Estructura y desarrollo de los cereales: Algunas implicaciones para la calidad

Introduccin

En esta revisin describimos los tejidos presentes en los granos de todos los cereales principales y
definimos algunos aspectos de calidad que son relevantes para los usos actuales. Se intenta reunir
las observaciones realizadas por tcnicas microscpicas y otras durante un largo perodo, prestando
especial atencin a los eventos de desarrollo en un tejido que pueden influir en los acontecimientos
en otros. Los recientes avances en la fertilizacin de las tcnicas moleculares han hecho posible el
monitoreo de productos gnicos sintetizados a lo largo del desarrollo del grano de cereales.
Esto ha creado la oportunidad de relacionar los mecanismos de control con los eventos de desarrollo
como resultado de la atencin se ha centrado en las cuentas de estos eventos. Establecer entre los
mecanismos de control y evnts facilitar la intervencin para lograr mejoras precisas en la calidad y
es probable que la mayora del esfuerzo se dirigir hacia el endospermo amilceo.
Las gramneas producen frutas semilladas, cada una formada por un nico carpelo sin ningn
mtodo especial de apertura para liberar la semilla. Este tipo de fruta se conoce botnicamente
como cariopsis. El embrin y el endospermo, que son los dos productos de la fertilizacin, estn
rodeados por capas de semillas adherentes y tejidos de pericarpo que formaban anteriormente la
pared del carpelo.
Cariopsis de cereales puede sin ambigedad se denominan granos, pero los trminos bayas y
granos, que se aplican a menudo, describen especficamente otros tipos de frutas. Por lo tanto,
puede causar confusin y es mejor evitarlo. Aunque los componentes de los cereales se adapten de
manera diferente entre las especies de cereales, pueden describir una estructura generalizada para
todos los cereales (Figura 1).

Los detalles estructurales extremadamente precisos de los ejemplos de la mayora de las especies
de cereales se pueden encontrar en Winton y Winton. Desafortunadamente no hay un texto
reciente equivalente, pero algunos de los dibujos de Wintons se reproducen en Kent y Evers. O'Brien
present una revisin histrica de los estudios estructurales, mientras que una til sinopsis de la
literatura relacionada con la anatoma de carioides hasta su fecha de publicacin apareci en 1973.
ESTRUCTURA DE GRANO
Forma y tamao del grano

La forma, el tamao y la masa son las caractersticas ms fcilmente identificables de los frutos de
cada especie de cereal. El peso de mil grano vara entre 0,14 g para el teff (Eragrostis tef (Zucc.)) Y
600 g para el maz. Sin embargo, dentro de las especies existe una variacin considerable, y la
morfologa puede asociarse con parmetros de calidad. En arroz, la relacin de longitud a anchura
es una gua til para la naturaleza del endospermo, y ms significativamente el tipo de almidn
presente. Los granos ms cortos tienden a asociarse con una calidad de coccin ms pegajosa. Los
granos de maz varan desde las palomitas de maz casi esfricas hasta el maz de slex aplanado y
angular. Una depresin en la cara distal que surge a travs de la contraccin del endospermo es
caracterstica del maz dentado y refleja la presencia de una regin de endospermo blando dentro
de una copa texturizada ms dura. Cariopsis de los miembros de las tribus Triticeae (trigo, centeno,
cebada y triticale) y Aveneae (avena) se pueden distinguir por la presencia de un pliegue, una regin
reentrante en el lado ventral, extendindose a lo largo de todo el grano, en el medio. Es ms
marcado en trigo (por ejemplo, Triticum aestivum L. y otras especies, por ejemplo, durum, T.
compactum), seguido de triticale (Triticosecale ssp Wittmack), centeno (Secale cereale L.), cebada
(Hordeum vulgare L.) y avena Avena sativa L.). En la molienda para producir harina blanca, el pliegue
presenta la mayor dificultad para la separacin del endospermo amilceo de otros tejidos.
Si bien las diferencias entre especies son suficientemente grandes para una discriminacin confiable
por parte de sistemas de visin mecnica como el Foss-Tecator Graincheck 312, las variaciones
menores en forma y tamao que ocurren entre los cultivares slo son tiles cuando se evala el
criterio y la discrecin del personal capacitado.
Dentro de un cultivar, las fuentes de variacin en el tamao del grano incluyen las condiciones de
crecimiento del cultivo, la posicin de los granos dentro de la inflorescencia. En general, los granos
ms grandes ocurren en el centro de la inflorescencia y, en especies con tallos mltiples, el tamao
medio del grano disminuye progresivamente a partir de los granos cargados en la caa principal.
Es importante distinguir entre el tamao de grano inherente como una caracterstica varietal o
posicional y la reduccin del tamao, o el encogimiento, debido a la mala nutricin o enfermedad
de las plantas. Arrugamiento es casi siempre una manifestacin de un pobre desarrollo del
endospermo, mientras que los granos de trigo pequeas y regordetas producidas en variedades de
grano pequeo tienen proporciones de endospermo iguales a los de los granos equivalentes de
variedades de grano grande. Algunos de los mejores tipos de trigo de molienda, como las clases
duras cultivadas en Amrica del Norte, tienen granos caractersticamente pequeos. Mientras que
el llenado del grano es en gran parte una funcin de la acumulacin acertada del almidn, tambin
se encuentra que, dentro de una muestra del trigo, la proporcin de protenas del almacenaje es
mayor en el caryopsis ms grande. Se sugiri una relacin positiva entre el tamao de grano y la
actividad alfa-amilasa, basndose en el anlisis de los datos relativos a un perodo prolongado
durante el cual se produjeron las cosechas tanto hmeda como seca.
Independientemente del tamao o forma de los granos individuales, la uniformidad de su
morfologa es importante en trminos de procesamiento. Las muestras de trigo ms uniformes
proporcionan un rendimiento de molienda ms predecible y el rendimiento de malta de la cebada
se basa en gran medida en muestras homogneas. Esto es cierto para todos los parmetros de grano
relevantes, tales como protena, pero se logra ms fcilmente mediante la clasificacin de grano por
parmetros fsicos tales como el grado de encogimiento.

Componentes del grano

Embrin
El embrin surge de la fusin de gametos masculinos y femeninos. Es el componente de grano ms
importante para la supervivencia de la especie, ya que es capaz de convertirse en una planta de la
generacin filial. En la madurez del grano, que comprende un eje embrionario (rodaje, mesoctilo
y radcula) y escutelo, que se considera que es homloga con un cotiledn. El nombre escutelo
deriva de su forma de escudo y se encuentra entre el eje embrionario y el endospermo. El embrin
tiene la concentracin ms alta de lpidos y, por tanto, vitaminas liposolubles en los cereales.
Tambin tiene el mayor contenido de humedad en el grano maduro, pero no todas las vitaminas
solubles en agua tienen el mayor centracin aqu. Con excepcin del maz, donde el aceite es
econmicamente importante, el embrin no suele ser identificado como un objetivo para la mejora
por los obtentores.

Endospermo
El endospermo consiste en dos tejidos, endospermo amilceo y aleurona. El endospermo amilceo
se produce como una masa slida que ocupa el centro del grano y muchas referencias a
endospermo en realidad se refieren nicamente a este componente. Es el componente
morfolgico ms grande en todos los cereales y es tambin el componente con mayor valor. Se ha
conjeturado que es en virtud de que el endospermo es el tejido ms grande en lugar de tener una
composicin superior, que los cereales proporcionan la mayor contribucin a la nutricin animal
(incluida la humana), el propsito principal para el cual se cultivan.
Las clulas de aleurona son parecidas a bloques, con paredes gruesas y ncleos grandes
prominentes, y se producen en una o ms capas (segn las especies) continuas que rodean el
endospermo amilceo y, en forma modificada, el embrin. Tienen concentraciones relativamente
altas de protenas, lpidos, vitaminas y minerales. El tamao de la clula de aleurona no es una
funcin del tamao del grano; en trigo son aproximadamente 50 m cuboides pero en el grano
mucho ms grande de maz son ms pequeos. Pigmentacin en la capa de aleurona puede dar a
los granos de algunos cereales una apariencia azul, rojo casi negro. La pared celular de las clulas
de aleurona tpicas se vuelve uniformemente gruesa y claramente dos capas en la madurez en trigo,
cebada, centeno y avena. Las paredes celulares de aleurona en una serie de cereales tienen altas
concentraciones de cido ferlico conduciendo a una pronunciada autofluorescencia bajo
condiciones de iluminacin apropiadas. La mayora de las clulas de aleurona de cada especie son
uniformes en tamao y forma; sin embargo, se han descrito morfolgicamente distintos. En el mijo
de cola de abejas (Setaria), las clulas de aleurona adyacentes al haz vascular placentario son de
forma columnar, con el crecimiento de las clulas del embrin en desarrollo y el endospermo. Estas
clulas se denominan "clulas de transferencia de aleur" y tambin han sido reportadas en el mijo
japons (Echinochloa utilis (L.)) y en el maz (Zea mays L. ssp mays) pero estn ausentes en el trigo
y el arroz (Oryza sativa L.). En cariopsis donde hay un pliegue, las clulas de la regin ventral rodean
una cavidad y se distorsionan y se trituran. Se han descrito varias veces como "clulas de aleurona
modificadas", "clulas de pared gruesa" y "clulas de aleurona de ranura". En el trigo, las clulas
de aleurona de la ranura tienen paredes picadas y irregularmente espesadas, y parece haber ms
de una capa, aunque esto no ocurre con el resto del grano. Plasmodesmo son pocos en comparacin
con aleurone en las regiones dorsal y flanco del grano.
La mayor parte de la capa de aleurona se elimina como parte del salvado durante la molienda de
rodillos. La remocin de la capa de aleurona puede ser menos completa cuando se emplea la
decorticacin en lugar de la molienda con rodillos, como en la produccin de cebada perlada, arroz
molido, maz "degermed" y trigo molido por procesos de abrasin en las primeras etapas.
Esencialmente, el endospermo amilceo maduro comprende clulas en las que se incrustan
grnulos de almidn en una matriz de protenas de almacenamiento. Estos dos componentes, junto
con paredes celulares y constituyentes menores, se acumulan como una fuente de nutrientes para
el embrin acompaante cuando comienza a germinar. Los nutrientes estn disponibles como
resultado de la hidrlisis por enzimas producidas en el propio embrin o en la aleurona, o ambas.
Las clulas endospermas de almidn son relativamente uniformes porque sus componentes son los
mismos. Sin embargo, existen gradientes en el centro del grano (o en las mejillas de los granos con
pliegues) por lo que las concentraciones de almidn aumentan a medida que aumenta la distancia
desde la periferia. En trigo estas clulas tienen paredes relativamente finas y se pueden subdividir
en tres poblaciones: clulas perifricas, clulas prismticas y clulas centrales. Las clulas perifricas
se presentan como una nica capa de sub-aleurona y tienen aproximadamente 60 m de dimetro.
Debajo de esta capa se encuentran las clulas prismticas, que irradian en las columnas de las
clulas sub-aleurona. Estas clulas son de 128-200 m de largo y 40-60 m de ancho. Ni ellas ni las
clulas sub-aleur una aparecen junto a las clulas de aleurona modificadas en la regin de pliegue.
El ltimo tipo de clula endosperma amilcea se encuentra en el centro de las mejillas del grano de
trigo. Las celdas de este tipo son de forma redondeada o poligonal con dimensiones de 72-144 m
de largo y 69-120 m de ancho. La composicin de las paredes celulares difiere entre los cereales.
El arroz es nico entre los cereales al tener grandes proporciones de celulosa presente. La cebada y
la avena tienen paredes celulares ricas en enlaces mixtos -glucanos, mientras que el trigo tiene
arabinoxilanos como componentes principales. Existe poca informacin sobre la posible
importancia de estas diferencias en relacin con las propiedades fsicas, pero se afirma que los -
glucanos tienen efectos beneficiosos sobre el metabolismo del colesterol en los consumidores.

Tejidos que rodean el endospermo y el embrin

Nucela El tejido materno que rodea inmediatamente el endospermo y el embrin es la epidermis

nucelares. La epidermis comprimida con su fina cutcula externa es todo lo que queda del nucela, la
masa de tejido en la que se desarroll el endospermo y el embrin. Es particularmente prominente
en el sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench), pero est aparentemente ausente de granos de avena
maduros, y en el maz slo la cutcula persiste. La epidermis nucelar tambin se llama la capa hialina
o perisperma y se considera como una capa de la semilla. Entre la capa nucelar y la aleurona en trigo
hay una capa amorfa, que se piensa que es anloga a la capa de lisado nucelar que se encuentra en
la cebada en desarrollo. Es probable que los restos de las clulas nucelares una vez presente entre
la epidermis y el saco embrionario. Una masa de tejido nucelar persiste en la regin de flujo de
nutrientes del suministro vascular y, en los granos con un pliegue, toma la forma de una columna:
la proyeccin nucelar, situada adyacente a la extremidad interna del pliegue.
Testa La verdadera capa de la semilla es la testa o espermoderma. Su cara interna est adyacente a
la cutcula de la epidermis nucelar donde est presente. La cutcula de la testa es ms gruesa que la
de la epidermis nucelar y comprende dos capas de trigo, centeno y triticale, una capa de cebada,
avena y arroz y, como ocurre con la epidermis nucelar, slo queda la cutcula en el maz. En el sorgo
maduro, no hay testa presente. Si est presente en el mijo perlado (Pennisetum glaucum (L.) R.
Brown) es discreta, al igual que la epidermis nucelar. Cuando est presente, se cree que la cutcula
de la testa es responsable de la relativa impermeabilidad del grano al agua sobre la mayor parte de
su superficie. Las sustancias aglomeradas pigmentadas pueden acumularse tarde en el desarrollo.
Cuando estn presentes, confieren una caracterstica "roja" a los granos y contribuyen a la
impermeabilidad. Tambin existe una fuerte correlacin entre el grado de pigmentacin roja y la
resistencia al brote previo a la cosecha. En secciones transversales de carioides con un pliegue, se
puede observar una discontinuidad en la testa en esa regin. Durante el desarrollo del grano esto
facilita el transporte de la solucin nutritiva de la hebra vascular a la proyeccin nucelar y desde all
al endospermo. A medida que el grano madura, el material impermeable se acumula para formar
un tapn cilndrico, el filamento del pigmento, entre los bordes de los tegumentos, completando la
capa impermeable alrededor del grano. En los trigos rojos, la hebra del pigmento es de color marrn
oscuro, pero en los trigos blancos es menos obvia y mucho ms plida. En el maz, que no tiene un
pliegue, el rea de la tapa de la punta es el punto de entrada para el transporte de nutrientes de la
planta al grano en desarrollo. Esta trayectoria se sella durante la maduracin con una capa oscura
de clulas densas llamadas la capa hilar que puede ser una posible fuente de manchas negras en la
harina de maz. Esta punta es el punto ms dbil del grano de maz maduro y es el punto de entrada
de agua cuando los granos son empapados o templados. Los dos tegumentos del carpel, de los
cuales deriva la testa, son estructuras parecidas a las hojas que rodean al nucela. Se originan de la
chalaza, cerca del punto de unin, y encierran el grano en desarrollo. Cerca de la punta del embrin,
donde los tegumentes no se encuentran, existe un poro - el micropyle, a travs del cual puede
penetrar. Cuando un grano est empapado en agua, el agua entra ms rpidamente a travs del
micropilo, hidratando primero el embrin y luego el endospermo progresivamente ms distante de
l. En un grano insaturado se mantiene tal gradiente de humedad. En el trigo, se considera que
ambas capas celulares de la testa se desarrollan a partir del integumento interno. Sin embargo, los
ejes largos de las clulas en capas se encuentran en ngulos rectos entre s. La capa interna se
encuentra en ngulo recto con el pliegue en el que se une a la hebra de pigmento mientras que la
capa externa corre paralela al pliegue en la misma regin. El ngulo de ambas capas con el eje largo
del grano se hace ms oblicuo a medida que se alejan de la regin de pliegue.

Pericarpo Esos tejidos de la cariopsis que se encuentran fuera de las capas de semillas se originan
como componentes de la pared del carpelo. Son partes del fruto, pero no de la semilla. Varan
considerablemente entre especies, pero en general son clulas secas y vacas, algunas mantienen
su forma y la integridad de las capas, otras se encogen y distorsionan, dejando grandes espacios
intercelulares frecuentes. La capa ms interna de la fruta es la epidermis interna del pericarpio. Es
una capa incompleta que comprende grupos aislados de clulas parecidas a gusanos, cuya forma
inspira las clulas del tubo de descripcin, por las cuales son usualmente conocidas. Los ejes largos
de las clulas del tubo estn paralelos al eje largo del embrin.
Fuera de la capa de clulas de tubo incompleta se encuentran clulas que se dice que son nicas
para las gramneas, la capa de clulas cruzadas, llamada as porque el eje largo de las clulas se
encuentran en ngulos rectos con el del embrin. En los granos inmaduros los cloroplastos estn
presentes en estas clulas, ya que estn en las clulas del tubo tambin. La forma de la clula vara
entre las especies y en diferentes reas en el mismo grano.
Sobre la mayor parte de la superficie del trigo, la cebada, el triticale y el centeno forman una capa
completa de clulas alrededor de seis veces ms largas que su anchura, dispuestas en hileras, pero
en las puntas del grano se vuelven ms cuadradas. Debido a la naturaleza fragmentaria de la capa
de clulas de tubo, son las clulas cruzadas las que se adhieren a la cutcula subyacente de la testa.
En el maz, el arroz, el sorgo y el mijo perlado hay grandes espacios entre las clulas distorsionadas,
ms alargadas. En la avena, las clulas de los tubos y las clulas cruzadas son indistinguibles de otras
clulas pericarpianas internas, todas ellas alargadas y distorsionadas sin orientacin comn. En el
arroz, otras clulas del pericarpio siguen una orientacin de clulas cruzadas. Los granos en una
etapa temprana del desarrollo pueden tener un aspecto perlado verde y esto se debe a la clorofila
en las clulas pericarpios internas, en parte oscurecidas por grnulos de almidn pequeos que
residen temporalmente en las clulas parenquimatosas que se encuentran entre la epidermis
interna y externa. En la mayora de las especies, este tejido autolisa hacia la madurez, con los
productos de la digestin que se traslocan al endospermo an en expansin. El sorgo es excepcional,
ya que el mesocarpo, de varias capas gruesas, y que contiene grnulos de almidn, permanece en
la madurez.
En el trigo, la prdida del parnquima rompe la continuidad entre las clulas cruzadas y las capas
externas del pericarpo, las cuales se fijan firmemente slo en la regin del pliegue, donde el
parnquima permanece intacto. Los restos aislados de las clulas del parnquima persisten como
clulas intermedias, un remanente discontinuo y bastante insignificante de un tejido multicapa. El
pericarpio exterior comprende la epidermis externa nica, con su fina cutcula, y una o ms capas
de hipodermis. Aunque probablemente ayuda a controlar la prdida de agua durante el desarrollo,
la cutcula de la epidermis externa en los granos de trigo cosechados no impide que el agua penetre
fcilmente. La absorcin de agua hace hincapi en la desigualdad entre el pericarpio interior y el
externo, a medida que las capas externas se expanden y se eliminan fcilmente por abrasin suave
como escamas membranosas de paja que algunos describen como "beeswing". Las clulas vacas
del pericarpio contienen suficiente agua para aumentar el peso del grano en un 4-5% despus de
slo unos pocos minutos de inmersin. Actan como un reservorio para el agua que puede
finalmente entrar en el grano lentamente a travs del micropilo. La naturaleza absorbente del
pericarpio es de gran beneficio en la molturacin del trigo, que est 'acondicionado' o 'templado'
por adicin de agua antes de la molienda. Se deja que el grano absorba agua durante un periodo de
12-24 h, tiempo durante el cual las capas de salvado se endurecen, permitiendo que se puedan
retirar fcilmente. El agua que llega al endospermo amilceo hace que sea ms suave o friable, lo
que permite un mejor rendimiento de fresado. El agua entra a diferentes velocidades en diferentes
variedades, siendo la tasa de penetracin mayor en trigos suaves que dura y posiblemente en
fluencia por la composicin del salvado. Por lo tanto, las condiciones de temple deben optimizarse
para gristas individuales. Las clulas tanto de la epidermis como de la hipodermis son alargadas, con
ejes que discurren en la direccin del eje del embrin, excepto en el arroz, donde se encuentran en
ngulo recto con respecto al eje del embrin (es decir, en la orientacin de clulas cruzadas). La
hipodermis del maz dentado y del maz de slex tiene 10 o ms capas, el maz (Zea mays L. ssp mays
var everta) tiene de 8 a 10 y el maz dulce slo 2 o 4. Todos los elementos de la semilla y las capas
de los frutos exhiben cierta variacin segn a la posicin de ocurrencia en la superficie del grano. El
extremo proximal (embrin) es el punto en el que el grano se uni a la planta y en el extremo distal
del trigo, el centeno, la cebada, el triticale y las clulas epiteliales de avena muestran una particular
y significativa especializacin en que se extienden en cabellos o tricomas . Antes de la fertilizacin,
los tricomas extendidos cubren toda la superficie del carpelo, formando el estigma plumoso. La
expansin del grano en crecimiento, incluyendo la produccin de nuevas clulas epidrmicas hacia
el extremo proximal, concentra las clulas hirsutas al extremo no embrionario del grano donde se
forma un "cepillo". Los tricomas son ricos en silicio, huecos y, en trigo, de aproximadamente 0,5 mm
de largo. Su patrn de espiral de longitud y superficie es caracterstico de cada especie de cereal. En
muchas variedades de avena, la cobertura de tricomas puede ser extensa, cubriendo toda la
superficie del grano.

La caracterstica ha sido manipulada por los criadores, sin embargo, de modo que en algunos casos
slo el extremo distal est cubierto. El trabajo sobre la estructura de burbujas de panes integrales
ha indicado que las fracciones de salvado de trigo que contienen clulas que contienen tricomas
tienen un efecto perjudicial, mayor que otras fracciones no endospermos, sobre el volumen de la
barra. La microscopa electrnica de barrido mostr tricomas perforando las paredes de las clulas
de aire y afectando as negativamente la textura de la miga y el volumen de la barra. Un resumen
de las capas de tejido presentes en diferentes cereales se presenta en la Tabla I. Durante el
crecimiento del grano, los nutrientes son translocados de las hojas y races de la planta madre a
travs de tejidos conductores. Las estructuras vasculares tambin se encuentran en el pericarpio.
En el trigo, el centeno, la avena y el bromeo se ha encontrado que el xilema del grano no es continuo
con el del eje floral. Ms bien, los archivos de elementos traqueales (xilema primario) convergen
sobre un ncleo de clulas de paredes gruesas en la regin de unin. Muchas clulas de
transferencia y elementos de tamiz se encuentran alrededor. Las clulas de paredes gruesas. Zee y
O'Brien, que descubrieron la discontinuidad, sugieren que sirve para controlar el flujo de soluto, y
que es probable que est presente en otras gramneas.

Lemma y palea Todos los cariopsis de los cereales estn subtendidos en sus plantas madre por un
par de brcteas tipo gluma conocidas como lema y palea, que en la mayora de los tipos rodean y
protegen la fruta inmadura. Cuando estn maduras, los cariopses de algunas especies se
desprenden de la planta libre de estas estructuras, pero en otras especies el lema y la palea
permanecen como un casco, en estrecho contacto con la cariopsis incluso despus de separarse de
la planta. Aunque el casco de todas las especies descascaradas se forma a partir del lema y de la
palea, el mecanismo por el cual permanecen en contacto con la fruta vara. Los cascos de la avena
y del arroz se mantienen en su lugar mediante dispositivos estructurales (el lema y la palea en el
arroz tienen un sistema de costillas y ranuras en sus mrgenes de reunin) y es posible, mediante
el uso de mquinas apropiadas, liberar los frutos de ellos. Por el contrario, el lema y la palea de la
cebada se adhieren al pericarpio y no pueden ser eliminados de forma limpia de la carisopsis por
medios mecnicos. Se han criado avenas desnudas, en las que los cascos se adhieren menos
fuertemente al grano y se liberan durante la cosecha. Tambin se cultivan variedades de cebada sin
casco, pero el cultivo para fines de malteado requiere variedades con cascos muy adheridos que no
se separan durante la trituracin. Es habitual que los granos de cascara se comercialicen con cascos
en su lugar y que se presenten datos analticos y de composicin para los granos que se negocian.
En la Tabla II se presentan los pesos de grano y las contribuciones de los principales componentes
morfolgicos. Para los tipos cascados, las proporciones se dan para los granos descascarados y
caryopses. Es notable que la proporcin de grano representada por el embrin vara, con trigo,
cebada, avena y arroz, todos teniendo embriones ms pequeos en relacin con la masa total de
grano, mientras que sorgo, maz y mijo tienen embriones ms grandes.

Germinacin

La germinacin se inicia cuando un grano viable absorbe suficiente agua. Es la etapa del ciclo de vida
de la planta en la que el embrin en reposo comienza a producir races funcionales y disparar. Para
sostener el crecimiento temprano del embrin, las reservas almacenadas en el endospermo son
solubilizadas por enzimas hidrolticas, en cuya condicin pueden ser asimiladas en la nueva planta.
Las enzimas hidrolticas se explotan en el proceso de malteado, para lo cual son deseables grandes
cantidades, particularmente de alfa-amilasa, y en cantidades mucho menores tambin son
beneficiosas en la panificacin. Sin embargo, cuando la actividad es excesiva, las masas resultan
impracticables como resultado de la hidrlisis del almidn y producen pan con migajas pegajosas
debido a la presencia de dextrinas indeseables. El proceso depende de que el embrin sea viable y
todava unido al grano. La buena cebada para maltear debe tener una capacidad germinativa (CG)
superior al 96% y una energa geminada (GE) superior al 96%. En el mundo occidental, la cebada es
el cereal ms utilizado en la malta, en frica, el sorgo tambin se utiliza.
En algunos cereales la capacidad de germinar se logra antes de la cosecha y, bajo condiciones
hmedas, la germinacin puede comenzar mientras los granos permanecen en sus plantas madre.
Este comportamiento indeseable se denomina germinacin prematura o brotacin.
El brote en el campo es un problema real en los pases donde las cosechas mojadas ocurren. Un
problema relacionado, pero menos grave, surge en el trigo del alfa-amilasa producida en la aleurona
pliegue, tarda en la maduracin del grano (maduracin tarda del alfa-amilasa). Los altos niveles de
enzima de esta fuente pueden surgir incluso en condiciones secas.
Otro problema de la calidad panificadora asociado con el embrin es causado por el tripptido
glutatin. El germen de trigo contiene 0,345-0,460% de glutatin13 y su inclusin en harina y los
niveles superiores resultantes de glutatin reducido se han relacionado con un efecto perjudicial en
la calidad de la coccin. Normalmente disminuye 'Resistencia' y 'Extensibilidad' medida por
Extensografa y 'Consistencia' por Farinografia. Se ha sugerido su uso como agente modificador del
flujo en la produccin de pasta.

Procesamiento de granos

Todos los granos de cereales son fuentes potenciales de nutrientes para los seres humanos y el
ganado. Sirven principalmente como fuente de energa, en virtud del alto contenido en almidn de
su componente endospermo. Los mtodos por los que se dispone de energa varan con las especies
de cereales y con la comunidad o el tipo de ganado, pero se benefician de ellos. Para la nutricin de
los seres humanos y el stock de la granja, el almidn necesita ser modificado por el calentamiento
en presencia de agua, o digerido por enzimas antes de que pueda beneficiar al consumidor. En
general, la preferencia humana exige que el endospermo se concentre retirando la mayor parte de
los otros componentes del grano. En el caso del arroz, la mayor parte se consume como endospermo
entero, despus de la eliminacin del casco, pericarpio y embrin. Otros cereales tambin se
consumen como endospermo entero, pero esta prctica slo representa una pequea proporcin
del total. Con el trigo, el maz, el centeno, el triticale, el sorgo y los mijos, el refinamiento suele
combinarse con la reduccin del endospermo a partculas finas (digamos <150 m) en el caso de la
harina o partculas ms gruesas en el caso de las smolas o grano. Un refinamiento adicional puede
ser llevado a cabo para concentrar componentes individuales del endospermo tales como almidn
y protena (a menudo llamado gluten, incluso cuando las especies que no contienen protenas
verdaderas del gluten). Los granos de la mayora de los cereales encuentran alguna aplicacin de
alimentos despus de la trituracin y este es el tratamiento seco ms frecuentemente aplicado de
la avena, despus de la remocin de los cascos, pero con pericarpo / testa y embrin en su lugar. El
alto contenido en aceite del endospermo de avena exige que se incorpore una etapa de tostado
para inactivar las enzimas y as evitar la rancidez. Cuando se utilizan para beneficiar al ganado, los
granos de cereal pueden ser alimentados enteros o triturados o triturados sin separacin de
componentes. La alimentacin proporciona la salida principal para salvado y otros despojos
derivados de componentes separados del endospermo durante el refinamiento. El principal uso
alimentario de la cebada radica en la produccin de malta, principalmente para su uso en la
produccin de cerveza y alcohol. Para este propsito, es ventajoso utilizar todo el grano
descascarillado ya que los cascos proporcionan un medio filtrante til cuando los productos solubles
de fermentacin necesitan separarse de los componentes slidos restantes. La malta y la
fermentacin pueden aplicarse a todos los granos de cereales, pero los usos de la mayora de los
cereales con ms frecuencia implican la adicin de harina o granos como adyuvantes a los fermentos
de cebada. La fermentacin del arroz para producir sake' se basa en el uso de enzimas microbianas.
La separacin industrial del endospermo de otros componentes del grano se describe usualmente
como fresado, y las propiedades texturales del endospermo son particularmente importantes
donde el molido seco juega un papel importante en la transformacin del grano en alimento. Las
definiciones tradicionales de la textura del endospermo han sido como "duras" y "blandas" y los
grnulos de categorizacin estn todava ligados a la protena. Para el almidn ha sido totalmente
dependiente del mtodo utilizado, con probablemente los mtodos ms comnmente utilizados
emplean anlisis de tamao de partcula de las poblaciones de fresadas por un procedimiento
putativamente estndar, o un anlogo de cerca de reflectancia en el infrarrojo. Las caractersticas
duras del endospermo se manifiestan a menudo por caractersticas visualmente reconocibles y las
descripciones tales como vtreo, translcido, aceroso o crneo se aplican, mientras que la textura
suave del endospermo se ha descrito tambin como harinoso, meloso u opaco porque las interfaces
entre los huecos y los componentes slidos en el ms suave, las regiones dispersan la luz. Las
caractersticas visuales no siempre son un reflejo de la dureza, pero las diferencias en la apariencia
y las propiedades de fractura entre los dos tipos de endospermos pueden estar relacionadas con el
tamao y la proporcin de espacios de aire presentes. La proporcin de espacio areo a su vez
termina la densidad, con regiones endospermos duras que tienen menos espacios de aire y por lo
tanto siendo ms densas. Las proporciones relativas de granos aislados de maz crneo y harinoso
dependen en gran medida del tipo de maz. De los cinco tipos principales, cuatro (dent (Zea mays
ssp mays var indentata), farinoso (var amylacea) pedernal (var indurata) y popcorn (var everta))
tienen nombres comunes asociados con la textura del endospermo; harinosos y matices de slex
reciben el nombre de la textura endospermo predominante que se encuentra en sus granos,
mientras que el maz dentado se denomina as debido a que la porcin de harina central del
endospermo colapsa durante el secado del grano. La palomitas de maz es una variacin del maz de
slex en la que la textura del endospermo denso conduce a una acumulacin de presin durante la
coccin, dando lugar a la rpida expansin de la hila en el centro de los grnulos de almidn y el
'estallido' del grano. De manera similar a los granos de maz, la densidad del endospermo en el arroz
tambin puede variar dentro de una cariopsis y en este caso las regiones menos densas se
denominan "tiza". El grado de calidez en el arroz depende tanto de la variedad como de la madurez
del grano en la cosecha.
Las propiedades de fractura del endospermo son importantes, por diferentes razones dependiendo
del proceso de molienda utilizado. Debido a que es deseable que el endospermo de arroz
permanezca intacto, las debilidades presentes en reas calcreas o grietas son indeseables ya que
pueden conducir a granos rotos. Con otros granos, las propiedades texturales requeridas dependen
del uso final previsto. El endospermo de trigo blando tiende a fracturarse al azar para producir
partculas irregulares, mientras que una mayor proporcin de fracturas en endospermo de trigo
duro sigue los lmites celulares y produce trozos de clulas de endospermo donde la produccin de
almidn o de galletas es deseable debido a una consecuencia de mltiples pasos de rodillo o altas
presiones de rodillo utilizadas en la reduccin del endospermo duro es la creacin de niveles
relativamente altos de dao al almidn. El dao de almidn implica la alteracin molecular de la
amilopectina y tiene el efecto de aumentar la capacidad de los productos molturados con almidn
para absorber agua, una caracterstica que se valora en harinas destinadas a la fabricacin de pan
de planta. Para la produccin de smola de trigo duro y de granos de maz, el requisito es que el
endospermo sea capaz de reducirse a partculas gruesas con un mnimo acompaamiento de la
produccin de partculas finas, incluyendo grnulos de almidn libre. De manera similar, al moler
cebada para producir semolina, como en el norte de frica, se requieren granos de acero.

Recientemente, se han hecho intentos para definir cualidades texturales en trminos de ingeniera
autntica.
La dureza de los metales generalmente se acepta como su resistencia a la deformacin permanente.
Este concepto tambin se puede aplicar a los materiales alimenticios sobre la base de que la mayora
de los ensayos para medir la dureza o la firmeza dan lugar a una indentacin o deformacin
permanente del material ensayado.
Para los cereales, la dureza se puede entender en trminos de rigidez, que para los objetos celulares
est relacionada con la densidad. La fuerza del material es la fuerza a la que se rompe, mientras que
la dureza es una medida del grado en que se detiene una grieta. Varios grupos han trabajado en
esta rea demostrando que el concepto de "dureza" se puede explicar en cierta medida en trminos
de propiedades materiales aceptadas. Utilizando cilindros y bloques rectangulares de endospermo
intacto, el ltimo de estos estudios demostr que un trigo duro (cv. Mercia) presentaba un mayor
estrs por fallo, una mayor resistencia al fallo y una mayor energa de fallo que una variedad suave
(cv Riband) ( Figura 2).
Tambin se realizaron ensayos de fractura utilizando una cua para inducir craqueo en bloques
endospermales que mostraron que cv. Mercia cedi cuando fractur y por lo tanto fue dura,
mientras que cv. Rib y se encontr que era frgil. Tambin se confirm que las regiones menos
densas del endospermo eran mecnicamente menos fuertes y menos resistentes que las regiones
densas. Adems de estos estudios, se utiliz la adsorcin de gas (una tcnica utilizada para medir la
superficie de los materiales) para caracterizar no slo la harina molida de estas dos variedades sino
tambin la semolina y el trigo integral. En cada caso, el cv. Riband dio reas de superficie ms altas
que Mercia, lo que indica la presencia de mayor volumen de huecos en todo el trigo, y partculas
ms pequeas en el material molido.
Al considerar las diferencias en la forma de fragmentacin entre el endospermo duro y blando se
ha hecho referencia a la posible variacin en las paredes celulares. Greer et al. Descubrieron que las
partculas de endospermo de trigo duro que consistan de clulas enteras tenan frecuentemente
fragmentos de pared celular unidos, lo que sugiere que el contenido desempe un papel mayor en
el mantenimiento de la integridad celular que las paredes. Sin embargo, en el trigo, tambin se han
implicado los arabinoxilanos y los compuestos relacionados (cido ferlico, diferulico y cido p-
cumrico), en que Hong et al. encontraron evidencia que sugiere que para los trigos
norteamericanos la variacin en el contenido de arabinoxilano contribuy a la textura del
endospermo. Tambin en el trigo duro un buen marcador para el grado de separacin entre el
endospermo amilceo y la aleurona fue la concentracin de cido diferulico, medida por HPLC.
Lempereur et al. investig los efectos de la variedad y las condiciones de cultivo sobre el contenido
de arabinoxilano y cido ferlico del trigo duro y tambin investig la relacin entre estos
compuestos y la facilidad de separacin del salvado de la molienda de semolina de endospermo. Se
encontr que la proporcin de cido p-cumrico en los granos enteros estaba positivamente
correlacionada con la cantidad de salvado producido durante la molienda y por lo tanto podra
usarse como un indicador de las tasas de extraccin. Se reconoci, sin embargo, que el cido ferlico
sera ms fcil medida que los otros compuestos fenlicos debido a que el cido ferlico se
autofluoresce a 420 nm cuando se irradia con luz ultravioleta a 350 nm. El anlisis de la intensidad
de fluorescencia para una porcin transversal del grano mostr que se correlacion negativamente
con el contenido de cido diferulico (medido por HPLC) en la semolina final. Hubo, por lo tanto,
alguna evidencia que sugiere que la fluorescencia est ligada de alguna manera, ya sea al grado de
separacin entre el salvado y endospermor a la integridad del salvado. Debido a su mayor
concentracin en aleurona que las paredes de las clulas endospermos amilceas, tambin se
sugiri que el cido ferlico podra usarse como un indicador de la pureza de la smola. Microscopa
de fluorescencia previamente haba sido sugerido como un indicador de la presencia de tejidos no
endospermo perifricos en las harinas blancas y smolas.

Textura de salvado

La estructura fsica y la resistencia del salvado de trigo tambin es un factor al evaluar el rendimiento
del material de los orgenes del endospermo por molienda en seco. De hecho, el nombre de
molienda en seco en este contexto es algo inapropiado como la adicin de un pequeo porcentaje
de agua al grano algn tiempo antes de molienda asegura que el salvado est suficientemente
hidratado para endurecer lo suficiente para evitar que se rompa y contaminar el endospermo
purificado. Un trabajo reciente sobre tiras aisladas de salvado confirm que la cepa de fallo del
salvado aumenta a una humedad mayor. Adicionalmente, se encontr que el salvado era insensible
a la muesca, es decir, las pequeas fallas no se propagaban fcilmente bajo estrs. La dureza (la
resistencia al fallo en una muesca) del salvado tambin aument con el aumento de la humedad y
en el caso de una variedad britnica blanda, Riband, se observ un aumento de tres veces en la
tenacidad a ms del 80% de humedad. Esto concuerda con el trabajo de Glenn y Johnston que
encontraron que el salvado era ms resistente al 70% de humedad relativa, posiblemente un reflejo
de las diferentes variedades utilizadas en estos dos estudios. El salvado de cebada es muy diferente
de salvado de trigo en que plantea problemas significativos durante la molienda debido a su
naturaleza frgil. Por lo tanto, no slo la cebada debe ser perlada antes de moler para eliminar las
cscaras, pero el salvado tambin debe ser eliminado para evitar que se rompa durante la molienda.

El pliegue en relacin con el procesamiento

El mtodo estndar de molienda de harina implica una primera etapa en la que los granos se abren,
de modo que el salvado se puede aplanar y raspar progresivamente limpio del endospermo desde
su cara interna. La evolucin de tal sistema debe mucho a la presencia en el trigo del pliegue ventral.
Si esta rea de tejidos de salvado inaccesibles no estuviera all, la remocin de tejidos no
endospermos por decorticacin, tal como se realiza en el molino de arroz, bien pudo haber sido
adoptada como una primera etapa estndar de molienda de harina. De hecho, con la aplicacin de
regmenes de acondicionamiento avanzados, la decorticacin se ha incorporado en los sistemas
recin introducidos. La investigacin sobre el efecto de la forma de pliegue en el rendimiento de
molienda convencional mostr que los granos de trigo con un pliegue cerrado tendan a requerir
una fuerza mayor para aplicarse para que no ocurriera que aquellos con pliegues ms abiertos. Sin
embargo, la grieta en el primer caso tenda a ser a travs de las mejillas del endospermo, causando
ms dao y, por lo tanto, una mayor liberacin de endospermo en la primera ruptura. Por el
contrario, los granos con un pliegue ms abierto mostraron grietas que ocurren a lo largo del pliegue
que se pens que era preferible ya que se postul que esto hara que el salvado permanezca como
piezas ms grandes.
Mientras que, en otras partes del grano, el endospermo se adhiere perifricamente a los tejidos
circundantes, en la regin del pliegue, existe un vaco (la cavidad del endosperma) entre el
endospermo y el tejido adyacente. En la molienda convencional de rodillos, el raspado del salvado,
como se ha descrito anteriormente, se controla de tal manera que el plano de separacin se
encuentra entre el endospermo amilceo exterior y la capa de aleurona. Aunque este proceso
funciona eficazmente cuando la aleurona se adhiere a las capas de la semilla, la aleurona no
soportada adyacente a la cavidad es menos probable que se separe del endospermo amilceo
adyacente. Los granos grandes tienen una propensin a desarrollar cavidades endospermas ms
grandes, por lo que el tamao de los granos puede influir en la cantidad de tejido aleurona incluido
en la harina. La cavidad ms grande encontrada en los granos ms grandes compensa la proporcin
de superficie reducida a volumen y ofrece una posible explicacin para la observacin de que los
granos ms pequeos contienen proporcionalmente endospermo no menos amilceo. En muestras
de U.K. cosechadas en 1995 (una cosecha seca), se encontr que la enzima producida era
predominantemente del tipo de maduracin tarda.
 DESARROLLO DE GRANO

General

Como en las plantas superiores en general, las semillas de cereales se producen mediante la
reproduccin sexual, que implica la fusin de gametos masculinos y femeninos. Los gametos se
producen, por el proceso de la meiosis, en estructuras masculinas y femeninas (gametfitas) que
tienen un solo conjunto de cromosomas no apareados en cada ncleo, una condicin descrita como
haploide. Los gametos son tambin haploides. En plantas superiores el ncleo macho se encuentra
dentro de un grano de polen. El gameto femenino, el vulo, se encuentra en el gametfito femenino,
o saco embrionario, cuya estructura se muestra esquemticamente en la Figura 3.
Dentro del saco embrionario se encuentra el ncleo del huevo, que, con dos sinergidas, forma el
aparato del huevo. Otras estructuras presentes en el saco embrionario en este momento son la
clula central, que contiene dos ncleos polares y, en el extremo micropilar, tres clulas antpodas.
El saco embrionario se encuentra dentro de una vacuola central, un vaco en una masa de clulas
conocida como nucela, que a su vez est limitada casi enteramente por los tegumentos dentro del
carpelo. Otras estructuras del carpelo son el estigma y el estilo. En la mayora de los cereales el estilo
es plumoso pero en el maz los estilos se extienden en largos filamentos, que cuelgan juntos de las
inflorescencias femeninas como "sedas". Las capas de los frutos y las capas de las semillas se
originan como tejidos presentes en el carpelo en el momento de la fecundacin (para detalles o
origen y desarrollo de los componentes individuales vase Evers y Bechtel). Por lo tanto, tienen una
relacin totalmente materna con el embrin y el endospermo, que surgen de la fusin de ncleos
de ambos padres. El desarrollo de las semillas se produce dentro del saco embrionario y varios
aspectos de la estructura de la semilla estn influenciados por las caractersticas del carpelo. Aunque
existen variaciones en tales caractersticas, las estructuras presentes son comunes, y la arquitectura
del carpel de maz, mostrada en la Figura 4, sirve para ilustrar la estructura bsica de todos los
cereales. Cuando los granos de polen caen sobre el estigma receptivo, se desarrolla un tubo polnico
y los dos ncleos masculinos de cada grano emigran hacia abajo en el estilo, a travs del micropilo
(el espacio donde los tegumentos fallan) en el saco embrionario. El primer ncleo macho para
alcanzar la clula femenina se funde con el ncleo del huevo. Tras la fusin, los cromosomas
haploides de cada par de gametos forman el cigoto diploide. La divisin del cigoto conduce al
desarrollo del embrin. El segundo ncleo macho se funde con los dos ncleos polares para formar
el ncleo triple de la fusin (ncleo primario del endospermo) que despus se divide para dar lugar
al endospermo.

Endospermo

Las divisiones repetidas del ncleo endospermico primario forman el endospermo. Hay tres tipos
de desarrollo de endospermos en plantas con flores: nuclear (no celular), celular y helobial. En el
desarrollo nuclear, el ncleo primario sufre muchas divisiones nucleares que no estn acompaadas
por la formacin de la pared. Esto da como resultado un coanocito (una masa de citoplasma
contenida dentro de una nica membrana plasmtica continua, que contiene muchos ncleos
formados por la divisin de un solo original).
Las divisiones nucleares pueden ser sncronas o asincrnicas. A medida que las divisiones continan,
los ncleos recorren la periferia, con el centro ocupado por la gran vacuola central. Una condicin
nuclear libre puede persistir a lo largo, o la formacin de la pared puede ocurrir ms adelante,
ocurriendo generalmente centrpeta, primero iniciado en la regin micropilar y extendindose al
extremo chalazal. En el desarrollo del endospermo celular, la primera y subsiguientes divisiones
nucleares son seguidas por la formacin de la pared celular. En el desarrollo helobial el endosperma
muestra una condicin intermedia, en la que el ncleo endospermico primario se divide en dos
ncleos con diferentes potencias divisionales, uno dando lugar a una cmara micropilar y el otro
produce una cmara chalazal ms pequea. El tipo helobial de endospermo es exclusivo de los
monocotiledneas y Bhatnaga y Sawhney afirman que casi todos - monocotiledneas se
caracterizan por la formacin de endospermo helobial. Brown et al. indican que los granos de cereal
experimentan el tipo nuclear de desarrollo con paredes celulares que se forman en la vecindad
inmediata de la regin embrionaria en desarrollo antes que en la regin chalazal grande.

Punto de partida
Al discutir el desarrollo de cualquier organismo es conveniente definir un punto de referencia a
partir del cual se pueden definir los perodos de desarrollo. Los eventos frecuentemente escogidos
para la mayora de los cereales son la antesis y la polinizacin. Este ltimo es el ms confiable, pero
no siempre se puede identificar claramente experimentalmente, ya que el momento preciso en que
un grano de polen exitoso cae sobre un estigma es difcil de detectar, particularmente cuando las
muestras se toman de plantas cultivadas en el campo. El tiempo de polinizacin slo puede definirse
con seguridad cuando se efecta manualmente. La antesis es el momento en que las anteras se
hacen visibles por primera vez fuera de otras partes florales. En las plantas auto-polinizadoras como
el trigo, se supone que las anteras arrojan polen al estigma del mismo florete, inmediatamente antes
de que surjan. Las anteras emergen primero de los floretes basales de espiguillas justo debajo del
centro de la oreja, y en la mayora de los estudios las orejas que antesis en un da dado son
marcadas. A partir de orejas marcadas, recogidas a intervalos escogidos despus de la antesis, slo
se seleccionan los granos basales de las tres espiguillas centrales de cada lado del raquis, ya que se
sabe que estos se encuentran en un perodo muy corto. En el maz, las flores masculinas y femeninas
se llevan en inflorescencias separadas. El momento en que emergen los estigmas receptivos es
fcilmente detectado y este es un punto de referencia conveniente para ese cereal.

Un proceso contino

El proceso de desarrollo es dinmico y cualquier secuencia de eventos que se define no proporciona

ms que un medio conveniente de comentar. Del mismo modo, el desarrollo de los componentes
individuales del grano se describen a menudo aisladamente, aunque se reconoce que los
acontecimientos en un componente pueden influir en los acontecimientos en otros. Un autor cuyo
trabajo se benefici ms que la mayora de un enfoque holstico es Nutman. Su resumen de los
acontecimientos que ocurren en el grano de centeno se da en la Tabla III.
Centrarse en el desarrollo de componentes individuales puede ser til en ocasiones, e incluimos
aqu resmenes de eventos en los componentes principales, el embrin y el endospermo. As,
Rogers y Quatrano consideraron que cinco etapas en el desarrollo de embriones en trigo eran
significativas (Tabla IV). Hay amplio acuerdo en cuanto a las fases de desarrollo del endospermo y
Bosnes et al. defini recientemente cuatro etapas similares para la cebada (Tabla V).

El gametofito femenino de los cereales en el momento de la fecundacin

En el maz, Diboll y Larson observaron una diferencia en el origen y la estructura de la pared que
limita la clula central en varias regiones. La pared del antiguo megaspora funcional se extiende
para formar la pared de la clula central donde est en contacto con el nucela. Junto a los antpodas
se forma por citocinesis del citoplasma de la megaspora durante el desarrollo temprano del
gametofito. Una pared celular y una membrana plasmtica, que son ms gruesas contra el nucela o
en tegumentos, rodean la clula central. Se diluyen hacia el extremo chalazal del aparato de huevo
y en la regin chalazal no hay pared entre la membrana plasmtica de la clula central y la del huevo
y sinergidas. La clula central est conectada por plasmodesmo con el aparato del huevo y los
antpodas pero no existen tales conexiones entre la clula central y las clulas nucelares adyacentes.

Fertilizacin y triple fusin

La fertilizacin doble ocurre cuando dos gametos masculinos entran en el gametfito a travs del
micropilo, uno de ellos se fusiona con el ncleo de la clula del huevo para formar el cigoto y el
segundo se fusiona con los dos ncleos de la clula central para formar el ncleo endospermo
primario o el ncleo triple de fusin. Morgensen documenta los detalles finos del proceso en la
cebada. Ambos ncleos masculinos parecen no tener membrana plasmtica cuando entran en el
vulo y la clula central, respectivamente. En el caso de la fusin zigtica, los restos de la vaina
plasmtica han sido identificados fuera del vulo, pero no se han observado remanentes de la vaina
fuera de la clula de triple fusin.

El endosperma de los cereales

Formacin de coanocitos

Las observaciones de Percival sobre el trigo81 revelaron que el ncleo primario del endospermo se
divida rpidamente despus de la fusin para producir ncleos libres, cada uno con cinco nuclolos,
aunque el huevo mostr pocos cambios. En el momento en que el embrin tena 10-15 clulas, una
sola capa continua de clulas endospermos alineaba la vacuola central. Bennett proporcion ms
detalle en que el tubo de polen penetr en el saco embrionario 30 minutos despus de la
polinizacin. Los ncleos espermticos alcanzaron el ncleo del huevo y los ncleos polares 40-60
minutos despus de la polinizacin y la primera mitosis endospermo ocurri 6-7 h despus de la
polinizacin. La primera mitosis en embrin no ocurri hasta 18-30 h despus de la polinizacin.
Nutman seal que, en el recubrimiento de coanocitos del saco embrionario de centeno, los ncleos
eran ms abundantes en el lado ventral, y que la capa de revestimiento del protoplasma era tambin
ms gruesa en esta regin. Bennett et al. examin las primeras etapas del desarrollo del
endospermo en cebada, trigo, centeno y triticale. Sus intereses residen menos en las relaciones
morfolgicas que en la tasa de produccin celular. Por lo tanto, en su mayor parte, utilizaron
tcnicas preparativas que no preservaron la integridad de los tejidos. El perodo que cubrieron fue
de 5 das, desde la fecundacin hasta la fase celular 5000 + (las estimaciones de los nmeros de
clulas en el endospermo maduro se citan a continuacin). La celularizacin ocurri despus del
10mo ciclo (1024 ncleos) hasta que las divisiones eran sincrnicas. El tiempo de duplicacin nuclear
aument de 4,5-5,5 h inicialmente, a 8-10 h por el inicio de la celularizacin 3 das ms tarde, y un
aumento mucho mayor seguido.
Celularizacin y proliferacin celular

Las observaciones de los acontecimientos en varias especies han confirmado que, justo antes de la
formacin de las paredes celulares, los ncleos se distribuyen en una delgada capa de citoplasma
que recubre el saco embrionario y envuelve una vacuola central. Con el advenimiento de tcnicas
pticas mejoradas, en particular el microscopio confocal de barrido lser, el papel de los
microtbulos se ha vuelto cada vez ms claro. Brown et al. describen el proceso de celularizacin
en la cebada as: "Los ncleos se espacian uniformemente en el citoplasma en asociacin con el
desarrollo de los micro sistemas tubulares radiales que emanan igualmente de los ncleos de
interfase en el sincitio y sirven para definir los dominios del citoplasma alrededor de cada ncleo.
Los microtbulos de los sistemas radiales opuestos se superponen entre s y el citoplasma
permanece indiviso hasta ~ 5 a 6 das despus de la polinizacin. En este momento, numerosos
microtbulos definen claramente los dominios citoplasmticos nucleares y el material de la pared
se deposita en las zonas de interaccin entre las matrices opuestas "(Fig. 5).

Figura 5 Iniciacin de la pared que ocurre entre los sistemas de microtbulos radiales que rodean los ncleos
del sincitio del endosperma en la cebada. (Reproducido a partir de la referencia 74 con permiso.)
Figura 6 Representacin tridimensional (perspectiva exagerada) de los eventos durante la formacin inicial de
en paredes endospermas de trigo. Slo se muestran los compartimentos individuales y las clulas
completadas, con etapas estrechamente relacionadas de formacin de pared combinadas en el mismo
diagrama. La pared de la celda central se muestra en la parte trasera. (A) Pragmoplastos y sus primeras placas
de clulas formadas, agrupadas alrededor de un ncleo, perpendicular a la pared de la clula central. (B)
Etapas posteriores en las que se encuentran las placas celulares, y se han fusionado con la pared de la clula
central. (C) Etapa adicional donde la fusin a la clula central es completa y donde las paredes anticlinales
continan creciendo libremente por su margen interior hacia el vacuolo central. (D) Etapa donde un
compartimento est completamente desarrollado y ahora en el proceso de divisin periclinal (paredes
laterales superior y cercana no sombreadas). Esta divisin resulta en la formacin de una clula de
endosperma completa de forma centrfuga y otra parte centrpeta. (Reproducido de la referencia 87 con
permiso.)

El concepto de dominio citoplasmtico nuclear, como una unidad de citoplasma capaz de ser
administrada por un ncleo, se aplica a muchos organismos y subyace en el espaciamiento paritario
de los ncleos en la fase tarda del sincitio del endosperma.
En el arroz, Hoshikawa inform que la celularizacin de la capa de revestimiento proceda del
extremo del embrin, dando lugar a dos capas celulares que recubren el saco embrionario. A partir
de entonces toda la multiplicacin fue por divisiones celulares, la mayora de las cuales ocurrieron
en las capas celulares perifricas, un proceso descrito como multiplicacin centrpeta, que dio lugar
a "una ordenada disposicin de las clulas". Cinco das despus de la fecundacin, el proceso
produjo una masa de clulas que llen completamente el saco embrionario. El 14% de las divisiones
que se estim que ocurren en la segunda a cuarta capas de la periferia no tuvo un efecto significativo
sobre la ordenacin celular ordenada. La mayora de las divisiones ocurrieron en la noche y las
divisiones en el endospermo y el embrin eran completas despus de 10 das. Se consider que la
tasa de divisin dependa de la temperatura y que las temperaturas ms bajas podran duplicar el
perodo de divisin. Las primeras divisiones pericinales centrpeta en la capa de clulas que recubren
el saco embrionario se producen en las caras internas de las clulas meristemticas. Las clulas hijas
se proyectan as en un hueco central y las primeras se mueven progresivamente ms cerca del
centro del hueco mediante divisiones posteriores en la periferia. Llega un momento, despus de
unas pocas divisiones, cuando las primeras clulas hijas del meristema celular de un lado se
encuentran con otras procedentes de clulas meristemticas del lado opuesto. Se ha aplicado un
esfuerzo considerable a la manera en que las clulas que se encuentran se relacionan con las que
encuentran.
Fineran et al. describi el proceso de formacin de la pared en el endospermo del trigo con algn
detalle (Fig. 6). Las clulas anticlinales aparecieron por primera vez en la regin del pliegue y
progresaron en todas partes. El proceso fue tpico de la citocinesis normal, con la aparicin de corta
duracin de un fragmoplasto, con las vesculas de fusin para formar una placa celular que se
expandi a las dimensiones completas de la cara de la clula. Tal desarrollo de paredes anticlinales
sin formacin de paredes periclinales dio lugar a "cilindros abiertos" o alvolos.
Los cilindros permanecieron abiertos en la cara interna, aunque la citocinesis normal dio lugar a
paredes en la cara externa. Paredes periclinales en las clulas ms internas tambin apareci en
primer lugar en la regin de pliegue, con paredes de varias clulas adyacentes que ocurren
simultneamente. La fase de cierre de los controles consista en el movimiento de los ncleos desde
el borde de ataque hacia el centro de los alvolos y la formacin de paredes pericinales de particin
de los mrgenes de la pared anticlinal adoptados. Brown et al. describen los cambios en la capa ms
interna de los alvolos (no son "clulas" porque carecen de paredes perclinales internas), por lo
tanto: "Concurrente con la iniciacin de paredes en los lmites de los dominios no celulares a 5-6
DAP, el citoplasma se vacia y los dominios no celulares empiezan a hincharse en la vacuola central.
A medida que las columnas nucleadas del citoplasma crecen hacia adentro, los microtbulos de la
interfase se reorganizan. Los microtbulos envuelven los ncleos alargados y la llamarada de ambos
extremos, formando una placa en la base ms cercana al nucela y una corona de microtbulos en
una fina capa de citoplasma adyacente a la vacuola central. A 6-7 DAP el citoplasma se transforma
en configuraciones semejantes a los rboles. Por 7 DAP la interaccin de microtbulos opuestos que
emanan de ncleos adyacentes da lugar a fragmoplastso que forman ventajosamente en el
citoplasma. El nmero de clulas formadas por las divisiones perifricas del arroz puede haber
variado, ya que diferentes nmeros de capas celulares dieron lugar a diferentes regiones del
endospermo y 19 a 20 capas se contaron en el lado dorsal mientras que hasta 16 se registraron en
el lateral y ventral lados El nmero de clulas perifricas contadas en una seccin transversal fue de
200, mientras que 150 se contaron a lo largo del dimetro longitudinal. Algunos patrones
observados han indicado que la divisin celular se haba producido en la capa justo dentro de la
capa ms externa, lo que confirma la conclusin de Hoshikawa y otros que una minora de las
divisiones mitticas tienen lugar en capas distintas de las clulas perifricas. Bosnes y Olsen ponen
mucho menos nfasis en la importancia de las divisiones celulares en la capa o capas celulares ms
externas, e incluso sugieren la uniformidad de la actividad mittica dentro del endospermo.
Adems, la implicacin de esta afirmacin es un origen separado de las diferentes clases de clulas
de endospermo amilceas. El apoyo a esta visin se percibe en el trabajo con mutantes, en los que
el desarrollo del endospermo era incompleto. As, el fracaso del desarrollo en un flanco y en el lado
dorsal central de los granos se interpret como indicando orgenes separados y distintos para las
regiones, que podan remontarse a la descendencia de los ncleos de hija derecha e izquierda
resultantes de la primera divisin nuclear de endospermos. Esto es consistente con las
observaciones de McClintock que demostraron que, aunque todas las clulas en el endospermo
descienden del solo ncleo primario del endospermo, son capaces de expresar diversos genes.
Aparte de diferenciarse en aleurona o en clulas de endospermo amilceas, un clon de clulas
descendido de un solo "padre" puede mostrar una caracterstica comn al clon pero diferente de
las clulas descendientes de otros "padres". Ejemplos de diferencias clonales fueron la capacidad o
no de sintetizar pigmentos de antocianina entre los clones de aleurona y la produccin de almidn
de tipo cera en lugar de tipo salvaje en clulas de endospermo amilceas. Mediante la introduccin
de tales marcadores mediante los cuales se pueden reconocer visualmente clones, se determin el
origen de las clulas en diferentes partes del endosperma. Doan et al. Demostraron que una
diferencia entre las clulas de endosperma en la regin de pliegue y en otra parte, encontr que un
ADNc se hibridaba slo con endosperma en la regin de pliegue. Hoshikawa descubri que la mayor
parte de la actividad meristemtica en el endospermo ocurra por la noche y esto posiblemente
explica por qu otros autores han presenciado slo una fraccin del nmero de mitosis que debe
ocurrir en la transformacin de las 5000 clulas del coanocito en posiblemente 300 000 en la
madurez. La evaluacin cuantitativa nica de Hoshikawa de que el 86% de todas las divisiones se
producen en la capa ms externa proporciona un apoyo importante para la interpretacin del
meristema perifrico. Sin embargo, durante un largo perodo, se han apoyado bien las alternativas
en las interpretaciones. La literatura antigua ha sido revisada94, pero es apropiado revisar las
observaciones que respaldan la opinin que mantenemos. Muchos estudios han llamado la atencin
sobre el conjunto ordenado de clulas que irradian desde la periferia hasta el centro del
endospermo, o en el caso de cariopsis con pliegue, hasta el centro de los flancos (Fig. 7). Esto en s
mismo es sugestivo de un origen comn, pero el hecho de que el tamao de las clulas aumenta
hacia el centro dentro de cada archivo es compatible con las primeras clulas formadas (las del
centro) que han tenido ms tiempo para acumular productos de almacenamiento, para expandir
ms. En el trigo, el tamao de los grnulos de almidn lenticular es relativamente uniforme dentro
de una clula, pero el tamao del grnulo disminuye sistemticamente entre las clulas desde el
centro hasta la periferia. Hughes y Briarty descubrieron una disminucin coincidente en el
complemento numrico de los grnulos lenticulares, quienes descubrieron que el declive
progresaba geomtricamente y, por lo tanto, era compatible con una secuencia de divisiones
perifricas en la que cada clula hija reciba la mitad del nmero de amiloplastos o proplastidos.
Para el nmero total de clulas presentes en el endospermo del arroz (20-100 clulas ms se han
contado en el dimetro longitudinal de las variedades de grano largo), se ha calculado 180 000. Las
estimaciones en cebada incluyen 70 000 clulas de endosperma amilceas y 100 000 clulas de
aleurona. Cochrane y Duffus encontraron que el nmero mximo de clulas de endospermo
amilceo fue alcanzado por 14 DPA, pero en el tejido de triple capa de aleurona el nmero mximo
no estuvo presente hasta 21 DPA. Brunori et al. encontr 130 000 a 180 000 clulas en el
endospermo de trigo (clulas de aleurona exludidas), con todos los granos que pesan ms de 45 mg
con ms de 150 000. Evers cit entre 32 000 y 300 000 para la misma especie. Reddy y Daynard
estimaron el nmero de clulas en una variedad de tipos de maz y encontraron diferencias
significativas entre ellos. En un hbrido adaptado, los granos ms grandes, situados cerca de la base
de la mazorca, se estimaron que tenan 176 000 clulas, mientras que los granos ms pequeos de
la punta de la mazorca tenan slo de la mitad a un tercio de ese nmero. Los granos ms pequeos
examinados a partir de una palomitas de maz ultra-pequeas decorativas promediaron 35 000
clulas durante dos aos. Un medio para estimar el nmero de clulas es el tejido de divisin, del
ADN del endosperma total por la cantidad conocida de ADN por clula. Debido a que algunas clulas
de endosperma son poliploides, esto puede ser perjudicial a menos que se tenga en cuenta esto.
Tal poliploidia puede deberse a la fusin de ncleos adyacentes antes de la formacin de la pared
oa varios otros procesos tales como endomitosis, C-mitosis espontnea, endorreduplicacin, fusin
de ejes adyacentes en anafase y puentes persistentes. Chojecki et al. encontraron que
aproximadamente el 10% de las clulas eran 3C, 55% eran 6C, 25% 12C y 10% 24C. Antes de 12 das
despus de la antesis slo 3C y 6C estaban presentes, mientras que las clulas 12C surgieron a los
12 das y las clulas 24C a los 15 das. Sobre la base de estos supuestos, una variedad de granos de
grano grande (cv. Spica) tena 282 000 y una variedad de trigo ms pequea (cv. Chinese Spring)
tena 240 000 clulas en la madurez. Los niveles de ploida tambin fueron similares para las dos
variedades. Brunori et al. encontr una correlacin dbil entre la masa de grano y una funcin de%
ploida en la poblacin total estudiada, pero una relacin ms dbil con el nmero de clulas. En
algunos genotipos, los granos de ms de 50 mg se asociaron con un alto nmero de clulas
poliploides, pero el nmero de clulas bajas. Los ncleos aberrantes poliploides fueron
caractersticas significativas en el endospermo triticale en algunos de los hbridos intergenericos
tempranos. La produccin prematura de enzimas hidrolticas por las clulas de aleurona que fueron
as afectadas puede haber sido una consecuencia. Fracaso de las clulas para dividir despus de la
sntesis de ADN se atribuy a la falta de sincrona en duplicar los cromosomas en el trigo y el centeno
genomas. Se ha informado para varios cereales que la mayora de los ncleos con un complemento
de ADN mayor que el 6C normal se localizaron en el cuello del endospermo cerca del proembrin.
Bennett observ en el triticale (cv. Rosner) que los ncleos poliploides gigantes, que ocurren
temprano en el desarrollo de los coanocitos, cuando el nmero de ncleos son bajos, podran ser
mortales en las etapas posteriores, cuando los nmeros eran ms altos, la muerte de la clula
afectada . Otra caracterstica del endosperma con ncleos que contienen entre 2 y 16 veces el
complemento normal de ADN fue la tendencia a que las paredes celulares se formaran antes.

Diferenciacin

El relato de Hoshikawa sobre las divisiones celulares en el endosperma de arroz seal que, cuando
las divisiones perifricas de clulas cesaron, las paredes de la capa ms externa se espesaron y, en
secciones teidas, el contenido de las clulas granulares y un gran ncleo distinto se hicieron
visibles. En otras palabras, las clulas anteriormente meristemticas se diferenciaron en una capa
de aleurona. La diferenciacin se extendi a tres a seis capas en el rea adyacente al tejido vascular
en el pericarpio y el proceso se produjo prematuramente. Plasmodesmo se detectaron en las
paredes celulares de aleurona y los de la regin ventral de mltiples capas mostraron caractersticas
asociadas con las clulas de transferencia.

Abrigos de frutas y semillas

Nutman examin las secciones longitudinales medianas de los granos de centeno y registr la
extensin longitudinal del saco embrionario a travs del crecimiento de la extensin y la divisin
celular en los tejidos circundantes. El crecimiento de la extensin se produjo en el extremo distal
del carpelo y hay evidencia de la forma de las clulas epidrmicas del pericarpo maduro que esto
tambin es cierto para el trigo, ya que las clulas son isodiamtricas en el extremo del embrin y
alargadas paralelas al eje largo del grano en otras partes en la punta distal, portando tricomas, son
tambin isodiamtricos). La elongacin se produjo en dos fases, con una discontinuidad a los 10 das
despus de la antesis, correspondiente al tiempo de expansin ms rpida del embrin y del
endospermo. Una interesante comparacin entre los tipos de primavera e invierno de la misma cepa
de centeno demostr que, aunque ambos alcanzaron la misma longitud final, el tipo de primavera
creci ms rpidamente. En las primeras etapas de la extensin ms rpida del saco embrionario,
las partes distales de las capas celulares circundantes se alargan por extensin. Ms tarde, cuando
el crecimiento es ms lento, el aumento en las capas de cobertura es por zonas meristemticas
intercalares en las mitades basales.

Nucela y tegumentos

Se ha informado el fracaso del tegumento externo para crecer para la mayora de las especies de
cereales, dando como resultado que el revestimiento restante de la semilla se haya originado en el
integumento interior. Morrison describe el desarrollo de cutculas en las caras externas tanto de la
epidermis nucelar como de la testa del trigo. Mientras que la mayora de las clulas nucelares se
degeneran, las de la regin ventral se expanden y se multiplican. Los que se encuentran en el rea
antpoda se expanden pero otras clulas producen el pilar nucelar, inicialmente por expansin
seguida de actividad meristemtica. El haz vascular en el pliegue tambin se extiende por divisin
celular.

Pericarpio

Van Lammeren describi tres zonas en el pericarpio del maz tres das despus de la polinizacin. El
endocarpio comprenda aproximadamente tres capas de clulas de pared delgada que se alargaban
en ngulo recto con respecto al eje proximal-distal. El mesocarpio consisti en clulas ms grandes,
isodiamtricas, dispuestas de forma floja y el exocarpo de clulas cilndricas con poco espacio
intercelular.
Las caractersticas comunes a todas las clulas del pericarpio eran poco citoplasma y una gran
vacuola central. Con la expansin del grano debido particularmente al crecimiento del endospermo,
las clulas del exocarpio aumentaron en longitud, las clulas del mesocarpio se alargaron y
adoptaron una configuracin encrespada y las clulas del endocarpio se separaron en vainas
fibrosas con los espacios grandes entre. La expansin posterior condujo al aplastamiento de todas
las clulas excepto las del exocarpio, cuyas paredes se haban espesado. Todas las clulas del
pericarpio estaban por entonces desprovistas de citoplasma. Un estudio de Morrison narra los
cambios ultrastructurales detallados en las clulas que contienen clorofila que se convierten en las
clulas del tubo (epidermis interna) y las clulas cruzadas del trigo.

Tejidos vasculares
Los paquetes vasculares simples estn incrustados en el pericarpio de granos en desarrollo de trigo,
arroz y otros cereales que poseen vulos anatropos. El tejido vascular en la regin chalazal
suministra nutrientes al endosperma ya otros tejidos vasculares, que se ocupan del transporte a
partes florales tales como anteras y estilo persisten. Se ha estudiado la trayectoria de la hebra
vascular chalazal hacia los tejidos filiales en desarrollo (embrin y endosperma) en varias gramneas
y leguminosas y ahora est bien establecido que estn aislados de los tejidos maternos, sin
conexiones plasmodesmticas. Durante el perodo de crecimiento rpido del grano, existe una
continuidad simplsmica entre el tejido vascular ovular y el nucelus slo a travs de una zona
chalazal, que a la madurez se identifica en el trigo como la cadena del pigmento. La pigmentacin
surge como resultado de la acumulacin de sustancias incrustantes que se colorean (en trigo rojo).
Existe un tejido similar en el arroz pero no se vuelve pigmentado. Ubicarse entre la hebra de tejido
vascular / pigmento y el endospermo en trigo y arroz es un pilar persistente de tejido nucelar a
travs del cual los nutrientes pasan hacia adentro a los tejidos filiales. Una caracterstica notable
presente en el trigo, pero ausente o menos evidente en el arroz es una gran discontinuidad descrita
como la cavidad del endospermo. Sin embargo, una caracterstica comn a ambas especies es el
tejido aleurnico modificado en la regin. Hoshikawa describe el haz vascular como las tuberas de
un rgano de tubo, cada una terminando a diferentes alturas, de modo que las sustancias
trasladadas hacia arriba a travs de las tuberas son descargadas al endosperma desde el lado
"dorsal" total del grano. Antes de la diferenciacin de la capa de aleurona, los nutrientes entran a
travs de la epidermis nucelar, mientras que ms tarde se limitan al paso a travs de la proyeccin
nucelar.

Relaciones entre los acontecimientos del saco embrionario

El registro de Nutman de algunos de los eventos coincidentes que ocurren en el desarrollo del grano
de centeno se reproduce anteriormente en esta revisin (Tabla III) como un resumen del desarrollo,
pero sin llamar la atencin sobre ninguna posibilidad de relaciones entre esos eventos. Sin embargo,
el propio Nutman us la tabla para ilustrar las posibles relaciones causales de uno con el otro y de
hecho observ relaciones fsicas que avalaban estas posibilidades. La correlacin de estos procesos
puede estar relacionada con el valor nutricional de los tejidos reabsorbidos, o con la liberacin de
sustancias promotoras del crecimiento que estimulan el desarrollo de las clulas cercanas. Seal
en particular los acontecimientos anteriores. Como se ha descrito anteriormente, la divisin celular
en el endospermo cooctico es sncrona hasta la dcima divisin, tras la cual se produce la
celularizacin y las divisiones se vuelven asincrnicas. Sin embargo, las divisiones no son aleatorias
y se han discernido patrones. En el momento de la fecundacin se encontraban presentes cinco
clulas antipodales. Hoshikawa seal que las divisiones en la clula madre endosperma
comenzaron muy cerca de las clulas antipodales, que comenzaron a degenerar despus de la
fertilizacin y haban desaparecido cinco das despus. La observacin de Nutman de las clulas
antipodales en centeno revel que, en el momento de la fecundacin, se vacuolaban. Se
extendieron en el saco embrionario como tejido suelto adherido al extremo chalazal. Despus de la
fecundacin, las clulas y sus ncleos aumentaron notablemente de tamao antes de degenerarse
rpidamente. El tamao de las clulas era de 10 m antes de la fertilizacin, 36 m en la fertilizacin
y 54 m justo antes de la desintegracin. El nmero de clulas antipodales vari, con 6-18
observadas y algunas clulas con hasta tres ncleos. Se ha observado unareduplicacin endocrina
en las clulas antipodales del trigo con niveles de ploida de 1C a 256C.
Nutman examin 20 secciones de granos de centeno que el endospermo se encontraba en la etapa
nuclear libre, con el sincitio formando una capa de revestimiento del saco embrionario. Slo dos
secciones mostraron actividad mittica, pero ambas se encontraban en la misma etapa de divisin
nuclear. Las primeras etapas de mitosis se observaron en la pared ventral, ms cercana a los
antipodales, con fases mitticas (metafase a anafase) progresando a una distancia cada vez mayor
de ese punto. La progresin fue radial sobre 360 y no se limit a un solo plano. Sugiri a Nutman
que los ncleos divisores se movieron de un foco en un flujo orbital de citoplasma. Aunque no hubo
evidencia directa de la influencia de los antipodales, el patrn fue consistente con la presencia de
una agencia, como una hormona capaz de iniciar la divisin. Una situacin anloga se inform en
los lactifios de Euphorbia marginata Pursh, donde se observaron las ondas mitticas Mahlberg y
Sabharwal atribuy este fenmeno a la difusin de una sustancia que estimula la actividad mittica
a lo largo de un eje. La presencia de una sustancia similar que rodea al endospermo en desarrollo
puede ser el agente por el cual se mantiene la actividad meristmica durante la fase de proliferacin
celular.
Nutman reforz su argumento sobre la influencia de un componente degenerante en el desarrollo
de uno en desarrollo con evidencia de relaciones similares en otras plantas y describiendo eventos
concurrentes en otros tejidos cercanos a los antipodales. Seal que durante el aumento de los
antipodales, la expansin del saco embrionario procedi a una tasa de 13% por da, pero durante la
degeneracin antipodal la tasa de pliegue se increment en 113% por da. No hubo ms crecimiento
despus de la desaparicin de todos los residuos de los antipodales. El apoyo adicional proviene de
la deteccin de sustancias promotoras del crecimiento producidas en los tejidos autolisantes.
Los sucesos subsiguientes consistieron principalmente en la divisin nuclear de clulas rpidas en la
nucela, dando lugar al pilar nucelar y al crecimiento de la hebra vascular. Nutman conjetur que las
hormonas responsables de promover la expansin y multiplicacin de las clulas pueden haber sido
trasladadas a travs del tejido vascular de los tejidos que mueren en otras partes de la planta. Lo
que se describe como la digestin casi completa del pilar nucelar se coincidi con el inicio de la
diferenciacin de la capa de aleurona.
Otra posible influencia sobre un tejido por una adyacente es la formacin del pliegue. Evers mostr
que el nmero de clulas entre la aleurona del pliegue y la aleurona dorsal era aproximadamente
de la mitad aproximadamente que entre las capas de aleurona diametralmente opuestas en las
partes laterales del grano. l interpret esto como resultado del fracaso de las clulas endospermos
perifricos, adyacentes a la proyeccin nucelar, para dividir, mientras que en otros lugares continu
hacindolo. Esto es consistente con la diferenciacin anterior de una doble capa de clulas de
aleurona en la regin de pliegue. Se ha observado una diferenciacin prematura en clulas de una
aleurona de distorsin y de pared gruesa algo distorsionada en regiones de endospermo
equivalentes de otros cereales, incluso algunas que no tienen un pliegue (por ejemplo, arroz).
Wheeler demostr que una disminucin de la citoquinina corresponda al final de la mitosis en el
trigo, pero no tenemos conocimiento de ningn trabajo reciente que haya tratado de confirmar la
presencia de sustancias promotoras del crecimiento en reas de granos en crecimiento donde la
actividad meristemtica se mantiene o termina como se propone por Nutman. Tampoco se ha
propuesto ningn mecanismo alternativo para iniciar localmente, mantener y terminar tales
actividades. La aparente muerte temprana de las clulas de aleurona en la regin de pliegue, junto
con su tendencia a formar paredes celulares prematuramente, son caractersticas de clulas
poliploides (vase la seccin sobre el nmero de clulas de endospermo y ploida, arriba). Esta
posibilidad es tambin compatible con el descubrimiento de Brunori et al. de una relacin positiva
entre el tamao del grano y el nmero de clulas poliploides y la evidencia de una relacin similar
entre el tamao del grano y el nmero de pliegues de las clulas endospermos. Sin embargo, no
existe informacin sobre una posible concentracin de clulas poliploides en esta regin.

Endospermo de cereales como modelo de morfognesis

Los autores han llamado la atencin sobre el valor del endospermo de cereales como sistema
modelo para los estudios de morfognesis. Su desarrollo estructural ordenado, las similitudes
fundamentales que se extienden sobre muchas especies, pero con variaciones significativas
relacionadas con el comportamiento evolutivo y la condicin final, ofrecen grandes oportunidades
para relacionar causa y efecto.
El concepto de una masa slida que comprende columnas radiantes de clulas que son ms grandes
en el centro no es sostenible a menos que las clulas ms pequeas aumenten el nmero hacia la
periferia. Las divisiones anticlinal son, pues, un componente necesario del proceso de desarrollo. Se
ha citado la evidencia de tales divisiones y es razonable suponer que se producen a lo largo de dos
ejes perpendiculares. Sin embargo, se sabe poco sobre la secuencia de las respectivas divisiones
anticlinales una a otra y las divisiones pericinales centrpetas. Se han realizado progresos
considerables hacia la creacin de algoritmos satisfactorios apropiados para los tejidos que
comprenden una sola capa celular. El concepto de un sistema determinista, segn el cual el plano
de una divisin celular determina el siguiente, se ha demostrado que se aplica con frecuencia en un
tejido bidimensional de este tipo. Un intento primitivo de idear un posible modelo morfognico para
el endosperma del trigo supuso, sin evidencia, una secuencia determinista de dos divisiones
periclinales perpendiculares y una divisin anticlinal en la aleurona meristemtica. Tambin tuvo en
cuenta el hecho de que el nmero de clulas de aleurona modificadas aumenta durante la fase de
divisin celular. Por lo tanto, incluy el concepto de diferenciacin prematura progresiva en la
regin de pliegue en expansin.
En este contexto, el trabajo de Van Lammeren relevante. Sus observaciones se referan a
mecanismos de control y ms a mecanismos mecnicos / celulares por los que se dirigan la
morfologa del grano y la de sus componentes. Al examinar la orientacin de los microtbulos
distingua los que forman el huso de los que se producen a lo largo del citoplasma y un tercer grupo
concentrado en una zona perifrica del citoplasma. Investig en los granos de maz los agentes que
inducen la polaridad en el eje embrionario y considera factores que influyen en la actividad
meristemtica que conduce al desarrollo de los principales rganos (brotes y races). Concluy: "El
desarrollo embrionario est determinado o influenciado por el inicio y mantenimiento de la
polaridad. La forma del embrin est influenciada por la formacin y actividad de los meristemas y
el alargamiento celular dirigido en los diversos rganos. A pesar de la disponibilidad de instalaciones
enormemente mejoradas, los mtodos microscpicos todava permiten con slo oportunidades
limitadas para estudios dinmicos. Cada observacin destructiva es, por tanto, un simple disparo
instantneo y las relaciones dentro de una secuencia de divisiones en un tejido meristemtico son
difciles de determinar y la orientacin del husillo en una clula recin formada puede deber mucho
a la de su clula madre. Los conceptos relativos a la influencia ejercida por un componente cariopsis
sobre otro presentado por Nutman han sido reiterados, redescubiertos y perseguidos pero, hasta el
momento, no ha surgido ninguna tesis completa. El diferente comportamiento de las clulas del
endospermo cerca de aquellas clulas que persisten en una condicin funcional, desde el de las
clulas endospermas en otros lugares sigue siendo un aspecto particularmente intrigante.

Observaciones finales

El alcance del tema de esta revisin es enorme y la seleccin de los aspectos a cubrir es claramente
subjetiva. Nos hemos concentrado en el panorama general, a menudo con exclusin de los
componentes individuales de los tejidos de grano. As, se ha prestado escasa atencin a aspectos
interesantes e importantes como el desarrollo y comparaciones detalladas, entre las especies de
cereales, de compuestos de almacenamiento tales como almidones y protenas. De manera similar,
nuestra concentracin en el desarrollo de la cariesis posteriores a la postfertilizacin ha llevado a la
omisin de eventos posteriores y mecanismos tales como el agua son la prdida y la muerte celular
programada - campos en los que menos investigaciones son indudablemente merecedoras. Sin
embargo, se espera que esta revisin sea til cuando se utiliza junto con el conocimiento que est
emergiendo y con las muchas revisiones y publicaciones originales que existen en algunos de los
temas que hemos descuidado.