UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN CRISTBAL DE

HUAMANGA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS
ESCUELA DE FORMACIN PROFESIONAL DE
BIOLOGA

MONOGRAFA

Los Actinomicetos

Para la asignatura de Microbiologa General (BI-341)

PRESENTADA POR:
PAREDES HUARCAYA, Kenny Gabriela.

DOCENTE RESPONSABLE:
Blgo. GASTEL QUISPE, Rilder Nemesio

SERIE:
300-I
Ayacucho-Per
2016

1
RESMEN

2
Los actinomicetos (Ac) son bacterias o procariontes, sensibles a la penicilina porque
su pared contiene peptidoglicano, base de la diferencia con los hongos filamentosos
eucariontes, aunque etimolgicamente significa hongo en forma de rayo de sol, este
grupo pertenece en el manual de Bergey al orden Actinomicetales pueden tener forma
bacilar, Gram Positivos, hasta filamentos delgados ramificados o micelio similar a los
hongos, pero de menor dimetro de entre 0.5-1.0, algunos tienen hifas de 2.0, como
los hongos producen esporas, conidias desnudas en cadenas, en esporangios, en la
mayora de los gneros del suelo excepto Actinomyces (1,5,8). Ciertos Ac tienen
propiedades fisiolgicas semejantes a los hongos como: la clase y forma del micelio
que se fragmenta, producen colonias derivadas de hifas que se introducen en el agar,
stas pueden ser pigmentadas y harinosas de 3-6 mm de dimetro, cuando se
siembran en medio de cultivo lquido no generan turbidez, porque en su pared celular
contienen ceras que los hacen insolubles, por ello forman grumos y esferas que en
consecuencia no se mezclan con el medio de cultivo, otros Ac no forman hifas y son
similares a las bacterias tpicas como: Bacillus, Escherichia, Pseudomonas,
incluso Staphylococus, etc.

Palabra Clave:

ABSTRACT

3
A literature review was carried out in the current work through the reading and analysis
of scientific papers published between 2005 and 2010, with the purpose of establishing
the properties and uses of the Actinomycetes like promoters of the vegetable growth,
starting from the production of different compound and mode of action, gathering in a
precise way the information related with the activities that carry out the Actinomycetes
in the agricultural area and the benefits that they offer. It was found that most of the
studies are focused in the gender Streptomyces and the countries that reported most
studies were China, India and Japan. It was demonstrated that the studies are
centered in the area of biological control and that the study of the Actinomycetes has
been increased in the last five years. The present review is an useful tool that settles
the state of progress of the Actinomycetes like promoters of the vegetable growth.

NDICE

4
Resumen
Abstrac........................................................................................................................... 3
ndice............................................................................................................................. 4
Introduccin................................................................................................................... 5

LOS ACTINOMICETOS................................................................................................
1.1 Generalidades7
1.2 Definicin y caractersticas de los
actinomicetos..8
1.3 Morfologa e identificacin de los actinomicetos.....9
1.3.1 Tipos de paredes celulares de los actinomicetos9
1.4 Grupos importantes de actinomicetos................................................................ 10
1.4.1 Grupo de actinobacterias
10
1.4.2 Grupo
nocardia.10
1.4.3 Grupo
dermatophilus..10
1.4.4 Estreptomicetes...10
1.4.5 Actinoplanetes.....10
1.5 Grupos importantes de actinomicetos y su utilizacin
11
1.6 Metabolitos secundarios producidos por actinomicetos
12
1.6.1 El papel de los actinomicetos en la agricultura..13
1.6.2 Los actinomicetos como antibiticos16

BIBLIOGRAFA.17
ANEXO19

5
 INTRODUCCIN
Dentro de la gran variedad de microorganismos habitantes del suelo se encuentran los
actinomicetos; bacterias filamentosas ampliamente distribuidas en el ambiente, son
microorganismos hetertrofos, aerobios, poco tolerantes a la acidez, por lo que crecen
de forma ptima en un pH cercano a la neutralidad (Otiniano, 2006). Los actinomicetos
han sido estudiados a lo largo del tiempo por el papel importante que desempean en
diferentes campos, equilibrando el suelo como un ecosistema dinmico y por su gran
aporte a la industria en la produccin de compuestos bioactivos como los antibiticos.
Se ven involucrados en procesos de fitorremediacin, reciclaje de los constituyentes
ms resistentes de la materia orgnica como lignina, celulosa, hemicelulosa y quitina.
(Jayasinghe & Parkinson, 2008; Khamna, et al., 2009 (b); Joo, G, 2005), citado por
Gonzales, 2010.

6
 CAPTULO I

LOS ACTINOMICETOS

1. Generalidades

Histricamente los actinomicetos han sido descritos como microorganismos que

habitan en el suelo, pero actualmente se conoce que estn ampliamente distribuidos
en ambientes acuticos como ocanos, ros y lagos, donde tambin se encuentran
asociados a los sedimentos, sobre todo en el material orgnico que est en proceso
de descomposicin.

En el suelo, el tamao y nmero de la comunidad de actinomicetos depende de

diversos factores, principalmente de las caractersticas fsicas y qumicas como
pueden ser la textura, humedad, pH y contenido de materia orgnica. Con relacin a
sus hbitos de vida se puede mencionar que estos microorganismos son
generalmente saprfitos y participan activamente en la mineralizacin de la materia
orgnica. Aunque se conocen pocas especies patgenas, existen algunas que afectan
plantas, animales y humanos. Por ejemplo, Streptomyces scabies, que causa la roa
de la papa (Alexander, 1980).

Diversas especies del gnero Streptomyces son comercialmente muy atractivas

porque producen una amplia gama de productos naturales con actividad biolgica.
Muchos de los antibiticos empleados en la actualidad provienen de los actinomicetos;
el trmino antibitico fue acuado por el microbilogo del suelo Selman Waksman
(1888-1973) quien trabajando con una cepa de Streptomyces griseus descubri la
estreptomicina, con actividad antimicrobiana contra el bacilo de Koch, causante de la

7
tuberculosis. Esto le vali a Waksman el Premio Nobel en Fisiologa o Medicina en
1952. Actualmente la estreptomicina tambin es empleada para combatir bacterias
que afectan diversos cultivos de importancia agrcola, por ejemplo para tratar el tizn
del fuego en el manzano, causado por la bacteria Erwinia amylovora (Manulis y cols.,
1998).

1.1 Definicin y caractersticas de los actinomicetos

Los actinomicetos son bacterias filamentosas, Gram positivas, que se encuentran

ampliamente distribuidas en el medio ambiente, son microorganismos con propiedades
quitinolticas, alto contenido de guanina y citosina en su DNA, caracterstica que los
hace morfolgicamente diversos entre s y ayuda a diferenciarlos de otras bacterias
Gram positivas. (El-Tarabily & Sivasithamparam, 2006; Franco-Correa et al., 2008;
Sastoque et al., 2007; Macagnan et al., 2008) citado por Gonzales, 2010.

Debido a su amplia distribucin, se pueden encontrar en superficies rocosas y en

suelo rizosfrico, ricos en humus, hojarasca y estircol, sedimentos marinos. La
mayora de las especies son hetertrofas, aerobios, mesfilas, crecen en un rango de
temperatura entre 25C y 30C y son poco tolerantes a la acidez, razn por la cual
requieren pH neutro para su ptimo crecimiento, aunque crecen en un rango de pH
entre 5.0 y 9.0. Segn (El-Tarabily & Sivasithamparam, 2006; Franco-Correa, 2008;
Jayasinghe & Parkinson, 2008) citado por Gonzales, 2010. En consecuencia, en
suelos con un pH inferior a 5.0, pueden encontrarse en raras ocasiones, al igual que
en suelos con una alta humedad entre el 85-100% de capacidad de campo, en
comparacin con suelos que presentan condiciones semiridas, con una humedad
baja, como los suelos franco arenosos, son ideales para el desarrollo de estos
microorganismos debido a la aireacin y poca capacidad para retener agua (El-
Tarabily & Sivasithamparam, 2006) citado por Gonzales, 2010.

1.2 Morfologa e identificacin de los actinomicetos

El estudio de la morfologa de los actinomicetos se basa principalmente en las

caractersticas macroscpicas y microscpicas del microorganismo, adems en
pruebas bioqumicas y moleculares. Para llevar a cabo estudios de caracterizacin
morfolgica, es necesario tener en cuenta diversos parmetros como la estructura del
micelio y fragmentacin en formas cocoides, bacilares, artroconidiales, presencia de
espirales y bucles a travs de coloraciones como Gram y Zielh-Nielsen, formacin del

8
micelio areo, forma y tamao del mismo, la ramificacin, fragmentacin y disposicin
de las pseudohifas, formacin de estructuras de reproduccin, presencia y contenido
de esporas, al igual que su estructura, formacin de cadenas terminales en pares y
superficie de las mismas, tamao, forma del La identificacin y caracterizacin de los
actinomicetos ha avanzado, ya que tradicionalmente se basaba nicamente en
caractersticas morfolgicas y fisiolgicas para lograr su clasificacin. Actualmente
para establecer la adecuada caracterizacin de estos microorganismos y lograr
identificar el gnero e incluso especie, es necesario el uso de herramientas como la
microscopia de luz para determinar cada uno de los aspectos descritos anteriormente,
adems estudios fisiolgicos, determinar el tipo de peptidoglicano, realizar pruebas de
correlacin de la composicin de la pared celular y a nivel molecular, mediante el
anlisis del contenido y relacin de guanina-citosina presente en el ADN.
Principalmente, las tcnicas moleculares han aportado al avance en la clasificacin
bacteriana en la actualidad y los diferentes mtodos de clasificacin han surgido
debido a la gran variedad dentro de la familia Actinomycetaceae, especialmente dentro
del gnero Streptomyces, el cual difiere mucho en su morfologa, fisiologa, bioqumica
y actividades como productores de antibiticos (Taddei et al., 2006; El-Tarabily &
Sivasithamparam, 2006; Franco-Correa, 2009). (Citado por Gonzales 2010)
Especficamente dentro de los actinomicetos, el gnero Streptomyces que se compone
de un gran nmero de especies, ha presentado problemas en cuanto a su
clasificacin, ya que no se ha establecido un nico mtodo para llegar a su
identificacin (Ho ,2007).

Tabla1. Tipos de paredes celulares de los actinomycetes (Prescott, 2002)

Tipos de Isomero de Glicina en el Azcares Grupos

pared cido puente caracteristico representativos
celular diamino - interpeptidic s
pimelico o
I L.L + NA Nocardioides
streptomyces
II MESO + NA Micromonospora
Pilimelia,
actinoplanes
III MESO _ NA Actinomadura
frankia
IV MESO _ Arabinosa Saccharomonospor
galactosa a
Nocardia
NA: No aplicable, o bien no se detectan un azcares diferenciales

9
1.3 Grupos importantes de actinomicetos

1.3.1 Grupo de actinobacterias. Bacterias aisladas con una ligera tendencia a

formar agregados tras su divisin. No forman micelio areo ni esporas en ningn caso.
Morfolgicamente van desde cocos (Micrococcus) hasta bacilos permanentes
(actinomicetos) aunque pueden presentar diferente morfologa durante su desarrollo
(Arthorbacte), nutricionalmente anlogas al pseudomono, y a las cellulomonas). Son
habitantes del suelo, piel y cavidad bucal. La mayora son aerobios respiradores
aunque hay algunos anaerobios aerotolerantes. (Leiva, Zaror, Rodriguez, 2004).

1.3.2 Grupo Nocarida (nocardiformes)

Grupo de microorganismos identificable por las caractersticas hidrofbicas de su

pared debidas a la presencia de compuestos lipdicos: Bacterias cido alcohol
resistentes. No se conocen mecanismos de transparencia horizontal de genes
naturales, la transformacin ha de hacerse a travs de protoplastos. Forman
normalmente micelios substrato y areos slo en ciertas ocasiones. No forman nunca
esporas. Son bacterias del suelo (Nocardia), parsitos de animales superiores
(Mycobacterium tuberculosis, M. leprae) o de plantas (Corynebacterium fascians).

1.3.3 Grupo Dermatophilus

Grupo de bacterias formadoras de esclerocio (talo de clulas), y esporas mviles.
Pueden ser bacterias del suelo (Geodermatophilus), parsitos sobre la piel de
animales superiores (Dermatophilus) o simbiontes con algunas plantas no
leguminosas (Frankia).

La invasin de pelos radiculares por Frankia suele inducir la formacin de una raz
adventicia que se transforma en una estructura coraloide donde se produce la fijacin
de N2. A veces se induce geotropismo negativo en la raz adventicia. Se ha detectado
la presencia de hemoglobina en mdulos de las no leguminosas infectadas.

Las bacterias del gnero son capaces de infectar y nodular especficamente

especficos de genero plantas del tipo de los Alisos (Alisus) y de otras familias entre
las que se encuentran Rhamanales (donde est Vitis) y Rosales (donde est la
frambuesa). En estos mdulos se produce fijacin de nitrgeno de una forma similar a

10
la de Rhizobium. Las plantas suelen ser arbustivas usadas en establecimiento de
dunas, forrajeras y en algn caso, madera.

1.3.4 Estreptomicetos
Bacterias que forman micelio substrato y luego areo donde forman esporas por fisin
de las puntas de las hifas. Muy verstiles nutricionalmente que tienen gran importancia
como agentes mineralizadores de materia orgnica del suelo y como productores de
metabolitos secundarios de inters industrial. Los productores de antibiticos ms
importantes cualitativos y clnicos cuantitativamente desde el punto de vista. Bacterias
productoras de ms del 60% de los antibiticos, adems de otras substancias de
inters. Tambin son productores de herbicidas.

1.3.5 Actinoplanetes

Similares en algunas cosas a los estreptomicetos. Forman esporas al final de la hifa

que se enrolle sobre s misma y se divide dando lugar a las esporas. Algn grupo
fermenta celulosa.

TABLA N* 2: Grupos importantes de actinomicetos y su utilizacin

Utilizacin Ejemplo de compuesto Actinomiceto

Estreptomicin Streptomyces griseus
Antibitica: Inhibicin y a Marinispora sp
eliminacin de bacterias Marinomicinas Streptomyces orientalis
que causan Vancomicina Streptomyces
enfermedades Rifampicina mediterranei
(infecciones)
Antifngica: Inhibicin Anfotericina B Streptomyces nodosus
del crecimiento de
hongos patgenos
Salinis poratropica
Anticancergeno : Streptomyces
Salinosporamida A
inhibidor de lavendulae
proteosomas, frmaco Streptomyces sp
de quimioterapia
Antinflamatoria: reduce Salinamidas A y B Streptomyces sp
la inflamacin de los
tejidos
Antiparastica: acaricida Avermectinas Streptomyces avermitilis

11
y antihelmntico
Antimalaria: presenta Trioxacarcina Streptomyces sp
efectos antiproliferativos
Pigmentos: uso como Carotenoides Streptomyces sp
colorantes en alimentos

Agrcola: Biofertilizantes Formulaciones agrcolas Streptomyces sp

Agrcola: Biofungicida Formulaciones agrcolas Streptomyces lydicus

Acuacultura: Utilizado Probiticos Streptomyces sp

para controlar
enfermedades en peces

1.4 Metabolitos secundarios producidos por actinomicetos

Los metabolitos secundarios producidos por bacterias son molculas relativamente

pequeas producidas por un nmero limitado de cepas, que al parecer no tienen una
funcin determinada en el crecimiento celular. De hecho, las cepas productoras de
stos, que por alguna mutacin han perdido su capacidad de producirla, presentan
crecimiento y caractersticas normales. (Otiniano, Meneses, Blas & Bello; 2006).

Estos metabolitos incluyen diferentes tipos de compuestos de importancia econmica,

dentro de los cuales se encuentran los antibiticos, pigmentos, toxinas, feromonas,
inhibidores enzimticos, agentes inmunomoduladores, antagonistas y agonistas de
receptores, pesticidas, agentes antitumorales y promotores del crecimiento en
animales y plantas. Esta gran variedad de compuestos producidos en la naturaleza se
ve reflejada en cerca de los ms de 23,000 metabolitos microbianos conocidos, de los
cuales el 42% los producen hongos, 32% actinomicetos y el resto producidos por otros
grupos de bacterias (Orjuela, Sandn, M. Franco, & M. Martnez. 2003).

En el caso de los actinomicetos, es ampliamente reconocida la capacidad que tienen

de producir una gama muy variada de metabolitos secundarios

1.4.1 Los actinomicetos y su aplicacin en el campo de la biotecnologa.

El olor a tierra mojada caracteriza a los actinomicetos, microorganismos que por su

morfologa, a simple vista en medios de cultivo, suelen ser confundidos con hongos,
dado que comparten caractersticas tpicas de este grupo; sin embargo, los

12
actinomicetos son bacterias. Los actinomicetos son cosmopolitas, estn distribuidos
en los ecosistemas naturales en todo el mundo y juegan un papel importante en el
ciclaje de la materia orgnica, dicho grupo microbiano ha recibido considerable
atencin de las industrias farmacutica y alimentaria, en la biorremediacin y
ltimamente en la agricultura, debido a que son fuente importante de sustancias con
actividad biolgica de gran utilidad para el hombre. Los actinomicetos han jugado un
papel importante en el desarrollo de la biotecnologa, con impactos positivos en
distintos mbitos; desde la medicina, la industria y hasta la agricultura.

Tambin en medicina y veterinaria se requiere de nuevos antibiticos activos contra

microorganismos patgenos resistentes. Los grupos microbianos ms prolficos, en
cuanto a la produccin de antibiticos, han sido los actinomicetos y hongos
filamentosos; sin embargo, histricamente, los actinomicetos han producido la mayora
de los antibiticos existentes.

La forma y ornamentacin de las esporas es diversa, as como la manera en que se

agrupan, siendo este criterio empleado para subdividir e identificar algunos grupos de
actinomicetos. Un aspecto relacionado con el desarrollo de las esporas es la
produccin y excrecin de metabolitos secundarios bioactivos que pueden ser de
varios colores y que se observan como pequeas secreciones en forma de gotitas
sobre la colonia microbiana.

Histricamente los actinomicetos han sido descritos como microorganismos que

habitan en el suelo, pero actualmente se conoce que estn ampliamente distribuidos
en ambientes acuticos como ocanos, ros y lagos, donde tambin se encuentran
asociados a los sedimentos, sobre todo en el material orgnico que est en proceso
de descomposicin. En el suelo, el tamao y nmero de la comunidad de
actinomicetos depende de diversos factores, principalmente de las caractersticas
fsicas y qumicas como pueden ser la textura, humedad, pH y contenido de materia
orgnica.

Con relacin a sus hbitos de vida se puede mencionar que estos microorganismos
son generalmente saprfitos y participan activamente en la mineralizacin de la
materia orgnica. Aunque se conocen pocas especies patgenas, existen algunas
que afectan plan- tas, animales y humanos. Por ejemplo, Streptomyces scabies, que
causa la roa de la papa (Alexander, 1980). Diversas especies del gnero
Streptomyces son comercialmente muy atractivas porque producen una amplia gama
de productos naturales con actividad biolgica. Muchos de los antibiticos empleados
en la actualidad provienen de los actinomicetos; el trmino antibitico fue acuado
por el microbilogo del suelo Selman Waksman (1888-1973) quien trabajando con
una cepa de Streptomyces griseus descubri la estreptomicina, con actividad
antimicrobiana contra el bacilo de Koch, causante de la tuberculosis.

13
 Esto le vali a Waksman el Premio Nobel en Fisiologa o Medicina en 1952.
Actualmente la estreptomicina tambin es empleada para combatir bacterias que
afectan diversos cultivos de importancia agrcola, por ejemplo para tratar el tizn del
fuego en el manzano, causado por la bacteria Erwinia amylovora (Manulis y cols.,
1998).

1.4.2 El papel de los actinomicetos en la agricultura

Los Actinomicetos crecen lentamente en comparacin con las bacterias verdaderas,

por ello no son competidoras, su nmero disminuye al elevar la concentracin de
nutrientes orgnicos, por la presin de competencia biolgica con otros grupos y
cuando los nutrientes estn en baja concentracin al inici de la mineralizacin de
restos vegetales, dominan al limitarse la fuente de carbono y nitrgeno la competencia
disminuye, pues los Ac (actinomicetos) son hetertrofos, dependen de la disponibilidad
de compuestos orgnicos, de carbono sencillo y luego del restante complejo; ejemplo
los cidos orgnico, azcares simples y ciertos polisacridos como: el almidn, la
inulina, la quitina, los lpidos, las protenas e hidrocarburos alifticos de cadena larga y
los aromticos; los Ac en cultivo puro mineralizan celulosa una lenta velocidad de la
descomposicin, tambin degradan protenas.(Otiniano, Meneses, Bello; 2006).

Las especies de Streptomyces hidrolizan la quitina, su adicin al suelo estimula su

proliferacin, las de Micromonospora tambin y otras la celulosa y las hemicelulosa,
las especies de Nocardia oxidan hidrocarburos del tipo de las parafinas, fenoles,
esteroides y pirimidinas como fuente de carbono y energa, lo que se relaciona con la
posibilidad de emplearlos en biorremediacin ambientes contaminados con estos
compuesto, adems existen Ac oligoscarboflicos que crecen en ambientes o medio de
cultivos pobres en carbono orgnico.( Franco-Correa, 2009).

El orden Actinomicetales se reconoce en la industria farmacutica porque sintetizan

metabolitos txicos, tres cuartas partes de gneros y especies que viven en el suelo,
los liberan al medio de cultivo inhiben el crecimiento de bacterias, levaduras y hongos,
el porcentaje de Ac que producen antibiticos depende del tipo de suelo y de la
estacin del ao, como se muestra en el cuadro 2.0, existen una amplio nmero que
inhibe microorganismos blanco sensibles a esos antibiticos (patgenas humanas,

14
animales o vegetales), mientras que las especies de Streptomyces liberan enzimas
extracelulares que atacan bacterias verdaderas, tales enzimas son consideradas
claves en el equilibrio microbiolgico del suelo.

Los Ac en su mayora son mesfolitos crecen a temperatura de entre 2530 C, un

tercio son termofilicos y/o l termfilos facultativos que se reproducen en el intervalo
5565 C. Los hemoflicos son comunes en el suelo, en el estircol, en la paja, algunos
tambin usan la quitina como nica fuente de carbono, combinado con peptona, sales
minerales a pH de 7.5 si se mantienen a elevada temperatura, como en el abono
caliente, la poblacin de Ac termofilicos es numerosa entre 5065 C se reportan de
1000100,000/g de suelo seco, los ms comunes en procesos as son:
Thermoactinomyces y Streptomyces (Franco-Correa, 2008).

El anlisis microscpico y microbiolgico del suelo y abono indica que los Ac son de
menor impacto que bacterias y hongos, pero participan en:

a) Mineralizan algunos polisacridos resistentes del tejido vegetal y animal, aunque no

responden inmediatamente al enriquecimiento carbono orgnico, no compiten con las
bacterias verdaderas ni con los hongos por carbohidratos simples pero si por los
compuestos resistentes a la mineralizacin.

b) Participan en la formacin de humus mediante la oxidacin de restos vegetales y

hojas de la porcin orgnica del suelo, algunos gneros de Ac al crecer en medio de
cultivo sintetizan molculas complejas que son bsicas en la fraccin de humus en
suelo.

c) Realizan la mineralizacin de abono verde, de paja y estircol a elevada

temperatura donde dominan los gneros como: Thermoactinomyces, Streptomyces, la
superficie de estos materiales puede ser blanca o gris tpica por la actividad de ese
grupo.

d) Patgenos vegetales: Streptomyces scabies y S. ipomoeae son fitopatgenos,

causan la roa de la papa, y la viruela del camote.

e) Nocardia asteroides y N. otitidiscaviarum causan infecciones en humanos y

animales.

f) Existen los que en asocian con rboles fijan N 2 en races vegetales como Frankia
para solucionar problemas de reforestacin y degradacin de suelos, con acciones del
tipo de las bacterias promotoras del crecimiento vegetal y con el uso potencial como
inoculantes biolgicos.

15
1.4.2. Los actinomicetos como antibiticos

Tabla 1. Clasificacin de los principales antibiticos producidos por actinomicetos de

acuerdo a su estructura qumica

B-lactamicos Cefoxitina
(cefamicina
semisintetica)
Inhibe la sntesis
de la pared
celular

Aminoglucosidos Estreptomicina
Inhibe sntesis de
protenas, unin
de la sub unidad
ribosomal 30 S

Tetraciclinos Tetraciclina
Inhibe sntesis de
protenas, unin
de la sub unidad
ribosomal 30S

Macrolidos Eritromicina
Inhibe sinmtesis
de protenas,
unin de la sub
unidad ribosomal
50 S

Polenos Anfotericina B
Alteracin de la
permeabilidad en
la membrana

16
Glicopeptidos Bamcomicina
Inhibe sntesis de
la pared celular

Rifamicinas Rifampicina
Inhibe sntesis de
RNA, unin a la
RNA polimerasa

Fenicoles Cloranfenicol
Inhibe sntesis de
protenas, unin
en la sub unidad
50S

Azucares Lincomicina
complejos Inhibe sntesis de
protenas, unin
en la sub unidad
50S

BIBLIOGRAFA
17
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Bergey. 2005. Bergeys Manual of Systematic Bacteriology. Brenner, J. Ed.
Springer. New York, USA. Vol 2

18
 ANEXO
Tabla N 3 Resumen general de los actinomicetos

19
20
21