje hydroliz ATP a uwolniona energia prowadzi do zgicia cz-
steczki miozyny i przesunicia filamentw wzgldem siebie. Zwizanie si nowej czsteczki
ATP z gwk miozyny powoduje jej odczenie od aktyny i moe ona wej w nowy cykl skur-
czowy. Gdy zabraknie ATP zwizek miozyny z aktyn moe, na pewien czas, ulec utrwale-
niu. Jest to przyczyn stenia pomiertnego mini (rigor mortis). W czasie pojedynczego
skurczu minia dochodzi do wielokrotnego powtrzenia si cyklw skurczowych, a skurcz
sarkomeru jest sum tych pojedynczych przesuni, tak jak skurcz caego minia jest sum
skurczw poszczeglnych sarkomerw. Przejcie w rozkurcz minia spowodowane jest ob-
nieniem stenia jonw Ca2+ (do ok. 108 M), co prowadzi do zmian konformacji komplek-
su troponiny, a przez to do przemieszczania czstki tropomiozyny i zasonicia miejsc wi-
cych aktyn.
100 Rozdzia 6

Tak wic o wystpieniu i zakoczeniu skurczu decyduje stenie jonw Ca2+. W re-
gulowaniu ich stenia w sarkoplazmie, bezporednio zaangaowana jest siateczka sar-
koplazmatyczna zbudowana z bon rdplazmatycznych gadkich. Ma ona bowiem zdol-
no gromadzenia tych jonw. Ich uwalnianie prowadzi do skurczu, a zwrotne groma-
dzenie do rozkurczu. Uwalnianie jonw Ca2+ odbywa si w wyniku depolaryzacji bony
siateczki sarkoplazmatycznej, co spowodowane jest przez depolaryzacj sarkolemy pod

bona komrkowa

miofibryla

Poprzeczne kanaliki T
utworzone przez
wpuklenie bony
komrkowej

retikulum
sarkoplazmatyczne

(A)

spolaryzowana
bona
kanalika T

potencja
35 nm
bona czynnociowy
retikulum
sarkoplazma-
tycznego

(B)

Ryc. 6.3. Kanaliki T i retikulum sarkoplazmatyczne. (A). Rysunek dwch systemw bonowych,
ktre przekazuj sygna do skurczu z miniowej bony komrkowej do wszystkich miofibryli w
komrce. (B) Diagram pokazujcy, jak kana uwalniajcy jony wapnia w bonie retikulum sarko-
plazmatycznego (rianodynowy), jest otwierany przez transbonowe biaka zalene od potencjau,
zlokalizowane w przylegajcym kanaliku T.
Tkanka miniowa 101

wpywem bodca nerwowego. Gdy depolaryzacja siateczki sarkoplazmatycznej ulegnie


zakoczeniu zaczyna ona gromadzi jony Ca2+ drog aktywnego transportu przy pomo-
cy tzw. pompy wapniowej.
Aby skurcz minia by efektywny wszystkie zawarte w nim sarkomery powinny kur-
czy si jednoczenie. Zapewnia to system kanalikw poprzecznych (T), zwizanych z
odpowiednim ukadem bon siateczki sarkoplazmatycznej. Kanaliki T to palczaste wpu-
klenia sarkolemy wnikajce do wntrza wkna, opasujce wkienka miniowe, dwu-
krotnie na dugoci kadego sarkomeru, wzdu granicy prkw I/A i tworzce w ten
sposb system kanalikw wewntrz wkna miniowego (ryc. 6.3). Z kanalikami tymi
kontaktuj si z obu stron cysterny siateczki sarkoplazmatycznej. Na przekroju poprzecz-
nym (w ME) ukad ten widoczny jest jako trzy przekroje koliste, nazywane triad mi-
niow.
Ukad kanaw poprzecznych T i zwizanych z nimi cystern siateczki sarkoplazma-
tycznej na wysokoci kadego sarkomeru zapewnia dotarcie fali depolaryzacji biegncej
po sarkolemie do wszystkich sarkomerw jednoczenie, a przez to jednoczesne uwolnienie
jonw Ca2+ i wystpienie skurczu.

jednostka
motoryczna
minia
akson nerw pytka
mielina motoryczna

szczelina
synaptyczna
pcherzyki
endomysium synaptyczne kanalik
jdro poprzeczny T

SR siateczka
kurcz rozkurcz sarkopla-
kanalik poprzeczny T zmatyczna

Ryc. 6.4. Unerwienie mini szkieletowych. Budowa pytki motorycznej.


102 Rozdzia 6

Depolaryzacj sarkolemy wyzwala bodziec nerwowy, ktry przekazywany jest z wkna


nerwowego do minia w pytce motorycznej, ktra ma charakter synapsy aksono-mi-
niowej (ryc. 6.6). Wypustka komrki nerwowej akson w miejscu zetknicia z sarko-
lem tworzy kolbkowate rozszerzenie zawierajce liczne mitochondria oraz drobne p-
cherzyki z acetylocholin. W momencie dotarcia do zakoczenia aksonu bodca nerwo-
wego zawarto pcherzykw, drog egzocytozy zostaje uwolniona do szczeliny pomi-
dzy bon komrki nerwowej a sarkolem. Acetylocholina wie si z receptorami ka-
naw sodowych na powierzchni sarkolemy co prowadzi do jej depolaryzacji, ktra z
byskawiczn szybkoci przebiega po powierzchni wkna miniowego i wnika do jego
wntrza poprzez kanaliki T.
Jedno wkno nerwowe moe unerwia jedno wkno miniowe lub rozgazia si i
unerwia wiele wkien. Zesp wkien miniowych unerwionych przez t sam komrk
nerwow nazywamy jednostk motoryczn minia. Im mniej wkien miniowych tworzy
jednostk motoryczn tym ruchy minia s precyzyjniejsze, gdy wkno miniowe nie moe
stopniowa siy skurczu, dziaa na zasadzie wszystko albo nic, a przez to natenie siy
minia musi by regulowane przez zmian liczby wczonych jednostek motorycznych.
Energia potrzebna dla skurczu gromadzona jest w postaci ATP i fosfokreatyny oraz
glikogenu, ktry moe stanowi 0,51% wagi minia. Energia gromadzona w ATP i
fosfokreatynie pochodzi z przemian kwasw tuszczowych i glukozy. Przy czym w czasie
rozkurczu, w okresie odpoczynku po wysiku gwnym rdem energii s kwasy tusz-
czowe, ktre utleniane s w mitochondriach drog oksydacyjnej fosforylacji, ze zuyciem
tlenu pochodzcego z krwi i mioglobiny, biaka wicego tlen, obecnego w miniach.
Bardzo aktywne minie szybko zuywaj glukoz drog beztlenowej glikolizy.
Jak stwierdzono nie wszystkie wkna miniowe w jednakowy sposb uzyskuj ener-
gi. Wyrnia si trzy typy wkien: czerwone (wolne), biae (szybkie) i porednie.
Czerwone: zawieraj duo mioglobiny dziki czemu maj kolor czerwony. Energi
czerpi gwnie z oksydacyjnej fosforylacji, zawieraj duo mitochondriw. Kurcz si
wolniej ni biae, ale wolniej si te mcz. Duo tych wkien zawieraj minie od-
powiedzialne za utrzymanie postawy ciaa.
Biae: maj mao mioglobiny i mitochondriw. Energi uzyskuj gwnie z beztleno-
wej glikolizy. Kurcz si szybko i szybko si mcz.
Porednie: wykazuj cechy zarwno czerwonych jak i biaych.Minie szkieleto-
we s zwykle mieszanin wkien rnych typw, chocia moe by przewaga jednego z
nich. O tym jakiego typu jest wkno decyduje jego unerwienie.

6.2. MISIE SERCOWY

W przeciwiestwie do minia szkieletowego tworz go jednojdrzaste komrki, -


czce si w szeregi poprzez zcza przyjmujce posta tzw. wstawek. W M wstawki maj
posta prostej lub schodkowej ciemnej linii w poprzek szeregu komrek sercowych. W
ME wstawki tworzone s przez silnie pofadowane bony stykajcych si komrek mi-
niowych, przy czym widoczne s strefy przylegania (zonula adherens), desmosomy i
poczenia szczelinowe (nexus). Maj one za zadanie silnie zczy komrki, oraz wytwo-
rzy sprzenie czynnociowe (nexus).
Tkanka miniowa 103

Struktura wkienek miniowych i sarkomerw nie rni si od minia szkieleto-


wego. Istnieje rwnie system kanalikw poprzecznych T, chocia s one liczniejsze i
wiksze. Cysterny siateczki sarkoplazmatycznej tworz nie triady a diady. W sarkopla-
zmie widoczne s bardzo liczne mitochondria a take jdra komrkowe.

6.3. MINIWKA GADKA

Tworz j jednojdrzaste, wrzecionowate komrki (d. 30200 m, szer. 510 m).


Zawieraj liczne mitochondria, maj dobrze rozwinit RER i AG. W M nie wykazu-
j prkowania. Le pojedynczo (tkanka czna luna) lub uoone s w warstwy two-
rzc bony miniowe (naczynia, jelita, drogi moczowe, macica). Na ich powierzchni
znajduje si bezpostaciowa blaszka podstawna, a na niej wkna siateczkowe.
Wewntrz cytoplazmy znajduj si skonie przebiegajce pczki filamentw cienkich
(aktynowych) i grubych (miozynowych). Pczki te (filamenty cienkie) poczone s z
sarkolem poprzez tzw. tamy gste, cz si one rwnie z ciakami gstymi wewntrz
cytoplazmy. Cienkie i grube filamenty wykazuj rnice w stosunku do minia szkiele-
towego, cienkie nie zawieraj troponiny, a grube maj inny ukad gwek. Ciaka
gste i tamy gste zawieraj biako alfaaktynin podobnie jak linie Z w miniu szkie-
letowym. Wystpuj take filamenty desminowe.
Nie stwierdzono obecnoci kanalikw poprzecznych, maj ich rol peni tzw. jamki
komrkowe wpuklenia bony komrkowej.
Mechanizm skurczu polega podobnie jak w miniu szkieletowym i sercowym na
lizganiu si filamentw, jednak wywoanie tego mechanizmu odbywa si nie przez
wizanie jonw wapnia, a przez fosforylacj acuchw lekkich miozyny.
W miniu gadkim nie ma pytek motorycznych. Zakoczenia nerwowe uwalniaj
mediatory (noradrenalina, acetylocholina) do otoczenia komrek.

You might also like