Palaeogeography, Palaeoclitnatology,Palaeoecology, 102 (1993): 283-3 19 283

Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam

La prsence de fossiles marins dans le Crtac terminal des

Andes centrales et ses consquences palogographiques

Mireille'Gayet", Thierry Sempereb,Henri Cappetta', Etienne Jaillardd et Alain Lvy"

aURA I I du CNRS, Centre des Sciences de la Terre, Universit Claude Bernard - Lyon I, 27-43 bd du I I novembre,
69622 Villeurbanne cedex, France
Orstoitz (UR I H ) et Dpartement de Gologie Sdinteiitaire, UniversitPierre et Marie Curie, 4 place Jussieu, 75252
Paris cedex OS, France
URA 327 du CNRS, Institut des Sciences de I%volutioii, Laboratoire de Paloittologie, U.S.T.L., place Eugdne-
Bataillon, 3409.5Montpellier cedex 5, France
Orstom (UR I H ) et Institut Doloinieu, I5rue Maurice-Gignoux, 38031 Grenoble cedex, France
URA I315 du CNRS, Laboratoire de Stratigraphie, Universit Pierre-et-Marie-Curie, 4place Jussieu, 75252 Paris
cedex 05, France
(Received July 1,1992; revised and accepted February 5, 1993)

ABSTRACT

Gayet, M., Sempere, T., Cappetta, H., Jaillard, E. et Lvy, A., 1993. La prsence de fossiles marins dans le Crtac terminal
des Andes centrales et ses consquences palogographiques. [The occurrence of marine fossils in the latest Cretaceous of
the central Andes and its palaeogeographic implication]. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., ,102: 283-3 19.

The Maastrichtian deposits (late Campanian? to early Danian?) of the central Andes comprise three transgressive-regressive
sequences. In Bolivia (El Molino Formation) they have yielded diverse terrestrial, brackish-water or marine fossils, which
make it possible to d e h e the depositional environments at their exact stratigraphic position. Marine-influenced transgressive
facies are by far'the best developed in the first sequence.
Among the vertebrates, five groups of fishes are restricted, with some rare exceptions, to marine environments. Some other
fish families, genera or species, are known to occur both in freshwater, brackish and marine environments and therefore
provide no precise environmental indications.
Among the invertebrates, echinoids, serpulids, foraminifera and some ^pelecypods and gastropods attest to a marine-
influenced environment, which may however have experienced periodic salinity variations. The other pelecypods and gastropods
generally indicate freshwater environments. The ostracods, often ubiquitous, only provide paleoecologic indications when they
constitute oligospecific shell beds, suggesting abnormally low salinity values.
Calcispheres and dinoflagellates indicate a stronger marine influence. Charophytes, especially when abundant, suggest a
lacustrine environment. Because of their stratigraphic and paleogeographic positions, stromatolites may indicate intertidal to
supratidal environments.
The fossils most likely of marine origin generally occur in the transgressive lower parts of the three sequences, where marine
oolites and glauconite are also observed. The often endemic nature of the marine assemblages, the common occurrence of
dwarfism and the lack of true nektonic forms suggest that most part of the basin was permanently rather shallow and subjected
to important, frequent and/or local, salinity variations. The freshwater fishes appear to be reworked and dissociated in the
marine levels, but are better preserved in the mainly continental upper parts of the sequences. Marine fossils are rare in the
upper sequence.
These data contradict with interpretations which suggest that the central Andean Senonian deposits are exclusivelyterrestrial.
Given other paleogeographic constraints, we propose that Maastrichtian sedimentation took place in a wide, elongated,
subsident basin, forming the eastern foreland of the paleo-Andes and showing a "cul-de-sac" shape in the south. This restricted
basin was periodically connected with the open sea through present-day Venezuela. The salinity of its southern part, situated
far from the basin mouth, was shallow and affected by fresh water from inflowing rivers.

f
RSUM

Les dpts maastrichtiens (Campanien terminal? L Danien infrieur?) des Andes centrales comprennent trois squences
transgressives-rgressives. Ils ont livr en Bolivie (Formation El Molino) des fossiles varis, continentaux, saumtres ou marins,

0031-0182/93/$06.0 0'1993 - Elsevier Science Publishers B.V. All rights reserved.

1 . .. .. .-... - . I
284 M. GAYET ET A L

dont ltude pennet de prciser les milieux de dpt, condition de les replacer leur niveau stratigraphique prcis. Les facis
transgressifs tmoignant dune influence marine sont de loin le mieux dvelopps dans la premire squence.
Parmi les poissons, trs nombreux, cinq groupes sont, quelques rares exceptions prs, quasiment infods aux eaux marines.
Les autres poissons prsents sont connus, selon les famiIles, genres ou espces, comme des formes deaux douces, saumgtres
ou marines, et napportent pas dindication prcise pour la reconnaissance des milieux. Parmi les invertbrs, des chinodes,
des serpules, des foraminifres, certains bivalves et gastropodes plaident en faveur dun milieu marin, pouvant nanmoins
avoir montr des salinits anormales. Dautres groupes de bivalves et de gastropodes indiquent normalement des milieux
plutt continentaux. Les ostracodes, plus ubiquistes, napportent dindications palocologiques que quand ils constituent des
lumachelles oligospcifiques, suggrant des salinits anormalement faibles ou nulles. Calcisphres et dinoflagells indiquent
une plus grande influence thalassique. Les charophytes, surtout lorsquelles sont abondantes, suggrent un environnement
lacustre. Les stromatolithes pourraient stre dvelopps lors de ltablissement de conditions trs particulires, &/ou, du fait
de leurs positions stratigraphiques et palogographiques, peut-tre dans des milieux intertidaux supratidaux.
Les fossiles srement ou trs probablement marins napparaissent en gnral que dans les parties transgressives des trois
I
squences, o lon note aussi des Oolithes marines et de la glauconie. Les niveaux tmoignant dinfluence marine peuvent <
nanmoins voisiner avec des niveaux caractres plus continentaux. Le caractre souvent endmique des associations marines,
les phnomnes frquents de nanisme et labsence de formes vraiment nectiques suggrent que le bassin tait en permanence
peu profond et soumis des variations de salinit importantes, frquentes &/ou locales. Les poissons deau douce apparaissent
remanis et dissocis dans les niveaux marins, mais mieux conservs dans les niveaux suprieurs, surtout continentaux, des
squences. On note la raret des fossiles marins dans la squence suprieure. Lensemble de ces donnes rfute les interprtations
selon lesquelles les dpts snoniens des Andes centrales seraient exclusivement continentaux. En tenant compte des autres
donnes palogographiques, nous proposons que le dpt du Maastrichtien a eu lieu dans un vaste bassin allong, subsident,
bordant lest les palo-Andes en voie de surrection et ferm en doigt-de-gant au sud. Ce bassin restreint communiquait
priodiquement avec la mer ouverte au niveau du Vnzuela actuel, et sa partie sud, loigne et peu profonde, tait plus ou
moins dessale par les cours deau qui sy jetaient.

Introduction La question de lenvironnement de dpt de la

La Formation EI Molino de Bolivie est lune
des units stratigraphiques dge maastrichtien des
Andes centrales, Elle prsente de remarquables
similitudes de facis, de faune et de flore avec des
units de mme ge affleurant dans le Sud pruvien,
le Nord-Ouest argentin et le Nord chilien. I1 est
admis que toutes ces units se sont dposes dans
le mme bassin (Fig. l), lequel est tudi depuis
une trentaine dannes en particulier en Bolivie et
en Argentine (Lohmann et Branisa, 1962; Branisa
et al., 1964; Moreno, 1970; Castaos et al., 1975;
Marquillas, 1984, 1985, 1986; Marquillas et al.,
1984; Riccardi, 1987; Sempere et al., 1987, 1988;
Jaillard et Sempere, 1989; Sempere, 1990, sous
presse; Gayet et al., 1991; Jaillard et al., sous
presse). Le Maastrichtien des Andes centrales est
gnralement trs fossilifre, mais, pour linstant,
ce sont surtout les poissons qui sont les mieux
connus (Schaeffer, 1963; Benedetto et Snchez,
1972; Cappetta, 1975, 1991; Cione, 1977, 1986,
1987; Cione et Laffite, 1980; Cione et Pereira,
1985; Cione et al., 1985; Gayet, 1982a-c, 1986,
1988a, b, 1990, 1991; Muizon et al., 1983, 1984;
Marshall et al., 1985; Gayet et Meunier, 1991;
Schultze, 1991a, b; Meunier et Gayet, 1993).
Formation EI Molino et de ses quivalents a fait
lobjet de quelques dbats. La prsence, entre
autres, de slaciens et dactinoptrygiens marins,
ainsi que de foraminifres et de mollusques marins,
suggrait que le dpt du Maastrichtien centro-
andin tait, au moins-en partie, interyenu dans u n --
environnement marin restreint et peu profond
(Frenguelli, 1930, 1936; Moreno, 1970; Cappetta,
1975; Castaos et al., 1975). Des palontologues
(e.g. Fritzsche, 1924; Schaeffer, 1963; Branisa et al., F
1964; Benedetto et Snchez, 1972) signalaient ds
les premires tudes que faune et flore ne pr- ri
SI
sentaient pas un aspect franchement marin. Par d
ailleurs, des tudes sdimentologiques dtailles
ont insist sur le caractre particulier et laspect F
S
confin du paloenvironnement (Marquillas, 1984, h
1985, 1986). Cependant, des interprtations dun k
environnement en permanence lacustre ont t
proposes (Palma, 1986; Camoin et al., 1991). Elles C
ont t rfutespar un rappel sommaire des princi- F
pales donnes (Gayet et al., 1992a). 4
Dans le cadre de ce dbat, nous passons ici en 4
revue linformation concernant le Maastrichtien
centro-andin et prsentons des donnes indites 1 n
rl
rcemment obtenues en les replaant dans leur
contexte stratigraphique. Enfin, nous en tirons des
 J,
T 4.L. FOSSILES MARINS DANS CRTACE TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSEQUENCES PALEOGOGRAPH~QUES 285

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5.
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:t al., Fig. 1. Carte de localisation de la rgion tudie. Localits: An= Antofagasta, Ar= Arequipa, C= Cochabamba, P= Potos,
t ds PP= Pajcha Pata, S= Salta, SC= Santa Cruz, Su= Sucre, T = Torotoro, V= Vilquechico. La zone hachure horizontalement
reprsente l'extension approximative des dpts sdimentairesmaastrichtiens du bassin centro-andin; la ligne pointille qui la dlimite
pr- se compose de points plus ou moins espacs en fonction du degr de prcision dans la connaissance de cette limite ( noter que,
Par dans le domaine dform, certaines failles cnozoques en ont modifi la gomtrie initiale).
illes
Fig. 1. Map of the study area. Localities: An= Antofagasta, Ar= Arequipa, C= Cochabamba, P= Potos, PP= Pajcha Pata,
spect S= Salta, SC= Santa Cruz, Su = Sucre, T= Torotoro, V= Vilquechico. Horizontally-hatched area: approximate extension of
1984, Maastrichtian sedimentary deposits in the central Andean basin; the boundary line is dotted according to the degree of precision in
d'un knowledge of its extent (note that, in the deformed area, some Cenozoic faults have modified the initial geometry of this boundary).
t t
Elles conclusions d'ordre palogographique. I1 nous presse). Les localits boliviennes sont dcrites ou
rinci- parat important de souligner d'ores et dj rvises dans Gayet et al. (1991).
que chacune des considrations palocologiques
.ci en qui suivent doit tre rapporte exclusivement au Cadre stratigraphique, sdimentologique et
.htien niveau fossilifre auquel il est implicitement fait gotectonique de la Formation El Molino (Bolivie)
idites rfrence.
leur Les attributions chronologiques. utilises dans La Formation El Molino fait partie du Groupe
1s.des cet article sont celles proposes par Sempere (sous Puca (Steinmann, 1906), d'ge Jurassique terminal
 286
Palocne (Sempere et al., 1988), lequel sest
dpos dans la partie bolivienne du bassin centro-
andin. Ce bassin, principalement continental en
Bolivie, couvrait initialement une immense surface
(environ 500,000 km2, voire plus) et sest ouvert
priodiquement, au moins partir du Cnomanien,
vers un domaine marin situ au Nord-Nord-Ouest
(Sempere et al., 1987, 1988; Jaillard et Sempere,
1989; Sempere, 1990, sous presse).
Le Snonien-Palocne, qui comprend essentiel-
lement les formations Aroifilla (Coniacien),
Chaunaca (Santonien-Campanien), El Molino
. (Campanien terminal-Danien infrieur) et Santa
Luca (Danien suprieur-Thantien), sy distingue
plus particulirement du fait de ses facis en
majorit plitiques et de ses fortes paisseurs
(Fig. 2). I1 sest dpos dans la partie orientale
(distale) du bassin davant-pays des palo-Andes,
suite ltablissement de conditions compressives
sur la marge andine, approximativement la limite
Turonien-Coniacien (Jaillard, sous presse;
Sempere, sous presse). Ce changement de rgime
godynamique semble correspondre des modifi-
cations intervenues dans les conditions gnrales
de la subduction. Le raccourcissement et la sur-
charge tectoniques ainsi initis ont gnr une
subsidence importante dans le bassin centro-andin,
qui sest alors mis jouer le rle de bassin davant-
pays associ aux palo-Andes. Si la Formation
Chaunaca tmoigne dune subsidence modre et
donc dune stabilisation de la charge tectonique,
la base de la Formation El Molino enregistre une
acclration notable de la subsidence, qui est inter-
prte comme leffet dune ractivation importante
du raccourcissement palo-andin lOuest
(Sempere, sous presse).
Les formations Aroifilla, Chaunaca et Santa
Luca se composent essentiellement de plites
rouges paisses, localement riches en vaporites
(gypse; anhydrite transforme en gypse;
nombreuses empreintes de cristaux de halite), et se
sont dposes dans des environnements alluviaux
lacustres, parfois de type playa-lake (Sempere
et al., 1988; Jaillard et Sempere, 1989; Sempere,
sous presse). Deux minces niveaux composs dalt-
ernances de marnes vertes, de calcaires en bancs
minces, de laminites noires trs riches en matire
organique et de dolomies jaunes sintercalent ce-
M. GAYET ET AL, FO!
pendant dans la Formation Chaunaca (Fig. 2) et
se suivent jusquau Prou o ils renferment une
faune marine (Jaillard et al., sous presse). En li
Bolivie, le plus ancien de ces niveaux, dge santo-
nien (Prez, 1987; Jaillard et Sempere, 1989), a
fourni de nombreux Mytilidae considrs comme
indicateurs de conditions marines peu profondes
(Branisa et al., 1966) et des poissons
Eotrigonodontidae (M.G., indit) connus de par
le monde en milieu marin exclusivement. La
Formation Santa Luca, dge Danien
suprieur-Thantien, sest dpose en milieu conti-
nental, partiellement lacustre, et na fourni aucune
faune pouvant tre interprte comme marine.
La Formation El Molino contraste fortement 2
3
avec ces units sous- et sus-jacentes. Elle se com-
4
E
pose en effet de marnes et plites vertes (prdomi-
nantes) noires, localement barioles brun-
violac, dans lesquelles sintercalent de minces
bancs calcaires de grain variable, fin grossier,
dont certains, granoclasss, ont apparemment t
.I
dposs par des courants turbides. Toutefois, la
base de lunit comprend surtout des grs blancs
calcaires, des grainstones oolithiques, des bound-
stones- stromatolithiques et des marnes lamines
noires, parmi lesquels sintercalent des marnes
7
Fig
vertes. Cette partie infrieure de la Formation El Fm
Molino, indubitablement dpose en milieu 2=
aqueux, surmonte le sommet riche en palosols de don
chrc
la Formation Chaunaca et traduit inconstestable-
ment ltablissement dun corps deau sur ce sub- Fig
strat. Malgr son paisseur bien plus forte, la Fm
Formation El Molino prsente un aspect similaire stor
colc
celui des deux minces niveaux transgressifs mo(
intercals dans la Formation Chaunaca et
attribus, respectivement, au Santonien infrieur
et au Campanien moyen (Jaillard et Sempere, 1989; ian
Sempere, sous presse). fac
La Formation El Molino se compose (Fig. 3) de livr
trois grandes squences dsignes comme ses mem- niv
bres infrieur, mdian et suprieur (Gayet et al., tan
1991; Sempere, sous presse). Les parties infrieures ou
des deux premires squences, et la squence Pas
suprieure dans sa totalit, prsentent des facis Foi
transgressifs caractriss, entre autres, par des infi
marnes noires vertes et des calcaires plus abon- dar
dants qui peuvent livrer des fossiles marins. Les sifs
parties suprieures des squences infrieure et md- 1
EXAL. ' FOSSILES MARINS DANS CRTACTERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCESPALBOGOGRAPHIQUES 281

2) et Ma
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brun-
linces
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bis, la Fm MIRAFLORES
CENOMANIEN
)lanes 3
5
>und-
Fm TARAPAYA ALBIEN
iines
larnes Fig. 2. Section stratigraphique de Potosi (synclinal de Miraflores, route de Potosi La Paka et Cayara). Abbrviations:
on El Fm = formation, 'i= infrieur, nz= mdian, s= suprieur. Symboles lithologiques: 1 = conglomrats et grs conglomratiques,
nilieu 2= grs, 3= plites (y compris marnes), 4= carbonates (principalement calcaires), 5= couleur dominante rouge, 6= couleur
dominante verte (ou grise), 7= chenaux, 8= gypse, 9 = traces de racines, IO= niveaux stromatolithiques. Les attributions
01s de chronologiques suivent Sempere (sous presse), mais pourraient tre modifies par des donnes nouvelles.
table-
:sub- Fig. 2. Stratigraphic section at Potosi (Miraflores syncline, road from Potosi to La Palca and Cayara). Abbreviations:
te, la Fm= formation, i= lower, m= middle, s= upper. Lithologic symbols: I= conglomerates and conglomeratic sandstones, 2= sand-
iilaire stones, 3 = mudrocks, 4= carbonates (mainly limestones), 5= predominant reddish colour, 6 = predominant greenish (or greyish)
colour, 7= channels, 8= gypsum, 9 = rooted beds, IO= stromatolitic levels. Chronology after Sempere (in press), but might be
ressifs modified by new data.
:a et
rieur
1989; iane sont rgressives et laissent apparatre des ou de synrse soulignent localement la frquence
facis bariols violacs ou brun-rougetre qui ne de conditions mergentes sub-mergentes et donc
-3)de livrent pas de fossiles marins; certains de ces la faible profondeur souvent atteinte par la tranche
mem- niveaux sont probablement d'origine lacustre, d'eau. Cependant, les palosols semblent
et al., tandis que d'autres reprsentent des palosols, plus extrmement rares dans les parties transgressives
ieures ou moins bien dvelopps. La squence suprieure de la Formation El Molino, en dehors des localits
pence passe rapidement, mais graduellement, la situes en bordure de bassin; ceci contraste avec le
facis Formation Santa Lucia sus-jacente, dont la partie sommet de la Formation Chaunaca, riche en palo-
ir des infrieure est gnralement d'origine lacustre. C'est sols dans tout le bassin.
abon- dans la squence infrieure que les facis transgres- Les Oolithes, trs frquentes dans la majorit des
s. Les sifs sont, de loin, le mieux dvelopps; niveaux calcaires de la Formation El Molino,
t md- D'abondants niveaux fentes de dessiccation indiquent un milieu calme et protg (Strasser,
288 M.GAYET ET AL.

GROUPES ,S
CO EV marines continentales
E s a n t i Lucia ~ ~

-.I
w

E i
Lb

.
0
- FA- ?
-
Fm Chaunaca

Fig. 3. Rpartition schmatique des principaux groupes fossiles dont la position stratigraphique exacte nous est connue, dans les
formations El Molino, Bolivie (daprs Gayet et al., 1991) et Vilquechico suprieure, Prou (daprs Jaillard et al., sous presse). Les
donnes proviennent de 33 localits, de laxe du bassin ses bordures, et lquivalence exacte des niveaux fossilifres figurs en
regard est parfois incertaine. Les proportions entre les paisseurs des trois squences sont ,rendues approximativement (lpaisseur
totale de la Formation El Molino est gnralement comprise entre 60 et 600 m). Abbrviations: Fm= Formation, i= squence
infrieure, m = squence mdiane, s= squence suprieure; AM= actinoptrygiens marins, BM= bivalves marins, CH= charophytes,
CO = couleur (trait gras: tons rouges dominants; trait maigre: tons verts dominants), CR= crocodiles (mais incluant les Dyrosauridae,
gnralement marins), CS= calcisphires, DF= dinoflagells marins, DS= dinosaures (pistes et dent), EC= chinodermes,
EV= traces dvaporites, FO = foraminifres, OS= ostracodes, PC= poissons continentaux, SL= slaciens, SR= serpules,
ST= stromatolithes, TO = tortues. La lithologie est reprsente schmatiquement (voir Fig. 2).

Fig. 3. Schematic distribution of main fossil groups, for which the precise stratigraphic position is known, in the El Molino, Bolivia
(after Gayet et al., 1991) and upper Vilquechico, Peru (after Jaillard et al., in press) formations. Data are compiled from 33 basinal
to marginal localities, and the exact correlation of fossiliferous levels, as suggested in the figure, may be uncertain. Thicknesses of
the three sequences are approximate (total thickness of the El Molino Formation generally varies between 60 and 600 m).
Abbreviations: Fm = Formation, i= lower sequence, m = middle sequence, s = upper sequence; AM= marine actinopterygians,
BM= marine pelecypods, CH= charophytes, CO= colour (thick line: red tones dominant; thin line: green tones dominant), CR=
crocodiles (including however the mostly marine Dyrosauridae), CS= calcispheres, DF= marine dinoflagellates, DS= dinosaurs
(trackways and tooth), EC= echinoids, EV= traces of evaporites, FO = foraminifera, OS= ostracods, PC= continental fishes,
SL= selachians, SR= serpulids, ST= stromatolites, TO = turtles. Lithology is schematic (see Fig. 2).

1986; P. Bernier, Universit de Lyon, France: com. dostracode, sont prsentes dans les bancs faune
pers., 1991). Ainsi, Agua Clara 2 (Tableau l), de marine (Fig. 4) et sont caractrises par une seule
trs nombreuses Oolithes dorigine bactrienne, au couche corticale paisse et fibroradie, indice dune
nucleus trs souvent constitu par un fragment faible salinit. Par ailleurs, des phnomnes de
 4,
5Tb4L. * FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGOGRAPHIQUES ~ 289

TABLEAU 1

Localits fossilifres de la Formation El Molino selon leur position stratigraphique dans cette
unit (daprs Gayet et al., 1991).

TABLE 1

Fossiliferous localities of the El Molino Formation arranged by stratigraphic occurrence in

this rock unit (after Gayet et al., 1991).

Membre moyen
FORMATION MIRAFLORES Hotel Cordillera 2
(Cnomanien) Htlarachani
Rancho Hoyada 2 (Quebrada Texisca)
Macha Tiupampa 1
Torotoro 6 (Rc,Cuchira Waykho)
Viiapujio (Wila Apacheta)
FORMATION AROIFILLA
(Coniacien) Membre suphrieur
Calamya
Cal& Cayara (Cerro Muyurina)
~~~~~ ~~
Estancia Blanco Rancho
La Placa 3
FORMATION CHAUNACA Paicha Pata 2
(Santonien-Campanien) R& Moile
Tiupampa 2 (R3 Puracani)
Agua Clara 1 Torotoro 7
LaPalca 1
Membre indtermin
FORMATION EL MOLINO hapampa
Camargo
(Campanien terminal-Danien infrieur Chulba Khasa
Jay-Jay
Membre infrieur
Serpa
~ a m ciorado
b ~
Agua Clara 2 Tomaw
Cayara Tacuatambotini
ins les Chocaya (RbAngosto) Torotoro 8 (CruzKhasa)
2). Les Hotel Cordillera 1 (Saytu Jokhu)
.rs en La Palca 2
iisseur Pajcha Pata 1 FORMATION SANTA LUCIA
pence Parotani (= S a n t i a e z ) (Danien suprieur-Thantien)
Rio Flora
ihytes, Sayari Chaupi Khocha
iridae, Sevaruyo EstanciaBlanco Rancho 2
ermes, Torotoro 1 (Cerro Llama Chaqui) Maragua
pules, Torotoro 2 (Grotte #Uma Jalanta) Pajcha Pata 3
Torotoro 3 (Chemin #Uma Jalanta) Tiupampa 3
Torotoro 4 (pista de danzas) Tiupampa 4 (Criadero de Loro)
Torotoro 5 (niveau h Slaciens) Torotoro 9
3olivia Vila Vila 1 Vila Vila 2
Jasinal
s e s of
30 m).
ygians,
CR = dissolution, observs chez certaines dentre elles, soit pas remani, plaide en faveur dun environne-
.osaurs
fishes, indiquent lintervention de phnomnes daltra- ment marin Agua Clara 2.
tion en milieu marin. A Torotoro 6, une section Les Cvaporites sont trs rares dans la Formation
ralise dans la roche entourant un salmoniforme El Molino, ce qui contraste encore une fois avec
faune longirostre (Ichthyotringoidei) montre des Oolithes les units sous- et sus-jacentes. En effet, dans toute
seule plusieurs couches spares, provenant dun milieu la partie bolivienne du bassin (une cinquantaine
dune margino-littoral de faible nergie. Enfin, la prs- de localits ont t visites), on ne connat pour
es de ence de glauconie, sous rserve que ce minral ne linstant que quelques efflorescences sales sur des
290
Fig. 4. Lames minces ralises Agua Clara 2, montrant des
Oolithes bactriennes monocorticales nucleus form dun
fragment dostracode (certaines Oolithes montrent des phtno-
mnes de dissolution).
Fig.4. Thin section of sample from Agua Clara 2, showing
bacterial monocortical oolites, the nucleus of which is an
ostracod fragment (some oolites show dissolution phenomena).
bancs calcaires, un banc grseux gypse nodulaire
calcitis (microscopique; J.M. Rouchy, Musum
national dHistoire naturelle, Paris: com, pers.,
1990), un filonnet plurimillimtrique de gypse
secondaire Potosi, un mince niveau gypse
secondaire Agua Clara 2, un niveau empreintes
de cubes de halite dans les environs de Sucre et un
horizon gypseux (ou pseudomorphes de gypse)
au contact avec la Formation Santa Luca dans la
rgion de Cochabamba. Des efflorescencesde gypse
sont en outre localement abondantes sur les
affleurements de plites riches en matire organ-
ique; elles sont dues de toute vidence laltration
de la pyrite dissmine dans cette lithologie.
La Formation El Molino renferme dassez nom-
breux niveaux tuffacs, blancs verts, dont certains
sont en voie de datation. Les traces dvaporites
tant trs rares, il est probable que .les quelques
smectites magnsiennes signales par Camoin et al.
(1991) proviennent de laltration de produits vol-
caniques (J.F. Deconinck, Universit de Lille,
France: com. pers. T.S., 1991).
Dans les autres rgions des Andes centrales, la
Formation El Molino a pour quivalents:
-dans la Zone Subandine de la rgion de Santa
Cruz (Bolivie), tout ou partie de la Formation
Cajones (voir Sempere, sous presse);
-dans la rgion de Bolivie situe au nord du
M. GAYET ET AL.
lac Titicaca, la Formation Ococoya (Sempere
et al., 1988);
-dans la rgion adjacente du Sud pruvien, la
Formation Vilquechico suprieure (Jaillard et al.,
sous presse);
-dans le Nord chilien (Regin de Antofagasta),
les couches de Quebrada Blanca de Poquis, la
partie tout fait basale de la Formation Pajonales,
et trs probablement la partie basale de la
Formation Tonel du Grqupe Purilactis (Sempere
et Marshall, sous presse);
-dans le Nord-Ouest argentin, les formations
Lecho, Yacoraite, Olmedo et Tunal, ainsi que leurs
quivalents (Salfity et Marquillas, 1986; Sempere
et al., 1987).
Faune et flore: inventaire et interprtation
palocologique
La Formation El Molino et ses quivalents
pruviens et argentins renferment des reptiles
{dinosaures, crocodiles et tortues), des poissons,
des chinides, des ostracodes, des mollusques (gast-
ropodes et bivalves), des serpulids, des foramini-
fres, des stromatolithes, des dinoflagells, des -.
calcisphres et des charophytes, irrgulirement ..
rpartis selon les niveaux et provenant, en Bolivie,
de 40 localits (Gayet et al., 1991) (Fig. 5 et Tabl.
1). En outre, des oiseaux ont t signals dans la
Formation Lecho du Nord-Ouest argentin
(Walker, 1981).
Les vertbrs
Les reptiles de la Formation El Molino et de ses
quivalents sont reprsents par des dinosaures
(Theropoda, Sauropodomorpha, Ornithopoda,
Ankylosauria ou Ceratopsia), des tortues
(Podocnemididae et fam. indet.) et des crocodiles
(Dyrosauridae, Dolichochampsidae et fam. indet.)
(Gayet et al., 1991). Ils caractrisent gnralement
un milieu continental ou deau douce (Broin, 1991;
Buffetaut, 1991; Bonaparte et Powell, 1980). Les
dinosaures sont connus par des traces de pas des
niveaux ne recelant aucun autre fossile (ex.
Formation Yacoraite en Argentine, Alonso, 1980;
Torotoro 1-4 pour la Bolivie), par des ossements
assez abondants en Argentine (rfrences dans
 ".
ET J ~ L . ' ' FOSSILES MARINS DANS CRBTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGBOGRAPHIQUES 291

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1991; Fig. 5. Carte de la Bolivie indiquant les principales localits fossilifres des formations El Molino et Santa Lucia.
I. Les 8Localits o ont t dcouverts des fossiles marins, soit seuls, soit en association avec des fossiles continentaux et/ou dulaquicoles
des (voir tableau 2). Dans ces localits, certains niveaux seulement peuvent tre concerns (voir texte).
(ex, Fig. 5. Map of Bolivia showing the main known Fossilerous localities of the El Molino and Santa Luca formations.
1980; eLocalities where marine fossils were discovered, alone or associated with continental and/or freshwater forms (see Table 2). At
nents these localities, this may only occur at specific levels (see text).
dans
292
Gayet et al., 1991), et, en Bolivie, par une dent de
thropode en provenance de Pajcha Pata 1
(membre infrieur de la Formation El Molino;
Marshall, 1989) et par quelques os rcemment
dcouverts (Formation Cajones, Zone Subandine
de la rgion de Santa Cruz; Yacimientos
Petrolferos Fiscales Bolivianos, indit).
Les crocodiles de la famille des Dyrosauridae
(Buffetaut, 1991) vivaient gnralement dans des
eaux marines ctires peu profondes, mais pour-
raient nanmoins avoir t prsents dans des
milieux dulaquicoles (Buffetaut, 1982). Notons
que ces Dyrosauridae nont pas t utiliss, en
accord avec E. Buffetaut (Universit Paris VII,
France: com. pers., 1991), comme indicateurs de
formes continentales ayant ncessit un passage
terrestre continu entre lAmrique du Sud et
lAmrique du Nord en raison justement de leurs
affinitW marines (Gayet et al., 1992b). Quant
aux Dolichochampsidae, si leur anatomie permet
de montrer quils taient adapts la vie aquatique,
rien ne permet de dfinir leur milieu de vie
(Gasparini et Baetaut, 1980).
Nanmoins, tortues et crocodiles nexistent
quen nombre trs limit et dans quelques niveaux
seulement de la Formation El Molino (voir adden-
dum), alors quils deviennent le composant majeur
de la faune de la Formation Santa Lucia. La limite
Crtac/Tertiaire nexplique pas la raret ou
labondance de ces groupes: les tortues sont en
effet prsentes ds le Campanien dans la Formation
Adamantina au Brsil (Broin, 1991; Bertini et al.,
1992), et les crocodiles Dyrosauridae sont connus
du Maastrichtien terminal 1Eocne terminal dans
le monde (Buffetaut, 1982). Par ailleurs, les restes
de tortues et de crocodiles se rencontrent, soit
isols dans certains niveaux, soit en association
avec des siluriformes de la famille des Ariidae (voir
ci-aprs), mais trs rarement et alors en nombre
de fragments trs restreint, avec des poissons et/ou
des invertbrs marins, ce qui serait en accord avec
leur mode de vie continental.
Les poissons sont de loin le groupe le plus
abondant et le plus diversifi de toute la faune de
la Formation El Molino (Gayet, 1991). Ils se
rencontrent dans les trois membres infrieur,
mdian et suprieur de cette formation, ainsi que
M. GAYET ET AL.
dans la Formation Chaunaca, sous-jacente, et la
Formation Santa Lucia, sus-jacente.
Ils sont reprsents dans la Formation El Molino .
par quatre classes (Tableau 2). Les slaciens com-
prennent deux ordres, trois familles, cinq genres et
onze espces (Cappetta, 1991; Gayet et al., 1991),
les ostichthyiens (holostens et tlostens)
treize ordres, vingt familles, trente-trois genres et
plus de quanrante espces, les cladistiens (=
brachyoptrygiens) une famille, un genre et une
espce (Gayet, 1991; Gayet et Meunier, 1991, 1992)
et les dipneustes une famille, un genre et une espce
(Gayet et al., 1991; Schultze, 1991b). Ils sont plus
nombreux et plus diversifis dans les membres
infrieur (vingt-cinq genres, dix-huit familles,
quinze ordres, trois classes) et mdian (respective-
ment 23, 16, 13, 2) que dans le membre suprieur
(respectivement 10, 8, 7, 2) (Gayet, 1991) (Tableau
2). Parmi cet abondant matriel paloichthyolog-
ique, cinq groupes de poissons: les slaciens, les
pycnodontiformes, les Enchodontidae, les
Ichthyotringoidei et les Eotrigonodontidae, sont
quasiment infods aux eaux marines.
Les localits ayant livr des slaciens sont au
nombre de onze: sept correspondent au membre .
infrieur de la Formation El Molino (Agua Clara .
2, La Palca 2, Pajcha Pata 1, Rancho Hoyada 1,
Torotoro 5, Vila Vila 1, Sayari), trois son membre
mdian (Hotel Cordillera 2, Rancho Hoyada 2,
Tiupampa l), et une seule (Torotoro 7) son
membre suprieur (Cappetta, 1991; Gayet et al.,
1991). Toutes ces formes possdaient un corps
aplati dorso-ventralement. Certains gisements
parlent peu cologiquement, tels Sayari, qui a .
fourni une dent de Pucapristis associe un frag-
ment osseux dAriidae (Silurifonnes), Vilcapujio,
Torotoro 6 et 7. Dans ce dernier gisement, Dasyatis
nov. sp. 3, dj connue Rancho Hoyada 2 la
base de la squence mdiane, a t rcolte 18 m
au-dessus de la base de la squence suprieure de
la Formation El Molino et correspond lespce
trouve la base de lquivalent sud-pruvien de
la squence mdiane (Jaillard et al., sous presse).
Les autres gisements renferment de quatre six
espces de slaciens. Ceux de Vila Vila 1 et
Torotoro 5 renferment des associations tout fait
comparables entre elles, avec cinq espces commu-
nes (Pucapristis branisi, Ischyrhiza hartenbergeri,
ETSAL. FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSEQUENCES PALOGOGRAPHIQUES 293

TABLEAU 2
et la

Tableau indiquant la rpartition stratigraphique des poissons de la Formation El Molino.
olino
com- TABLE 2
res et Stratigraphic distribution of fishes in the El Molino Formation.
9911,
ens)
es et
I (=
une
1992)
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1 1

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corps
ments Dasyats molinoensis, D. schaefferi et Pucabatis sagir despces marines qui effectuent des
qui a hoffstetteri);Dasyatis branisai, prsente Torotoro migraticns pisodiques en eau douce (Pristidae,
frag- 5, est absente de Vila Vila 1. Parmi les Carcharhinidae, Dasyatidae) (Boeseman, 1964;
pujio, Sclerorhynchidae,le genre Ischyrhiza est reprsent Thorson et al., 1966). Ces espces sont trs peu
lsyatis dans de nombreux gisements: Agua Clara 2, il nombreuses, Pristis perrotelti chez les Pristidae et
2 la est associ Schizorhiza; La Palca 2 et Hotel Carcharhinus leucas chez les Carcharhinidae, et
18 m Cordillera 2, on le trouve avec Pucapristis et sont cosmopolites. Deux autres espces de
Ire de Schizorhiza; et Vila Vila 1 et Torotoro 5, il est Carcharhinidae, au statut dailleurs incertain et
:spce prsent avec Pucapristis seulement. Le genre appartenant au genre Glyphis, se rencontrent lune
ien de Schizorhiza manque dans ces deux derniers gise- sur les ctes et dans les cours deau du Golfe du
resse). ments o, en revanche, les Dasyatidae sont abon- Bengale et du Pakistan, lautre du nord de
six dants et varis (Fig. 6). lAustralie Borno (Compagno, 1984). Pour 19s
1 et Les slaciens actuels vivent pour leur grande Dasyatidae marins pntrant en eaux douces, nous
fait majorit en domaine marin. Certains cependant renvoyons au travail de Thorson et Watson (1975).
,u- pntrent dans des estuaires, des fleuves, voire I1 faut insister sur .le caractre temposaire ide..ce!
ergeri, mme dans des lacs en relation avec la mer. I1 peut incursions despces marines en au dauce et dans
294 M. GAYET ET AL. FO

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Fig. 6. (A) Ischyrhiza hartenbergeri (Agua Clara 2) ( x 28.8): dent antrieure en vue occlusale; (B) Ischyrhiza hartenbergeri (Agua six
Clara 2) ( x 28.8): dent latrale en vue occlusale; (C) Dasyatis molinoensis (Vila Vila) ( x 26.4): dent latrale, profil; (D) Dusyatis Ho
molinoensis (Vila Vila) ( x 26.4): dent latro-antrieure, en vue occlusale; (E) Schizorhiza aff. stromeri (Agua Clara) ( x 15): dent
latrale de profil; (F)Piicabatis hofstetteri (Vila Vila) ( x 9.6): dent latrale en vue linguale; (G) Dusyatis schuefferi (Torotoro) ( x (Ta
28.8): dent antrieure en vue occlusale; (H) Dasyatis brunisai (Torotoro) ( x 18): dent antrieure de profil. et u
(Ga
Fig. 6. (A) Ischyrhiza hartenbergeri (Agua Clara 2) (x 28.8): anterior tooth in occlusal view; (B) Ischyrhiza hartenbergeri (Agua dan
Clara 2) ( x 28.8): lateral tooth in occlusal view; (C) Ischyrhiza hartenbergeri (Agua Clara 2) ( x 28.8): lateral tooth, side view; (D)
Dasyatis molinoensis (Vila Vila) ( x 26.4): latero-anterior tooth in occlusal view; (E) Schizorhiza aff. stromeri (Agua Clara) ( x 15): (Be
lateral tooth in side view; (F) Pzicabatis hoffsstetteri (Vila Vila) ( x 9.6): lateral tooth in lingual view; (G) Dusyatis schaefferi (Torotoro) Tor
( x 28.8): anterior tooth in occlusal view; (H) Dasyatis brunisai (Torotoro) ( x 18): anterior tooth in side view. Pi
13
de la ncessit dune liaison permanente ou tempor- Himantura ehaophraya de Thalande des
aire avec la mer. On connat aussi des espces (Monkolprasit et Roberts, 1990); Himantura con
appartenant des genres marins mais limites krempfi du Mkong et H. signifer de Borno tota
certains cours deau: Dasyntis garouaensis du (Compagno et Roberts, 1982). Seule, la famille des sem
Bassin de la Bnou dans lOuest africain Potamotrygonidae, avec trois genres et plus dune salir
(Compagno et Roberts, 1984); Dasyatis Zaosensis vingtaine despces, est actuellement strictement (GY
du Mkong (Roberts e t , Karnasuta, 1987); infode aux eaux douces du bassin de lAmazone au (
FOSSILES MARINS DANS CRBTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGEOGRAPHIQUES
(Rosa et al., 1987). Lge de lapparition de cette
famille est encore inconnu du fait de labsence de
fossiles dment dats (Brooks et al., 1981).
I1 peut paratre a priori discutable de sappuyer
sur la faune de slaciens de Bolivie pour conclure
de faon prcise sur lenvironnement de dpt des
niveaux o ils ont t rencontrs. I1 est en particu-
lier difficile dutiliser des genres endmiques tels
que Pucapristis et Pucabatis, localiss lAmrique
du Sud, pour prciser les conditions du milieu.
Toutefois, les Rhombodontidae, auxquels appar-
tient Pucabatis, ne se rencontrent dans le reste du
monde que dans des gisements strictement marins.
Les Sclerorhynchidae, crtacs, se rencontrent le
plus souvent dans des dpts littoraux, mais leur
mode de vie tait sans doute proche de celui des
Pristidae actuels et ils pouvaient certainement pn-
trer en eau douce. Cependant, deux genres prs-
ents en Bolivie, Ischyrhiza et Schizorlziza, ont une
large rpartition gographique et se rencontrent
toujours dans des facis marins, argument lui
seul suffisant pour .considrer comme marins leurs
gisements en Bolivie.
En Bolivie, des pycnodontiformes (holostens)
indtermins ont t trouvs sous forme de dents
isoles, ou des fragments dos splniaux portant
plusieurs dents, dans les formations Miraflores
(marine; Cnomanien-Turonien), Chaunaca (une
seule dent, sans signification palocologique;
Santonien-Campanien) et surtout El Molino avec
six localits (Agua Clara 2, Pajcha Pata 1, Rancho
Hoyada 1 et 2, Hotel Cordillera 2 et Vilcapujio)
(Tableau 3), avec au moins deux genres: Coelodus
et un genre indtermin mais diffrent du prcdent
(Gayet, 1991). Lespce Coelodus toncoensis, dfinie
dans la partie argentine du bassin centro-andin
(Benedetto et Snchez, 1972), a t reconnue
Torotoro (Schultze, 199la; niveau indtermin) et
Pajcha Pata 1 (Gayet, 1991) (Fig. 7A, B).
De manire gnrale, les pycnodontiformes sont
des poissons holostens (groupe paraphyltique)
connus uniquement ltat fossile et, dans la quasi-
totalit des cas, en milieu marin, mme si certains
semblent avoir pu supporter des eaux de moindre
salinit. Plus particulirement, le genre Coelodus
(Gyrodontidae), connu en Argentine (Cione, 1977),
au Chili (Schultze, 1981a), ainsi que dans de trs
295
nombreux dpts du monde entier (Blot, 1987;
Schultze, 1991a), se rencontre presque exclusive-
ment dans des dpts marins. Quelques cas isols
de vie en eaux continentales ont cependant t
supposs: au Brsil (Wenz, 1989), en Belgique od
Herman (1977) estime que le pycnodonte, seul
Clment marin de lichthyofaune du gisement
Iguanodon de Bernissart, sest fossilis dans un
milieu dulaquicole strict; peut-tre (sous toutes
rserves) en Chine o Schaeffer et Patterson (1984)
citent une communication personnelle de Hsienting
Liu sur la prsence dun Gyrodontidae (?Tibetodus)
dans des terrains qui pourraient (?)tre continen-
taux et enfin, en Espagne (Montsech) o deux
Gyrodontidae ont t trouvs (Coelodus n. sp. et
?Microdon aff. egertoni) dans un milieu interprt
comme reprsentant un tang ctier (Barale
et al., 1984), isol de la mer franche, mais
nanmoins en relation avec la mer.
Les salmoniformes sont des tlostens qui
forment un groupe paraphyltique et dont les
reprsentants sont connus dans tous les environne-
ments. I1 faut donc se limiter linterprtation des
deux sous-ordres prsents dans la Formation EI
Mdlino (Tableau 2). Les Enchodontoidei sont repr-
sents par le genre Enchodus (Enchodontidae)
provenant des membres infrieur et mdian dAgua
Clara 2 et dHotel Cordillera (Fig. 7E). La prsence
dEnchodus dans le Palocne de Tiupampa
(Muizon et al., 1983) est errone (Gayet, 1991).
Les Ichthyotringoidei comprennent un genre proche
dApateodus [plac par Goody (1969) dans une
famille incertae sedis] provenant des mmes sites
(Fig. 7D) et un genre longirostre non encore
nomm (Gayet, 1991) trouv Torotoro 6 (Ro
Cuchira Waykho) dans la partie infrieure de la
squence mdiane de la Formation El Molino.
Les Enchodontidae sont des poissons prdateurs
connus exclusivement dans des niveaux crtacs
marins, au Congo (Dartevelle et Casier, 1949), au
Maroc (Arambourg, 1952), en Europe et en
Amrique du Nord (Goody, 1969), au Brsil
(Maury, 1930; Rebouas et Santos, 1956; Santos
et Salgado, 1969) et au Moyen-Orient (Goody,
1969; Chalifa, 1989). Les Ichthyotringoidei ne sont
connus galement que dans des milieux marins
(Goody, 1969).
296 M.GAYET ET AL. ' ,
TABLEAU3
Tableau indiquant les localits de la Formation El Molino ayant livr des poissons marins.

TABLE 3

Localities of the El Molino Formation which yielded marine fishes.

I
I FORMATION EL I LINO
lembi
-
sup.

. . . . . ..
I. ,.lJ ,:>
; :

Le genre Stephadonus: (Tetraodontiformes, les membres infrieur et mdian de la Formation l

Eotrigonodontidae) est connu, grce ses dents El Molino, Agua Clara 2, Hotel Cordillera 2 et l

pharyngiennes trs caractristiques (Fig. 7C), dans Rancho Hoyada 1 et 2 et vient d'tre dcouvert l
ET AL. FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGOGRAPHIQUES 291

Fig. 7. (A) Dents de Coelodus toncoensis (Pycnodontiformes) ( x 20) (spcimen MHNC-6136), Pajcha Pata 1; (B) dents de pycnodonte
indtermin ( x 15) (spcimen MHNC-6137), Pajcha Pata 1; (C) dent de la mchoire de Szephanodus nzinimus , Agua Clara 2; (D)
dents de la mchoire d?Apateodus (Ichthyotringoidei) ( x 10) (MNHN-ACC 64), Hotel Cordillera; (E) dent de la mchoire
dBizchodus (Enchodontidae) (x 7,5) (MNHN-ACC 63), Agua Clara 2; (F)maxillaire dosteoglossidae ( x 3) provenant de Tiupampa
-
3, dont la fragilit indique labsence de transport post nzortem (MHNC 6258); (G) squamules dosteoglossidae provenant du champ
aptrieur dune caille; Agua Clara 2 ( x 30) (MHNC-6259); (Photos MEB: C. Chancogne, URA 12 du CNRS, Paris).

Fig. 7. (A) Teeth of Coelodus toncoensis (Pycnodontiformes) ( x 20) from Pajcha Pata 1 (specimen MHNC-6136); (B) teeth of
indeterminate pycnodonts ( x 15) from Pajcha Pata 1 (specimen MHNC-6137); (C) jaw tooth of Stephanodus mininm from Agua
Clara 2; @) jaw tooth of ?Apateodus (Ichthyotringoidei) ( x 10) from Hotel Cordillera (MNHN-ACC 64); (E) jaw tooth of Eizclzodus
(Enchodontidae) ( x 7,5) from Agua Clara 2 (MNHN-ACC 63); (F) Osteoglossid maxillary ( x 3) from Tiupampa 3, the fragility of
which indicates absence of pos2 mortem transport (MHNC-6258); (G) Osteoglossid squamules from the anterior field of a scale
(Agua Clara 2) ( x 30) (MHNC-6259); (SEM Photographs by C. Chancogne, CNRS, URA 12, Paris).

La Palca (Potos) dans le calcaire basal, attribu
au Santonien infrieur, de la Formation Chaunaca
(M.G., E.J. et T.S, indit).
Si une seule famille (sur 10) de lordre des
Ttraodontiformes prsente deux espces actuelles
mation (sur 90) pouvant pntrer en eau douce, la famille
:ra 2 et des Eotrigonodontidae, strictement fossile, nest
uvert connue que dans des dpts marins. Elle a une
rpartition mondiale puisquon la retrouve au
Crtac en Egypte (Weiler, 1935), au Nigria
(White, 1934), au Congo (Dartevelle et Casier,
1949), au Niger (Tabaste, 1963; Cappetta, 1972)
au Maroc (Arambourg, 1952), en Isral (Raab,
1963) et en Inde (Jain et Sahni, 1983). Dans ce
continent, se rencontrent deux autres
Ttraodontiformes marins: Indotrigoliodon et

298
Pisduron (ibid.). Au Tertiaire (Palocne-Eocne)
le genre Eotrigonodon a t trouv en Europe
(Leriche, 1906; Casier, 1966), en Angola
(Dartevelle et Casier, 1959) et en Egypte (Peyer,
1928).
A ct des poissons considrs comme marins,
existent dautres groupes qui ont des reprsentants
marins et[ou dulaquicoles, en nombre de taxons
plus ou moins importants.
Les Semionotidae (Holostens) de la Formation
El Molino sont reprsents par un genre nouveau,
Lepidotyyles, fond sur lespce L. enigmaticus
(Meunier et Gayet, 1992), considre prcdem-
ment comme un Lepidotes (Gayet, 1982b). Connu
uniquement par des cailles, il semble endmique
la Bolivie et au nord-ouest de lArgentine. Ces
cailles sont toujours trouves en association avec
des formes typiquement marines (dcrites prcd-
emment) et sont inconnues dans les niveaux consid-
rs comme deau douce (il nest pas impossible,
cependant, quelles aient pu, comme celles des
autres poissons ganodes, tre transportes dun
milieu deau douce un milieu margino-littoral).
Cependant, une des caractristiques majeures de
ces cailles est de prsenter de trs forts remanie-
ments de la ganone. Parmi les interprtations
possibles de ce fait, lune est 1a.possibilitdutilisa-
tion de rserves de calcium dans un milieu marin
dfavorable (Meunier et Gayet, 1992), car les
autres cailles ganodes (Lepisosteidae et
Polypteridae) qui proviennent de niveaux deau
douce ne prsentent pas de tels remaniements;
lautre interprtation, plus plausible aprs tude
des coupes transversales histologiques des cailles
(ibid.), envisage une migration des eaux douces
vers la mer et [ou vice versa au moment de la
reproduction, les cailles des formes juvniles ne
prsentant pas, en effet, de remaniement de la
ganone.
Les Semionotidae, longtemps considrs comme
tant dulaquicoles stricts, ont t trouvs tant
dans des milieux saumtres que marins. Le pro-
blme rside le plus souvent dans la reconnaissance
du taxon dont les caractres taxinomiques sont
peu prcis.
Les Lepisosteidae (Holostens) de la Formation
El Molino nont t trouvs, pour le moment,
quassocis aux formes marines (voir ci-dessus),
M. GAYET ET AL.
i
- 1
mais tant donn quil ne sagit que de restes a
dissocis (cailles, fragments dos de toits crniens, I
dents), il est possible quils aient subi un dplace-
ment post mortem et proviennent des cours deau
I
8
avoisinants. Les Lepisosteidae actuels sont
dulaquicoles, lexception dune seule espce I
(vivant dans le Golfe du Mexique) qui tolre des
eaux saumtres et mme marines; les formes fos-
siles connues (Wiley, 1976; Gayet, 1987) sont con-
sidres comme dulaquicoles.
Les ostoglossiformesde Bolivie sont reprsents
par la famille des Osteoglossidae (avec deux sous-
familles, Phareodontinae et Osteoglossinae). Ils
ont t trouvs dans les gisements dAgua Clara
I
2, Rancho Hoyada 1 et 2, Hotel Cordillera 2, S
Tacuatambotini, Chullpa Kasa et Huarachani E
(Formation El Molino) et dans ceux de Tiupampa (
2 et Pajcha Pata 3 (Formation Santa Luca).
I
Cependant, lexception de Huarachani (membre S
mdian de la Formation El Molino),-o un seul i
os (prmaxillaire) a t dcouvert avec un os de
Dyrosauridae (Argo110 et al., 1987), les
Osteoglossidaecrtacs de la Formation El Molino r.
ne sont reprsents que par des squamules F
(Fig. 7G), cest--dire des fragments dcailles C
(Gayet et Meunier, 1983) alors que ceux de la ji
Formation Santa Lucia (continentale) visiblement C
prservs in situ sont des os complets malgr leur c
fragilit (Fig. 7F). a
Les Osteoglossidae actuels sont restreints aux
eaux douces. Nanmoins, des formes fossiles ont n
t trouves dans des milieux saumtres au Zare 1.
(Taverne, 1976), ou marins en Afrique d
(Arambourg, 1952; Dartevelle et Casier 1959; n
Cappetta, 1972), et en Europe (Woodward, 1901; 1
Bonde, 1966; Danilchenko, 1968). En fait, les
Osteoglossidae marins connus semblent palocnes n
ou plus rcents, tandis que les formes crtaces
connues semblent dulaquicoles (Gayet, 1987): les 1C
formes maastrichtiennes de la Formation El C,
Molino, correspondant cette seconde catgorie, C
sont donc; considres comme dulaquicoles P
(Gayet, $id,). a
Dans la Formation El Molino, Gusteroclupea ri
(Clupeidae) est le plus rpandu des poissons en d
nombre de localits et en quantit dans les niveaux
considrs. I1 est connu par des Clments dissocis b
(Fig. 8B) dans les niveaux contenant des formes C
 ET AL. FOSSILES MARINS DANS CRTACE TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALEOGEOGRAPHIQUES 299

restes
niens,
>lace-
deau
sont
:spce
:e des
s fos-
t con-

sents
sous-
:). Ils
Clara Fig. 8. (A) Gusteroclupeu brunisui (holotype) ( x 1,5) provenant de Cayara (photo D. Serrette, URA 12 du CNRS, Paris). Des
era 2, squelettes complets ont galement t trouvs dans certains niveaux dAgua Clara 2; (B) os dissocis de Gusteroclupeu ( x 3)
ichani provenant dun niveau dAgua Clara 2, attestant dun transport, mlangs des ostracodes (photo N. Podevigne, URA 11 du
)ampa CNRS, Lyon).
aca) . Fig. 8. (A)Gusteroclupeu brunisui (holotype) ( x 1,5) from Cayara (photograph by D. Serrette, CNRS, U M 12 , Paris). Complete
embre skeletons have also been found in some levels at Agua Clara 2; (B) dissociated bones of Gusteroclupeu ( x 3) from Agua Clara 2,
n seul indicating post morteni transport, mixed with ostracods (photograph by N. Podevigne, CNRS, URA 11, Lyon).
os de
I, les
Aolino marines (voir ci-dessus) et par des squelettes com- dissocis. Au contraire, les restes fossiles des mmes
imules plets (Fig. 8A), seuls ou parfois associs des taxons trouvs Tiupampa 2 dans la Formation
:cailles ostracodes dulaquicoles ou saumtres (mais Santa Luca, continentale, sont connus par des
de la jamais associs aux restes de poissons considrs crnes tri-dimensionnels, dont la fragilit suggre
lement comme marins). Pour cette raison, les Clupeidae une fossilisation in situ. Ils correspondent trs
r leur de la Formation El Molino sont considrs comme probablement des formes deau douce.
des formes dulaquicoles (ou peut-tre saumtres). Les characiformes actuels sont essentiellement
.ts aux Les Clupeidae sont des poissons gnralement des poissons dulaqkcoles; nanmoins, les pre-
les ont marins, avec toutefois quelques exceptions: mires formes connues de cet ordre, ,provenant du
1 Zare Ramnogaster et Pristigaster, des eaux douces Cnomanien du Portugal (Gayet, 1985) et de
ifrique dAmrique du Sud,. Diplomystus et Knightia, des 1Eocne du sud de la France (Cappetta et al.,
1959; niveaux dulaquicoles de Green River (Grande, 1972; Gaudant, 1980) sont, respectivement,
, 1901; 1984). marines (Gayet, 1981) et saumtres.
ait, les Le groupe des cyprinodontiformes (cf.) est trop Les siluriformes de la Formation El Molino
Socnes mal reprsent pour pouvoir apporter des Clments comprennent des Ariidae et des Andinichthyidae.
Gtaces la dfinition dun environnement, dautant que Les Ariidae sont connus dans nombre de gisements
87): les les formes connues, tant actuelles que fossiles, tant des formations El Molino que Santa Luca,
ion El colonisent tous les milieux. On observe ces cf. mais ils sont mieux reprsents, en nombre et en
tgorie, Cyprinodontiformes sous forme de squelettes com- taxons, dans la Formation El Molino. Tous, sans
picoles plets et isols (aucune autre forme ne leur est exception, sont dissocis et se rencontrent, dans la
associe) un niveau unique de la squence inf- Formation El Molino, surtout dans les niveaux
,oclupea rieure de la Formation El Molino. Ils correspon- poissons marins. Dans ces gisements, les
sons en dent ici probablement des formes dulaquicoles. Andinichthyidae, mls des Clments marins,
niveaux Tous les characiformes de la Formation El sont connus par des Clments dissocis du crne et
lissocis Molino, qui proviennent des gisements dAgua de la ceinture pectorale, accusant un transport
formes Clara 2, Hotel Cordillera 2 et Vila Vila 1, sont alors qu Tiupampa 2 et Pajcha Pata 2
300
(Formation Santa Lucia, continentale) ils sont
connus par, entre autres, des crnes ou des appare-
ils de Weber tri-dimensionnels, dune trs grande
fragilit, ce qui implique une fossilisation in situ.
Cette famille doit donc tre considre comme
totalement dulaquicole.
La majorit des siluriformes vit actuellement en
eau douce lexception dune famille spcialise
(Plotosidae) et, plus important, des Ariidae, qui
vivent actuellement dans les rivires mais aussi le
long des ctes. Ladaptation de cette famille au
milieu saumtre, puis marin, ds le Crtac, semble
vidente et a sans doute t la raison de son
extension ,gographique importante en un temps
trs court (gologiquement parlant) (Gayet, 1991),
puisquon la retrouve ds le dbut du Tertiaire aux
Etats-Unis (Lundberg, 1975), en Afrique
(Arambourg et Joleaud, 1943; Casier, 1960), en
Europe (Leriche, 1902, 1906) et en Inde (Sahni et
Misra, 1975).
Les cypriniformes sont connus Agua Clara 2
et Hotel Cordillera par quelques fragments dos
pharyngiens (Gayet, 1991). Ce groupe est
dulaquicole.
Les seuls restes de dipneustes trouvs dans la
Formation El Molino proviennent de Vila Vila 1,
o ils sont mls des formes marines. Ils appar-
tiennent la famille des Lepidosirenidae, stricte-
ment infode leau douce (Schultze, 1991b;
Gayet et al., 1991) et ne sont reprsents que par
des dents isoles qui ont donc d tre transportes.
Les Ceratodontidae, qui daprs Schultze (1991b)
auraient pu vivre dans des environnements influ-
encs par la mer, ne sont pas prsents.
Les Polypteridae trouvs Vila Vila 1 (membre
infrieur de la Formation El Molino) mlangs A
des formes marines doivent cependant tre consid-
rs comme des formes deau douce (voir Gayet et
Meunier, 1991, 1992). En Amrique du Sud, ils ne
sont prsents en grand nombre qu Tiupampa 3
et 4 (Formation Santa Lucia, continentale). Les
autres restes fossiles et les formes actuelles,
uniquement africains, correspondent des milieux
dulaquicoles (Gayet et Meunier, 1992).
Les invertbrs
A lexception des mollusques et des ostracodes,
les restes dinvertbrs ont t observs en lames showing accumulation of ostracods ( x 50).
M.GAYET ET AL.
minces. Si certains bancs apparaissent monotaxi-
nomiques (lumachelles ostracodes, voir Fig. 9),
dautres, au contraire, prsentent une faune diversi-
fie (voir Fig. 10). Ces derniers proviennent, entre
autres, dAgua Clara 2 (banc conglomratique
situ 60 m au-dessus de la base du membre infrieur
de la Formation El Molino), dHotel Cordillera 2
(base du membre mdian) et deeTorotoro 6 (6 m
au-dessus de la base du membre mdian).
Les chinodermes, bien connus dans les calcaires
marins cnomaniens de la Formation Miraflores
(voir Branisa et al., 1966), ont t mentionns dans
quatre niveaux (biomicrites et biomicrosparites
entroques, chantillonnes au hasard) de la
squence infrieure de la Formation El Molino
Chita (Aguilera et Salas, 1989). A Agua Clara 2,
un niveau conglomratique, situ juste au-dessus
du dernier niveau stromatolithes (appartenant
la squence infrieure de la Formation El Molino)
montre en lame mince dabondants Sragments de
tests chinodermiques, dont des sections de
radioles attribuables des spatangues (Fig. 10 E,
F) et des fragments de test dchinides (Fig-10
A, BI.
Si certaines espces dchinides peuvent saccom-
moder dune faible dessalure dans lhabitat lagu-
naire (Lvy, 1982), lensemble du groupe
caractrise toujours le domaine marin.
Fig. 9. Lame mince ralise dans un niveau situ environ 1
mtre au-aessus du niveau conglomratique dAgua Clara 2
(Fig. 12) montrant une accumulation dostracodes sans aucune
autre forme associe ( x 50).
Fig. 9. Thin section of a sample taken from a bed located
about 1 m above the conglomerate bed of Agua Clara (Fig. 12),
l u

ET,AL. FOSSILES MARINS DANS CRTACE TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSEQUENCES PALEOGOGRAPHIQUES 301

otaxi-
ig. 911
iversi-
entre
3tique
rieur
llera 2
i (6 m

lcaires
iflores
s dans
rites
de la
)lino
lara 2,
dessus
nant
tolino)
mts de
n> de
. 10 E,
Fig. 10 .

xcom-
.t lagu-
groupe

Fig. 10. Lames minces ralises dans des niveaux conglomratiques dAgua Clara 2 (A-D, F, H), et dHotel Cordillera 2 (E, G).
(A) fragments dtchinodes ( x 50), de type spatangue. (B) Nodosariidae et spatangue ( x 75).(C) tubes de serpulids ( x 50).
(D) Nodosariidae ( x 75). (E) et (F) sections de radioles dchinides ( x 50), de type spatangue. (G) Discorbidae et calcisphre
( x 75). (H) Nodosariidae ( x 50). (I) Thoracosplzaera (dinoflagell) ( x 1500) (Photo MEB, C. Chancogne, URA 12 CNRS, Paris).

Fig. 10. Thin sections of conglomeratic beds at Agua Clara 2, (A-D, F, H) and at Hotel Cordillera (E, G). (A) fragments of
environ 1
spatangoid echinoids ( x 50). (B) nodosariids and spatangoid ( x 75). (C) serpulid tubes ( x 50). (D) nodosariids ( x 75). (E) et (F)
3 Clara 2
thin sections of radiolae of spatangoid echinoids ( x 50). (G) discorbid and calcisphere ( x 75). (H) nodosariid ( x 50).
ns aucune
(I) Thorucosphaera (Dinoflagellelata) ( x 1500) (SEM photograph, C. Chancogne, URA 12 CNRS, Paris).

:d located
i (Fig. 12),

-.,.,,...... ..,/a1 .. ,
302 M. GAYET ET AL. 1

La Formation El Molino a livr de nombreux Musacchio (1972) remarque que les ostracodes
ostracodes: Cypridea sp. (Fritzsche, 1924) et des associs aux charophytes dans certains niveaux (
lumachelles Cypris boliviana (Pilsbry, 1939). maastrichtiens du Nord-Ouest argentin ne prsen- (
Camoin et al. (1991) font tat dostracodes (aff. tent pas de formes marines typiques, mais il nli- 1
Candona huantraicoensis, Ilyocypris aff. wichmanni, mine pas la possibilit de communications (
Ilyocypris aff. triebeli et Neuqrtenocypris sp. aff. temporaires avec le domaine marin au cours du C
zampalensis). La majorit des coupes chantillon- Maastrichtien. De mme, Stach et Angelozzi (1984) I
nes pour ltude des ostracodes ayant t leve en concluent de leur tude de microfossiles de la (
commun avec G. Camoin, nous savons que Ia Formation Yacoraite (Nord-Ouest argentin) que t
forme aff. Candona hztantraicoensis provient en la prsence dostracodes caractristiques deaux r
abondance de la squence infrieure de la douces saumtres, comme ceux appartenant aux 1
Formation El Molino (ds sa base), ainsi que du genres Eucandona?, Cypridopsis et Ilyocypris, S
calcaire basal de la Formation Chaunaca associs des foraminifres anormalement dvel- e
(Santonien); nous savons aussi que la squence opps, typiques deaux peu profondes et capables r.
infrieure a galement livr, Potosi, les deux de tolrer des salinits infrieures la salinit a
espces de Ilyocypris et que Ilyocypris aff. wich- normale de leau de mer (Miliolinella sp.), suggre
manni a galement t trouve lextrme sommet pour les niveaux porteurs un environnement litto- n
de la Formation El Molino (J.F. Babinot, ral saumtre, oligohalin, influence marine, et
Universit de Marseille, France: com. pers. T.S., probablement restreint. n
1990). A Agua Cldra 2 (squence infrieure) et Les mollusques de la Formation El Molino sont F
Hotel Cordillera (squence mdiane) notamment, surtout connus par les tudes originales de e
les ostracodes sont situs dans des niveaux o ils Fritzsche (1924) et de Pilsbry (1939), auxquelles n
sont soit seuls et extrmement nombreux (Fig. 9), sajoutent des dterminations de Branisa (Branisa S
soit en association avec le Clupeidae dulaquicole et al., 1964; Sempere et al., 1987) et quelques U
ou saumtre Gasteroclupea (voir ci-dessus). Dans tudes ponctuelles rcentes. .La plupart ne peuvent d
les niveaux contenant une faune marine, les ostra- tre hlas replacs dans un contexte stratigraphique P
codes sont peu nombreux. I1 nous parat vraisem- prcis. Les dterminations de Fritzsche et de 7
blable que les ostracodes de la Formation EI Pilsbry se rfrant au Groupe Puca sans plus de
Molino devaient dautant plus pulluler que lin- prcision (sa stratigraphie dtaille na t dfinie O
fluence marine tait faible. quen 1962 par Lohmann et Branisa), nous nous C
Lespce Cypris boliviana cre par Pilsbry (1939) sommes bass sur les descriptions lithologiques
est considre par lui comme dulaquicole. Camoin prcises qui les accompagnent et sur le fait,que la F
et al. (1991) signalent des ostracodes (cits ci- Formation El Molino est lune des units les plus O
dessus) peu diversifis et mal conservs, proches fossilifres de ce groupe. Nanmoins, il convient 6
(aff., cf.) de formes connues dans le dtre prudent quant la signification de ces d
Maastrichtien infrieur moyen dArgentine. dterminations anciennes dont la rvision systma- ((
Cette mention correspond aux dpts du bassin de tique serait sans doute ncessaire.
Neuqun en Argentine centro-occidentale. Le Dans le Maastrichtien de Bolivie, les gastro- 6
dpt du Maastrichtien sest effectu dans ce bassin podes sont reprsents par des Cerithiidae S
la faveur dune nette transgression marine (Cerithium polygyricum, C. pucaense, C. miraflore- ai
(Formation Jagiiel) et les facis do proviennent sense, Eocerithium potosensis, Brachycerithium sp.), ni
les formes cites se sont partiellement dposs dans des Loxonematidae (Zygopleura sp.), des (1
des environnements margino-littoraux alluviaux Melaniidae (Melanoides bicarinata, ?Doryssa ?)
ctiers en relation avec la mer (Formations andicola), des Naticidae (Natica sp., Gyrodes sp.), G
Huantraico, Loncoche ou Pircala) (Riccardi, 1988; des Nerineidae (Nerinea undulacostata), des at
Legarreta et al., 1989). I1 est donc difficile Paludinidae (Puludina cf. $uviorum),
daffirmer que ces ostracodes indiquent un envi- des Planorbidae (Planorbis boliviensis, P. molino, le
ronnement strictement continental en Bolivie. Gyraulus sp.), des Pleurotomidae (Pleurotoma conz- F
 1
303

T E1 AL. FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGOGRAPHIQUES

icodes oiiensis, P. globosa), des Pseudomelaniidae qu diffrents niveaux de la Formation El Molino,

iveaux (Pseudomelania sp.), des Pyramidellidae comme, dans son membre infrieur, peu au-dessus
)rsen- (Turbonilla sp.), et des Valvatidae (Valvata humilis, et en dessous du dernier niveau stromatolithes
1 nli- V. yaviana, V. satira). I1 faut noter que Bonarelli Agua Clara 2 et lextrme sommet de la barre
:ations (1927) considre que Cliemnitzia potosensis de calcaire oolithique Torotoro.
Urs du dOrbigny (1842)) rebaptise Melania potosensis Dans le calcaire basal santonien de la
(1984) par Brackebush (1883), est en fait un Cerithiidae Formation Chaunaca, il sagit de Mytilidae du
de la (Eoceritlzium potosensis). A Agua Clara 2, on en genre Brachidontes (Branisa et al., 1966), dont la
n) que trouve, entre autres, dans le niveau conglo- longueur atteint couramment 17 23. A La
deaux mratique faune marine prcdemment dcrit. A Palca (Potos), ces Mytilidae sont associs des
mt aux Tiupampa 1 (Rio Pucarani), de gros Cerithiidae Eotrigonodontidae (ttraodontiformes marins),
Icypris, sont associs au slacien Dasyatis sclzaefleri (Gayet ainsi qu de grosses graines fossiles suggrant la
dvel- et al., 1991) et un fragment de crocodile indter- proximit de mangroves (J. Dejax, Musum
ipables min (Marshall et al., 1985) dans des dpts prob- national dHistoire naturelle, Paris, France: com.
salinit ablement estuariens. pers., 1992). Selon S. Freneix (Musum national
suggre Certains de ces groupes caractrisent gnrale- dHistoire naturelle, Paris, France: com. pers.,
it litto- ment des eaux douces (Melaniidae, Paludinidae, 1992), Braclzidontes est un genre suspensivore,
rine, et Planoybidae, Valvatidae) et dautres des eaux filtreur, faisant partie de lpifaune marine, fix
marines (Loxonematidae, Naticidae, Nerineidae, par un byssus sur un substrat dur ou semi-enfoui
no sont Pleurotomidae, Pyramidellidae). Si les Cerithiidae dans des crevasses ou des cavits dans des rgions
iles de et Pseudomelaniidae existent dans des milieux exposes. Ce genre peut former des amas habitant
<quelles marins, saumtres ou deau douce, les Ceritlzium des bancs dhutres ( Crassostrea), sattacher
Branisa sont normalement marins mais peuvent supporter des racines de mangroves dans la zone interdidale
uelques un envahissement de leur habitat par des eaux ou sur des surfaces rocheuses subtidales peu pro-
peuvent douces. Inversement, quelques espces de Planorbis fondes. Brachidontes correspond soit une biocoe-
aphique peuvent vivre dans de leau sale (Termier et nose lagunaire euryhaline et eurytherme dans des
: et de Termier, 1952; Verniory, 1970). zones estuariennes sur substrat dur sableux ou
plus de Dans le Nord-Ouest argentin, les gastropodes sablo-vaseux, soit une biocoenose mdiolittorale
i dfinie ont t tudis par Bonarelli (1921, 1927) et infrieure dans des cavits de roches calcaires
us nous Cossmann (1925), qui ont conclu de faon errone mlobsies, soit, enfin, Mage infralittoral, au-
logiques un ge triasique pour les calcaires de la dessous de la tranche deau o le ressac est le plus
it que la Formation Yacoraite, maastrichtienne. Ces auteurs actif. Certaines espces actuelles prfrent un habi-
les plus ont reconnu des Cerithiidae (six dix espces de tat de baie dont la salinit varie de 18 34%0.Des
zonvient Braclzycerithium, quatre espces de Paracerithium, associations Braclzidontes sont connues dans la
de ces deux espces de Eoceritlzium), des Loxonematidae Formation Kiowa du Crtac infrieur du Kansas
systma- (quatre quatorze espces de Zygopleura, quatre dans un facis grseux finement lamin repr-
quinze espces de Katosira, deux espces de sentant un habitat ctier (Scott, 1970). Dans la
gastro- Hypsipleura, une quatre espces de Fox Hills Formation (Maastrichtien), Dakota du
:rithiidae Stephanocosnzia, une trois espces de Tyrsoecus, Sud, ils sont rcolts dans le banc coquillier
zirajlore- ainsi que Doellocosmia doelloi, Goniospira ameghi- Crassostrea subtrigonalis (Speden, 1970).
!iumsp.), norum et Anoptyclzia sp.), des Neritidae [Naticopsis Anecdotiquement, les espces marines acuelles
j.), des (Fedaiella?) aizdina)] des Pseudomelaniidae (Oonia Brachidontes minimus et Cardiunz edule ont t
?Doryssa ?>, des Purpurinidae (deux quatre espces de signales dans les eaux sursales (47 g/1 de NaCl)
,des sp.), Gonioconcha)et des Spirostylidae (Spirostylus eleg- du Birket el Gessabaia (oasis de Siwa) dans le
ta), des ans, Heligmostylus bonarellii). disert de Libye (Crawford, 1948).
uviorum), Les bivalves sont connus dans pratiquement tous Dans le Sud pruvien (Formation Vilquechico
. molino, les affleurements du calcaire basal de la mdiane), dans un niveau dge campanien moyen
?ma com- Formation Chaunaca (Santonien infrieur), ainsi quivalent lhorizon vert suprieur de la
304 M.GAYET ET AL.

Formation Chaunaca, un bivalve cardiid et un euryhalins, parfois brachyhalins. Corbula sp. a

gastropode pitoniid, marins, sont associs au
slacien Schizorhiza stromeri (Jaillard et al., sous
presse).
Dans la Formation El Molino, de petits
Mytilidae indtermins ont t reconnus dans le
membre infrieur, Agua Clara 2. A Torotoro,
les bivalves de lhorizon coquillier situ au sommet
de la barre de calcaires oolithiques (squence inf-
rieure) correspondent une association o deux
formes au moins sont prsentes. S. Freneix les
attribue, toutefois avec un certain doute,
?Corbula sp. aff. Corbula pozo Dailey et Poenoe
(Corbulidae) et ?Eriplzyla sp. (Astartidae)
(Fig. 11). I1 sagit de bivalves marins suspensivores,
fouisseurs superficiels vivant sur des fonds meubles.
Les Astartidae sont marins. Les Corbulidae, qui
sont des formes de mers chaudes ou saumtres,
rsistent en particulier aux stress physico-
chimiques, ainsi quaux baisses de salinit et doxy-
gnation. Certaines eSpces se rencontrent dans les
mers de basse salinit comme les mers Baltique
(Rygg, 1970) et dAzov (Casper, 1957), ainsi que
les mers rsiduelles telles les mers Caspienne et
dAral (Zenkevich, 1963). Des associations
Corbulidae sont souvent cites dans des milieux
aussi t observe par L. Branisa (in Sempere
et al., 1987).
Daprs Fritzsche (1924), Pilsbry (1939) et L.
Branisa (in Sempere et al., 1987), la Formation El
Molino a aussi livr des Corbiculidae (Cyrena aff.
venulina, C.aff. zimmermanni, C. aff. unculaeformis,
C. aff. dorsata, C.cf. exarata, Corbicula dormita-
tor), des Crassatellidae (Crassatella s ~ . )et des
Pisidiidae (Pisidium sp.). Les Corbiculidae vivent
normalement dans des eaux saumtres douces, I
mais parfois marines, les Pisidiidae sont dulaquic
oles, tandis que les Crassatellidae sont marins.
Les mollusques de la Formation EI Molino, sous
rserve de la validit actuelle des dterminations <
anciennes, tmoignent, comme les poissons, denv-
ironnements dulaquicoles, saumtres ou marins. 1
(
Ceux de la Formation Yacoraite (Maastrichtien
I
du Nord-Ouest argentin) ont fourni les mmes 1
indications (Cossmann, 1925, fide Marquillas,
1986). En labsence dune localisation strati-
graphique prcise de la plupart de ces mollusques, e
nous ne pouvons que remarquer quau moins dix I
groupes affinits thalassiques ont t reconnus. T
Des tubes de serpulids sont observables en
lames minces Agua Clara 2 (Fig. 10 C). Ces I
f

S
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F
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Fig. 11. Calcaire provenant de Torotoro montrant lassociation de ?Corbula sp. aff. Corbulapozo (*)et ?Eriphyla sp. (a) ( x 1). ri
Photo N. Podevigne (URA 11 CNRS, Lyon).
(2
Fig. 11. Limestone from Torotoro showing an assemblage of ?Corbzdn sp. aff. Corbula pozo (*)et ?Eriphyla sp. (e)( x 1). SC
Photograph by N. Podevigne (URA 11 CNRS, Lyon). di
r ET AL. FOSSILES MARINS DANS CRETAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSEQUENCES PALOCEOGRAPHIQUES
sp. a tubes calcaires sont secrts, gnralement en
mpere milieu thalassique, par des annlides polychtes
sdentaires.
et L. Plusieurs groupes de foraminifres ont t
ion EI reconnus jusqu prsent dans la Formation El
na aff. Molino, mais aucune tude exhaustive ne leur a
xmis, encore t consacie. Ce sont:
imita- -des Valvulininae et des Ophtalmidiinae (G.
et des Bizon, com. pers. B. Beaudoin, Ecole des Mines,
vivent Paris, France, 1986), provenant des calcaires
[ouces, oolithiques du membre infrieur de la Formation
aquic El Molino Capinota (45km au sud de
m. Cochabamba);
o, sous -des Discorbidae et des Miliolidae test mince,
iations signals par Camoin et al. (1991; localits non
denv- prcises), mais galement reprs Agua Clara 2
narins. (Fig. 10 G); des Miliolidae ont t signals dans le
*ichtien Maastrichtien du Nord-Ouest argentin (Mndez et
mmes Viviers, 1973; Marquillas, 1985, 1986).
quillas,
-des Nodosariidae, reconnus Agua Clara 2
* strati-
en association avec des dbris dchinides (Fig. 10
usques,
B, D, H) et Hotel Cordillera 2.
)ins dix
Dans le Nord-Ouest argentin (Formation
mnus.
Yacoraite), des Miliolidae (Miliolinella sp.) et des
bles en
Rotaliina indetermins sont signals par Stach et
2). Ces
Angelozzi (1984).
Les reprsentants de ces familles de foraminifres
sont indicateurs denvironnements thalassiques lit-
toraux on margino-littoraux (Lvy, 1971). Cela est
particulirement vrai pour les Miliolidae qui sont
des organismes essentiellement marins dont seules
quelques espces sont euryhalines,mais ne peuvent
subsister dans des eaux de concentration saline
infrieure 30 g/1 (Lvy, 1982). La.famille des
Nodosariidae nest reprsente, dans la nature
actuelle, que par des taxons indicateurs dun milieu
franchement marin, jamais observs en lagunes.
Palma (1986) et Camoin et al. (1991) considrent
que la Formation El Molino sest dpose en
milieu continental permanent, bien que sy rencon-
trent des organismes rputs marins. Cette inter-
prtation conduit naturellement sinterroger: (1)
sur la signification cologique des foraminifres
@I ( x 1). rputs tre des organismes essentiellementmarins;
(2) sur laptitude de certaines espces pouvoir
e) ( x 1). subsister et prolifrer dans les eaux continentales
du domaine limnique; et (3) sur la crdibilit de
305
lhypothse de leur introduction dans le domaine
athalassique.
Bien que les foraminifres, en gnral, soient
considrs comme des organismes essentiellement
marins ou quelque peu infods aux milieux de
transition entre mer et continent, la question reste
de savoir quelle signification accorder ceux qui
ont t dcrits, par divers auteurs, dans les eaux
continentales, situes plusieurs dizaines ou cen-
taines de kilomtres des rivages marins. Les don-
nes cologiques des milieux actuels montrent que
certaines espces littorales, mais surtout margino-
littorales, peuvent effectivement prolifrer dans des
eaux continentales sales, dotes dun chimisme
adquat, la condition de sy tre trouves introdu-
ites. Ce phnomne est vrifi dans les lacs endor-
iques de Salton en Californie et du Qarun,en
Egypte, dont la salinit est poly-euhaline (Amal,
1961; El-Maghraby et Dowidar, 1969) et oh
diverses espces de foraminifres ont t artificiel-
lement introduites par lhomme lors des oprations
de r-empoissonnement de ces lacs, par leau des
conteneurs utiliss pour transplanter les poissons
littoraux originaires des ctes du Texas (Lvy,
1991), et de la rgion dAlexandrie (Lvy, 1989),
respectivement. Des Rotaliidae, des Elphidiidae,
des Miliolidae et mme des Bolivinidae y sont
apparues depuis lors (Lvy, 1984), mais leur prs-
ence ne parat tre quphmre du fait de lvolu-
tion continentale de ces milieux vous une
complte dessiccation. Dans le Qarun, cette con-
ception infirme donc linterprtation inapproprie
dun hypothtique transport par les oiseaux migra-
teurs (Gasse et al., 1987). Un autre exemple sig-
nificatif est celui dun lac de cratre saumtre
dulaquicole des les Hawa o lapparition des
foraminifres est encore manifestement due
diverses interventions anthropiques. En effet, ce
lac qui abrite actuellement 41 espces en tait
dpourvu en 1910 quand dbutrent les travaux
damnagement dun parc daquaculture destin
la transplantation et llevage des muges (Resig,
1974). Un autre cas est reprsent par les mers
Caspienne et dAral, dtaches du domaine marin
de la Paratthys il y a prs de 7 Ma, et dans
lesquelles certaines espces margino-littorales de
foraminifres ont vcu jusqu lpoque actuelle:
Nonionidae; Rotaliidae, Elphidiidae (Boltovskoy
 306 M. GAYET ET AL. * F

et Wright, 1976). Leur subsistance peut sy rsulter que de leur subsistance dans les eaux
expliquer par la trs grande tendue des nappes rsiduelles de ceux-ci et ne pas tre impute aux a
deau correspondantes et par lvolution du chimi- oiseaux, du fait mme quil seffectue sur une si c
sme des eaux, demeur favorable (Lvy, 1984). grande chelle et pendant un intervalle de temps F
Ainsi, certains foraminifres dcrits par Brodsky aussi restreint. I
l

(1928) en Asie centrale, dans des puits du Kara- En consquence, les foraminifres de la S
Koum, sont des espces relictes de la mer paratth- Formation EI Molino nont pu apparatre ni se 1;
ysienne qui recouvrait alors toute cette rgion dvelopper spontanment dans un milieu lacustre C
aralo-Caspienne, mais dautres, plus franchement permanent, mme oligohalin. Leur prsence plaide a
marines, comme Textularia, Nodosaria, Lagena et au contraire en faveur dau moins une ingression n
surtout Globigerina, sont indubitablement des marine dont les traces sont perceptibles ds la base S
formes remanies, comme le soulignent Boltovskoy du membre infrieur. Ladjonction dorganismes n
et Wright (1976). I1 en est de mme pour les continentaux dans des niveaux sus-jacents aux C
foraminifres caractre marin dcrits par niveaux nette influence marine, puis leur substitu- b
Gauthier-Livre (1935) dans les eaux de Ioued tion aux organismes marins dans des niveaux F
Rhir et qui correspondent, comme le considre surincombants et dans la Formation Santa Luca
juste raison cet auteur, un reliquat de la mer sus-jacente, suggrent que les pisodes transgressifs d
quaternaire qui recouvrait le sud-tunisien et le sud- ont t suivis par ltablissement denvironnements d
Constantinois. de type margino-littoral rsiduel, caractriss par 12
Si donc certains fbraminifres peuvent subsister la pauvret spcifique observe par Camoin et al.
dans certaines conditions et mme prolifrer dans (1991) dans des niveaux par ailleurs non prciss.
les eaux continentales, lors,que leur chimisme le En tout tat de cause, il semble douteux que a
permet, la question essentielle est de savoir sils certains des Miliolidae mentionns par ces auteurs 1
peuvent sintroduire dans les rgions intracontinen- puissent tre des Pyrgo, car ce genre nest repr-
tales. En particulier, peuvent-ils tre transplants sent que par des espces authentiquement marine: n
par les oiseaux deau migrateurs suivant lhy- et strictement stnohalines,.ne pouvant ainsi sac-
pothse darwinienne sans cesse voque dans la commoder dinfluences continentales. I1 pourrait h
littrature? Or, contrairement certains organi- plutt sagir de Sinuloculina ( = Pseudotriloculina) fc
smes, les foraminifres ne sont pas protgs par dont certaines espces sont connues en milieu P:
un test hermtique les mettant labri dune dessic- margino-littoral. 11:
cation complte lors dun hypothtique transport
arien. Dpourvus, par ailleurs, de formes de rsis- Laflore fc
tance (oeufs, kystes, etc.), leur transplantation ne la
parat pas mme envisageable au stade juvnile. Les stromatolithes de la.Formation El Molino ai
Ces donnes sont tayes par leur absence complte et de ses quivalents ont t signals, ds 1921, par b;
dans les milieux lacustres actuels, endoriques et Bonarelli dans le Nord-Ouest argentin et nomms 9
non rsiduels, mme dots dun chimisme adquat Pzicalithus par Steinmann (in Fritzsche, 1924). Pl
et, qui plus est, frquents par une avifaune migrat- Diffrentes localits du bassin centro-andin cc
rice (Lvy, 1991). Cette interprtation est concor- montrent jusqu une dizaine de niveaux stroma- 9
dante avec les observations de Zaninetti (1982) sur tolithiques, dune hauteur allant de 0,l l m trt
les foraminifres des tangs du Golfe du Lion o, environ, en lentilles ou en bancs continus. Ils n
chaque anne, en automne, la redistribution des apparaissent ds la base de la Formation EI Molino CC
saumures des marais-salants dans les tangs pro- et se rencontrent jusque dans sa partie sommitale. ec
voque leur rarfaction suivie par de nouvelles Leur frquence semble crotre vers le Sud et les
prolifrations massives au printemps, lors du pom- plus pais dentre eux se rencontrent dans le Nord- de
page des eaux littorales. Or, puisque les espces Ouest argentin. de
marines sont diffrentes de celles des tangs, il Quelques points nous semblent importants as
semble que leur repeuplement rapide ne puisse signaler: m,
 1

ET AL. FOSSILES MARINS DANS CRTACE TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGEOGRAPHIQUES 307

eaux -Les principaux niveaux stromatolithes stromatolithes sont tous effectivement lacustres
e aux actuellement connus sont situs dans les trois- , comme laffirment ces auteurs. Mme si labsence
ine si quarts infrieurs de la squence infrieure, dans les nest jamais une preuve, il faut noter que les
temps premiers mtres de la squence mdiane, et dans stromatolithes semblent absents des parties plus
les parties infrieure et suprieure de la squence nette influence continentale, localement lacustres,
le la suprieure de la Formation El Molino. Cest dans des formations El Molino et Santa Luca.
ni se la partie infrieure de la squence infrieure quils Rappelons que les stromatolithes taient communs
custre connaissent le plus fort dveloppement, et cest dans les environnements intertidaux supratidaux
plaide aussi l que les niveaux tmoignant dune influence jusqu la fin du Crtac, et quil en existe encore
ession marine sont le mieux reprsents. Les niveaux aujourdhui dans ces milieux (Monty, 1979).
a base stromatolithiques sont plus rares dans les membres La plus grande frquence et le plus fort dvelop-
iismes mdian (La Paka) et suprieur (dans ce dernier pement des stromatolithes lextrmit sud du
s aux cas, ils sont bien dvelopps Torotoro 7, assez bassin, donc dans les rgions les plus loignes des
bstitu- bien Pajcha Pata 2, et plus discrtement La influences marines (voir ci-aprs), suggrent nan-
iveaux Paka et Tambo Colorado). moins quils se sont construits dans des conditions
Luca -Les stromatolithes sont apparemment absents cologiques particulires: on songe un environne-
;ressifs des parties rgressives des deux premiers membres ment calme, abrit, avec une certaine influence
:ments de la Formation El Molino, ainsi que de la partie continentale, de type supratidal sensu lato. Ces
;S par lacustre de la Formation Santa Luca sus-jacente. conditions auraient notamment t runies en
i et al. -A Agua Clara 2, le niveau conglomratique Bolivie lors des pulsations transgressives de la
:ciss. chinodermes, dj mentionn, se situe immdi- partie infrieure de la squence infrieure de la
LX que atement au-dessus dun niveau stromatolithique. Formation El Molino, o lon observe plus
ruteurs Deux autres niveaux faune marine sont prsents frquemment les stromatolithes. I1 est en outre
repr- 30cm et environ 1m au-dessus de ce mme envisageable, tant donn la prsence de niveaux
narine: niveau stromatolithique. marins juste au-dessus de certains niveaux stroma-
si sac- -Daprs G. Tronchetti (Universit de tolithiques ( Agua Clara 2 par exemple), que la
ourrait Marseille,. France: com. pers. T.S., 1990), les croissance de ceux-ci ait t interrompue par des
xulina) foraminifres sont apparemment moins rares arrives deau plus franchement marine. Dans cette
milieu proximit stratigraphique de ces niveaux stro- optique, il serait sans doute intressant dtudier
matolithiques. systmatiquement et en dtail tous les niveaux
Le dveloppement de ces stromatolithes est par- immdiatement sous- et sus-jacents aux
fois spectaculaire, notamment en Argentine dans stromatolithes.
la rgion de Salta (extrmit sud du bassin centro- Des kystes de dinoflagells ont t trouvs dans
Molino andin). Un tel dveloppement de ces constructions la Formation EI Molino (industrie ptrolire,
i21, par bactrio-algaires suggre quil na pu seffectuer indit; J. Oller, YPFB, Bolivie: com. pers., 1991)
iomms qu la faveur de ltablissement de conditions ainsi que dans la Formation Yacoraite du Nord-
1924). physico-chimiques particulires. Cependant, nos Ouest argentin (Moroni, 1982; M. Quattrochio,
o-andin corrlations dtailles entre coupes loignes de Argentine: com. pers. J. Oller, 1990). Leur tude
stroma- quelques kilomtres quelques dizaines de kilom- dtaille reste faire. A Agua Clara 2, dans un
l m tres montrent que les niveaux stromatolithiques niveau poissons marins, des Thoracosphaera ont
nus. Ils nont pas de grande extension latrale et ne pu tre observs au MEB (Fig. 10 I). Ces dinofla-
Molino correspondent probablement qu des sous- gells test calcaire sont connus dans des milieux
nmitale. environnements dun milieu plus tendu. marins. Ils peuvent vivre en milieu lgrement
.d et les Daprs Camoin et al. (1991), les stromatolithes dessal mais sont totalement inconnus dans les
le Nord- de la Formation EI Molino se seraient construits eaux oligohalines (D. Nol, Musum national
dans un milieu continental oligohalin. Vu leur dHistoire naturelle: com. pers., 1992).
rtants association spatiale avec des facis influence A Agua Clara 2, le niveau chinodermes
marine, on peut cependant se demander si ces (squence infrieure de la Formation El Molino)
308
montre des calcisphres de forme ronde (Fig. 10
G). Ces calcisphres peuvent tre attribues la
famille des Calcispherulidae, gnralement pr-
sente au Crtac suprieur dans les dpts marins Formation EI Molino dans son ensemble. I1 con-
du monde. Elles caractrisent, comme toutes les
calcisphres, un milieu thalassique. Elles sont cep-
endant peu nombreuses et relativement petites,
suggrant que le milieu leur tait peu favorable et
donc pas marin franc. En effet, daprs Saint-Marc
(1974), le diamtre des calcisphres est gnrale-
ment compris entre 0,02 mm et O, 14 mm; celui des
calcisphres observes dans la Formation El
Molino ne dpasse pas 0,08 mm.
Les charophytes caractrisent gnralement un
milieu dulaquidole bien que certaines puissent
supporter dimportantesvariations de salinit. En
effet, certaines espces de charophytes halophiles
ne requirent gnralement des eaux oligohalines
msohalines que pendant leur germination, mais
peuvent ensuite saccommoder au stade adulte de
conditions hyperhalines (Lvy et Lucas, 1971). En
tout tat de cause, les gyrogonites, quon trouve
en trs petit nombre dans les parties transgressives
de la Formation EI Molino et de ses quivalents,
devienne-nt abondantes, voire majoritaires, dans
leurs parties rgressives, qui semblent correspondre
des priodes dmersion partielle et de sdimenta- trois familles diffrentes) et une espce de ttrao-
tion continentale pisodes lacustres plus ou moins
frquents (Stach et Angelozzi, 1984; Jaillard et al.,
sous presse).
Conclusions des donnes palbontologiques
Avant de discuter de lensemble des formes
marines, il est ncessaire de parler des amphibiens
et des mammifres terrestres, seuls vertbrs conti-
nentaux lis inconditionnellement aux eaux douces
(en dehors de certains groupes de poissons cits
prcdemment). Ils sont, pour linstant, inconnus
dans la Formation El Molino et prsents seulement
dans la Formation Santa Luca, continentale
(Rage, 1986, 1991; Muizon et al., 1983). Comme
pour les reptiles, lge des formations ne peut
expliquer elle seule cette diffrence puisque les
amphibiens et les mammifres sont connus ds ,le
Campanien en Argentine (Baez, 1982, 1987;
Bonaparte, 1987) et au Brsil (Baez, 1985; Baez et
Peri, 1989; Bertini et al., 1992) .
M. GAYET ET AL.
De nombreuses donnes prsentes ci-dessus
sopposent a priori une interprtation rsolument
continentale de lenvironnement de dpt de la
vient dabord de rappeler que le cadre strati-
graphique indique clairement que la Formation El
Molino a commenc se dposer la faveur de
ltablissement dun corps deau sur un substrat
jusqualors couvert par des palosols, cest--dire
la faveur dune transgressiony7sensu lato, quelle
ait t marine ou lacustre.
La diversit des taxons chez les poissons
affinits marines de la Formation El Molino, par-
fois associs dans un mme niveau (Tableau 3),
plaide dans ces cas pour une origine marine. Nulle
part, actuellement, on ne connat dassociations de
slaciens et/ou dactinoptrygiens marins aussi
varies dans des eaux continentales. Une mme
remarque peut tre faite pour les mollusques.
Ladaptation a un milieu lacustre pour lensemble
de la Formation El Molino, telle quimplicitement
propose par Palma (1986) et Camoin et al. (1991),
concernerait donc onze espces de slaciens appar-
tenant trois familles et deux ordres diffrents,
deux espces de pycnodontes (une seule famille),
trois espces de salmoniformes (appartenant
dontiformes, dix groupes de mollusques affinits
thalassiques, autant dexceptions qui sajouteraient
celles apportes par les foraminifres, les chinod-
ermes, les serpules, les calcisphres et les dinofla-
gells. Toutes ces formes se seraient introduites,
par des voies difficiles imaginer, dans un envi-
ronnement lacustre tabli sur un substrat continen-
tal au dbut du dpt de la Formation El Molino
et spar du domaine thalassique soumis la mme
poque aux transgressions maastrichtiennes. I1
nous parat plus vraisemblable de considrer que
tous ces taxons affinits marines, que 101-1rencon-
tre dans des niveaux appartenant aux parties trans-
gressives de la Formation El Molino, ont pntr,
la faveur de ces transgressions, depuis le domaine
plus franchement marin situ au Nord, dans le
bassin centro-andin avec lequel il communiquait.
Les Tableaux 2 et 3 donnent la position strati-
graphique des poissons prsents dans les forma-
tions El Molino et Santa Luca. On constate que
les formes rputes marines ne sont prsentes que
~t
STETAL. J
FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOCOGRAPHIQUES 309
I

-dessus dans les squences infrieure et mdiane de la que du matriel osseux despces dulaquicoles
lument Formation El Molino, lexception dun slacien parvenait galement au bassin, probablement grce
, de la
dans la squence suprieure Torotoro 7. La limite aux cours deau qui sy jetaient. En raison du
I1 con- Crtac-Tertiaire, probablement situe entre les caractre endmique de Sichthyofaune slacienne
strati- squences mdiane et suprieure (Gayet et al., du bassin andin et de labsence de formes nectiques
.tion El 1991), ne peut expliquer cette disparition puisque franchement marines comme les requins, le milieu
Jeur de la plupart des taxons perdurent ailleurs au moins avait t interprt comme un bras de mer peu
ubstrat jusqu 1Eocne (et pour certains jusqu lactuel). profond, aux influences marines attnues par les
t--dire Elle peut juste, ventuellement, expliquer labsence arrives deau douce du continent et prsentant
, quelle dans le membre suprieur, des Rhombodontidae donc de fortes variations de salinit (Cappetta,
et des Sclerorhynchidae (slaciens), des 1975).
;sons Semionotidae ((holostens)qui ne dpassent pas I1 est cependant important de signaler que les
io, par- le Crtac et des Lepisosteidae (holostens) qui relations entre les faunes thalassodes et athalas-
leau 3), semblent disparatre, en Amrique du Sud, la fin siques varient selon les niveaux. A la base du
2. Nulle
du Crtac, membre infrieur de la Formation El Molino, on
tions de La prsence dClments dissocis de poissons observe une intercalation de niveaux grseux, par-
s aussi dulaquicoles ou bivalents dans les niveaux marins fois conglomratiques, calcaires et/ou marneux qui
2 mme
des membres infrieur et mdian de la Formation contiennent des faunes dulaquicoles strictes et/ou
lusques. El Molino voque un environnement ctier o des saumtres (squelettes complets de Gusteroclupeu
nsemble lments osseux de poissons dulaquicoles taient ou de cf. Cyprinodontiformes, lumachelles ostra-
itement amens postmortem par des cours deau. En effet, codes, etc.), marines strictes (niveaux slaciens,
. (1991), les squelettes trouvs en connexion dans la Ichthyotringoidei) ou mixtes (contenant gnrale-
s appar- Formation El Molino (Gasteroclupea et cf. ment les formes marines dcrites ci-dessus associes
ffrents, Cyprinodontiformes) apparaissent isols dans leur des formes rputes dulaquicoles). Tous les
famille), niveau ou associs des ostracodes ou des restes
niveaux fossilifres, loin de l, ne contiennent pas
.enant de plantes, mais ne sont pas connus dans les
des poissons marins, mais plusieurs dentre eux
;ttrao-
gisements contenant une faune marine.
situs notamment Agua Clara, Hotel Cordillera,
affinits I1 nous semble donc indniable que des niveaux
Pajcha Pata, Vila Vila et Torotoro ont fourni des
iteraient marins ou influence marine alternent avec des
formes marines seules ou plus gnralement ml-
5chinod- niveaux continentaux au sein de la Formation El
anges des formes dulaquicoles (Tableau 3).
dinofla- Molino. Celle-ci ne constitue pas un cas unique en
son genre o des faunules littorales margino- Torotoro est une localit o trois niveaux ont
roduites, fourni des Clments marins sans faune dulaquicole
un envi- littorales apparaissent associes des faunes
dulaquicoles dans des dpts intra-continentaux. associe.
.ontinen- Aux actinoptrygiens marins et aux slaciens
I Molino Dautres exemples sont connus dans la littrature
et diverses poques gologiques, notamment dans sajoutenf des chinodermes, des serpulids, des
la mme groupes normalement marins de gastropodes et
:nnes. I1 le Cnozoque de la pninsule ibrique (Anadn,
1989), dans certains dpts du Quaternaire saha- de bivalves, des foraminifres, des dinoflagells
lrer que marins et des calcisphrulids, qui sinscrivent dans
i rencon-
rien (Lvy, 1991) ainsi que dans la mer Baltique
actuelle (P. Janvier, Musum national dHistoire cette logique dun milieu margino-littoral connect
ies trans- la mer pour les niveaux o ils ont t rencontrs,
pntr, naturelle, Paris, France: com. pers., 1992).
A elles seules, les donnes paloichthyologiques la plupart du temps en association. I1 est difficile,
domaine
de la Formation El Molino dmontrent, dune voire impossible, dimaginer pour lensemble de la
, dans le
part, quun nombre non ngligeable despces de Formation El Molino un environnement en perma-
iniquait.
poissons marins a pu pntrer dans le bassin nence strictement continental o tant despces
3n strati-
centro-andin au Maastrichtien et donc que celui- marines se ser$ent adapted,-&<ant autant dex-
:s forma-
state que ci communiquait au moins priodiquement avec ceptions au mode de vie &%u? pour chacune
entes que un domaine franchement marin et, dautre part; delles. Ab ,
310 M. GAYET ET AL.

Interprtation palogographique Marshall, sous presse) et marins au Nord (Moreno,

Le contexte palogographique et palogody-
namique semble clairer la question dans son
ensemble. I1 faut en effet s'interroger sur le foncti-
onnement gotectonique du bassin et sur l'origine
de la subsidence qui a permis l'accumulation de
parfois plus de 500 m de sdiments au cours du
Maastrichtien.
Les progrs raliss ces dernires annes dans
notre connaissance des bassins andins indiquent
que le bassin maastrichtien centro-andin prsentait
une organisation gnrale assez simple (Fig. 12)
autour d'un axe submridien NNW-SSE, avec
des dpts fluviatiles au Sud (Salfity et Marquillas,
1986; Gmez-Omil et al., 1987; Sempere et
1970; Sempere et al., 1987, 1988; Jaillard et
Sempere, 1989; Sempere, sous presse). L'ensemble
des palocourants relevs en Bolivie tmoigne
effectivement d'un approfondissement gnral vers
le Nord-Nord-Ouest selon cet axe. I1 semble
donc qu'une ventuelle communication avec
l'Atlantique Sud au travers du seuil form par
l'''Arco del Quirquincho~'(voir Salfity et al., 1985)
n'ait pu tre que trs temporaire, lors des maxima
transgressifs.
Dans le Nord chilien, les facis rencontrs sont
peu pais et essentiellement fluviatiles, avec des
palocourants dirigs vers le Nord-Nord-Est
Nord-Nord-Ouest (Sempere et Marshall, sous
presse). Prs du point triple Chili-Argentine-

approximative du
in marin maastrichtien

-500 k m

Fig. 12. Schma palogographique du nord de l'Amrique du Sud au Maastrichtien (d'aprs Sempere, sous presse). On note
(hachures horizontales) la position particulire de la Bolivie et du Nord-Ouest argentin l'extrmit australe d'un bassin d'arrire-
arc (et d'avant-pays), allong, marin marin restreint, qui communiquait avec la mer ouverte dans la rgion du Vnzula actuel.
Plusieurs fleuves importants, dont le palo-Amazone, se jetait dans ce bassin, en y dversant matriel clastique (points) et eau douce.

Fig. 12. Paleogeographic sketch-map of northern South America for the Maastrichtian showing the peculiar position of the Bolivian
and northwestern Argentine regions at the southern tip of an elongated marine to restricted-marine, back-arc (foreland) basin
(horizontal hatching) connected to the open sea in present-day Venezuela (after Sempere, in press). Several large rivers, including
the paleo-Amazon river, were contributing clastics (dots) and fresh water to the basin.
ETAL. * FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSEQUENCES PALOCOGRAPHIQUES
)reno, Bolivie, on note la prsence de dpts continentaux
rd et dinosaures, surmonts par quelques mtres de
Emble calcaires oolithiques prsentant des brches de
ioigne dissolution.
i1 vers Dans le Nord-Ouest argentin se succdent les
emble formations Lecho (grs de teintes claires),
avec Yacoraite (carbonates), Tunal (marnes vertes) et
t par Olmedo (marnes noirtres), dont lensemble Cqui-
1985) vaut la Formation El Molino (Salfity et
axima Marquillas, 1986; Sempere et al., 1987, 1988;
Sempere, sous presse). Parmi elles, la Formation
:s sont Yacoraite a fait lobjet dune prcieuse synthse
=c des (Marquillas, 1985, 1986). On y note la raret des
-Est bvaporites, comme en Bolivie, et lenvahissement
sous de lextrmit sud du bassin par des faci& grseux
ntine- (Gmez-Omil et al., 1987; Marquillas et Salfity,
1989), qui suggrent quun fleuve important
dbouchait depuis le Sud dans cette rgion. Des
grs continentaux attribus au Maastrichtien sont
connus plus au Sud (Salfity et Marquillas, 1986)
et semblent dfinir un domaine fluviatile, qui devait
tre drain vers le Nord (Fig. 12). La Formation
Yacoraite a fourni une ichthyofaune qui, bien que
ntant pas toujours le meilleur indicateur des
conditions de salinit, voque cependant un
milieu marin anormal (mixte ou saumtre) conti-
nental strict (Cione et Pereira, 1985). La plupart
des auteurs argentins envisagent, ou du moins
ncartent pas, la possibilit de niveaux, limits
temporellement et gographiquement, correspon-
dant des dpts marins quasi normaux (Moreno,
1970; Benedetto et Snchez, 1972; Musacchio,
1972; Mndez et Viviers, 1973; Castaos et al.,
1975; Marquillas, 1985, 1986; Cione et Pereira,
1985; Gmez-Omil et al., 1987). Notons que dans
le Nord-Ouest argentin les poissons marins sont
en nombre plus restreint que dans la Formation
El Molino.
En Bolivie, deux domaines palogographiques
interne et externe, spars par une zone
barrires oolithiques, avaient t reconnus
On note (Castaos et al., 1975), puis prciss (Sempere
darrire-
tla actuel. et al., 1987, 1988), en admettant un contexte marin
:au douce. sensu lato du fait des donnes palontologiques
(les environnements lacustres bordier, ouvert
e Bolivian et marginal de Camoin et al. (1991) sont calqus
md) basin
including sur ces trois domaines, respectivement). Du fait de
la mise en vidence des trois squences prsentes
I I
311
ci-dessus, cette partition palogographique nest
en fait valable que pour les parties infrieures des
squences infrieure et mdiane. Rcemment, une
tude indpendante (Okamoto et al., 1990) a rit-
r, sur des bases strictement sdimentologiques,
une interprtation marine sensu lato dune partie
au moins de la Formation El Molino dans la
rgion de Camargo. Laxe palogographique du
bassin passait approximativement par lactuelle
zone de transition entre Altiplano et Cordillre
Orientale (Sempere, sous presse).
Dans le Sud pruvien, le Crtac suprieur est
principalement reprsent par des argiles et marnes
rouges, brunes ou vertes sur lensemble du bassin.
Au Snonien infrieur (Coniacien-Santonien), cell-
es-ci contiennent des faunes marines (ammonites)
dans les secteurs occidentaux, alors que la zone
orientale sud-pruvienne, plus proximale, en est
dpourvue. Au Snonien suprieur (Santonien
suprieur?-Maastrichtien), le domaine occidental
merge sous leffet de la phase tectonique pru-
vienne (Steinmann, 1929; Jaillard, sous presse) et
la zone orientale reoit seule une sdimentation
partiellement marine. Dans cette dernire zone, les
dpts du Crtac terminal, stratigraphiquement
quivalents la Formation El Molino (Formation
Vilquechico suprieure: Jaillard et al., sous presse),
sont caractriss par la prsence de squences
sdimentaires transgressives-rgressives,comme en
Bolivie. Les squences dbutent par des argiles ou
calcaires noirs poissons et mollusques, qui ont
livr un aptychus (Audebaud, 1973), et se termi-
nent par des argiles ou marnes rouges ou barioles
en partie dorigine lacustre, charophytes et inter-
calations de calcaires verts ostracodes et gastro-
podes. Lquivalent de la squence infrieure de
Bolivie montre une base marque par limportance
des apports grseux, et se poursuit par des facis
plus carbonats, qui ont livr dans le domaine est-
pruvien des foraminifres et des hutres (Mller
et Aliaga, 1981) et semblent correspondre au maxi-
mum de la transgression maastrichtienne, comme
en Bolivie. Lquivalent de la partie infrieure de
la squence mdiane de Bolivie, de couleur verte,
est gnralement Carbonat, mais peut devenir
grseux sur la bordure ouest du bassin (Jaillard
et al., sous presse). Ces squences peuvent appar-
emment se corrler sur lensemble du bassin centro-
312
andin, et semblent tre lies certaines des trans-
gressions eustatiques enregistres entre le
Campanien terminal et le Palocne basal (voir
Haq et al., 1957).
En allant vers le Nord, le caractre marin des
dpts maastrichtiens saccentue. En effet, Iquiva- presse). Le caractre partiellement marin des
lent de la partie moyenne de la squence infrieure
de la Formation El Molino (Formation Cachiyacu)
a livr dans le domaine est-pruvien des foramini-
fres (Ammobaculites, Haplophragmoides), des
hutres (Miiller et Aliaga, 195l), et quelques ammo-
nites (Sphenodiscus, in Rodriguez et Chalco, 1975;
indtermines, in Vargas, 1988). Dans lOriente
quatorien, outre de nombreux ostracodes, charo-
phytes et dents de poissons, on y connat des
foraminifres benthiques (Rzehakina epigona,
SQhogenerinoides aff. cretacea, Neobulimina cana-
densis, Spiroplectammina s ~ . et
) des formes planc-
toniques (Rotaliidae, Hedbergella sp., Guembelina
cf, globulosa, GIobotruncana cf. lapparenti) (dter-
minations J.Sigal, in Faucher et al., 1971; Bristow
et Hoffstetter, 1977). Sur la bordure occidentale
de ce bassin, vers 230S, affleurent des marnes et
des calcaires foraminifres maastrichtiens,
contenant des crinoides,des bivalves et des ammo-
nites gantes indterminables (Faucher et Bl.,
1971). Dans le Sud-Ouest quatorien (4S,
7930W), Kennerley (1973) signale des dpts
marins quil attribue au Maastrichtien, et qui ont
rcemment livr: leur base, des ammonites trs
probablement santoniennes (dtermination P.
Bengtson); dans leur partie mdiane, des foramini-
fres dge Campanien moyen Maastrichtien
(dtermination Petroecuador); dans leur partie
suprieure, des foraminifres indiquant un ge
Crtac suprieur. Ces donnes suggrent que le quence et/ou lpaisseur des niveaux marins, dont
bassin maastrichtien centro-andin, en plus de sa
communication avec la mer des Carabes par le
Vnzuela actuel (Mourier et al., 1988; Sempere,
sous presse), a pu communiquer lOuest avec le
Pacifique au niveau du sud de 1Equateur actuel
(Fig. 12).
Curieusement, Camoin et al. (1991) dduisent
de leur tude sommaire du seul Maastrichtien
bolivien que des conditions continentales auraient
rgn de faon permanente dans le bassin centro-
andin aprs le Cnomanien, ce qui, selon eux,
remettrait en cause une .migration vers lEst de
M. GAYET ET AL.
la sdimentation marine au Crtac suprieur. Les
donnes palobiologiques, sdimentologiques,
stratigraphiques et les estimations de la subsidence
montrent que cest pourtant cette dernire que lon
observe (Jaillard, sous presse; Sempere, sous
dpts na que peu dimportance au regard de ce
qui est primordial pour linterprtation de lvolu-
tion gotectonique de la rgion, savoir la migra-
tion vers le craton oriental de laxe
palogographique du bassin, qui constitue un
phnomne godynamique dsormais classique
dans lvolution des bassins davant-pays
(Flemings et Jordan, 1989). Cest selon cet axe
palogographique, topographiquement dprim,
que se sont produites, depuis le Nord, les diffr-
entes transgressions. Celles-ci ont t contrles
par les fluctuations eustatiques globales, dune
part, et par la relation entre subsidence et apports
sdimentaires, dautre part. I1 faut souligner que
cet axe palogographique ne concide pas nces-
sairement avec laire de subsidence maximale du
systme (ibid.). Dans cette optique, toute ractiva-
tion de la surcharge tectonique des palo-Andes
sur la bordure occidentale de la plaque sud-
amricaine a provoqu une acclration de la
subsidence, laquelle a pu permettre des incursions
marines lorsque le contexte eustatique global tait
suffisamment favorable. Linfluence marine a pu
se maintenir, pendant les priodes de haut niveau
marin, tant que les apports ne suffisaient pas
combler le volume daccomodation laiss libre par
les regains de subsidence. Corrlativement, Iexten-
sion vers le Sud de ces incursions a t contrle
par les mmes facteurs. En toute logique, la fr-
le recensement exact reste faire (si tant est quil
est possible), devrait diminuer du Nord vers le
Sud, ce qui semble ri premire vue tre le cas.
Conclusion
Au Maastrichtien, poque de transgressions glo-
bales (voir Haq et al., 1957) bien marques en
Amrique du Sud (Zambrano, 1981), le bassin
davant-pays des palo-Andes prsentait une archi-
tecture simple et cohrente, de type underfilled,
qui a rendu possibles dans le domaine centro-
ETETAL FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGOGRAPHIQUES 313

:ur. Les andin des incursions marines depuis le Nord fluences marines. Cette palogographie particu-
igiques, (Fig. 12). Celles-ci ont t contrles par le jeu des lire, dont il ne semble pas exister dquivalent
osidence fluctuations eustatiques globales et des variations dans la nature actuelle, permet dexpliquer com-
lue lon locales de la subsidence dues aux -coups de la ment un environnement marin restreint a pu sten-
:, sous propagation vers le craton des chevauchements dre sur une telle surface pendant certaines priodes.
rin des palo-andins. La Bolivie andine et le Nord-Ouest argentin taient
d de ce Cette interprtation rend compte de lensemble localiss dans un cul-de-sac, lextrmit sud dun
Yvolu- des diverses donnes actuellement disponibles, et bassin andin picontinental allong en doigt-de-
L migra- notamment de la diminution apparente, en gant, communiquant avec le domaine ocanique
laxe nombre, nettet et frquence, des Caractristiques vraisemblablement dans la rgion de lactuel
itue un marines vers le Sud, cest--dire dans la partie Vnzula, 3800 km plus au nord (Fig. 12). En
lassique centro-andine de ce bassin. Celle-ci correspondait outre, en juger par labondance des facis sableux
tnt-pays une vaste aire de sdimentation, o les ventuelles dposs lextrmit sud du bassin, ainsi que dans
cet axe influences marines taient attnues par les arrives la branche nord-ouest/sud-est des Andes bolivien-
iprim, deau douce du continent, et qui prsentait de nes et sur la bordure sud-ouest du bassin sud-
s diffr- fortes variations de salinit, ce sur quoi saccordent pruvien, dimportants cours deau devaient
Intrles la plupart des auteurs. dboucher dans ce cul-de-sac pisodiquement
;, dune En outre, nos travaux, encore en cours, marin et alimenter en eau douce ce domaine o
apports indiquent que les niveaux influence marine se la tranche deau tait faible (Sempere, ibid.). La
per que groupent prfrentiellement dans certaines parties conjonction de ces conditions particulires (poque
is nces- de la Formation El Molino (trois-quarts infrieurs de transgressions -marines globales et de ractiv-
male du de la squence infrieure, et base de la squence ations de la subsidence tectonique pri-andine,
ractiva- mdiane, notamment), do des niveaux forte position lextrmit dun bassin en doigt-de-gant,
o-Andes influence continentale ne sont toutefois pas faible profondeur, alimentation par des fleuves
lue sud- absents. On y note en effet lalternance frquente importants) a contribu donner au Maastrichtien
n de la de niveaux . influence marine et de niveaux plus centro-andin ses caractristiques si particulires.
icursions continentaux. I1 y a donc ncessit, dans toute
,bal tait tude du Maastrichtien des Andes centrales, de Remerciements
me a pu travailler niveau par niveau et dviter les inter-
it niveau prtations trop gnrales. Mme si des tudes plus Les missions de terrain ont pu tre ralises
nt pas prcises sont ncessaires, il nous semble douteux grce au Centre National de la Recherche
libre par quil nexiste dans la srie quun nombre restreint Scientifique (CNRS-URA 12, Paris; 1981), au
,,lexten- de niveaux marins, surtout lorsquon va vers le Musum National dHistoire Naturelle (Action
:ontrle Nord. Spcifique, Paris; 1983-1989), la National
e, la fr- En Bolivie, cest la partie infrieure de la Geographic Society (2467-82; 1983, 1989),
ins, dont Formation El Molino qui parat le mieux tmoig- lOrstom (UR lH), Yacimientos Petrolferos
est quil ner dune priode dincursions marines. Frenguelli Fiscales Bolivianos (YPFB), 1Asociacin
3 vers le (fide Marquillas, 1986), se rfrant au Boliviana de Paleontologia (ABP, Cochabamba),
3 cas. Maastrichtien calcaire du Nord-Ouest argentin, lInstitut Franais $Etudes Andines et Varig
estimait ds 1930 que lingressione marina non (lignes ariennes brsiliennes). Nous remercions
fu completa e persistente, ma parziale, transitoria, nos collgues sud-amricains L. Branisa, C .
intermittente, temporanea o semplicemente Cherroni, M. Cirbin, R.A. Marquillas, J. Oller,
sions glo- fugace. En dpit de son immensit, le bassin tait J.A. Salfity pour les discussions fcondes que cer-
-ques en en effet remarquablement plat, peu profond sub- tains dentre nous ont eu avec eux. Nous remer-
le bassin mergent. Situ en position darrire-arc, il corre- cions, pour les renseignements quils nous ont
me archi- spondait au bassin davant-pays des palo-Andes donns, les collgues franais et trangers dont les
lerfilled, (Sempere, sous presse), et cest dans sa partie axiale noms sont cits dans le texte (com. pers.) ainsi
e centro- que se sont dposs les facis tmoignant din- que les rapporteurs, P. Bengtson (Allemagne), R.
 314
Hoffstetter (France) et un anonyme pour les
remarques pertinentes faites sur notre travail. Nous
remercions galement C. Chancogne ( U M 12
CNRS, Paris) pour les photos au MEB, N.
Podevigne (URA 11 CNRS, Lyon) pour les photos
macroscopiques et A. Armand pour la scannrisa-
tion de certains dessins.
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gent., Addendum spcifiques. Enfin, il convient de rappeler quon ne

Sttte
ivien. Depuis le dpt de ce manuscrit, Camoin et al.
:bart, (1992) ont publi une courte note, en rponse
Gayet et al. (1992a), dans laquelle ils raffirment
Iberg,
(Camoin et al., 1991) leur interprtation continen-
tale de lenvironnement de dpt de la Formation
L
El Molino et de ses quivalents. Un certain nombre
damalgames de donnes qui faussent les inter-
rtac
prtations sdnt relever. Ainsi, Camoin et al.
noyen (1992) regroupent toutes les formes fossiles
.., Sci. rencontres dans la Formation El Molino sans se
proccuper des niveaux prcis dans lesquels elles
Teteau
Paris,
ont t trouves. Par exemple et sans entrer dans
les dtails (voir leur article), tous les fossiles quils
of the citent p. 893 (donnes palontologiques, deuxime
to the paragraphe), et dont certains sont incontestable-
Junds.
ment marins, ne se rencontrent jamais associs aux
status pistes de dinosaures qui ne sont connues qu deux
:ia, 3: localits. De mme, les auteurs regroupent tous les
pissons sans se proccuper de leurs associations
allaga,
r. Pet.
prcises, pour affirmer que lensemble est continen-
tal. Or, parmi les poissons, les cinq groupes marins
.tbrs. ne se rencontrent qu certaines localits et ny
sont en outre connus qu quelques niveaus bien
.aceow
connat pas dans la Formation EI Molino d
ctaccurnulationsdossements de vertbrs continen-
taux, contrairement ce que signalent Camoin
et al. (1992, p. 894), celles-ci ntant connues que
dans la Formation Santa Lucia sus-jacente, dont
le caractre continental na jamais t contest. En
revanche, les niveaux de la Formation El Molino
qui contiennent effectivement des accumulations
dos sont justement ceux qui livrent en grande
majorit, voire en totalit, les formes marines cites
prcdemment. Ainsi, devons-nous insister encore
sur une phrase de,notre conclusion: II y a donc
ncessit dans toute tude du Maastrichtien des
Andes centrales, de travailler niveau pau niveau et
deviter les interprtations trop gnrales. Que
certains niveaux aient t strictement continentaux,
nul ne le conteste. En revanche, nous maintenons
notre conclusion dincursions marines au moins
pisodiques dans certaines parties du bassin.
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