El Sumidero de Carbono - En.es

Investigacin
Tropical fregadero de la selva tropical de carbono disminuye durante El Nio no como resultado
del aumento de las tasas de respiracin reducida fotosntesis y
Molly A. Cavaleri 1, Adam P. Coble 1,2, Michael G. Ryan 3,4, William L. Bauerle 5, Henry W. Loescher 6,7 y Steven F. Oberbauer 8,9
1 Escuela de Recursos Forestales y Ciencias Ambientales de la Universidad Tecnolgica de Michigan, 1400 Townsend Dr., Houghton, MI 49931, EE.UU.; 2 Departamento de Recursos Naturales y Medio
Medio Ambiente, Universidad de New Hampshire, 56 College Rd, Durham, 03824, EE.UU.; 3 Laboratorio de Ecologa de Recursos Naturales y el Programa de Postgrado en Ecologa, Estado de Colorado
Universidad, Fort Collins, CO 80523, EE.UU.; 4 Emrito, USDA Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 240 West de Prospect Rd, Fort Collins, CO 80526, EE.UU.; 5 Departamento de
Horticultura y Arquitectura del Paisaje de la Universidad del Estado de Colorado, Fort Collins, CO 80523, EE.UU.; 6 Battelle-Ecolgica Nacional Observatorio en Red, 1685 38th Street, Suite 100, Boulder,
CO 80301, EE.UU.; 7 Instituto de Investigacin rtica y Alpine (INSTAAR), Universidad de Colorado, Boulder, Boulder, CO 80301, EE.UU.; 8 Departamento de Ciencias Biolgicas, Florida Internacional
Universidad, 11200 SW 8th Street, Miami, FL 33199, EE.UU.; 9 Fairchild Tropical Botanic Garden, 11935 Old Cutler Road, Miami, FL 33156, EE.UU.
Resumen
Autor para la correspondencia: Los cambios en los bosques tropicales de fuerza sumidero de carbono durante El Nio ~ no Oscilacin del Sur (ENOS)
Molly A. Cavaleri Tel: +1 906 487 2843
eventos pueden indicar un comportamiento futuro debido al cambio climtico. Estudios previos revelaron ~ 6 mg de C ha 1 yr 1 menor
Correo electrnico: macavale@mtu.edu
produccin neta del ecosistema (NEP) durante el ao 1998 ENOS en comparacin con el ao 2000 no ENOS en una selva tropical
de Costa Rica. Exploramos los conductores ambientales de este cambio y examinamos las aportaciones de la respiracin del
Recibido: 24 de diciembre 2016
ecosistema (RE) y la produccin primaria bruta (PPB) a este sumidero de carbono debilitada.
Aceptado: 19 de junio 2017
para 1998 - 2000, se estima RE usando mediciones de respiracin basada en la cmara, y nos
New Phytologist ( 2017) estimado GPP de dos maneras: el uso de (1) el dosel modelo de proceso MAESTRA, y (2) de datos combinados eddy
doi: 10.1111 / nph.14724 covarianza y respiracin cmara. estimado por la MAESTRA GPP no difiri estadsticamente de GPP calcula utilizando el
enfoque 2, pero fue ~ 28% mayor que la publicada GPP estima para el mismo sitio y el uso de Foucault aos slo los datos de
covarianza.
palabras clave: el secuestro de carbono, fuentes y sumideros de
carbono, la variabilidad del clima, carbono del ecosistema fl ujos, Un aumento del 7% en RE (aumento de principalmente la respiracin del suelo) y una reduccin del 10% en GPP contribuido
covarianza turbulenta, la dinmica del bosque, MAESTRA. igualmente a la diferencia en la NEP entre aos ENOS 1998 y el ao 2000 no ENOS.
Un clima calentamiento y secado para los bosques tropicales puede producir un sumidero de carbono debilitada tanto de disminucin de la GPP
y el aumento de RE. La comprensin de la aclimatacin fisiolgica ser fundamental para los grandes almacenes de carbono en estos ecosistemas.
potencial de los bosques tropicales para impactar ujos globales fl gases de efecto invernadero
Introduccin
(Pan et al., 2011) y la gran incertidumbre en evaluaciones de clima tropical de las respuestas de
Los bosques tropicales comprenden ~ 15% de la superficie de la tierra, pero representan dos carbono y fisiolgicos (Bonan y Levis, 2010; Huntingford et al., 2013; Piao et al., 2013; Randerson,
tercios de la biomasa terrestre y en directo de cambio ms carbono con la atmsfera que 2013; cavaleri et al., 2015), la comprensin de los mecanismos detrs de balance de carbono de
cualquier otro bioma terrestre (cerveza los bosques tropicales puede ayudar a mejorar las predicciones de carbono respuestas climticas
et al., 2010; Pan et al., 2013). sistemas tropicales experimentarn un calentamiento sin en un mundo en calentamiento.
precedentes y alteraciones significativas en el tiempo y la cantidad de lluvia en pocas dcadas

(Diffenbaugh y Scherer, 2011; IPCC, 2011; Anderson, 2012; Mora et al., 2013), sin embargo, La velocidad de cambio en carbono almacenado en un ecosistema se refiere a la
los investigadores no estn de acuerdo acerca de cmo estos sistemas responden a los produccin ecosistema como red (NEP), que es a menudo definida como el negativo de
cambios ambientales proyectadas. Los comentarios que examinan las causas del cambio intercambio ecosistema neto (NEE; Kirschbaum et al.,
climtico en los bosques tropicales revelan tanto la produccin primaria bruta y neta de haber 2001). NEP es la diferencia entre todo el CO 2 fijado por las plantas en la
aumentado durante las ltimas dcadas, posiblemente en respuesta al aumento de CO fotosntesis (produccin primaria bruta (GPP)) y todo el CO 2 respirado por ambas
atmosfrico 2 concentraciones (Lewis hetertrofos y auttrofos (respiracin del ecosistema (RE)):
et al., 2009; Schimel et al., 2015). Otros estudios, sin embargo, sugieren que los bosques
tropicales (Chambers & Silver, 2004) y los rboles maduros en general (K orner, 2003; Sala y NEP GPP RE ecuacin 1
Hoch, 2009) no son limitado en carbono. Si esto es as, un aumento de la temperatura puede
disminuir la produccin neta en los bosques tropicales (Clark et al., 2003, 2010). Dado el gran donde + NEP indica un sumidero neto de carbono desde y NEP indica una
fuente neta de carbono a la atmsfera. En el
2017 Los Autores New Phytologist ( 2017) 1

New Phytologist 2017 New Phytologist Confianza www.newphytologist.com
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2 Investigacin Phytologist
escala ecosistema, los fundentes de ambos GPP y RE son del orden de decenas de Mg NEP. Finalmente, los modelos de dosel de proceso que estiman GPP no puede capturar
C ha 1 yr 1; Sin embargo, la diferencia entre estos dos importantes impulsores de la variacin en la estructura dosel o funcin de la hoja, incluyendo
grande fundentes puede ser relativamente pequea (a menudo la variacin estacional en la capacidad fotosinttica de las hojas o la demografa de la hoja
< 10 mg de C ha 1 yr 1), y puede estar cerca de cero. Los cambios en el clima tienen el potencial (Restrepo-Coupe et al.,
para inclinar la balanza en cualquier direccin, lo que podra desplazar los bosques de sumidero 2013; Wu et al., 2016). A pesar de la posibilidad de error en estos enfoques, varias
de carbono a la conducta fuente de carbono. En los bosques tropicales, por ejemplo, aumento tcnicas se pueden utilizar conjuntamente para obtener una comprensin ms
de las temperaturas pueden aumentar la respiracin heterotrfica y auttrofa (Cavaleri et al., 2008; completa de estos sistemas complejos forestales.
Cusack et al., 2010), lo que resulta en una menor NEP. GPP tambin puede disminuir como
resultado de efectos directos o indirectos de aumento de la temperatura sobre la fotosntesis La motivacin para el estudio actual fue explicar una tendencia tanto en los datos del
(Lloyd y Farquhar, 2008; Piao et al., balance de carbono de covarianza de Foucault (Lscher
et al., 2003) y los datos de crecimiento del dimetro del rbol (Clark et al.,
2013), que tambin dara lugar a una disminucin de la NEP. Con el fin de mejorar la 2010) en la selva tropical de edad madura en la Estacin Biolgica La Selva,
comprensin mecanicista y las predicciones, la magnitud relativa del cambio en el GPP y en las tierras bajas centrales de Costa Rica ms de 3 aos (1998 - 2000) que
RE en respuesta al calentamiento requiere una mayor investigacin en los bosques inclua un fuerte El Nio sin Sur
tropicales. Oscilacin (ENOS) ao, 1998. Los datos acumulados entre NEP aos
Varios mtodos han sido utilizados para estimar GPP (Tabla 1), tal como durante mostraron el bosque para ser un sumidero de carbono dbil, y, posiblemente,
el da y la noche particin anteriormente de dosel mediciones eddy covarianza de una ligera fuente de CO 2 a la atmsfera en el ao 1998 ENOS, y los rboles en
NEP (por ejemplo Reichstein et al., 2005), la extrapolacin de mediciones de cmara y el mismo stand mostraron las tasas de crecimiento ms bajas en el registro de
biomtricos (por ejemplo Malhi et al., 2009), utilizando eddy NEP covarianza diurno 16 aos en 1998 (Fig. 1) (Clark et al., 2003). Los objetivos del estudio fueron:
junto con medidas de cmara extrapolada de RE (por ejemplo Cavaleri (1) para estimar GPP utilizando dos enfoques independientes: covarianza
combinada Eddy y extrapolado RE cmara, y el proceso de dosel de
et al., 2008), y el modelado de procesos de dosel (por ejemplo, Medlyn, modelado; (2) para evaluar la variacin interanual en GPP y en RE y sus
2004). Cada mtodo tiene incertidumbres y desafos nicos. Fuentes de componentes; y (3) para identificar la contribucin de la CPE y RE a NEP
incertidumbre en el enfoque de covarianza de Foucault para la estimacin de GPP en durante un ao y un ao ENOS no ENOS. por
los bosques (es decir, 'de arriba abajo'; Tabla 1), incluyendo la estructura compleja
dosel, topografa, y la turbulencia mnima durante la noche, puede resultar en un error la de arriba hacia abajo / abajo hacia arriba
como un resultado del movimiento de aire impulsado (Baldocchi , 2003; Lscher et al., 2006).
enfoque, se combinaron los datos de Foucault NEP covarianza diurnas y
Las estimaciones de la cmara y las mediciones biomtricas (es decir, 'de abajo cmara-basado RE datos para 1998 - 2000
arriba'; Tabla 1) cmaras pueden incluir errores error de muestreo y extrapolacin (GPP NEPday + recamaras). Para el enfoque de modelado de procesos, que calcula GPP en
para incrementos de biomasa y las tasas de cmara de respiracin ( et al., 2004). El comparacin con 1998 - 2000 mediante MAESTRA (Medlyn, 2004), una en tres
mtodo combinado eddy covarianza / cmara de extrapolacin para estimar GPP (es dimensiones modelo de proceso dosel
decir, 'de arriba abajo / abajo hacia arriba'; Tabla 1) combina NEP covarianza eddy (GPP MAESTRA; Tabla 1) con parmetros con estructura dosel detallada y datos fisiologa
durante el da (cuando la mezcla es ms completo) con medidas de cmara (Cavaleri et al., 2006, 2008; Clark et al., 2008). Se compararon las estimaciones de GPP
extrapolada de RE para evitar sesgos de falta de mezcla en las mediciones eddy obtuvieron utilizando estos dos mtodos a las estimaciones publicadas anteriormente
covarianza nocturnas de para el mismo 3 aos (Lscher et al., 2003) utilizando nicamente durante el da y la
noche covarianza turbulenta de datos (GPP remolino).
tabla 1 Enfoques y ecuaciones para la estimacin de la produccin primaria bruta (GPP), y los mtodos utilizados para la estimacin de los componentes relevantes
Los enfoques para GPP trmino utilizado en este Los mtodos para estimar NEP
estimar GPP Ecuacin estudio o NPP Los mtodos para estimar RE o R auttrofos
De abajo hacia arriba GPP = NPP + R auttrofos N/A mediciones de campo de biomasa Raz, tallo y la hoja de la respiracin fi
y basura fi mediciones de campo
De arriba hacia abajo GPP = NEP da + RE remolino GPP remolino covarianza turbulenta durante el da covarianza turbulenta durante la noche
De arriba hacia abajo / abajo hacia arriba GPP = NEP da + RE cmara GPP NEPday + recamaras covarianza turbulenta durante el da tasas de respiracin de cmara extrapolados
modelado de procesos Mltiple fotosntesis nivel de hoja GPP MAESTRA N/A N/A
de dosel y las ecuaciones de escalado
NPP, la produccin primaria neta; R auttrofos, respiracin auttrofa; NEP da, La produccin neta del ecosistema, que se calcula utilizando valores NEP da Eddy covarianza; RE remolino, la respiracin del ecosistema (auttrofa + hetertrofos),
que se calcula utilizando valores NEP noche Eddy covarianza; RE cmara, la respiracin del ecosistema, estimado por la extrapolacin de las tasas de respiracin basados en la cmara de partes componentes de los ecosistemas
(follaje, madera, tierra y escombros de madera grueso); GPP remolino, produccin primaria bruta, estimada como la suma NEP da y RE remolino, durante horas diurnas solamente; GPP NEPday + recamaras, produccin primaria bruta,
estimada como la suma de la NEP da + RE cmara, durante horas diurnas solamente; GPP MAESTRA, produccin primaria bruta, que se estima mediante el modelo de proceso de dosel, MAESTRA. Para todas las variables que se
muestran aqu, las unidades de carbono reflujo por unidad de superficie de tierra se puede expresar como instantneo ( l mol C m 2 s 1), diaria (g C m 2 re 1), o anual (Mg C ha 1 yr 1). NA, No aplicable.
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phytologist Investigacin 3
10 toldo, desmontado y trasladado entre 45 lugares seleccionados al azar de junio de 2003 a

(un)
junio de 2005. La construccin de la torre y estratificacin ed diseo de muestreo aleatorio
NEP24 h_modeled NEP24
8 eran parte de un esfuerzo mayor para caracterizar la estructura y funcin de un bosque
h_gap
hmedo tropical viejo-crecimiento a travs de gradientes ambientales . alturas de las torres
Acumulativa anual NEP
(Mg C ha -1 yr -1)
6 variaron de 1,86 a 44.64m, dependiendo de la altura del dosel en cada sitio de muestreo.
Towers se construyeron un 1,30 9 1.86 9 seccin de 1,86 m a la vez, y todo el follaje dentro de
4
cada seccin se recogi para el rea de la hoja (Li-3100; Li-Cor Inc., Lincoln, NE, EE.UU.).
Despus de cada torre haba sido construida, fotosinttica y las mediciones respiratorias se
2
realizaron sobre hojas y ramas de cada especie accesibles desde la torre. Tambin se
recogieron submuestras representativas de cada especie medidos para el intercambio de
0
gases para la masa de la hoja por mediciones de rea unidad (LMA). Respiracin relaciones
1998 1999 2000 de temperatura se midieron en un subconjunto de follaje con el fin de calcular el promedio Q 10
valores (cambio en la tasa de respiracin con 10 cambio C de la temperatura) para cada
uno de los siguientes tipos funcionales de plantas leosas: especies de rboles Pentaclethra
(segundo)
macroloba ( Willd.) Kuntze, excepto rboles
Valor mnimo de la biomasa area
(Mg C ha -1 yr -1)
P. macroloba lianas y palmas. Las especies de rboles Xing nitrgeno fi,

P. macroloba contribuido 14 y 35% de ndice de rea foliar (LAI) y el rea basal,
respectivamente, en La Selva (Clark et al., 2008), y se trat por tanto, como un tipo
funcional separada. Para ms detalles, vase Clark et al. ( 2008) para el diseo del estudio
global y toma de muestras estructura de la cubierta, Cavaleri et al. ( 2006) para una
descripcin de muestreo de respiracin madera, y Cavaleri et al. ( 2008) para una
descripcin de muestreo foliar de la fotosntesis, la respiracin, Q 10, y LMA.
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-1
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ao de salida / llegada del censo anual 0 1 2 3 Los datos meteorolgicos

Figura 1 diferencias interanuales en carbono fl ujos proporcionan la motivacin para este estudio. (A) En lnea
GPP MAESTRA y GPP NEPday + recamaras fueron modelados e integrado a la escala anual
24 h Eddy produccin neta de los ecosistemas derivados de covarianza acumulativa para un stand de la selva
tropical de edad madura en la Estacin Biolgica La Selva, Costa Rica se estim usando dos mtodos a partir de datos meteorolgicos cada media hora Conjuntos recogidos de la torre
diferentes (modelarse o GAP llenan, todos los valores publicados en Loescher et al., 2003). Los valores positivos de covarianza eddy de 1998 a
indican NEP sumidero neto de carbono. (B) el rbol de nivel de terreno sobre el suelo incremento de biomasa se midi 2000. La temperatura del suelo a 5 cm de profundidad con un termopar T-sonda
de media hectrea para el mismo sitio durante el mismo 3 aos (valores medios de Apoyo a la Informacin S3;
y un lector de termmetro (HH64; Omega Engineering, Stamford, CT, EE.UU.), y todas las
Clark et al., 2010). Las barras de error en (b) representan + SE de los medios de parcelas 18 medio-hectrea
variables meteorolgicas sobre el suelo se midieron a partir de la parte superior de la fl ux
para cada ao (D. Clark et al., indito).
torre como se describe por Loescher et al. ( 2003). El modelo MAESTRA fue impulsado
por la temperatura, la humedad relativa (HR), la radiacin solar incidente, la temperatura
del suelo, y la velocidad del viento; y RE cmara fue impulsado por la temperatura del aire ( T aire)
solo. NEP da valores fueron fi GAP llena utilizando un modelo impulsado por fotn
Materiales y mtodos
fotosinttica fl ux densidad (PPFD; l mol m 2 s 1). Los modelos y procedimientos de llenado
GAP fi se describen en las siguientes secciones.
Descripcin del lugar
El bosque tropical hmedo (Hartshorn, 1983) se encuentra en las tierras bajas del Caribe de
Costa Rica en la Estacin Biolgica La Selva (10 20 0 N, 83 50 0 W). El muestreo se llev a cabo
dentro de 515 hectreas de viejo crecimiento tipo cubierta forestal, la elevacin 37 - 150 metros
Estimacin de GPP NEPday + recamaras
sobre el nivel del mar (msnm). temperatura media anual es 26 C, y la media de precipitacin
anual es de GPP NEPday + recamaras ( Tabla 1) se calcula en cada paso de tiempo halfhourly
~ 4000mm. Informacin adicional acerca de las comunidades de plantas y tipos de suelo se 1998-2000 como sigue:
puede encontrar inMcDade et al. ( 1994).
GPP NEPday recamaras NEP da RE cmara ecuacin 2
muestreo Canopy de la estructura y fisiologa

donde NEP da se refiere a diurna valores de covarianza eddy produccin neta de los
Para parametrizar el modelo con funciones ecofisiolgicas distribuidos espacialmente, y para ecosistemas (5:30 a 17:30 h), y RE cmara es la respiracin del ecosistema chamberbased
estimar RE por la ampliacin de las mediciones de respiracin de partes de los ecosistemas calculado a partir de partes de los ecosistemas de componentes sumadas, se ajust a las
de componentes, una torre de andamios de aluminio (Upright Inc., Dublin, Irlanda) fue temperaturas diurnas en el mismo marco de tiempo.
construido para el bosque
2017 Los Autores New Phytologist ( 2017)

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datos NEP semihorarios utilizados para NEP da trminos se recogieron del 1998 - 2000 estudio radiacin, fotosntesis y la transpiracin en escalas capa de corona y conjunto de
covarianza eddy (mtodos detallados se pueden encontrar en Loescher et al., 2003, 2005). Se rboles. copas de los rboles se dividen en capas, las cuales se subdividen en
han seleccionado Das que tena por lo menos 15 de 25 posibles puntos de datos cada media subcaudales de rea foliar sol y sombra. MAESTRA se ha descrito completamente y
hora (60%) durante el da, a continuacin, multiplicando por 25 / norte, dnde norte es el nmero validado en varias publicaciones anteriores (Wang y Jarvis, 1990; Luo et al., 2001;
real de puntos de datos de media hora. Bauerle et al., 2002; Medlyn et al., 2005). El acceso al cdigo modelo se puede
encontrar en: http://maespa.github.io/. Por lo que sabemos, esta ser la primera
las tasas de respiracin del ecosistema calcularon utilizando mtodos de la cmara de abajo aplicacin de este modelo a una selva tropical.
hacia arriba (en lo sucesivo, RE cmara) se calcularon sobre 3 aos (1998 - 2000) sumando la
respiracin fl Uxes de suelo, hojas, madera, y restos de madera gruesa (CWD) para cada paso MAESTRA nos permiti incorporar a la estructura detallada del dosel (Clark et
de cada media hora de tiempo como sigue: al., 2008) y fisiologa (Cavaleri et al.,
2006, 2008) de una edad madura selva tropical de Costa Rica en el modelo. El modelo
simula una parcela medicin bosque 0,5-ha de 233 plantas del dosel dentro de la huella
RE cmara R suelo R hoja R madera R CWD ecuacin 3 de covarianza de Foucault en la Estacin Biolgica La Selva. plantas leosas medio
elipsoide simulados fueron agrupados en cuatro tipos funcionales: las especies arbreas
suelo CO 2 e fl ujo ( R suelo) se estim en cada paso de tiempo con las relaciones dominantes Pentaclethra macroloba todas las otras especies de rboles (excepto
desarrolladas entre R suelo ( l mol CO 2 metro 2 s 1) y la temperatura del suelo ( T suelo; C) dentro
de dos parcelas 0,5-ha (trama 1: P. macroloba), palmas y lianas. Un argumento secundario ms pequeo (10 9 10 m) cerca
R suelo = 2.852 + 0,279 * T suelo; parcela 2: R suelo = 2.852 + 0,279 * del centro de la trama incluye 61 plantas leosas sotobosque. La salida de datos se centr
T suelo) en La Selva y el promedio a travs de dos parcelas (Schwendenmann et al., 2003). en 31 plantas del dosel objetivo (> 10 cm de dimetro a la altura del pecho (DBH)) a partir
Una parcela se encuentra dentro de la huella de eddy- de reflujo, y el otro fue de ~ 200 m de la trama 0,5-ha y seis objetivo sotobosque (< 10 cm dap) plantas de la subtrama. Para las
desde el lmite de la huella. Ambas parcelas tenan el Ultisol ( 'residual') el tipo de suelo, plantas del dosel, se seleccionaron tres diana plantas leosas individuales por clase de dap
el tipo de suelo dominante dentro de la huella. dentro de cada tipo funcional de la planta. clases de dap fueron 10 - 29, 29 - 48, y 48 - 67 cm
para rboles excepto P. macroloba; 15 -
Foliar CO respiratoria 2 e fl ujo ( R hoja) se estim a partir de mediciones de la cmara de
respiracin foliares mayor escala (Cavaleri et al., 2008), y se normalizaron a una temperatura de 30, 30 - 45, y 45 - 60 cm para P. macroloba; y 10 - 13, 13 - 16, y 16 - 19 cm para palmas. Lianas
aire estndar de 25 C usando: slo estaban representados por cuatro individuos en total dentro de la parcela 0,5-ha, todos
los cuales fueron seleccionados como los rboles de destino para el tipo funcional planta
R R 25 Q re T aire 25 10
= 10 ecuacin 4 liana. Todas las plantas del sotobosque dentro de la trama secundaria fueron designados
como rboles. Nosotros no seleccionaron los individuos diana menos de 10 m del lmite del
( R, CO 2 ef fl ux a temperatura ambiente; R 25, CO 2 e fl ujo a 25 DO; terreno para evitar la sobreestimacin de la radiacin entrante. Cada planta leosa
Q 10, cambio en la tasa de respiracin con 10 cambio C de la temperatura; individual en la matriz era fi especificados por ubicacin ( x, y), altura, longitud de la corona,
T aire, significa la temperatura del aire para cada paso de cada media hora de tiempo.) Los valores para R 25 altura a rama ms baja, dap, rea de la hoja, y el radio de la corona. ubicaciones de las
para las hojas (3,96 0.32 l mol CO 2 metro 2 s planta 1) y plantas reales y datos dap se obtuvieron de la Organizacin para Estudios Tropicales
Q 10 ( 2.10 0,04) fueron ponderados por la proporcin de la superficie total de la hoja por pgina web (http: // www ots.ac.cr/.). Se estim el rea foliar total de cada planta leosa
clase de altura segn el tipo funcional planta (media SE de Cavaleri et al., 2008). CO 2 e individuo y la altura total utilizando ecuaciones alomtricas dap, y se estim longitud de la
fl ujo de madera viva ( R madera) se estim a partir de mediciones de cmara amplificada corona, altura a rama ms baja, y el radio de corona utilizando las ecuaciones totales altura
de troncos y ramas (Cavaleri alomtricas (ver informacin de apoyo Tabla S1).
et al., 2006) y corregida para ambiental T aire usando la Ecuacin 5. R 25 para la madera fue
de 1,34 0.36 l mol CO 2 metro 2 s planta 1 ( significa SE desde Cavaleri et al., 2006), y Q 10 para
la madera era 2,15 0,05 (media SE de Ryan et al., 1994), derivado de los valores de Nos parametrizamos 6 - 12 capas verticales dentro de cada corona de destino y el tipo
respiracin de medias ponderadas por la biomasa leosa por rea de tierra de la unidad de funcional con los valores correspondientes a esa altura de la coleccin de datos torre
cada tipo funcional (Cavaleri et al., 2006, 2008). Woody Coarse escombros CO 2 e fl ujo ( R CWD) transecto. valores de los parmetros ecofisiolgicos proporcionadas para cada capa dosel
se estim dividiendo mediciones de la biomasa total de carbono CWD dentro del mismo incluyen: respiracin hoja oscuridad a 25 C ( R re), fotosntesis - CO 2 parmetros de la curva de
stand (22,3 1,6 Mg C ha 1) por el tiempo de facturacin estimada (9,5 1,5 yr) (media respuesta (tasa mxima de transporte de electrones ( J max) y la tasa mxima de carboxilacin ( V
Cmax)), conductancia estomtica, rea foliar fi especfica (SLA; el recproco de LMA), y la
transmitancia de la hoja y la reflectancia de la radiacin fotosinttica activa (PAR) y la
SE de Clark et al., 2002) para producir radiacin de infrarrojo cercano (NIR). rendimiento cuntico de transporte de electrones ( un), basado
0.62 0.11 l mol CO 2 metro 2 s 1. R CWD fue el nico parmetro en la estimacin RE de abajo hacia en curvas de luz fotosinttica de nivel de hoja, no mostr diferencias significativas con la
arriba, que se mantiene constante durante los tres aos modelados, sin embargo, slo altura del dosel (datos no mostrados), por lo que los mismos valores se utilizaron para cada
representaba ~ 6% del total de RE. capa dosel dentro de cada tipo funcional. Ver Tablas S1 - S4 para obtener una descripcin
completa de los parmetros del modelo utilizado en este estudio y las Tablas S5 - S10 para
los valores de los parmetros utilizados para capas de corona. El modelo fue impulsado con
Estimacin de GPP MAESTRA
media
Para estimar GPP MAESTRA, se utiliz el modelo tridimensional del conjunto
MAESTRA (Medlyn, 2004), que estima absorbida

Nuevo
cada hora T aire, RH, la radiacin solar incidente, la temperatura del suelo, y los datos de datos cada media hora. Para determinar si los cambios en cualquiera de RE cmara o
velocidad del viento a partir de la 3 yr de las mediciones de covarianza de Foucault. GPP hora GPP MAESTRA el 3 yr podra dar cuenta de los cambios observados en acumulativo
y da ( l mol CO 2 por rbol h 1 y l mol CO 2 NEP (Fig. 1), RE anual acumulativo cmara y GPP MAESTRA se calcularon para cada
por rbol d 1, respectivamente) se model para los individuos diana, y de pie a nivel de GPP se ao.
estima entonces utilizando una relacin del rea total de la hoja para los rboles diana frente todo RE anual acumulada cmara se calcula sumando da y la noche cada media
el soporte como se indica por Cerm ak hora RE para la temperatura correcta cmara
et al. ( 2004). Ratios se calcularon e implementados para cada clase de altura dentro de valores en el perodo de 3 aos. Cada media hora GPP MAESTRA los valores se suman
los tipos funcionales. acumulativamente largo de cada ao para calcular GPP anual MAESTRA. Los errores
MAESTRA hace un trabajo muy completa de modelado fi nescale intercambio de estndar ( 1) para la CPE anual MAESTRA
carbono toldo 3-D, pero proporciona una representacin limitada de la hidrulica, la se estimaron a travs de una evaluacin basada en la variacin de los parmetros del modelo
fisiologa de las plantas bajo tierra, o deciduousness sequa. propsito Hemos claves: energa de activacin de la RuBP ( mi v), energa de activacin de la cadena de transporte
seleccionado un modelo que describe detalla la variacin espacial en la fisiologa de la de electrones ( mi j), exponencial coeficiente de la respiracin de la hoja respuesta de la
hoja, tal vez en el costo de la hidrulica de la planta, por dos razones: el constructo temperatura ( Q 10 F), y la hoja de respiracin oscura ( R re). Los parmetros del modelo, mi v, R re, y Q 10,
MAESTRA alinea muy bien con el conjunto de datos de intercambio de gases dosel sin se encontr que eran fuertemente influir en la temperatura ptima de la fotosntesis en las Pinus
precedentes recogido de 45 transectos de dosel verticales a travs de la selva tropical ; taeda ( Kattge y Knorr, 2007; Lin et al., 2012). El modelo se ha ejecutado despus de ajustar
y el 3 yr difieren ms fuertemente a travs de temperatura y humedad (lado de la cada parmetro para reflejar los valores inferior y superior sobre la base de los errores
demanda) que la lluvia (lado de alimentacin), y por lo tanto nos centramos en los estndar como se observa en este estudio o otros estudios (Tabla 2). GPP anual MAESTRA Se
controles de la demanda aqu. Nuestro anlisis se centr principalmente en el balance seleccionaron los valores superior e inferior que contenan la gama ms grande de las
de carbono dosel con el fin de montar y comparar dos estimaciones independientes de estimaciones de error. Error se evalu en NEP en base a la incertidumbre de los datos llenan
la CPE y para evaluar los cambios en los componentes del GPP a travs de 3 aos, con GAP (como por Dragoni et al., 2007). NEP da
lagunas se llenan usando una relacin modelada con PPFD (Loescher et al., 2003):
Anlisis de datos y evaluacin de error

DE SOLTERA da RE /un PAG mx ecuacin 5
Histogramas de media diaria durante el da T aire, RH, y la radiacin solar global se trazan /un PAG mx
para cada ao para evaluar las diferencias en los datos meteorolgicos ms del 3 ao de
que se trate. Para evaluar la eficacia de GPP MAESTRA (/, PPFD ( l mol m 2 s 1); un, aparente ef cuntica fi ciencia ( re CO 2 / re/); PAG max, mximo
capturado el diurno variacin en ecosistema CO 2 velocidad de absorcin ( l mol CO 2 metro 2 s 1)). Nos encajar el modelo para
GPP NEPday + recamaras, las dos estimaciones GPP se compararon para las horas del da durante 8 derivar los parmetros coeficiente ( SE) en esta ecuacin mediante mnimos cuadrados no
meses. Se han seleccionado meses slo si tenan al menos 10 das completos de los datos de lineales de NEP da frente PPFD. Se utiliz una simulacin de Monte Carlo para obtener el
la NEP. Para comparar los GPP MAESTRA, intervalo de con fi anza para cada valor predicho. Brevemente, la simulacin Monte Carlo
GPP NEPday + recamaras, NEP, y RE cmara sobre un marco de tiempo estacional, los valores utiliza la matriz de varianza covarianza de los parmetros coeficiente ( SE) para crear un
totales durante el da se representaron en el transcurso de 3 yr. Diaria total de GPP NEPday conjunto de muestras
+ recamaras se calcula sumando
Tabla 2 evaluacin de error de la produccin primaria bruta anual estimado utilizando el modelo de proceso de dosel MAESTRA (GPP MAESTRA; Mg C ha 1 yr 1) 1998-2000 sobre la base de la variacin en los cuatro parmetros
fundamentales modelo
Anual GPP (Mg C ha 1 yr

1) % de cambio del caso base
Los parmetros del modelo valor del parmetro 1998 1999 2000 1998 1999 2000
Caso base 40.5 44.5 43.8 - - -

mi v ( J mol 1) Inferior: 68 166 J mol 1 40.4 44.5 43.7 0.12 0.17 0.12
Parte superior: 74 860 J mol 1 40.5 44.6 43.9 0.10 0.15 0.11
mi j ( J mol 1) Inferior: 47 536 J mol 1 40.3 44.4 43.7 0.34 0.30 0.29
Parte superior: 52 432 J mol 1 40.6 44.6 43.9 0.33 0.27 0.29
Q 10 F Baja: variable entre los tipos funcionales (Tabla S1) 40.5 44.5 43.8 0.00 0.01 0.01
Superior: variable entre los tipos funcionales (Tabla S1) 40.5 44.5 43.8 0.02 0.00 0.02
R d ( l mol m 2 s 1) Baja: variable entre los tipos funcionales y alturas (Tabla S7) 40.4 44.5 43.8 0.15 0.11 0.07
Superior: variable entre los tipos funcionales y alturas (Tabla S7) 40.5 44.6 43.8 0.15 0.08 0.07
mi v, energa de activacin de RuBP; mi j, energa de activacin de la cadena de transporte de electrones; Q 10 F, exponencial coeficiente de la respiracin de la hoja - respuesta de la temperatura; R re,
hoja respiracin oscura. Los 'caso base' valores utilizados de escenarios de modelado que se mantuvieron constantes en la media como se describe en la informacin de apoyo Tablas S1 y S7. Los parmetros del modelo
se variaron durante un lmite superior e inferior sobre la base de los errores estndar reportados para mi v y mi j ( Kattge y Knorr, 2007) y los errores estndar estimados, medidos en este estudio ( Q 10 F y R re).

New
( n = 10 000) de una distribucin normal multivariante. La funcin se simul a travs de la estimacin se utiliz (Fig 1;. Loescher et al., 2003). incremento de biomasa area (ABI)
distribucin de los parmetros del modelo ( n = 10 000) utilizando PPFD. A partir de estas tambin fue diferente a travs de la misma de 3 aos, con el crecimiento ms bajo en el
simulaciones, se calcularon los intervalos de confianza con fi del 95% para los valores fi censo 1997/1998, correspondiente a una
TTED. Con fi intervalos de confianza para todos los valores fi TTED se convirtieron a 0,6 mg de C ha 1 yr 1 diferencia en la acumulacin de madera neto entre 1998 y 2000 (Fig 1;.
error estndar ((superior - inferior) /3.92 ; por ejemplo, 1,96 SD es 97,5 percentil). Aditivo y Clark et al., 2010). El ao ENOS 1998 era ms clido y seco con un menor nmero de das
errores multiplicativos en este estudio fueron propagadas usando mtodos estndar de la radiacin solar incidente mayor que el 2 yr siguiente (Fig. 2). Por ejemplo, el 21% de
(Mood et al., 1974). Todos los anlisis estadsticos se realizaron con R software estadstico los das en el ao 1998 tena una media diaria durante el da T aire
(R Development Core Team 2013), y el modelo de carreras fueron ejecutados utilizando
el paquete R MAESWRAP ( R. Duursma; http://cran.r-project.org/ web / paquetes / mayor que 28 C, en comparacin con slo el 4% y el 9% de los das en 1999 y 2000,
MAESWRAP / index.html). respectivamente (Fig. 2a - do). Aproximadamente el 23% de los das en 1998 tuvo
menor que 80% de HR, mientras que este valor para 1999 y 2000 fue del 17% y 7%,
respectivamente (Fig. 2d - F). En ENOS ao 1998, hubo menos das (14%) con la
radiacin solar incidente> 400Wm 2 en comparacin con 1999 (39%) y 2000 (27%) (Fig.
2g - yo). Adems, Lscher et al. ( 2003) inform que 1.998 tenan una estacin seca ms
resultados
clido y seco, pero un humectante estacin ms fra, hmeda con menos radiacin
solar.
La variabilidad interanual de carbono de reflujo, el crecimiento del rbol, y los datos del clima
diferencias interanuales en Eddy acumulada NEP covarianza derivada de ms de 1.998 - 2000

el rendimiento del modelo y de los factores medioambientales
muestran que la selva tropical de edad madura en la Estacin Biolgica La Selva en
Costa Rica actu como casi neutro en carbono en el ao ENOS de 1998, como un Las curvas diurnas de valores medios cada media hora de GPP MAESTRA
sumidero de carbono moderada en 1999, y como sumidero de carbono bastante fuerte y GPP NEPday + recamaras mostrar amplitudes similares para todos los meses, a
en 2000, lo que corresponde a una diferencia de do. 6 mg C ha 1 yr 1 entre el ENOS y los excepcin de febrero de 1999 (Fig. 3). GPP MAESTRA alcanzado un mximo diurna a
siguientes aos no ENOS, independientemente de la las do. 11:00 a 13:00 h, mientras
GPP NEPday + recamaras alcanzado un mximo antes (9:00 a
40 30 25
(un) 1998 (re) 1998 Frecuencia de la frecuencia media de radiacin durante el da todos los das (%) de
(gramo) 1998
20
30
20
15
media durante el da todos los das de humedad relativa (%) Frecuencia de
20
10
10
10
5
0 0 0
(segundo) 1999 (mi) 1999 (marido) 1999
20
30
20
15
20
temperaturas medias diurnas diarias (%)
10
10
10
5
0 0 0
(do) 2000 (F) 2000 (yo) 2000
28 30 0 10 20 30 100 0 10 20
375 500 0 5 10 15 20
Temperatura (C) 20 22 24 26 RH (%) 60 70 80 90
radiacin solar global (W m -2) 0 125 250
Figura 2 Histogramas que muestran variabilidad interanual en los datos meteorolgicos sobre cada uno de los tres aos del estudio: 1998, 1999, y 2000. Las variables que se muestran son la temperatura media diaria durante el da (una - c),
la media durante el da todos los das de humedad relativa (RH; d - f), y la media de radiacin solar global diaria (g - yo). El Nio sin Sur
Oscilacin (ENOS) ao 1998 fue ms clido y seco en comparacin con 1999 y 2000.

Nuevo
(un) GPPMAESTRA = 11,15 GPPNEPday + (segundo) GPPMAESTRA = 11,05

50 50
recamaras = 9,87 GPPNEPday + recamaras = 9,74
40 40
30 30
20 20
10 10
0 98 julio 0 OCT98
50 (do) GPPMAESTRA = 9,22 GPPNEPday + 50 (re) GPPMAESTRA = 12,37 GPPNEPday +
curvas diurnas por mes de media cada media hora durante el da (GPP mol C m -2 s -1)
recamaras = 7,79 recamaras = 8,09
40 40
30 30
20 20
10 10
99 febrero
0 diciembre 98 0
GPPMAESTRA = 12,40 GPPNEPday + GPPMAESTRA = 12,84 GPPNEPday + recamaras

(mi) 50 (F)
recamaras = 9,87 = 11,02
40
50
40 30
30
20
20
10
10
Fig. 3 curvas diurnas de produccin media de cada media hora 99 abril
- 10 0 0 99 junio
instantnea primaria bruta (GPP; l mol Cm 2 s 1) durante ocho
meses seleccionados, comparando GPP calcula utilizando el 50 GPPMAESTRA = 12,08 GPPNEPday + 50 (marido) GPPMAESTRA = 10,81 GPPNEPday + recamaras
(gramo)
modelo de proceso de dosel MAESTRA (GPP MAESTRA; crculos recamaras = 9,87 = 10,00
40 40
cerrados) y GPP estimaron utilizando eddy fl ux diurna
produccin neta del ecosistema (NEP) datos combinados con las 30 30
mediciones de la cmara de respiracin (GPP NEPday + recamaras; crculos
20 20
abiertos). Las barras de error representan SE de valores de
media hora medias en todos los das del mes representada. El
10 10
rea bajo cada curva se convirti en valores diarios de reflujo (g
0 Ene 00
Cm 2 re 1) y se muestra para la comparacin. octubre 99 0
05:00
07:00
09:00
11:00
13:00
15:00
17:00
05:00
07:00
09:00
11:00
13:00
15:00
17:00
Hora del da
12:00 h; Fig. 3). Las reas bajo cada curva se integraron a estimar diaria total Con el fin de identificar a los conductores ambientales de la NEP, GPP MAESTRA, y GPP NEPday
GPP (g Cm 2 re 1; valores de la insercin en la Fig. 3a - marido). Diaria total de GPP MAESTRA
+ recamaras, que trazan sus valores diarios frente a la radiacin solar incidente durante el
por mes fue de 2 a un 46% mayor que el total diaria GPP NEPday + recamaras ( diferencia da, T aire, y RH. NEP da mostraron relaciones cuadrticas con incidente de la radiacin
media 17%; Fig. 3). La desviacin entre las dos estimaciones GPP fue mayor en solar durante el da y la humedad relativa, la mxima NEP da a valores de gama media
febrero de 1999. de ambos (Fig. 5a, c). NEP da no se correlacion con la media diaria durante el da T aire ( Fig.
5b). GPP MAESTRA valores alcanzaron un mximo a valores de radiacin solar de alta
Se compararon las tendencias estacionales en total diaria GPP MAESTRA, incidentes (450 - 600Wm 2),
GPP NEPday + recamaras, y dos componentes de
GPP NEPday + recamaras ( RE cmara y NEP da) representando los valores diarios durante 3 aos mientras GPP NEPday + recamaras valores alcanzaron un mximo de gama media radiacin
(Fig. 4). RE cmara alcanzado un mximo en septiembre, y se observaron valores solar incidente (350 - 450Wm 2; Fig. 5d). En consecuencia, GPP diaria MAESTRA y GPP NEPday +
relativamente bajos de diciembre (Fig. 4a). Como consecuencia de los valores diarios recamaras puntos no se superponan a la radiacin solar incidente alta, lo cual es
perdidos de la NEP da, consistente con nuestros hallazgos de que la CPE MAESTRA sobrestimado GPP en valores
no hubo tendencias estacionales claras en NEP (Fig. 4b) o GPP NEPday + recamaras de radiacin solar de alta incidentes (Fig. 5d). GPP MAESTRA y GPP NEPday + recamaras
( Fig. 4c). Sin embargo, los valores mnimos y mximos locales de NEP tendan
a corresponder con GPP NEPday + recamaras ( La Fig. 4b, c). Un patrn estacional fue tanto el aumento al aumentar la temperatura (Fig. 5e). GPP MAESTRA
evidente para GPP MAESTRA, con baja GPP MAESTRA que ocurre en diciembre de fue mayor a valores ms bajos de media diaria RH (70 - 80%), mientras GPP NEPday +
todas las 3 yr y en enero de 1999 y 2000 (Fig. 4c). recamaras fue mayor a humedades relativas ms altas (80 - 90%), y las tendencias
divergentes en el rango inferior de RH.

New
8.5
8.0 (un)
7.5
7.0
RE cmara ( g C m -2 re -1)
6.5
6.0
5.5
5.0
4.5
4.0
3.5
3.0
e
e
En
En
i
ov
ju
ju
ju
ov
ov
N
N
N
o
o
e
ar
ar
ar
ay
ay
ay
p
En
Se
M
M
Se
Se
m
m
1998 1999 2000
(segundo)
NEP da ( g C m -2 re -1)
14
12
10
68
24
-20
-4
e
e
En
En
ov
i
i
ju
ju
ju
ov
ov
N
N
N
o
o
e
ar
ar
ar
ay
ay
ay
p
En
Se
M
M
Se
Se
m
m
m
1998 1999 2000
20 (do) GPP GPP MAESTRA NEPday +
recamaras
Fig. 4 Los patrones estacionales de: (a) los valores totales de la
15
GPP (g C m -2 re -1)
respiracin del ecosistema diaria (RE) (gris crculos abiertos) a partir
de mediciones de la cmara basado en tierra (RE cmara), ( b) los valores
de da de produccin neta del ecosistema (NEP) (gris crculos

10 abiertos) a partir de mediciones de covarianza turbulenta (NEP da), y (c)
diariamente la produccin primaria bruta total (GPP), estim utilizando
dos mtodos independientes: GPP MAESTRA ( gris claro crculos

5 cerrados) y GPP NEPday + recamaras ( gris oscuro crculos cerrados). Para
todas las parcelas, lneas representan un promedio mvil de 30 das

ar
ar
(15 d) para comparar las tendencias estacionales en carbono de

M
M
e
e
0
En
En
reflujo.
ar
ov
i
i
ju
ju
ju
ov
ov
M
N
o
o
N
N
e
ay
ay
ay
p
p
p
En
Se
Se
Se
m
1998 1999 2000
para cada ao, la respiracin de la caquexia crnica ( R CWD) representaron ~ 6%, y la

RE cmara componentes y tres estimaciones independientes GPP ms de
respiracin madera viva ( R madera) representaron el ~ 14%. la respiracin foliar ( R hoja) y la
3 aos
respiracin del suelo ( R suelo) en conjunto representaron la mayor parte del RE cmara totales, con
En general, RE cmara fue ms alto en el ao ENOS, y relativamente similar en el valores de ~ 43% y ~ 37%, respectivamente.
siguiente 2 aos, con una disminucin de la respiracin foliar y del suelo que
representa principalmente a la disminucin global. RE anual acumulada cmara Todas las estimaciones GPP aumento despus de 1998, a pesar de que
valores fueron 37,5, 34.8, y GPP MAESTRA fue mayor en 1999, mientras que las estimaciones utilizando el enfoque de arriba
34.9Mg C ha 1 yr 1 en 1998, 1999, y 2000, respectivamente (Fig. 6a), con 2.6Mg hacia abajo / abajo hacia arriba (GPP NEPday + recamaras) y el nico enfoque de arriba hacia abajo
C ha 1 yr 1 diferencia entre 1998 (ao ENOS) y 2000 (Tabla 3). Del total del RE cmara covarianza turbulenta (GPP remolino) tanto alcanzado un mximo en el ao 2000. acumulativo anual
valores GPP MAESTRA fue 40,5,

Nuevo
20 20
(un) (re)
15 15
Daily GPP (g C m -2 re -1)

10 10
5 5
0 0 GPP MAESTRA
GPP NEPday + recamaras
0 200 400 600 0 200 400 600
La media mundial durante el da la La media mundial durante el da la

radiacin solar (W m -2) radiacin solar (W m -2)
(segundo) (mi)

GPP MAESTRA
Fig. 5 ( a, b, c) eddy da covarianza derivado de la produccin
18 20 22 24 26 28 30 32 0 5 10 15 20 18 20 22 24 26 28 30 32 0 5 10 15 20
total de los ecosistemas red (NEP da; crculos grises abiertos)
La media de temperatura durante el da ( C) La media de temperatura durante el da ( C)
representaron frente diurna media (a) la radiacin solar global,
(b) la temperatura y (c) de humedad relativa (RH). (D, e, f) Daily
20 20
produccin primaria bruta (GPP) estim utilizando el modelo de
(do) (F)
proceso de dosel MAESTRA (GPP MAESTRA;
15 15
cerrado crculos de color gris claro) y GPP estim utilizando

10 10
eddy fl ux datos da NEP combinadas con mediciones de la
cmara de respiracin (GPP NEPday + recamaras; gris oscuro crculos
5 5
cerrados) representa frente diurna media (d) la radiacin solar
incidente,) temperatura (e y (f) RH. Las funciones cuadrticas
se utilizaron para encajar cada relacin, y las relaciones que no 0 0 GPP MAESTRA
eran significativos ( P> 0,05) no fueron FI TTED con una lnea GPP NEPday + recamaras
de regresin.
70 80 90 100 70 80 90 100
La media diurna RH (%) 60 La media diurna RH (%) 60
44.5, y 43.8Mg C ha 1 yr 1 en aos 1998, 1999, y 2000, respectivamente (Fig. 6b), entre ENOS y no ENOS aos representaron el 55% de la diferencia en la NEP 24h_cumulative,
con 3,3 mg de C ha 1 yr 1 diferencia entre 1998 y 2000 (Tabla 3). GPP NEPday + y RE cmara representaron el 44% de esta diferencia, juntos representan el ~ 99% de
recamaras los valores fueron en promedio ha 7.1Mg C 1 yr 1 o 16,5% inferior a GPP MAESTRA,
la diferencia total (Tabla 3). R suelo solo era responsable del 27% de la diferencia total
y divergido ms en 1999, con una diferencia de 9,8 mg de C ha 1 yr 1 ( Fig. 6b). de la NEP 24h_cumulative, y R hoja era responsable del 12% de la diferencia total de la NEP 24h_cumulative
GPP remolino los valores fueron en promedio ( Tabla 3). Durante el ao ENOS, 1998, absorcin total de carbono dosel a travs de
la fotosntesis disminuy do. ~ 10% en comparacin con 2000, mientras que la
12,0 mg de C ha 1 yr 1 o 28% menor que GPP MAESTRA estima, tambin el ms respiracin del ecosistema aument do. ~ 7%.
divergente en 1999, con una diferencia de
13.9Mg C ha 1 yr 1 ( Fig. 6b). En todos los aos, GPP remolino valores fueron
significativamente ms bajos que GPP calcula usando los otros dos enfoques, que no lo
hicieron significativamente diferentes entre s (ANOVA de una va, de Tukey honesta
Discusin
diferencia signi fi cativa (HSD);
P = 0,003). Este estudio fue motivado originalmente por tratar de entender los controles de variacin
La diferencia en la NEP anual 24h_cumulative entre 1998 (ao ENOS) interanual tanto en el crecimiento en dimetro NEP y el rbol (ABI) en una selva tropical
y 2000 (ao no ENOS) era do. de edad madura. ABI y el secuestro de carbono en general fueron ms bajos durante el
6 mg C ha 1 yr 1 ( Tabla 3). La diferencia en el GPP MAESTRA ao 1998 ENOS

New
comparacin 'interanual', el hecho de que uno de los aos incluy un ao ENOS anmala
(un) R CWD
50 proporciona una amplia gama de condiciones ambientales que normalmente slo estn disponibles a
R MADERA
travs de escalas de tiempo ms largos. Nos acercamos a esta pregunta mediante la combinacin de
R HOJA
un conjunto de datos muy amplios de intercambio de gases cmara de conjunto con los datos de
40 R SUELO covarianza turbulenta desde el mismo sitio bosque para estimar tanto GPP y RE, y mediante la
RE anual acumulada cmara
parametrizacin y validacin de un modelo de proceso de dosel en tres dimensiones de varias capas

(Mg C ha -1 yr -1)
30 para estimar GPP.
Encontramos ABI sea una pequea fraccin del GPP: 4 - 5% (Figs 1, 6b). Los valores
20 medios de ABI (2.1 0,3 mg de C ha 1 yr 1) cay dentro del rango de las de otros bosques
tropicales: 0,3 ~ - 3,8 Mg C ha 1 yr 1 ( revisado en Clark et al., 2001). ABI no vara tanto en
magnitud como lo hizo NEP 24h_cumulative ( Figura 1). ABI es slo una pequea fraccin de
10
acumulacin de neto de carbono, mientras que NEP es una pequea diferencia neta entre
dos muy grande de carbono fl Uxes dentro y fuera de todo un ecosistema. Como tal, NEP
0 est sujeto a todos los controles ambientales que compiten y compensatorios sobre los
1998 1999 2000 procesos de absorcin y de la respiracin, as como la plasticidad de los propios procesos
fisiolgicos en respuesta a estos controles. El cambio total en la NEP acumulativa a travs
de aos (Fig. 1) es impulsado principalmente por la variacin en NEP da, porque la noche
60 (segundo) GPP MAESTRA
NEP se llev a cabo en gran medida constante en la estimacin acumulativa debido a
lagunas en los datos en la noche. La estimacin GPP NEPday + recamaras no utilizar los datos
50 GPP Eddy (Loescher et al. 2003) de NEP nocturnas en absoluto, evitando as esta fuente potencial de incertidumbre y
posiblemente sesgo.
GPP acumulado anual
40
(Mg C ha -1 yr -1)
30
20 el rendimiento del modelo
Se evalu la validez del modelo de parametrizacin mediante la comparacin de GPP MAESTRA

10
a un independiente estimar,
GPP NEPday + recamaras, lo que combinado tanto de da eddy covarianza fl datos UX y
0 mediciones ecosistema de respiracin a base de cmara (Tabla 1). parcelas
1998 1999 2000 comparacin mostr formas similares en las tendencias diurnas de GPP cada
Fig. 6 ( a) Acumulada (da y noche) la respiracin del ecosistema anual (RE) estimado por media hora, pero el modelo MAESTRA devengados consistentemente ~ 17%
extrapolacin de las tasas de respiracin basada en la cmara (RE cmara) ms de carbono (Fig. 3). Esta discrepancia puede deberse a GPP MAESTRA sobreestimacin
ms de 3 aos y las contribuciones relativas de las partes componentes: restos de madera gruesa ( R CWD), madera
o GPP NEPday + recamaras subestimando real GPP.
( R MADERA), hojas ( R HOJA), y el suelo ( R SUELO), de una selva tropical de edad madura de pie en la Estacin
Biolgica La Selva, Costa Rica. Aditivos errores estndar de partes componentes (mostradas como barras
de error aqu) se calcularon utilizando mtodos de propagacin de error estndar (Mood MAESTRA podra haber sobreestimado GPP por varias razones. El modelo asume
una columna bien mezclada de CO 2 ( que sabemos que no es verdad), y la purga
et al., 1974). (B) la produccin primaria bruta anual (GPP) para el mismo 3 yr estimado de tres estocstica de prdidas respiratorias nocturnas en la columna de aire vertical no fueron
maneras diferentes: mediante el modelado (GPP MAESTRA), sumando eddy NEP covarianza derivados da
capturados por el modelo (Loescher et al., 2006). Humedad de la hoja, que no se
y la cmara de derivados ecosistema respiracin (GPP NEPday + recamaras), y utilizando slo eddy
represent de manera explcita en MAESTRA, podra significar que no era capaz de
covarianza (GPP eddy) ( Loescher et al., 2003). Los errores estndar para GPP anual MAESTRA
capturar la inhibicin de intercambio de gases de la hoja debido a las hojas hmedas,
(Presente, pero muy pequeo en esta parcela) se estimaron a travs de una evaluacin basada en la especialmente cuando el modelo es divergente en la maana (Fig. 3) (Ishibashi y
variacin de los parmetros clave modelo. Vea la seccin de Materiales y Mtodos para ms detalles. El Terashima , 1995; O'Brien et al., 2004; Yu
error estndar se evalu en GPP NEPday + recamaras usando la propagacin del error combinado de RE cmara
et al., 2015). En algunos casos tambin parece que la depresin del medioda de la
y la incertidumbre de fi GAP llen datos NEP (como por Dragoni et al., 2007). Vea la seccin de
Materiales y Mtodos para ms detalles. No hay barras de error se muestran para GPP remolino, ya que fotosntesis no estaba siendo capturado (Fig. 3c, h). Sobreestimacin de diario GPP se
estos valores eran de Loescher et al. ( 2003) donde se realiz ninguna evaluacin de error, y se asoci con radiacin ms alta, mayor
muestran nicamente a efectos comparativos. T aire, y menos humedad (Fig. 5d - f), las condiciones que pueden coincidir con cierre de los
estomas al medioda. A pesar de que hace tomar la respuesta estomtica a presin de
vapor de fi cit en cuenta, puede no ser lo suficientemente sensible (Tabla S1). La mayor
(Fig. 1), que era tanto ms caliente y menos hmedo que el 2 yr siguiente (Fig. 2). Hemos discrepancia entre las curvas de GPP diurnas se produjo en 1999 (Fig. 3), especialmente
tratado de determinar si los controladores de balance de carbono eran principalmente una febrero
consecuencia de los aumentos en RE o la disminucin de la CPE. Mientras que 3 aos de 1999. Es posible que una cada de las hojas sustancial en 1999 resultante en el ndice de
datos es un relativamente corto disminucin de la rea de la hoja (Loescher et al., 2003) no fue

Nuevo
Tabla 3 Aportaciones del aumento de la produccin primaria bruta anual (GPP) y la disminucin de la 2006; Finnigan, 2008), la incapacidad de mantener la estructura de varianza utilizando
respiracin del ecosistema anual (RE) para el cambio en la produccin acumulada anual neta de los
procedimientos LLED GAP fi (Kunwor et al., 2017), y el grado de cobertura temporal. De
ecosistemas (NEP) entre El Nio no
hecho, el modelo mostr la mayor discrepancia cuando los valores diarios se muestran
Oscilacin del Sur (ENOS) el ao 1998 y no ENOS ao 2000
estacionalmente, principalmente como consecuencia de las lagunas en los datos de
Porcentaje de la NEP 24h_cumulative covarianza de Foucault, especialmente en 2000 (Fig. 4c). GPP MAESTRA mostraron un
Diferencia en fl ux entre patrn estacional ms distinto que GPP NEPday + recamaras ( Fig. 4c), probablemente porque el
1998 y 2000 (Mg C ha 1 yr diferencia entre
componente NEP da de GPP NEPday + recamaras
Carbono reflujo 1) 1998 y 2000
estimacin Fuente
no revel un patrn estacional (Fig. 4b), a pesar de que el RE mximo cmara las
NEP 24h_cumulative 6.02 - Loescher tasas fueron en mayo y septiembre de cada ao, y las ms bajas en torno a
et al. ( 2003) diciembre - Enero (Fig. 4a).
GPP MAESTRA 3.33 55.3 Este estudio
Probablemente nos evitar una subestimacin del componente RE del GPP NEPday +
RE cmara 2.62 43.5 Este estudio
recamaras mediante el uso de mediciones cmara de respiracin escalados-up en lugar de
Componentes de RE cmara
datos eddy covarianza nocturnas. La subestimacin de RE por la covarianza turbulenta
R SUELO 1.64 27.2 es probablemente atribuible, en parte, a la insu fi ciente la mezcla turbulenta en la noche
R CWD 0.00 0.0 (Lscher et al., 2003). Esta discrepancia tambin se encontr al comparar RE remolino a RE cmara
R MADERA 0.25 4.2
en la selva tropical misma edad madura (Cavaleri et al., 2008), y nuestro estudio
R HOJA 0,73 12.1
proporciona evidencia adicional de que una estimacin del GPP calcula exclusivamente a
Porcentaje del total de la - 98.8
los datos de covarianza de Foucault es probablemente una subestimacin. A pesar de
NEP 24h_cumulative
diferencia entre 1998 y que probablemente evit una subestimacin del RE, es posible que nuestros mtodos
2000 pueden haber dado lugar a una sobreestimacin RE cmara, ya que no asumimos que RE
da fue menor que RE durante la noche, ya que fue recientemente descubierta en un
NEP 24h_cumulative, la produccin neta de los ecosistemas, incluyendo tanto los valores NEP nocturnas de covarianza
turbulenta durante el da y; GPP MAESTRA, produccin primaria bruta, estimada usando el dosel modelo de proceso
bosque templado (Wehr et al., 2016). A pesar de las posibles incertidumbres del modelo y
MAESTRA; RE cmara, la respiracin del ecosistema, estimado por la extrapolacin de las tasas de respiracin las limitaciones en los datos UX fl, GPP MAESTRA acordado as con el GPP NEPday + recamaras tanto
chamberbased de partes componentes de los ecosistemas (follaje, madera, tierra y escombros de madera gruesa, en magnitud (Fig. 6b) y forma de la curva diurna (Fig. 3). Nos encontramos el modelo til
los valores en cursiva); R SUELO, la respiracin del suelo; R caquexia crnica,
para la investigacin de fuentes de variabilidad interanual en carbono reflujo durante este
ecosistema, dado que: (1) GPP MAESTRA se compar con sumas independientes de
grueso respiracin restos de madera; R MADERA, respiracin leosa; R HOJA, la respiracin foliar.
covarianza eddy de arriba hacia abajo y la cmara de abajo hacia arriba fl ux datos
Las diferencias entre 1998 y 2000 se muestran junto con el porcentaje de la NEP 24h_cumulative diferencia medidos a diferentes escalas, y (2) el modelo no fue 'sintonizado' con fl ux de datos, sino
(6.02Mg C ha 1 yr 1) que se puede explicar por GPP MAESTRA, RE cmara, y los componentes del RE cmara ms bien parametrizado basado en la mejor estructura disponible y datos fisiolgicos
disponibles para este sitio y de la literatura (Tablas S1 - S10).
( R SUELO, R caquexia crnica, R MADERA y R HOJA). Juntos, estos componentes explican
~ 99% de la variacin de eddy covarianza deriva acumulativo NEP a travs de la 2 yr.
capturados en la estructura del modelo, y los recientes hallazgos muestran fenologa sequa
de hoja caduca a ser importante cuando se modelan efectos de la sequa sobre el intercambio
de carbono de los bosques tropicales de Costa Rica (Xu et al., 2016). Asimismo, no cuenta los
La variabilidad interanual en el GPP
posibles efectos sobre la fisiologa de la hoja de referencia como resultado de las cambiantes
condiciones ambientales, tales como la aclimatacin trmica (Doughty, 2011), debido a que el GPP MAESTRA era ms bajo durante ENOS (Fig. 6b), y real GPP durante ese ao
modelo fue parametrizado mediante medidas de intercambio gaseoso hechas en 2003 - 2005. puede haber sido incluso menor que la estimacin modelada. GPP MAESTRA ( Fig.
Por ltimo, el modelo en s no simula el sistema hidrulico de la planta, lo que puede dar lugar 6b) tenda a sobreestimar GPP en comparacin con GPP NEPday + recamaras en das
a resultados falsos (Sperry & Love, 2015). con baja media durante el da RH, las altas temperaturas y la radiacin solar
incidente alta (Fig. 5d - f), y durante 1998, RH tenda a ser ms baja y temperatura
ms alta que en los otros dos aos. (Fig 2). Por lo tanto, la diferencia real en el
GPP NEPday + recamaras Tambin puede haber subestimado real GPP. Fuentes de error GPP entre ENOS (1998) y no ENOS (1999 y 2000) aos era probablemente
pueden ser Magni ed fi cuando aumento de escala de la hoja, tallo, o rama a fundentes mayor que nuestra estimacin.
conjunto de dosel (Chambers et al.,
2004). Este tipo de error de escala, sin embargo, podra resultar en sobre o Unos parmetros fisiolgicos (por ejemplo, respuesta de la temperatura fotosinttica;
subestimacin. Dado el nivel sin precedentes de muestreo directo de la estructura de la Tabla S1) no se derivaron explcitamente de especies tropicales. No encontramos que el
cubierta dentro de esta edad madura selva tropical, estamos con fi anza en nuestras modelo sea sensible a los cambios en estos parmetros, con un rango de final valores de
estimaciones de rea foliar y la biomasa leosa y descuento esto como una fuente BPP cambiantes <1% en todos los casos (Tabla 2). A pesar de la relativa falta de sensibilidad
significativa de error (Cavaleri et al., 2006, 2008; Clark et al., 2008). Los valores NEP de las variables de respuesta de la temperatura, el modelo todava se estima diferencias
covariancederived de Foucault tambin tienen fuentes de error, tales como las asociadas interanuales en la GPP basados casi exclusivamente en los cambios T aire
con la estructura de la cubierta muy complejo (Lscher et al.,
y RH. O'Brien et al. ( 2004) demostraron la savia de reflujo y los estomas

New
comportamiento sea relativamente insensible a los cambios en la humedad del suelo en este enfoque encontr que la dinmica del bosque intrnsecas eran componentes clave de la anual de
bosque tropical, sino ms bien ms sensibles a nivel del dosel presin de vapor de fi cit. Adems, carbono de los bosques tropicales de reflujo, mientras que el carbono forestal templada y boreal de
Lscher et al. ( 2003) encontraron diferencias significativas a travs de estos 3 aos en la reflujo fue impulsado principalmente por la variacin del clima (Sierra et al., 2009). Por lo tanto, es
temperatura del aire y la radiacin entrante, pero no hubo diferencias en la precipitacin total. posible que no han representado importantes conductores con nuestro enfoque de modelado, que
Incluso durante los perodos de agotamiento del suelo superficial (especialmente en 1998), los slo considera las variables climticas de alta frecuencia, en lugar de baja frecuencia o la dinmica
rboles probablemente tenan acceso a aguas ms profundas, y por lo tanto no estaban limitadas del bosque intrnsecas episdicos.
por el suministro de agua. Ms bien, en 1998 P. macroloba tendido a doblar sus hojas de la tarde
cuando el estrs hdrico (HW Loescher, com. pers), y muchas especies de hoja caduca sequa
pierden sus hojas, causando una mayor exposicin para los rboles que no estn acostumbrados
conclusiones
a la radiacin directa (Lscher et al., 2003). Atribuimos diferencias interanuales en la GPP
principalmente a la temperatura y presin de vapor interanual dficit diferencias, a travs de sus Investigamos 3 aos de fl ujo de datos de carbono en el que el primer ao fue un ao ENOS
efectos directos sobre las tasas de fotosntesis, o los efectos indirectos a travs de cambios en la seco, caliente, y el clima era similar a los promedios a largo plazo en el 2 ao siguiente. GPP
LAI. estimado por MAESTRA era similar a otros dos estimaciones del GPP, y nuestros datos apoyan
la posibilidad de que el uso de los datos de covarianza de Foucault slo se puede llevar a una
subestimacin de la CPE. Hemos encontrado que el comportamiento sumidero de carbono
reducido durante el ao ENOS era aproximadamente la mitad explica por el aumento de ER, y la
mitad explica por la reduccin de la CPE, como impulsada por la temperatura y la humedad
La variabilidad interanual en la respiracin del ecosistema
relativa. Hoja y la respiracin del suelo junto representados do. 40% del cambio en la NEP
La traza de temporada y totales interanuales de respiracin del ecosistema (Figs 4a y 6a, atribuible al aumento de las tasas de respiracin cuando las temperaturas fueron mayores en el
respectivamente) muestran una tendencia de mayor RE en 1998. El suelo y la hoja de la ao ENOS en comparacin con el ao no ENOS. El uso de una riqueza sin precedentes de la
respiracin representaron la mayor parte de la variacin total de NEP 24h_cumulative 1998-2000 copa fisiolgica sitio-especfica, la estructura del bosque, y los datos de respiracin del suelo, de
(27% del suelo; 12% de la hoja), mientras que la madera y la respiracin CWD representaban acuerdo con un modelo de proceso dosel definir escala tridimensional, nuestros resultados
menos (madera 4,2%; 0% CWD; Tabla 3). R suelo representa la mayor parte de la respuesta de sugieren que el calentamiento global tendr un impacto tanto GPP y RE de los bosques
temperatura de RE cmara, incluyendo tanto la raz y el suelo respiracin microbiana. Estos dos tropicales, que conduce a un comportamiento sumidero de carbono reducida. Los estudios de
componentes pueden tener muy diferentes respuestas de temperatura (Epron et al., 2001) que aclimatacin fisiolgica de la fotosntesis, el suelo, y la respiracin foliar son crticos para
no fueron capturados en nuestro modelo. respiracin de las races es ms sensible a determinar la probabilidad de mitigar este potencial de retroalimentacin positiva de la liberacin
diurnamente fundentes GPP, mientras que la respiracin microbiana puede ser ms de carbono a la atmsfera con el calentamiento continuado.
directamente sensibles a las condiciones de humedad del suelo (Ruehr y Buchmann,
2010). Los dos juntos que pareca estar conduciendo el aumento de RE cmara durante el ao
ENOS, y de la investigacin es fundamental para identificar los mecanismos implicados en el
calentamiento de los suelos tropicales y el potencial de aclimatacin de cualquiera de las races

Expresiones de gratitud
o los microbios con el aumento de las temperaturas (Cavaleri et al., 2015).
Este material se basa en el apoyo de la Fundacin Nacional de Ciencias (NSF)

El aumento relativamente grande en la respiracin foliar puede ser mitigado por la (ATM-0223284); el Departamento de Energa (DOE) (DE-SC0012000); la Red
aclimatacin fisiolgica como calienta el clima. Aclimatacin puede manifestarse como una Integrada de Investigacin del Ecosistema Terrestre sobre Votaciones a la
mayor capacidad para la fotosntesis, o una baja regulacin de la respiracin foliar bajo atmsfera y el clima (interfaz) Red de Coordinacin de Investigaciones
temperaturas de crecimiento ms clidas (Atkin et al., 2005; Smith & Dukes, 2012). Se sabe muy (NSF-DEB-0955771); y el Centro John Wesley Powell US Geological Survey de
poco acerca de la capacidad para el follaje del dosel madura para aclimatarse a las temperaturas anlisis y sntesis. Los datos anuales de incremento de biomasa fueron apoyados
de calentamiento en los bosques tropicales (Cavaleri et al., 2015); de hecho, esta falta de datos ha por la NSF / LTREB 0841872 y 9629245. NSF DEB datos de covarianza
sido citado como una de las necesidades de investigacin ms crticos para la representacin de turbulenta fueron apoyados por el DOE (IBN-9652699) dentro del programa de
la respuesta de los bosques tropicales de la Tierra SystemModels (Booth et al., 2012; DOE, 2012). Ecologa Terrestre y Cambio Global, que forma parte de la red AmeriFlux. HWL
reconoce NEON para el apoyo continuo (NSF-EF-1029808). Agradecemos a P.
Olivas, H. Ordo ~
Tanto GPP y RE cmara fueron modeladas en este estudio por la conduccin de la respiracin,
la fotosntesis y la conductancia estomtica travs del tiempo con alta frecuencia (30-min) datos nez y el campo y de laboratorio equipos de proyecto para Torres
climticos. Nosotros no hicimos, sin embargo, cuenta posibles pulsos de CO 2 a la atmsfera inestimable ayuda de campo, y M. Schroeder para la recogida de los datos de covarianza
como resultado de la dinmica del bosque intrnsecas. la dinmica del bosque intrnsecas de Foucault. Estamos muy agradecidos a DB Clark y DA Clark por administracin,
puede ser lenta, al igual que en la dinmica de reclutamiento, crecimiento o sucesin, o pueden financiacin y apoyo moral.
ser rpida y episdica, como en la mortalidad causada por pulsos en los herbvoros, los
patgenos, o el estrs abitico. Las variables meteorolgicas pueden predecir a corto plazo (< 1-h)
Contribuciones de autor
fl ujos bastante bien (~ 80% de la variacin), pero no explican> 50% de la variacin cuando se
extrapola a escalas de tiempo interanuales (Sierra et al., 2009). Un modelado reciente MAC y MGR dise el estudio global. MGR y
SFO planeado y diseado el experimento de campo basada en la cmara.
MAC, MGR y SFO-basado cmara realizada

Nuevo
trabajo de campo, y los datos basados en la cmara de MAC y APC analizados. Diffenbaugh NS, M. Scherer 2011. pruebas de observacin y modelo del mundial
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SFO planeado y diseado el experimento de covarianza de Foucault, y HWL
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Tabla S6 tasa media mxima de carboxilacin ( V Cmax) por la altura y el tipo funcional
forestales: estacionalidad y temperatura sensibilidades difieren entre respiracin microbiana y la
utilizado en MAESTRA parametrizacin
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Ryan MG, Hubbard RM, Clark DA, Sanford RL Jr. 1994. Woody-tejido
la respiracin de Amara simarouba y quianensis Minquartia, dos rboles de bosques tropicales hmedos con Tabla S7 La media de la hoja de respiracin oscura ( R re) por la altura y el tipo funcional
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Sala A, G. Hoch 2009. relacionada con altura descensos de crecimiento en pino ponderosa no son
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Schwendenmann L, Veldkamp E, T Brenes, O'Brien JJ, Mackensen J. 2003. MAESTRA
La variacin espacial y temporal en CO suelo 2 e fl ujo en una selva neotropical de edad madura, La
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Tabla S9 La media especfica de rea foliar c (SLA) por la altura y el grupo funcional utilizado
Sierra CA, Lscher HW, ME Harmon, Richardson AD, Hollinger DY, Perakis
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El Sumidero de Carbono - En.es

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Investigacin

del aumento de las tasas de respiracin reducida fotosntesis y

precedentes y alteraciones significativas en el tiempo y la cantidad de lluvia en pocas dcadas

2017 Los Autores New Phytologist ( 2017) 1

de dosel y las ecuaciones de escalado

New Phytologist ( 2017) 2017 Los Autores

10 toldo, desmontado y trasladado entre 45 lugares seleccionados al azar de junio de 2003 a

P. macroloba lianas y palmas. Las especies de rboles Xing nitrgeno fi,

ao de salida / llegada del censo anual 0 1 2 3 Los datos meteorolgicos

muestreo Canopy de la estructura y fisiologa

construido para el bosque

2017 Los Autores New Phytologist ( 2017)

New Phytologist ( 2017) 2017 Los Autores

Anlisis de datos y evaluacin de error

+ recamaras se calcula sumando

Anual GPP (Mg C ha 1 yr

Caso base 40.5 44.5 43.8 - - -

2017 Los Autores New Phytologist ( 2017)

diferencias interanuales en Eddy acumulada NEP covarianza derivada de ms de 1.998 - 2000

New Phytologist ( 2017) 2017 Los Autores

(un) GPPMAESTRA = 11,15 GPPNEPday + (segundo) GPPMAESTRA = 11,05

50 (do) GPPMAESTRA = 9,22 GPPNEPday + 50 (re) GPPMAESTRA = 12,37 GPPNEPday +

GPPMAESTRA = 12,40 GPPNEPday + GPPMAESTRA = 12,84 GPPNEPday + recamaras

2017 Los Autores New Phytologist ( 2017)

1998 1999 2000

20 (do) GPP GPP MAESTRA NEPday +

respiracin del ecosistema diaria (RE) (gris crculos abiertos) a partir

de mediciones de la cmara basado en tierra (RE cmara), ( b) los valores

de da de produccin neta del ecosistema (NEP) (gris crculos

diariamente la produccin primaria bruta total (GPP), estim utilizando

dos mtodos independientes: GPP MAESTRA ( gris claro crculos

todas las parcelas, lneas representan un promedio mvil de 30 das

(15 d) para comparar las tendencias estacionales en carbono de

1998 1999 2000

para cada ao, la respiracin de la caquexia crnica ( R CWD) representaron ~ 6%, y la

New Phytologist ( 2017) 2017 Los Autores

Daily GPP (g C m -2 re -1)

0 200 400 600 0 200 400 600

La media mundial durante el da la La media mundial durante el da la

Daily GPP (g C m -2 re -1)

cerrado crculos de color gris claro) y GPP estim utilizando

2017 Los Autores New Phytologist ( 2017)

parametrizacin y validacin de un modelo de proceso de dosel en tres dimensiones de varias capas

30 para estimar GPP.

20 el rendimiento del modelo

Se evalu la validez del modelo de parametrizacin mediante la comparacin de GPP MAESTRA

New Phytologist ( 2017) 2017 Los Autores

2017 Los Autores New Phytologist ( 2017)

subestimacin de la CPE. Hemos encontrado que el comportamiento sumidero de carbono

directamente sensibles a las condiciones de humedad del suelo (Ruehr y Buchmann,

ENOS, y de la investigacin es fundamental para identificar los mecanismos implicados en el

calentamiento de los suelos tropicales y el potencial de aclimatacin de cualquiera de las races

Este material se basa en el apoyo de la Fundacin Nacional de Ciencias (NSF)

New Phytologist ( 2017) 2017 Los Autores

Amazonas. Biotropica 43: 658 - 665.

Journal of Geophysical Research-Atmospheres 112: D17102.

2017 Los Autores New Phytologist ( 2017)

Meteorologa Agrcola y Forestal 131: 97 - 124.

Piao SL, Sitch S, Ciais P, Friedlingstein P, Peylin P, Wang XH, Ahlstrom A,

Reichstein M, falge E, Baldocchi D, Papale D, Aubinet M, Berbigier P,

debido a la limitacin de carbono. Plant, Cell y Medio Ambiente 32: 22 - 30.

dinmica de los bosques y el clima. Ecologa 90: 2711 - 2723.