TEMA 14: XILEMA Y FLOEMA

Los tejidos vasculares o conductores son xilema y floema.

XILEMA / HADROMA

Tiene una funcin exclusiva importante y otra que deriva de la anterior. La funcin importante es la
conduccin en ascenso de savia bruta, se capta en las races y llega a las hojas. Est formada por
agua, sales e iones. El xilema primero est vivo y no es funcional, luego muere y se convierte en
funcional, al ao siguiente deja de ser funcional y se transforma en leo o madera, teniendo una
funcin mecnica. Es un tejido complejo, lo forman diferentes tipos celulares:
Elementos conductores: se encargan de conducir la savia bruta. Pueden ser:
Traqueidas
Trqueas
Esclernquima que acompaa al xilema:
Fibras xilares
Esclereidas
Parnquima
Conductos secretores: resinferos...
Los diferentes xilemas que puede haber en las plantas van a venir determinados por la diferente
proporcin, presencia o ausencia de estas estructuras.

El xilema forma parte del haz vascular y siempre crece hacia el interior, y en las hojas queda mirando
hacia el haz.

El modo de conduccin de la savia es apoplstico. Hay que diferenciar entre apoplasto y simplasto. A
lo que hay de la membrana celular hacia adentro se le denomina simplasto. Tambin se puede
definir como el conjunto de protoplastos de una planta. A todo lo que hay por fuera como paredes
vegetales, espacios se le denomina apoplasto. La savia bruta circula por un tubo formado por una
pared donde no hay una clula en su interior ya que desaparece. Por tanto, la conduccin de la savia
bruta por el xilema es apoplstica. En floema es al revs, la conduccin es simplstica.

Hay unos trminos que debemos de diferenciar bien:

Plasmodesmos: son interrupciones de la pared vegetal, un autntico agujero aunque la
membrana se contina, que permite el contacto entre dos citosoles.
Punteadura: cuando se reduce la pared primaria se denomina punteadura primaria (puede
haber plasmodesmos). La punteadura secundaria es una interrupcin de la pared
secundaria. Hay muchas variaciones de punteaduras secundarias.
Perforacin: es un autntico agujero de comunicacin entre dos clulas. Cuando ocurre la
clula muere y se convertira ya en apoplasto.

TRAQUEIDAS Y TRQUEAS
Son dos elementos conductores y son funcionales cuando estn muertas. Mueren porque la pared
secundaria engrosa, la clula no puede crecer, se lignifica y muere.

Traqueidas

Son estructuras alargadas y estrechas que acaban en bordes biselados, oblicuos. Ms o menos
miden 5 mm de longitud y 30 micras de dimetro. No tienen perforaciones por lo que la
comunicacin entre traqueidas se establece a travs de las punteaduras que hay en la pared lateral y
en la zona de contacto de los dos biseles. Este elemento conductor es menos eficiente que las
trqueas y aparece en todas las plantas vasculares pero en gimnospermas y pteridofitas son
exclusivas, slo presentan este elemento conductor. Cuanto ms larga es la traqueida, menos
evolucionada es la planta, es decir, lo que va habiendo es un acortamiento de estas estructuras a lo
largo de la evolucin.

Trqueas

Tambin se llaman vasos. Es una estructura tubular que puede ser muy larga midiendo desde cm a
varios metros y es ligeramente ms ancha que las traqueidas, entre 20 y 80 micras. El contacto entre
una trquea y otra es por punteaduras. La trquea la forma unas estructuras que se llaman
elementos del vaso o de la trquea. Los elementos en realidad son lo que en su momento fueron
clulas. Cada elemento del vaso est conectado a otro por perforaciones. La perforacin es la falta
de pared en esa zona. Las perforaciones de la trquea en el caso ms evolucionado es un autntico
agujero, pero pueden aparecer estructuras como placas de perforacin que pueden ser
escaleriformes o foraminadas. Cuanto ms evolucionadas, ms simples son esas placas.

La pared de traqueidas y trqueas se engrosa, pero no de forma homognea. En traqueidas suele

formar anillos de pared secundaria, espirales o de forma escaleriforme. En trqueas son ms
complejas: anillos, helicoidal, espiral, escaleriforme, reticular Va aumentando la pared hacia el
interior.

Origen (ha cogido de ejemplo la trquea porque es ms evolucionada): proviene del cambium o
procambium, es decir, del meristemo. Estas clulas en un principio estn vivas y lo que hacen es
aumentar de tamao en anchura y en longitud. Llegado a un momento se produce pared secundaria,
se empieza a lignificar, se destruye la zona de contacto entre las dos clulas y se forma la
perforacin. Inmediatamente la clula degenera y formar un tubo hueco. Lo mismo ocurre en
traqueida pero sin que se cree la perforacin.

TIPOS DE XILEMA

Primario

Se origina en el procambium. Est formado por protoxilema y metaxilema. El protoxilema aparece

primero y est formado por muchos elementos parenquimticos y traqueidas, no tiene trqueas.
Segn crece la planta, aparece el metaxilema de mayor tamao, con trqueas y paredes ms
gruesas. Al crecer ste, deja al protoxilema colapsado, no funcional.
Secundario

Lo origina el cambium. Existen anillos de crecimiento: anillos oscuros en verano y otoo, y anillos
claros en invierno y primavera. Si pasan ms aos lo que ocurres es que el xilema funcional slo es el
del ltimo ao, el resto de los xilemas de aos anteriores no son funcionales. En relacin a esto, hay
unos trminos que lo definen:
Albura: xilema que se ha producido ese mismo ao y es funcional.
Duramen: xilema no funcional de todos los aos anteriores (=leo o madera)

Experimento de porque todo esto: capilar y yeso (poroso) con agua. Cargas capilar de agua mojando
yeso, el agua acabar evaporando. Si en capilar se forma burbuja ya no podr seguir subiendo. Las
hojas son las que transpiran. Llega el otoo, invierno y la savia deja de circular perdiendo
continuidad de conduccin.

El xilema secundario tiene una disposicin en vertical, la ms importante, y en horizontal.

La madera es el duramen, y por tanto, xilema no funcional que se acumula de ao en ao. Hay
muchos tipos de madera. Esto se debe a que los elementos que la forman y las disposiciones que
adoptan varan de una especie a otra. El grado de organizacin que tengan estos elementos que
forman parte del xilema y el porcentaje de cada uno de estos elementos es lo que hace que
aparezcan diferentes tipos de madera. Por ejemplo, es importante si hay traqueidas o trqueas, de
que grosor es el tamao de la trquea, si hay mucho esclernquima o parnquima, si los radios estn
bien organizados o no Se puede clasificar segn:
Densidad: hace referencia siempre a huecos y a celulosa. Lo habitual es que la madera flote
ya que suele tener una densidad inferior al agua de entre 0.3 y 0.8 g/cm3. Sin embargo hay
algunas que son ms densas que el agua con 1.4 g/cm3 y se hunden.
Fortaleza: depende del esclernquima que tiene. Es directamente proporcional.
Durabilidad: tiempo que una madera vive y no se descompone. Las que ms viven suelen ir
impregnadas de algn tipo de producto como resinas, lignina, aceites, taninos Estas
sustancias impiden el ataque bacteriano o de hongos. Las tlides son prolongaciones
parenquimticas que entran parte de la trque. Esto sirve de freno para la colonizacin por
hongos.
Flexibilidad: depende de la estructura, de la organizacin. Si tienen radios bien organizados y
elementos conductores largos, tendrn buena flexibilidad.

ECOLOGA DEL XILEMA

Cada especie puede tener un xilema distinto. El xilema es un reflejo de una adaptacin de la planta
al entorno en el que vive. Los casos ms extremos son las plantas adaptadas a ambientes muy secos
o muy fros. Una adaptacin de ambientes muy secos es: los vasos son cortos, estrechos para evitar
embolias, las perforaciones que comunican cada elemento de la trquea son simples, suelen
aparecer vasos agrupados y las paredes suelen ser ms gruesas. El motivo es evitar la aparicin de
embolias debido a que una pequea burbuja de aire aparece en el elemento conductor, y en plantas
de ambiente seco suelen aparecer presiones negativas (debido a que hay ms tasa de evaporacin
que de absorcin) y colapsar, por lo que se previene colapsos.

FLOEMA/ LEPTOMA/ LBER

Es un tejido conductor que forma parte del haz vascular y est encargado de transportar savia
elaborada cuya composicin es ms compleja que la savia bruta. Es una conduccin en descenso: de
hojas y tallos jvenes que es donde se produce, hasta zonas inferiores de la planta o sitios donde se
produzca acumulacin. Se produce en zonas de actividad fotosinttica y es conducido a sitios de
sumidero donde se acumulan.

La disposicin del xilema se considera externa en relacin con el xilema que es interna, salvo
excepciones: algunos son internos o incluidos (dentro de xilema). Debido al fenosteo del cambium,
pueden ser adyacentes como en la raz. La teora de la estela es la que explica la evolucin que han
mantenido xilema y floema.

TIPOS CELULARES

Elementos conductores, parnquima asociado, esclernquima y conductos secretores. El floema es

de origen meristemtico. Al igual que el xilema, el floema deriva del cambium o procambium.

Clulas conductoras

Hay dos tipos:

Clula cribosa: menos evolucionada, larga y estrecha.
Elemento del tubo criboso: ancho, corto y ms evolucionado. Hay gente que lo llama
miembros del tubo criboso o elemento criboso aunque realmente elemento criboso hace
referencia a las clulas conductoras en general.

Caractersticas de ambas:
La pared suele ser delgada, con lmina media y primaria con poco desarrollo. No se lignifica
y la capa ms interna de la pared es iridiscente, lo que se llama capa nacarada.
Hay dos estructuras de comunicacin: reas cribosas y placas cribosas.
rea cribosa: es una gran punteadura primaria en la que los plasmodesmos se han
ensanchado formando poros. El dimetro de los poros es menor de 1 micrmetro.
Los poros se encuentran agrupados y el contorno del conjunto de poros es irregular.
Se encuentran en clulas cribosas, tanto en el lateral como en sus extremos
aguzados, y en los elementos del tubo criboso, pero solamente en la zona lateral.
Placa cribosa: son agrupaciones de poros de mayor tamao, los poros son mayores
de 5 micras. Los contornos van a ser ms regulares y a veces pueden formar una
nica estructura denominadas placas simples, o formar placas compuestas debido a
varias agrupaciones de poros. Las placas cribosas se encuentran exclusivamente en
la zona final del elemento del tubo criboso.
Los protoplastos (todo lo que hay dentro de la clula) de las clulas estn vivos: esto obliga a
que el transporte del floema sea simplstico. El protoplasto se modifica para permitir ese
 movimiento a su travs: no tiene ni ncleo, ni Golgi ni ribosomas, pero posee plastos y
mitocondrias. Se llama autofagia selectiva para permitir el paso de la savia elaborada.
Plastos es lo que ms tiene: unos se denominan p (acumulan protenas) y otros s (acumulan
almidn). Tanto plastos como mitocondrias se encuentran distribuidos por la periferia, cerca
de los bordes celulares, dejando el centro libre para el paso de la savia elaborada.

Parnquima acompaante

Puede ser parnquima propiamente dicho, y clulas acompaantes.

Estas clulas acompaantes son claves en la fisiologa y mantenimiento del floema. La razn es
obvia, los protoplastos del tubo floemtico carecen de ncleo, no podra sintetizar nada y aquellos
orgnulos que se van daando no se podran reponer. Por tanto, la estructura que va a mantener
vivo el protoplasto del floema es la clula acompaante. La clula acompaante y la clula secretora
mantienen una relacin estrecha de tipo mecnica, estn pegadas al elemento del tubo. Por tanto,
debe haber una estrecha comunicacin entre ambas. La estructura que permite este trasiego de
material de un lado a otro es la PPU (unidad poro-plasmodesmo). Se basa en que hay plasmodesmos
en clulas acompaantes a la altura de poros del elemento del tubo criboso.
Funciones de clulas acompaantes:
Mantener el protoplasto del elemento del tubo.
Dentro de las clulas acompaantes se acumulan metabolitos que sirven para dotar a estas
clulas de una determinada presin y facilitar la entrada o salida del producto de los
elementos floemticos. En gimnospermas no se les llama clulas acompaantes sino clulas
albuminferas debido a que la molcula que meten para generar presin es albmina.
Mecanismos defensivos contra invasin de patgenos: van a sintetizar molculas que se
incorporan al floema y sirven de ayuda a mecanismos defensivos contra la invasin de
patgenos.

Esclernquima

El esclernquima que acompaa al floema es muy importante. Las paredes de las clulas son muy
delgadas por lo que cualquier dao podra romperlas. Para ello est el esclernquima, ya sean fibras
o esclereidas, metindose entre sus clulas o formando capas alrededor de l.

Conductos secretores

No todas las plantas los tienen, pero cuando los hay, siempre hay ms en floema que en xilema por
razones obvias, ya que estamos bajando ya material elaborado y por tanto es ms fcil incorporar
algn conducto secretor.

SAVIA ELABORADA

Es una disolucin que se transporta de manera simplstica y es bsicamente una disolucin al 80-
90% de sacarosa. Adems de sacarosa hay: calosa, ms de 100 protenas (pp=protenas floemticas),
aminocidos libres, y molculas como ATP, vitaminas, hormonas, metabolitos del ciclo de Krebs
como pirvico y oxalactico, iones, sales, RNAs.
Proteinas pp: se sintetizan todas en clulas acompaantes.
Hay protenas implicadas en la destruccin de especies reactivas de oxgeno, en ajustar el
equilibrio redox: Tiorredoxina y glutarredoxina.
Chaperonas.
Ciclofilinas y profilinas.
Ubiquitina.
Actina.
Inhibidores de proteasas.
Transportadores de sacarosa: SUT y SUC.
Existe una familia que pertenece al grupo SEO: protenas implicadas en ocluir el poro. Sellan
el poro para que en caso de dao no se pierda el floema e impide el avance de patgenos.
Dentro de este grupo hay una familia que forman lo que se llama forisomas, que son
protenas filamentosas o redondeadas que se depositan en la zona de los poros y los ocluyen
gracias a la calosa. Segn la planta, el principal tamponante vara entre calosa y forisomas o
se dan ambos.

RNA: hay al menos tres tipos que se transportan por el floema. Estn los mRNAs, microRNAs para,
llegado a la clula de destino, modificar la expresin gnica, y RNA virales. La planta lucha contra
ellos desarrollando lectinas que los localizan y los bloquean impidiendo que se propague el virus.

TIPOS DE FLOEMA

Hay dos tipos de floema:

Primario: est formado por el protofloema y metafloema. En el protofloema no hay clulas
acompaantes. En el metafloema ya empiezan a aparecer clulas acompaantes, elementos
parenquimticos, esclernquima...
Secundario: en el secundario solo es funcional como mucho en los ltimos dos aos. El resto
de floemas anteriores o bien estn taponados o bien se hunden por el crecimiento del
floema de aos posteriores. Lo ms nuevo siempre se encuentra cerca del cambium.

ORGANIZACIN DEL FLOEMA

Es vertical y radial. En la organizacin vertical son importantes las clulas conductoras, parnquima
con ejes largos, clulas acompaantes y esclernquima. En disposicin radial solo encontramos
radios parenquimticos.