INTRODUCCIN

En el presente trabajo desarrollaremos diferentes ecosistemas en los cuales evidenciaremos

ndices y diferentes anlisis ecolgicos, hechos con un fin acadmico, para evidenciar las

diferentes variables respecto a sus caractersticas especficas, en este caso, respecto a cada uno.

Tambin desarrollaremos y analizaremos factores como temperatura y pH, los cuales nos

permitirn realizar una serie de grficas para debatir entre los ecosistemas que diferencias

pueden darse segn su peculiaridad y que significado tendrn cada uno de los resultados dados a

partir de la salida de campo realizada a la Reserva Natural de Encenillo.

MARCO TEORICO

Densidad

Es la abundancia por unidad espacial (superficie o volumen). A menudo resulta ms til que

el tamao absoluto de la poblacin, ya que la densidad determina aspectos fundamentales como

la competencia por los recursos. La densidad de poblacin se puede expresar de distintas formas:

(Begon, 1999)

Nmero de individuos por unidad espacial: Se utiliza cuando la especie en cuestin est

formada por individuos que pueden ser fcilmente cuantificables. Por ejemplo los grandes

mamferos. (Begon, 1999)

Biomasa de organismos por unidad espacial: Se utiliza cuando los individuos son muy

pequeos (Ej. invertebrados) o cuando no es posible identificar individuos (Ej. plantas de

desarrollo clonal). La biomasa se estima mediante el peso seco de los organismos. (Begon, 1999)

Cobertura: Es la variable ms utilizada para cuantificar la abundancia de especies vegetales.

Es la proporcin de la superficie muestreada recubierta por la proyeccin vertical de la

vegetacin. (Begon, 1999)

Frecuencia: Es la probabilidad de encontrar una especie en un rea dada. (Begon, 1999)

 ndices de Riqueza Especfica

La riqueza especfica es un concepto simple de interpretar que se relaciona con el nmero de

especies presentes en la comunidad. Entonces, puede parecer que un ndice apropiado para

caracterizar la riqueza de especies de una comunidad sea el nmero total de especies (S). Sin

embargo, es prcticamente imposible enumerar todas las especies de la comunidad y, como S

depende del tamao de la muestra, es limitado como ndice comparativo. Los ndices propuestos

para medir la riqueza de especies, de manera independiente al tamao de la muestra, se basan en

la relacin entre S y el nmero total de individuos observados o (n), que se incrementa con el

tamao de la muestra. Entre estos ndices se destacan:

El ndice de Margalef (1958): Medida utilizada en ecologa para estimar

la biodiversidad de una comunidad con base a la distribucin numrica de los individuos de las

diferentes especies en funcin del nmero de individuos existentes en la muestra analizada.

(Begon, 1999)

El ndice de Shannon-Wiener: Este ndice se basa en la teora de la informacin

(mide el contenido de informacin por smbolo de un mensaje compuesto por S clases de

smbolos discretos cuyas probabilidades de ocurrencia son pi...pS) y es probablemente el de

empleo ms frecuente en ecologa de comunidades. (Begon, 1999)

 El ndice de Simpson: Se deriva de la teora de probabilidades, y mide la

probabilidad de encontrar dos individuos de la misma especie en dos extracciones sucesivas al

azar sin reposicin. En principio esto constituye una propiedad opuesta a la diversidad, se

plantea entonces el problema de elegir una transformacin apropiada para obtener una cifra

correlacionada positivamente con la diversidad. (Begon, 1999)

El ndice de Jaccard: Es aquel que expresa el grado en el que dos muestras son

semejantes por las especies presentes en ellas, por lo que son una medida inversa de la

diversidad, que se refiere al cambio de especies entre dos estaciones. El intervalo de valores para

el ndice de Jaccard va de 0, cuando no hay especies compartidas entre ambas estaciones, hasta

1, cuando dos estaciones tienen la misma composicin de especies. Este coeficiente se obtuvo

segn la siguiente expresin: (Begon, 1999)

pH de un suelo

Mide la actividad de los H+ libres en la solucin del suelo (acidez actual) y de los H+ fijados sobre

el complejo de cambio (acidez potencial). La acidez total del suelo es la suma de las dos, porque

cuando se produce la neutralizacin de los H+ libres se van liberando H+ retenidos, que van pasando

a la solucin del suelo. . (Krebs, 2001)

El pH puede variar desde 0 a 14 y de acuerdo con esta escala los suelos se clasifican en:

I. Suelos cidos pH inferior a 6,5

II. Suelos neutros pH entre 6,6 y 7,5

III. Suelos bsicos pH superior a 7,5

Los suelos tienen tendencia a acidificarse. Primero se descalcifican, ya que el calcio es

absorbido por los cultivos o desplazado del complejo de cambio por otros cationes y emigra a

capas ms profundas con el agua de lluvia o riego. Despus, lo normal, es que los iones H+ ocupen

los huecos que dejan el Ca 2+ y el Mg 2+ en el complejo. Los abonos nitrogenados, en su mayora,

ejercen una accin acidificante sobre el suelo. Tambin acidifican el suelo los cidos orgnicos

excretados por las races de las plantas. (Krebs, 2001)

INFLUENCIA DEL pH EN EL SUELO

Un suelo con fuerte acidez es pobre en bases (calcio, magnesio, potasio), la actividad de los

microorganismos se reduce y el fsforo disponible disminuye, al precipitarse con el hierro y el

aluminio. Los micronutrientes, excepto el molibdeno, se absorben mejor en este tipo de suelos. Un

suelo con fuerte basicidad presenta un alto contenido de bases de cambio, pero la presencia de un

elevado contenido de carbonato de calcio bloquea la posible absorcin de fsforo y de la mayor

parte de los micronutrientes. La neutralidad en su sentido ms amplio (6,6 pH 7,5) es una

condicin adecuada para la asimilacin de los nutrientes y para el desarrollo de las plantas. Ahora

bien, algunas como la patata, las pratenses y el centeno prefieren una ligera acidez, mientras que

otras como el tomate, el pimiento, la alfalfa y la remolacha prefieren suelos con pH ligeramente

elevado. El poder tampn de un suelo refleja la mayor o menor facilidad que tiene un suelo para

modificar su pH, y en gran parte depende de la textura. Los suelos arcillosos presentan una elevada

resistencia, es decir, tienen un fuerte poder tampn. (Krebs, 2001)

 Temperatura de suelos

La temperatura del suelo afecta al clima, al crecimiento de las plantas, al momento en que

aparecen los brotes o se cae la hoja, a la velocidad de descomposicin de los desechos orgnicos

y a otros procesos qumicos, fsicos y biolgicos que suceden en el suelo. La temperatura del suelo

est directamente asociada a la temperatura de la atmsfera porque el suelo es un aislante del flujo

de calor entre la tierra slida y la atmsfera. En un da soleado, por ejemplo, el suelo absorbe

energa del sol y su temperatura aumenta. Por la noche, el suelo libera calor al aire, y esto afecta

directamente a la temperatura del aire. . (Burgues, 2000)

Las temperaturas del suelo pueden ser relativamente bajas en verano o relativamente altas en

invierno. Las temperaturas del suelo pueden oscilar entre 50C en verano, cerca de la superficie

del suelo en el desierto (ms elevada que la temperatura mxima del aire) y valores por debajo de

las heladas en invierno. La temperatura del suelo influye de manera significativa en la aparicin

de los brotes y el crecimiento de las plantas. Por ejemplo, si la temperatura del suelo aumenta, las

reacciones qumicas suceden ms rpido y se acelera la germinacin de las semillas. Los

agricultores utilizan los datos de temperatura del suelo para predecir cundo conviene cultivar. .

(Burgues, 2000)

La temperatura del suelo tambin determina los ciclos de vida de seres vivos pequeos que

viven en el suelo. Un ejemplo son los insectos y otros organismos que salen de la tierra

dependiendo de la temperatura del suelo. La temperatura del suelo tambin determina si el agua

en el suelo se encuentra en estado gaseoso, lquido o slido. La cantidad y estado del agua influye

en las caractersticas de cada horizonte de un perfil de suelo. Por ejemplo, en suelos fros no hay

tanta descomposicin de materia orgnica porque los microorganismos actan a velocidades ms

bajas, quedando un suelo ms de color oscuro. . (Burgues, 2000)

 El calor intenso en climas tropicales aumenta la erosin y la produccin de xidos de hierro

dando al suelo colores rojizos. En latitudes al norte y al sur, a altitudes elevadas, hay capas de

suelo que estn permanentemente congeladas y que reciben el nombre de permafrost. Si se derrite

el permafrost, la estructura del suelo y el grosor de los horizontes se alteran y las races de las

plantas sufren daos. A latitudes y altitudes medias, el suelo cercano a la superficie se congela en

el invierno. La humedad del suelo se evapora por la superficie. La cantidad de humedad evaporada

depende de la presin de vapor de agua del suelo y sta depende de la temperatura. La humedad

que se ha evaporado, se ha aadido a la humedad del aire, influyendo en el clima. Comprender el

calentamiento y enfriamiento de los suelos ayuda a predecir la duracin de los periodos de

crecimiento de las plantas, el tipo de plantas y animales que pueden vivir en ese suelo, y el aporte

de humedad a la atmsfera. . (Burgues, 2000)

La cantidad de humedad en el suelo influye en la velocidad a la que el suelo se enfra y se

calienta. Suelos hmedos se calientan ms lentamente que los suelos secos porque el agua en los

poros entre las partculas absorbe ms calor que el aire. Los datos de temperatura del suelo se

pueden utilizar para predecir cmo el calentamiento y el enfriamiento global afectan al ecosistema.

(Burgues, 2000)

Estratificacin Vertical

La estratificacin se refiere al arreglo estructural que presentan las comunidades. Por ello

la estratificacin vertical de una comunidad vegetal, est determinada por el tamao y tipo de

vida de los organismos e indica el nmero de capas que debe presentar una comunidad, para que

esta pueda aprovechar al mximo la energa luminosa que penetra a travs de ella. El estrato

superior se encuentra formado generalmente por los organismos de mayor tamao. La capa

intermedia incluye a los organismos capaces de tolerar las condiciones creadas por los

organismos de mayor tamao. El estrato inferior regenerativo, puede comprender dos capas, la

formada por las hierbas que no alcanzan una altura de 50cm y la capa criptgama formada por
musgos y plantas rastreras. Un estrato herbceo formado por organismos cuya altura oscila entre

los 80 y 150cm, un estrato rasante, formado principalmente por una capa de musgos que no

sobrepasan una altura de 5cm. La estratificacin vertical se presenta en las comunidades como

producto de la competencia por la luz. (Burgues, 2000)

Temperatura y pH paramo

Segn la altura y temperatura suele identificarse las siguientes categoras de pramos:

Subpramo: Desde 3.200 hasta 3.600 msnm. Presenta zonas de ecotona o de contacto con la

vegetacin andina. Por sobre el bosque montano, con muchos arbustos y rboles bajos. Tiene una

temperatura promedio de 10C. (, Ministerio del Medio Ambiente y Programa de las Naciones

Unidas para el Desarrollo, 2002)

Pramo propiamente dicho: Rango altitudinal entre 3.500 y 4100 metros. Domina la

vegetacin frailejonal-pajonal, pastizales y turberas. Promedia unos 5 grados. (, Ministerio del

Medio Ambiente y Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo, 2002)

Superpramo: Franja situada por encima de los 4.100 metros. Puede considerarse una tundra Commented [U1]:

alpina. Presenta musgos, lquenes y vegetacin abierta de pequeos arbustos, frailejones y

pastizales. Hay muchas lagunas con juncos. Promedia unos 2 grados. (, Ministerio del Medio

Ambiente y Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo, 2002)

Asimismo, los pramos son muy heterogneos dependiendo de los procesos climticos. Las

corrientes de aire hmedo provenientes del Amazonas y ocanos, generan la mayora de las

precipitaciones anual, sumado a fenmenos conectivos locales dan origen a los diferentes tipos

de pramos. Se los puede clasificar en pramos secos, hmedos, semi-hmedos; muy hmedos;

sper hmedos y sper hmedos pluviales. (, Ministerio del Medio Ambiente y Programa de las

Naciones Unidas para el Desarrollo, 2002)

 Los pramos son tambin mbitos de vida para muchas personas. En estos ecosistemas

habitan comunidades campesinas e indgenas que realizan actividades de produccin alimentaria

(agricultura y ganadera), como as tambin el uso medicinal de algunas plantas de la regin.

Estas actividades en su mayora han generado fuertes alteraciones en la dinmica natural del

Pramo e impactos sobre la biodiversidad, suelo y agua. A su vez, esta alteracin en las areas de

subpramos da origen a la confusin en los lmites del ecosistema. En muchas reas no se puede

distinguir claramente el ecotono (zonas de contacto entre comunidades vegetales diferentes)

entre un bosque montano y el pramo abierto. A veces por casusas naturales, otras por la quema

de pastizales para ampliar la frontera agrcola, se transforma esa transicin gradual en un lmite

de bosque abrupto. (, Ministerio del Medio Ambiente y Programa de las Naciones Unidas para el

Desarrollo, 2002)

En este ecosistema es caracterstico un ambiente fro y hmedo con cambios repentinos en el

estado del tiempo y con fluctuaciones diurnas de temperaturas a nivel del suelo que oscilan

entre bajo 0C y 23C, conllevando a un ciclo de heladas y deshielos. Los das son usualmente

fros y ocasionalmente ventosos, con lluvias frecuentes y lloviznas la mayora del tiempo. El

pramo es un ecosistema fro y hmedo que presenta durante el da cambios de temperatura y

nubosidad

muy grandes y bruscos, pasando rpidamente de perodos de calor a otros de fro; la

temperatura media es de 10,2C con oscilacin entre 3,1C y 17,3C. (, Ministerio del Medio

Ambiente y Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo, 2002)

En los pramos colombianos, la humedad se manifiesta por el roco, la constante neblina y las

lloviznas frecuentes: caractersticas de las altas montaas tropicales de clima hmedo. Esta gran

humedad no est directamente relacionada con una precipitacin alta, ya que a pesar de que

existen regiones donde la precipitacin anual es superior a 3000 mm, muchos pramos tienen

una precipitacin media anual aproximada de 1000 mm o menos. Sin embargo, por las bajas
temperaturas y la alta nubosidad, la evapotranspiracin es reducida y es sta una de las

principales razones del alto rendimiento hdrico de estos ecosistemas. (Diaz, M., Navarrete, J.,

suarez, T., 2005)

Los pramos presentan condiciones ambientales extremas debido a su baja temperatura media

diaria, alto promedio diario de humedad relativa, baja presin atmosfrica, escasa densidad del

aire, alta radiacin solar, cambios intradiurnos bruscos de temperatura y humedad, y suelos

cidos (ver Senz, 2001). A menudo, grandes variaciones intradiurnas de temperatura y humedad

pueden afectar el intercambio de vapor de agua y CO2 entre las plantas y la atmsfera (Guhl,

1982; Mora-Osejo, 1995). Las caractersticas climticas varan dependiendo de la posicin

geogrfica. (Diaz, M., Navarrete, J., suarez, T., 2005)

Las tasas de precipitacin anual son variables. El perodo seco puede extenderse hasta tres

meses a lo sumo y ocurre alrededor de diciembre y enero. Durante este perodo, la radiacin

solar puede ser muy alta al igual que las variaciones de la temperatura a lo largo del da (hasta

20C en horas sol y temperaturas bajo cero durante la noche). El resto del ao tpicamente

constituye una sola estacin hmeda con 40% o ms de das lluviosos. (Diaz, M., Navarrete, J.,

suarez, T., 2005)

En Colombia las precipitaciones anuales en pramos oscilan entre valores bajos de 600

mm/ao hasta ms de 3000 mm/ao. Segn Rangel (2000), la clasificacin de los pramos

colombianos de acuerdo con la precipitacin anual va desde pramos secos (<1200 mm) hasta

pluviales (4050 mm). Es as como el porcentaje de pramos secos es de 6%, hmedos (entre

1770 y 2350 mm) de 89% y superhmedos (entre 2950 y 3500 mm) de 5% (Geoingeniera -

MMA, 1999). La variabilidad espacial de la precipitacin est fuertemente relacionada con la

topografa y con las direcciones de los aportes de humedad desde los ocanos, la amazonia y la
 orinoquia, que hace que las vertientes de sotavento tengan menor precipitacin que las de

barlovento. (Diaz, M., Navarrete, J., suarez, T., 2005)

Los suelos de pramos son, por lo general, de origen volcnico y se caracterizan por ser

hmedos y cidos, con pH entre 3.9 y 5.4 (Guhl, 1982). El suelo paramuno es rico en humus

bien descompuesto, de acidez considerable, enmohecido y de color pardo oscuro o negro; con un

espesor que vara entre algunos centmetros y un metro (Surez, 1989). En el pramo, la

descomposicin de la materia orgnica se lleva a cabo a tasas muy bajas, debido a las bajas

temperaturas y a la alta humedad (Hofstede y Sevink, 1995). La infiltracin es generalmente

alta debido a la presencia de suelos tpicamente porosos relacionados con altos valores de

conductividad hidrulica. La retencin de agua es especialmente significativa, dado que en los

primeros 30 cm de profundidad el agua ocupa el 61.7% del volumen total del suelo (CAR, 1988).

As, los suelos de pramo se caracterizan por tener altas porosidades y altas conductividades

hidrulicas. (Diaz, M., Navarrete, J., suarez, T., 2005)

Temperatura y pH bosque primario

Temperatura del suelo (TS). En las subparcelas testigo la diferencia promedia de TS entre BS y BP fue
apenas de 1,05C; en las subparcelas con corte de races dicha diferencia fue de 1,1C (Tabla 2). En ambos
casos result ser significativamente mayor la temperatura promedia en el suelo de BS que en el de BP
(F=198,687; P<0,0001). Asimismo, fue significativa la diferencia entre subparcelas (F=27,259; P<0,0001),
entre fechas de medicin (F=160,646; P<0,0001) y la interaccin fecha de medicin x tipo de bosque
(F=13,828; p<0,0001), lo que significa que el patrn de variacin temporal de TS fue diferente entre tipos
de bosque (Figura 3). El valor mximo promedio de TS (25,78 y 27,42C para el testigo en BP y BS, 26,64 y
26,65C para el tratamiento de corte de races en BP y BS, respectivamente) se present en l mes de
febrero en los cuatro casos, y coincidi con la mnima HS y las menores tasas promedias de RS. (Ramirez, A.,
Moreno, F., 2008)
 El Resguardo Indgena Piapoco Chigiro-Chtare tiene 18.320 ha, dista 4 km terrestres (en lnea recta

por la selva, los indgenas lo denominan pica) o 36 km fluviales de la comunidad de Barrancominas la

cual se sita al noroccidente del Guaina, ubicado aproximadamente a 220 km de distancia de su capital

(Puerto Inrida), con una localizacin entre los 02o1017 y 03o2900 N y entre los 66o5044 de y

69o4838 W. Su ubicacin geogrfica regional corresponde a la Amazonia septentrional colombiana.

Segn la temperatura y precipitacin promedio, el rea pertenece a la zona de vida Bosque Muy

Hmedo Tropical (bmh-T) segn la clasificacin de Holdridge (ZAMBRANO et al., 2006). (TANGARIFE-

MARN, G.M., QUICENO-URBINA, N.J. & LVAREZ-LEN, R, 2014)

 rea de estudio El presente estudio se realiz en bosques pluviales tropicales de la localidad de

Pacurta (municipio de Quibd) y en la localidad de Opogod (municipio de Condoto), departamento del

Choc, Colombia. Estas dos localidades pertenecen a la subregin ecogeogrfica Central Norte del

Choc biogeogrfico, que comprende las cuencas altas de los ros Atrato y San Juan (Poveda et al.,

2004). Las localidades se encuentran dentro de la unidad geomorfolgica de Colinas sedimentarias del

Terciario, que se caracterizan por presentar bajas altitudes, formadas por rocas sedimentarias,

compuestas por arcillolitas arenosas, areniscas y calizas (West, 1957; Martnez, 1993). Las caractersticas

ambientales y estructurales especficas de Opogod y Pacurita se detallan en la Tabla 1. (Quinto M, H.,

Moreno H, H., Caicedo M, H. & Prez L, M. , 2016)

Temperatura y pH bosque secundario

PH suelo

Los valores del pH no mostraron diferencias significativas entre el pastizal (6,6) y el bosque

secundario de 17 aos (6,8), siendo relativamente altos en ambos casos (vase la fig. 7), lo cual es tpico
para la regin. Lo que s fue sorprendente es que el pastizal mostr un mayor contenido de substancias

orgnicas (6,9 %) que el bosque secundario (5,9 %), aunque tambin en este caso las diferencias no

fueron estadsticamente significativas. Ello puede deberse a que el pastizal forma una densa red de

races de especies gramneas, la cual muere rpidamente y se descompone lentamente. Ya que la

substancia orgnica est conformada en un 50 % por carbono, se puede estimar que en el humus del

pastizal estn contenidos aproximadamente 3,5 % de carbono y en el bosque secundario

aproximadamente 3,0 %, el pH del suelo su estructura y composicin varia del uso previo que hubo en el

suelo del bosque secundario. (Spittler, 2001)

Temperatura y pH Bosque abierto

Temperatura y pH GAP

MTODOS

Sujetos: estudiantes de la carrera ingeniera ambiental cuarto semestre, tomaron como objeto

de investigacin las poblaciones y comunidades de un ecosistema en especfico.

 Tcnicas e instrumentos: se recolecto informacin primaria por medio de observacin,

anlisis de laboratorio y la toma de datos en la reserva natural Encenillo con ayuda de los

siguientes instrumentos y materiales:

Termmetro de laboratorio

pHimetro

Agua destilada

Libreta de campo

Lpiz

Estacas

Palita de jardinera

Papel peridico

Cinta mtrica

Cronmetro

Dos bolsas plsticas de libra

Cmara fotogrfica

Pita o cuerda de 36 m

1 Varilla metlica de 1,50 m

Palito de 20 cm (marcado a los 5 cm y a los 15 cm)

Matrices y gua

A su vez se recolecto informacin de origen secundario por medio de internet, para conocer:

los diferentes ecosistemas y sus parmetros como temperatura y pH, tambin se investigaron los

ndices.
 Los instrumentos para registrar la informacin observada fueron: libreta de campo, cmara

digital y de telfono celular y matrices.

Mtodos: muy importante fue seguir las indicaciones de la profesora y de la gua de la salida

de campo.

A. MUESTREO DE VEGETACIN

A nuestro grupo le fue asignado el ecosistema de paramo y realizamos el procedimiento

basados en el mtodo de cuadrado puntual de Greig and Smith

1. primero marcamos o delimitamos con ayuda de piola 2 parcelas de 2 x 15 m^2

2. luego con mucho cuidado causando el menor impacto posible en el ecosistema

tomamos la varilla de 1,50 m y la introducimos verticalmente en puntos al azar dentro de la

parcela.

3. A la vez que bamos registrando las especies vegetales que se toc con la varilla en

cada punto y colocamos la informacin en la matriz para el muestreo de la vegetacin.

4. En la matriz de vegetacin tambin registramos la forma de vida de cada especie

teniendo en cuenta la informacin de la gua dada por nuestra docente.

B. REGISTRO DE TEMPERATURA

1. Primero Sacamos del empaque el termmetro y lo dejamos 5 minutos al ambiente y

registramos la temperatura obtenida.

 2. Luego abrimos un pequeo agujero en el suelo de nuestra parcela y medimos la

temperatura a 5 cm, esperamos 5 minutos y despus de este tiempo registramos la temperatura en

la matriz.

3. Hicimos otro agujero cercano al primero y medimos la temperatura a 15 cm,

esperamos 5 min y despus de este tiempo registramos la temperatura en la matriz.

4. El procedimiento anterior mencionado se llev a cabo en la zona asignada por la

docente cada dos horas.

C. MEDICIN DE pH DEL SUELO

1. Primero Denudamos un cuadrado de 15 x 15 cm de suelo

2. Con la pala llegamos a una profundidad aproximada de 5 cm

3. Tomamos una muestra de suelo y la colocamos en el papel peridico y la marcamos

4. En el mismo espacio donde tomamos la muestra de 5 cm, seguimos cavando hasta

llegar a una profundidad aproximada de 15 cm

5. Tomamos una muestra de suelo y la colocamos en el papel peridico y lo marcamos

6. Cuando lleguemos al laboratorio vamos a agregar en un recipiente 100ml de agua

destilada y lo disolvemos en 50 gr de la muestra de suelo que tomamos a 5 cm.

7. Medimos el pH y registramos los datos.

8. Y repetimos el procedimiento con la muestra tomada a 15 cm

BIBLIOGRAFIA

Begon, M.; Harper, J.L. y Townsend, C.R. 1999. Ecologa: individuos, poblaciones y

comunidades. 3 Edicin. Ediciones Omega, Barcelona. 1172 pp.

 KREBS, C.J. 2001. Ecology (version en Espaol). The Experimental Analysis of

Distribution and Abundance. Harper Collins Publishers, New York, 801 p.

Burgues, A. 2000. Ecologa de Microorganismos del Suelo. 199 p.