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Fitobentos (Macroalgas)

Chapter January 2009

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Ambiente Marinho 105
Foto: Leila Hayashi

106 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Captulo 5 - Fitobentos (Macroalgas)
Eurico Cabral de Oliveira1
Beatriz N. Torrano. da Silva1
Carlos Eduardo Amancio1

Introduo designar organismos clorofilados desprovidos


de vasos condutores e predominantemente
Tradicionalmente tem se considerado aquticos, no tem qualquer significado
como integrantes do fitobentos as algas e taxonmico ou evolutivo. Trata-se apenas
as angiospermas aquticas submersas. de um termo coletivo que rene um grupo
extremamente diverso de organismos,
As angiospermas marinhas no Brasil
a tal ponto que so designados como
apresentam uma baixa biodiversidade,
alga organismos pertencentes a trs
compreendendo apenas dois gneros:
reinos distintos: Moneras, Protistas e
Halodule e Halophila, com apenas duas
Plantas (Oliveira, 2003). As chamadas
espcies cada um. O gnero Ruppia,
macroalgas compreendem tradicionalmente
representado no Brasil por uma espcie,
representantes de trs grandes grupos
no includo neste captulo por ser restrito
botnicos: Rhodophyta (algas vermelhas),
a lagoas de gua salobra (Oliveira et al.,
Pheophyceae (algas pardas) e Chlorophyta
1983). Embora a biodiversidade destas
(algas verdes).
monocotiledneas marinhas seja baixa, elas
podem ter um papel muito importante nos Como bem conhecido, as macroalgas
ecossistemas onde ocorrem, atuando como tm um papel fundamental nos ambientes
espcies estruturadoras da comunidade marinhos, particularmente nos substratos
e dominantes em termos de cobertura e consolidados dentro da zona euftica.
biomassa (Silva et al., 1987; Oliveira et al., Alm de atuarem na produo primria
1997). Nenhuma das espcies presentes de matria orgnica via fotossntese, so
considerada como de introduo recente no elementos estruturadores de comunidades
litoral brasileiro. marinhas, servindo de alimento, substrato
para fixao e refgio para uma srie
Por outro lado, as algas marinhas
de animais e microorganismos. Sendo
bentnicas apresentam uma diversidade
dependentes de luz, sua distribuio se
relativamente elevada no Brasil, exceto na
restringe a profundidades onde chega, pelo
costa do Rio Grande do Sul, com cerca de
menos, 1% da energia luminosa (radiao
650 espcies catalogadas no pas (Horta
fotossinteticamente ativa) incidente na
et al., 2001; Oliveira, 2002). Dentro desta
superfcie do mar. Embora algumas espcies
categoria de fitobentos inclumos apenas as
apresentem adaptaes para a vida em
algas macroscpicas, ou macroalgas, uma
substratos moles (lodosos), a maioria
vez que faltam dados sobre as microalgas
vive fixa a substratos duros, sobretudo
bentnicas no pas. oportuno lembrar rochas e calcrio de origem orgnica. Sua
que o termo alga, comumente usado para distribuio espacial controlada, alm da
Instituto de Biocincias/Universidade de So Paulo - IB-USP
1

Ambiente Marinho 107


luz, pela temperatura, em escala global, e Distribuio restrita em comparao
pela salinidade, em escala local. Apesar de o com espcies afins (sugerindo introduo
teor de nutrientes tambm atuar como fator recente ou em processo de aclimatao-
limitante, as macroalgas podem ser muito adaptao);
abundantes mesmo em guas oligotrficas.
Distribuio disjunta - capacidade
Sua distribuio natural ocorre atravs
de disperso incompatvel com ocorrncia.
de correntes marinhas pelo transporte de
espcies com adaptaes para flutuao, importante ter em mente que
ou aderidas em objetos flutuantes. Umas a invaso de espcies exticas em
poucas espcies so eurihalinas e sobrevivem qualquer ambiente regida por processos
nas guas salobras de manguezais e dinmicos. Assim, no apenas novas
esturios. As macroalgas marinhas podem espcies exticas podem ser reportadas
como podem ocorrer alteraes no estado
ser consideradas como bem estudadas
populacional das espcies aqui listadas, o
no Brasil existindo numerosos ncleos
que ressalta a importncia das atividades
de estudo destes organismos, sobretudo
de monitoramento.
na costa sudeste do pas. Os grupos mais
diversificados em nmero de espcies Como exemplo, h referncia
pertencem s Rhodophyta, particularmente recentes uma suposta nova introduo
ordem Ceramiales. com as floras de uma rodofcea no litoral brasileiro:
Caribenha e do Indo Pacfico que se d a Laurencia caduciramulosa, descrita para
maior afinidade com a flora brasileira de o Vietnam. Esta espcie foi catalogada
macroalgas marinhas (Horta et al., 2001). pela primeira vez no Brasil na baa de Ilha
Grande (RJ), em 2001. Inicialmente pouco
No caso das macroalgas marinhas, frequente, tornou-se mais comum nos anos
a deciso de incluir uma dada espcie na seguintes em vrios pontos da referida baa
categoria de no nativa no trivial e envolve (Cassano et al., 2006). Posteriromente foi
uma srie de anlises e consideraes encontrada em Parati e Angra dos Reis (RJ),
nem sempre objetivas. A catalogao das caracterizando um processo de expanso
espcies como no nativa foi norteada (Cassano et al., 2009). A hiptese de
pelos seguintes critrios descritos abaixo, se tratar de uma introduo recente foi
inspirados em Chapman & Carlton, 1991: registrada por Cassano et al., (2006). Apesar
de devidamente documentada nos trabalhos
Aparecimento em regio bem mencionados e de mostrar expansso
estudada e no registrada em estudos populacional essa espcie no consta nos
pretritos; resultados aqui apresentados por ter sido
reportada aps a ltima Reunio Sobre
Espcie conspcua e de fcil
Espcies Exticas Invasoras, em 2005, na
identificao;
qual este trabalho se baseia.
Distribuio em expanso aps o
primeiro encontro; Sntese dos resultados

Associada a vetores antropognicos As rodofceas predominaram entre


de disperso;
as macroalgas exticas, com 4 espcies,
Capacidade de sobreviver aos vetores seguidas por uma espcie de clorofcea
de transporte (gua de lastro: fragmentos, (Tabelas 5.1 e 5.2). No foram registradas
propgulos, esporos; incrustao: espcimes espcies de fanergamas exticas. Dentre
inteiros ou apressrios); as macroalgas, 60% foram consideradas

108 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Tabela 5.1: Situao populacional dos txons de macroalgas marinhas com espcies exticas
reportadas para o Brasil.

Total de
Detectadas Estabelecidas Invasoras
espcies
Rodophyta
1 3 - 4
Rodophyceae
Chlorophyta
- - 1 1
Caulerpaceae
TOTAL 1 3 1 5

Tabela 5.2: Espcies exticas de macroalgas marinhas reportadas para o Brasil e sua situao
populacional.

Invasora Estabelecida Detectada


Caulerpa
scalpelliformis var. x
Chlorophyta Caulerpaceae denticulata
Rhodophyta Ceramiaceae Anotrichium yagii x
Dasyaceae Dasya brasiliensis x
Kappaphycus
x
Areschougiaceae alvarezii
Porphyra
x
Bangiaceae suborbiculata

estabelecidas, 20% detectadas e 20%


invasoras (Figura 5.1). Resultados mais 20% 20%
detalhados quanto s espcies contidas
encontradas nos aqurios de So Paulo so
Invasoras
apresentados nos estudos de casos ao final
Estabelecidas
do captulo.
Detectadas

A regio de origem de Dasya


brasiliensis indeterminada, enquanto que
as outras espcies so originrias do Indo-
60%
Pacfico (Tabela 5.3). Os vetores potenciais
de disperso foram (em ordem decrescente
de importncia): incrustao (31%), Figura 5.1: Percentual aproximado de
ocorrncia da situao populacional das
maricultura ou aquicultura e correntes
espcies exticas marinhas de macroalgas
marinhas (23% cada), gua de lastro reportadas para o Brasil.
(15%) e por fim associao com outros
organismos (8%) (Figura 5.2 e Tabela 5.4).
No h comprovao dos vetores atuais de
disperso (Tabela 5.4).

Ambiente Marinho 109


Tabela 5.3: Regio de origem das espcies exticas marinhas de macroalgas reportadas para
o Brasil.

Indo-Pacfico Indeterminado
Caulerpa
Chlorophyta Caulerpaceae scalpelliformis var. x
denticulata
Rhodophyta Ceramiaceae Anotrichium yagii x
Dasyaceae Dasya brasiliensis x
Areschougiaceae Kappaphycus alvarezii x
Porphyra
Bangiaceae x
suborbiculata

Tabela 5.4: Vetores potenciais de disperso das espcies exticas marinhas de macroalgas
reportadas para o brasil. AO: associao com outros arganismos; IN: incrustao; AL: gua de
lastro; M/A: maricultura ou aquicultura; CM: correntes marinhas; SC: sem comprovao.

Potenciais Atuais
AO IN AL M/A CM SC
Chlorophyta Caulerpaceae Anotrichium yagii x x x x
Rhodophyta Ceramiaceae Caulerpa
scalpelliformis x x x
var. denticulata
Dasyaceae Dasya brasiliensis x x x x x
Areschougiaceae Kappaphycus
x x
alvarezii
Bangiaceae Porphyra
x x x x
suborbiculata

8% Associao com outros


23% organismos
Incrustao

31% gua de lastro

Maricultura ou
23% aquicultura
Correntes aquticas
15%

Figura 5.2: Porcentagem de contribuio dos vetores potenciais de disperso das espcies
introduzidas de fitobentos no Brasil.

110 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Fichas das Espcies - Macroalgas

CHLOROPHYTA
Caulerpa scalpelliformis (R. Br. ex Turner) C. Agardh var.
Denticulata (Decaisne) Weber-van Bosse 1898

Foto: Beatriz Torrano e Carlos E. Amancio

Reino: Plantae
Filo: Chlorophyta
Classe: Bryopsidophyceae
Ordem: Bryopsidales
Famlia: Caulerpaceae
Gnero: Caulerpa
Espcie: C. scalpelliformis

Sinonmias: Caulerpa denticulata Decaisne 1841.


Caulerpa scalpelliformis f. denticulata (Decaisne) Svedelius 1906.

Nome popular Idioma


Caulerpa Portugus

Forma biolgica: Alga marinha.

Situao populacional: Invasora.

Histrico da introduo

Caulerpa scalpelliformis var. denticulata, variedade de distribuio reconhecidamente


pantropical, tinha como limite sul de distribuio no Brasil a regio do Esprito Santo, at
ser documentada na Baa de Ilha Grande, RJ, em 2001 (Falco & Szchy, 2005). Embora

Ambiente Marinho 111


as autoras citadas no tenham reconhecido o txon como uma variedade, com base na
descrio que fornecem e no exame de duplicata depositada no Herbrio SPF (Instituto de
Biocincias da Universidade de So Paulo) consideramos o material como C. scalpelliformis
var. denticulata. Segundo Falco & Szchy (2005), desde seu aparecimento esta alga vem
aumentando rapidamente sua rea de distribuio, chegando a deslocar nos costes rochosos
a espcie que antes era dominante na regio, Sargassum vulgare, alm de influenciar a
abundncia de outras espcies, inclusive em substrato no consolidado. Justamente devido
sua propagao rpida e persistente na regio pode se tratar da primeira espcie a merecer
a classificao de alga invasora no Brasil. O trfego de embarcaes seria um possvel vetor
da introduo dessa alga na regio, dada a presena do terminal petroleiro da Baa de Ilha
Grande e do estaleiro da Verolme. Vetores alternativos seriam a aqicultura de moluscos e
a aquariofilia, neste ltimo caso devido beleza esttica desta alga, que se adapta muito
bem em aqurios.

Caractersticas morfolgicas

Talo com uma poro rizomatosa com cerca de 1 a 2 mm de dimetro de onde saem
tufos de rizides no lado voltado para o substrato. Do lado superior do rizoma partem ramos
eretos que logo se achatam, com 8 a 10 mm de largura e cerca de 7 cm de altura, parcialmente
dissecados por pinas curvadas para cima, que no chegam a formar um eixo central; na
poro basal desses ramos eretos ocorre um eixo estreito que simula um estipe e que se
prende ao rizoma. As primeiras pinas so menores e aumentam de tamanho em direo
parte superior, mantendo a mesma largura at o pice. Dentculos marginais ocorrem na
face externa superior das pinas, caracterizando a variedade denticulata.

Lugar de origem

Como esta alga tem ampla distribuio em guas tropicais e sub-tropicais em todo o
mundo ela poderia ser, inicialmente, oriunda de diversas localidades do ndico e do Pacfico.
No caso da introduo reportada aqui a origem mais provvel seria de pontos ao norte do
Rio de Janeiro onde a espcies est presente.

Distribuio geogrfica

A espcie tem sido reportada para vrios locais tais como Mar Vermelho, Oceano
ndico, Japo, Austrlia e Mar Mediterrneo (Guiry & Guiry, 2008). No Brasil a espcie tem
ocorrncia natural esparsa desde o Piau at a Bahia (Oliveira, 1977) e Esprito Santo (Mitchell
et al., 1990).

Ecologia
Habitat
Infralitoral, em substrato consolidado (costo rochoso ou recifes de arenito ou coral)
ou inconsolidado (areno-lodoso).

112 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Abundncia
Nos locais onde C. scalpelliformis var. denticulata invasora vem-se densos bancos
recobrindo a maior parte do substrato 95,84,0% em rea estudada em Angra dos Reis
em 2003 (Falco & Szchy, 2005) , diminuindo a representatividade de espcies nativas.

Comportamento/Ecofisiologia
Devido propagao vegetativa atravs da poro rizomatosa, as espcies de Caulerpa
tendem a formar vastos tapetes mesmo em suas reas de ocorrncia natural. Nesses casos,
entretanto, a propagao controlada pela interao com outros elementos da biota local.
Nas reas invadidas em Ilha Grande (RJ) no sabemos ainda se as populaes desta alga
continuaro a se expandir e conquistar novas reas ou se entraro em equilbrio com outras
espcies. Porm, problemas ecolgicos j foram constatados para um local na Austrlia onde
a espcie foi introduzida (Davis et al., 1997), e bom lembrar que outras espcies deste
gnero apresentam comportamento altamente invasivo quando transportadas para locais
onde no ocorrem naturalmente (p.e. Verlaque et al., 2003).

Reproduo e disperso
Alm de se reproduzir sexualmente e por esporos, o gnero Caulerpa caracteriza-se por
sua eficiente propagao vegetativa atravs dos rizomas. Novas plntulas tambm podem
ser formadas pela fragmentao do talo, o que pode ser problemtico quando medidas de
erradicao mecnica so adotadas de maneira inadequada.

Dieta/Modo de nutrio
Fotoautotrfica.

Ambientes preferenciais para invaso


Ambientes impactados antropicamente costumam diminuir a competitividade de
espcies nativas, especialmente algas pardas, as quais so sensveis a hidrocarbonetos diludos
na gua; isto pode favorecer o desenvolvimento de espcies de Caulerpa que acumulam
vantagens competitivas, tais como crescimento estolonfero, adaptao morfolgica e
fisiolgica a temperaturas e a condies nutricionais distintas, explotao dos recursos pela
tomada de nutrientes tambm pelos rizides, produo de aleloqumicos, alm de apresentar
baixa palatabilidade para herbvoros.

Condies ambientais no local de origem


Cresce em costes rochosos e fundos areno-lodosos de guas tropicais e
subtropicais.

Primeiro registro no Brasil


Tipo de introduo: No intencional.
Local: Baa de Ilha Grande (RJ).
Data: Setembro de 2001.
Fonte: Falco & Szchy (2005).

Ambiente Marinho 113


Meios de disperso - potenciais ou atuais

Rota de disperso
Potenciais: Aquarismo; aquicultura e transporte martimo.
Atuais: Sem comprovao.

Vetor de disperso
Potenciais: Incrustao em cascos de navios/objetos flutuantes e
Correntes marinhas.
Atuais: Sem comprovao.

Distribuio geogrfica no Brasil


Do Estado do Piau at a Bahia (Oliveira, 1977), Esprito Santo (Mitchell et al., 1990) e
Rio de Janeiro (Falco & Szchy, 2005).

Usos econmicos potenciais e atuais

No mundo e no Brasil Caulerpa scalpelliformis var. denticulata admirada por


aquariofilistas para a ornamentao de aqurios. Em funo disto a espcie comercializada
entre importadores, comerciantes locais e donos de aqurios caseiros.

Impactos
Ecolgicos
A espcie impactou a biota marinha bentnica e, possivelmente, outros compartimentos
do ecossistema marinho raso, deslocando algumas espcies e favorecendo outras (Falco &
Szchy, 2005). Na Baa de Ilha Grande ocorreu aumento na densidade de Caulerpa racemosa
e de espcies filamentosas da famlia Ceramiaceae, e diminuio da cobertura da espcie-
dominante Sargassum vulgare, e certamente de outras espcies menos conspcuas. Como
o crescimento rizomatoso permite s algas do gnero Caulepa ocuparem reas de fundo
arenoso, a variedade invasora se expandiu nesse substrato. Isso levou a uma modificao
na distribuio natural nas algas que, anteriormente restritas aos costes rochosos, agora
se entremeiam aos talos de C. scalpelliformis var. denticulata na areia, como so os casos
de Jania adhaerens, Dictyopteris delicatula, Padina gymnospora, Acanthophora spicifera,
Solieria filiformis, Wrangelia argus, alm de espcies de Dictyota, Champia, Dasya, Hypnea,
Ceramiaceae e animais como esponjas (Falco; Szchy, 2005). Embora no tenham sido
constatadas alteraes nas populaes de invertebrados da Baa de Ilha Grande, invaso pela
mesma variedade de Caulerpa em Botany Bay, New South Wales, Austrlia, deslocou animais
ssseis como esponjas, ascdias coloniais e briozorios (Davis et al., 1997). Modificaes em
estgios superiores da cadeia alimentar nas comunidades naturais invadidas tambm podem
existir, mas necessitam de estudos especficos para sua constatao.

Econmicos
Desconhecidos.

Na sade
Desconhecidos.

114 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Sociais e culturais
Desconhecidos.

Anlise de risco da introduo

Com o aumento do interesse de aquariofilistas por algas com apelo esttico como a
espcie em questo, certamente haver um incremento nos riscos de introduo desta alga
em locais onde ela no ocorre naturalmente. Mudanas climticas e a interferncia antrpica
tambm podem favorecer o estabelecimento de C. scalpelliformis em novas localidades (p.e.
Ertan et al., 1998). Sua associao com atividades de navegao martima ainda uma
hiptese vlida, ressaltando a necessidade de medidas preventivas junto a navios e portos.

Anlise de risco da invaso

A espcie tem os atributos para se tornar invasora em ambientes alterados por


atividades antrpicas, onde a capacidade competitiva de espcies nativas diminuda e onde
existam condies ambientais compatveis com suas exigncias ecolgicas.

Preveno
A preservao dos ambientes marinhos costeiros naturais certamente mantm o
potencial competitivo de espcies nativas frente a eventuais chegadas de espcies exticas.
Alm disso, atividades porturias (troca de gua de lastro, raspagem de cascos de navios,
etc) devem ser supervisionadas e realizadas longe da costa. O comrcio de espcimes
marinhos para atividades de aquariofilia e aquicultura no Brasil e no mundo ainda uma
atividade pouco controlada, necessitando de fiscalizao efetiva.

Controle
A espcie ainda no passou por tentativas de controle e erradicao; no entanto,
outra espcie do gnero, C. taxifolia, invasora na poro oeste do Mar Mediterrneo, passou
por diversas tentativas de controle e erradicao, que incluram sua retirada mecnica e a
introduo de moluscos que exerceriam certa herbivoria sobre a espcie, alm da adio
de algicidas e biocidas como alumnio inico, sais de cobre, hipoclorito ou ainda grandes
quantidades de sal mineral. A associao destes tratamentos com a cobertura de pequenas
populaes com plstico negro chegaram a ser testados na Califrnia (Miller, 2004).
Erradicaes mecnicas se mostraram inviveis, pois liberam acidentalmente inmeros
fragmentos da alga na coluna de gua, os quais funcionaro como propgulos. As tentativas
de controle biolgico se mostraram inviveis in situ. Ao mesmo tempo, as de erradicao
qumica seriam plausveis apenas em condies de introdues recm-descobertas, quando
a populao invasora ocupasse pequena rea do ambiente e deve considerar-se ainda o
fato de que no apenas os talos de Caulerpa invasores so mortos, mas todos os outros
organismos da comunidade. No Mediterrneo, a introduo de uma outra espcie, C.
racemosa, tem mostrado uma atividade sinergstica com C. taxifolia e, em alguns casos,
inibindo o crescimento desta espcie e causando igualmente danos ambientais de monta
(Piazzi et al., 2003).

Ambiente Marinho 115


RHODOPHYTA
Anotrichium yagii (Okamura) Baldock 1976

Foto: Beatriz Torrano e Carlos E. Amancio


Reino: Plantae
Filo: Rhodophyta
Classe: Rhodophyceae
Ordem: Ceramiales
Famlia: Ceramiaceae
Gnero: Anotrichium
Espcie: A. yagii

Sinonmia: Monosporus yagii Okamura.

Nome popular: No h.

Forma biolgica: Alga marinha.

Situao populacional: Estabelecida.

Histrico da introduo

At ento no reportada para o Oceano Atlntico, A. yagii foi encontrada em coletas


realizadas entre Julho de 1997 e Julho de 1998 nos estados de Santa Catarina, So Paulo
e Rio de Janeiro. Apesar de no mostrar comportamento invasor, as populaes parecem
estar em expanso. No consideramos a possibilidade de que tenham ocorrido introdues
intencionais, j que no so conhecidos interesses econmicos, sociais ou medicinais da alga
em questo. Alm disto, esta alga conspcua e facilmente identificvel, pelo menos no nvel
de gnero, de modo que dificilmente teria passado despercebida em estudos extensivos de
especialistas (Oliveira et al., 1999) realizados em diversas ocasies prvias ao estudo de
Horta & Oliveira (2000), o que sugere o aparecimento de A. yagii no Sul e Sudeste brasileiros
como evento(s) introdutrio(s) recente(s). Hipteses sobre as rotas de introduo da alga
no pas incluem a gua de lastro de navios japoneses ou coreanos nos portos de Santos e

116 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


So Sebastio, a incrustao em cascos destas embarcaes ou sua chegada acidental em
associao a outras espcies no-nativas, trazidas para fins de aquicultura (p.e. Crassostrea
gigas). pertinente lembrar que uma espcie assemelhada, A. furcellatum, disseminou-se
facilmente na Europa, apresentando intensa propagao vegetativa e grande habilidade de
estabelecer-se em ambientes antropogenicamente impactados.

Caractersticas morfolgicas

Alga de colorao vermelha, ereta, medindo de 1,5 a 6,0 cm de altura (femininas


0,7 a 1,8 cm; masculinas 1 a 2 cm; tetrasporofticas at 6 cm), constituda por filamentos
unisseriados, ramificados subdicotomicamente a cada 1-5 segmentos, com clulas grandes,
multinucleadas e contendo muitos cloroplastos. Ocorre isolada ou em tufos, sobre rochas,
conchas e corais mortos ou fixa sobre rodolitos e outras algas, presa por rizides multicelulares
filiformes. As clulas basais apresentam 300 a 800 m de comprimento e 130 a 320 m de
dimetro. As clulas apicais so cnicas, medindo 34 a 74 m em comprimento e 12 a 17 m
de dimetro. As clulas medianas medem de 600 a 1300 m de comprimento e 110 a 320
m de dimetro. Tetrasporngios e espermatngios formados sobre pedicelos, em nmero
de 1 a 3 por segmento do talo frtil. Carpsporos medindo de 34 a 53 m de dimetro; ramos
espermatangiais de 12 a 75 m de comprimento e 9 a 34 m de largura; tetrasporngios
de 37 a 76 m de dimetro (Horta & Oliveira, 2000). Baldock (1976) incluiu a espcie no
subgrupo de A. elongatum, caracterizado por tetrasporngios solitrios ou em grupos de
dois ou trs, raramente mais que sete, de posio adaxial nas pores distais das clulas
apicais e medianas dos filamentos. Ainda neste subgrupo, cada conjunto de espermatngios
se encontra sobre pedicelo solitrio. Este conjunto de espcies se distingue das demais
espcies encontradas no Atlntico por no ter os tetrasporngios dispostos em verticilos, o
que enfatiza a hiptese da introduo de A. yagii na costa brasileira por via antrpica.

Lugar de origem

Coria e Japo, onde a espcie tem distribuio natural, teriam sido a provvel origem
das algas encontradas no Brasil.

Distribuio geogrfica

Japo, Coria e Brasil.

Ecologia
Habitat
A. yagii, presente no Japo, na Coria e agora, no Oceano Atlntico, no Brasil, habita
fundos rochosos no infralitoral, em profundidades de 12 a 26 metros. No Brasil, at agora, a
espcie parece restrita ao infralitoral, crescendo especialmente sobre rochas e rodolitos.

Abundncia
Abundante na maioria das vezes em que foi reportada no pas (Horta & Oliveira,
2000).

Ambiente Marinho 117


Comportamento/Ecofisiologia
Apesar de apresentar dimenses reduzidas (de 1,3 a 6,0 cm de altura), esta alga
mostrou-se eficiente colonizadora em substratos consolidados (Horta & Oliveira, 2000).

Reproduo e disperso
A reproduo feita pela liberao de tetrsporos e carpsporos na coluna de gua,
sendo carregados por correntes costeiras. A reproduo tambm acontece de maneira
vegetativa por brotamentos da poro basal. Espcimes em estgio reprodutivo foram
encontrados durante o vero (Horta & Oliveira, 2000).

Dieta/Modo de nutrio
Fotoautotrfica.

Ambientes preferenciais para invaso


Costo rochoso, no infralitoral.

Condies ambientais no local de origem


Costes rochosos em guas temperadas.

Primeiro registro no Brasil


Tipo de introduo: desconhecida.
Locais: Rio de Janeiro (Ilha Grande e costa de Angra dos Reis), So Paulo (Ilha do
Mar Virado, Ubatuba; Ilha de Queimada Grande, Itanham; Laje de Santos) e Santa Catarina
(Ilha do Arvoredo e Florianpolis).
Data: Julho de 1997 e Julho de 1998.
Fonte: Horta & Oliveira (2000).

Meios de disperso - potenciais ou atuais

Rota de disperso
Potenciais: Aquarismo; aquicultura e transporte martimo.
Atuais: Sem comprovao.
Vetor de disperso
Potenciais: gua de lastro; incrustao em cascos de navios/objetos flutuantes
e correntes marinhas.
Atuais: Sem comprovao.

Distribuio geogrfica no Brasil


At julho de 1998 sua distribuio no pas abrangia os estados do Rio de Janeiro (Angra
dos Reis, incluindo a Ilha Grande), So Paulo (Ilha do Mar Virado, Ubatuba; Ilha de Queimada
Grande, Itanham; Laje de Santos) e Santa Catarina (Ilha de Arvoredo; Florianpolis) (Horta
& Oliveira, 2000).

Usos econmicos potenciais e atuais

Desconhecidos.

118 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Impactos
Ecolgicos
Eventuais impactos ecolgicos, embora possveis, ainda no foram documentados no
pas. Entretanto, Horta & Oliveira (2000) comentam que devido sua eficiente propagao
A. yagii pode vir a interferir na biota local.

Econmicos
Desconhecidos.

Na sade
Desconhecidos.

Sociais e culturais
Desconhecidos.

Anlise de risco da introduo

Caso a alga realmente consiga propagar-se via navegao martima (em gua de
lastro ou presa a cascos de navios) ou associada aqicultura de espcimes japoneses e/
ou coreanos, o risco de sua introduo em novas localidades seria real, embora eventuais
impactos caream ainda de comprovao.

Anlise de risco da invaso

A espcie pode tornar-se invasora nos casos em que apresente compatibilidade com o
novo ambiente para onde seja transportada, mas no h estudos a respeito.

Preveno
A preveno de novos eventos introdutrios de A. yagii, dadas as hipteses citadas de
rotas e vetores de introduo da alga, possvel atravs da superviso do lanamento de
gua de lastro e da limpeza de cascos de navios para que estas atividades no se realizem
prximas costa. Alm disto, perodos de quarentena para organismos introduzidos do
Japo ou da Coria podem evitar novas introdues de espcies associadas, como A. yagii.

Controle
Visto que at o momento as populaes de A. yagii no demonstraram a tendncia de
deslocar espcies nativas, medidas de controle mecnico, qumico ou biolgico no se fazem
necessrias.

Ambiente Marinho 119


Dasya brasiliensis E. C. Oliveira & Y. Braga 1971

Foto: Beatriz Torrano e Carlos E. Amancio


Reino: Plantae
Filo: Rhodophyta
Classe: Rhodophyceae
Ordem: Ceramiales
Famlia: Dasyaceae
Gnero: Dasya
Espcie: D. brasiliensis
Nome popular: No h.

Forma biolgica: Alga marinha.

Situao populacional: Estabelecida.

Histrico da introduo

Esta espcie foi coletada pela primeira vez por E.C. Oliveira em 1963 nos litorais de So
Paulo (Ubatuba) e Rio de Janeiro (Parati), sendo na poca confundida com Heterosiphonia
gibbesii (Harvey) Falkenberg. Aps esta data outros levantamentos florsticos revelaram a
existncia da alga em outros pontos da costa: Arraial do Cabo (RJ) em 1981, 1983 e 1984
(Y. Yoneshigue-Valentin, 1985); Bzios (RJ) em 1981 e 1982 (Y. Yoneshigue-Valentin, 1985);
Cabo Frio (RJ) em 1968 (E.C. Oliveira), 1979 e 1982 (Y. Yoneshigue-Valentin, 1985); So
Sebastio (SP) em 1982 e 1983 (E.C. Oliveira); Ubatuba (RJ) em 1968 e 1972 (E.C. Oliveira).
Oliveira-Filho e Braga (1971) chegaram a registrar estes exemplares como espcie endmica
para a regio entre Cabo Frio (RJ) e So Sebastio (SP), ocasio em que a alga recebeu o
nome de Dasya brasiliensis E.C. Oliveira & Y. Braga. Posteriormente, foi lanada a hiptese
de que esta espcie poderia ter sido introduzida no pas ao fim da dcada de 1950 ou incio
da de 1960, baseando-se no fato de que uma espcie to conspcua como esta, macroscpica
e de colorido vermelho intenso, no poderia ter passado despercebida no litoral norte do
Estado de So Paulo, rea to intensamente coletada previamente por A.B. Joly e sua equipe
(Joly, 1965; Oliveira-Filho, 1977). Desta forma, sua chegada teria acontecido de forma no

120 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


intencional j que no so conhecidos interesses econmicos, sociais ou medicinais na alga
em questo. Alm disto, a espcie no segue o padro de distribuio geogrfica comum
s demais espcies encontradas no Sudeste brasileiro, as quais normalmente ocorrem de
maneira relativamente contnua tambm no Nordeste brasileiro e na regio do Caribe. Dasya
brasiliensis s poder ser confirmada como espcie no-nativa no momento em que seja
identificada com uma espcie j conhecida em rea disjunta de sua atual rea de ocorrncia.
Caso se comprove que se trata de uma espcie introduzida as hipteses relativas a seu(s)
vetor(es) de introduo incluem a troca de gua de lastro de navios muito prxima costa,
sua incrustao em cascos de embarcaes, bias ou outras estruturas transportadas no
mar (como plataformas de petrleo) ou ainda associada a espcies exticas utilizadas em
aqicultura.

A espcie no apresenta comportamento invasor. Completa seu ciclo biolgico nas


reas onde ocorre, o que comprovado pela presena de todas as fases reprodutivas, sendo
classificada como estabelecida no pas.

Caractersticas morfolgicas

Alga vermelho-escura, filamentosa, formando tufos de at 15 cm de altura, fixos


ao substrato por uma base discide de onde emergem muitos ramos eretos, organizados
radialmente, com at 1 mm de dimetro e 8 cm de comprimento. A ramificao dos ramos
ocorre de forma irregularmente alternada, sem um ramo principal evidente. A formao
de crtex em ramos mais velhos inicia-se por rizides que se originam entre as clulas
pericentrais, em nmero de cinco. A densa cobertura por delicados rmulos monossifnicos,
especialmente nas pores apicais d um aspecto ocelado aos pices; estes rmulos, inclinados
em relao ao eixo principal e medindo de 450 a 1200 m de comprimento bifurcam-se
algumas vezes e se dispem espiraladamente. As clulas basais dos rmulos medem de 38
a 57 m de comprimento por 57 a 70 m de largura, enquanto que as clulas medianas
medem de 22 a 31 m de largura, com comprimento de 2 a 4 vezes esta medida. Clulas
terminais bem pequenas, com medidas iguais de largura, variando o comprimento de acordo
com o comprimento do ramo em que ocorrem. Tetrasporngios produzidos em estiqudios
lanceolados com 300 a 420 m de comprimento e 95 a 105 m de largura, apresentando
pequena clula basal. Nos estiqudios observam-se at quatro esporngios por segmento,
originados da diviso anticlinal de clula pericentral frtil, produzindo os tetrasporngios
atravs de fisses periclinais, os quais bem expostos quando maduros.

Lugar de origem

incerta a origem de Dasya brasiliensis. Quando identificada originalmente (Oliveira


& Braga, 1971) esta espcie no pde ser identificado com nenhuma outra ocorrente no
Atlntico americano e no Caribe, o que levou seus autores a descrev-la como espcie nova.
Novos estudos podero relacion-la a alguma espcie de outras regies, o que implicar na
mudana de nome do material encontrado no Brasil.

Ambiente Marinho 121


Distribuio geogrfica

At o momento a espcie conhecida apenas do Brasil, ocorrendo nos Estados do Rio


de Janeiro (Armao de Bzios, Arraial do Cabo, Cabo Frio e Parati Yoneshigue, 1985) e
So Paulo (So Sebastio e Ubatuba Oliveira-Filho & Braga, 1971).

Ecologia
Habitat
Encontrada na poro inferior da zona das mars em costes rochosos em locais
inclinados, geralmente pendente sobre pontas rochosas protegidas de ondas fortes e de luz
direta.

Abundncia
Apesar de freqente, nunca ocorre em grande quantidade.

Comportamento/Ecofisiologia
Apesar de serem encontradas o ano todo, estas algas apresentam-se mais conspcuas
durante a primavera.

Reproduo e disperso
Propagao por tetrsporos e carpsporos, liberados na coluna de gua e transportados
por correntes marinhas.

Dieta/Modo de nutrio
Fotoautotrfica.

Ambientes preferenciais para invaso


Ao que tudo indica no se trata de uma espcie invasora, pois no apresenta a tendncia
de expandir sua rea de ocorrncia ou de deslocar espcies nativas, e vem sendo observada
h mais de 40 anos.

Condies ambientais no local de origem


Origem desconhecida.

Primeiro registro no Brasil


Tipo de introduo: Desconhecida.
Local: Litoral de So Paulo (Ubatuba) e do Rio de Janeiro (Parati).
Data: 1963.
Fonte: Oliveira-Filho & Braga (1971).

Meios de disperso - potenciais ou atuais

Rota de disperso
Potenciais: Aquarismo; aquicultura e transporte martimo.
Atuais: Sem comprovao.

122 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Vetor de disperso
Potenciais: gua de lastro; incrustao em cascos de navios ou objetos flutuantes;
correntes marinhas e aquicultura.
Atuais: Sem comprovao.

Distribuio geogrfica no Brasil


No pas, desde a poca de sua primeira ocorrncia, a alga j foi encontrada em diversos
pontos entre Cabo Frio e So Sebastio, (entre 23 e 24S).

Usos econmicos potenciais e atuais

No h registros de usos econmicos desta espcie.

Impactos
Ecolgicos
A espcie no apresenta comportamento invasivo e por sua distribuio discreta no
h qualquer registro de que tenha algum impacto nas comunidades naturais onde ocorre.

Econmicos
Desconhecidos.

Na sade
Desconhecidos.

Sociais e culturais
Desconhecidos.

Anlise de risco da introduo

Caso a alga realmente consiga propagar-se via navegao martima (em gua de
lastro ou presa a cascos de navios) ou ainda associada aqicultura de espcimes no-
nativos haveria o risco potencial de sua introduo em novas localidades, embora no sejam
conhecidos impactos associados a esta espcie.

Anlise de risco da invaso

Aparentemente no h riscos, j que a espcie parece estar integrada em equilbrio


junto s comunidades nativas.

Preveno
No parecem necessrias atividades de controle sobre as populaes estabelecidas
como conteno ou preveno de que as populaes se espalhem em demasia, j que a
espcie parece estar integrada em equilbrio junto s comunidades nativas.

Ambiente Marinho 123


Kappaphycus alvarezii (Doty) Doty ex P. Silva 1996

Foto: Eurico Cabral de Oliveira


Reino: Plantae
Filo: Rhodophyta
Classe: Rhodophyceae
Ordem: Gigartinales
Famlia: Areschougiaceae
Gnero: Kappaphycus
Espcie: K. alvarezii

Sinonmia: Eucheuma alvarezii Doty, 1985.

Nome popular Idioma


Kappaphycus, cotoni Ingls

Forma biolgica: Alga marinha.

Situao populacional: Contida em cultivos e detectada em ambiente natural, mas


de vida livre, ainda no estabelecida. A espcie no pode ser considerada invasora at este
momento, apesar de j estar presente em diversos pontos da costa brasileira, sob a forma
de cultivos.

Histrico da introduo

A introduo inicial dessa espcie se deu na regio de Ubatuba, de forma legal (com
aprovao do IBAMA) com o objetivo de testar a viabilidade ambiental, econmica e social da
maricultura desta espcie visando tornar o Brasil auto-suficiente na produo de carragenana.
Estes trabalhos foram liderados por Edison J. de Paula (USP) e contaram com a colaborao
de Ricardo Pereira (IP-SP), e estudantes de E.J. de Paula e E.C. de Oliveira (Paula et al., 1998;
Paula & Pereira, 1998, 2003). At o momento, aps dez anos de experimentos e introduo
acompanhada no ncleo de pesquisa do Litoral Norte (APTA) na praia de Itagu, em Ubatuba
(SP), a espcie no conseguiu se estabelecer de forma autnoma fora das estruturas de
cultivo e, portanto, no pode ser considerada como espcie invasora pelo menos neste local.
O cultivo vem sendo monitorado desde a introduo, feita com base na importao de um

124 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


ramo apical de 2,5 g procedente do Japo, mas originrio das Filipinas. A introduo no
mar foi feita aps um perodo de quarentena de 10 meses, in vitro, no Laboratrio de Algas
Marinhas da USP em So Paulo (Paula et al., 1998). No entanto, outra linhagem, procedente
da Venezuela, foi introduzida por Miguel Seplveda. No h informaes publicadas sobre a
aplicao de medidas quarentenrias nem de monitoramento ecolgico das introdues das
linhagens oriundas da Venezuela e feitas em Santa Catarina, Ilha Grande e posteriormente
na Marambaia (RJ). Neste ltimo local existe um cultivo em escala comercial (dezenas de
toneladas) com conhecimento dos rgos ambientais embora sem uma aprovao formal
dos mesmos. Material oriundo dos cultivos em Ilha Grande foi introduzido de forma ilegal no
Cear, Rio Grande do Norte, Paraba e Pernambuco. No h registros publicados sobre essas
introdues.

Recentemente o IBAMA autorizou uma introduo experimental na Praia do Sambaqui,


em Florianpolis e liberou o cultivo comercial na regio que se estende da Ilha Bela (SP) at
a Restinga da Marambaia (RJ). No entanto, o cultivo da espcie fora da rea indicada acima
no foi autorizado pelo IBAMA. Sua introduo em outras regies do pas requer estudos
especficos e medidas de precauo para avaliar seu potencial como espcie invasora.

Caractersticas morfolgicas

Apesar de pertencer ao grupo das algas vermelhas (Rhodophyta) seu colorido varia
muito e so comuns espcimes de colorao vermelho-escuro, marrons, amarelados ou em
diferentes tonalidades de verde. Esta espcie pode atingir at um metro de comprimento
com at um centmetro de dimetro nos ramos mais grossos. O talo bastante ramificado,
com ramos dispostos irregularmente em todos os planos. Os ramos afinam para o pice,
geralmente terminando em ponta. O talo multiaxial com estrutura pseudoparenquimatosa;
camada cortical com clulas pequenas e abundantes cloroplastos, camada subcortical de
clulas gradualmente maiores e mais vacuolizadas, e regio medular formada por um
conjunto de clulas alongadas com paredes mais espessadas, entremeadas por filamentos
rizoidais. A reproduo sexuada no foi ainda bem documentada e parece no ocorrer nos
clones que so usualmente cultivados em fazendas marinhas. Os tetrasporngios ocorrem
em baixa freqncia e se dividem de forma transversal e zonada.

Lugar de origem

A espcie nativa do Indo-Pacfico, sendo que os clones utilizados nos cultivos


(tambalang) so oriundos de um mutante que apareceu espontaneamente em uma fazenda
marinha das Filipinas. Por ser matria-prima importante para a extrao de carragenana, um
ficocolide amplamente utilizado em diversos ramos da indstria como espessante natural,
esta alga foi introduzida em diversos pontos do globo, inclusive no Brasil.

Distribuio geogrfica

Espcie nativa de algumas regies do Indo-Pacfico; foi introduzida a partir das Filipinas
com propsitos comerciais em vrios locais: Fiji (1976 e 1984), Japo (1991), Madagascar
(1991 e 1998), Hava (1971 e 1974), Indonsia (1984), Zanzibar (1989), Tanznia (1989),
Guadalupe, Antilhas Francesas (1978), Ilhas Salomo (1987), Samoa (antes de 1978),

Ambiente Marinho 125


Tonga (1982), Kiribati (1977), Cuba (1991), Vietn (1993), Venezuela (1996) e Brasil (1995)
(Ask et al., 2003). Em alguns pases onde foi introduzida os cultivos foram abandonados
e a espcie desapareceu, exceto no Hava, onde se tornou uma praga. Alm do Hava h
informaes contraditrias sobre problemas ecolgicos em outras regies.

Ecologia
Habitat
Em seu ambiente natural ocorre em plats de recifes coralneos rasos, fixa a rochas ou
corais mortos, desde a linha das mars mais baixas at o infralitoral.

Abundncia
Em seu ambiente natural a espcie controlada por interaes biolgicas, sendo
predada por organismos variados, sobretudo peixes e tartarugas. ainda controlada por
coletores de algas, pois a espcie tem amplo mercado como matria-prima para a produo
de hidrocolides (carragenanas Kapa e Iota).

Comportamento/Ecofisiologia
A espcie cresce naturalmente em guas tropicais, com salinidade entre 35 e 36,
oligotrficas e de baixa turbidez. Quando introduzida fora de sua rea de ocorrncia pode
competir com corais por substrato consolidado e sombre-los.

Reproduo e disperso
A espcie reproduz-se em seu ambiente natural atravs da produo de carpsporos
(2n) e tetrsporos (n), que so liberados na coluna de gua. Seu ciclo de vida do tipo
polysiphonia (trifsico). Alm disso, reproduz-se assexuadamente por fragmentao.
Entretanto, o clone cultivado nunca foi visto portando estruturas sexuadas e raramente produz
tetrasporngios. Nas fazendas marinhas a propagao feita por mudas que consistem em
fragmentos do talo, os quais so amarrados a cordas ou cabos monofilamento de nilon.

Dieta/Modo de nutrio
Fotoautotrfica.

Ambientes preferenciais para invaso


Regies tropicais com caractersticas ambientais que se assemelhem s condies de seu
local de origem: guas claras, com salinidade e temperatura elevadas e fundos coralgenos.

Condies ambientais no local de origem


guas oligotrficas tropicais (cerca de 25oC), com baixa turbidez, hidrodinamismo
moderado, alta incidncia luminosa e salinidade ao redor de 35. Apesar disso, sua introduo
no Brasil mostrou que a espcie pode se aclimatar a temperaturas mais baixas e guas
eutrofizadas (Paula et al., 1998).

Primeiro registro no Brasil


Tipo de introduo: Intencional tanto em seu primeiro evento de introduo quanto
nos diversos pontos onde hoje est presente no pas. A motivao econmica, por esta
alga ser a mais importante fonte de carragenana kappa, ficocolide com grande diversidade
de aplicaes na indstria alimentcia (laticnios, gelatinas, espessantes).

126 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Local: Ubatuba (SP). Dados pretritos sugerem que esta espcie possa ter sido
introduzida dcadas atrs no litoral do Rio Grande do Norte com o nome de Eucheuma, mas
no h como comprovar esta informao (Oliveira, 1984).
Data: 1995.
Fonte: Paula et al. (1998).

Meios de disperso - potenciais ou atuais

Rota de disperso
Potenciais: Aquicultura.
Atuais: Sem comprovao.

Vetor de disperso
Potenciais: Aquicultura.
Atuais: Sem comprovao.

Distribuio geogrfica no Brasil


A espcie no ocorre naturalmente no Brasil. Foi introduzida sob a forma de cultivos,
inicialmente no litoral de So Paulo, depois no Rio de Janeiro e no Rio Grande do Norte,
Paraba e, mais recentemente em Santa Catarina, mas somente as introdues de So
Paulo e Santa Catarina foram feitas com licena dos rgos ambientais e documentadas em
publicaes.

Usos econmicos potenciais e atuais

A alga conhecida como a principal fonte atual de carragenana kappa, ficocolide com
grande diversidade de aplicaes na indstria alimentcia (laticnios, gelatinas, espessantes).
So produzidas em fazendas marinhas, sobretudo nas Filipinas, Indonsia e Tanznia mais
de 120.000 toneladas secas por ano, correspondendo as vendas de carragenana a montantes
superiores a 300 milhes de dlares/ano (Mcugh, 2003). Em pases do oriente a espcie
costuma ser utilizada tambm para alimentao humana (saladas). Conhece-se ainda seu
potencial para o preparo de raes para animais domsticos e peixes, alm de poder ser
usada no controle de poluio marinha por metais pesados. No Brasil o uso desta espcie se
restringe ao cultivo para a extrao de carragenana e no h dados confiveis sobre quanto
produzido e comercializado atualmente no pas, que importa cerca de 3.000 toneladas de
algas secas desta espcie por ano.

Impactos
Ecolgicos
Embora a espcie tenha sido introduzida em mais de 30 pases, os nicos impactos
relevantes documentados at agora ocorreram no Hava, Ilhas Fijii e ndia. Na Venezuela,
Colmbia e Cuba o cultivo foi proibido pelas agncias ambientais locais, embora no haja dados
objetivos sobre impactos ecolgicos da espcie. No Hava, na baa de Kaneohe, a espcie foi
reportada afetando bancos de coral, com velocidade de disperso linear de cerca de 260 m
por ano (Rodgers & Cox, 1999; Russell, 1983). Nas Ilhas Fijii a espcie tambm afetou recifes

Ambiente Marinho 127


de coral, sendo porm sua expanso controlada tanto por predadores quanto por coletores
de algas locais (Ask et al., 2003). O episdio mais recente de problema ecolgico causado
pela introduo desta espcie, que foi inclusive relatado na grande mdia internacional, foi na
ndia, em cultivos financiados pelo grupo PepsiCo (Bagla, 2008; Chandrasekaran et al., 2008).
O assunto polmico e tem sido motivo de debates apaixonados em congressos cientficos
locais e internacionais e na internet, dada a importncia econmica desta espcie.

No Brasil, decorridos dez anos de sua introduo na regio de Ubatuba, a espcie no


conseguiu se estabelecer na natureza de forma autnoma (Oliveira & Paula, 2003; Paula,
2001), o que no significa que medidas de precauo no devam ser tomadas, seja para
introdues dentro das novas reas autorizadas pelo IBAMA para cultivo, seja para fora
delas.

Econmicos
Introduzida unicamente para cultivo e produo de carragenana kappa, a alga
movimenta grandes quantias de dinheiro pelo mundo. No Brasil sua produo ainda baixa,
porm com grande potencial.

Na sade
A alga comestvel e nenhum efeito sobre a sade foi detectado at agora, embora
existam trabalhos indicando problemas com o consumo de carragenanas de baixo peso
molecular em alimentos industrializados (Tobacman, 2005).

Sociais e culturais
Os impactos sociais do cultivo desta alga so muito significativos, provendo sustento
para mais de 50.000 famlias nas Filipinas e Indonsia e trazendo divisas para estes pases seja
atravs da exportao da matria-prima ou do seu processamento in loco para produo de
carragenana (Ask et al., 2003). Outro impacto econmico e social altamente significativo foi
sua introduo na Tanznia continental e na ilha de Unguja (Zanzibar), onde praticamente
a nica atividade remunerada que as mulheres tm acesso, e que resulta na exportao
de mais de 30.000 toneladas secas. Alm do benefcio econmico direto dos cultivos eles
diminuem a presso das populaes locais sobre os ecossistemas marinhos (Oliveira et
al., 2005). No Brasil, espera-se que, futuramente, cultivos legalizados e acompanhados
tecnicamente forneam renda alternativa para famlias que habitam reas costeiras.

Anlise de risco da introduo

A disperso antrpica desta alga para vrias localidades em vrias partes do mundo
segue ativa, visto seu grande potencial econmico para extrao de carragenana e o
declnio da produo nas Filipinas. No Brasil a alga deve conquistar mais interessados em
seu cultivo, j que h indstrias de processamento de carragenana no pas e fazendas
marinhas implantadas. Estes fatos reforam a necessidade de sria superviso pelos rgos
competentes para certificao de que novos cultivos sejam feitos de forma no-prejudicial
aos ecossistemas costeiros (Oliveira, 2005a, 2005b; Oliveira et al., 2002).

128 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Anlise de risco da invaso

Estudos referentes ao risco da espcie tornar-se invasora se restringem regio


de Ubatuba, no Estado de So Paulo (Paula & Pereira, 1998; Paula et al., 2002), para
onde existem boas evidncias de que a espcie no trar impactos negativos. Os cultivos
comerciais em curso na regio da Marambaia vm sendo monitorados por pesquisadores do
Jardim Botnico do Rio de Janeiro (Renata Perptuo Reis, comunicao pessoal). Os dados
atuais indicam que o cultivo, se bem planejado, poder trazer benefcios sociais, econmicos
e mesmo ambientais. Para as demais regies onde se cogita a introduo so necessrios
estudos especficos para avaliar eventuais impactos negativos.

Preveno
Os estudos relativos ao controle dos cultivos introduzidos em diferentes regies
do mundo, inclusive do Brasil, devem ser tratados caso a caso, exceto em reas muito
prximas, ou quando as condies ambientais so praticamente as mesmas das reas j
estudadas. Dentre as precaues a serem adotadas a quarentena certamente a primeira
delas, de modo a introduzir cepas sadias e uni-organsmicas. Alm disto, necessrio o
monitoramento constante do cultivo e reas vizinhas para detectar eventual estabelecimento
de talos nas comunidades naturais.

Controle
Tentativas de erradicao mecnica foram feitas no Hava. No h registro de controle
por meios qumicos ou biolgicos. A erradicao de organismos marinhos sempre muito
complicada e onerosa uma vez que eles se incorporem nos ecossistemas. Em vista disto vale
sempre priorizar o princpio da precauo. A experincia mostra que controles mecnicos,
qumicos e biolgicos no funcionam e podem mesmo ser contra-producentes.

Ambiente Marinho 129


Porphyra suborbiculata Kjellman 1887

Foto: Beatriz Torrano e Carlos E. Amancio


Reino: Plantae
Filo: Rhodophyta
Classe: Rhodophyceae
Ordem: Bangiales
Famlia: Bangiaceae
Gnero: Porphyra
Espcie: P. suborbiculata

Sinonmia: Porphyra carolinensis Coll & Cox, 1977;


Porphyra lilliputiana W.A. Nelson, G.A. Knight & M.W. Hawkes, 1998;
Porphyra pujalsii Coll & Oliveira, 1976 [para o litoral de Cabo Frio, RJ].

Nome popular: No h. Outras espcies do gnero usadas para alimentao so


conhecidas pelo nome japons de nori.

Forma biolgica: Alga marinha.

Situao populacional: Estabelecida. Apesar de estabelecida, a espcie no


considerada invasora. Porm, pode dominar a cobertura de rochas localizadas na parte
superior do mesolitoral nos perodos de inverno.

Descrio da introduo

Acreditamos que esta espcie tenha sido introduzida involuntariamente como epfita
sobre conchas da ostra japonesa (Crassostrea gigas), a qual foi inicialmente introduzida
na regio de Arraial do Cabo (RJ). As espcies de Porphyra tm uma alternncia
heteromrfica de geraes, sendo uma delas filamentosa e inconspcua (fase Conchocelis)
que cresce endoliticamente em substrato calcrio e em especial em conchas de moluscos.
Alternativamente a espcie pode ter chegado ao Brasil em conchas calcrias de organismos
incrustados no casco de embarcaes. O primeiro registro da ocorrncia desta espcie no
Brasil foi feito por Milstein e Oliveira (2005) com base em estudos de seqenciamento da
unidade pequena do rDNA. As autoras verificaram que uma populao de Porphyra sp.

130 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


coletada na Praia da Baleia em So Sebastio (SP) apresentava seqncias idnticas a
materiais do Japo e Nova Zelndia identificados como P. suborbiculata. Embora o registro
seja recente, a espcie pode ter chegado ao Brasil em data remota, pois a taxonomia deste
grupo muito difcil, sendo plausveis identificaes errneas no passado. Alm disso, P.
suborbiculata, por suas dimenses reduzidas, pode ter sido confundida com fases jovens de
outras espcies e tambm porque h grande sobreposio de habitat entre as espcies deste
gnero no Brasil. Mais recentemente, material coletado em Arraial do Cabo e identificado por
Y. Yoneshigue-Valentin em 1985 como sendo P. pujalsii mostrou ter sequncia idntica a de
P. suborbiculata (Milstein & Oliveira, 2005), o que corrobora nossa suposio.

Caractersticas morfolgicas

Talo folhoso, muito delicado, de cor marrom-avermelhada, brilhante e com textura


escorregadia. Frondes reniformes, arredondadas, com 1 a 2 cm, isoladas ou em grupos
pequenos, monostromticas, com cerca de 20 m de espessura (lume das clulas com 12 m
de altura). Apresentam um nico cloroplasto estrelado por clula. Em vista frontal as clulas
so retangulares, medindo cerca de 15 por 8 m. As bordas da fronde so ntegras, sem
ondulaes, com clulas bem ordenadas e dentes marginais freqentes, formados por, uma
s clula que freqentemente se decompe, restando apenas sua parede. Arqueosporangios
(monosporngios) localizados marginalmente, podendo germinar in situ. Espermatngios
em geral marginais, em duas camadas de 4, formando grupos com 15 m de dimetro,
distribudos em manchas, misturados a clulas estreis e a clulas grandes e arredondadas
que se assemelham a carpognios no fecundados ou a zigotos no divididos.

Lugar de origem

Sua rea de origem provavelmente o Japo, embora a espcie hoje seja encontrada
em vrias partes do mundo, muitas vezes registrada com outros nomes.

Distribuio geogrfica

Japo, China, Sri Lanka, Nova Zelndia, Austrlia, nordeste do Mxico e Estados
Unidos (Broom et al., 2002). possvel que, semelhana do que ocorreu no Brasil, onde a
espcie foi confundida com P. pujalsii, as referncias desta espcie para o Uruguai tambm
correspondam a esta espcie; entretanto, no h dados no momento para colocar P. pujalsii
na sinonmia de P. suborbiculata.

Ecologia
Habitat
Cresce sobre rochas do mesolitoral em rea batidas pelas ondas. A fase gametoftica,
que macroscpica, aparece no inverno e incio da primavera em So Paulo. Na regio de
Cabo Frio ocorre no vero, poca da ressurgncia de guas frias. A fase filamentosa no foi
estudada.

Abundncia
Nos locais em que ocorre pode colonizar densamente algumas rochas do mesolitoral.

Ambiente Marinho 131


Comportamento/Ecofisiologia
A fase folicea cresce em costes rochosos, na zona das mars, formando manchas
pequenas, mas densas, em pocas de guas frias. Ocupa geralmente uma regio habitada
tambm por outras espcies de Porphyra. No cresce em locais com muito sedimento e gua
salobra. No h informaes sobre a fase filamentosa.

Reproduo e disperso
A fase folicea encontrada frtil no final do inverno e incio da primavera,
reproduzindo-se pela liberao de arquesporos e carpsporos, sendo que estes ltimos
no foram encontrados no material coletado em Cabo Frio. No h informaes sobre a fase
filamentosa.

Dieta/Modo de nutrio
Fotoautotrfica.

Ambientes preferenciais para invaso


Faixa do mesolitoral em costo rochoso, para a fase folicea. No h dados sobre a
fase filamentosa.

Condies ambientais no local de origem


Costes rochosos em guas temperadas quentes (subtropicais).

Primeiro registro no Brasil


Tipo de introduo: desconhecido.

Local: Arraial do Cabo (RJ).


Data: 1985 por Y. Yoneshigue-Valentin, quem identificou a espcie como sendo
Porphyra pujalsii. A identificao correta s foi feita recentemente por Milstein e Oliveira
(2005) com base em seqenciamento gentico. Fonte: Milstein & Oliveira (2005).

Meios de disperso - potenciais ou atuais

Rota de disperso
Potenciais: Trfego de embarcaes vindas do Japo, China e Nova Zelndia;
aqicultura (p. e. Crassostrea gigas) e transporte martimo.
Atuais: Sem comprovao.

Vetor de disperso
Potenciais: Incrustao em cascos de navios/objetos flutuantes, sobre organismos
com concha calcria quando em fase filamentosa (Conchocelis) e Aqicultura
Atuais: Sem comprovao.

132 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Distribuio geogrfica no Brasil
So Sebastio (SP) e Arraial do Cabo (RJ) (Milstein & Oliveira, 2005). Tendo em vista a
dificuldade de identificao de espcies deste gnero possvel que estudos futuros venham
mostrar que a distribuio da espcie no pas muito mais ampla do que indicam os dados
atuais.

Usos econmicos potenciais e atuais

No h estudos sobre esta espcie, mas outras espcies de Porphyra apresentam


grande potencial econmico como alimento humano (conhecido pelo nome japons de
nori).

Impactos
Ecolgicos
No existem estudos sobre danos ambientais causados por esta espcie, mas no h
razes para se supor que outros organismos sejam afetados pela ocorrncia espordica e
efmera de uma espcie que, mesmo quando abundante, ocorre com baixa biomassa.

Econmico
Apesar do potencial econmico de espcies congenricas, devido ao pequeno porte
desta espcie no acreditamos que ela venha a ter qualquer impacto econmico.

Na sade
Desconhecidos.

Sociais e culturais
Desconhecidos.

Anlise de risco da introduo

Caso a alga realmente esteja propagando-se via navegao martima (presa a cascos
de navios ou outras estruturas transportadas via mar) ou ainda associada aqicultura de
espcimes japoneses e/ou coreanos, existe a possibilidade de mais eventos de introduo
desta espcie no pas, mas no h qualquer indcio de que a espcie possa causar dano
ecolgico.

Anlise de risco da invaso

Os riscos de problemas oriundos da introduo desta espcie nos parecem reduzidos,


embora caream ainda de estudos.

Preveno e controle

No vemos necessidade de desenvolver mecanismos de preveno e controle para


esta espcie.

Ambiente Marinho 133


ampla distribuio, descrita para diversas
Estudos de caso
regies (Europa, Oeste Africano, Nordeste
Espcies criptognicas Americano e Mediterrneo).
Apresentamos na tabela 5.6 quatro
Da mesma forma que P. suborbiculata,
espcies de macroalgas que talvez
estas espcies poderiam ter vindo
tenham sido introduzidas, mas que, por
como fase Conchocelis, sobrevivendo
no atenderem a alguns critrios que
epizooicamente em conchas de moluscos e
consideramos importantes como indicadores
crustceos (cracas), incrustadas em cascos
de introduo recente, seria mais prudente
de embarcaes, ou sobre conchas da
consider-las, face s evidncias atuais,
ostra Crassostrea gigas, introduzida para
como criptognicas.
maricultura na regio de Cabo Frio (Milstein
Tabela 5.6: Lista de espcies de macroalgas, & Oliveira 2005). No caso de P. rizinii a
supostamente exticas conforme critrios
espcie poderia ter chegado a Cabo Frio de
anteriormente definidos no captulo 4, mas
forma natural trazida por correntes frias que
consideradas criptognicas segundo os
critrios de incluso utilizados. passam pelo Uruguai. Esta ltima idia se
apia no fato de que se tratam de espcies
Espcies de guas frias, sobrevivendo no Uruguai e
Critrios
Criptognicas
em Cabo Frio (regio de ressurgncia), mas
1 2 3 4 5 6 7
no em regies intermedirias da costa.
Porphyra rizinii x - x x x x
Porphyra leucosticta x - x x x x No foram feitos nestas populaes
Cladophora corallicola x - ? ? x x x os estudos necessrios para avaliar as
Pedobesia ryukiensis - ? ? x x x conseqncias da introduo, mas, como se
tratam de plantas pequenas, de baixa biomassa
e cuja forma macroscpica estacional, no
Porphyra leucosticta Thuret in Le Jolis
se espera impacto significativo.
e P. rizinii J. Coll & E.C. Oliveira

H uma certa cautela ao validar-


Reino: Plantae
se a introduo destas duas algas no pas
Filo: Rhodophyta
porque uma terceira espcie de Porphyra, P.
Classe: Rhodophyceae
pujalsiae, tambm descrita para o Uruguai e
Subclasse: Bangiophycidae identificada como tal tambm por Yoneshigue
Ordem: Bangiales (1985), em estudos mais detalhados mostrou
Famlia: Bangiaceae tratar-se de P. suborbiculata.
Gnero: Porphyra
Risco potencial: a espcie no apresenta
Espcies: P. leucosticta
risco.
Estas duas espcies de Porphyra
Cladophora corallicola Brgesen
foram identificadas na costa brasileira por
Y. Yoneshigue para a regio de Cabo Frio: P. Reino: Plantae
leucosticta em 1979, 1980, 1981 e 1982; P. Filo: Chlorophyta
rizzinii em 1980 (Yoneshigue 1985). Classe: Ulvophyceae
Porphyra rizzinii foi descrita para o Ordem: Cladophorales
Uruguai como espcie endmica deste pas, Famlia: Cladophoraceae
enquanto que P. leucosticta espcie com Gnero: Cladophora
Espcie: C. corallicola

134 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Alga descrita para as Ilhas Virgens, pennata Lamouroux. O primeiro registro
Barbados e de St. John (Caribe) (Hoek, da espcie no pas foi, no entanto, como
1982; Guiry & Guiry, 2008), foi detectada contaminante de aqurios do Centro de
primeiramente no Estado do Rio de Biologia Marinha da Universidade de So
Janeiro (Yoneshigue, 1985; Yoneshigue Paulo, em So Sebastio; estes aqurios
& Figueiredo, 1987), nos municpios de utilizavam gua e animais retirados do mar
Armao de Bzios (1981) e de Arraial do em So Sebastio, e os discos de Pedobesia
Cabo (1983). Levantamentos posteriores ryukyuensis eram vistos crescendo aderidos
(Gestinari, 2004), observaram esta alga sobre superfcies de vidro ou de tubos de
tambm no Estado do Rio de Janeiro, em PVC (Paula & West, 1986).
Saquarema (1986); no Esprito Santo nos
H dvidas se a espcie foi introduzida
municpios de Anchieta (1992), Guarapari
recentemente ou se ela j se encontrava no
(2000) e Aracruz (2000); e no Estado de
pas h algum tempo. Um fato que apia a
Santa Catarina em Florianpolis (2001).
segunda hiptese refere-se sua aparncia
Risco potencial: a espcie no apresenta inconspcua, o que pode ter dificultado
risco. sua coleta em trabalhos de levantamento
florstico. Yoneshigue & Figueiredo (1987)
Pedobesia ryukiensis (Yamada &
registraram a espcie para Cabo Frio. O
Tanaka) Kobara & Chihara
cultivo da ostra japonesa (Crassostrea
Reino: Plantae gigas) em Cabo Frio pode ter sido o vetor de
Filo: Chlorophyta introduo da alga, de forma que indivduos
inteiros, propgulos, zigotos ou esporos da
Classe: Bryopsidophyceae
alga tenham vindo sobre a concha destas
Ordem: Bryopsidales
ostras.
Famlia: Derbesiaceae
Gnero: Pedobesia Risco potencial: a espcie no apresenta
Espcie: P. ryukiensis risco.

A espcie foi descrita originalmente


espcies contidas
para o Japo e depois para as Ilhas Galpagos
e frica do Sul (Guiry & Guiry, 2008). No Este tpico constitui um exemplo para
Brasil foi encontrada nos Estados do Rio de ilustrar o papel da aquariofilia como vetor
Janeiro e So Paulo: em So Sebastio, SP de disseminao de espcies de organismos
(1983) por E.J. de Paula & J.A. West (Paula & exticos utilizando as macroalgas como um
West, 1986); em Arraial do Cabo, RJ, (1987) estudo de caso.
por Y. Yoneshigue & M.A.O. Figueiredo
Um dos vetores responsveis pela
(Yoneshigue & Figueiredo, 1987). Em So
introduo de organismos marinhos a
Sebastio a alga mostrava-se integrada
aquariofilia, atividade que ganha adeptos em
comunidade, sofrendo intensa predao por
todo mundo e que se populariza no Brasil.
ourios (Echinometra lucunter Linnaeus)
A aquariofilia comercial se caracteriza por
e por moluscos (Achmaea subrugosa
um ativo trfego de espcies de diferentes
Orbigny e Astrea olfersii Philippi), que em
partes do mundo, mas oriundas sobretudo de
conjunto controlavam o crescimento algal;
mares tropicais onde se encontram muitos
crescendo sobre conchas de cracas mortas
organismos de grande apelo esttico.
e algas calcrias, sendo ainda comumente
associada s algas Derbesia sp. e Bryopsis

Ambiente Marinho 135


No que diz respeito s algas, o O objetivo desta pesquisa foi avaliar
caso mais notrio de invaso biolgica uma eventual presena de algas exticas em
foi a introduo de Caulerpa taxifolia no aqurios marinhos na cidade de So Paulo
Mediterrneo que, ao que tudo indica, teria para: (i) detectar, a priori, a presena de
escapado do aqurio de Mnaco (Jousson espcies que podero vir a ser encontradas
et al., 1998). Trata-se de uma espcie de na costa brasileira, e (ii) alertar os
alga verde comum em mares tropicais que aquariofilistas sobre os riscos reais de uma
causou um grande impacto biolgico em introduo que poder resultar em impacto
curto tempo e tem sido causa de grandes biolgico significativo.
prejuzos ambientais e econmicos na
Frana, Itlia, Espanha, Tunsia e Crocia, Metodologia
no Mediterrneo, alem de pores ao sul da
Austrlia e a sudoeste dos Estados Unidos Foram realizadas oito coletas sendo
(Guiry; Guiry, 2008; Meinesz et al., 2001). trs em duas lojas de aquariofilismo
da cidade de So Paulo (02/02/2004,
Outras espcies de algas, incluindo 25/02/2004 e 11/05/2004), trs coletas
diferentes espcies de Caulerpa, tambm em trs distribuidoras tambm da cidade
so populares em aqurios marinhos, de So Paulo (06/08/2004, 24/12/2004 e
havendo estudos que comprovam o papel 21/01/2005) e duas coletas em dois aqurios
desta atividade na introduo de organismos expositivos do litoral paulista (Guaruj,
aquticos (p.e. Stam; Olsen, 2006; Verlaque 31/08/2004 e Ubatuba, 21/01/2005).
et al., 2003).

Algumas macroalgas so mantidas Resultados e Discusso


nos aqurios com a finalidade de ajudar a
A quantidade de algas coletada foi
estabilizar o sistema, principalmente atravs
bem maior nas distribuidoras do que nas
da remoo de metablitos de peixes e
lojas, no s devido ao volume de material
outros animais. Para isso, so cultivadas e
movimentado como tambm pelo tamanho
comercializadas algumas espcies de maior
dos tanques.
apelo esttico, como as dos gneros Caulerpa
e Halimeda. Entretanto, a maioria das algas O material marinho recebido pelas
presentes em aqurios marinhos surgem distribuidoras vinha tanto do exterior quanto
involuntariamente atravs de estruturas de outros Estados brasileiros, como Esprito
de disperso tais como esporos, zigotos, Santo, Pernambuco e Bahia. Quanto ao
propgulos ou fragmentos que vm como material procedente do exterior as origens
contaminantes com a gua ou associada mais freqentes foram: Mar Vermelho,
aos animais marinhos. Uma vez no aqurio Caribe, Ilhas Maldivas, Sri Lanka, Arbia
proliferam quando encontram ambiente Saudita Bali, Jacarta, Ilhas Fiji, Austrlia,
favorvel ao seu crescimento, com luz e Hava e Indonsia.
nutrientes abundantes. A ocorrncia dessas
Cerca de 80% do material coletado
algas nos aqurios vista como um defeito
pde ser identificado pelo menos at o nvel
esttico que precisa ser eliminado, atividade
de gnero. A maior dificuldade foi identificar
que pode oferecer riscos se as algas, ou a
certos grupos de algas vermelhas devido
gua de aqurios onde elas se encontram,
ausncia de estruturas reprodutivas. Em
forem descartadas em locais onde possam
alguns casos a identificao s foi possvel
chegar ao mar ainda vivas.
aps cultivar o material in vitro em meio

136 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


de cultura. O material coletado encontra-se var. denticulata) ocorrem naturalmente
herborizado e depositado no Herbrio SPF na costa brasileira e em aqurios pois
(Instituto de Biocincias da Universidade de costumam brotar de rodolitos adotados
So Paulo) como substrato. Dado seu apelo esttico
estas algas so trocadas e comercializadas
Nesta etapa do trabalho foram
com freqncia.
identificadas 32 espcies, das quais cinco
no tm distribuio natural no Brasil Observamos que maior ateno deve
conforme listado na Tabela 5.5. ser dada s distribuidoras, pois foi nelas que
encontramos a maior riqueza de espcies
Verifica-se na Tabela 5.5 que as cinco
de algas e so elas que servem de porta
espcies ainda no referidas para o Brasil
de entrada para os organismos que so
pertencem ao filo Chlorophyta. Tratam-se de
comercializados nas lojas e expostos em
espcies oportunistas pelas suas estratgias
aqurios para visitao pblica.
de vida e com larga distribuio, neste
ltimo caso com exceo de Cladophora Este tipo de estudo precisa ser
submarina. aprofundado no caso das macroalgas e
estendido para outros grupos de organismos,
Cabe lembrar que a extensa costa
pois representa um risco real para a
brasileira sustenta gradual mudana de
disseminao de espcies indesejadas em
flora marinha, de norte a sul do pas, e que
reas costeiras com todos os riscos a elas
mesmo espcies j conhecidas para o Brasil
associados.
podem tornar-se invasoras se introduzidas
em pontos distintos dos de sua ocorrncia A partir de estudos como este
natural. ser possvel fazer uma campanha de
conscientizao com os aquariofilistas
Tanto no caso de espcies vindas
amadores e comerciais visando minimizar os
de outros pases quanto naquelas com
riscos de introdues de espcies exticas
distribuio limitada na costa brasileira as
em nossas costas.
seguintes hipteses de transporte acidental
poderiam explicar a ocorrncia destas algas
nos aqurios marinhos do pas: (i) associadas
a organismos vivos ou suas carapaas (p.
e. gastrpodes); (ii) associadas a itens do
substrato, sejam conchas, areia ou pedras-
vivas (rodolitos), estas ltimas oriundas em
sua grande maioria do Nordeste do pas ou do
Esprito Santo; (iii) associadas s carapaas
de organismos incrustantes de itens do
substrato, como poliquetos formadores de
tneis ou pequenos gastrpodes; e (iv) sob
a forma de esporos ou pequenos propgulos
presentes na gua marinha.

As espcies selecionadas mais


comumente para enfeite ou como refgio
para animais do aqurio (Halimeda tuna,
Caulerpa racemosa e Caulerpa scalpelliformis

Ambiente Marinho 137


Tabela 5.5: Relao dos txons encontrados nos estabelecimentos de aquariofilia visitados. As
que no tm distribuio natural no pas esto assinaladas com um asterisco (*). A distribuio
refere-se aos locais onde a espcie conhecida. No caso de espcies j referidas para o Brasil so
dadas apenas as siglas dos estados para onde as espcies foram citadas.

Filo Espcie Distribuio


Chlorophyta Anadyomene stellata CE, RN, PB, PE, BA, ES, RJ
Avrainvillea sp. (h trs espcies citadas para o pas)
Bryopsis pennata MA, CE, RN, PB, PE, BA, ES, RJ, SP, PR, SC, RS
Bryopsis plumosa MA, CE, PB, BA, RJ, SP, SC, RS
Mar do Caribe, ndia Sri Lanka, Tanznia, China,
Caulerpa nummularia *
Japo, Hava, Fiji, Austrlia
Caulerpa racemosa PI, CE, RN, PB, PE, AL, BA, ES, RJ, SP
Caulerpa scalpelliformis var.
PI, CE, RN, AL, BA
denticulata
Caulerpa webbiana BA, ES
Indonsia, ndia, Paquisto, Somlia, Qunia,
Chaetomorpha spiralis * Tanznia, Japo, China, Taiwan, EUA, Malsia,
Filipinas, Ilha da Paz, Austrlia, Papua Nova Guin
Cladophora coelothrix PB, BA, RJ, SP
Cladophora prolifera CE, RN, PB, BA, RJ, SP, PR, SP, RS
Cladophora submarina * Venezuela, Cuba
Derbesia marina BA, RJ, RN
Frana, Espanha, Portugal, Crsega, Itlia, Ilhas
Canrias, Madeira, Ilhas de Cabo Verde, Senegal,
Derbesia tenuissima *
Grcia, Turquia, Egito, Tunsia, Marrocos, Japo,
Filipinas, Hava, Austrlia
Derbesia turbinata * Senegal, Mar do Caribe, Panam, ndia
Enteromorpha flexuosa PI, PB, PE, BA, RJ, SP, PR, SC, RS
Halimeda tuna PB, PE, AL, BA, ES, RJ
Ulva rigida RJ
Ochrophyta Valonia aegagropila PI, RN, PE, BA, ES, RJ
Valonia utricularis PI, PB, PE
Valonia ventricosa PI, RN, PB, PE, BA
Dictyota bartayresiana MA, BA, ES, RJ, SP, SC
Dictyota cervicornis MA, CE, RN, BA, ES, RJ, SP, SP, RS
Dictyota mertensii CE, RN, PB, PE, AL, BA, ES, RJ
Sargassum vulgare var.
SP
foliosissimum
Rhodophyta Acanthophora spicifera CE, RN, PB, PE, AL, BA, ES, RJ, SP, PR, SC
Amansia multifida CE, RN, PB, PE, AL, BA, ES, RJ
Amphiroa sp. (H cinco espcies referidas para o pas)
Chondrophycus gemmiferus RN, PB, PE
Digenea simplex CE, RN, PB, PE, BA
Famlia Gelidiaceae (h dezessete espcies da famlia no pas)
Gracilaria sp. (h treze espcies do gnero no pas)
Gracilaria birdiae CE, RN, PB, PE, AL, BA, ES
Hypnea spinella CE, RN, PB, PE, AL, BA, ES, RJ, SP, SC, RS

138 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


Referncias CHANDRASEKARAN, S.; NAGENDRAN, N.A.;
PANDIARAJA, D.; KRISHNANKUTTY,
Ask, E.I, BATISBAGA, J.A.; ZERTUCHE-
N.; KAMALAKANNAN, B. Bioinvasion
GONZLEZ, J.A.; DE SAN, M. Three
of Kappaphycus alvarezii in the Gulf of
decades of Kappaphycus alvarezii
Mannan, India. Current Science, v.
(Rhodophyta) introduction
94, p. 1167-1172, 2008.
to non-endemic locations.
In: INTERNATIONAL SEAWEED Davis, A.R.; Roberts, D.E.; Cummins, S.P.
SYMPOSIUM, 17., 2001, Cape Town. Rapid invasion of a sponge-dominated
Proceedings. p.49-57. deep-reef by Caulerpa scalpelliformis
(Chlorophyta) in Botany Bay, New
BAGLA, P. Seaweed invader elicits angst in
South Wales. Australian Journal of
India. Science, v. 320, p. 1271, 2008.
Ecology, v. 22, p. 146-150, 1997.
Baldock, R.N. The Griffithsieae group of
Ertan, .O.; Turna, I.I.; Cormaci, M. A
the Ceramiaceae (Rhodophyta) and its
new record for the marine algal flora of
southern Australian representatives.
Turkey: Caulerpa scalpelliformis (Brown
Australian Journal of Botany, v. 24,
ex Tuener) C. Agardh (Caulerpaceae,
p. 509-93, 1976.
Chlorophyceae). Turkish Journal of
Broom, J.E.; Nelson, W.A.; Yarish, C.; Botany, v. 22, p. 285-287, 1998.
Jones, W.A., Aguilar Rosas, R.;
Falco, C.; Szchy, M.T.M. Changes in
Aguilar Rosas, L.E.A reassessment
shallow phytobentic assemblages
of the taxonomic status of Porphyra
in southeastern Brazil, following
suborbiculata, Porphyra carolinensis
the replacement of Sargassum
and Porphyra lilliputiana (Bangiales,
vulgare (Phaeophyta) by Caulerpa
Rhodophyta) based on molecular
scalpelliformis (Chlorophyta). Botanica
and morphological data. European
Marina, v. 48, p. 208-217, 2005.
Journal of Phycology, v. 37, p. 227-
235, 2002. GESTINARI, L.M.S. Taxonomia e
distribuio do gnero Cladophora
CASSANO, V., M.T.M. SZCHY, M.T. FUJII,
Kutzing (Cladophorales,
M.T. Laurencia caduciramulosa
Chlorophyta) no litoral brasileiro.
(Ceramiales, Rhopophyta) from Ilha
Recife, 2004. 110 f. Tese (Doutorado
Grande Bay, Rio de Janeiro, Brazil: a
em Botnica). Departamento de
recent introduction into the Atlantic
Biologia, Centro de Cincias Biolgicas,
Ocean?. Cryptogamie. Algologie, v.
Universidade Rural de Pernambuco.
27, n. 3, p. 265-277, 2006.
HOEK, C.V.D. A taxonomy revision of the
CASSANO, V. Taxonomia e filogenia do
American species of Cladophora
complexo Laurencia (Ceramiales,
(Chlorophyceae) in the North
Rhodophyta), com nfase no
Atlantic Ocean and their geographic
Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
distribution. Amsterdam: North-
So Paulo, 2009. Tese (Doutorado
Holland Publishing Company, 1982.
em Biodiversidade Vegetal e Meio
236 f.
Ambiente, rea de Taxonomia de
Criptgamas). Instituto de Botnica,
Secretaria do Meio Ambiente.

Ambiente Marinho 139


Horta, P.A.; Oliveira, E.C. Morphology Milstein, D.; Oliveira, M. C. Molecular
and reproduction of Anothichium phylogeny of Bangiales (Rhodophyta)
yagii (Ceramiales, Rhodophyta) a based on small subunit rDNA
new invader in the American Atlantic? sequencing: emphasis on Brazilian
Phycologia, v. 39, p. 390-394, 2000. Porphyra species. Phycologia, v. 44,
p. 212-221, 2005.
HORTA, P.A; AMANCIO, C.E.; COIMBRA,
C.S.; OLIVEIRA, E.C. Consideraes MITCHELL, G.J.P.; NASSAR, C.A.G.;
sobre a distribuio e origem da flora MAURAT, M.C.S.; FALCO, C. Tipos
de macroalgas marinhas brasileiras. de vegetao marinha da baa do
Hoehnea, v. 28, p. 243-265, 2001. Esprito Santo sob a influncia da
poluio - Esprito Santo (Brasil).
JOLY, A.B. Flora marinha do litoral norte
In: SIMPSIO DE ECOSSISTEMAS DA
do Estado de So Paulo e regies
COSTA SUL E SUDESTE BRASILEIRA,
circunvizinhas. Boletim da Faculdade
2., 1990, So Paulo. Anais. p. 202-
de Filosofia, Cincias e Letras, v.
214.
21, p. 1-393, 1965.
Oliveira-FILHO, E.C. Algas marinhas
JOUSSON, O.; PAWLOWSKI, J.; ZANINETTI,
bentnicas do Brasil. So Paulo,
L.; MEINESZ, A.; BOUDOURESQUE,
1977. 407 f. Tese (Livre Docncia)
C.F. Molecular evidence for the
Instituto de Biocincias, Universidade
aquarium origin of the green alga
de So Paulo, So Paulo.
Caulerpa taxifolia introduced to the
Mediterranean Sea. Marine Ecology Oliveira, E.C. Algas exticas nos mares
Progress Series, Oldendorf, v.172, brasileiros. Cincia e Cultura, v. 36,
p.275-280, 1998. p. 801-803, 1984.

McHugh, D. A guide to the seaweed OLIVEIRA, E.C. Macroalgas marinhas


industry. Roma: FAO, 2003. 116 p. da costa brasileira: estado do
Fisheries Technical Papers, n. 441. conhecimento, usos e conservao
MEINESZ, A; BELSHER, T.; THIBAUT, biolgica. In: ARAJO, E.L.; MOURA,
T.; ANTOLIC, B.; MUSTAPHA, K.B.; A.N.; SAMPAIO, E.S.B.; GESTINARI,
BOUDOURESQUE, C.F.; CHIAVERINI, L.M.S.; CARNEIRO, J.M.T. (Eds.)
D.; CINELLI, F.; COTTALORDA, Biodiversidade, conservao e
J.M.; DJELLOULI, A.; EL ABED, A.; uso sustentvel da flora do Brasil.
ORESTANO, C.; GRAU, A.M.; IVESA, Recife: Universidade Federal Rural de
L.; JAKLIN, A.; LANGAR, H.; MASSUTI- Pernambuco, 2002. p. 122-126.
PASCUAL, E.; PEIRANO, A.; TUNESI,
OLIVEIRA, E.C. Introduo biologia
L.; DE VAUGELAS, J.; ZAVODNIK, N.;
vegetal. 2.ed. So Paulo: EDUSP,
ZULJEVIC, A. The introduced green alga
2003. 266 p.
Caulerpa taxifolia continues to spread
in the Mediterranean. Biological Oliveira, E.C. Consideraes sobre o
Invasions, Kluwer, v.3, p.201-210, impacto ambiental do cultivo da
2001. alga Kappaphycus alvarezii na
costa sudeste do Brasil. Relatrio
Miller, K.A. Californias non-native
seaweeds. Fremontia, v. 32, n. 1,
p.10-15, 2004.

140 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil


tcnico para a Secretaria Especial Oliveira, E.C.; HORTA, P.A.; AMANCIO,
de Aqicultura e Pesca. So Paulo, C.E.; SANTANNA C.L. Evaluation and
2005(a). priority actions for the conservation
of the biodiversity of the marine and
Oliveira, E.C. (Coordenador).
coastal zone. In: Avaliao e aes
Consideraes sobre a introduo
prioritrias para conservao da
de macroalgas marinhas exticas
biodiversidade das Zonas Costeira
no Brasil, com especial nfase
e Marinha. Braslia: MMA, 2002.
nos grupos produtores de
p.118-123.
carragenanas: Kappaphycus e
Eucheuma spp. So Paulo: Secretaria PAULA, E. J.; WEST, J. A. Culture studies on
Especial de Aqicultura e Pesca e Pedobesia ryukyuensis (Derbesiales,
Sociedade Brasileira de Ficologia, Chlorophyta), a new record in Brazil.
2005(b). Relatrio tcnico. Phycologia, Oxford, v.25, n.4, p.482-
493, 1986.
Oliveira-FILHO, E.C.; Braga, Y.Y. A new
species of Dasya from Brazil. Cincia Paula, E.J. Marinomia da alga
e Cultura, v. 23, n. 5, p. 605-608, extica Kappaphycus alvarezii
1971. (Rhodophyta) para produo de
carragenanas no Brasil. 2001. 39
Oliveira, E.C.; Paula, E.J. Exotic
f. Tese (Livre Docncia) Instituto de
seaweeds: friends or foes?
Biocincias, Universidade de So Paulo,
In: INTERNATIONAL SEAWEED
So Paulo.
SYMPOSIUM, 17., 2001, Cape Town.
Proceedings. p. 87-93. Paula, E.J.; Pereira, R.T.L. Da Marinomia
Maricultura da alga extica
OLIVEIRA, E.C.; PIRANI, A.; GIULIETTE,
Kappaphycus alvarezii para produo
A.M. The Brazilian seagrasses. Aquatic
de carragenanas no Brasil. Panorama
Botany, v. 16, p. 252-267, 1983.
da Aquicultura, v. 8, n. 48, p. 10-15,
Oliveira, E.C., Horta, P.A.; Amancio, 1998.
C.E. An interactive catalogue of marine
Paula, E.J.; Pereira, R.T.L. Factors
benthic algae from Brazil. Journal
affecting growth rates of
of Phycology, v. 35, sup., p. 23-24,
Kappaphycus alvarezii (Doty)
1999.
Doty ex P. Silva (Rhodophyta,
Oliveira, E.C.; Osterlund, K.; Mtolera, Solieriaceae) in sub-tropical
M. Marine plants of Tanzania. waters of So Paulo State, Brazil.
Stockholm: Univ. Stockholm, 2005. In: INTERNATIONAL SEAWEED
267 p. SYMPOSIUM, 17., 2001, Cape Town.
Proceedings. p. 381-388.
OLIVEIRA, E.C.; CORBISIER, T.N.; ESTON,
V.; AMBROSIO, O. Phenology of a Paula, E.J.; Oliveira, E.C. Macroalgas
seagrass (Halodule wrightii) bed on exticas no Brasil com nfase
the southeast coast of Brazil. Aquatic introduo de espcies visando
Botany, v. 56, p. 25-33, 1997. a maricultura. In: SILVA, J.S.V.;
SOUZA, R.C.C.L. (Orgs.). gua de
lastro e bioinvaso. Rio de Janeiro:
Intercincia, 2004. p. 99-112.

Ambiente Marinho 141


Paula, E.J.; Pereira, R.T.L.; Ostini, S. proactive baseline for early detection.
Introduo de espcies exticas Journal of Plycology, Baltimore,
de Eucheuma e Kappaphycus v.42, n.5, p.1113-1124, 2006.
(Gigartinales, Rhodophyta) para
TOBACMAN, J.K. Toxic considerations
fins de maricultura no litoral
related to the ingestion of carrageenan.
brasileiro: abordagem terica
In: PREEDY, V.R.; WATSON, R.R. (Eds).
e experimental. In: CONGRESSO
Reviews in food and nutrition
LATINO-AMERICANO DE FICOLOGIA,
toxicity. vol. 1. New York: Taylor &
4., 1996, Caxambu. Anais. s/pg.
Francis, 2003. p. 204-229.
Paula, E.J.; Pereira, R.T.L; Ohno, M.
VAN DEN HOEK, C. A taxonomy revision
Growth rate of the carrageenophyte
of the American species of
Kappaphycus alvarezii (Rhodophyta,
Cladophora (Chlorophyceae) in
Gigartinales) introduced in subtropical
the North Atlantic Ocean and
waters of So Paulo State, Brazil.
their geographic distribution.
Phycological Research, v. 50, p. 1-9,
Amsterdam: North-Holland Publishing
2002.
Company, 1982. 236 f.
Piazzi, L.; BARATA, d.; CECCHI, E.;
VERLAQUE, M.; DURAND, C.; HUISMAN,
CINELLI, F. Co-occurrence of Caulerpa
J.M.; BOUDOURESQUE, C.F.; LE
taxifolia and C. racemosa in the
PARCO, Y. On the identity and origin of
Mediterranean Sea: interspecific
the Mediterranean invasive Caulerpa
interactions and influence on native
racemosa (Caulerpales, Chlorophyta).
macroalgal assemblages. Cryptogamie
European Journal of Phycology, v.
Algologie, v. 24, p. 233-243, 2003.
38, p. 325-339, 2003.
Rodgers, S.K.; Cox, E.F. Rate of spread of
Yoneshigue, Y. Taxonomie et ecologie
introduced Rhodophytes, Kappaphycus
des algues marine dans la region
alvarezii, K. striatum and Gracilaria
de Cabo Frio (Rio de Janeiro,
salicornia and their current distribution
Brsil). 1985. 456 f. Tese (Doutorado
in Kaneohe Bay, Oahu, Hawai. Pacific
em Cincias) Facult des Sciences
Science, v. 53, p. 232-241, 1999.
de Luminy, Universit dAix- Marseille,
Russell, D.J. Introduction of Eucheuma to Marseille.
Fanning Atoll, Kiribati, for the purpose
YONESHIGUE, Y.; FIGUEIREDO, M. A. O.
of maricultue. Micronesica, v. 18, p.
Flora marinha da regio de Cabo Frio
35-44, 1982.
(Estado do Rio de Janeiro, Brasil).
SILVA, R.L.; PEREIRA, S.M.B.; OLIVEIRA, Chlorophyceae raras para o litoral
E.C.; ESTON, V.R. Structure of a brasileiro. Nertica, v.2 (supl.), p.119-
commercial bed of Gracilaria spp in 134, 1987.
northeastern Brazil. Botanica Marina,
v. 38, p. 517-523, 1987. Site consultado

STAM, W.T.; OLSEN, J.L. A forensic and GUIRY, M.D.; GUIRY, G.M. AlgaeBase.
phylogenetic survey of Caulerpa Galway: National University of
species (Caulerpales, Chlorophyta) Ireland. Disponvel em: <http://
from the Florida coast, local aquarium www.algaebase.org>. Acesso em:
shops, and e-commerce: establishing a 22 agosto 2008.

142 Informe sobre as Espcies Exticas Invasoras Marinhas no Brasil

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