“MEDICIONES DE BIOMASA EN SISTEMAS AGROFORESTALES 4 Ricardo Omar Russo Trabajo presentado en el Curso Corto sobre Metodologfas de Investigacién Agroforestal en el Trépico Hémedo UNU/CATIE-ITCATROPICOS-CONIF Cali, Colombia, 26 de Noviembre a 7 de Diciembre de 1983 La publicacién y distribuci6n de este trabajo fue patroci- nado por el Programa Suizo de Cooperacién para el Desarro- V1o, DOA, por medio de INFORAT: Informacién y Documenta- cién Forestal para Anérica Tropical CENTRO AGRONOMICO TROPICAL DE INVESTIGACION Y ENSEAANZA, CATIE Departamento de Recursos Naturales Renovables Turrialba, Costa Rica, 19831. 2. 5. CONTENIDO INTRODUCCION. COMPONENTES DE LA BIOMASA ARBOREA......... seeee 2.1. BIOMASA ESTATICA......0seeseeeeeeee 2.1.1. Contenido de humedad..... ee fa 2. era 2.2. FLUJOS DE. BIOMASA......... se sceseeeeecececenenceceneeeeeeaeene 2.2.1. Residuos vegetales. 2.2.2. Podas. METODOS DE MEDICION...++++eseeceeesenceeeeeee 8 3.1, TECNICAS DE MUESTREO........ 8 3.2. BIOMASA ESTATICA.......... 9 Selecci6n de los Srboles a muestrear. 79 ediciones de Tos arboles seleccfonados, oh La biomasa aérea......... La biomasa radical. 3.2.3, La estimacién de Ja relacién entre el peso y el tamafio del &rbol....s..sseeeeeeeree 3.2.4. La estimacién del peso 2 de un rodal. 3.2.5. La estinaclOn del erectafentor 3.2.6. Factores que afectan Ta biomasa Hlonasa Y Ja productivi- - dad... 3.3. LOS FLUJOS DE BIOMASA..........cceseeeeees : hojarasca y otros residuos ve- 3.3.1. ba producetén de 3.3.2. La Biomasa de ias’podas’ en ios Sistemas agro restales... UN ESTUDIO DE CASO DE Erythrina pecpptaiona COMO ARBOL DE SOMBRA EN UN CAFETAL EN TURRIALER, COSY . steaeeeeeee BIBLIOGRAFIA......1, INTRODUCCION De acuerdo con Odum (1965) biomasa puede definirse como “la produccién de materia seca por unidad de superficie” (p. e. g/em’, kg/m?, ton/ha) mientras que productividad es “la biomasa por unidad de tiempo" (v.g. g/cn“/hora, ton/ ha/afo/ha). Las mediciones de bionasa son de interés tanto para los ec6logos como para los agrénonos y forestales por su aplicacién en la evaluacién de 1a productividad. Existe una apreciable cantidad de literatura sobre mediciones de biomasa, concentrada en estudios ecolégicos con énfasis en los ciclos de nutrimentos y 1a productividad primarta anual (Ellenberg, 1971). Dentro de estas publicaciones algunas Se hallan relacionadas con 1a estimactén de 1a biomasa arb6rea (Alder, 1980; Brown, 1976; Heller, 1971). S1 se quiere conocer 1a productividad de un sistema es necesario conocer os métodos més adecuados para medir 1a biomasa con el menor riesgo de error posible. Esto no es una tarea ffcil ya través del tiempo se han implenentado diferentes metodologtas, que se han adecuado a cada tipo de formactén vegetal de acuerdo a su estructura y funcién (Hitchcock y Me Donnel, 1979). Desde el punto de vista agroforestal, nos interesa conocer 1a biomasa ac- tual del Sistema, 0 estética que Newbould (1967) define como 1a cantidad: total de material viviente presente en un momento dado, y el flujo de biomasa entre diferentes compartimentos, tales como hojas y ranas cafdas naturalmente, podas, herbivorfa, etc. (Fassbender, 1983). Estos flujos estén relacionados con 1a dindmica y 1a recirculacién de los nutrimentos dentro del sistema (Duvigneaud, 1971).-~2- 2. COMPONENTES DE LA BIOMASA ARBOREA Los principales componentes de un 4rbol segin la definicién de Young y Tryon (1978) incluyen 1a totalidad del material desde raicitlas hasta los rémulos més pequefios. En esta esquematizacién (Fig. 1) las hojas estén in- cluidas como parte de las ramas. a) “'F{gike "t: * Bibujo ‘esquemético mostratido 1os’componentes de un SrboT’ segiin Young (1978). 1. Rafces menores de 1" Tronco comercializable Ramas grances Ramas menores de 1" Tallo no comerctalizable 2. Rafces medianas 3. Rafces grandes 4. Tocén eran-3- Las relaciones entre estos: componentes 0 fracciones del frbol total se ex- Presan generalmente coma, un:-porcentaje-en peso referido al peso: total (Riedacker, 1971), otros autores han sugerido expresar los componentes como bionasa sobre una base est&ndar; por ejemplo expresar la fraccién considerada. como un potcenta- Je del tranca.del Arbol (exclufdas ramas), libre de-corteza y en peso seco (Hitch- cock, 1979; Honer, 1971). Aunque una base de estandarizacién de este tipo facili- rarfa la sfntesis e interpretacién de los valores publicados, su uso no ha llegado a ser una préctica comin. 2.1. BIOMASA ESTATICA 2.1.1, Contenido de humedad El contenido de humedad de und muestra es la diferencta entre el peso fresco y e7 peso seco de 1a misma, secada al horno. Se puede expresar como porcentaje del peso fresco o del peso seco. CONTENIDO DE HUMEDAD (%) = PESO FRESCO-PESO SECO x 100 PESO FRESCO 0 PESO SECO Su determinacién es de importancia para conocer el contenido de materia seca o peso seco de 1a muestra, que generalmente se expresa como porcentaje del peso fresco. CONTENIDO DE MATERIA SECA. (%) = PESO. SECO x 100° PESO FRESCO E1 contenido de humedad de un drbol o arbusto varfa de acuerdo con el componente que se considere. Para hojas puede variar entre 70-4- ¥°90-%-del peso fresco, para-tallos-entre:50.y 80 % y para rafces entre 60'y 90 % (Baskerville, 1966; FAQ,:1980;:McLean-y Wein, 1976; Smith, 1971). \ 2. Tronco La biomasa del tronco de un Srbol puede ser determinada en forma directa o indirecta (Pardé, 1980). En el primer caso se requiere cortar 1 Arbol y pesarlo en el campo. Inmediatamente tomar una muestra, pesarlaien fresco, se- carla en el horno para obtener peso seco y asf aplicando la relacién PS/PF obtenida de la muestra al peso fresco total obtenido en el campo se puede determinar 1a biomasa seca del tronco. En el segundo caso, y el mis frecuente por ser un m&todo no destructivo, se requieren hacer mediciones del difmetro a diferentes alturas y de la longitud del tronco para obtener su volumen. Luego por muestreo es necesario obtener 1a densidad de 1a madera (peso se- co/voldmen de la muestra) y luego determinar el peso (biomasa) por Ja relacién Peso= densidad x volumen, El porcentaje del tronco sobre 1a biomasa total del Arbol de- pende de varios factores tales como especie, edad del drbol, trata~ miento silvicultural, etc., pero en general est& en un rango del 55 al 77 % (FAO, 1980; Madgwick,. 1976; Pardé,: 1980) ¢ 2.1.3. Copa y ramas > Hacer ssatinactones Sobre el rendimfento de Ta copa basadas en la teratura ‘resulta diftell a ‘causa de las diferentes definiciones existentes. Segin Hitchcock y Mc Donnel? (1979), que se basan en la2.2, -5- definicién. de Keays, la copa esté constituida por follaje més ramas. Sin embargo, otros. autores incluyen: todas las ramificaciones de] tron- co principal. de.didmetros menores ai los comercializables (Clark y Ta- ras, 1976; Whittaker, 1965). Porjlo, general, las-especies de conffe- ras. tienen 15-20 %,de-la biomasa total en la‘copa y las latifoliadas -:del 20 al 25 % (Bickelhaupt et al, 1973; Madgwick, 1970; Smith, 1973; Tanner, 1980} ..; 2.1.4. Tge6n y sistema radical » + i:+,:E1 sistema radtcal es e1 componente del drbol que ofrece més dificultades para su estudio y de hecho cuando se emprende un-anglisis de rafces es necesario clasificarlas por 1o menos en. dos categorfas: rafces principales y rafces secundarias. Estas’ ditimas:a su vez pueden subclasificarse diamétricamente: En general es aceptado que el siste- ma radical varfa entre 10 y 20 % del peso total del Arbol y el tocén entre 5 y 10 % (Pardé, 1980). FLUJOS DE BIOMASA Se definen como tales a las transferencias de materiales dentro del sistema agroforestal y su evaluacién es importante en el estudio déla di- némica de circulacién de nutrimentos. Los principales flujos que conside- raremos en este trabajo son: 2.2.1. Residiios vegetales . Dentro de los’ évales’ se encuentran hojas, flores, frutos y ramas cafdas naturalmehté, ya séa dé"los drboles 6°4@"1os cultivos aso- Glades. La Cantidad ad ‘résidiés, a veces denominados comd hojarasca-6- 9 mantilo. puede ser muy varfable en funct6n de los componentes del sistema... Suérez.de Castro y Rodrfguez (1955) reportaron que en ca- fetales de Colonbia,el mantillo producido por el sistema café-Srbo- les de sombra es de 4 000.a 13 000:kg/ha/afio, sin embargo, no desglo- san cuales la fraccién aportada por los arboles. Wiersun y Ramlam - (1982) en-yna plantaci6n de Acacia auriculiformis, en Java, .Indone- sia, plantada com una densidad de 1010 Srboles/ha y con precipita- ciones de 2 700 m/aito midieron 4 800 kg de materia seca/ha/afio de hojas cafdas, Aranguren et al (1982) reportan para un cafetal som- breado con Inga sp., Erythrina sp. y otres Arboles, 11 200 kg'de ma- teria seca/ha/afio de hojarasca. En CATIE, Turrialba, Costa Rica Alpizar et al (1983) informan que 1a produccién de residuos vegeta- Tes en un sistema café con pord plantado a 6 mx 6 m alcanz6 7 598 kg/ha/afto mientras que en un sfstema cacao con poré alcanz6 6 435 kg/ha/afio, También en CATIE, Russo (1983) en un cafetal sonbreado con Erythrina poeppigiana plantado a 6 x 6 m (280 drboles/ha) infor- mS que las hojas cafdas alcanzan 4 280 kg/ha, en drboles con 1 poda al afio y 1 914 kg/ha en Srboles podados 2 veces al afio. 2.2.2. Podas de los arboles La poda de los arboles asociados con cultivos es un factor dinamizante del sistema desde el punto de vista de 1a recirculacién de nutrimentos. La préctica, corricnte en Costa Rica, de podar los Srboles de sombra produce importantes cantidades de btomasa que se depositan en el suelo, se descomponen y recirculan. Molleapaza (1979),ee 7 en Turrialba, Costa Rica encontré que una poda de ramas de 6 meses de Erythrina poeppigiana plantada a 6 x 6 m pradujo 2 892 kg/ha de materia seca/ha; unos afios més tarde Russo (1983) encontré que drbo- les de 1a misma especie, plantados a distancia similar, pero de di- ferente edad y en diferente suelo produjeron valores, que sumados a Tas hodas cafdas naturalmente, alcanzan 22.7 toneladas/ha eh los &r- doles con 1 podd/aion =~8- 3. METODOS DE MEDICION 3.1, TECNICAS DE MUESTREO Segin Newbould (1967) para cada método se deben aplicar ciertos tt- pos bsicos de muestreo. 1, Dividir el ecosistena en sus componentes, tales como, Srboles, atbustos, hiterbas separado. Dentro de cada categorfa ftsonéaica mayor, se pueden hacer ade- Tos cuales pueden ser cons derados cade uno por nds subdivistones, como especies 0 grupos de especies y clases poriedad. 2. Dentro de cada componente hacer una evaluacién de lo que hay. Con frboles esto comprenders 1a medicién de 1a densidad y dimensiones de Arboles individuales de diferentes especies (por ejemplo DAP, frea basal, altura, etc.). Con arbustos y hierbas esto comprende 1a estimacién de las densidades 0 1a frecuencia de Jas principales espectes. Donde ta flora rastrera es fuertemente estacional, esta enumeracién debe repetirse en 1a primavera, verano y otofio. 3. Basado en esta enumeracién, disefiar un programa de muestreo que involucre las tres clases principales de muestras. a) Medictones no-destructivas (por ejemplo DAP, altura, etc.) b) Medicfones destructivas (v.g. corta de ramas o frboles y separa- cin de hojas, ramitas del dltimo afio, ramas principales, tallo principal, etc.) ¢) Hojas, flores y frutos cafdos. 4. 1 objetivo es obtener correlaciones entre una pequefia muestra destructible y una muestra mucho m&s grande que no puede ser destrufda, Ja cual es representativa del rodal cuya produccién desea ser estimada.-9- ‘A menudo los forestales tienen una gran cantidad de datos-de mediciones de este tipo no destructivo, los cuales pueden ser utilizados como una base para estudios de produccién. 3.2. LA BIOMASA ESTATICA . Generalmente 168 estudios de biomasa de drboles individuales, finali- zan con 1a construccién de gréficos donde se expresa el valor de 1a biomasa en funcién del tamafio del 4rbol (Young et al, 1980). Para esto, deben ser determinados los pesos individuales de un nimero de drboles muestreados y luego hacer una regresién en base a alguna caracterfstica fécilmente deter- minable, tal como el didmetro o 1a altura del arbol. Esto da origen a tres tipos de operaciones: 1) la selecci6n de los arboles a muestrear 2) las medictones a realizar en los Arboles seleccionados, y 3) 1a identi ficactén de las relaciones entre las variables.’'En este trabajo nos concentraremos en los primeros dos aspectos. 3.2.1. Selecci6n de los Arboles a uestrear Este aspecto se refiere al’ tamafio de la muestra. En un mues- treo al azar el niimero de observaciones necesarias depender& de 1a precisién deseada y de 1a vartabilidad inherente a 1a poblacién mues- treada (Freeze, 1970). En Ja préctica el tamafto de 1a muestra puede variar de valo- res tan bajos como 10 drboles hasta varios centenares (Madgwick, 1976). Esto depende del grado de confiabilidad que se desea obtener (del 95 % 6 del 99 % segiin tablas estadfSticas) y del error permisible con que se planea trabajar. Young (1979), demostré a través de un estudio de-10- muestreo que aproximadamente 30 drboles distribuidos en un rango dia- métrico determinado, fueron suficientes para confeccionar una tabla de pesos de una especie. Existe una férmula sencilla para determinar el tamafio mues- tral (Freeze, 1970) 2 2 ne donde: n= Tamafio. de 1a muestra s = Desviacién estandar de 1a poblacién E = Error permisible t = Valor de la distribucién de t de tablas Ademfs :de.estas varfables estadfsticas intervienen otros fac- tores tales como el tamafio relativo del drbol dentro del rodal, 1a edad del rodal, 1a accesibilidad al lugar de muestreo, 1a rapidez con que se desea efectuar-la evaluacién, Tas necesidades y los objetivos del estudio, etc. Clark y Taras (1976), sugieren estratificar una poblacién en subpoblaciones de tamafio conocido y escoger muestras al azar de cada estrato, Este procedimiento ofrece vartas ventajas, una de ellas es que si existe mayor variacién entre estratos que dentro de ellos, el estimador dela media de 1a poblacién seré més preciso que el que se obtenga.de un muestreo completamente al azar.-le- 3.2.2, Medictones en los Srboles seleccionados 3.2.2.1. Bionasa aérea . a procediniento general, para estinar peso seco es rae a siguiente (Mewboutd, 1967). » Cortar el &rbol y separar Jas diferentes partes que Yo “integran. 2 Pesar los componentes por secciones. 3) Tomar un disco, fraccién o submuestra de uno o de ambos estremos de cada seccién. 4) Separar la madera de 1a corteza. . 5) Determinar el volumen de cada uno de los componentes, por irmersién 0 cubicacién. 6) Tomar muestras, pesarlas en fresco, secarlas y pesarlas nue- vamente en seco. : 7) Obtener relactones entre peso seco y fresco de las muestras. 8) Determinar el peso seco de cada componente. 9) Catcular peso espectfico y contenido de humedad. 10) Sumar los pesos de cada parte. La divisi6n de un &rbol en secciones depende de las nece- sidades del estudio y de las aplicaciones que pueden tener sus diferentes partes, Generalmente se toman criterios tales como limites comerciales, digmetros mfnimos utilizables, forma, etc. Los m&todas de determinactén de peso en el campo dependen de los medio disponibles.-12- 3.2.2.2. La blomasa radical La determinactén de 1a bionasa de las rafces es per se una tarea diffcil. Bohm (1979) presenta una descrip- tin detallada de 10s principales métodos para el estudio de rafces en general. Head (1967) més especfficamente expone algunos métodos para determinar produccién del sistema radi- cal. dJenik (1971) y Klinge (1973) presentan estudios de es- timacién de biomasa radical en bosques tropicales, donde 1a diversidad de formas y sus intercorrecciones crean dificulta~ des adictonales (Forster, 1979). Otro estudio de descripcién de los métodos para estudio de rafces es el de Schuurman y Goedewaagen , (1965). sf Los métodos mencionados por los autores referidos son Tos siguientes: a) Wétodos de excavactén. b) 'Wétodos en Tos que se extrae un bloque de suelo con rafces inclufdas. ¢) Métodos en Tos que se usa un tablero con pias. d) 46todos en los que se usan barrenos. 2) Hétodos en Tos que se estudia el perfil de una calicata. #) 4étodos en Tos que se usa una ventana de vidrio en la pa- red de la calicata. * g) Métodos indirectos, tales como’ ei uso de isétopos radio- activos.-13- h) Métodos en los que se usan macetas. i) M&todos de lavado de rafces. Segiin Newbould (1968) los 3 principales problemas que se presentan para medir produccién de rafces son: a) £1 reciclaje de pequefias raicillas y material radical. En esto se incluyen Tas secreciones radicales, pelos ab- sorbentes, descamaciones epidérmicas, muerte y descompo- sicidn de raicillas y consumo de rafces finas por la fau- na del suelo. b) El efecto de cualquier perturhacién del medio ambiente radical. Las condiciones de crecimiento pueden alterar la produccién radical, las plantas que crecen en macetas tienen diferentes tasas de crecimiento radical que las crecen en condiciones de campo. c) La gran variabilidad entre las muestras. Este hecho es comentado por 1a mayorfa de Ids investigadores que han tra- bajado en rafces y pocas veces incluyen error esténdar en Jas estimaciones de biomasa de rafces. 3.2.3, La estimacién de Ja: relacién entre 1 peso y el tamafio del .a Hebel a * SegGn Magwick (1970) las ecuaciones més utilizadas para rela cionar el peso y el tamafio de un 4rbol son:-4e (1) Tog P = a, . log T + by Donde: P: es el peso del frbol T: es tamafio y puede ser D.A.P. 6 0° . h (diémetro al cuadrado por altura). 2, y byt son constantes (Ir) Pea. Tt bo Donde: P: es e? peso del drbol T: es tamaflo y puede ser AB (4rea basimétrica) 6 oh &, y bo: son constantes Derivadas de estas ecuaciones existen otras m§s complejas ta- Tes como 1a de Meyer tomada de Madgwick (1976): amy p= ead? Donde: P: es el peso del drbol e: es 1a base de los logaritmos neperianos (e = - 2,7182...) +@s el peso medio estimado de la regresién s?: es Ta varianza de Ta muestra Estas estimactones son conocidas como “regresiones logarftmt- cas" y su uso parecerfa superar las objeciones que ponen algunos au- tores argunentando falta de precisién (Madgwick, 1976).8. ~ 3.2.4. La estimaci6n del peso-de un podal -- > La estimaci6n del peso. de un rodal segGn Madgwick (1976) pue- de, hallarse por tres métodos: 4 ——_ vee) PLR. = Pe Donde: P.R.: peso del rodal Pe: pesos estimados:a partir de regrestones b) PAR. = ABr . Ptm ~~ Ken Donde: ABr: es el Srea basal del rodal Ptm: es el peso total de Arboles muestreados . ‘ABm: es drea basal-de los Srboles muestreados c) PAREN. Donde: N: es nGmero de drboles en el rodal peso promedio de los drboles muestreados Las estimaciones basadas en las ecuactones a y b han sido comparadas usando regresiones logarf micas y ind. se“han encontrado diferencias significativas.entre Jos métodos; Con 1a ecuagign b se obtuvieron valores de biomasa que oscitaban en un rango de 93 a1 _H4 & de aquellos obtenidos con-1a ecuactén.a (Satoo, 1970).-16- 3.2.5. La estimacién del crecimiento 2's ED crecimiento puede definirse como 1a dfferencia entre dos estimactones de 1a biomasa est&tica a través.del tiempo. - Su estima- ci6n es importante para predecir la produccién del componente arbéreo en los sistemas agroforestales y en To posible debe realizarse a tra- vés de mediciones no destructivas.- Segin Newbould (1967) 1a estimactén del crecimiento sobre Ja cual se basa 1a producct6n neta estimada, puede tomar varias for- mas: a. Donde es posible usar una parcela en 1a cual se pueden repe- tir las estimactones del volumen del tronco por un largo perfodo de tiempo y. donde hay disponibles tablas de voldmenes para diferentes especies, e1 incremento de volumen puede ser sacado con precisién de una simple medictén del 0.A.P. (y/o 1a altura). b; Donde no hay historia de una parcela, se deben realizar medi~ ¢fones por un perfodo de 3 a°5 aflos y luego para construfr las tablas de volumen cortar una muestra de Srboles seleccionados, determinar pe- $0 seco y correlacionarlos con las mediciones de difmetros efectuadas. c.- . Sf es necesarto estimar 1a produccién con menos precisién en un programa anual, ta estimactén del incremento de volumen puede salir de] an&lists de los incrementos radiates tomados de dos troncos repre- sentativos entre los Arboles cortados ; 4a. Sf no es posible cortar ningin drbol y no hay un registro de mediciones, se pueden tomar muestras radiales con e) barreno de Press--W- ler y asf obtener una estimacién del fncremento de volumen de los Gltimos aftos y también determinar el peso especffico de 1a corteza, ‘Mbura y durémen. Esta forma en las zonas tropicdles hémedas pre- senta el inconveniente de la falta de diferenciacién entre el lefio temprano y el leffo tardfo caracterfstico de las zonas templadas. 3.2.6, Factores que afectan 1a biomasa y Ja productividad a. Edad del rodal La cantidad de hojas en rodales jévenes alcanza sus m&ximos valores en relativamente pocos afios. En regeneracién de Prunus pen- sylvanica e1 m&ximo ocurre a los 6 afins (Marks, 1974). En plantacto- nes de Pinus radiata se hall6 el méximo a los 7 aflos (Madgwick, 1976) Swank y Schreuder (1973) en Pinus strobus encontraron el maximo a los 12 aftos. 1 ticmpo para alcanzar los valores m&ximos dependers de 1a especie, el sitio, 1a densidad y manejo silvicultural. £1 incremento corriente anual de biomasa tiende a alcanzar un m&ximo en una edad similar a 1a que alcanzan los valores m&ximos de masa foliar (Ewel, 1971; Marks, 1974). 1 alcanzar a edad temprana un m&ximo crecimiento corriente anual implica que también se alcan- zardn en etapas tempranas los m4ximos de crecimiento anual. Segin Smith (1973) en rodales de Alnus se alcanzaron las méximas de creci- miento medio anual entre los 8 y 12 afios de edad. b;;, Variacién genética * Estudios realizados en 2 plantactones, ‘de Populus, de 2 afos de edad, cada una con un clon diferente, demostraron que en el mismo-18- perfodo de tiempo una produjo.el doble que Ja otra. (Crist y Dawson, 1975). Dentro de una especie puede haber-una variacién considerable en 1a manera en que se distribuye 1a'materia seca entre los componen- tes lefiosos del-tronco y de las ramas. -Segdn Bickelhaupt et al (1973) Ta variacién en la distribucién del crecimiento parece ser altamente heredable, aunque no necesariamente implica diferencias en 1a produc- cién total de materia seca. c Nutri cién El diseffo de distribucién de 1a produccién de materta seca se modifica con la nutricién mineral (Madgwick, 1968). La fertili- zaci6n nitrogenada en plantaciones j6venes de Pinus taeda Nevé a un aumento de biomasa en los tallos, ramas y braquiblastos (Baker, gt al, 1974) pero no se evaluaron los efectos sobre Ta retencién de agujas ni sobre 1a distribucién del crecimiento corriente. £n estudios de fertilizacién en latifoliadas se encontré un aumento de biomasa en Tas rafces finas, asf como tanbién en ramas y follaje (Safford, 1974). Estudios realizados sobre 1a nutricién del potasio en Pinus vesinosa han gonfirmado que Ja respuesta a largo plazo (4 afios) a la fertilizaci6n con K no involucra canbios en 1a produccién de follaje nuevo, pero resulta en un incremento en la retencién fe Tos braqui- blastos (Leaf et al, 1975).3.3, -- : En Eucalyptus: globulus 19: fertilizacién con una mezcla de: fos- fato y-sulfato de anonto, no produjo efecto sobre Ta-distribuctén de Ja biomasa-entre-madera, corteza, ramas y hojas, al cuarto afio,"aunque Se observé un aumento en 1a biomasa total (Madgwick, 1976). 4. Altitud La masa foliar, 1a biomasa total y-la produccién de materia seca por unidad de masa foliar disminuyen con la altitud (Whittaker y Niering, 1975). e Humedad de? suelo. Madgwick (1976) informa que Rodin et al revisando literatura tundial han documentado e1 aumento general de 1a productividad que se produce con el aumento del suministro de humedad y ademés cita a McKee y. Shoulders. que encontraron: aumento de biomasa en Pinus ellio- ‘ttit al suministrarle hunedad edéfica. f. Raleo. Raleos intensos o repetidos reducen el peso: foliar det: redal a valores inferiores a los del peso foliar de rodales-no raleados. En Pinus radiata e) raleo no afecta 1a longevidad de las. agujas,. en canbio 1a produccién de madera por unidad de peso foliar es mis alta en los rodales raleados que en los sin raleo (Madqwick, 1976). FLUJOS DE BIOMASA 3.3.1. La producci6n de hojarasca y otros residous Vegetales Para-determiinar 1a cantidad de hojas, ramas y otros residuos vegetales cafdos naturalmente en una untdad de’ tiempo (generalmente= 20- 1 afo), se pueden colocar trampas de un dreaconocida (0.25, 0.5 6 1m’). y periédicamente recolectars secar y pesar el material cafdo dentro de las mismas.°'La construccién'de Tas~trampas es my sencilla ¥ generalmente consisten de un marco’ de madera“con un cedazo-en 1a parte inferior. Es recomendable colocarles patas para que estén unos 10-15 om sobre 1a superficie del suelo. La‘distribucién de las trampas puede ser al: azar 0 sisteméti- ca y Su nmero puede estimarse con los procedimientos estadfsticos usuales para determinar tamafio de una muestra (Freeze, 1970). Los perfodos transcurridos entre recoleccién deben ser lo més cortos posible para evitar pérdides por desconposicién del mate- rial en el interior de as trampas. Generalmente las recolecciones son semanales o cada 10 dfas (Golley, 1978; Jordan, 1971;.Ogawa, 1965). 3.3.2. La blomasa de Jas podas én Jos sistemas agroforestales Las podas de los Arboles de sombra y de las cercas vivas son importantes en los sistemas agroforestales por varias razones: a. dinamizan 1a circulacién de nutrimentos, sobre todo el nitré- geno, cuando Tas ramas podadas son dejadas en el suelo. b. cuando Tas ramas podadas son uniformenente distribuidas sobre el] suelo reducen el crecimiento de malezas y-mantienen alta 1a humedad en 1a superficie del suelo. ~ c. 1a ramas son materfa prima para mulch y/o compost. 4. el follaje, y sobre todo en algunos Srboles. leguminosos, es una alternativa de suplemento protéico en alimentacién animal.-21- Su determinaci6ni'es ‘relativamente simple y est& ampliamente cubierta en el trabajo de Nevbould (1967). 4. UN ESTUDIO DE CASO DE Eee poepp{atana COMO ARBOL DE SOMBRA ‘TURRIALBA, COSTA RICA é evalud ‘ta produccién de biomasa de los drboles-de sombra en un cafetal con 2 frecuencias de poda; cada 6y 12 meses. £1 trabajo se Tevé a cabo en el CATIE,Turrtalba, Costa Rica. La temperatura media anual es de 22.3 °C, la pre- cipitation media-es de 2-609 nm, la-altitud es de 610 ms.n.m. Las parcelas se enéuentran en un suelo Typic Dystropepts, franco-arcilloso de moderada @ buena fertilidad. ‘Los Arboles: de sombra son de Erythrina poeopigiana (Nalpers) 0. F. Cook, 3 plantados en 1974 a una distancia de conocido en Costa Rica como “poré gigante' 6 mx 6m, aproximadamente. E1 cafetal fue renovado en 1980, con una densidad de 1 300 plantas/ha. E1 perfodo de observaciones fue entre setiembre de 1981 y setfenbre de 1982. La poda de nivelacién, que fue realizada al comienzo del expertmento no fue evaluada. £1 niimero total de Arboles del experimento fue 72, de los cuales 48 recibieron poda cada 6 meses, en marzo y setienbre de 1982 y los 24 restantes se podaron a los 12 meses, en setiembre de 1982. ara determinar 1a biomasa de Jas podas se pesaron in situ hojas y tallos por separado e inmediatamente se to- maron muestras para determinar contenido de materia seca. En el transcurso del experimento también se colectaron en trampas 1as hojas de poré cafdas natural- mente y se determiné su peso seco.2s En.el Cuadro 1 se presentan los valores obtenidos. Cuadro 1: Bicmasd y pubs inetens (kg/ha/afio) de las podas y de las hoses cafdas naturalmente de Erythrina poeppigiana, depositados sobre el suelo, con 1 y'2 podas amwaless— Componente Biomasa podada Hojas cafdas Total depositado so- bre el suelo poda is = Tpoda 2 podas T pot las Materia seca 18 474 11839 4 280 1914 22 754 13 753 Nitrégeno 237.3. 227.6 93.3 41.7 330.6 269.3 Fésforo 26.0 18.0 6.4 2.9 32.4 20.9 Potasio 130.0 139.0 25.7 11.5 155.7 150.5 Calcio 224.8 84.0 94.2 42.1 319.0 126.1 Magnes io 56.0 38.0 30.0 13.4 86.0 51.4-23- 5... .BIBLIOGRAFIA 0. + ALDER, D. 1980, Estimaci6n del volumen forestal y predicctén del rendimiento ..con referencia especial a las trépicos. .v..2. Prediceién del, rendimten- to. Roma, FAO. 80 p... (Estudio FAD; Montes 22/2). » ALPIZAR, L., H. W. FASSBENDER y J. HEUVELDOP. 1983. Estudio de sistemas agro- forestales en.el experimento central del CATE, Tyrrialba. IIT. Produc- en rasidine vagetales. Turrialba, Costa’ Rita, CATIE, 14 p. (Mimeo- grafiado). ARANGUREN, .J.,.G,: ESCALANTE and R. HERRERA, 1982.. Nitrogen cycle of: tropical Perennial crops under shade trees. I. Coffee. Plant and Soil 67:247-258, ATTIWILL, P. M..y J, D, OVINGTON. 1968. Determinations of forest biomass. Forest Science 14:13-15. BAKER, J. B., G. L. SWITZER y L. E. NELSON. 1974. Biomass production and nitrogen recovery after fertilization of young loblolly pines. Soil Science Society of America Proceedings 38:958-961. BASKERVILLE, G, L. 1966. Dry matter production in inmature balsam fir stands: roots, lesser vegetation, and total stand. Forest Science 12:49-53. BICKELHAUPT, D. H., A. L. LEAF y N, RICHARDS. 1973. Effect of branching habit ‘on above-ground dry weight estimates of Acer Saccharum stands. In Young H. E. ed. IUFRO biomass studies. Orono, University of Maine. pp. 239-267. BOHM, W. 1979. . Methods of studying root systems. Analysi# and synthesis. Ber- lin, Springer. 188 p. : BROWN, J. K. 1976. Estimating shrub biomass from basal stem diameters. Canadian Journal of Forest Research 6(2): 153-158. CLARK, A. y M.A. TARAS. 1976. Biomass of short leaf pine in a natural sawtinber stand in northern Mississippi. Asheville, North Carolina, USDA, Forest Seruters South Eastern Forest Experiment Station, 32 p. (Research paper sé-146). CRIST, J. B. y D. H. DAWSON. 1975. Anatomy and dry weight yields fo two Populus clones grown under intensive culture. USDA. Forest Service. 6 p. (Res. pap. NC-113).= 24 CROM, T. R. 1978. Common regressions to estimate tree biomass in tropical stands. or Forest Sctence 24: 4. uv 6neA8?” P. (ed). 1971", ‘Symposi un on. the: productivity of forest ecosystems: Proceedings of the Brussels Symposium; 1969 October waa Paris, UNESCO. ,707 p. (Ecology and Conservation N2 4) ELLENGERG, E. ed. |1971. Integrated Experimental, ecstoss Methods and Results ‘of Ecosystem research in the German Solling Project.” Berlin, Springer. 214 p. ENEL, J." 1971. Biomass changes in early ‘tropical, succession. Turrialba (Costa Rica) 21:110-112. FASSBENOER, H.W. 1983._ Sublos y sistemas de produccién agroforestales. 2 Turrfat- a, Costa Rica, CATIE. 150 p. ~ FOOD AND AGRICULTURAL ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS. 1980.” Los Slanos y tos Sauces en la produccién de madera y la utilizacién de las tierras. Roma, FAO. 349 p. FORSTER, M. 1979. Observation. on the formation of tree root system in the tropical rain.forest. In Plant Research and Development 10:39-45. FREEZE, F. 1970. Stodos estadfsticos elementales para técnicos forestales:” Néxico, D. Fi, Centro Regional de Ayuda Técnica, Agencia para el Desarrollo Internacional (AID). GOLLEY, F. B. 1978. Grdis and net primary production and growth parameters. In Tropical forest ecosystems, a state-of-knowledge report prepared by UNESCO7 UNEP/FAO. Paris, UNESCO, pp. 233-248. HEAD, G. C. 1967. Methods for the study of prdduction in root systems. In UNESCO IBP Symposium on Methods of Study in soil ecology. Ed. by J. Phillipson, PARIS, UNESCO. pp. 151-157. HELLER, H. 1971. Estimation of biomass of forest. In Ellenberg, fe £. Integrated experimental ecology. Berlin, Springer. pp. 45-47. HETCHCOCK,"H. C. the liter USA. 59 p. y J. PB. MCDONNEL.. 1979. Biomass measurement: A synthesis of ure. Division of Land and Forest Resources, T.V.A,, Norris, Tn. HONER, T. G. 1971. eight relationships in open-and forest-grown balsam fir ‘trees. IUFRO. Working Group on Forest Biomass Studies. Forest biomass studies, 1971. University of Florida, Gainesville, Florida. Orono, Maine, University of Maine. Life Sctences and Agricultural Experiment Station. pp.ATE Paasnt aw), BAe iN c5Og Thy on onaysin BOP taytiiog edb etre Pet ghiol Vid AO NOt sec Ttg ta GT OE Fanart ons nf 220m sv sogtatun an. 2 ii, sii 3 eur VEC and! dnddrgrpynd sbi omase-4nvequatdrial forest. °° ' > vie 8 forest. ect ys tens Proceedings ig ht cet ‘Wargs.# QORDAN, C.F, 1971. opegdacel ety of a tropical forest and its relation to a “hapa atte ene raverape. "urna 0A" Eco ay 2. senor Tso Poison, rane Sade NSB EF AH. Ne LTH Hea W. A, RODRIGUEZ. 1973. "Biomass es fmation in a Central Amazonian rests feta Clentttica Venezolane 24:225-237. one ‘i aan oidcaet Famgz voY acaed .ITOL pi gal iFainetores ne) 16 THOTBred rare - abi ants me Wanlradt Fromgbant ry vl at 1y228F ite Lon Fat Fo. ysravsy|nl™ wlll R-FEL gg LEAF yenytr ek abn: am of plantation red ei ‘RAPOHE 2atHOR andcterigatton:tt NAW*ork. Forest Science 21:88-96. vabbes gl tyesite cabitnl? 16 MeteNDvERS gf 8 LIETH SM... [9968 /03the“determioatiod. of jplant: cp eiaatter production with special emphasis on the underground parts. In(O§ESGS, Functioning of terrestrial ecosystems at the primary Production, Tava. Proceedings of the Copenhagen Sympostum.° “pp. 179-186. °°" aan MACLEAN, DisA. yA, We WEIN. 1976; . Biomass of ack pine and mixed hardwood sans ‘{ninortheastern ew 'Brunswick. Canadian Journal of Forest Research 6(4) 2441-447. ae MADGWICK,. H.A.. i. 1968. Seasonal changes in biomass and annual production of an alee #tetds finus virginiana stand, "cology 49(1):149-152. HADGITCR, 'H. A. 1.” 1996. ‘Mensuration ‘of forest biomass. In TUFRO. International Congvess, .XV1,-Rrocesdinga. . Division IV. Oslo, Norway, 1976. Orono, Maine, University of Maine, College of Life Sciences and Agriculture. pp. 13-27. MARKS; PL. 1974. THe role of pin cherry (Prunus sy vanica L.) in the + mathtenaned ‘of stability tn Aortherm hardwood ecos} €cological Mono- graphies 44:73-88, MOLLEAPAZA) Je Bz! 11979 .:" Prodotti ée° porns: (Enythr iia jana Fal ae te iogors tRiTe's Pavon) Oe) 40séfen caratetca jp red Auatipe w no seeesese ‘cor idarteé: sae Tunriatbar Casta Ri THEMES trv Cay SOATIE,: taps eriare Tao 92, I ‘ NEWBOULD, P..J. 1967" Mathads for estiniating. the prinary production of forest. ‘Oxférdy-Glackwall. 62 p. (IBP Handbook We: 2).HEMBOULD, P. J. 1968. Methods of estimating Koes praductiony:” In UNESCO” Neturel Rasearch Munctioning of terrestrial acosystaay at the production Tevel. Proceedings of the Copenhagen Sympos thm, 1968, ca Wile 190. a 4 Hive Meenas ODUM, fea 1965. Ecologta, estructura y funciéa * te -natprelezay WixFeg. : CECSA. 201 p. Viner Lopeete OGAWA, H. et al, ative ecological studies on three gain yee of | forestrvappation, in Thailand. IT. Plant biowess:. _c Neturerand:t in Southgast Asta 4:49-80. a oe y pinee, J, forest biomass. 4980. Forestry Abstracts, 41(8); 45-362. PAVLYCHENKO, J. K; 1937. Quantitative study of the entire, rast ‘system ‘a¥ ‘weed and ¢rop plantas under field conditions. Ecology 18:62-79. RIEDACKER, A.- 1971, Measurements of different components : Forest Biomass Studies 1 71, University of Florida, Gainesville, Florida. Orono, Maine, University of Maine. Life Sciences.and Agricultural. Experi= ment Station, 1972. pp, 223-240. RUSSO, R.'0, 1983. Efacto de 1a poda de Erythrina ana {Walpers)"0. F. cook (pord), sobre Ta nodujactan de Bronasay teins sont alan nto dé nitrégeno en el suelo en un'sisteng agroforgstal *eatepors Tesis ves. Se.” Turetatbe, Costa Rica, CATIE, 10 : : ' SAFFORD, L. 0. 1974. Effect of fpretlization: on biomass. and, autrteng cggyers Of fine roots in a baec-birch-maple stand... Pla sage saN 05349-3963, SATO0, T. A. 1970. Synthesis of studjes by the harvest method: ” Pring tion relations in the temperature deciduous forests of Japan, . nee D.E. ed,: Analysis of temperature forest” eapavatont BeFldes: ‘ge pp. 55-72. SCHUYRMAN, J. J. y M.A.J. GOEDEWAAGEN. ae fon .the-examjnat!: pa feet Sve tens nd. roots. igre ‘oni esAgrteuttyral- peplicar Re are SMITH; J. Hi G. 1971. Bases for samp ftrost ata in' studies of ‘ee and ‘stand weights. IUFRO. rest fess uel Eas st btomass studies,. 1971, * 2 FF enidee Maine, University of pe jaefomnet ae Experiment Station. pp. 139-14:-27- SMITH, J, H. G. 1973. Biomass of some young red alder stands. In Young, H. E. ed. IUFRO biomass studies. Orono, University of Maine. pp. 399-410. STOECHELER, J. H. y W. A. KLUENDER. 1938. The hydraulic method of excavating the root systems of plants. Ecology 19:355-369. SUAREZ DE CASTRO, F y A. RODRIGUEZ. Equilibrio materia orgfnica en plantaciones f6, Boletfn Técnico, Federacién Nacional de Cafeteros de Colombia 21 SWANK, W. T. y H, SCHREUDER. 1973. Temporal changes in biomass. Surface area and net production for a Pinus strobus L. forest. In Young, H.E. ed. IUFRO biomass studies. Orono, Unfversity of Maine. “pp. 17! 7182. TANNER, E. V. J. 1980. Studies on the biomass and productivity in a series of montane rain forest in Jamaica. Journal of Ecology 68(2):573-588. WHITTAKER, R. H. 1961. Estimation of net production of forest and shrub communities. Ecology 42:177-180. WHITTAKER, R. H. 1965. Branch dimensions and estimation of branch production, Ecology 46:367-370. WHITTAKER, R. H. y G. M. WOODWELL. 1968, Dimentions and production relations of trees and shrubs in the Brookhaven forest. Journal of Ecology 56(1): WHITTAKER, R. H. y W. A. NIERING. 1975. Vegetation of the Santa Catalina Mountains Arizona. "V. Biomass, production, and diversity along the elevation gradient. Ecology 56:771-790. WIERSUM, K. F. y A. RAMLAM. 1982. Cultivation of Acacta auriculiformis on Java, Indonesia, Commonwealth Forestry Review 61(2):135-144. YOUNG, H. E. y T. C. TRYON. 1978. A national forest biomass inventory. Prepared for: IUFRO, 54.01 Forest Inventory Meeting in Bucharest, Rumania June 18- 25. 11 p. (in press). YOUNG, H. E., J. H. RIGE y D. C. HOPPE. 1979. A biomass study of the thinning potential and productivity of inmature forest stands in Maine. Orono, Maine, University of Maine, Life Sciences and Agricultural Experimento Station, 38 p. (Bulletin N= 758). YOUNG, H. E., J. H. RIBE y K, WAINWRIGHT, 1980, Weight tables for tree and shrub species in Maine Orono, Maine, Sear of Maine, Life Sciences and Agricultural Experiment Station. (Miscellaneous Report N2 230).