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EVALUACIN DE TRES MTODOS DE ESCARIFICACIN EN SEMILLAS DE ALGARROBO


(Hymenaea courbaril L.)

EVALUATION OF SCARIFICATION METHODS FOR SEEDS OF ALGARROBO


(Hymenaea Courbaril L.)
Andrs Felipe Orozco-Cardona1, Natalia Franco-Herrera2, Laura Andrea Taborda-Beltrn2
1
Docente Programa de Biologa, Investigador Centro de Estudios e Investigaciones en Biodiversidad y Biotecnologa (CIBUQ), Universidad del Quindo.
2
Estudiantes de IX semestre del Programa de Biologa. Universidad del Quindo.

Fecha de recibido: Febrero 3 de 2010


Fecha de aceptado: Junio 9 de 2010
Correspondencia: Programa de Biologa, Universidad del Quindo, Avenida Bolvar calle 12 norte Armenia, Quindo. Correo electrnico:
andresorozco@uniquindio.edu.co

RESUMEN

Se realiz un estudio con el fin de evaluar la efectividad de tres mtodos de escarificacin: mecnico, fsico y qumico sobre la
germinacin de semillas de algarrobo (Hymenaea courbaril L.). Se tomaron 20 semillas por cada tratamiento, siendo 10 de
ellas la rplica (200 semillas en total). Una vez aplicados los respectivos tratamientos en cada uno de los mtodos evaluados,
las semillas fueron puestas en recipientes plsticos con tierra y llevadas posteriormente al invernadero de la Universidad del
Quindo. Un mes despus se tomaron datos de porcentajes de semillas germinadas, no germinadas y muertas, encontrando
que dentro de los mtodos empleados, el qumico mostr mejores resultados, y dentro de los tratamientos el ms eficaz fue el
de H2SO4.

Palabras claves: Escarificacin, fsico, qumico, mecnico, semillas, germinacin.

ABSTRACT

A study was carried out attempting to evaluate the effectiveness of three methods of scarification: mechanical, physical and
chemical over the germination of algarrobo seeds (Hymenaea courbaril). 20 seeds were taken per treatment, being 10 of them
the replay (200 seeds in total). Once applied the respective treatments in each of the evaluated methods, the seeds were put
with soil into plastic containers and taken to the University of Quindo greenhouse later on. A month later, data of germinated,
no germinated and dead seeds percentage were taken, finding out that among the used methods, the chemical method
showed better results, and among the treatments the most effective was: H2SO4.

Key words: Scarification, physical, chemical, mechanical, seed, germination.

INTRODUCCIN
Con los anteriores antecedentes y por el inters ecolgico y
Un gran nmero de semillas de especies forestales no social, se han buscado mtodos para acelerar la germinacin,
germinan debido a que la testa dura impide la entrada de siendo uno de stos la escarificacin, el cual ha sido probado
agua (latencia) y algunas semillas no germinan si no tienen en el mejoramiento de la germinacin de especies arbreas
un tratamiento de escarificacin (1). forestales de testa dura (7).

Varias tcnicas de escarificacin han demostrado su Uno de los principales problemas del sector forestal en
efectividad para disminuir la dureza y acelerar el proceso de Colombia es la utilizacin de recursos forestales sobre todo el
germinacin (2-3). Las tcnicas de escarificacin qumica, consumo de madera en construccin, uso por compaas
fsica y trmica son de especial valor para acelerar el proceso ferroviarias y en la industria de manufactura (8). Aunque la
de germinacin (4). produccin forestal no ocupa un rengln econmico
importante; lo cual se debe a dos razones: poca
Hymenaea courbaril L., conocido comnmente como disponibilidad de materia prima y el crecimiento de la
algarrobo, presenta dificultades para su germinacin, debido demanda interna y externa de productos finales (9).
a una fuerte latencia, as como a la dureza de la vaina que lo
recubre (5). Las semillas estn envueltas en una pulpa seca Esta situacin se ha expresado de dos formas: por un lado, la
de color amarillento y de olor desagradable (6). Bajo poca diversificacin de los productos extrados de los
condiciones naturales, la semilla puede permanecer viable y bosques, tanto a nivel de especies como de partes vegetales,
llegar a germinar en un perodo de 20 das con una tasa de y por el otro lado, el gran desperdicio generado a lo largo de
xito del 40 por ciento. todo el proceso de extraccin de aprovechamiento forestal

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que se ha desarrollado en el pas no permite una recoleccin de los frutos se llev a cabo en este lugar, debido
regeneracin sostenible de los recursos sino por el contrario, a que fue all donde se encontraron rboles en estado de
propicia la deforestacin masiva (9). fructificacin en el momento de realizar el estudio, por lo
tanto garantizaban la disponibilidad del material vegetal.
Segn el Libro Rojo de Plantas Maderables de Colombia (8);
el Algarrobo (Hymenaea courbaril L.) es una de las especies Una vez identificados los individuos se procedi a bajar los
vulnerables, pero en un futuro podra estar evaluado en otras frutos maduros y para esto se utiliz un bajarramas el cual
categoras. Esta es una especie de escasa reproduccin permiti acceder directamente a las semillas.
natural debido a que sus semillas suelen ser fcilmente Posteriormente se procedi a transportarlos y para ello se
atacadas por termitas, la propagacin de Hymenaea es emplearon bolsas de tela porosa para evitar el deterioro o
realizada principalmente por mamferos, monos y posible dao en los frutos y sus respectivas semillas.
murcilagos que, en muchas oportunidades tambin son los
que destruyen las plntulas cuando apenas salen a la Una vez colectados, se llevaron al laboratorio de Biologa de
superficie de la tierra. Su prolongado ciclo de crecimiento, as la Universidad del Quindo, donde se abrieron los frutos para
como la falta de manejo de silvicultura, el ritmo actual de la extraer las semillas, para esto fue necesario el uso de un
tala y la poca existencia de rboles en los bosques naturales martillo, con el cual se golpearon los frutos hasta quebrarlos;
explica su escasez y rpido deterioro (10). para eliminar el muclago que envuelve cada una de las
semillas, fueron puestas a secar al aire libre en condiciones
La madera es de ricos colores y durable, tiene una variedad de sombra y posteriormente se llev a cabo el despulpe de
de usos, como una especie ornamental y como rbol de manera manual, con la ayuda de un cepillo.
sombra en cafetales. Hoy en da, los rboles maderos se
cosechan de rodales naturales, pero la especie es un buen Se tomaron 200 semillas en total; estas fueron distribuidas
prospecto para el manejo forestal (5). Esta especie tiene gran en grupos de 20 semillas, de tamaos uniformes entre 2,50
aprovechamiento forestal en diferentes mbitos; ya que su cm y 3,20 cm de largo estas medidas fueron tomadas con un
madera es usada para la manufactura de mangos de calibrador digital, se tuvo en cuenta que cada semilla
herramienta y de cierta clase de equipos deportivos, estuviera en buen estado (sin perforaciones), 10 de estas
muebles doblados al vapor y partes para botes, pisos y semillas fueron tomadas como la rplica y a cada grupo se le
escalones de escaleras. Otros usos incluyen artculos aplic un tratamiento diferente (10 procedimientos en total
torneados y artesanas, molduras interiores y vigas. La por cada 20 semillas) (Tabla 1).
especie se recomienda para chapa decorativa, y la madera se
puede usar tambin como una fuente de pulpa para lea y Tabla 1. Tipos de tratamientos empleados para la escarificacin de
carbn (5). las semillas de H. courbaril.
TIPO DE
A pesar de este potencial, an no sientan un precedente legal TRATAMIENTO DESCRIPCIN
que incentive el cultivo programado del algarrobo
(Hymenaea courbaril L.), ni que impulse investigaciones para Las semillas fueron sumergidas en
darle un mejor tratamiento comercial y productivo, pues la H2 O durante 24 horas.
escasa concentracin de cultivos no es suficiente para Las semillas fueron sumergidas en
establecer mercados, por el contrario, la falta de H2 O durante 48 horas.
regeneracin est propagando su extincin (10). FSICO*
Las semillas fueron sumergidas en
H2 O a 80C durante 5 minutos.
Por lo anterior se hace necesario evaluar la efectividad de
diferentes mtodos de escarificacin sobre la germinacin Las semillas fueron sumergidas en
de semillas de algarrobo (Hymenaea courbaril L.). H2 O a 80C durante 10 minutos.
Las semillas fueron sumergidas en
MATERIALES Y MTODOS H2 SO 4 al 98% durante 5minutos.
rea de estudio Las semillas fueron sumergidas en
El estudio se realiz en el segundo semestre del ao 2009 en H2 SO 4 al 98% durante 10 minutos.
QUMICO*
la ciudad de Armenia, en el invernadero de la Universidad del Las semillas fueron sumergidas en
Quindo, el cual tiene una altitud de 1490 a 1530 m.s.n.m. HCl al 98%durante 5minutos.
con unas coordenadas geogrficas: latitud norte 4 32`, Las semillas fueron sumergidas en
longitud oeste 75 40`, una temperatura promedio de 19.5 HCl al 98% durante 10 minutos.
C, una precipitacin 2.436 mm/ao, y una humedad relativa
de 65-75%. Las semillas fueron lijadas (lija N
MECNICO 100) en el lado opuesto al micrpilo,
Fase de Campo: hasta dejar descubierto el cotiledn.
Las semillas no fueron sometidas a
Los frutos de algarrobo fueron colectados en el municipio de CONTROL ningn tipo de tratamiento.
Montenegro, vereda Risaralda, finca El Amparo, con
coordenadas N 4 33 30.84 W 75 45 10.92. La
* Luego de aplicar el respectivo tratamiento las semillas fueron

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lavadas con agua destilada. germinacin ms bajo (20%) y la cantidad de semillas


Fase de vivero: muertas ms alto (80%) (Figura 1).
Despus de aplicar los distintos tratamientos, cada una de las
semillas fue puesta en un recipiente plstico con tierra negra
no desinfectada (esto con el fin de simular condiciones
naturales), debidamente rotulado con el tratamiento
aplicado, estos, fueron llevados al invernadero de la
Universidad del Quindo para su respectivo control y
seguimiento. Las semillas se regaron con agua corriente cada
tres das con ayuda de una regadera manual de jardinera.

Para el procesamiento de los datos, se tuvieron en cuenta los


siguientes parmetros: porcentaje de semillas germinadas,
porcentaje de semillas sin germinar y porcentaje de semillas
muertas (descompuestas o atacadas por patgenos), esta
informacin fue registrada un mes despus de haber
aplicado los respectivos tratamientos (4 de septiembre a 4 de
octubre de 2009), sin embargo, se hicieron observaciones
para determinar el tiempo (en das) y el tipo de tratamiento
en donde se dio la germinacin de manera ms rpida.

Las semillas tomadas como no germinadas, fueron


hidratadas durante 72 horas. Pasado este tiempo, fueron
abiertas, dejando los cotiledones expuestos para ser
sometidos a la prueba de viabilidad, la cual consiste en Figura 1. Porcentaje de semillas muertas, no germinadas y
sumergir las semillas en una solucin de 2, 3, 5 Trifenil - 2H - germinadas en los diferentes tipos de escarificacin.
Tetrazolium Chloride al 1%, durante 24 horas, en total
oscuridad a temperatura ambiente, segn la intensidad de la Las primeras semillas germinadas se registraron a los 15 das;
coloracin (rojo, rosado y/o incoloro) en los cotiledones, esto ocurri para las tratadas con H2SO4 durante 5 minutos.
para determinar la viabilidad de cada semilla.
Para el tratamiento control, el 40% de las semillas
Anlisis estadstico: germinaron en un periodo de 30 das; el 35% de las semillas
no germinaron y el 25% restante fueron semillas muertas
Luego de tener los datos, se realizaron ANOVAS de un factor (Figura 2). Segn Francis (1990) (5), las semillas germinan en
por medio del paquete estadstico Statgraphics Centurion, un perodo de 20 a 30 das bajo condiciones naturales con
para determinar si exista un mtodo de escarificacin eficaz una tasa de xito del 40 al 90 %, lo cual ratifica los resultado
y dentro de estos un tratamiento ptimo para la germinacin encontrados.
de las semillas; (el porcentaje de confiabilidad empleado fue
del 95 %). Se realizo un diseo experimental de tipo
aleatorio, es decir un diseo por cada tipo de tratamiento.

Luego de dos meses, las plntulas que presentaban una


altura mayor a 15 cm fueron trasladadas a bolsas de
polietileno, all se llev a cabo el proceso de lignificacin y
endurecimiento de las plntulas.

Despus que las plntulas se consideraron como estables


dentro del invernadero, algunas fueron llevadas a la zona
donde se colectaron las semillas para ser sembradas, otras se
dejaron a disposicin del Centro de Estudios e
Investigaciones en Biodiversidad y Biotecnologa (CIBUQ)
para usos de reforestacin.

RESULTADOS Y DISCUSIN

Dentro de los tipos de escarificacin empleados (fsico, Figura 2. Porcentaje de semillas germinadas, no germinadas y
qumico y mecnico), se encontr que el qumico registra los muertas en el tratamiento de control.
mayores porcentajes de germinacin (90%) (figura 4) en las
Dentro de los tratamientos fsicos, las semillas que fueron
semillas de H. courbaril, mientras que el mtodo menos
puestas a imbibir durante 24 horas en agua a temperatura
eficaz fue el mecnico, donde se encontr el porcentaje de
ambiente presentaron un mayor porcentaje de germinacin

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del 80% (Figura 3) , Torres et al. (1996) (11), obtuvieron determinar correctamente la temperatura del agua y el
porcentajes de germinacin en P. laevigata de alrededor del tiempo de inmersin si se quieren obtener buenos
64% sometiendo las semillas a tratamientos pre- resultados, el mismo autor seala que tiempos de inmersin
germinativos de remojo en agua a temperatura ambiente por prolongados en agua caliente ocasionan, por lo general,
24 y 36 horas. Segn Welbaum et al. (1998) (12), plantean daos irreversibles en las semillas, con efectos drsticos en la
que los tratamientos de hidratacin parcial incrementan el germinacin (16).
establecimiento, debido a que aceleran la emergencia de las
plntulas y disminuye la perdida de electrolitos por las
semillas (aminocidos y azucares), esto ltimo contribuye a
reducir los ataques fngicos considerablemente.

Niembro (1979) (13), menciona al respecto, que los remojos


permiten acelerar los procesos de hidrlisis (descomposicin
de los procesos qumicos por accin del agua) de las reservas
del embrin y por lo tanto se acelera la germinacin de la
semilla, lo cual se confirma en este trabajo bajo el
tratamiento de imbibicin por 24 horas(Figura 3) .

En el estudio de Prosopis tamarugo el mejor tratamiento de


escarificacin de semillas fue el de agua a temperatura
ambiente por 48 horas (14). Aunque para nuestros
resultados el porcentaje de semillas no germinadas fue el
ms alto para aquellas sumergidas durante este tiempo (48
horas) (Figura 3).

La disminucin en la germinacin de semillas cuando se


someten a hidratacin podra deberse a la falta de
estandarizacin de los tratamientos pre-germinativos para el
lote de semillas empleado, lo que debe cumplirse para
obtener los mejores resultados con la aplicacin de dichos Figura 3. Porcentaje de semillas muertas, no germinadas y
tratamientos (15). Otra causa de la muerte de las semillas germinadas en los diferentes tratamientos dentro del tipo de
puede ser el remojo prolongado de estas, dado que la escarificacin fsica.
imbibicin impide la aireacin y la semilla muere por asfixia o
bien por la exosmosis (difusin u osmosis del interior hacia Uno de los tratamientos que a criterio de Loaiza (1979) (17),
afuera a travs de las paredes) de enzimas y nutrimentos resulta muy significativo para la escarificacin de semillas de
(16). leguminosas y otras especies de testa dura son los
tratamientos qumicos, los cuales incluye pruebas con cidos
Sin embargo, los tratamientos antes mencionados (sulfrico, ntrico y fosfrico). Pruebas de germinacin en
mostraron mejores resultados que los obtenidos cuando las Puerto Rico, sugieren que la escarificacin de las semillas
semillas fueron sumergidas en agua a una temperatura de mediante muescas o el bao en cido sulfrico concentrado
80C, ya que para los 2 tiempos (5 y 10 minutos), se ha aumentado el porcentaje y reducido el tiempo de
encontraron tasas de germinacin demasiado bajas, incluso germinacin (5). En esta investigacin se obtuvo que las
llegando a 0 (cero) (Figura 3). semillas tratadas con cido sulfrico durante 5 minutos
fueron las que presentaron el porcentaje de germinacin
Segn Francis, (1990) (5) sumergir las semilla en agua ms alto (90 %), la tasa de semillas no germinadas ms baja
caliente durante 25 y 30 segundos se puede obtener un (0%) y el tiempo de germinacin ms corto (15 das) (Figura
porcentaje de germinacin entre 90 y 93%, 4). Estos resultados concuerdan con los publicados por
respectivamente, al igual que el estudio de Snchez, (2002) Pietrosemoli & Mendiri (1997) (18) quienes reportan como
(15) donde encontr que las semillas de L. leucocephala mejor mtodo de escarificacin el H2SO4 por 5 y 8 minutos en
sometidas a una escarificacin en agua a 100 y 80 C de Clitorea ternatea obteniendo valores de germinacin de 59 y
temperatura reportan los mayores valores de germinacin. 53% respectivamente.
Para H. courbaril los porcentajes de germinacin para el
tratamiento con agua a 80C en ambos tiempos (5 y 10 Los resultados obtenidos en las semillas de algarrobo
minutos), se encontraron tasas de germinacin muy bajas, sumergidas en cido clorhdrico no fue eficiente en ninguno
llegando a cero . De manera general se puede sealar que la de los tiempos, ya que la tasa de germinacin y de semillas no
inmersion de las semillas en agua caliente no ofrece ventajas germinadas fueron muy similares (Figura 4). Caso contrario
en relacin al control igual a lo encontrado por Sanabria et al. ocurri en el trabajo realizado por Godnez (1991) (19) quien
(2001) (4) en semillas de C. rotundifolium. Niembro (1979) estudi en ocho especies de cactceas el efecto del cido
(13), seala que con temperaturas elevadas se incrementa la clorhdrico a diferentes concentraciones y observ que la
tasa metabolica y se destruyen algunas enzimas, lo cual inmersin en el cido le permiti obtener porcentajes de
causa el deterioro de la semilla. Ademas se deben germinacin altos. En contraste lvarez & Montaa (1997)
(20) observaron que la inmersin de semillas en cido

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clorhdrico de Cephalocereus chrysacanthus, Cephalocereus


hoppenstedtii, Ferocactus latispinus, Stenocereus stellatus y
Wilcoxia viperina, no influy de manera significativa en los
porcentajes de germinacin.

Figura 5. Porcentaje de semillas germinadas, no germinadas y


muertas en el tipo de escarificacin mecnica.

Tabla 2. Resultados obtenidos a partir del ANOVA de un factor.


Figura 4. Porcentaje de semillas muertas, no germinadas y
germinadas en los diferentes tratamientos dentro del tipo de VARIABLE P- valor F-ratio
escarificacin qumica.
Tipo de
La escarificacin mecnica con lija se ha empleado con xito 0,1417 2,09
en semillas de Prosopis cineraria, Leucaena leucocephala y escarificacin
Acacia nilotica (21); igual a lo encontrado por Aubeterre et al. Tratamiento 0,0008* 8,30
(2006) (22) para semillas de cinco especies de cactceas,
donde los tratamientos ms efectivos fueron los mecnicos
(lijados a 5 y 10 min.) con una germinacin de 83,2 y 75,2% *existen diferencias significativas
respectivamente. En nuestra investigacion el tratamiento
mecnico fue el menos eficiente; ya que las semillas muertas Los datos obtenidos para ANOVA muestran que no hay
eran 4 veces mayor que las germinadas (80 y 20% diferencias significativas entre los tipo de escarificacin
respectivamente), confirmandose as como el mtodo (Tabla 2), aunque en contraste con las grficas se obseva lo
menos prctico para realizar en este tipo de semillas (Figura contrario, siendo los valores de las semillas germinadas
5). Las semillas con testa daada (para este caso diferentes para cada tipo de escarificacin aplicado, mientras
deterioradas por lijado) son mas suceptibles a la fuga de que si existen diferencias significativas entre los tratamientos
cantidades sutanciales de solutos (azcares y cidos aplicados.
orgnicos). La fuga se suspende despus de un corto periodo,
en pocos minutos o una cuantas horas como mximo en CONCLUSIONES
semillas vivas y saludables, probablemente debido a la
reparacin de membranas daadas. Las sustancias perdidas El mtodo de escarificacin qumico con cido sulfrico es

forman la base para el crecimiento activo de hongos (23), lo el ms eficaz para aumentar el porcentaje de germinacin
cual se vio reflejado en esta investigacin, pues se de semillas de Hymenaea courbaril.
encontraron semillas completamente descompuestas.
La dormancia fsica impuesta por la cubierta de la semilla

La prueba de viabilidad o prueba de tetrazolio (TZ), se realiz puede ser superada por este tipo de tratamientos
en las semillas no germinadas con el fin de saber la viabilidad pregerminativos (escarificacin), los cuales garantizan una
de germinacin, esta se determina en funcin del patrn de ptima forma para reducir el tiempo y aumentar el
tincin del embrin y la intensidad de la coloracin, para lo porcentaje de germinacin.
cual se encontr que la coloracin en la mayora de las
semillas era rosa, mostrando as que estas semillas eran A pesar del gran potencial del algarrobo, las autoridades del

parcialmente viables (24), esto puede indicar la presencia de mundo an no sientan un precedente legal que incentive
un tegumento muy impermeable, lo cual retrasa la el cultivo programado de Hymenaea courbaril, ni tampoco
imbibicin y por consiguiente la germinacin de las semillas que impulse investigaciones para darle un mejor
(4). tratamiento comercial y productivo. Por ello se requiere

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que las autoridades ambientales, las universidades y las AGRADECIMIENTOS


empresas madereras propicien investigaciones como
estas para proteger la especie y poder as conformar un Los autores del proyecto agradecen al Programa de Biologa
paquete tecnolgico forestal a fin de promover su y al Centro de Estudios e Investigaciones en Biodiversidad y
conocimiento y regular su manejo, aprovechamiento y Biotecnologa de la Universidad del Quindo (CIBUQ) por su
comercio. apoyo logstico para realizar esta investigacin.

BIBLIOGRAFA
1. Poulsen, K; & Stubaard, F; 2000. Tcnicas para la escarificacin de semillas forestales. Centro agronmico tropical de investigacin y enseanza
(CATIE) 36:60.
2. Burbano, E; 1990. Efecto de la escarificacin qumica y el almacenamiento en la calidad de semilla de Centrosema. Revista Pasturas Tropicales. 12(13):
11-55.
3. Farias, D; Sanabria, D; & Silva, R. 1997. Escarificacin qumica de tres especies de Centrosema para sabanas bien drenada. Revista Zootecnia Tropical.
15(2): 221-237.
4. Sanabria, D; Silva, R; Oliveros, M; & Barrios, R; 2001. Escarificacin qumica y trmica de semillas subterrneas de Centrosema rotundifolium. Revista
Bioagro 13(3):117-124.
5. Francis, J; 1990. Hymenaea courbaril L. Algarrobo. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Forest Experiment Station. 279-283.
6. Herrera, S. 2009. rboles de la Universidad del Valle. Programa editorial Universidad del Valle. 169-170.
7. Jimnez, E; 2004. Sistema de escarificacin de semillas de tagua (Phytelephas aecuatorialis) para mejorar la germinacin. Revista Tecnolgica. 17(1):
46-54.
8. Libro Rojo de Plantas de Colombia. 2006. Especies maderables amenazadas I parte. Editado por: Crdenas, D. y Salinas, N.
9. Informe Nacional sobre el Estado de la Biodiversidad. 1997. Tomo II: Causas de prdida de Biodiversidad. Editado por: Chvez, M. y Arango, N. Bogot:
3: 223
10. Rojas, A; 2002., Algarrobo: una especie doble propsito. Revista del Mueble & la Madera 55: 10-15
11. Torres, S.; Martnez, O.; Garca, A. & Frias, J. 1996. Escarificacin hdrica de semilla de Mezquite (Prosopis laevigata HUMB. & BONPL. Ex. WILD M. C.
JOHNST). En: Aubeterre R., Principal J. y Garca J. 2002. Efecto de diferentes mtodos de escarificacin sobre la germinacin de tres especies del
gnero Prosopis. Revista Cientfica 12 (2): 575-577.
12. Welbaum, E., Shen, Z., Oluoch, O. & Jett, W. 1998. The evolution and effects of priming vegetable seed. Seed Technology 20:209-235. En: Snchez, A.,
Muoz, C., Hernndez, L., Montejo, L., Suarez, G. & Torre-Arias, Y. 2006. Tratamientos robustecedores de semillas para mejorara la emergencia y el
crecimiento de Tricospernum mexicanum, rbol tropical pionero. Agronoma costarricense 30(1): 7-26
13. Niembro, A. 1979. Semillas forestales. En: convencin centroamericana de semillas forestales. Ciguatepeque. Memorias, departamento de bosques-
UACH: 86p
14. Aubeterre R., Principal J. y Garca J. 2002. Efecto de diferentes mtodos de escarificacin sobre la germinacin de tres especies del gnero Prosopis.
Revista Cientfica 12 (2): 575-577.
15. Snchez A. 2002. Efecto del tratamiento con agua caliente e imbibicin sobre la germinacin de semillas de L. leucocephala. Revista Cientfica 12 (2):
581-583.
16. Niembro, A. 1989. Semillas de plantas leosas. Ed.: Limusa, Mxico D.F. 93 p.
17. Loaiza H. 1979, Silvicultura I, Loja Ecuador, Departamento de Publicaciones Universidad Nacional de Loja. En: Jimnez, E; 2004. Sistema de
escarificacin de semillas de tagua (Phytelephas aecuatorialis) para mejorar la germinacin. Revista Tecnolgica. 17(1): 46-54.
18. Pietrosemoli, S. & Mendiri, J. 1997. Respuesta a la escarificacin de semillas de Clitorea ternatea L. Archivos Latinoamericanos de Produccin Animal.
5 (1): 28-29. En: Aubeterre R., Principal J. y Garca J. 2002. Efecto de diferentes mtodos de escarificacin sobre la germinacin de tres especies del
gnero Prosopis. Revista Cientfica 12 (2): 575-577.
19. Godnez, H.1991. Propagacin de Cactceas por semilla: una experiencia para su cultivo y conservacin. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias.
Universidad Autnoma de Mxico. En: Navarro C. & Gonzlez M. 2007. Efecto de la escarificacin de semillas en la germinacin y crecimiento de
Ferocactus robustus (Pfeiff.) Britton & Rose (Cactaceae). Zona s rida s 11(1): 195-205.
20. lvarez, G. & Montaa, C. 1997. Germinacin y supervivencia de cinco especies de Cactceas del Valle de Tehuacn: implicaciones para su
conservacin. Act. Bot. Mex. 40:43-58. En: Navarro C. & Gonzlez M. 2007. Efecto de la escarificacin de semillas en la germinacin y crecimiento de
Ferocactus robustus (Pfeiff.) Britton & Rose (Cactaceae). Zonas ridas 11(1): 195-205.
21. Yepes, F. & Arboleda, M. 2009. Promocin de la emergencia de urape (Bauhinia monandra Kurs) y retama (Thevetia peruviana (Pers) Schum), especies.
Bioagro 21(1): 15-22
22. Aubeterre, R., Piero, Z., Garca, E. y Figarella, M. 2006. Efecto de diferentes mtodos de escarificacin sobre la germinacin de cinco especies de
cactceas (Opuntia picus indica, Pilosocereus moritzianus, Stenocereus griseus, Cereus deficiens y Cereus hexagonus) del Estado Lara. Simposio -
Taller: Experiencias en Agroforestera ejecutadas o en proceso por el Instituto Nacional de Investigaciones Agrcolas (INIA). Maracay. 13-17
23. Jara, L. 1996. Biologa de semillas forestales. Centro agronmico tropical de investigacin y enseanza (CATIE) 36:32.
24. Ruiz, M. 2009. El anlisis de tetrazolio en el control de calidad de semillas: Caso de estudio: cebadilla chaquea. Instituto Nacional de Tecnologa
Agropecuaria (INTA).Publicacin Tcnica 77:2-19.

Rev. Invest. Univ. Quindo (20): 36 - 41. Armenia - Colombia

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