Aves

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las
extremidades posteriores,3 mientras que las extremidades anteriores estn modificadas como alas que, al Aves
igual que muchas otras caractersticas anatmicas nicas que les permiten, en la mayora de los casos,
volar, pero no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico crneo Rango temporal : 150,8 Ma- Reciente
sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosin.
Pre O S D C P T J K PgN
Titoniense (Jursico Superior ) - Reciente
Su grupo taxonmico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est en plural, en singular sera
avis)4 para la sistemtica clsica, pero en la sistemtica filogentica actual este clado no tiene rango, y
es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria,
Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay ms anidamientos intermedios con denominacin.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 150-200 millones de
aos, y son, de hecho, los nicos dinosaurios que sobrevivieron a la extincin masiva producida al final
del Mesozoico. Su evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las ms de 18 000 especies actuales5
(ms 153 extintas en tiempos histricos).6 Las aves son los tetrpodos ms diversos; sin embargo, tienen
una gran homogeneidad morfolgica en comparacin con los mamferos. Las relaciones de parentesco
de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfologa, pero con el anlisis de ADN
comenzaron a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres y tambin en todos los ocanos. El tamao puede ser
desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son
diversos y notables, como en la anidacin, la alimentacin de las cras, las migraciones, el apareamiento
y la tendencia a la asociacin en grupos. La comunicacin entre las aves es variable y puede implicar
seales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su
inteligencia y por la capacidad de transmisin cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
La diversidad de las aves modernas
El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las aves de corral y
las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el Taxonoma
plumn de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para Reino: Animalia
adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas Filo: Chordata
aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos.
Subfilo: Vertebrata
Muchas son smbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los ltimos 500 aos se han
extinguido ms de 150 especies como consecuencia de actividades humanas,7 y, actualmente, son ms Infrafilo: Gnathostomata
de 1200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservacin.8 Superclase: Tetrapoda
Clase: Avesnota 1 1
LINNAEUS, 17582
ndice Subclases

1 Origen y evolucin Archaeornithes *

1.1 Origen dinosauriano de las aves Enantiornithes
1.2 Teoras alternativas y controversias Hesperornithes
1.3 Diversificacin cretcica de aves primitivas Ichthyornithes
1.4 Radiacin evolutiva de las aves modernas Neornithes
2 Taxonoma
2.1 Clasificacin cladstica Ver el texto.
2.2 Clasificacin de las aves modernas
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3 Distribucin
4 Anatoma y fisiologa
4.1 Sentidos
4.2 Cromosomas sexuales
4.3 Piel, plumaje y escamas
4.4 Vuelo
4.5 Dimensiones
4.6 Ritmos biolgicos
4.7 Longevidad
5 Inteligencia
6 Comportamiento
6.1 Dieta y alimentacin
6.2 Ingesta de agua
6.3 Migraciones y desplazamientos
6.4 Comunicacin
6.5 Sociabilidad
6.6 Descanso
6.7 Reproduccin
6.7.1 Tipos de emparejamiento
6.7.2 Territorios, nidos e incubacin
6.7.3 Cuidado paterno y emancipacin
6.7.4 Parasitismo de puesta
7 Ecologa
8 Salud
9 Relacin con el hombre
9.1 Religin, folclore y cultura
9.2 Importancia econmica
9.3 Enfermedades transmitidas por aves
9.4 Conservacin
10 Notas
 11 Referencias
12 Enlaces externos

Origen y evolucin
Vase tambin: Aves fsiles

Origen dinosauriano de las aves

Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicos han demostrado que las
aves son dinosaurios terpodos.9 Ms especficamente, son miembros de Maniraptora,
un grupo de terpodos que incluyen tambin, entre otros, a dromeosaurios y
oviraptridos.10 A medida que los cientficos han descubierto ms terpodos no-
avianos que estn cercanamente relacionados con las aves, la distincin antes clara
entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la
provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeos
dinosaurios terpodos tenan plumas, lo que contribuye a esta ambigedad de
lmites.11
Confuciusornis, un ave del Cretcico de
China.
La visin del consenso en la paleontologa contempornea es que las aves son el grupo
ms cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos y troodntidos.
El espcimen fsil de
Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene
Archaeopteryx de Berln.
caractersticas que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios ms basales eran muy pequeos. Esta
evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbreo, o pudiera haber sido
capaz de planear.12 13 Archaeopteryx, del Jursico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fsiles transicionales
que fueron encontrados y aport apoyo a la teora de la evolucin a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes,
dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idnticas a las de las aves
modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero s el ms antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y est probablemente
muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era ms
cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,14 y que Avimimus es un ancestro ms plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15

Teoras alternativas y contr oversias

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir
de arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidan por los dinosaurios existan tambin divergencias de
criterio en cuanto a si los ancestros ms probables eran ornitisquios o saurisquios terpodos.16 Aunque los dinosaurios ornitisquios (que en griego significa
con cadera de ave) compartan con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. con
cadera de lagarto), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucion en una tercera
ocasin entre un grupo de terpodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos cientficos todava sugieren que las aves no son dinosaurios,
sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.18 19

Diversificacin cretcica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretcico.20 Muchos grupos retuvieron sus caractersticas primitivas, como
alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las
formas ms primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga sea de sus ancestros,20 las colas de las aves ms avanzadas se acortaron
con la aparicin del hueso pigstilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion fue Enantiornithes (significa aves opuestas), llamado as porque la construccin de
sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocup un amplio espectro de nichos ecolgicos, desde sondeadoras
en la arena, como las limcolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborcolas y comedoras de semillas.20 Linajes ms avanzados se especializaron
tambin en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes (aves-pez) con apariencia de gaviota.21

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se
hicieron primariamente acuticos. A pesar de su especializacin extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes ms cercanos de las aves modernas.20
Aves

Archaeopteryx

Confuciusornithidae

Enantiornithes

Pygostylia

Hesperornithiformes
Ornithothoraces

Ornithurae

Neornithes
 Filogenia de las aves basales segn Chiappe, 200720

Radiacin evolutiva de las aves modernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretcico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 y se
dividieron en dos linajes, los superdenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la
rama Neognathae se dividi antes de finalizar el Cretcico, cuando evolucion el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No
existe acuerdo sobre cundo ocurri la divisin mltiple de las dems neognatas, o clado Neoaves, si antes o despus del evento de extincin del lmite
Cretcico-Terciario cuando desaparecieron los dems dinosaurios.23 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datacin
molecular sugiere una radiacin cretcica, mientras que las evidencias fsiles solo prueban la radiacin en el Terciario. Los intentos de reconciliar las
evidencias moleculares y fsiles han sido controvertidos.23 24 Fsiles de pinginos primitivos de 61 millones de aos de antigedad han servido para hacer
una calibracin de la datacin molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se haba diversificado antes del evento de extincin Cretcico-Terciario.
Adems se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de aos ya haba ocurrido la separacin del linaje de las aves acuticas superiores
del de las limcolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiacin adaptativa explosiva cuando
se desarrollaron 16 nuevos rdenes. En el final del Mioceno ya existan la mayora de los gneros de aves actuales. El nmero de especies de aves puede
haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de aos), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climticos,
las glaciaciones, y los intercambios faunsticos entre continentes.25 El nmero de especies de aves vivientes se establece entre unas 98006 y 10 050.26 Se
estima que cuando se termine la caracterizacin por secuenciacin de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante
identificacin de formas crpticas dentro de especies reconocidas basndose en las diferencias de ADN.25

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificacin de las especies de aves respecto a otros
tetrpodos (lo mismo ocurri con los insectos respecto a los dems artrpodos o con los murcilagos respecto al resto
de mamferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geogrficamente aislado puede ser el origen de
una nueva poblacin que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genticas respecto a la poblacin madre
originaria, por azar o por adaptacin a nuevos ambientes mediante la accin de la seleccin natural. Algunas islas han
desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de
pocas especies que se adaptaron por radiacin a la explotacin de distintos nichos ecolgicos sin los competidores y
predadores habituales de sus territorios de origen.25 Este es el caso de los pinzones de Darwin,27 en las Galpagos, de
Al igual que el i-iwi, las dems especies
los mieleros hawaianos28 o de las vangas en Madagascar.29 La diferenciacin evolutiva de nuevas especies de aves
de la subfamilia Drepanidinae se han
no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcnicas
diversificado y adaptado a los diferentes
de corta historia geolgica. nichos ecolgicos del archipilago de
Hawi.
Taxonoma
La primera clasificacin cientfica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.30 Carlos Linneo
modific aquel trabajo en 1758 para crear la clasificacin taxonmica an en uso.31 Las aves estn categorizadas como una clase homnima en la Taxonoma
de Linneo. En la taxonoma filogentica, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnvoros bpedos).32

Clasificacin cladstica
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificacin filogentica con anidacin sucesiva dentro de los
siguientes clados:

Clado (sin
clasif.)
Paraves,

Clado (sin clasif.)

Maniraptora,

Clado (sin clasif.)

Maniraptoriformes,

Clado (sin clasif.)

Tyrannoraptora,

infraorden: Coelurosauria,

Clado (sin clasif.): Tetanurae,

Suborden: Theropoda,

Orden: Saurischia,

Superorden: Dinosauria,

Clado (sin clasif.) Archosauria,

Infraclase Archosauromorpha,

Subclase Diapsida,

clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),

Clado (sin clasif.) Amniota,

 Clado: Reptiliomorpha,

Superclase: Tetrapoda,

Infrafilo:: Gnathostomata

Subfilo: Vertebrata,

Filo: Chordata,

Superfilo: Deuterostomia,

Linaje: Coelomata

Rama: Bilateria = Triblsticos,

Subreino: Eumetazoa

Reino: : Animalia

Dominio: Eukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los nicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenticamente, el clado Aves se
define comnmente como todos los descendientes del ancestro comn ms reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.33 Archaeopteryx,
perteneciente al Jursico Superior (entre 156-150 millones de aos), es el animal ms antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros
autores han definido Aves para agrupar solamente a las ms modernas, excluyendo a la mayora de los grupos de aves solamente conocidos por sus fsiles,34
en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicacin de Archaeopteryx en relacin con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios
terpodos.35 36

Clasificacin de las aves modernas

La clasificacin de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,32 en 20 aos desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias
de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologas diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente
morfologa, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin anlisis cladsticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso
cuando los estudios se han basado en metodologas de un mismo tipo.32 Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados estn en
constante fluidez y no hay ninguna versin de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aqu una filogenia ms o menos definitiva. La
situacin parece en vas de solucin con los nuevos descubrimientos de fsiles que estn permitiendo estudios ms refinados basados en morfologa,32 con el
perfeccionamiento de los mtodos estadsticos, con la expansin de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicacin de
estos mtodos a ms amplias representaciones de grupos taxonmicos.32 37 Con estas progresivas mejoras se considera cuestin de poco tiempo que se
alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad cientfica sobre la evolucin de los rdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizs
puedan ser acelerados con estudios basados en evidencia total, con el anlisis combinado de todas las fuentes de evidencia.32

La clasificacin filogentica de los grupos de aves modernas que a continuacin se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y
colaboradores (2008),37 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN
nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se
refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los ltimos aos dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayora
an estn indeterminadas, lo cual genera una serie de politomas. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y
Ericson et l. (2006), y se destaca en todos ellos la divisin de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.38 39 Aunque esta divisin se basa en un nico
gen (beta-fibringeno) y, adems, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.40 La validez de Metaves y
Coronaves depender de futuros estudios. A continuacin se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se seala el carcter parafiltico de
algunos grupos (que deben ser redefinidos). Vase la lista de familias de aves para ms detalles dentro de los rdenes.

Subclase Neornithes
Struthioniformes
Palaeognathae (Clado R) Palaeognathae
Struthioniformes (avestruz, kiwis, emes, casuarios y andes;
parafiltico con Tinamiformes) Tinamiformes
Tinamiformes (tinames; derivado dentro de Struthioniformes)
Neognathae (Clado Q) Neornithes
Galloanserae (Clado P) Otras aves (Neoaves)
Anseriformes, como el cisne
Galliformes, como la gallina Neognathae
Neoaves Anseriformes
Galloanserae
Clado O
Podicipediformes como el zampulln
Galliformes
Phoenicopteriformes (flamencos)
Phaethontiformes (rabijuncos) Clasificacin de las aves modernas
Pterocliformes (gangas) basada en la Taxonoma de Sibley-Ahlquist.
Mesitornithidae (mesitos)
Columbiformes (palomas)
Clado N
Eurypygidae (tigana)
Rhynochetidae (kag)
Clado M (Cypselomorphae)
Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafiltico con el clado L)
Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
Apodiformes, como el vencejo y el colibr
Aegotheliformes, como el egotelo
Opisthocomiformes (hoatzin)
Clado K
Clado J
 Otididae (avutardas)
Cuculiformes (cucos)
Gruiformes, como la grulla
Clado I
Musophagidae (turacos)
Clado H (Aves acuticas superiores)
Gaviiformes (colimbos)
Sphenisciformes (pinginos)
Procellariiformes (albatros y petreles)
Ciconiiformes, como la cigea (parafiltico con Pelecaniformes)
Pelecaniformes, como el pelcano (parafiltico con Ciconiiformes)
Clado G
Charadriiformes, como la gaviota (que incluye adems al Llanero y a los torillos)
Clado F (Aves terrestres superiores)
Clado E
Accipitriformes como el guila
Cathartiformes, como el cndor andino
Strigiformes, como la lechuza
Coliiformes, como el pjaro ratn
Clado D
Leptosomatidae (carraca curol)
Trogoniformes, como el quetzal
Clado C
Coraciiformes, como el martn pescador (parafiltico con Piciformes)
Piciformes, como el tucn y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)
Cariamidae como la chua
Clado B
Falconidae, como el halcn
Clado A
Psittaciformes, como el guacamayo
Passeriformes, como el gorrin

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basada en un anlisis cladstico de datos morfolgicos tambin muy amplio,32 o
la de la clasificacin tradicional (llamada de Clements),6 o la de Sibley y Monroe (Taxonoma de Sibley-Ahlquist),41 basada en datos de hibridacin del
ADN, que tuvo aceptacin amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptacin de Galloanserae.

Distribucin
Vase tambin: Avifaunas por pas y por regin

Las aves viven y cran en la mayora de los hbitats terrestres y estn presentes en todos los continentes, incluso en el
territorio antrtico donde anidan las colonias de petreles nveos, las aves ms australes.43 La mayor diversidad de aves
se da en las regiones tropicales, y el pas con el mayor nmero de especies en el mundo es Colombia,44 45 seguido por
Per y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,46 de Madagascar47
y de Australia, las cuales, a diferencia de las de pases sudamericanos, cuentan adems con un considerable nmero de
taxones superiores endmicos.48 49 La regin biogeogrfica con mayor nmero de especies, con unas 3700 (ms de la
tercera parte mundial), es el Neotrpico (incluye Amrica del Sur, Amrica Central, tierras bajas de Mxico y las
El rea de distribucin delgorrin Antillas). Adems, 31 familias son endmicas del Neotrpico, ms del doble que en cualquier otra regin
comn ha aumentado drsticamente biogeogrfica.25
debido a las acciones antrpicas.42
Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiacin;
sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiacin que son
compensadas por tasas de extincin ms altas.50 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan
en tierra para criar,51 y se sabe que algunos pinginos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.52

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el
faisn comn, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.53 Otras introducciones han sido accidentales, este es el
caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de
Norteamrica,54 Sudamrica y Europa.55 Algunas especies, como la garcilla bueyera,56 el chimachim,57 o la cacata galah,58 se han introducido de forma
natural en regiones fuera de sus reas de distribucin original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatoma y fisiologa
La anatoma de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran nmero de adaptaciones inusuales en comparacin con otros vertebrados, en su mayor
parte para facilitar el vuelo.

El esqueleto est formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades seas estn llenas de aire y
conectan con el aparato respiratorio.59 Los huesos del crneo estn fusionados, sin presentar suturas craneales.60 Las rbitas son grandes y separadas por un
septo seo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El nmero de vrtebras cervicales es muy
variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vrtebras torcicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las
posteriores la movilidad es nula, dado que estn fusionadas.61 Las pocas vrtebras posteriores estn fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.60 Las
costillas son aplastadas y el esternn es aquillado para el anclaje de los msculos del vuelo, excepto en los rdenes de aves terrestres no voladoras. Las
extremidades anteriores estn modificadas en forma de alas.62

Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos en anisodctilos, zigodctilos, heterodctilos, sindctilos y pamprodctilos.63 La
mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridctilas y algunas didctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte
metatarso.64
Como los reptiles, las aves son primariamente uricotlicos, es decir, sus riones extraen desechos
nitrogenados de su sangre y los excretan como cido rico, en vez de urea o amonaco, a travs de
los urteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urtrica externa y el
cido rico se excreta junto con las heces como desperdicio semislido.65 66 Sin embargo, aves
como los colibres pueden ser facultativamente amoniotlicos, al excretar la mayor parte de los
desechos nitrogenados en forma de amonaco.67 Las razones de esto son diversas y no estn del
todo claras, aunque sus dietas basadas en el nctar, por lo tanto con grandes aportes de agua,
juegan un papel clave. Tambin se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrgeno, y a
bajas ingestiones de protenas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de
nctar o suben las protenas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotlicas.68 69
Pueden excretar tambin creatina, en vez de creatinina como los mamferos.60 Esta materia, as
como la fecal de los intestinos, es expulsada a travs de la cloaca del ave.70 71 La cloaca es una
abertura multipropsito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus
cloacas y las hembras ponen huevos a travs de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan
egagrpilas.72 Anatoma externa de un ave.

El aparato digestivo de las aves es nico, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una
molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que
sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.73 La
mayora de las aves estn adaptadas a una rpida digestin para ayudar al
vuelo.74 Algunas aves migratorias se han adaptado a usar protenas de muchas
partes del cuerpo, incluidas protenas de los intestinos, como fuente adicional
La membrana nictitante, que cubre el ojo
de energa durante la migracin.75 de una avefra militar.

Las aves son animales homeotrmicos, es decir, que la temperatura interna se

mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite
tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulacin. La temperatura media interna de las aves adultas
es bastante alta, en general entre 40 y 43 C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas
nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recin nacidos mantienen la
Algunas de las diferentes formas que
temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos das despus.76
pueden adoptar los pies de un ave.
Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios ms complejos
del reino animal.60 Tras la inhalacin, el 75 % del aire fresco pasa
de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos areos posteriores, que se extienden desde los
pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va
directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire
almacenado de los sacos areos posteriores es simultneamente forzado a entrar en los pulmones. De este
modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalacin como
en la exhalacin.77 La produccin de sonidos se logra usando la siringe, una cmara muscular con varias
membranas timpnicas que est situada en el extremo inferior de la trquea, desde la cual se separa.78

El corazn de las aves tiene cuatro cmaras separadas (dos aurculas y dos
ventrculos) y es el arco artico derecho el que da lugar a la circulacin
sistmica (al contrario que en los mamferos, en los que el involucrado es el
arco artico izquierdo).60 La vena cava inferior (nica) recibe sangre de las
patas por va del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta
sangre proveniente de la cintura plvica y la cola, pasa al corazn sin pasar por
los capilares renales. Los glbulos rojos tienen ncleo, a diferencia de los
mamferos, y son ovales y biconvexos.79
Esquema de la respiracin de las aves.
El sistema nervioso es grande en relacin al tamao del ave.60 La parte ms
desarrollada del encfalo es la que controla las funciones relacionadas con el
Modelo didctico de un vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la
corazn aviar. orientacin, el apareamiento y la construccin del nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas qumicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar
aceites repulsivos contra sus atacantes,80 y algunas especies en el gnero Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.81

Sentidos
Los sentidos de las aves no deberan diferir bsicamente de los mamferos, pero para algunos de ellos quedan incgnitas: no se saba muy bien, por ejemplo,
cmo logran orientarse en sus migraciones. Estudios ms recientes confirma la presencia de magnetita en el crneo de las aves, ese mineral ayuda a la
orientacin ya que funciona como una brjula.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza
visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.82 La fvea de una especie del gnero Buteo posee alrededor de
100 000 conos por mm, frente a los 20 000 en el hombre,83 cinco veces ms. Los ojos de las aves son muy
voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15 % del volumen craneal (como
comparacin, en el hombre representan el 1 % de dicho volumen).83 Las aves acuticas tienen lentes flexibles
especiales, lo que les permite la acomodacin para la visin en el aire y en el agua.60 Algunas especies tienen fveas
duales (por ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibres, etc.).83 Las aves nocturnas tienen
generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar ms de
250).83 Las aves son tetracromticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, adems de las sensibles a
Ojo de un bho real, una rapaz nocturna
verde, rojo y azul.82 84 Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual est involucrada en el cortejo. Muchas aves
con una gran vista.
muestran un patrn ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen
similares a simple vista se pueden distinguir con visin ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa
luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando
las plumas de la nuca.85 La luz ultravioleta se usa en la deteccin del alimento; se ha observado que los cerncalos buscan la presa por medio de la deteccin
de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.86 Los prpados de un ave no se usan para pestaear. En vez de eso, el ojo
es lubricado por la membrana nictitante, un tercer prpado que se mueve horizontalmente.87 La membrana nictitante tambin cubre el ojo y acta como una
lente de contacto en muchas aves acuticas.60 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.60 La
mayora de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorn grande.88 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un
amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los bhos, tienen visin binocular y pueden estimar mejor la profundidad del
campo visual.89

La mayora de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables como los kiwis,90 las aves carroeras americanas,83 91 y los
albatros y petreles.92 Se ha comprobado que estas ltimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de pescado, olfatendolo.93 94

El odo de las aves est bien desarrollado; aunque carece de pabelln auricular, est cubierto por plumas, y en algunas, como en los gneros de bhos Asio,
Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de bho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la audicin.82 Sin
embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y
el gucharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus odos estn adaptados a la ecolocalizacin. Al contrario que los
mamferos, el odo medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el odo interno, la cclea no es espiralada, sino recta, al contrario que en los
mamferos.83 95

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la garganta; adems son poco numerosas (200 en una Anatinae,
frente a las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustacin, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en
muchas aves, parece intervenir durante la bsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpsculos: los corpsculos encapsulados de
Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad tctil general; estos seran los correspondientes al
corpsculos de Meissner en los mamferos.96

Los corpsculos de Herbst (que corresponden a los corpsculos de Pacini de los mamferos96 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son
particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento a tientas: lengua en Picidae, pico en
Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero tambin en los rebordes coloreados que bordean los picos de las cras de numerosos paseriformes y Picinae.83

Las aves poseen varios rganos de equilibrio independientes; el odo interno, como en los mamferos, y un rgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos ms misteriosos es la deteccin del campo magntico terrestre, el rgano que lo detecta se sita en el pico o cerca de los ojos.82 La
existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.97

Cromosomas sexuales
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogamticas y los machos homogamticos. Esto
significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de vulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el
macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idnticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la
descendencia. Lo contrario ocurre en los mamferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la
hembra son similares (XX).60

En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilizacin. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los
talgalos cabecirrojos la temperatura durante la incubacin influye en la relacin de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, ms proporcin de
hembras y viceversa;98 pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genticos de determinacin del sexo, sino a que con temperaturas
extremas de incubacin, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente segn su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren ms,
y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.99

Piel, plumaje y escamas

Vanse tambin: Pluma, Pluma de vuelo y Plumn.

A diferencia de la piel de los mamferos, la de las aves es delgada y seca; no posee glndulas
sudorparas; de hecho, la nica glndula cutnea de las aves es la glndula uropgea, situada en la
base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glndula
est especialmente desarrollada en las aves acuticas, con lo que consiguen una mayor
impermeabilizacin.100

Las plumas son una caracterstica nica de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento
trmico al impedir la circulacin del aire que ayuda en la termorregulacin, y son usadas para la
exhibicin, camuflaje, e identificacin.60 Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas
Croquis de las plumas de las alas de un ave.
funciones y caractersticas determinadas: las plumas de vuelo o rmiges (primarias, secundarias y
terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timn en el vuelo); las coberteras
(que cubren parcialmente las rmiges y tambin las rectrices); las tectrices (que cubren todo el
cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el plumn (que evita la prdida de calor).64 Las plumas son formaciones epidrmicas de queratina unidas a
la piel y surgen solo en series especficas de la piel llamadas pterilos. El patrn de distribucin de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonoma y
sistemtica. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posicin social,101 y
sexo.102

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje caracterstico de un ave que ha mudado tras la reproduccin se conoce como plumaje post-reproductivo, o en
la terminologa Humphrey-Parkes plumaje bsico. Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje bsico se conocen en el sistema Humphrey-
Parkes como plumajes alternativos.103 La muda es anual en la mayora de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al ao, y las grandes aves
de presa pueden mudar solo una vez cada pocos aos. Los patrones de muda varan entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas
de una en una iniciando el ciclo con la primaria ms interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria ms externa comienza a
desprenderse. Despus que las terciarias ms internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la ms interna y esto prosigue hasta las
plumas ms externas (muda centrfuga). Las coberteras primarias mayores se mudan sincrnicamente con las primarias con las que se superponen.104 Un
pequeo nmero de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.105 Como
regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par ms interior;104 sin embargo, se
 regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par ms interior;104 sin embargo, se
observan mudas centrpetas de plumas de la cola en Phasianidae.106 La muda centrfuga es diferente en las plumas de
la cola de los pjaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de plumas ms internas y
termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.104 107 El
patrn general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia
adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.108

Antes de anidar, en las hembras de la mayora de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de
incubacin, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La piel est all bien irrigada con vasos sanguneos
El plumaje del autillo africano le permite y ayuda al ave en la incubacin.109
camuflarse entre los troncos de los
rboles. Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan
diariamente, tomndose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.110 El
pico se usa para extraer partculas extraas y para aplicar secreciones cerosas
provenientes de la glndula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actan como agente
antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.111 Esto puede suplementarse con
secreciones de cido frmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como bao de
hormigas, para quitarse los parsitos de las plumas.112

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se
encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso, pero pueden encontrarse ms arriba hasta el taln en
algunas aves. La mayora de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los
martn-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homlogas a las de los reptiles y
mamferos.113

Vuelo
Lori rojo acicalndose.
La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el
resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomocin para la
mayora de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han
desarrollado diversas adaptaciones fisionmicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes msculos de vuelo (el
pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven
como perfiles alares.60 La forma y el tamao de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies
combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energa. La altitud
de vuelo de las aves presenta un rango enorme, pues vara desde el nivel del mar hasta por encima de los
11 000 m.114 115
Un guila pescadora en un momento de
su vuelo. Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, tambin un buen nmero de especies extintas carecan de la
capacidad de volar.116 Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una
escasez de recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.117 A pesar de que no pueden volar, los pinginos usan
una musculatura y unos movimientos similares para volar a travs del agua; as lo hacen tambin los lcidos, las pardelas y los mirlos acuticos.118

Dimensiones

La menor de las aves es el macho del colibr zunzuncito de unos 64 mm de largo,119 y 2,8 g,76 y envergadura alar de
unos 78 mm.120 El ave actual ms grande es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone
tambin los huevos ms grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.121 Las aves ms altas que
hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medan hasta 3,6 m, pesaban ms de
230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.122 123 El ave ms pesada que haya coexistido
con el hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg
de peso.124 De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia.125

Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores actuales, pueden exceder los
La avutarda es una de las aves voladoras
340 cm, con peso de ms de 10 kg.126 127 La gigantesca ave fsil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora ms pesadas del mundo.
que se ha descubierto; se estima que su envergadura era de ms de 5,8 metros y un peso de 6080 kg. 127 Son varias
las especies actuales de aves voladoras consideradas como las ms pesadas, las cuales no suelen superar los 20 kg,
entre ellas la avutarda comn y la avutarda kori.128 El cndor andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables, con
una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.127 129

Ritmos biolgicos
La vida de las aves se organiza en funcin de varios ritmos biolgicos. El ms comn, como en otros vertebrados, es el
ritmo circadiano. La mayora de las aves son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los
chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayora de las limcolas, siguen un ritmo basado
en las mareas.130

La muda (en este caso en unpingino
emperador) es un proceso asociado a los
ritmos biolgicos de cada ave.
Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen tambin un ritmo circanual. Las aves que migran grandes
distancias sufren generalmente cambios anatmicos o de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una
muda para preparase para el viaje. Segn la estacin, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias,
altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.
Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duracin del da. Los ciclos de reproduccin son
anuales, pero en ciertas especies particularmente prolficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estacin.

Longevidad
La duracin de la vida de las aves es muy variable segn las especies, puede ser de tres o cuatro aos para algunas paseriformes, a ms de 50 aos para los
albatros, petreles y pardelas, o incluso ms de 60 aos para ciertas especies raras como el kakapo.131 Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay
que tener buenos conocimientos sobre fenmenos como las variaciones de la muda segn la edad (adems de la estacin),132 o la neumatizacin del esqueleto
al envejecer.

Inteligencia
Aunque tener cerebro de pjaro o ser un cabeza de chorlito significa no tener inteligencia en varias culturas, ciertas
especies de aves dan pruebas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama
de ser las aves ms inteligentes;133 los loros son tambin capaces de demostraciones sorprendentes, pero con bastante
disparidad entre las especies. Por otra parte, es difcil definir el trmino inteligencia y tambin el distinguir aquello
que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de
razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o
que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.134 Sus capacidades ms comunes son ciertamente la
Cotorra del sol demostrando las
representacin espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) capacidades de los loros para resolver
y la capacidad de comunicacin. puzles.

Una de las capacidades ms sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un objeto como utensilio.135
El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son tambin capaces
de contar, como los loros, que son tambin conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino tambin por comprender lo que dicen y utilizar su
vocabulario con acierto.

Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.136

Ciertas facultades son prcticamente nicas, el abejaruco verde chico es capaz de meterse en la cabeza de sus predadores, es decir de calcular lo que el
predador puede ver o no.137

Comportamiento
La mayora de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo bhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limcolas costeras
se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de da o de noche.138

Dieta y alimentacin
La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como nctar, frutas, plantas, semillas, carroa, y
diversos animales pequeos, incluidas otras aves.60 Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo est
adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una
amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una nica
estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.60 Las estrategias de alimentacin de las aves varan
segn la especie. Algunas cazan insectos lanzndose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan
de nctar, como los colibres, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente
adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.139 Los kiwis y las aves limcolas tienen largos picos
que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limcolas, sus picos presentan diferentes
longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecolgico diferente.60 140 Los colimbos, patos
buceadores, pinginos y lcidos persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,51
mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores areos que se sumergen en picado en
busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.141 142
Otras aves, como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las
que se incluyen las fragatas, las gaviotas,143 y los pgalos,144 son cleptoparsitas, es decir, roban comida a otras aves.
Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso
estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determin que obtenan en
promedio solo el 5 % de su comida, y como mximo un 40 %.145 Hay otras aves que son carroeras, algunas de las
cuales, como los buitres, estn especializados en comer cadveres, mientras que otras, como las gaviotas, los crvidos
o algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.146

Ingesta de agua
La mayora de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiolgica de agua se ve reducida por la excrecin
uricotlica y la ausencia de glndulas sudorparas.147 Adems, pueden refrescarse movindose a la sombra,
metindose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la
urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. Tambin pueden
presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la prdida de
humedad que se producira mediante el enfriamiento por evaporacin o por jadeo.148 Las aves marinas pueden beber
agua del mar, ya que tienen unas glndulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a travs
de las fosas nasales.149

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y despus elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la Adaptaciones de los picos para la
garganta. Todas las palomas y algunas especies, especialmente en las zonas ridas, pertenecientes a las familias de los alimentacin.
pinzones tejedores, los clidos, los turncidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar para
atrs la cabeza.150 Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se
concentran diariamente en grandes nmeros en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre.151
Migraciones y desplazamientos
Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de
fuentes de alimento y de hbitats reproductivos. Las migraciones varan mucho segn la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general
provocadas por los cambios en la duracin del da as como por las condiciones meteorolgicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cra en
regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas ms clidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.

Antes de la migracin incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamao de algunos de sus rganos.75 152 La migracin es
una actividad que consume mucha energa, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y ocanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una
autonoma de vuelo de unos 2500 km y las aves limcolas de unos 4000 km,60 aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10 200 km sin parar.153 Las
aves marinas tambin llevan a cabo largas migraciones; la migracin anual ms larga es la realizada por la pardela sombra, que cra en Nueva Zelanda y
Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentndose en el Pacfico Norte (Japn, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al ao.154 Otras
aves marinas se dispersan despus de la poca de cra, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros, que cran en el ocano Antrtico, a menudo
realizan viajes circumpolares en los perodos no reproductivos.155

Mapa que representa las rutas
migratorias de la aguja colipinta. Esta
especie tiene el rcord de migracin ms
larga sin paradas, unos 10 200 km
Algunas especies de aves realizan migraciones ms cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o
conseguir comida. Especies como algunos fringlidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en
un lugar un ao y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de
alimentos.156 Tambin pueden realizar desplazamientos pequeos dentro de su rea de distribucin, con individuos de
latitudes ms altas que se mueven hacia los territorios sureos de sus congneres; otras aves realizan migraciones
parciales, en las cuales solo una parte de la poblacin (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.157
En algunas regiones, la migracin parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migracin de sus avifaunas;
en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el 32 % de las
paseriformes son parcialmente migratorias.158 La migracin altitudinal es un tipo de migracin de corta distancia, en
la que las aves pasan la poca de cra a mayores altitudes, y en pocas menos favorables se desplazan hacia altitudes
menores. Por lo general estn provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios
se vuelven inhspitos por la falta de comida.159 Algunas especies pueden ser nmadas, sin tener un territorio fijo y se
desplazan en funcin del tiempo meteorolgico y de la disponibilidad de alimentos. La mayora de los loros no son ni
migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nmadas, o realizan desplazamientos pequeos e
irregulares.160

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto
tiempo; en un experimento realizado en la dcada de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvi a su
colonia en Skomer (Gales) en 13 das, cubriendo una distancia de 5150 km.161 Las aves se orientan durante la migracin usando diversos mtodos; durante el
da usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los
cambios de posicin del astro a lo largo del da.60 La orientacin a partir de las estrellas se basa en la posicin de las constelaciones alrededor de los polos
celestes.162 En algunas especies, esto es reforzado adems con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a travs de fotorreceptores
especializados.163

Comunicacin
Vase tambin: Vocalizacin de las aves

Las aves se comunican principalmente a travs de seales visuales y auditivas. Las seales pueden ser interespecficas
(entre especies distintas) o intraespecficas (de una sola especie).

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posicin social;164 para indicar su receptividad sexual, o
para intimidar, como en el caso de la exhibicin de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus
pollos.165 Las variaciones del plumaje permiten la identificacin de las aves, sobre todo entre especies. La
comunicacin visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones habituales como
acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser seales de amenaza o de sumisin, o
contribuir a la formacin de parejas.60 Las exhibiciones ms elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de
complejas combinaciones de muchos movimientos distintos;166 el xito reproductivo de los machos puede depender Con el plumaje y la exhibicin, latigana
busca imitar a un gran depredador.
de la calidad de dichas exhibiciones.167

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe y son el principal medio que
usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicacin puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar 0:00
los dos lados de la siringe independientemente, y logran as producir simultneamente dos sonidos.78 Los reclamos se
usan para una amplia variedad de propsitos: para el cortejo (atraccin de la pareja,60 evaluar las posibles parejas168 Canto de un mirlo comn.
60
); para proteger y marcar el territorio; para la identificacin de otros individuos (como cuando los padres buscan a
sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);169 o para alertar de un depredador potencial. Los
reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen informacin especfica de la naturaleza de la amenaza;170 y adems algunas aves son capaces de reconocer las
llamadas de alerta que realizan otras especies.171 Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan mtodos mecnicos para la comunicacin auditiva. Las
agachadizas neozelandesas del gnero Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,172 los pjaros carpinteros realizan tamborileos
para marcar territorio,74 y la cacata enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.173

Sociabilidad
Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeos grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios
principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la bsqueda de alimento.60 Defenderse contra los depredadores es
especialmente importante en hbitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen
sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeo nmero de diferentes especies unidas para la alimentacin; estas
bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.175 No todo son beneficios, entre los costes que presentan las
asociaciones en bandadas estn las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la reduccin de la
eficiencia en la bsqueda de alimento.176
Tambin, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian
con los delfines y atunes, que empujan los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para
pescarlos.177 Los claos tienen una relacin mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la
cercana de aves de presa y otros depredadores.178

Descanso
Las altas tasas metablicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna estn contrarrestadas por sus
momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueo llamado vigilante, donde se
intercalan perodos de descanso con leves y rpidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar El quelea comn, el ave ms numerosa
de las amenazas;179 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratgicamente del mundo,174 se agrupa en enormes
(generalmente encarndose a l) para no alejarse en exceso de sus territorios.180 Se ha sugerido que algunos tipos de bandadas que en ocasiones alcanzan
sueo podran ser posibles en vuelo.181 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueo de onda lenta con decenas de miles de ejemplares.
un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad segn su posicin relativa dentro de la
bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen as abierto y alerta el ojo que vigila las cercanas
de la bandada; esta adaptacin tambin se presenta en mamferos marinos.182 Es bastante normal que las aves se
junten a la hora de dormir, lo que reduce la prdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los
depredadores.183 Los dormideros son a menudo elegidos en atencin a esos dos factores: seguridad y
termorregulacin.184 Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las
plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy comn que las aves descansen sobre una pata, y en
algunos casos, sobre todo en climas fros, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de
bloqueo en el tendn que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres,
como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los rboles. Varias especies del gnero Loriculus duermen boca
abajo,185 como hacen tambin los murcilagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se
ve acompaado de una reduccin de sus tasas metablicas; hay unas 100 especies que tienen esta adaptacin Muchas aves, como esteflamenco
comn, recogen su cabeza en su espalda
fisiolgica: colibres,186 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de
para dormir.
hibernacin.187

Reproduccin
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor ms complejo que la mayora de los vertebrados. Durante la
poca de reproduccin realizan una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para
aparearse con la hembra, o la construccin de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.

Las aves se reproducen mediante fecundacin interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcrea dura (el
cascarn).188

Tipos de emparejamiento

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son mongamas sociales.
Cpula de dos ostreros euroasiticos.
Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cra, pero
pueden durar varios aos o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de
la pareja.190 La monogamia permite el cuidado biparental que es
especialmente importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.191 En
muchas especies mongamas, las cpulas fuera de la pareja (infidelidades) son comunes.192 Este comportamiento
es muy tpico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero tambin puede ser el
Los falaropos picofino tienen un mtodo
resultado de cpulas forzadas, como en el caso de los patos y otras antidas.193 Los beneficios de estas cpulas fuera
de emparejamiento no muy comn. Es
de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la
un sistema polindrico en el que los posibilidad de que su pareja sea infrtil, para los machos, aumentar el nmero de descendientes sin coste de cuidado
machos se encargan de la incubacin y parental.194 En las especies en las que las cpulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente a
de cuidar de los pollos, y las hembras sus parejas, esta adaptacin aumenta la probabilidad de que los pollos que cran tengan sus genes.195
compiten por los machos.189
Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad tambin
se dan en aves.60 Los sistemas poligmicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin
60
la necesidad de los machos. Algunas especies usan ms de uno de estos sistemas segn las circunstancias.

En la reproduccin normalmente se realiza alguna forma de exhibicin de cortejo, por lo general realizada por el macho.196 La mayor parte de estas
exhibiciones son bastante simples e incluyen algn tipo de canto. Sin embargo otras estn muy elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales ms
llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraso de Nueva Guinea197 y los bailarines del Neotrpico.198 Segn la especie pueden incluir
golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobticos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,199
aunque en algunas especies polindricas, como el falaropo picofino, es al revs, los machos, que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las
hembras de plumaje colorido y brillante.200 Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y besos con los picos son comportamientos
comunes, generalmente despus de que se hayan emparejado.74

Territorios, nidos e incubacin

Vase tambin: Nido de las aves

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congneres durante la poca de cra; al mantener su territorio aseguran las fuentes
de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a menudo cran en colonias; al criar en
colonias se consigue cierta proteccin contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos
lugares puede ser intensa.201

Todas las aves ponen huevos amniticos con cscaras duras compuestas en su mayor parte por carbonato clcico.60 Los huevos de las especies que anidan en
agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetacin por lo general se
camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el
 camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son vctimas de los
parsitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptacin
que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parsito en el nido,
esto a su vez dirigi una adaptacin en las hembras parsitas que ajusta los
colores de sus huevos a los de sus hospedadores.202

Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies
construyen un nido ms o menos trabajado, que puede ser una copa, una
bveda, una plataforma, un montculo, una madriguera o una simple
Las colonias de cra deltejedor sociable
escarbadura en el suelo.203 Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los
se encuentran entre las estructuras ms albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de
grandes creadas por las aves. las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los
depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de Nido y huevos de mirlo comn.
defensa, los nidos se sitan en zonas ms expuestas. Durante la construccin,
algunas especies recogen plantas provistas de toxinas dainas para los parsitos, lo que favorece la supervivencia de
sus pollos,204 y a menudo se usan las plumas como aislamiento trmico.203 Varias especies de aves no tienen nidos; el arao comn cra en acantilados donde
deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es ms
comn en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.

La incubacin generalmente comienza cuando se ha puesto el ltimo huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del
embrin.60 En las especies mongamas la incubacin suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polgamas el encargado es solo uno de los
progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a travs de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen
la piel descubierta. La incubacin puede ser un proceso que demanda mucha energa; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por da de
incubacin.205 El calor en la incubacin de los huevos de los talgalos proviene del sol, de la descomposicin de la vegetacin o del calor del suelo en zonas
volcnicas.206 Los perodos de incubacin varan mucho, desde 10 das en los cucos, pjaros carpinteros y paseriformes, hasta ms de 80 das en los albatros
y en los kiwis.60

Cuidado paterno y emancipacin

Al salir del cascarn los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos varios estados intermedios,
segn la especie. Las que nacen indefensas se llaman altriciales o nidcolas y suelen ser pequeas, ciegas y desnudas;
los pollos que nacen ms formados se llaman precoces o nidfugos, estn cubiertos de plumn y son capaces de seguir
a sus padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes).207 Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus
padres para termorregularse y su periodo de cra dura ms tiempo que el de los precoces.

La duracin y naturaleza del cuidado parental vara mucho entre los diferentes rdenes y especies. En un extremo
estn los talgalos que dejan de cuidar a sus descendientes al romper el cascarn; el pollo recin nacido es capaz de
salir del cascarn y del nido sin ayuda de los padres y valerse por s mismo inmediatamente.208 En el otro extremo Una hembra de barnacla canadiense
muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos perodos; el ms largo es el de la fragata grande, sus pollos protege a sus polluelos de la lluvia.
tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses ms.209

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cra, en otras solo uno de los sexos carga con la responsabilidad.
En ocasiones otros congneres, generalmente parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de aos pasados,
ayudan en la cra.210 Este comportamiento es bastante comn entre los crvidos, y especies cercanas a estos como la
urraca australiana o el gnero Malurus,211 pero se ha observado tambin en especies tan diferentes como el acantisita
verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las cras por parte de los machos es
raro. Sin embargo, en las aves es bastante comn, ms que en cualquier otra clase de vertebrado.60 Aunque las labores
relacionadas con la reproduccin y la cra son a menudo compartidas, en ocasiones hay una divisin del trabajo en la
que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.212

El momento en que los pollos abandonan el nido vara de manera muy acusada. Los pollos de los lcidos del gnero
Familia de garzas cenizas, progenitores y
Synthliboramphus, como el mrgulo antiguo, dejan el nido la noche despus de salir del cascarn, siguen a sus padres
pollos, en su nido.
al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.213 Otras especies, como los patos, tambin
abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de
volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continan cuidando de su nidada, mientras que
otras siguen alimentndoles.214 Los juveniles pueden tambin seguir a sus padres durante su primera migracin.215

Parasitismo de puesta

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que esta los cre, es ms comn
entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.216 Despus de que el ave parsita deposite sus huevos en el nido de
otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia nidada. Entre las especies que
usan este modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello estn obligadas a
parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su
rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.217 Unas cien especies, entre las que se incluyen
indicadores, ictridos, estrldidos y patos son parsitos obligados, aunque los ms famosos son los cucos.216 En algunos
parsitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parsito destruir los huevos
empujndolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la
comida que traigan los padres-hospedadores sea para ellos.218

Ecologa
Carricero comn criando a un
cuco comn, un parsito de
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecolgicos.174 Mientras algunas aves son generalistas, otras estn altamente
puesta.
especializadas en su hbitat o en su alimentacin. Incluso en un solo hbitat, como por ejemplo un bosque, los nichos
ecolgicos ocupados por diferentes aves varan; algunas especies se alimentan en la copa de los rboles, otras por debajo del
dosel arbreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectvoras, frugvoras y nectarvoras. Las
aves acuticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuticas, o como cleptoparsitas. Las aves de
presa estn especializadas en cazar mamferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves
carroeras especializadas.

Algunas aves nectarvoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugvoras juegan un papel clave en la
dispersin de las semillas.219 Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,220 y en algunos
casos el principal polinizador de la planta es el nico capaz de llegar a su nctar.221

Las aves son importantes en la ecologa de las islas. Alcanzan islas a donde los mamferos no han podido llegar; en
El pinzn azul de Gran Canaria, ejemplo
estas islas las aves desempean roles ecolgicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamao. Por
de una especie ligada a un hbitat
ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frugvoras, como lo son el kereru y el kokako
especfico, en este caso los pinares de
en la actualidad.219 Hoy en da las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron pino canario.
para protegerse de las extintas moas.222 Las aves marinas tambin afectan la ecologa de las islas en que nidifican,
sobre todo a travs de la concentracin y acumulacin de grandes cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes
los suelos,223 y los mares circundantes.224

Salud
Vase tambin: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad

Los parsitos ms corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los caros, los piojos aviares y los vermes. Otros parsitos microscpicos, como hongos,
protozoos, bacterias y virus, tambin les provocan enfermedades.

Al menos 2500 especies de caros repartidos en 40 familias viven en relacin estrecha con las aves, ocupan sus nidos,
sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos caros de los colibres. Estos caros pueden tener una relacin
simplemente fortica o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutricin, pero pueden tambin ser
verdaderos parsitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso los
pinginos portan garrapatas.225 El modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin
embargo, la larva vive por lo comn en el nido. Los caros tienen ciclos de reproduccin cortos y son capaces de
multiplicarse muy rpidamente. Algunos caros se nutren de piel muerta, otros como los de los colibres, se hacen
transportar de flor en flor y se nutren de nctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas enanas parsitas de
garrapatas aviarias.225
Dermanyssus gallinae, un caro de las
Un nmero muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e gallinas.
incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podran sugerir que
este comensalismo no es nicamente desfavorable a las aves. 225 Los piojos de
las aves (Ischnocera) infestan, la mayora de ocasiones, a una especie concreta. Varias especies de platelmintos, entre
los cuales estn los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a
otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de trematodos (gneros
Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias especies de hospedadores, ya sean aves u otros
moluscos.226

Adems de parsitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

Paludismo Clera de Laringotraqueitis Enfermedad del Candidiasis

aviar los pollos o de las aves pico y las plumas aviar
Enfermedad aviar Viruela aviar de las Aspergilosis
de Newcastle Enfermedad (forma diftrica) psitaciformes
Cacata de moo amarilloaquejada de la Micoplasmosis de (PBFD)
enfermedad del pico y las plumas. Gumboro Dilatacin del
proventrculo
(PSD)

Relacin con el hombre

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relacin con ellas desde el comienzo de la humanidad.227
Algunas veces estas relaciones son mutualsticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la
hora de recolectar miel.228 En otras ocasiones la relacin puede ser de comensalismo, situacin que se da cuando una especie se beneficia de las actividades
humanas, como por ejemplo el gorrin comn.229 Muchas especies se han convertido en plagas econmicamente significativas para la agricultura,230 y
algunas generan riesgos para la aviacin.231 Las actividades humanas tambin han perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en peligro de extincin a
numerosas especies.

Religin, folclore y cultura

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religin y la cultura popular. En la religin, las aves pueden servir tanto como mensajeras,
representantes o portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servan de jefes,232 o como
asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al odo del dios noruego Odn.233 Tambin pueden servir de
smbolos religiosos, como cuando Jons (Hebreo: , paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las
palomas.234 Las aves han sido por s mismas deificadas, como en el caso del pavo real comn, que es percibido como la madre tierra por los drvidas de la
India.235 Algunas aves han sido percibidas tambin como monstruos, como el mitolgico Roc y el Pouakai legendario de los maores, un ave gigante capaz
de levantar en vuelo a humanos agarrados.236
Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistricos, cuando eran pintadas en
cuevas.237 Fueron usadas luego como arte y diseos religiosos o simblicos, como el magnfico Trono del Pavo real
de los Mogoles y los emperadores de Persia.238 Con el surgimiento del inters cientfico por las aves, muchas pinturas
de aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves ms famoso fue John James Audubon, cuyas obras
de aves norteamericanas tuvieron un gran xito comercial en Europa, y quien luego prest su nombre a la National
Audubon Society.239 Las aves son tambin personajes importantes en la poesa; por ejemplo, Homero incorpor a los
ruiseores en su Odisea, y Ctulo us al gorrin como un smbolo ertico en su Catullus 2.240

En espaol, existen algunos nombres de aves con sentido metafrico para describir o representar comportamientos y
caractersticas humanas. Pero las percepciones de una misma ave a menudo varan entre distintas culturas. Los bhos
se asocian con la mala suerte, la brujera y la muerte en zonas de frica,241 pero son relacionados con la sabidura en
gran parte de Europa.242 Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y smbolos de virtud en Persia,
pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.243

Importancia econmica Caja de pjaro cantor autmata, un

ejemplo del inters humano por esta
Las aves domsticas criadas para carne y huevos, tambin llamadas aves de corral, son la mayor fuente de protena clase del reino animal, en este caso
animal en la alimentacin humana: en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de emulando a la naturaleza con una versin
toneladas de huevos en todo el mundo.244 Los pollos son la mayor proporcin de la carne de aves domsticas que se mecnica.
consume, aunque [[Meleagris |pavos]], patos y gansos son tambin relativamente comunes. Muchas especies de aves
son cazadas por su carne. La cacera de aves es principalmente una actividad
recreativa, pero en reas poco desarrolladas la caza sigue aportando parte de la
dieta. Las especies cinegticas de aves ms importantes de Amrica del Sur y
del Norte son las antidas, pero tambin se cazan mucho los faisanes, pavos
silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres, grvoles,
agachadizas y chochas.245 La caza de pollos de pardelas (muttonbirding) es
popular en Australia y Nueva Zelanda.246 Aunque alguna cacera, como la de
pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extincin o a
la amenaza de extincin a decenas de especies.247
Granja intensiva de gallinas. Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas
(especialmente el plumn de gansos y patos), usados en el aislamiento de
ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica
fuente de fsforo y nitrgeno. La Guerra del Pacfico, llamada a veces Guerra del Guano, se libr en parte por el
control de grandes depsitos de esta sustancia.248

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propsitos prcticos. Aves coloridas como los
loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como animales de compaa, prctica que ha llevado al
trfico ilegal de un nmero de especies amenazadas.249 Los halcones y cormoranes han sido desde muy antiguo El uso de cormoranes por pescadores
usados para la caza (cetrera) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el ao 1 d.C, asiticos est en declive pronunciado,
sigui siendo importante hasta pocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en da, tales actividades pero sobrevive en algunas reas como
son ms comunes como aficin, entretenimiento, turismo,250 o deporte, como en las carreras de palomas. atraccin turstica.

Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por millones.251 Muchas personas
disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentacin para aves se ha convertido en un negocio multimillonario. Por
ejemplo, se estima que el 75 % de las amas de casa de Gran Bretaa provee alimento para las aves en algn momento durante el invierno.252

Enfermedades transmitidas por aves

Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis,
salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis.253 Por ello estas zoonosis son estudiadas y
su propagacin es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas
radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto econmico. As en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en
Baviera,254 y otras 160 000 en Banglads en junio de 2007,255 tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades
pueden ser ms especficas de un orden, como la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en Psittaciformes.256

Conservacin
Vanse tambin: Aves extintas y Aves amenazadas.

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drsticamente su
territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su rea de distribucin, lo que ha conducido a muchas extinciones. Ms de 120 especies de aves
se han extinguido desde el siglo XVII,258 aunque las extinciones ms dramticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonizacin humana de las
islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el ocano Pacfico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.259 Muchas
poblaciones de aves estn en declive en todo el mundo; en condicin de amenazadas se cuentan 1253 especies (ao 2011) en las listas de Birdlife International
y la UICN.8 La causa ms frecuentemente citada involucra la prdida de hbitat.260 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por
colisin con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo,261 por contaminacin (incluidos derrames de petrleo y uso de pesticidas),262
competencia y predacin por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),263 y el cambio climtico. La familia que cuenta con ms especies
amenazadas (ms de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservacin, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes,
preservando y restaurando sus hbitats, o manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de conservacin biolgica
han conseguido algunos xitos; un estudio estim que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se hubieran extinguido si no se hubieran
realizado estas acciones.264

Notas
 1. En esta ficha de taxn se siguen las directrices de la taxonoma clsica, es decir, usando las categoras linneanas, que establecen
que Aves es una clase. Pero los estudios de la filogentica moderna (basados en clados) establecen que Aves proviene de
Dinosauria.
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