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Xavier Navarro
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alfa y beta. Los receptores alfa, a su vez, pueden ser 1 o 2. Los Tabla I. Cdigo neuroqumico de distintos tipos de fibras nerviosas auto-
receptores 1 son posganglionares y suelen mediar respuestas exci- nmicas.
tadoras; los 2 son preganglionares y regulan la liberacin y recap-
Fibras nerviosas Neurotransmisores
tacin de noradrenalina. En cuanto a los receptores beta, los 1 se
ubican en el miocardio, y los 2, en otros rganos perifricos, a Vasoconstrictoras NA, NPY
menudo presinpticamente. En ocasiones, ambos tipos de receptores
Vasodilatadoras ACh, VIP
estn presentes en el mismo rgano y determinan funciones diferen-
tes; un ejemplo ocurre en las vas urinarias, donde los receptores beta Sudomotoras ACh, VIP, CGRP
de la vejiga hacen relajar el msculo detrusor, mientras que los recep-
Piloerectoras NA, dinorfina
tores alfa determinan la contraccin muscular del esfnter interno.
Este panorama clsico de la transmisin autonmica es, sin Sialomotoras CGRP, NPY
embargo, una simplificacin, ya que actualmente se sabe que muchas
Ganglios intestinales NA, somatostatina
de estas neuronas usan, adems, otros tipos de molculas como
neurotransmisores o como neuromoduladores [17]. Inicialmente NA: noradrenalina; NPY: neuropptido Y; ACh: acetilcolina; VIP: polipptido intes-
stas se englobaron bajo la denominacin de transmisin no tinal vasoactivo; CGRP: pptido relacionado con el gen de la calcitonina.
adrenrgica-no colinrgica (NANC), que incluye principalmente
transmisores purinrgicos y neuropptidos. Los nucletidos puri-
nrgicos, como ATP, ADP y AMP, son importantes transmisores la miosis causada por lesin de las fibras simpticas posgangliona-
en fibras nerviosas que inervan el msculo liso intestinal, de la res de la pupila disminuya en estados de excitacin emocional, ante
vejiga urinaria y el conducto deferente [18], donde ejercen acciones el aumento de adrenalina plasmtica, efecto que no se aprecia en las
directamente como neurotransmisores o modulando los efectos de lesiones preganglionares. La explicacin de la ley de hipersensibi-
noradrenalina o acetilcolina. Diversos neuropptidos se han iden- lidad a la denervacin podra ser que, en ausencia de la inervacin
tificado, distribuidos ampliamente, en ganglios autonmicos, sis- directa, desaparecen los sistemas enzimticos responsables del
tema entrico y fibras perifricas. Entre los ms conocidos cabe catabolismo de los neurotransmisores y que aumenta el nmero de
citar: encefalina/endorfina, polipptido intestinal vasoactivo (VIP), receptores de la membrana postsinptica. Una excepcin notable a
sustancia P, pptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP), este principio aparece en las glndulas sudorparas, que si son de-
neuropptido Y (NPY), somatostatina, bombesina, galanina, neuro- nervadas no secretan sudor ante la estimulacin colinrgica [20,21].
tensina, angiotensina y colecistocinina/gastrina (CCK/G) [15]. Se ha
demostrado la coexistencia de neuropptidos con transmisores cl-
sicos en distintas neuronas autonmicas; por ejemplo, las neuronas FUNCIONES DE CONTROL VISCERAL DEL SNA
posganglionares simpticas y parasimpticas que contienen acetil- La actividad del SNA se adapta a los cambios corporales y sirve de
colina y VIP, o neuronas adrenrgicas que contienen noradrenalina soporte a las reacciones somticas. La respuesta autonmica puede
y NPY. El neurotransmisor clsico y el neuropptido pueden colibe- ser secundaria a la somtica, paralela a sta o, incluso, previa, y
rarse o liberarse separadamente bajo condiciones de excitacin dife- adapta el organismo de forma anticipada. El SNA est diseado
rentes. Se postula que los neuropptidos pueden actuar como trans- para producir acciones lentas y sostenidas, en comparacin con las
misores por s mismos o bien como neuromoduladores, alterando la del sistema nervioso somtico. Por otra parte, el SNA realiza este
accin de transmisores clsicos. As, la estimulacin de fibras coli- control multisistmico de forma continua y constante a lo largo de
nrgicas de las glndulas salivares o sudorparas causa liberacin de los ciclos vitales, tanto en reposo como en actividad. Una de las
acetilcolina, que tiene un efecto secretor, y de VIP, que produce caractersticas ms sorprendentes del SNA es la rapidez e intensi-
vasodilatacin. Diversas evidencias experimentales han demostrado dad con que modifica las funciones viscerales. En pocos segundos
que el control autonmico simptico y parasimptico est organi- puede, por ejemplo, incrementar hasta el doble la frecuencia car-
zado en diferentes unidades funcionales o grupos de neuronas que daca y la presin arterial, provocar una intensa sudacin, vaciar la
inervan rganos diana especficos. As, en los ganglios simpticos vejiga urinaria o activar la motilidad y secrecin digestivas [22].
se distinguen subtipos de neuronas vasomotoras, sudomotoras, El SNA eferente tiene una distribucin topogrfica segmen-
pilomotoras y visceromotoras. Las neuronas ganglionares de cada taria, que puede compararse, hasta cierto punto, con la inervacin
subtipo presentan un cdigo qumico peculiar segn los neuro- de los msculos esquelticos. Las rdenes que se originan en el
transmisores que sintetizan y utilizan (Tabla I). cerebro y las respuestas reflejas desencadenadas por estmulos
Hipersensibilidad a la denervacin generales o especficos siguen dos vas efectoras para controlar
las respuestas de adaptacin y de relacin, que actan sobre los
Para entender algunos aspectos de la semiologa vegetativa es msculos esquelticos y sobre los rganos viscerales. Ambas
menester tener en cuenta las respuestas de los rganos diana cuan- vas no trabajan de manera aislada ni completamente indepen-
do son denervados. Al perder el control neurgeno, los rganos diente; el SNC integra continuamente los dos sistemas efectores,
efectores viscerales suelen adquirir un mayor nivel de actividad somtico y autonmico. Adems, el SNA est modulado y refleja
intrnseca. Por ejemplo, despus de la seccin de los nervios sim- las variaciones de la actividad subjetiva y emocional.
pticos el msculo liso vascular queda sin control y crea vasodi-
latacin; sin embargo, en el plazo de unas horas aumenta el tono Efectos generales
migeno y se produce un cierto grado de vasoconstriccin, en Sistema simptico
funcin de la presin interna de llenado vascular. En general, la actividad simptica est dirigida para colocar al
Adems, cuando son denervados, la mayora de los rganos individuo en una situacin de defensa ante circunstancias de peli-
efectores presentan hipersensibilidad ante los neurotransmisores gro, real o potencial. La estimulacin simptica conduce a variacio-
que puedan llegarles por va humoral [19]. Este hecho explica que nes de las funciones viscerales destinadas a proteger la integridad
del organismo como un todo y a garantizar la supervivencia. De glionar contacta con unas pocas posganglionares, cuya irradia-
hecho, un animal simpatectomizado difcilmente sobrevive si se cin es menor que en el sistema simptico.
deja libre en su medioambiente natural.
La activacin masiva del sistema simptico produce un con- Interacciones entre sistema simptico y parasimptico
junto de reacciones que se definen como respuesta de alarma Ambos sistemas eferentes ejercen un control de la funcin de los
(fight or flight). Los fenmenos viscerales ms evidentes de esta rganos viscerales de formas variables. Algunos rganos efectores
respuesta consisten en: reciben inervacin de un solo sistema; por ejemplo, el msculo liso
Dilatacin pupilar, para aumentar el campo visual. de la mayora de los vasos sanguneos est controlado nicamente
Piloereccin, para simular un mayor tamao corporal. por la inervacin simptica (a excepcin de los vasos de rganos
Sudacin, para perder calor, que se producir por la actividad genitales que reciben inervacin tambin parasimptica y de fibras
muscular. colinrgicas dilatadoras a vasos de msculos esquelticos y cere-
Aumento de la actividad cardaca y de la presin arterial, para bro). En estos casos, el control de la actividad visceral depende de
proporcionar un mayor flujo sanguneo muscular. las variaciones de la frecuencia de descarga de los impulsos por la
Broncodilatacin, para aumentar la entrada de aire a los pul- inervacin simptica. Dado que los nervios autonmicos presentan
mones. una actividad tnica basal (de frecuencias de impulsos bajas, de 0,5
Aumento de la glucemia. a 5 impulsos por segundo), la actividad puede aumentar o dismi-
Inhibicin de las funciones digestivas. nuir. En los vasos, un aumento de frecuencia simptica determina
Inhibicin de las funciones urinarias y genitales. vasoconstriccin y una disminucin vasodilatacin.
Muchos rganos efectores estn inervados simultneamente por
La estimulacin simptica provoca respuestas bastante generaliza- fibras nerviosas simpticas y parasimpticas. La actividad del rga-
das en el organismo por dos razones. En primer lugar, el elevado no depende de la interaccin o equilibrio entre las seales de ambos
grado de irradiacin de las conexiones entre neuronas preganglio- sistemas, que ejercen efectos antagnicos. Esta interaccin puede
nares y posganglionares. La proporcin de fibras preganglionares desarrollarse por acciones contrarias sobre las mismas clulas efec-
respecto a neuronas posganglionares en los ganglios simpticos es toras, como ocurre en el corazn, donde el simptico excita las clu-
de 1/4 a 1/30, pero como el grado de ramificacin axonal es eleva- las nodales al aumentar la frecuencia cardaca, mientras que el para-
do, se estima que cada axn preganglionar contacta con una media simptico inhibe las mismas clulas al reducir la frecuencia. Otra
de 120 neuronas [23]. Por este motivo, la actividad de unas pocas posibilidad es la actuacin sobre clulas distintas, de efectos contra-
neuronas preganglionares se amplifica numricamente en las co- rios; as, en el iris, el simptico excita las fibras musculares meridia-
nexiones ganglionares. En segundo lugar, la actividad simptica nas, lo que produce midriasis, mientras que el parasimptico excita
produce una estimulacin de la secrecin neurohormonal de la las fibras circulares y produce miosis. En estos casos el equilibrio
mdula suprarrenal, que libera catecolaminas a la sangre. Por va funcional resulta relativamente complejo; en circunstancias norma-
sangunea estas catecolaminas pueden actuar directamente sobre les, los dos sistemas son recprocamente activos, debido a que las
todos los rganos efectores. seales centrales y reflejas excitan un sistema e inhiben el otro. Cuando
Las neuronas preganglionares simpticas no se excitan de ambos sistemas, simptico y parasimptico, inervan clulas dianas
forma generalizada, sino que constituyen unidades funcionales prximas se registran interacciones ms complejas; por ejemplo, la
separadas (vasomotora muscular, vasomotora cutnea, sudomo- activacin simultnea de las fibras simpticas puede exagerar la res-
tora, pilomotora, visceromotora) para ejercer un control espec- puesta cardiovascular a la actividad parasimptica y viceversa. Este
fico y apropiado sobre un determinado rgano diana, de igual fenmeno de antagonismo acentuado es mediado por influencias
manera que ocurre con las neuronas parasimpticas. mutuas en el mbito presinptico y postsinptico [24].
Sistema parasimptico Reflejos autonmicos
Por el contrario, la actividad del parasimptico est relacionada con Muchas de las funciones viscerales del cuerpo estn reguladas
funciones protectoras y de conservacin, que favorecen el correcto por circuitos reflejos autonmicos. Los componentes eferentes
funcionamiento particular de los diferentes rganos viscerales. Los del SNA se activan o inhiben por las seales aferentes mediante
componentes funcionales del sistema parasimptico no actan si- vas reflejas, independientes de la voluntad. Sin embargo, estos
multneamente en condiciones normales, sino que participan en circuitos reflejos son frecuentemente modulados por las seales
reflejos especficos o en reacciones integradas para promover una de estructuras centrales que integran las respuestas somticas y
funcin visceral concreta. As, la estimulacin de distintos ncleos autonmicas. Incluso en actos reflejos fundamentalmente som-
de neuronas parasimpticas va a promover respuestas como: ticos existen respuestas viscerales acompaantes; por ejemplo,
Constriccin pupilar, para proteger la retina de un exceso de ante un estmulo doloroso de cierta intensidad, se produce una
iluminacin. respuesta motora en forma de reflejo de retirada, pero concomi-
Disminucin de la frecuencia cardaca, para evitar una activi- tantemente aparecen respuestas autonmicas, como taquicardia y
dad excesiva. aumento de la presin arterial. De la misma manera, los reflejos
Broncoconstriccin, para proteger los pulmones. fundamentalmente viscerales suelen ir acompaados de reaccio-
Aumento de la motilidad y secreciones digestivas, a fin de nes somticas; as, ante un dolor intestinal intenso se produce una
favorecer la digestin. respuesta refleja autonmica, que tiende a paralizar la actividad
Actividad urinaria y miccin. intestinal; en paralelo, se puede apreciar una respuesta somtica
Actividad genital (ereccin). de contraccin muscular abdominal (que puede ser bastante in-
tensa dando un abdomen en tabla).
Los efectos parasimpticos son, en consonancia con su fin funda- Los circuitos reflejos autonmicos son complejos, entre ellos
mental, ms localizados. En los ganglios, cada neurona pregan- las conexiones polisinpticas entre vas aferentes y eferentes a
Figura 4. Representacin esquemtica de las respuestas termorreguladoras. Figura 5. Representacin esquemtica de las vas reflejas involucradas en
la miccin. S: vas simpticas; PS: vas parasimpticas; +: efecto excitador;
: efecto inhibidor.
Tabla II. Pruebas funcionales de evaluacin de la funcin autonmica. Tabla III. Manifestaciones clnicas ms frecuentes de las disfunciones
autonmicas.
Prueba Parmetro Segmento neural
Manifestaciones cardiovasculares Taquicardia de reposo
Sistema cardiovascular Hipotensin ortosttica
Intervalo R-R FC PS Hipertensin arterial
Arritmias
Respiracin profunda FC PS
Manifestaciones digestivas Disfagia, regurgitacin
Maniobra de Valsalva FC, PA PS, S
Gastroparesia, vmitos
Cambio de posicin activo o pasivo FC, PA PS, S Estreimiento
Episodios de diarrea
Ejercicio sostenido (handgrip) PA S
Manifestaciones sudomotoras Hipohidrosis, anhidrosis
Prueba del fro PA S
Hiperhidrosis
Presin negativa infratorcica FC PS Sudacin gustativa
Trnsito intestinal Tiempo PS y entrico Enfermedades generales: diabetes, alcoholismo, insuficiencia renal,
amiloidosis, neoplasias, disautonoma del envejecimiento
Manometra gastrointestinal Motilidad PS, S y entrico
Enfermedades autoinmunes: polineuropata inflamatoria aguda y crnica,
Funcin genital sndrome de Lambert-Eaton, artritis reumatoide, lupus eritematoso
genital parece mediada principalmente por VIP [32]. Por otra que permiten explorar distintas funciones autonmicas, posibilita
parte, la estimulacin simptica induce a contracciones en la una evaluacin diagnstica ms sensible y fiable [33-36].
musculatura lisa de las trompas de Falopio y el tero. En ambos La categorizacin de las disfunciones autonmicas no resulta
sexos, los impulsos somticos aferentes son parte de los arcos sencilla, debido a los distintos enfoques bajo los que se pueden
reflejos, adems de que su transmisin a centros superiores a considerar. Los trastornos clnicos del SNA pueden conceptuali-
travs de la mdula resultan esenciales para la percepcin cons- zarse, en primer lugar, como focales (p. ej., el sndrome de Hor-
ciente de los fenmenos sexuales y su regulacin. ner) o generalizados, que afectan a diversos segmentos autonmi-
cos (como en el fallo autonmico progresivo). Tambin pueden
clasificarse en funcin de la estructura anatmica lesionada, sea
DISFUNCIONES DEL SNA del SNC, del perifrico, de ambos o de los rganos efectores.
Entre los sntomas que sugieren la existencia de disfuncin auton- Adems, siempre hay que considerar si las manifestaciones son
mica se incluyen, entre otros, hipotensin postural, molestias di- predominantemente debidas a una disfuncin simptica, para-
gestivas, alteraciones de la funcin intestinal, vesical o sexual, simptica o mixta (pandisautonoma) en la tabla III se detallan
disminucin o aumento de la sudacin, sequedad de mucosas y las ms frecuentes. Por ltimo, existen algunos trastornos neu-
enfriamiento o decoloracin de las extremidades. Sin embargo, en rolgicos que afectan puramente al SNA, pero en la mayora de
la prctica clnica los sntomas de disfuncin autonmica son a los casos se asocian a afectacin del sistema nervioso somtico.
menudo infravalorados, porque resultan subjetivos, frecuentes de Algunos patrones caractersticos, basados en la evolucin tempo-
forma transitoria en sujetos sanos, de aparicin y evolucin lenta, ral y la constelacin semiolgica, son importantes en el diagns-
de poca incapacidad para el paciente, al menos en estadios iniciales, tico diferencial de las neuropatas autonmicas (Tabla IV) [37,38].
y difciles de tratar. El examen clnico de los trastornos autonmi- Las disfunciones del SNA pueden deberse a aumentos o disminu-
cos es, en consecuencia, difcil y limitado. Sin embargo, el desarro- ciones de la actividad de control autonmico y pueden aparecer
llo y aplicacin de un nmero creciente de pruebas o tests (Tabla II), por lesiones cerebrales, medulares o de los nervios perifricos.
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