BASE GENTICA DE LA VARIACIN

CONTINUA

O. KEMPTHORNE y M.
W. JOHANNSEN W. G. HILL
R. A. FISCHER KIMURA

El experimento de Johannsen (1903)

El experimento de Nilsson-Ehle (1908)

La base gentica de los caracteres cuantitativos

La heredabilidad

La seleccin artificial

Respuesta a corto plazo

Respuesta a largo plazo

Respuesta correlacionada

Seleccin con informacin de parientes

INTRODUCCIN.
En gentica se estudian dos tipos de caracteres: Caracteres discretos y caracteres
cuantitativos o continuos.

Se llama caracteres discretos a aquellas caractersticas para las cuales es posible

clasificar a los individuos de una poblacin en unas pocas clases, identificables sin
ambigedad, que corresponden con genotipos concretos.

Los caracteres continuos o cuantitativos son aquellos que muestran una distribucin
continua de fenotipos; por lo tanto, no existe una nica clasificacin fenotpica sino que sta se
realiza agrupando los distintos valores en clases establecidas arbitrariamente segn la unidad
de medida. Habitualmente, se trata de caractersticas que se miden (longitud, peso, produccin
de una sustancia, etc.) o se cuentan (nmero de hijos por parto, nmero de huevos puestos al
da, etc.); a estos ltimos se les llama caracteres mersticos.
 La primera pregunta que se plantearon los genticos de principios del siglo XX fue si la
base gentica de ambos tipos de caracteres era la misma, es decir, si las leyes de Mendel,
recin re-descubiertas, eran aplicables no slo a los caracteres discretos sino tambin a los
continuos.

Pronto se produjo una agria polmica al respecto con dos posturas claramente
enfrentadas: La de los que crean que la base gentica de estos caracteres consista en
mltiples genes de tipo mendeliano, y la de los que crean que los caracteres cuantitativos no
tenan base gentica y reflejaban diferencias ambientales.

En el fondo de la cuestin en litigio, estaba el problema de la posible mejora futura de la

especie humana, en cuanto a los caracteres que consideramos realmente importantes, que son
casi todos cuantitativos (inteligencia, creatividad, habilidades varias, etc.)

En el transcurso de esta disputa, buscando argumentos para defender su hiptesis

acerca de la existencia de genes cuantitativos, R. Fisher desarroll algunas de las tcnicas
fundamentales de la estadstica inductiva, sentando las bases de esta ciencia tal como se
conoce actualmente.

EL EXPERIMENTO DE JOHANNSEN (1903)

Johannsen realiz el primer experimento para analizar cul era la base gentica de los
caracteres cuantitativos.

Su experimento se basaba en la teora de las lneas puras.

Supongamos una planta que se reproduce por autofecundacin y consideremos un

nico gen mendeliano con dos alelos. Partamos de un parental heterocigoto, en la primera
generacin de descendientes, slo la mitad de los individuos son heterocigotos; en la
generacin siguiente (2) los descendientes homocigotos slo tienen hijos homocigotos e iguales
a ellos, y slo la mitad de los descendientes de los heterocigotos son heterocigotos a su vez,
por tanto, la frecuencia de heterocigotos en la descendencia total es la mitad de la mitad, es
decir, la cuarta parte. Al cabo de n generaciones de autofecundacin, la frecuencia de

heterocigotos ser y la frecuencia de homocigotos

Por esta razn, en las especies de plantas que se reproducen por autofecundacin,
tienden a formarse lneas puras, es decir, poblaciones de homocigotos.

Johannsen eligi para sus experimentos la juda comn (Phaseolus vulgaris) de la

variedad princesa.
 El carcter que analiz fue el peso de la semilla, que es un carcter con una distribucin
de frecuencias de tipo normal o gaussiana.

El primer paso consisti en la obtencin de una serie de lneas puras, mediante

autofecundacin durante 6 generaciones. Las lneas obtenidas tenan un peso medio constante
en todas las generaciones aunque, obviamente, los pesos individuales de las semillas seguan
siendo variables. Estos pesos medios oscilaban entre 64 y 35 cg.

A la vista de que las lneas puras (homocigotas) tenan un peso medio constante,
caracterstico de cada lnea, Johannsen dedujo que:

Existe un valor esperado del carcter que depende de la constitucin gentica

Las variaciones individuales deben ser atribuibles al nico factor variable posible,
que es el ambiente en el que se desarrollan los individuos.

Para comprobar estas hiptesis, Johannsen plant varias semillas de cada lnea,
elegidas de modo que los pesos de las semillas de una misma lnea fueran muy diferentes
entre s.

Al analizar las semillas que produjeron las plantas obtenidas a partir de estas semillas,
se comprob que los pesos medios de las semillas de plantas procedentes de la misma lnea
eran iguales, independientemente de cul fuera el peso de la semilla madre, e iguales al peso
medio de las semillas de la lnea en la generacin de las madres.

Por ejemplo, en la siguiente tabla se muestra la distribucin de frecuencias de los pesos

de las semillas obtenidas a partir de cada una de las plantas de la lnea pura 13, sembradas por
Johannsen

Peso de Nmero de semillas descendientes (cg) Peso

la medio de
semilla la
madre 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 52,5 57,5 62,5 progenie
 (cg) (cg)
27,5 1 5 6 11 4 8 5 44,5
37,5 1 2 6 27 43 45 27 11 2 45,3
47,5 5 9 18 28 19 21 3 43,4
57,5 1 7 17 16 26 17 8 3 45,8

Por otra parte, tal como se ve en la tabla siguiente, los pesos medios de las semillas de
plantas procedentes de lnea distintas eran distintos, independientemente de que el peso de las
semillas madre pudiera ser igual.

Peso de la
semilla Peso medio de las semillas descendientes (cg)
madre (cg)
19 18 13 7 2 1
20 41,0 45,9
30 35,8 10,7 47,5
40 34,8 40,8 45,0 49,5 57,2
50 45,1 54,9
60 45,8 48,2 56,5 63,1
70 55,5 64,9
Media de la
35,1 40,8 45,4 49,2 55,8 64,2
lnea

Por tanto, resultaba evidente que el peso medio de las semillas slo dependa de cul
fuera la lnea a la que pertenecieran las plantas y que las diferencias o semejanzas entre
semillas individuales eran irrelevantes a efectos de la descendencia, es decir, que se deban a
causas ambientales.

La consecuencia final del experimento de Johannsen es que el valor fenotpico de un

individuo es la suma del valor de su genotipo (valor genotpico) ms un efecto del ambiente
(desviacin ambiental)

EL EXPERIMENTO DE NILSSON-EHLE (1908)

Posteriormente, Nilsson-Ehle realiz un experimento en el que se analizaba la
resistencia al fro y la precocidad en plantas de trigo (Triticum aestivum) que tambin es una
planta autgama.
 En este experimento se comprob que al cruzar dos lneas puras se obtenan una
primera generacin filial (F1) cuyos valores medios para estos caracteres eran intermedios
entre los de las lneas originales. Por otra parte, la segunda generacin filial, obtenida por
autofecundacin de la F1 (F2) presentaba segregaciones mucho ms amplias, que abarcaban a
las segregaciones de las lneas parentales y, a menudo, resultaban ser transgresivas, es decir,
incluan individuos con valores fenotpicos ms extremos que los de las lneas parentales.

La hiptesis de Nilsson-Ehle fue que los caracteres cuantitativos estaban determinados

por muchos genes mendelianos, con efectos pequeos y aditivos a los que llam factores
polmeros o poligenes, y que el valor fenotpico del individuo resultaba de la suma de los
valores de sus genes ms una desviacin producida por el ambiente:

LA BASE GENTICA DE LOS CARACTERES CUANTITATIVOS

La mayor dificultad para el anlisis de la base gentica de los caracteres cuantitativos
consiste en que los genes que los controlan son imposibles de distinguir fenotpicamente, en la
mayora de los casos, salvo que tengan efectos pleiotrpicos sobre algn carcter accesorio
que permita identificar genotipos. Los mtodos actuales de deteccin de QTLs (Quantitative
Trait Loci) permiten identificar algunos de los genes implicados, en concreto aquellos cuyos
efectos sean ms importantes, pero, en trminos generales se puede afirmar que,
normalmente, de estos genes no se conoce ni el nmero exacto, ni los efectos ni su localizacin
en los cromosomas, razn por la cul su tratamiento se realiza mediante de modelos
matemticos en los que se definen y manejan parmetros gentico estadsticos. La tarea de
citar uno por uno a todos los investigadores que han contribuido al desarrollo de la teora sera
tan ardua que desistiremos de hacerlo; no obstante, aun a riesgo de mostrar una inevitable
parcialidad, citaremos a los que consideramos ms importantes (en orden alfabtico): J. F.
Crow, D. S. Falconer, R. A. Fisher, W. G. Hill, O, Kempthorne, M. Kimura, A. Robertson.

La hiptesis ms simple acerca del control gentico de los caracteres cuantitativos

consistira en suponer que estn controlados por K loci biallicos (A,a, B,b, C,c ,..., K,k) en
los cuales todos los alelos mayscula son equivalentes y contribuye al valor genotpico
con X unidades y todos los alelos minscula son igualmente equivalentes y contribuye al
valor genotpico con Y unidades.

En esta caso, existen 2K+1 genotipos potencialmente distinguibles en cuanto a su

valor genotpico, desde el compuesto por 2K alelos dominantes (AABBCC...NN), cuyo valor
genotpico es , hasta el compuesto por 2K alelos recesivos (aabbcc...nn), cuyo
valor genotpico es . Genricamente, un genotipo compuesto por J alelos
mayscula (2K - J alelos minscula) tendr un valor genotpico

En este modelo simplificado supondremos que prcticamente no existen

efectos ambientales, es decir, que se puede distinguir sin problemas a los
individuos con distinto valor genotpico.

El siguiente esquema ilustra este modelo simplificado. El carcter que se representa es

intensidad de color y se supone controlado por dos loci biallicos. Los alelos representados por
un rombo claro contribuyen x unidades de pigmento amarillo y los alelos representados por un
rombo negro contribuyen y unidades de pigmento azul. Los individuos se representan por
medio de cuadrados en los que se indica su genotipo y el color.

Generacin parental
X

F1


vulos
F2



Espermatozoides

Fenotipos en F2
Frecuencia 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16

En la F2 de un cruzamiento K-hbrido para un carcter cuantitativo

e n c o n t r a remos una serie de genotipos genricos compuestos por J alelos
mayscula y 2K-J alelos minscula, cuyo valor genotpico se calcula como
, como decamos antes.
 El nmero de genotipos que comparten esta definicin se calcula como las
combinaciones de 2K elementos t o m a d o s d e J e n J

por tanto, su frecuencia relativa en la segregacin de la F2 se calcula con la expresin:

es decir, que si consideramos la variable nmero de alelos mayscula en el genotipo de un

individuo de la F2, sta resulta ser una variable binomial. Si el nmero de genes es
suficientemente grande ( ) su distribucin se parecer a la binomial.

Esta es la ecuacin de la distribucin binomial. Cuando el nmero de genes sea muy

grande (K 10) esta distribucin se aproximar a la normal de Gauss.

En la Tabla de segregacin en F2 se muestran las segregaciones de 4 caracteres

cuantitativos controlados por 1, 2, 5 y 10 poligenes. Hemos ajustado los efectos allicos para
que el rango de valores sea el mismo en todos los casos. A efectos de comparacin, en la
ltima lnea se muestran las frecuencias correspondientes a una distribucin normal con la
misma media y la misma desviacin tpica que la F2 del carcter controlado por 10 genes. Los
grficos situados bajo la tabla corresponden a las distribuciones de frecuencias de las dos
ltimas lneas de sta (carcter controlado por 10 genes y distribucin normal)

Valores
Fenotpicos 1
2 LOCI 5 LOCI 10 LOCI NORMAL
de la F2 LOCUS

0 1/4 1/16 9,8 x 10- 9,5 x 10- 0

4 7

1 1,9 x 10- 0
6

9,8 x 10- 1,8 x 10-

2
3 4
4,0 x 10-4

1,1 x 10-
3
3
1,4 x 10-3

4,4 x 10- 4,6 x 10-

4
2 3
5,1 x 10-3

1,5 x 10-
5 4/16
2
1,5 x 10-2

3,7 x 10-
6 0,12
2
3,7 x 10-2

7,4 x 10-
7
2
7,4 x 10-2
 8 0,21 0,12 0,12
9 0,16 0,16
10 1/2 6/16 0,24 0,17 0,17
11 0,16 0,16
12 0,21 0,12 0,12
7,4 x 10-
13
2
7,4 x 10-2

3,7 x 10-
14 0,12
2
3,7 x 10-2

1,5 x 10-
15 4/16
2
1,5 x 10-2

4,4 x 10- 4,6 x 10-

16
2 3
5,1 x 10-3

1,1 x 10-
17
3
1,4 x 10-3

9,8 x 10- 1,8 x 10-

18
3 4
4,0 x 10-4

19 1,9 x 10- 0
6

20 1/4 1/16 9,8 x 10- 9,5 x 10- 0

4 7

Distribucin de la F2 de un
cruzamiento deca-hbrido y su
correspondiente aproximacin
mediante una variable normal con la
misma media y varianza.

En experimentos controlados, se supone que las desviaciones ambientales siempre son

debidas a efectos pequeos provocados por causas ambientales mltiples y desconocidas o
incontrolables, por tanto, la distribucin estadstica de sus valores ser normal con media 0.

Si suponemos que las desviaciones ambientales son lo suficientemente pequeas

como para que se pueda asociar un genotipo determinado a cada fenotipo, se podr estimar el
nmero de genes que controlan un carcter comparando la distribucin fenotpica observada
con las esperadas para varios nmeros de genes.

Si, como ocurre casi siempre, las desviaciones ambientales son grandes o el nmero
de genes es importante la distribucin de valores fenotpicos ser aproximadamente normal y
solo podremos describir el carcter en trminos estadsticos. El grfico siguiente muestra el
caso de un carcter cuantitativo controlado por un locus biallico; en la figura se indican las
distribuciones de los valores fenotpicos para cada uno de los tres genotipos de la poblacin y
la distribucin fenotpica poblacional que resulta al considerar todos los individuos juntos.

Para este caso ms general, se postul el modelo infinitesimal que supone que el valor
fenotpico (P) de un individuo para un carcter cuantitativo est determinado por la accin
conjunta de dos causas: a) El genotipo para un conjunto de genes independientes, cuyos
efectos se supone que son pequeos y acumulativos (en teora infinitesimales) y b) el ambiente
en el que se desarrolla el individuo.

A) El efecto conjunto de los genes implicados se llama valor genotpico (G) Se supone
que:

Los efectos de los alelos en cada uno de los genes implicados son aditivos,

No existe ni dominancia ni epistasia,

Los genes se comportan como independientes
El nmero de genes es alto;

As, la distribucin del valor genotpico es, aproximadamente, una normal con media
y varianza .

En ocasiones, existen genes de efecto suficientemente grande como para que se

puedan identificar genotipos; estos genes se llaman genes mayores y, cuando estn
segregando, la distribucin fenotpica del carcter deja de ser normal en su conjunto, aunque, si
consideramos independientemente los individuos que comparten el mismo genotipo para el gen
mayor, la distribucin, dentro del grupo, ser tambin aproximadamente normal.

B) Al efecto del ambiente, que se suma al valor genotpico para determinar el valor
fenotpico, se le llama desviacin ambiental (E) La desviacin ambiental se supone que es
una variable aleatoria con distribucin normal, media 0 y varianza .
 Tal es la importancia del ambiente en este contexto, que la definicin de un carcter
cuantitativo siempre debe incluir la especificacin del ambiente en el que se evala.

Ambos efectos, valor genotpico y desviacin ambiental, se suman para constituir el

valor fenotpico del individuo, es decir: P = G + E

Como consecuencia, en la mayora de los casos los fenotipos observables no pueden

relacionarse con genotipos concretos, ni viceversa, porque las desviaciones ambientales
pueden ser mayores que las diferencias en valor genotpico entre genotipos distintos.

La descomposicin de la varianza fenotpica en componentes atribuibles a causas

genticas y ambientales suele ser laboriosa, cuando no imposible y requiere de la evaluacin,
por mtodos estadsticos, del parecido entre parientes prximos. No se puede eliminar
completamente la variacin ambiental porque, por mucho que se controle, es imposible crear un
ambiente absolutamente uniforme para todos los individuos de la poblacin. No obstante, en
poblaciones genticamente uniformes, como por ejemplo una lnea pura, una F1 o parejas de
gemelos, toda la varianza fenotpica es ambiental y parecera que esto resuelve el problema,
salvo que las reacciones de distintos genotipos a los efectos ambientales es distinta y, en
general, se puede asegurar que una poblacin genticamente variable tendr una varianza
ambiental distinta a la de cualquier grupo genticamente uniforme que se extraiga de ella.

LA HEREDABILIDAD.
Desde el punto de vista gentico la parte ms interesante de la varianza fenotpica es la
varianza gentica, dado que la nica componente del fenotipo que los hijos reciben de sus
padres es la gentica y, por tanto, las posibilidades de evolucionar de una poblacin de
individuos dependen de su variabilidad gentica y no de su variabilidad fenotpica. Esta es la
razn de que se defina un parmetro estadstico que se llama heredabilidad de un carcter H2
que mide el cociente entre la varianza gentica y la fenotpica o, de forma equivalente, el tanto
por ciento del valor fenotpico que es atribuible a causas hereditarias.

El parmetro H2 se conoce como heredabilidad en sentido amplio, para distinguirlo de

otro similar, de mayor inters al que se designa como h2 y se llama heredabilidad y que
depende de la varianza aditiva en vez de depender de la varianza gentica. La varianza aditiva
es la fraccin de la variabilidad gentica que se debe a los efectos aditivos de los genes,
excluyendo efectos de dominancia, epistasias y cualquier otra interaccin.
 Los valores de la heredabilidad oscilan entre 0, para caracteres sin variabilidad
gentica, y 1, para caracteres sin variabilidad ambiental (como era el caso de los experimentos
de Mendel) En el caso de los caracteres con heredabilidad 0 no hay que presuponer que no
estn controlados genticamente, sino que simplemente puede ocurrir que los genes que los
controlan estn en homocigosis en la poblacin.

La heredabilidad de un carcter en una poblacin se puede estimar de dos mtodos:

a) Mediante el parecido entre parientes. En experimentos con ambientes controlados,

el parecido entre parientes se debe al hecho de que estos comparten los mismos genes; puesto
que la heredabilidad mide el tanto por ciento del valor fenotpico que es atribuible a causas
hereditarias, es obvio que, en este tipo de experimentos, estar relacionada con los parmetros
estadsticos que podamos utilizar para evaluar el parecido entre parientes. Supongamos, por
ejemplo, que evaluamos el parecido entre padres e hijos mediante la regresin del valor medio
de los hijos sobre la media de los padres; el coeficiente de regresin que obtengamos ser
igual a la heredabilidad del carcter.

El grfico siguiente muestra el resultado de un experimento de este tipo. Las

coordenadas x e y de los puntos son, respectivamente, las medias de la pareja de padres y de
su descendencia.

b) A travs de la respuesta a la seleccin artificial, como veremos en el prximo

apartado.

Los caracteres muy relacionados con la capacidad de supervivencia o reproduccin del

individuo suelen tener heredabilidades bajas, mientras que los caracteres menos relacionados
pueden tener heredabilidades muy altas.

LA SELECCIN ARTIFICIAL
 La seleccin artificial es un procedimiento para cambiar las propiedades de la
poblacin que se basa en la eleccin como reproductores de los individuos de fenotipo ms
adecuado de acuerdo con algn objetivo previamente definido.

El modelo de seleccin artificial ms simple es el que tiene como objetivo la modificacin

de la media de un carcter cuantitativo para hacerla ms acorde con los intereses del
seleccionador (mayor o menor)

Un ejemplo bien conocido del efecto de la seleccin artificial son las razas de animales
domsticos. Las siguientes imgenes muestran la enorme diversidad de razas de perros que se
han obtenido a partir de los cnidos salvajes, que deban ser muy similares a los lobos
actuales. Otro ejemplo, del mismo tipo, es el de las variedades de plantas cultivadas obtenidas
a partir de plantas silvestres mediante seleccin para diversas caractersticas.

Lobo mejicano Diversas razas de perros

 El efecto bsico de la seleccin es el cambio en las frecuencias de los genes implicados
en la variacin del carcter pero, dado que estos habitualmente son desconocidos, el efecto de
la seleccin se mide en trminos de los cambios en los parmetros gentico-estadsticos de la
poblacin (medias, varianzas y covarianzas) Para medir este efecto se comparan dos
generaciones sucesivas de la poblacin seleccionada; esta comparacin se realiza, en el
mismo momento de la vida en ambas generaciones, normalmente en adultos jvenes o al llegar
a la madurez sexual.

La seleccin sigue a la evaluacin y se eligen como reproductores a todos aquellos

individuos que superen (o estn por debajo de) un determinado valor mnimo (mximo) al que
llamaremos punto de truncamiento. As, los individuos seleccionados son, como media,
fenotpicamente distintos del promedio de la poblacin evaluada y, si el carcter evaluado tiene
una base gentica, estos individuos seleccionados sern, tambin, genticamente distintos al
promedio de la poblacin y generacin a la que pertenecen.

Si no existen diferencias en fertilidad o en fecundidad entre los padres, las frecuencias

gnicas en los hijos son iguales a las de los padres seleccionados. Es decir, el efecto de la
seleccin depende de las diferencias entre los individuos seleccionados y los no seleccionados
en la generacin parental. Obviamente, la seleccin natural siempre estar presente porque
siempre existirn diferencias en fertilidad de los y viabilidad entre los individuos de la poblacin;
no obstante, estas diferencias no tienen porqu estar relacionadas directamente con el genotipo
para el carcter.

Un bonito ejemplo de seleccin artificial en la naturaleza es el caso de los cangrejos

samurai, un tipo de cangrejos japoneses que tienen un caparazn cuyo diseo sugiere,
claramente, un rostro humano, en concreto un guerrero japons. Estos cangrejos habitan una
laguna prxima a un lugar en el que hubo una importante batalla en la que, prcticamente,
desapareci una estirpe de guerreros samuris (los heikes) Los guerreros heikes que
sobrevivieron a la batalla se ahogaron en la laguna y los descendientes de las mujeres heikes y
los pescadores de la laguna, siempre creyeron que estos guerreros continuaron viviendo en el
fondo del lago, convertidos en cangrejos. El proceso a travs del cul una leyenda se puede
convertir en algo tan slido como un cangrejo cuya concha imita una cara es el siguiente: Si
algn da un pescador recoge en sus redes un cangrejo cuya concha lleva un diseo que, por
azar, recuerda vagamente a una cara, el pescador puede sentir un cierto reparo en comrselo y
lo devolver a la laguna; de este modo, los cangrejos cuya concha recuerda vagamente a una
cara tienen mayores posibilidades de sobrevivir y, por tanto, dejarn ms descendencia. Con el
paso de las generaciones, se han ido acumulando mutaciones y el diseo se ha perfeccionado.

Existe una versin autctona del cangrejo samurai que es nuestro santiaguio, un
marisco gallego en cuyo caparazn se distingue perfectamente una cara adornada con una
cruz de Santiago, que dicen los lugareos que recuerda al busto del Apstol Santiago situado
sobre el altar mayor de la Catedral compostelana, y que, probablemente ha sido obtenido por
los pescadores gallegos de una forma muy similar a la comentada para los pescadores
japoneses.

Respuesta a corto plazo

El cambio en la media de la poblacin entre una generacin y la siguiente se llama
respuesta a la seleccin, R, y se calcula como la diferencia entre la media fenotpica de la
generacin filial ( ) y la de la generacin parental ( )

La medida de la cantidad de seleccin aplicada es la superioridad fenotpica promedio

de los padres seleccionados, es decir, la diferencia entre la media fenotpica de los padres

seleccionados ( ) y la de la generacin parental ( ) A esta diferencia se le llama diferencial

de seleccin, S,

La relacin entre ambos parmetros es la regresin de la media de los hijos sobre la

media de sus padres ( ).

Supongamos una poblacin en la que se cruzan todos los adultos de la generacin 0

por parejas, se obtienen los hijos y se representan los puntos de coordenadas Xi (valor medio
de los padres), Yi (valor medio de los hijos) en un sistemas de ejes cartesianos centrado en el

punto ( , , ) (si no hay seleccin, las medias de ambas generaciones son iguales)

En ausencia de parecido ambiental entre padres e hijos, el coeficiente de regresin es la

heredabilidad, , por tanto,

En relacin con esta expresin cabe indicar que:

1. Para que esta expresin sea vlida es necesario que los padres apareen al azar antes de
la seleccin y, en lneas seleccionadas resulta que la seleccin se efecta antes de
aparear los padres por lo cual, en la prctica, resulta como si los padres seleccionados
aparearan discriminativamente (en funcin del fenotipo) Afortunadamente, el efecto del
apareamiento discriminativo en el grupo seleccionado es lo suficientemente pequeo
como para que pueda ser ignorado.

2. Su mayor problema es que describe un experimento ya realizado, es decir, no tiene valor

predictivo; como mximo, podramos estimar previamente la heredabilidad de un carcter
y, as, conocido el diferencial de seleccin, podramos estimar el valor de la respuesta.

3. Adems, su capacidad predictiva se limita a una generacin de seleccin pues, al cambiar

las frecuencias gnicas por efecto de la seleccin, cambiar la varianza gentica (se
reducir) y la heredabilidad del carcter con ella.

Estrictamente hablando slo se puede predecir el cambio en la primera generacin. No

obstante, en la prctica, la heredabilidad del carcter slo se altera ligeramente en las primeras
generaciones y, por tanto, la respuesta es predecible, de forma bastante aproximada durante
un cierto periodo conocido como periodo de respuesta lineal que dura unas pocas
generaciones. En este periodo, la respuesta por generacin (R) es constante y, por tanto, la
respuesta acumulada al cabo de t generaciones (Rt) ser:
 Para dotar de mayor capacidad predictiva a la ecuacin anterior analizamos el
diferencial de seleccin para poder estimarlo sin necesidad de medir los individuos de la
generacin parental.

El diferencial de seleccin depende de:

La proporcin de los individuos evaluados en la generacin parental que fueron

seleccionados (p)

La variabilidad fenotpica que se expresa en trminos de la desviacin tpica fenotpica

( )

La desviacin tpica es una propiedad del carcter en la poblacin y establece las

unidades en las que se va a medir la respuesta. El diferencial de seleccin se puede
estandarizar dividindolo por la desviacin tpica y su valor estandarizado es igual a la media de
los individuos seleccionados en la distribucin tipificada del carcter. Al diferencial de seleccin
tipificado se le llama intensidad de seleccin, i.

La intensidad de seleccin nos permite predecir la respuesta tipificada:

por tanto, podremos predecir la respuesta en escala real, reordenando los trminos de la
ecuacin precedente:

bien, como

La intensidad de seleccin slo depende la proporcin seleccionada (p) y, como la

distribucin del carcter se supone que es normal, puede calcularse i segn la siguiente
ecuacin:

donde z es la ordenada de la distribucin normal tipificada en el punto de truncamiento.

Obviamente, esta relacin slo ser exacta para poblaciones prcticamente infinitas (muy
grandes); a medida que los grupos evaluado y seleccionado se hacen ms pequeos la
aproximacin va empeorando en el sentido de que cada vez se sobrestima ms el valor de i.

Existen dos mtodos principales a travs de los cuales se puede mejorar la respuesta a
la seleccin:
 1. Aumentar el valor de la heredabilidad, lo cual se consigue disminuyendo la varianza
ambiental del carcter a travs mejorando las condiciones de cra o manejo de los
individuos.

2. Aumentando i, o sea, reduciendo la proporcin seleccionada. Esto tiene un lmite en la

capacidad reproductiva de la especie. Por otra parte, las reducciones en el nmero de
reproductores provocan un aumento de la consanguinidad que, en el caso de que
exista dominancia producir depresin consangunea, que ser contraria a nuestros
intereses. En este contexto es importante notar que siempre es posible reducir ms el
nmero de machos que de hembras y que, adems, en especies con baja tasa
reproductiva el mejorador puede imponer un lmite an ms bajo a la capacidad
reproductiva de la especie porque no tenga inters en mantener a determinados
animales demasiados aos antes de reemplazarlos por otros ms jvenes.

Respuesta a largo plazo

Como dijimos, el efecto bsico de la seleccin artificial consiste en el cambio de las
frecuencias de los genes implicados en la variacin del carcter. Al inicio del proceso, estos
cambios en frecuencia slo producen cambios en la media de la poblacin pero no suelen ser
suficientes para modificar la varianza gentica puesto que sta depende, para cada locus, de la
existencia de heterocigotos y, por tanto, de su frecuencia, es decir, del producto de las
frecuencias gnicas (p.q) y el valor de este producto es bastante estable.

En el siguiente grfico se puede observar que, para valores de p (q) entre 0,27 y 0,73, el
producto de las frecuencias gnicas toma valores muy similares (entre 0,20 y 0,25)

Esta es la razn por la cul la respuesta a la seleccin se mantiene lineal durante unas
cuantas generaciones.

No obstante, llega un momento en el que la varianza gentica, y con ella la

heredabilidad, empiezan a disminuir por efecto del cambio de las frecuencias gnicas y la
respuesta empieza a reducirse. Por otra parte, es evidente que la respuesta no puede continuar
indefinidamente sino que, con el paso de las generaciones, tiene que agotarse. Salvo que
ocurran nuevas mutaciones, lo mximo que puede conseguirse por seleccin es fijar los alelos
mejores (los que produzcan un fenotipo ms acorde con lo deseado) y, en este caso, el valor
genotpico medio de la poblacin sera igual al del homocigoto ms adecuado. A esta
situacin en la que la media de la poblacin no cambia se le llama lmite de seleccin. La
grfica siguiente ilustra un proceso de seleccin, para aumento en la media, en el que se ha
alcanzado un lmite.

La respuesta total obtenida cuando se ha alcanzado el lmite de seleccin, RT es funcin

de dos parmetros:

! La varianza gentica inicialmente presente, en concreto de VA, la fraccin de esta

varianza que se debe a los efectos aditivos de los genes, descontados los efectos de
interaccin entre alelos

! Del censo de poblacin y, en concreto, del nmero de reproductores por generacin,

que determina la intensidad del proceso de deriva gentica del que depende la prdida
aleatoria de alelos.

No obstante, en los ltimos aos se ha propuesto otro modelo que incluye la

consideracin de que tambin, con el paso de las generaciones, se van acumulando
mutaciones en los genes responsables de la determinacin del carcter, mutaciones que van
reconstruyendo una nueva varianza gentica a la que se llama varianza de mutacin. Esta
varianza de mutacin produce una nueva respuesta, lineal, pequea pero consistente, que ya
no se agotar porque se produce una especie de equilibrio en el cul la variabilidad gentica
que se fija por seleccin es igual a la que se genera por nueva mutacin.
 Respuesta correlacionada

El modelo de seleccin artificial ms simple es el que hemos desarrollado en los

apartados anteriores. En l se supone que la seleccin tiene un objetivo nico que,
habitualmente, consiste en la modificacin de la media de un carcter cuantitativo para
adaptarla a los intereses del seleccionador.

Como ya hemos repetido anteriormente, el efecto bsico de la seleccin es el cambio en

las frecuencias de los genes implicados en la variacin del carcter, cambio que arrastra otros
cambios en los parmetros gentico-estadsticos del carcter.

La cuestin es que ni los caracteres ni los genes estn aislados. Los genes se
encuentran en los cromosomas, ligados a otros vecinos y adems, a menudo, un mismo gen
afecta a ms de un carcter, cuantitativo o no (este fenmeno se conoce como pleiotropa y es
mucho ms corriente de lo que se pudiera pensar a priori) Cuando esto ocurre, y ocurre con
frecuencia, los caracteres que comparten genes o estn controlados por genes ligados
muestran una asociacin de valores que se manifiesta en una correlacin estadstica.

Si dos caracteres estn correlacionados genticamente, cualquier modificacin en la

media o la varianza de uno de ellos arrastrar modificaciones en los parmetros del otro. As,
cuando en un proceso de seleccin artificial se controla algn carcter distinto del objetivo
directo de seleccin, pero correlacionado con l, se observa que este carcter secundario se
modifica en la direccin que corresponda con el signo de la correlacin. Si la media del carcter
correlacionado cambia por efecto indirecto de la seleccin a este cambio se le llama respuesta
correlacionada, y su magnitud y signo dependen, respectivamente, del valor absoluto y el
signo de la correlacin.

Por ejemplo, en China los campesinos que criaban cerdos deban entregar al seor
feudal un lechn de cada camada que naciera; lgicamente, durante siglos, los campesinos
estuvieron seleccionando como reproductoras a las cerdas que tuvieran ms hijos en cada
piara dado que, cuantos ms lechones nacieran, tanto menor sera, proporcionalmente, la
prdida que sufran. En mamferos multparos el peso al destete de los hijos est
correlacionado negativamente con el nmero de hijos por camada, obviamente, pues los
hermanos compiten por el recurso alimenticio que proporciona la madre y, cuantos ms
competidores haya a tanto menos tocar cada uno. Como consecuencia, al cabo de los siglos,
el resultado de esta seleccin para aumento del tamao de camada es que las razas de cerdos
chinos son sorprendentemente prolficas, y los lechoncitos, tpicamente, son muy pequeos.

La respuesta correlacionada de un carcter Y, CR(Y), obtenida como consecuencia de la

seleccin artificial sobre otro carcter X se puede calcular mediante la expresin:
 donde:

# b(A)YX es el coeficiente de regresin del valor genotpico de Y sobre el valor

genotpico de X,

# RX es la respuesta directa del carcter X a la seleccin,

# i es la intensidad de seleccin aplicada sobre el carcter X,

# hX es la raz cuadrada de la heredabilidad del carcter X,

# rA es la correlacin de los valores genotpicos de X e Y y

# es la desviacin tpica genotpica (aditiva) del carcter Y.

Este fenmeno que hemos descrito no es exclusivo de la seleccin artificial; en realidad,

ocurre lo mismo con la seleccin natural y, como muchos caracteres relacionados muy
estrechamente con la eficacia biolgica estn correlacionados negativamente, resulta que
enseguida se llega a un conflicto de intereses que impide su mejora por seleccin. Una
consecuencia indirecta (y afortunada) de este fenmeno es que debido al complejo entramado
de correlaciones entre caracteres, stos mantienen una gran cantidad de variabilidad gentica y
sus heredabilidades no son tan bajas como cabra suponer, lo cul facilita la adaptacin a las
modificaciones ambientales.

Un aspecto interesante de la respuesta correlacionada es que podemos utilizarla para

modificar caracteres que sean difciles o imposible de determinar en el individuo.

Por ejemplo, imaginemos que queremos seleccionar una poblacin de cerdos para
aumentar el grosor de la capa de tocino subcutneo; la evaluacin del carcter en un individuo
requiere matarlo y, por tanto, si evaluamos un individuo no podremos utilizarlo luego como
reproductor; sin embargo, el carcter grosor de la capa de grasa subcutnea est
correlacionado con otro carcter que es la conductividad elctrica de la piel del cerdo, carcter
que puede evaluarse sin siquiera molestar al animal. Por tanto, lo que se puede hacer es
seleccionar para el carcter conductividad de la piel y aprovechar la respuesta correlacionada
en el grosor de la capa de grasa, que es el carcter que realmente nos interesa.

Seleccin con informacin de parientes

A menudo, en programas de seleccin artificial se plantea la necesidad de ampliar la

informacin disponible acerca de un individuo haciendo uso de la informacin de sus parientes
prximos.

Esto puede deberse a diversas razones. Entre las ms frecuentes podemos destacar:

1. Que el carcter que nos interesa mejorar slo se manifieste en un sexo, lo cul, en
 principio, nos impedira seleccionar ambos sexos; por ejemplo, produccin de leche en
ganado vacuno, tamao de camada, etc.,

2. Que la evaluacin del carcter de inters implique procedimientos destructivos o

gravemente lesivos para el individuo, tal como era el caso del espesor de la grasa
subcutnea en cerdos, que comentamos en el apartado anterior,

3. Que el valor fenotpico del individuo sea poco indicativo del valor genotpico, como ocurre
en caracteres cuya heredabilidad sea muy pequea, por ejemplo tasa de fecundidad o
cualquier otro carcter muy relacionado con la eficacia biolgica,

4. En animales que reciben cuidados maternales (o paternales) que el valor fenotpico del
individuo sea poco indicativo del valor genotpico debido a que el ambiente perinatal tenga
demasiado peso en la determinacin del fenotipo, por ejemplo, peso al destete en ratones
(o cualquier especie de mamferos multparos)

Cuando se presenta alguna de estas situaciones se puede optar por utilizar informacin
procedente de los parientes prximos y, en concreto, se suelen utilizar datos de hermanos.

El procedimiento es el siguiente. La poblacin que se va a seleccionar se estructura en

familias de hermanos y se evalan n hermanos en cada familia. Llamaremos Pi al valor
fenotpico del individuo i, a la media de su familia, incluido el individuo, y a la media de la
poblacin evaluada en esa generacin.

El criterio de seleccin que deberamos aplicar, si realizsemos seleccin individual es

la ventaja fenotpica del individuo i, es decir, la diferencia entre su valor fenotpico y la media de
la poblacin ( ) Esta diferencia se puede dividir en dos sumandos:

# la ventaja fenotpica del individuo i respecto de su familia, es decir, la diferencia entre

su valor fenotpico y la media de su familia ( )y

# la ventaja fenotpica de la familia a la que pertenece el individuo respecto de la media

de la poblacin ( )

Dependiendo del peso relativo que le concedamos a cada uno de estos dos sumando
obtendremos distintos tipos de seleccin:

a) Si elegimos como nico criterio de seleccin el segundo sumando, estaremos realizando

seleccin familiar. Este procedimiento es el ms adecuado en las situaciones 1 y 3 de
las planteadas al inicio de este captulo.

! Cuando se trata de un carcter cuya evaluacin requiere procedimientos destructivos

(situacin 2) no se puede realizar seleccin familiar propiamente dicha porque no se
puede evaluar el individuo y se emplea una variante del procedimiento anterior, la
seleccin fraterna, en la que el criterio de seleccin es la media de un grupo de
hermanos del individuo.

! Cuando lo que ocurre es que el carcter no se expresa en ambos sexos, en algunos

casos se sustituye la seleccin familiar por una prueba de descendencia que
consiste en que los individuos del sexo que no expresa el carcter se selecciona
sobre la base del valor medio de un grupo de hijas obtenidas a partir de cruces del
 individuo problema con una muestra aleatoria de individuos del sexo contrario,
tomada en la poblacin. El sexo que s muestra el carcter se selecciona mediante
seleccin individual. Este es el caso, por ejemplo, de la produccin de leche en
ganado vacuno.

b) Si elegimos como nico criterio de seleccin el primer sumando estaremos realizando

seleccin intrafamiliar. Este procedimiento es el ms adecuado en la situacin 4 de las
planteadas al inicio de este captulo.

c) Tambin podemos emplear ambas fuentes de informacin, aplicando unos coeficientes

adecuados, obtenidos mediante mtodos de optimizacin estadstica. Al procedimiento
resultante se le llama seleccin combinada y, a corto plazo, es el procedimiento de
seleccin ms eficiente de los citados hasta el momento.

d) Estos mismos procedimientos de optimizacin pueden utilizarse para combinar

informacin procedente de otros tipos de parientes y/o de otros caracteres accesorios.
Estos procedimientos se denominan, en conjunto, seleccin por ndice y se utilizan,
tambin para la mejora simultanea de varios caracteres. No obstante su inters, su nivel
de complejidad estadstica est ms all del alcance de esta asignatura.