Fotosntesis anoxignica, la fotosntesis, antes de la fotosntesis

12 de febrero de 2015

Publicado por Ramn Contreras

La fotosntesis es el proceso metablico en el que algunos seres vivos son capaces de

captar energa en forma de fotones, de la luz. Esta energa la incorporan a molculas de
almacenamiento que luego ser liberada para realizar los procesos metablicos propios
de las clulas. La fotosntesis ms conocida es la que se lleva a cabo en los vegetales y
otros eucariotas que adquirieron cianobacterias y se aprovechan de ellas para obtener
energa. Lee ms sobre ello en la teora endosimbiotica aqu. Sin embargo, este tipo de
fotosntesis requiere de la presencia de oxgeno en el ambiente, puesto que emplean el
agua (H2O) como dador de electrones y en ella se genera O2. Por otra parte existen
bacterias capaces de realizar la fotosntesis empleando el H2 (hidrgeno molecular) o el
H2S (cido sulfhdrico) como donador de electrones. En este tipo de fotosntesis recibe
el nombre de an-oxi-gnica (no genera oxgeno).

Las bacterias que son capaces de realizar la fotosntesis sin emplear el oxgeno se
conocen como bacterias anoxignicas. Su importancia evolutiva radica en que son la
pieza clave para entender cmo se desarroll la fotosntesis en sus primeros
momentos, mucho antes de que se creara la atmosfera terrestre.

Dentro del Reino bacteriano existen 3 tipos de bacterias que son capaces de realizar
la fotosntesis. Las cianobacterias realizan la fotosntesis oxignica (generan oxgeno).
Lee ms de ellas aqu (prximamente). Mientras que las bacterias verdes y
las prpuras no generan oxgeno. Puedes leer ms sobre las bacterias verdes y sobre las
bacterias prpuras.

Bacterias verdes: En las plantas y protistas fotosintticos la captacin de la energa

lumnica se lleva a cabo en los cloroplastos. Estos orgnulos son propios de los
eucariotas y segn la teora endosimbiotica , aparecen tras la incorporacin, por parte de
un eucariota, de una bacteria capaz de realizar la fotosntesis. As pues la fotosntesis
apareci en bacterias y despus fue aprovechada por los eucariotas, que la mejoraran,
ordenaran y la elevaran a su mximo exponente.

Ilustracin 1Colonias de bacterias verdes, creicendo en un lago sulfuroso

Existen tres tipos o grupos de bacterias fotosintticas: las verdes, las prpuras
(prximamente) y las cianobacterias (prximamente). En este artculo nos centraremos
en las caractersticas de las bacterias verdes:

Las bacterias verdes son el grupo ms pequeo de los mencionados, se conocen tan solo
9 especies distribuidas en 5 gneros (Chlrobium, Prosthecochloris, Pelodictyon,
Clathrochloris y Chloroflexus). Se caracterizan por ser bacilos u ovoides y la mitad de
ellos forma filamentos.

Los 4 primeros gneros (Chlrobium, Prosthecochloris, Pelodictyon, Clathrochloris) son

las bacterias sulfreas. Sus caractersticas se resumen en que son fotoauttrofos
anaerbios. Viven en hbitats ricos en sulfuro, por ejemplo lagos (como las algas rojas o
prpuras) y su metabolismo forma deposiciones de sulfato en el exterior de las clulas.

Estos grupos son fotoauttrofos, es decir, realizan la fotosntesis y usan compuestos

inorgnicos como dador de electrones para la fotosntesis. Su dador de electrones es un
compuesto sulfuroso (H2S o S o H2) para el paso final de la fotosntesis en la que se
reduce NAD a NADH. Son auttrofos puesto que tanto para la fotosntesis como para la
asimilacin de carbono usan compuestos no orgnicos, de hecho son incapaces de
crecer en medios con nicamente compuestos orgnicos. Los pigmentos fotosintticos
se renen en los clorosomas, vesculas membranosas libres en el citoplasma que
contienen bacterioclorofilas, a, c, d o e. Adems poseen vesculas de gas para
mantenerse a una profundidad ptima de luz y H2S, puesto que estas bacterias no son
mviles.

Para la captacin de carbono se nutren de acetato a travs de la sntesis reductora de

piruvato que transforman en Acetil-CoA con CO2 o H2S que asimilan en el ciclo de
Evans. Por otro lado son anaerbios, es decir, que crecen y realizan la fotosntesis en
ausencia de oxgeno. Las plantas necesitan el oxgeno atmosfrico para realizar la
fotosntsis.

El otro gnero de las bacterias verdes (Chloroflexus) son termfilas y se diferencia del
resto en que presenta flagelos y por lo tanto puede moverse. Pero no acaba ah la cosa,
son fotohetertrofas. Es decir, pueden utilizar como dador final de electrones de la
fotosntesis azucares, aminocidos o cidos orgnicos. Su metabolismo general les
permite hacer uso de una mayor cantidad de sustratos. Pueden captar el carbono tanto de
compuestos orgnicos (fotoheterotrofismo o quimioheterotrofismo facultativo), como
de compuestos inorgnicos (autotrofismo). Sus clorosomas estn unidos a la membrana
celular y contienen tan solo bacterioclorofilas a y c. En comn con las bacterias verdes
del azufre presentan que la naturaleza de su fotosntesis es anoxignica, aunque las
bacterias verdes no del azufre pueden crecer en medios parcialmente aerobios. Los
compuestos orgnicos muchas veces los obtienen de las cianobacterias a las que se
encuentran asociados los filamentos de bacterias verdes no sulfreas.

Bacterias prpuras: Las bacterias conocidas capaces de realizar la fotostesis

anoxignica son muy pocas especies, unas 50. De ellas 9 forman las llamadas bacterias
verdes, que pueden ser sulfreas o no. Lee ms de ellas aqu (prximamente).
Finalmente la otra cuarentena de bacterias forman las denominadas bacterias rojas o
prpuras de las que hablaremos a continuacin.

Ilustracin 2Bacterias prpuras crecidas en placa

Filogenia e historia evolutiva: Las bacterias rojas conocidas poseen una alta diversidad
gentica, el genoma de las diferentes especies, va desde 40 a 70 moles de peso. Estas
grandes diferencias han llevado a estudios de ARN ribosmico que han determinado
que a pesar de poseer todas sistemas fotosintticos, estas bacterias no estn
estrechamente relacionadas, sino que forman diversos grupos derivados de grupos de
proteobacterias diferentes.

Las bacterias rojas no del azufre se incluyen filogenticamente dentro de las alfa y las
beta proteobacterias. Algunos Ordenes importantes son Rhodopirillales y Rhizobiales.
Dentro de otros Ordenes encontramos las familias: Rhodobacterraceae, Rhodocylaceae
o Comamonadaceae. Por su parte las bateras prpuras del azufre se incluyen dentro de
las gamma proteobacterias y constituyen el orden Chromatiales. Los sistemas
fotosintticos tan semejantes entre bacterias de grupos tan separados pueden ser debido
a la transferencia horizontal de material gentico, comn en bacterias.

Descripcin: se reproducen por divisin binaria o gemacin. La mayora de ellas

presentan flagelos, aunque unas pocas son inmviles. Para su fotosntesis emplean la
bacterioclorofila a o b, adems de varios carotenoides, que les dan su coloracin que va
desde el naranja y el marrn, hasta el rojo y el prpura. Estos fotosistemas se sitan en
la membrana celular, que se invagina formando centros reactivos con forma de sacos o
tubos.

Las bacterias rojas son capaces de crecer en ambientes con compuestos orgnicos e
inorgnicos, realizando la fotosntesis empleando compuestos orgnicos o inorgnicos
como donado de electrones, fotoheterotrofa y fotoautotrofa respectivamente.

Las bacterias sulfreas son fotoautotrofas obtienen el carbono del CO2 y su donador de
electrones principal es el cido sulhdrico (H2S) formandose sulfuro o emplean
directamente el azufre (S2). Adems son anaerobias estrictas, solo crecen en ambientes
sin oxgeno.

Mientras que las no sulfreas pueden vivir en ambientes con oxgeno o sin l. Su
fotosntesis es fotohetertrofa, obtiene el carbono de compuestos orgnicos, como el
acetato o el cido butrico y su donador de electrones es el oxgeno en ambientes que lo
tenga o pueden usar compuestos inorgnicos (normalmente el H2) para este fin en
ambientes anaerobios.

Las bacterias que realizan la fotosntesis anoxignicas tienen varias caractersticas

comunes, propias de este metabolismo: para empezar cuentan con tan solo un
fotosistema. Las cianobacterias y los eucariotas tienen dos fotosistemas. El fotosistema
anoxignico capta un electrn que es cedido al sistema de transporte de electrones, el
cual ceder el electrn de vuelta al fotosistema, completando todo un ciclo cerrado. En
la cadena de electrones se generar un ATP directamente, sin la reduccin de NAD-
(nicotinamida adenina dinucletido) o al NADP- (nicotinamida adenina dinucletido
fosfato)-, como sucede en la fotosntesis oxignica.

Las bacterias anoxignicas tienen pigmentos propios y diferentes de la fotosntesis

oxignica. El ms comn es la bacterioclorofila, que se cree que es un antecesor
evolutivo de la clorofila de las plantas. Las bacterioclorofilas, del mismo modo que en
vegetales se divide a su vez en bacterioclorofila a y b, propias de las bacterias prpuras
y no son de color verde. Las otras bacterioclorofilas: c, d y e, las encontramos en las
bacterias verdes y s son verdes. Las del tipo c y d cuentan con tan solo un anillo
pirrrlico, el centro captador de fotones, mientras que el resto cuenta con 2, igual que
las clorofilas vegetales. Adems estas bacterias tienen muchos pigmentos accesorios,
sobretodo carotenoides, que son los que dan el color rojizo o prpura a las bacterias del
mismo nombre.

La reaccin estequiomtrica del proceso es la siguiente:

2H2S + CO2 ? [CH2O] + H2O + 2 S.

En este ejemplo el cido sulfhdrico cede dos protenes gracias a la energa procedente
de la fotosntesis al CO2, para formar un formaldehido (CH2O), una de las molculas
orgnicas ms sencillas.