TEMA: Teora del clmax propuesta por Clements

Responsable:
Miguel ngel Guallpa Calva

1. Biografa de Frederick Edward Clements.

Naci en Lincoln, Nebraska, EE.UU (1874-1945) fue, en su momento, uno de los eclogos ms
influyentes a nivel mundial. Durante diez aos de trabajo en la Universidad de Nebraska y otros tantos
en la Universidad de Minnesota, el desarroll y depur la teora por la cual es ms conocido: la teora
de la sucesin ecolgica, puede ser considerado un "hombre-puente", ya que fue el autor de uno de
los primeros tratados generales, Bio-ecologa (1939), obra escrita en colaboracin con V. E. Shelford,
cientfico procedente del sector de la ecologa animal. Durante la dcada de 1930 trabaj como
consultor en proyectos para restaurar los EE.UU. occidentales pastizales daados por la prolongada
sequa (FAO, 2011).

2. Cul fue su mayor aporte a la ciencia

Fue uno de los primeros en destacar la importancia cientfica del estudio de la vida y el medio
ambiente, el mbito de la ecologa. Su obra ms conocida, Plant succession: un anlisis del desarrollo
de la vegetacin, apareci en 1916. Misma que tuvo mayor impacto en los inicios de la ecologa al
desarrollar el concepto de clmax. Como parte de su teora de la sucesin ecolgica menciono, que
"todos los lugares desnudos dan lugar a nuevas comunidades a excepcin de los que presentan las
condiciones ms extremas.

Una de sus principales conclusiones fue que, en una determinada zona climtica, todas las
sucesiones ecolgicas pueden conducir a la misma asociacin estable de las especies de plantas.
Clements defini a esta etapa final de una serie de cambios en las comunidades vegetales del "clmax
estable". Tansley define a Clements como el mayor exponente de la moderna ciencia de la vegetacin

y el estudio de las comunidades naturales (Daz, 2000).

3. Explicar que significa el concepto de clmax propuesto por Clements

Clements (1916) equipar a la sucesin con el desarrollo de un super-organismo. Argumentaba que

comunidades que partan de distintos estados iniciales por causas histricas o ambientales,
convergeran a travs del proceso de sucesin hacia la vegetacin clmax cuyas caractersticas eran
dictadas principalmente por el clima regional. El clmax por ende era considerado como condicin de
gran estabilidad en la cual la vegetacin haba alcanzado un equilibrio con el clima reinante.

(Clements, 1916) De acuerdo con su teora la dinmica de la vegetacin es un complejo pero definido
proceso universal, progresivo y ordenado, a travs del cual la comunidad converge hacia un nico
estado estable que es la clmax bajo el control del clima regional. De no mediar algn disturbio, no
sufrir nuevos cambios en su composicin florstica y en su estructura, aprovechando de la mejor
manera los recursos del ambiente (Clements, 1932). Esto es lo que se denomina teora de la
monoclmax.
(Tansley, 1935) postul que adems del clima otros factores, como la disponibilidad de propgulos,
podran determinar la composicin de la clmax, de modo que en una misma regin la vegetacin
podra evolucionar a ms de una comunidad climxica diferente y a esta teora se la denomin
policlmax en contraposicin a la teora de la monoclimax de Clements (Burrows, 1990).

En el otro extremo, Gleason (1926) sostuvo que la sucesin es un fenmeno extraordinariamente

mvil, no sujeto a reglas fijas y que no necesariamente conduce hacia un camino determinado y
predecible. Por lo tanto la variacin de la composicin sera continua en el espacio siendo difcil
encontrar dos puntos con idntica composicin florstica, por lo que las asociaciones o comunidades
florsticamente definidas seran la excepcin o una simple coincidencia.

Teora del monoclimax. De acuerdo con esta teora, las comunidades biticas son un superorganismo
altamente integrado, que sigue un desarrollo gradual y progresivo, similar al de un organismo
individual, desde su surgimiento hasta alcanzar su estado de madurez, denominado climax. En este
proceso, los cambios edafoclimticos provocados por las especies pioneras, favorecen el
establecimiento de nuevas especies, y as sucesivamente, de tal modo que el desarrollo de la
comunidad es autognico, adems de ordenado, predecible y unidireccional.

Los primeros estados de la sucesin son determinados por los factores abiticos, pero mientras
avanza , el proceso pasa a ser controlado por la propia comunidad y por las interacciones biticas. Al
alcanzar el climax, la comunidad esta en equlilibrio con las condiciones climticas y edficas; la
regresin solo es posible si ocurre una perturbacin que reinicie el proceso.

Si la sucesin ocurre sobre un rea desnuda donde nunca hubo vegetacin se la denomina sucesin
primaria y si ocurre en reas que alguna vez han tenido vegetacin y sta ha sido destruida, se la
denomina sucesin secundaria (Odum, 1972; Glenn-Lewin et al., 1992).
Sucesin primaria, comprende el desarrollo de los tipos de vegetacin desde la denudacin hasta
la estabilizacin cuando esta ha seguido un proceso natural de evolucin, es decir, sin que exista
ningn agente que altere su desarrollo.

FASES EN LOS PROCESOS DE SUCESIN PRIMARIA

FASES CONSECUENCIA
1. Alteracin Establecimiento de un rea sin vegetacin
2. Migracin Consiste en la llegada y establecimiento de propgulos (plantas
intactas, rizomas, esporas, semillas)
3. Establecimiento (ECESIS) Adaptacin de las plantas a su nuevo medio(germinacin,
crecimiento, reproduccin)
4. Competencia Entre los organismos presentes y el hbitat (INTER-INTRA)
5. Modificacin Reaccin de plantas y de animales en un hbitat, e.g. a la sombra.
Materia orgnica aportada por los rboles (COMPETICIN Y
 REACCIN ocurre simultneamente)
6. ESTABILIZACIN FINAL La comunidad alcanza el clmax en equilibrio con su medio
ambiente.
Walker y del Moral, 2003; Clements, 2016
Sucesin secundaria, es aquella que tiene lugar tras una alteracin de los ecosistemas.

Actualmente se acepta que los bosques tropicales se alejan de la teora del Clmax estable y que
ms bien corresponden a comunidades biticas constantemente alteradas, permaneciendo en un
estado Disclimxico el cual se denomina equilibrio dinmico, en consecuencia aparece un mosaico
espacial y temporal, compuesto por situaciones que se mueven entre la perturbacin provocada por
la cada de ramas y rboles y la recuperacin de la vegetacin, lo que conlleva al recambio o
renovacin de las mltiples poblaciones que constituyen el dosel (Martnez-Ramos, 1985).

Un punto de vista ms moderno, considera que los procesos sucesionales operan a diferentes niveles
o escalas para un lugar y tiempo dados. El ecosistema es el nivel ms amplio, e incluye al clima, la
vegetacin representativa y la geografa. En una escala menor, el funcionamiento es a nivel de
condiciones de sitio y rgimen (frecuencia e intensidad) de perturbaciones. A nivel de especies, el
funcionamiento sucesional se explica a travs de las estrategias de dispersin, regeneracin,
capacidad de establecimiento y el patrn de desarrollo de cada especie. La direccin y velocidad con
que ocurren los cambios en la vegetacin en un espacio y tiempo determinados, son producidos y
controlados por:

Las condiciones climticas y geogrficas de la tierra que generan gran diversidad de paisajes.
El rgimen de perturbaciones (frecuencia e intensidad) asociado a una regin o localidad en
particular que genera sustratos para sucesiones primarias y afecta peridicamente la direccin y
velocidad del proceso sucesional.
El grado de adaptacin de los organismos colonizadores a nivel de informacin gentica,
longevidad, procesos fisiolgicos y estrategias de regeneracin, en relacin a las condiciones de
sitio y el rgimen de perturbacin.
La relacin entre biocenosis (seres vivos que coexisten en un lugar determinado, y las relaciones
que se establecen entre ellos) y ambiente.
La competencia e interacciones entre los organismos.

Mecanismos sucesionales
Los mecanismos que afectan la dinmica de la vegetacin en el proceso de sucesin pueden ser intra
(estrategias de regeneracin y, capacidad de colonizacin, crecimiento y desarrollo), o inter
(facilitacin, tolerancia e inhibicin) especficos. La sucesin implica cambios en la composicin de
especies, densidad y cobertura de la vegetacin, riqueza y diversidad, y normalmente implican un
reemplazo gradual y sucesivo de especies, incluyendo las del dosel.
Estrategias de regeneracin, y capacidad de colonizacin, crecimiento y desarrollo

La sucesin es una funcin de las estrategias de regeneracin de cada especie. El xito del proceso
para una especie especfica, est determinado genticamente y limitado por las condiciones de sitio.
En los rboles dichas estrategias incluyen tolerancia a la sombra, produccin y tamao de semillas,
dispersin de las mismas, tasa de crecimiento y longevidad, resistencia a plagas y enfermedades,
produccin de biomasa, y requerimientos nutricionales. Las condiciones de sitio que regulan la
regeneracin son la disponibilidad de nutrientes y luz. La colonizacin de una especie en un
ecosistema depende de la cercana de la especie al sitio, las condiciones de ste, el rgimen de
perturbacin y la eficacia de la especie para colonizarlo (Tilman, 1993).

Uno de los mtodos de estudio de la vegetacin utilizados : Transectos

El mtodo de los transectos es ampliamente utilizado por la rapidez con se mide y por la mayor

heterogeneidad con que se muestrea la vegetacin.

La lnea gruesa y central indica el centro desde el cual se muestrea ambos lados del transecto A.

El transecto A es el ms grande, se utiliza para muestrear rboles mayores de 5 o 10 cm de DAP

(puede ser de 10 x 100 m).

Los transectos B, son de tamaos menores (4 x 25 m) y sirven para muestrear por ejemplo
regeneracin natural, con rboles menores a 5 cm de DAP y mayores a 2 m de altura. Para arbustos
de sotobosque.

Los transectos C son de tamao menor (ejemplo: 1 x 4 m, 2 x 5 m) y sirven para muestrear

hierbas y arbustos menores a 2 m de altura.

A medida que se va reduciendo el rea de muestreo, se debe aumentar el nmero de muestras. Este
mtodo permite conocer en forma rpida la diversidad vegetal, composicin florstica y especies
dominantes, para poder sugerir polticas de conservacin, medidas correctivas en reas naturales de
inters biolgico
Dimensiones de transectos:

En bosques 100 x 10 m; 100 x 5 m; 50 x 20 m; 50 x 10 m; 50 x 5 m.

En matorral 10 x 5 m, 5 x 2 m,
 En hierbas 2 x 1 m.
Cuando se muestrea pramo se aconseja muestrear superficies de 5 x 2 m.

Estudio de caso: Bosques andinos del sur de Ecuador, clasificacin, regeneracin y uso
Un total de 307 parcelas no permanentes en reas de bosques homogneos, 76 parcelas en
derrumbes naturales y 40 en derrumbes antropognicos fueron investigadas con la metodologa de
Braun-Blanquet (1964) descrita por Mueller-Dombois y Ellenberg (1974) y modificada por Hammen et
al. (1989). El tamao de las parcelas (mnimo 400 m 2 en bosques y 4 m2 en caso de derrumbes)
siempre fue mayor que el rea mnima determinada (2m 2 para derrumbes, 256 m 2 para el bosque
montano bajo y 64 m2 para el bosque montano alto y reas de Jalca. En general, las parcelas
tuvieron una forma rectangular, pero especialmente en hbitats lineares como bordes, derrumbes,
etc.,se seleccionaron formas diferentes.

Conclusiones

El conocimiento del efecto de los cambios edafoclimticos que ocurren con la sucesin es
fundamental para el manejo de las especies forestales, en particular para mantener un
reclutamiento continuo. Por ende es necesario conocer los atributos vitales de las especies y
las condiciones edafoclimticas que conforman su nicho de regeneracin.
La comprensin de los mecanismos que operan en las secuencias de reemplazo de las
especies tienen consecuencias obvias para la silvicultura, ya que permite determinar con
mayor seguridad, las especies deseables. El proceso de auto aclareo puede controlarse y asi
acelerar el crecimiento de las masas forestales y aumentar su productividad.
La combinacin entre el manejo de la regeneracin y la regulacin de la densidad permite
obtener estructuras deseables en el bosque, ya sea para la produccin de madera de ciertas
dimensiones, o para crear condiciones de hbitat adecuadas para ciertas especies de fauna o
flora silvestre.
El cambio sucesional, las perturbaciones y la modificacin del paisaje por la accin humana
hacen variar la extensin e interconexin de diferentes tipos de vegetacin en distintas etapas
de desarrollo. Esto significa cambios del hbitat disponible para las especies silvestres, y es
una cuestin vital si se quiere instrumentar un manejo integral del bosque orientado a su
conservacin.
En los bosques tropicales, las tcnicas de manejo tradicional, que integran la produccin
agrcola y forestal, la caza y la recoleccin en sistemas de tipo agroforestal, son en si tcnicas
de manejo de la sucesin, en las que se favorecen o cultivan plantas tiles de distintas etapas
sucesionales, siguiendo ciclos de desmonte, siembra y barbecho que simulan el proceso
natural.

Bibliografa

Burrows, C. J. (1990). Processes of vegetation change. London: Unwin Hyman Ltd. Publ.

Clements, F. E. (1916). Plant succession. An analysis of the development of vegetation. Washington

DC.: Carnegie Insitute of Washington Publication N 242.

Clements, F. E. (1932). Nature and structure of the climax. Journal of Ecology, 24: 552-584.

Daz, R. O. (2000). Utilizacin de pastizales naturales. (Encuentro, Ed.)

Glenn-Lewin, D. C., R.K, P., & T.T, V. (1992). Plant Succession: Theory and Prediction. London:
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Gleason, H. A. 1926. The individualistic concept of the plant association. Bulletin of the Torrey
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Martinez-Ramos, M. (1985). Claros, ciclos vitales de los rboles tropicales y regeneracin natural de
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Odum, E. P. (1972). Ecologa (Tercera ed.). Mxico D.F: Interamericana.

Solares Castillo, E. (2007). Historia de la ecologa. Obtenido de

http://biblioteca.usac.edu.gt/tesis/07/07_1934.pdf

Tansley, A. G. (1935). The use and abuse of vegetational concepts and terms. Ecology, 16: 284.

Tilman, D. (1993). Community diversity and succession: the roles of competition, dispersal and habitat
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