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Lepidoptera

Chapter · February 2009

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Capítulo 10: Lepidoptera
Capítulo 10
Lepidoptera
Fátima Romero y Fernando Navarro
INTRODUCCIÓN
Desde su aparición sobre la tierra hace
millones de años, los lepidópteros han colo-
nizado todo tipo de hábitat. Aunque en su
mayoría son terrestres, dentro de este orden
se pueden encontrar numerosas especies cu-
yos estadios larvales se desarrollan en el
agua e inclusive hay algunas en las que tam-
bién los adultos son acuáticos como Acentria
ephemerella (Crambidae: Schoenobiinae)
(Berg, 1942; Buckingham y Ross, 1981).
En general, el orden no es considerado
como un componente de la comunidad acuá-
tica y ha sido constantemente excluido de los
estudios sobre la ecología de los insectos re-
lacionados con este ambiente (Lavery y Cos-
ta, 1976; Hynes, 1984). Recientemente han
cobrado interés aquellas especies relaciona-
das a las plantas acuáticas (Silveira Guido,
1971; Brown y Spencer, 1973; Center et al.,
1982, 1999;). Estas especies, por presentar
hábitos herbívoros (perforadoras, minadoras
y defoliadoras) se utilizan como controlado-
res de algunas importantes malezas acuáti-
cas (Silveira Guido, 1965; Cordo, 1996; Ju-
lien et al., 2001). Estos hábitos también las
hacen perjudiciales cuando atacan a cultivos
como el del arroz, aunque en América del
Sur no llegan a ser muy importantes en este
aspecto (Pantoja et al., 1997), a diferencia
de lo que ocurre en Asia (Kalshoven, 1981;
Kiritani, 1988).
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 0 0 0 0 0 0 0 0
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 309-340. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
309
Así, dentro del orden Lepidoptera es posi-
ble encontrar desde especies totalmente acuá-
ticas, que se caracterizan por desarrollar
todos sus estados inmaduros (huevo, larva y
pupa) bajo el agua, hasta las denominadas
semiacuáticas que están relacionadas con la
vegetación sumergida o emergente del am-
biente acuático (Pyraloidea, Noctuidae, Arc-
tiidae, Cosmopterygidae, Tortricidae, Nepti-
culidae y Cossidae) (Lange, 1996).
La literatura sobre lepidópteros acuáticos
en América del Sur es fragmentaria. Entre los
trabajos generales que brindan un amplio
panorama se encuentran los de Munroe
(1977, 1981, 1982), quien resume el conoci-
miento de los principales grupos representa-
dos en la región y brinda un excelente com-
pendio bibliográfico, que no será reiterado
aquí; más adelante sólo se citarán los trabajos
más relevantes para cada taxón en particular.
Bachmann (1995) ofrece una apretada sínte-
sis de los lepidópteros acuáticos de Argentina,
informando sobre los pocos datos disponi-
bles, con su literatura asociada. Romero
(2001) resume las principales características
de las larvas exclusivamente acuáticas de
Nymphulinae (= Acentropinae) (Crambidae)
en América del Sur, incluyendo una clave
para los géneros más comunes de la región.
Actualmente, todas las familias implicadas
cuentan con catálogos faunísticos relativa-
310 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
mente recientes, con lo cual se puede saber
con cierta precisión la diversidad específica de
cada grupo: Nepticulidae (Davis, 1984), Co-
leophoridae y Cosmopterigidae (Becker,
1984), Noctuidae (Poole, 1989), Pyralidae
(Munroe et al., 1995), Crambidae (Munroe,
1995) y Arctiidae (Watson y Goodger, 1986).
MODOS DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
Los adultos viven desde 24 horas a un
mes, dependiendo de la especie y el sexo
(Lange, 1978). La actividad de los adultos
es principalmente diurna, volando en zonas
próximas al agua para alimentarse (Tuskes,
1977).
La actividad reproductiva en las especies
semiacuáticas es muy interesante y en general
los machos son atraídos por las feromonas de
las hembras. En algunas especies hay eviden-
cias de un comportamiento de cortejo, ya que
cuando los machos ubican una hembra (entre
la vegetación o sobre una piedra), acarician
repetidamente su abdomen con sus palpos
antes de la cópula (Buckingham y Bennet,
2001). En algunos géneros, por ejemplo Syn-
clita y Parapoynx (Crambidae: Nymphuli-
nae), la hembra asume una postura que infor-
ma al macho sobre su disponibilidad para la
cópula. La misma consiste en elevar el abdo-
men, casi perpendicular al sustrato donde ella
reposa, con el ovipositor protruído; el macho
entonces aumenta su actividad volando alre-
dedor de la misma. Luego que el macho ubica
a la hembra, ésta baja el abdomen y oculta el
ovipositor. Por lo general la cópula acontece
después de la emergencia de la hembra, cuan-
do sus alas todavía están mojadas (Kinser y
Neunzig, 1981; Buckingham y Bennet, 2001).
La cópula en Synclita se efectúa sobre la plan-
ta hospedera y su duración es variable, gene-
ralmente entre 14 y 16 minutos (Kinser y Ne-
unzig, 1981); en Parapoynx, en cambio, pue-
de durar hasta 30 minutos (Buckingham y
Bennett, 1996). La oviposición comienza va-
rios minutos después de la cópula, las hem-
bras vuelan sobre las plantas hospederas y
depositan los huevos en el envés de las hojas
curvando el abdomen. Se depositan en grupos
de más de 10 huevos hasta llegar a masas de
400 huevos según la especie (Maddox, 1970;
Kinser y Neunzig, 1981; Buckingham y Ben-
net, 1996, 2001). En otras especies semiacuá-
ticas, los huevos son depositados en fisuras,
cortes o perforaciones de tallos y hojas (Wel-
ch, 1916; Lange, 1956a, b; De Loach y Cordo,
1978) o simplemente son depositados en la
superficie del agua (McGaha, 1954). Las es-
pecies del género Bellura (Noctuidae) cubren
las puestas con una delgada capa de un mate-
rial blanco amarillento que está compuesto
por un exudado producido por la hembra mez-
clado con escamas alargadas (Center et al.,
1999).
En algunas especies acuáticas del género
Petrophila (Crambidae: Nymphulinae), no se
observan actividades de cortejo y la actividad
reproductiva ocurre a partir del atardecer. La
cópula puede durar entre 25 y 80 minutos y
la oviposición ocurre dos días después (Tus-
kes, 1977). Luego de la cópula las hembras
oviponen filas irregulares de 200 a 500 huevos
no superpuestos de dos modos diferentes:
– (a) pueden sumergirse en el agua para
depositar los huevos en la base de piedras o
rocas (Lavery y Costa, 1976) hasta una pro-
fundidad de 4,3 m (Tuskes, 1977), ya que las
hembras presentan adaptaciones para la na-
tación en las patas meso y metatorácicas. Un
conjunto de escamas especiales forman una
estructura similar a un peine en la porción
anterior de la tibia y los dos primeros seg-
mentos tarsales. Mientras están sumergidas,
la respiración se efectúa por un mecanismo
de plastrón debido a que las escamas del
cuerpo y las alas mantienen una delgada
capa de aire alrededor. Durante la inmer-
sión la hembra depende del nivel de activi-
dad y la concentración de O2 del agua, pero
en general están hasta 12 hs sumergidas
(Tuskes, 1977). Estas hembras mueren bajo
el agua luego de oviponer.
– (b) se desplazan caminando en la inter-
fase agua-roca y nadan parcialmente sumer-
gidas, con las alas, porción superior del tó-
rax y ocasionalmente la cabeza fuera del
agua. La oviposición se realiza de este modo
y dejan pocos huevos cada noche. Estas hem-
bras sobreviven varios días y oviponen exito-
Capítulo 10: Lepidoptera
samente en varias noches adicionales (Tus-
kes, 1977).
El crecimiento larval incluye de cinco a
siete estadios en algunas especies pero en
otras no es fijo.
Las larvas semiacuáticas se desplazan
entre las plantas hospederas siendo ineficien-
tes nadadoras. Pueden perforar tallos, cavan-
do túneles en los mismos (Maddox, 1970);
minar hojas en sus primeros estadios (Penko
y Pratt, 1986) o cortar con sus mandíbulas
pedazos de hojas para formar habitáculos
uniéndolas con filamentos sedosos (Kinser y
Neunzig, 1981; Buckingham y Bennett,
1996). Las larvas se alimentan de las plan-
tas donde viven, causando un gran daño a las
Figs 1-5. Morfología del adulto: 1, par tes de la cabeza; 2, cuerpo y alas v.d.; 3, patas; 4,
genitalia del macho (tipo Acentropinae); 5, genitalia de la hembra (tipo Acentropinae) v.d.
v.d.: vista dorsal.
311
mismas (Center et al., 1999). Por lo general,
el primer estadio larval es blanquecino y no
presenta branquias. En el segundo estadio
algunas especies desarrollan branquias como
en el género Parapoynx (Forbes, 1910; Buc-
kingham y Bennett, 1996) mientras que los
estadios de los otros géneros carecen de ellas
(De Loach et al., 1979; Kinser y Neunzig,
1981). De este modo, los requerimientos de
oxígeno de las larvas son cubiertos de distin-
tas formas: por movimientos vibratorios,
absorción cutánea o por medio de branquias
traqueales bien desarrolladas. Hay larvas
que presentan espiráculos funcionales y res-
piran oxígeno atmosférico (Sands y Kas-
sulke, 1984; Penko y Pratt, 1986), otras vi-
312 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 6-8. Morfología de la larva: 6, larva, v. l.; 7, cápsula cefálica de una larva, v. f.; 8, cápsula
cefálica, v.l. v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 10: Lepidoptera
ven en habitáculos llenos de aire (Kinser y
Neunzig, 1981) o pueden tener espiráculos
cerrados y obtener el oxígeno por medio de
branquias traqueales (Forbes, 1910; Buc-
kingham y Bennett, 1996). Algunas especies
pueden presentar pelos hidrófugos que les
permiten mantener un plastrón que funciona
como una branquia fisiológica (Lange,
1956b).
Cuando empupan construyen un capullo
sedoso dentro del estuche (las que hacen ha-
bitáculos) (Fig. 16) o se ubican en hojas o
dentro de los tallos en las plantas emergen-
tes. El estado pupal dura sólo un mes o me-
nos. Cuando emergen se comportan de di-
versas maneras según los hábitos que pre-
Figs 9-13. 9, pata torácica larval, detalle; 10, pseudopata abdominal, detalle; 11, planta, v.v.;
12, segmento A3 de Parapoynx sp., v.l.; 13, segmento A3 de Petrophila sp., v.l. v.l.: vista lateral;
v.v.: vista ventral.
313
senten; en general los adultos salen y vuelan
de planta en planta.
Las larvas de las especies acuáticas viven
completamente sumergidas, y la respiración
la realizan por medio de las branquias tra-
queales dispuestas en el tórax y el abdomen.
Las especies de Argyractis y Neargyractis
(Crambidae: Nymphulinae) son eruciformes
y viven asociadas a las raíces de plantas
acuáticas donde construyen un refugio (Fig.
17). Se encuentran principalmente en hábi-
tats lénticos y se alimentan de raíces jóvenes
y tiernas. Cuando van a empupar, tejen un
capullo alrededor del refugio, incorporando
porciones de raíces en el mismo (Forno,
1983; Habeck, 1988; Dray et al., 1989). En
314 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 14-17. Capullos larvales y pupales: 14, foto de roca sumergida con estuche larval (habitá-
culo) de Petrophila sp.; 15, capullo pupal de Petrophila sp.; 16, dibujo de estuche larval (habi-
táculo) de Synclita tinealis; 17, dibujo de refugio larval de Argyractis sp. en raíces de Pistia sp.

cambio las larvas de Petrophila, son de hábi-
tos bentónicos, sedentarios y están confina-
das a hábitats lóticos. Cuando emergen del
huevo, el primer estadio se caracteriza por
carecer de branquias y es de color blanco.
Este estadio es muy importante para la dis-
persión ya que no construyen refugio (Tus-
kes, 1977). En el segundo estadio, tejen un
refugio muy particular sobre las piedras, si-
guiendo por lo general las depresiones o
hendiduras de las mismas (Fig. 14). Las lar-
vas se alimentan de detrito atrapado por la
tela sedosa de sus refugios, pero pueden des-
plazarse más allá de estos refugios para ali-
mentarse de algas epilíticas (Tuskes, 1977).
La construcción del capullo pupal dura entre
18 y 36 hs y consiste en el engrosamiento
del tejido de este refugio larval. El mismo
consiste de dos estructuras: (1) una externa,
de forma variable, con numerosas aberturas
ubicadas en la periferia que permitirían la
circulación del agua, y (2) una estructura
interna que rodea a la pupa y está adherida
fuertemente a la anterior (Fig. 15). El adulto
para salir corta este capullo en un extremo y
emerge nadando hasta la superficie, utilizan-
do las patas medias y posteriores; luego se
ubica en una piedra u hoja hasta que se seca
y puede volar (Lange, 1956a, b).
Los adultos pueden colectarse luego de
emerger, mediante trampa de luz cerca de
los cuerpos de agua o también a cierta dis-
tancia de ellos. Durante el día puede utili-
zarse una red entomológica sobre la vegeta-
ción circundante de los cuerpos de agua.
También es útil la búsqueda en los lugares
sombreados de las grandes piedras en las
márgenes de los ríos, para las especies acuá-
Capítulo 10: Lepidoptera 315

ticas (Lange, 1956a, b). En el caso de espe-
cies cuyas larvas se encuentran en relación
con las plantas acuáticas, los adultos pueden
ser capturados durante el día sobre ellas con
redes o en el atardecer cuando se vuelven
más activos y vuelan de planta en planta.
También, los adultos pueden ser capturados
mediante la cuidadosa revisión de los tallos
y hojas de estas plantas (Center et al.,
1999).
Las larvas que se encuentran sobre pie-
dras en arroyos bien oxigenados, pueden
colectarse de forma manual mediante el
empleo de pinzas, luego de desprender el
habitáculo sedoso que ellas construyen (La-
very y Costa, 1973). Habitualmente pueden
encontrarse varias larvas en una sola roca,
por lo que es fácil conseguir muchos ejem-
plares; del mismo modo se colectan las pu-
pas que suelen ubicarse en rocas pero cerca
de las márgenes (obs. personal). A pesar de
su abundancia en muchos ríos son escasos
los estudios cuantitativos que reportan su
presencia. Este hecho fue observado por Cu-
lley (1967) y Lavery y Costa (1972) quienes
demostraron que el método cuantitativo más
utilizado para la investigación del bentos en
ríos, el muestreador tipo Surber es ineficien-

Figs 18-21. 18, cabeza de Nepticulidae v.f.; 19, abdomen de Coleophora sp. (Coleophoridae),
v.d; 20, órgano timpánico de Pyralidae con praecinctorium ausente (tímpano y conjuntiva en el
mismo plano indicado por las líneas horizontales); 21, órgano timpánico de Crambidae con prae-
cinctorium presente (tímpano y conjuntiva en distintos planos indicados por las líneas horizontales
y verticales) v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal.
316 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 22-27. Venación alar de adultos: 22 a, b, Crambidae; 23 a, b, Pyralidae; 24 a, b, Pyraus-

tinae; 25 a, b, Nymphulinae; 26 a, b, Noctuidae; 27 a, b, Arctiidae. a= ala anterior; b= ala
posterior.
Capítulo 10: Lepidoptera 317

te para estimar las poblaciones de estas lar-
vas. Esto, según estos autores, estaría rela-
cionado directamente con el tipo de refugio
que construyen las larvas que se adhiere fir-
memente a las rocas e impide su desprendi-
miento cuando se aplica dicho muestreador.
Para una evaluación cualitativa de las
larvas que se encuentran en relación con la
vegetación acuática la metodología es más
sencilla. Pueden colectarse revisando cuida-
dosamente el envés de las hojas que yacen
sobre el agua en busca de habitáculos o pu-
pas, o dentro de los tallos y en el caso de las
plantas que tienen forma de roseta, en la
base de las hojas (Welch, 1916; MacGaha,
1954). También es útil la red D con mango
largo que permite llegar a lugares de difícil
acceso bajo las plantas acuáticas.
El estudio cuantitativo en cambio es com-
plicado dadas las condiciones del hábitat,

Figs 28-33. Adultos de especies semiacuáticas y acuáticas: 28, Stigmella lonicerarum (Nepticu-
lidae); 29, Psacaphora orfilai (Cosmopterigidae); 30, Coleophora versurella (Coleophoridae); 31,
Arcola malloi (Pyralidae: Phycitinae); 32, Rupela nivea (Schoenobiinae); 33, Xubida punctilineella
(Crambinae).
318 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

los métodos utilizados hasta el presente son aproximadamente 70 cm de profundidad,

la unidad de esfuerzo de captura x tiempo
(Craig et al., 1998) o métodos más comple-
jos como el propuesto por Poi de Neiff y Neiff
(1984). Este último, captura los organismos
asociados a las partes sumergidas, mediante
la utilización de redes de diferente tamaño
que delimitan áreas entre 900 a 1.100 cm2.
Estas redes, con un mango de 1,5 m de lar-
go, son operadas desde un bote, y se introdu-
cen verticalmente debajo de las raíces hasta
levantándolas en posición horizontal para
favorecer la captura de los organismos que
viven en las raíces.
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
Las estructuras de interés sistemático más
importantes en el adulto y la larva se ilus-
tran en las figuras 1-13.

Figs 34-39. Adultos de especies semiacuáticas y acuáticas: 34, Petrophila sp. (Nymphulinae-
Argyractini); 35, Parapoynx sp. (Nymphulinae-Nymphulini); 36, Synclita obliteralis (Nymphulinae-
Nymphulini); 37, Samea multiplicalis (Pyraustinae); 38, Nonagria typhae (Noctuidae); 39, Paracles
sp. (Arctiidae).
Capítulo 10: Lepidoptera
Figs 40-41. Venación alar en Nymphulinae: 40 a, b, Nymphulini; 41 a, b, Argyractini. a= ala
anterior; b= ala posterior.
ADULTOS
Cabeza (Fig. 1).— Con ojos compuestos pro-
minentes y un ocelo por encima de cada uno
de ellos. En algunos Nymphulinae es posible
encontrar un par de órganos sensoriales o
chaetosemata. Un par de antenas ubicadas
anteriormente a los ocelos pueden presentar
distintas formas (lameladas, pectinadas, cla-
vadas, moniliformes o serradas). Los palpos
labiales normalmente están presentes, pero
los palpos maxilares pueden estar bien desa-
rrollados o ausentes.
Tórax.— El protórax es pequeño con un par
de placas dorsales o patagia. El mesotórax
está bien desarrollado y presenta un par de
tégulas laterales que cubren la base de las
alas anteriores. Metatórax inconspicuo (Fig.
2). Las patas (Fig. 3) están bien desarrolla-
das, y pueden presentar detalles estructura-
les, como pelos o espolones, útiles en la
identificación de los grupos.
Presentan dos pares de alas, cubiertas de
escamas superpuestas que confieren una colo-
ración o patrones de diseño muy útiles en la
identificación específica; la venación alar
igualmente es importante a nivel genérico o
de familia. La venación característica se ob-
serva en las figuras 22- 27 y 40- 53. Algunas
319
familias pueden tener formas braquípteras en
uno o ambos sexos y en algunas especies pue-
den coexistir formas aladas y braquípteras.
Abdomen.— Con diez segmentos; algunos
grupos con órganos timpánicos (audición) en
la base del abdomen, en particular Pyrali-
dae y Crambidae.
Las estructuras genitales son muy útiles
para caracterizar los taxa tanto a nivel ge-
nérico como específico, particularmente en
los machos (Fig. 4). Sin embargo, en la
subfamilia Nymphulinae (Crambidae), las
estructuras genitales de las hembras también
son útiles para la identificación de géneros y
especies, debido a que la genitalia masculi-
na en la mayoría de los casos es muy similar
(Lange, 1956a).
En las hembras, las porciones escleroti-
zadas del ductus bursae y las estructuras aso-
ciadas (espículas, espinas internas u otras
ornamentaciones) son diagnósticas de algu-
nas familias (Fig. 5).
LARVA (Fig.6)
Se caracterizan por: (1) la presencia de
una cabeza bien diferenciada, esclerotizada,
con una sutura epicraneal en forma de Y in-
vertida en la porción dorsal y con escleritos
320 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

adfrontales; con un anillo de ojos larvales o
stemmata, en número variable; (2) un tórax
bien definido con pro, meso y metatórax y
un par de patas en cada uno; por convención
y para una referencia rápida, los segmentos
del tórax se abrevian como T1 para el pro-
tórax, T2 para el mesotórax y T3 para el
metatórax; (3) abdomen con 10 segmentos,
con pseudopatas en los segmentos A3- A6 y
A10 (pseudopatas anales); igualmente por
convención y para una referencia rápida,
los segmentos se abrevian como A1 para el
primer segmento abdominal, y así sucesiva-
mente hasta el décimo, A10 y (4) espirácu-
los presentes en el protórax y en los segmen-
tos abdominales A1-A8 (Fig. 6).
Cabeza.— Es importante la orientación de
la cabeza, de forma hipognata (piezas buca-
les dirigidas hacia abajo) (Figs 71, 97) o
prognata (dirigidas hacia delante) (Figs 69,
100). También se tiene en cuenta el diáme-
tro que es importante para determinar el es-
tadio y en el caso de las larvas maduras
para determinar el sexo. En el aparato bucal
se debe tener en cuenta la forma de las man-
díbulas (Figs 70, 88, 91, 95, 99), la orna-
mentación de la cara interna de las mismas
y la espinereta, derivada del labio, que es
una estructura por donde se secreta la seda.
Otros caracteres útiles son la disposición de
los stemmata y el tamaño de la frente relati-
va al resto de la cabeza (Figs 7 - 8).
Tórax.— Cada segmento lleva un par de pa-
tas de 5 segmentos, que terminan en una uña
única; en algunos casos pueden estar reduci-
das o ausentes (Fig. 9). El desarrollo y arreglo
de las patas torácicas es útil para distinguir
varios grupos. El protórax presenta una gran
placa dorsal, esclerotizada: el escudo protorá-
cico (Figs 87, 97, 100). En algunas especies se
puede observar la presencia de branquias en
meso y metatórax (Figs 68, 71).
Abdomen.— Con 10 segmentos visibles. Las
pseudopatas están presentes en los segmen-
tos A3 a A6 (pseudopatas ventrales) y en el
A10 (pseudopatas anales) (Fig. 10). El extre-
mo truncado de cada pseudopata, la planta,

Figs 42-47. Venación alar en géneros sudamericanos de Nymphulini: 42 a, b, Oligostigma sp.;

43 a, b, Oligostigmoides sp.; 44 a, b, Chrysendeton sp.; 45 a, b, Parapoynx sp.; 46 a, b, Synclita
sp.; 47 a, b, Aulacodes sp. a= ala anterior; b= ala posterior.
Capítulo 10: Lepidoptera 321

Figs 48-53. Venación alar en géneros sudamericanos de Argyractini: 48 a, b, Oxyelophila sp.; 49

a, b, Petrophila sp.; 50 a, b, Argyractoides sp.; 51 a, b, Usingeriessa sp.; 52 a, b, Neargyractis
sp.; 53 a, b, Argyractis sp. a= ala anterior; b= ala posterior.

tiene pequeños ganchos esclerotizados o cro-
chets (Fig. 11). El número y arreglo de pseu-
dopatas en el abdomen es una guía útil para
muchas familias y agrupamientos menores y
la forma y arreglo de crochets en las pseudo-
patas proveen, además, caracteres útiles que
son relativamente fáciles de observar (Figs
73, 79, 84, 86, 89, 92, 96). Branquias tra-
queales (filamentosas o ramificadas) pueden
estar presentes en los segmentos A1-A8 (Figs
12-13, 68, 90, 93).
Algunos de los caracteres más importan-
tes para la identificación de larvas son las
posiciones setales relativas en la cabeza y en
el cuerpo o quetotaxia. El sistema de no-
menclatura setal más ampliamente aceptado
es el de Hinton (1946), que se usa aquí.
El estudio de la quetotaxia se puede com-
plicar en muchos grupos por la presencia de
setas secundarias. Estas usualmente aparecen
en segundo estadio, aunque algunas larvas
ya las presentan en el primero. Estas setas
tienden a enmascarar a las setas primarias
tan importantes para el reconocimiento de
muchos grupos. Sin embargo, las setas se-
cundarias están agrupadas en placas o ve-
rrugas que corresponden en posición a las
setas primarias. La presencia de setas secun-
darias en si misma puede ser un carácter
importante, su distribución y posición en
verrugas o scoli (Fig. 77) y la estructura de
la misma seta puede proveer caracteres úti-
les para el reconocimiento.
P UPA
De tipo obtecta y puede o no estar ence-
rrada en un capullo. En muchas especies
acuáticas, los espiráculos de los segmentos
abdominales III y IV son muy grandes y el
cremáster (el ápice del último segmento ab-
dominal) tiene forma de gancho y está adap-
tado para anclar la pupa firmemente a su
capullo sedoso.
I M P O R TA N C I A E C O N Ó M I C A
Las especies semiacuáticas relacionadas
con la vegetación, por sus hábitos herbívo-
322 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ros, son utilizadas con éxito en el control de
macrófitas indeseables como Eichhornia
crassipes (Pontederiaceae), Azolla (Azolla-
ceae) y Salvinia (Salviniaceae) (MacGaha,
1952; 1954; Cordo, 1996; Center et al.,
1999; Julien et al., 2001). Pero, la herbivo-
ría, también las transforma en plagas de
cultivos, como por ejemplo algunas especies
de Crambinae y Schoenobiinae (Crambidae)
que se alimentan de los tallos y raíces del
arroz (Pantoja et al., 1997).
Las especies de géneros que presentan
hábitos bentónicos como Petrophila (Crambi-
dae: Nymphulinae), se encuentran asociadas
al sustrato en los ríos sin contaminación y
alto contenido de oxígeno (Lavery y Costa,
1973; Tuskes, 1977). Esta característica su-
mada a que son organismos sedentarios, le
confiere características de buenos bioindica-
dores, ya que sus poblaciones responderán
sensiblemente a los cambios físicos y quími-
cos producidos por contaminantes. Otros
autores han señalado su importancia en las
redes tróficas de los ambientes acuáticos ya
que sirven como fuente de alimentación para
ciertos peces (Tuskes, 1977; Horeau et al.,
1998; Motta y Uieda, 2005) y otros insectos
como larvas de odonata (Pritchard, 1964).
C L AV E S D I S P O N I B L E S PA R A FA M I L I A S
C O N R E P R E S E N TA N T E S A C U Á T I C O S
Mientras que los adultos han sido estudia-
dos intensivamente existen pocas descripcio-
nes de los estados larvales, es así que hasta el
presente no existen claves adecuadas para
los mismos.
En este orden, la identificación normal-
mente se basa en los adultos debido a que
los estados inmaduros son poco conocidos
taxonómicamente.
La identificación de los adultos hasta el
nivel de familia es relativamente sencilla, a
pesar de que algunos caracteres estructurales
están oscurecidos por el recubrimiento de
escamas. El éxito en la identificación depen-
de mucho de la condición del ejemplar y es
más fácil cuando éste está montado en alfi-
ler y tiene las alas bien extendidas. En la li-
teratura hay claves generales disponibles que
cubren con holgura el nivel familiar, provis-
tas por Holloway et al. (1987), Heppner
(1996) y Carter y Kristensen (1998).
Para la identificación de larvas hasta el
nivel de familia, hay trabajos como la obra
clásica de Stehr (1987) que, si bien tiene
énfasis en la fauna neártica, resulta muy útil
en la determinación de la mayor parte de
las familias sudamericanas Las contribucio-
nes generales de Holloway et al. (1987) y
Carter y Kristensen (1998), en tal sentido,
también resultan adecuadas.
Una clave muy útil para la determinación
de familias de lepidópteros relacionadas con
el ambiente acuático, tanto de formas adul-
tas como larvas, ha sido presentada por Lan-
ge (1978). A pesar de que está basada en
especies neárticas, las familias y géneros tra-
tados, en su mayoría, son compartidos con
nuestra fauna.
No existe un texto general que sirva de
base para cubrir todos los grupos de la re-
gión hasta nivel genérico. Hay dos trabajos
importantes que cubren a los Nymphulinae
(Crambidae) del Hemisferio Norte, aunque
resultan muy útiles como primera aproxima-
ción a la fauna de América del Sur: Lange
(1956a) y Munroe (1972); el primero brinda
claves para géneros, incluyendo ilustraciones
de los caracteres de genitalia y hace ade-
más algunos comentarios para los taxones de
América del Sur, mientras el segundo presen-
ta claves para tribus y géneros, con buenas
ilustraciones de los adultos.
En el presente capítulo, por primera vez,
se presentan claves para la identificación de
larvas y adultos de familias de lepidópteros
acuáticos y semiacuáticos. También se inclu-
yen claves para identificar larvas y adultos
de los géneros más comunes de Nymphuli-
nae de América del Sur.
CLAVE PARA LARVAS DE LAS FAMILIAS
(ACUÁTICAS Y SEMIACUÁTICAS )
1 Patas torácicas reducidas a ampollas “carno-
sas” (Fig. 66); propatas en los segmentos ab-
dominales A2-A7; crochets ausentes; espe-
cies pequeñas y minadoras ...... Nepticulidae
Patas torácicas presentes, segmentadas; cro-
chets presentes ........................................ 2
Capítulo 10: Lepidoptera 323

2 (1) Tórax y abdomen con filamentos branquia- 70) ......................................... Crambidae,

les (Fig. 68) ............................................ 3 Nymphulinae, Argyractini: Petrophila

Tórax y abdomen sin filamentos branquia-
les (Fig. 67) ............................................ 4
3 (2) Cabeza aplanada dorsoventralmente; prog-
nata (cabeza horizontal y piezas bucales di-
rigidas hacia delante); tórax y abdomen
con numerosas branquias traqueales fila-
mentosas (Fig. 69); mandíbulas prominen-
tes, dientes dispuestos en forma plana,
adaptadas para “raspar” algas y diatomeas
de rocas en ríos, lagos y manantiales (Fig.
Cabeza redonda, típica; hipognata (cabeza
vertical y piezas bucales dirigidas ventral-
mente) o a veces prognata; tórax y abdo-
men con branquias supra y subespiraculares
ramificadas o no ramificadas (Fig. 71);
mandíbulas pequeñas, dientes dispuestos en
forma semicircular, consumen plantas acuá-
ticas superiores ...................... Crambidae,
Nymphulinae, Nymphulini: Parapoynx

Figs 54-59. Géneros sudamericanos de Nymphulinae: 54, Oligostigma semimarginale; 55, Oligos-
tigmoides sp.; 56, Chrysendeton imitabilis; 57, Parapoynx sp.; 58, Synclita obliteralis; 59, Aulaco-
des sp.
324 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

4 (2) Larvas constructoras de habitáculos portá-
tiles ......................................................... 5
Larvas sin habitáculos portátiles, barrena-
doras, minadoras, defoliadoras; algunas
usan material vegetal para construir refu-
gios (adheridas al sustrato y no transporta-
bles) ........................................................ 6
6 (4)
5 (4) Propatas abdominales con crochets en ban-
das transversas uniseriales; propatas anales
con crochets (Fig. 73); segmentos torácicos
con placas dorsales bien desarrolladas (Fig.
72); habitáculos hechos de material vegetal
....................... Coleophoridae, Coleophora
Propatas abdominales con crochets en ban-
das transversas biordinales, segmentos torá-
cicos sin placas dorsales; habitáculos he-
chos de hojas o material vegetal (Fig. 16),
normalmente asociados con lagos, charcos
o aguas quietas (Fig. 67) ........ Crambidae,
Nymphulinae, Nymphulini, Synclita
Segmento terminal del abdomen con furca
anal; consumen hojas y brotes de plantas
acuáticas .................... Tortricidae, Archips
Segmento terminal del abdomen sin furca
anal ........................................................ 7

Figs 60-65. Géneros sudamericanos de Nymphulinae: 60, Oxyelophila sp.; 61, Petrophila sp.; 62,
Argyractoides sp.; 63, Usingeriessa symphonalis; 64, Neargyractis slossonalis; 65, Argyractis sp.
Capítulo 10: Lepidoptera 325

Figs 66-75. Larvas de Lepidoptera acuáticas y semiacuáticas: 66, Nepticula sp. (Nepticulidae),
larva v.l.; 67, Synclita obliteralis (Crambidae), larva v.l; 68, Petrophila sp. (Crambidae), larva v.d.;
69, Petrophila sp. (Crambidae), larva v.l.; 70, Petrophila sp. (Crambidae) Md. detalle; 71, Para-
poynx allionealis, lar va v.l.; 72, Coelophora sp. (Coelophoridae), lar va v.l.; 73, Coelophora
sp.(Coelophoridae), crochets en A6 y A10 v.v; 74, Lymnaecia sp.(Cosmopterigidae), larva v.l; 75,
Cosmopterigidae, metatórax detalle. Md.: mandíbula; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista
ventral.
326 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
7 (6) Metatórax con la distancia entre las coxas
más de dos veces su ancho (Figs 74- 75)
........................................ Cosmopterigidae
Metatórax con la distancia entre las coxas
menos de dos veces su ancho ................... 8
8 (7) Cuerpo con verrucae prominentes (porciones
elevadas de la cutícula que llevan penachos
de setas largas) (Figs 76-77) ...................
...................................... Arctiidae, Paracles
Cuerpo sin verrucae prominentes ............. 9
9 (8) Larvas grandes, 50-70 mm de longitud en la
madurez; crochets uniordinales (Figs 78-
79) ........................... Noctuidae, Nonagria
Larvas pequeñas, menos de 20 mm de lon-
gitud en la madurez; crochets bi o triordi-
nales ..................................................... 10
10 (9) Seta subdorsal 1 (SD1) en A8 con anillo es-
clerotizado; tres setas en el grupo lateral
(L) de A9 (Fig. 80b); seta SD1 del mesotó-
rax con anillo esclerotizado (Fig. 80a) .......
................................. Pyralidae, Phycitinae
Seta SD1 en A8 sin anillo esclerotizado; una
seta en el grupo L de A9 (Fig. 81); seta SD1
del mesotórax sin anillo esclerotizado ……
..................... Crambidae ....................... 11
11 (10) Con saco membranoso o gibosidad anterior
a las coxas protorácicas (Fig. 82) .............
........................................... Schoenobiinae
Sin saco membranoso o gibosidad anterior
a las coxas protorácica ......................... 12
12 (11) Con una sola placa transversa posterior a la
pinácula dorsal del mesotórax; crochets dis-
puestos en círculo completo (Figs 83-84) ....
................................................. Crambinae
Con un par de placas transversas a la piná-
cula dorsal del mesotórax o placas ausen-
tes; crochets dispuestos en penelipse mesial
(Figs 85-86) ........................... Pyraustinae
Clave para larvas de Nymphulinae
(Crambidae) más comunes
1 T2-T3 y segmentos abdominales sin bran-
quias (Figs 87a-c); Mandíbula (Md) con
un área ventral agrandada, con un retiná-
culo multidenticulado ligeramente curvado
que es continuo con el complemento básico
de dientes distales (Fig. 88); pseudopatas
A3-A6 rudimentarias con crochets biordina-
les en bandas transversas (Figs 87b, 89) .....
...................................................... Synclita
T2-T3 y segmentos abdominales con bran-
quias; Md con área ventral normal y sin re-
tináculo; propatas A3-A6 normales, con
crochets bi o triordinales dispuestos en elip-
ses, penelipses o círculos .......................... 2
2 (1) T2, T3 y A1-A7 con branquias ramificadas
(Figs 90a-b); A8 con una única branquia
ramificada ventral al espiráculo (Fig. 90c);
Mds con un pequeño diente adicional aso-
ciado al diente 1 (Fig. 91); crochets A3-A6
en elipses bi o triordinales (Fig. 92) .........
.................................................. Parapoynx
T2, T3 y A1-A8, A1-A9 o A1-A10 con bran-
quias simples, filamentosas (figs. 93, 98,
101); Mds sin diente adicional asociado al
diente 1 (figs. 95, 99); crochets A3-A6 dis-
puestos en elipse, penelipse (Fig. 96) o cír-
culo ......................................................... 3
3 (2) Coxas protorácicas fusionadas medialmen-
te; branquias abdominales en A1-A10 (Fig.
93), tubérculos ventrales presentes (Fig.
94); crochets A3-A6 dispuestos en penelipse
mesial y triordinal (Fig. 96) ....... Argyractis
Coxas protorácicas separadas; branquias
abdominales en A1-A8 ó A1-A9 (Figs 98,
101), tubérculos ventrales ausentes; cro-
chets A3-A6 dispuestos en círculo o elipse
biordinales .............................................. 4
4 (3) Cabeza hipognata, escudo protorácico enro-
llado posteriormente (Fig. 97); mandíbulas
tan anchas como largas, dientes dispuestos
en semicírculo (Fig. 98); branquias presen-
tes en A1-A8 dispuestas en 6 grupos (Fig.
99); crochets arreglados en círculo biordinal
............................................... Neargyractis
Cabeza prognata, escudo protorácico liso
posteriormente (Fig. 100); mandíbulas más
largas que anchas, dientes dispuestos en un
plano extendido (Fig. 101); branquias sim-
ples presentes en A1-9, dispuestas en diver-
sos grupos (Fig. 102); crochets arreglados
en elipse biordinal ..................... Petrophila
Clave para adultos de familias
(acuáticas y semiacuáticas)
1 Haustello (proboscis) corto, rudimentario o
ausente .................................................... 2
Haustello bien desarrollado ...................... 5
Capítulo 10: Lepidoptera 327

2 (1) Especies con formas braquípteras en algu- Especies por encima de los 3 mm de longi-
nas hembras; macho con alas normales tud; cabeza sin casquetes oculares antenales
(Fig. 32) .......... Crambidae, Schoenobiinae ni escamas pilosas erectas ....................... 4

Alas bien desarrolladas en machos y hem-
bras ......................................................... 3
3 (2) Especies muy pequeñas <3 mm de longitud;
cabeza con casquetes oculares antenales y
escamas pilosas erectas presentes y caracte-
rísticas (Figs 18, 28) ............. Nepticulidae
4 (3) Alas puntiagudas, con franja larga; ala an-
terior con coloración metálica brillante; ter-
gitos abdominales no espinosos (Fig. 29) ....
........................................ Cosmopterigidae
Ala anterior acuminada; ala posterior li-
neal lanceolada; ala anterior de colores

Figs 76-86. 76, Arctiidae larva v.l.; 77, Arctiidae verrucae detalle; 78, Bellura sp. (Noctuidae)
larva v.l; 79, Noctuidae, detalle de un segmento abdominal y crochets; 80, Phycitinae (Pyralidae);
a: mesotórax (T2) detalle; b: segmentos abdominales (A8 y A9) v. l.; 81, Crambidae, segmentos
abdominales (A8 y A9) v. l.; 82, Rupela albinella (Schoenobiinae), protoráx de la larva v.v.; 83,
Crambinae, mesotórax v.d.; 84, Crambinae, crochets v.v; 85, Pyraustinae, mesotórax v.d.; 86,
Pyraustinae, crochets v.v. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
328 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
opacos; tergitos abdominales I-VII con
manchones espinosos pares (Figs 19, 30) ....
........................................... Coleophoridae
5 (1) Especies pequeñas, envergadura alar por de-
bajo de los 30 mm ................................... 6
Especies grandes, envergadura alar entre
35-115 mm ........................................... 10
6 (5) Alas anteriores con el margen externo cua-
drado ...................................... Tortricidae
Alas anteriores sin el margen externo cua-
drado, con el ápice proyectado y curvado in-
ternamente hacia el cuerpo ….. Pyralidae,
Crambidae .............................................. 7
7 (6) Praecinctorium ausente (Fig. 20); frénulo
con una cerda en ambos sexos; palpos la-
biales ascendentes, sexualmente dimórficos
y bien desarrollados; vena R del ala ante-
rior con 4 ramas (R5 ausente) (Figs 23, 31)
................................. Pyralidae, Phycitinae
Praecinctorium presente (Fig. 21); frénulo
simple (una cerda) en los machos, múltiple
(varias cerdas) en las hembras; palpos la-
biales ascendentes o porrectos (dirigidos ha-
cia delante); vena R del ala anterior con 5
ramas (R5 presente) (Figs 22, 33-37) ..... 8
8 (7) Palpos labiales largos y porrectos en ambos
sexos; ala posterior con un pecten de pelos
finos sobre CuA cerca de la base; alas ante-
riores con estrías longitudinales plateadas o
pigmentadas (Fig. 33) .............................
.............................. Crambidae, Crambinae
Palpos labiales porrectos o ascendentes; ala
posterior sin pecten de pelos finos sobre
CuA; alas anteriores con un patrón de dise-
ño diferente ............................................ 9
9 (8) Chaetosemata presente; ala anterior sin pe-
nachos de escamas en la celda discal y la
vena 1A+2A sin horquilla basal; alas ante-
riores y posteriores con un patrón intrincado
de bandas transversas finas; alas posterio-
res con una serie de puntos marginales ne-
gros y metálicos (Figs 25, 34-36) .............
.......................... Crambidae, Nymphulinae
Chaetosemata ausente; ala anterior con
penachos de escamas en la celda discal y la
vena 1A+2A con una gran horquilla basal;
alas iridiscentes o brillantemente coloreadas
(Figs 24, 37) ........ Crambidae, Pyraustinae
10 (5) Especies de colores oscuros; abdomen sin
marcas lateromedianas oscuras; venas Sc y
R en el ala posterior fusionadas por una
corta distancia en la base de la celda discal
(Figs 26, 38) ............................ Noctuidae
Especies con colores claros o con combina-
ciones de patrones bandeados o de colores
brillantes; abdomen con marcas dorsales y/
o laterales oscuras; Sc y R en el ala poste-
rior fusionadas a la mitad de la celda discal
(Figs 27, 39) .............................. Arctiidae
Clave para adultos de Nymphulinae
(Crambidae)
1 Ala posterior con M2 presente (Nymphulini)
(Fig. 40) ................................................. 2
Ala posterior con M2 ausente (Argyractini)
(Fig. 41) ................................................. 8
2 (1) Machos con pliegue costal basal; ala poste-
rior con M2 y M 3 formando una horquilla
cerca del margen externo (Figs 42, 54) .......
................................................ Oligostigma
Machos sin pliegue costal basal; M2 y M3 no
forman horquilla en el ala posterior ........ 3
3 (2) Margen externo del ala posterior con una
serie de máculas negras y metálicas (Figs
55-56) ..................................................... 4
Margen externo del ala posterior sin tales
máculas .................................................. 5
4 (3) Ala posterior con Sc+R1 y Rs formando una
horquilla a mitad de camino entre la celda
discal y el ápice del ala; CuP bien desarro-
llada (Fig. 43); máculas negras y metálicas
limitadas a un área pequeña en la parte
subapical emarginada del termen del ala
posterior (Fig. 55) ............ Oligostigmoides
Ala posterior con Sc+R1 y Rs no formando
una horquilla; CuP vestigial (Fig. 44); má-
culas negras y metálicas extendiéndose en
toda la longitud del termen del ala poste-
rior (Fig. 56) ....................... Chrysendeton
5 (3) Ala posterior con Sc+R1 y Rs formando una
horquilla muy cerca del ápice del ala (Fig.
45); especies de colores claros con alas va-
riadamente bandeadas, blanco inmacula-
das, rayadas con líneas oscuras, o con má-
culas ocelares (Fig. 57); envergadura alar
en los machos mayor de 16 mm ................
.................................................. Parapoynx
Capítulo 10: Lepidoptera 329

Ala posterior con Sc+R1 y Rs formando una
horquilla a mitad de camino entre la celda
discal y el ápice del ala (Figs 46-47); alas
de color fusco a pardo rojizo; especies pe-
queñas con envergadura alar en los machos
no mayor de 16 mm ................................ 6
6 (5) Ala anterior con R2 libre, no forma horqui-
lla con R3+4 (Fig. 58) .................... Synclita
Ala anterior con R2 formando una horqui-
lla con R3+4 (Fig.47) ................................ 7
7 (6) Ala posterior con M2 y M3 surgiendo desde
un mismo punto, en el ángulo posterior de
la celda discal (Figs 47, 59) ....... Aulacodes
Ala posterior con M2 y M 3 separadas por
una corta distancia en su origen, en el án-
gulo posterior de la celda discal ...............
................................................. Synclitodes
8 (1) Ala anterior con el ápice falcado; en el ala
posterior Sc+R1 y Rs no forman una hor-
quilla, M3 y CuA1 en horquilla (Figs 48, 60)
................................................ Oxyelophila

Figs 87-96. Larvas de Nymphulinae: 87, Synclita obliteralis, larva v.l., a: cabeza y torax (T1 y T2),
b: segmento abdominal (A3), c: extremo posterior de la larva (A8-A10); 88, Md. derecha v. m.;
89, planta con crochets, detalle; 90, Parapoynx sp., larva v.l.; a: cabeza y tórax (T1 y T2), b: seg-
mento abdominal (A3), c: extremo posterior de la larva (A8-A10); 91, Md. derecha v. m.; 92,
planta con crochets, detalle; 93, Argyractis subornata, larva v. l.; 94, tubérculos detrás de las
pseudopatas en A6, detalle v.v; 95, Md. derecha; 96, disposición de los crochets en planta de
pseudopata v.v. Md.: mandíbula; v.l.: vista lateral; v.m.: vista mesial; v.v.: vista ventral.
330 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ala anterior con el ápice no falcado; ala
posterior con Sc+R1 y Rs formando una
horquilla, M3 y CuA1 separadas (Figs 49-
53) .......................................................... 9
9 (8) Ala anterior con R3+4 originándose más cer-
ca de la base de R2; ala posterior con la cel-
da más allá de la mitad de la longitud del
ala; margen externo del ala posterior no
emarginado por detrás del ápice (Figs 49,
61) ............................................ Petrophila
Ala anterior con R3+4 originándose desde la
mitad de R2 o más allá; ala posterior con la
celda justo hasta la mitad de la longitud del
ala; margen externo del ala posterior emar-
ginado por detrás del ápice (Figs 50-53)
............................................................... 10
10 (9) Venas Sc+R1 y Rs del ala posterior separa-
das a mitad de camino entre la celda y el
ápice del ala (Figs 50-51) ..................... 11
Venas Sc+R1 y Rs del ala posterior separa-
das justo antes del ápice del ala (Figs 52-
53) ........................................................ 12
11 (10) Tégulas largas, particularmente en el ma-
cho; ala posterior con máculas negras pe-
queñas, confinadas a las venas; ala anterior
con la discocelular cóncava y algo oblicua
distalmente (Fig. 50); especies claras con
colores contrastantes (Fig. 62) ...............
............................................. Argyractoides
Tégulas del macho cortas; ala posterior con
máculas negras grandes, no confinadas a
las venas, e internamente bordeadas con
una línea negra; ala anterior con la disco-
celular convexa y algo oblicua distalmente
(Fig. 51); especies oscuras (Fig. 63)
................................................. Usingeriessa
12 (10) Ala anterior ancha, ápice ampliamente re-
dondeado, R3+4 se origina después de la mi-
tad de R2; ala posterior con la discocelular
recta (Figs 52, 64) .................. Neargyractis
Ala anterior angosta, ápice distintamente
puntiagudo, R3+4 se origina antes de la mi-
tad de R2; ala posterior con la discocelular
bien oblicua distalmente (Figs 53, 65) .....
................................................... Argyractis
SINOPSIS DE LAS FAMILIAS
FAMILIA NEPTICULIDAE
Esta familia, con cerca de 800 especies
descriptas, incluye los Lepidoptera más pe-
queños (Figs 18, 28). En promedio, la enver-
gadura alar alcanza cerca de 5-6 mm, pero
en algunas especies está por debajo de los 4
mm. Los adultos son polillas más bien par-
das, fuscas u ocres o típicamente metálicas
con una o más bandas brillantes plateadas y
un fondo iridiscente dorado o purpúreo (Sco-
ble, 1995). Son diurnas y vuelan más bien
erráticamente, manteniéndose cercanas a la
planta huésped, y después de asentarse sobre
el sustrato corren rápidamente sobre las ho-
jas o corteza.
Las larvas (Fig. 66) son minadoras de ho-
jas y tallos; la forma de las galerías que reali-
zan, rectilíneas o contorneadas pueden ayu-
dar a la identificación de las especies. En ge-
neral son pequeñas (<5mm) con el cuerpo
cilíndrico, ápodas y presentan una reducción
en la quetotaxia. La pupación toma lugar
fuera de la mina, usualmente en un capullo
oval de seda unido a la hoja o tejido entre el
detrito del suelo (Holloway et al., 1987).
En América del Sur, hay pocas especies
de esta familia relacionadas con el ambiente
acuático, una es Stigmella guittonae (Bour-
quin, 1961) que mina las hojas de Ludwigia
longifolia (Oenotheraceae) (Pastrana, 2004)
y recientemente, Coronel et al. (2007) han
reportado la presencia de dos especies no
identificadas en humedales de altura (bofe-
dales) en la Cordillera del Tunari (Cocha-
bamba, Bolivia).
FAMILIA COLEOPHORIDAE
Microlepidópteros pequeños a medianos
con alas angostas (Fig. 30). De distribución
mundial, pero principalmente holárticos,
cuentan con 1.418 especies agrupadas en 43
géneros. Están definidos por el ala posterior
con Rs/M1 separadas; M3/CuA1 separadas,
connatas, o en horquilla (polimórficos), pec-
ten antenal presente (Hodges en Kristensen,
1999). Actualmente, comprenden cuatro
subfamilias: Coleophorinae, Momphinae,
Blastobasinae y Pterolonchinae, de las cuales
las tres últimas fueron consideradas como
familias separadas en la literatura previa.
Los Coleophorinae incluyen a adultos peque-
ños (envergadura alar raramente por encima
de los 20 mm), con alas delgadas y franjas
Capítulo 10: Lepidoptera 331

largas; el ala anterior acuminada o débil- y se fijan a la planta hospedera. La forma de

mente falcada, el ala posterior lanceolada-
lineal. En reposo, las alas se pliegan a lo
largo del cuerpo, el que es presionado con-
tra el sustrato mientras las antenas se ubican
de forma recta y dirigida hacia adelante.
Antenas engrosadas con escamas cerca de la
base, el escapo con penachos de escamas;
proboscis vestigial o ausente.
Las larvas presentan segmentos torácicos
con placas dorsales bien desarrolladas y propa-
tas abdominales con crochets en bandas trans-
versas, uniordinales. Las larvas de las especies
relacionadas con el hábitat acuático se encuen-
tran sobre la vegetación marginal emergente
(semiacuáticas) (Figs 72-73). Son de hábitos
minadores o perforadores de tallos y se carac-
terizan por la construcción de habitáculos he-
chos de seda y partes de las plantas hospederas.
Los habitáculos pueden construirse en los pri-
meros estadios o en los últimos según la especie
los habitáculos es característica de cada especie
y permite su identificación.
En Argentina encontramos a dos especies
que están relacionadas a la vegetación pa-
lustre: Coleophora haywardi y Coleophora
versurella (= chiarelliae Pastrana) (Pastrana,
1963, 2004).
FAMILIA COSMOPTERIGIDAE
Familia de distribución mundial y nume-
rosas especies de importancia económica
(1.628 especies repartidas en 106 géneros)
(Hodges en Kristensen, 1999). Los cosmopte-
rígidos típicamente tienen las alas puntiagu-
das y franjas largas (envergadura alar 6-12
mm); el ala anterior con coloración metáli-
ca brillante (Fig. 29). Cabeza escamada uni-
formente; palpos labiales finos y recurvados;
proboscis desarrollada y escamada en la
base (Holloway et al., 1987).

Figs 97-101. Neargyractis sp. 97, cabeza y tórax (T1) de la larva v.l.; 98, Md. derecha; 99,
segmento abdominal A3 v.l; Petrophila sp. 100, cabeza y tórax (T1 y T2) de la larva v.l.; 101,
mandíbulas de larvas; 102, segmento abdominal A3 v.l.. Md.: mandíbula; v.l.: vista lateral.
332 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Las larvas son de hábitos minadores de
hojas, taladran tallos o raíces o unen hojas y
se caracterizan por presentar las falsas patas
con crochets en círculo biordinal (Figs 74-
75).
En la región Neotropical solamente en-
contramos representantes de la subfamilia
Cosmopteriginae (Hodges, 1978). La especie
presente en Argentina es Psacaphora orfilai
(Bourquin, 1961; Hayward, 1969) minadora
en las hojas de Ludwigia longifolia (Oenothe-
raceae). En Brasil Kikuchi y Uieda (1998)
han reportado al género Hyposmocoma para
un riacho de la Cuesta de Botucatu (São
Paulo). Es muy probable que esta cita se tra-
te de una identificación errónea, ya que este
género es considerado endémico de Hawaii
(Lange, 1978).
FAMILIA NOCTUIDAE
Si bien constituye una de las familias
más importantes dentro de los lepidópteros,
tienen escasos representantes acuáticos en
América del Sur. Hasta el presente sólo dos
especies de Nonagria han sido reportadas
para Ecuador (Fig. 38) (Poole, 1989), pero
se desconoce si tienen hábitos acuáticos.
En general, las larvas de las especies
acuáticas de esta familia en sus primeros
estadios (2 ó 3 primeros) minan las hojas y
luego perforan los tallos afectando a la
planta hospedadora (Figs 78-79). Por esta
característica las especies del género Bellura
(Amphipyrinae) son ampliamente utilizadas
para controlar el crecimiento de malezas
acuáticas como el camalote (Eichornia cras-
sipes). Los datos sobre la biología y el efec-
to producido por estas larvas sobre las plan-
tas hospederas los encontramos en Vogel y
Oliver (1969a, b), Center (1976) y Center et
al. (1999).
FAMILIA TORTRICIDAE
Los Tortricidae presentan una amplia dis-
tribución, siendo más diversos en regiones
templadas y tropicales. Son fácilmente dis-
tinguibles de otras polillas similares en ta-
maño y apariencia por los palpos labiales
dirigidos hacia adelante y la proboscis sin
escamas (Horak y Brown, 1991). Los adul-
tos son microlepidópteros moderadamente
robustos con una envergadura alar por deba-
jo de los 40 mm. En muchas especies, la for-
ma de las alas anteriores es tal que, cuando
están en reposo, el contorno de las polillas,
particularmente en las hembras, semeja a
una campana. En la larva (Holloway et al.,
1987) están presentes sólo las setas prima-
rias y a menudo localizadas en pináculas
fuertemente pigmentadas. En el abdomen la
seta SD1 usualmente esta ubicada en la re-
gión anterior al espiráculo en A8 y las pseu-
dopatas abdominales presentan crochets
uniordinales dispuestos en círculos.
Representantes acuáticos de esta familia
han sido reportados para Brasil (Kikuchi y
Uieda, 1998), quienes han citado a una espe-
cie no identificada del género Archips. Es
probable que se trate de una identificación
errónea ya que estos autores informan que
las larvas de esta especie se encuentran en
áreas de rápidos, mientras Lange (1978) in-
dica que las larvas son propias de hábitats
lénticos sobre hidrófitas emergentes (e.g.:
Typha).
FAMILIA PYRALOIDEA
Se estima que constituye la segunda su-
perfamilia más grande de Lepidoptera. En
base a la morfología de los órganos timpá-
nicos presentes en el abdomen se divide en
dos familias: Pyralidae y Crambidae. En
Pyralidae el órgano timpánico presenta la
bulla timpánica casi completamente cerra-
da; conjuntiva y tímpano en el mismo plano
y praecinctorium ausente (Fig. 20), vena R5
del ala anterior forma una horquilla o está
fusionada con R3 + R4 (Fig. 23). En Crambi-
dae, en cambio, la bulla timpánica es abier-
ta de forma amplia anteromedialmente; la
conjuntiva y el tímpano no se encuentran en
el mismo plano; el praecinctorium está pre-
sente y bien desarrollado (Fig. 21), vena R5
del ala anterior no forma una horquilla con
R3 + R4 (Fig. 22). Estas dos familias com-
prenden alrededor de 16.000 especies en
todo el mundo (Munroe y Solís en Kristen-
sen, 1999) y se caracterizan por presentar
algunas subfamilias que han conquistado el
ambiente acuático.
Capítulo 10: Lepidoptera
En la presente reseña sólo se menciona-
rán las subfamilias con representantes acuá-
ticos y semiacuáticos, ya que en las restan-
tes las larvas son terrestres y constituyen
importantes plagas de cultivos y productos
almacenados.
FAMILIA P YRALIDAE
Es una familia pequeña con alrededor de
5.000 especies y 5 subfamilias de las cuales
en América del Sur sólo encontramos repre-
sentantes semiacuáticos en Phycitinae.
Subfamilia Phycitinae
Es una subfamilia numerosa en la mayo-
ría de las regiones, con aproximadamente
4.000 especies (Solís y Mitter, 1992) y gran
riqueza especialmente en las regiones tropi-
cales. Los adultos son pequeños (Fig. 31)
con alas anteriores largas y estrechas, algu-
nos con escamas erectas. Frénulo con una
cerda en ambos sexos.
Las larvas presentan hábitos diversos,
minadoras, enrolladoras de hojas, pero las
formas acuáticas son principalmente barre-
nadoras o perforadoras de tallos. Se caracte-
rizan por presentar en el mesotórax un área
esclerotizada rodeando la base de la seta
subdorsal, SD1 (Minet, 1985) (Figs 80 a, b).
Las especies presentes en América del Sur
son: Arcola malloi, en Argentina, eficiente
controladora de la “lagunilla” (Alternanthera
philoxeroides) (Amaranthaceae), una male-
za acuática que obstruye canales de riego y
arroyos en diversos países (Maddox, 1970;
Brown y Spencer, 1973; Pastrana, 2004).
También se encuentran a Neohelvibotys pelo-
tasalis y Nomophila indistinctalis, ambas
especies también barrenadoras de la “laguni-
lla” presentes en Uruguay y Brasil (Munroe,
1995).
FAMILIA CRAMBIDAE
Esta familia, originalmente considerada
como una subfamilia de Pyralidae, presenta
una amplia distribución y cuenta con 15
subfamilias y 11.630 especies descriptas en
todo el mundo (Solís y Mitter, 1992). En
América del Sur están presentes sólo las si-
guientes subfamilias: Schoenobiinae, Cram-
333
binae, Pyraustinae, Nymphulinae (Munroe,
1995).
Subfamilia Nymphulinae
(= Acentropinae)
Es la subfamilia más exitosa dentro del
ambiente acuático, y la más ampliamente
distribuida en América del Sur (Klima,
1937; Lange, 1956a; Munroe, 1995). Presen-
ta el mayor número de especies verdadera-
mente acuáticas, con aproximadamente 233
especies distribuidas en 22 géneros hasta el
presente en América del Sur (Munroe, 1995).
La mayoría de los géneros (54%) y especies
(24%) están descriptos para Brasil (Tabla
1), mientras que hay pocos taxa descriptos
para los restantes países (Argentina, Bolivia,
Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Perú,
Surinam y Venezuela). Es notable la ausen-
cia de registros en Chile, Paraguay y Uru-
guay, lo que probablemente esté relacionado
con la falta de colectas y especialistas intere-
sados en esta fauna.
En América del Sur los estudios de Nym-
phulinae son escasos y se restringen a des-
cripciones aisladas de especies, principal-
mente en el estado imaginal, con un gran
desconocimiento de la biología de estos or-
ganismos. Esto se refleja en la ausencia de
descripciones de estados larvales que dificul-
ta el desarrollo posterior de claves para las
distintas especies presentes. La última revi-
sión de esta subfamilia es la realizada por
Hampson en 1897, pero posee solo un valor
histórico ya que sus conceptos han quedado
obsoletos. Actualmente para las especies
Neotropicales un catálogo actualizado es el
de Munroe (1995). Información útil para al-
gunas especies la encontramos en las des-
cripciones más recientes para Brasil (Da Sil-
va y Nessimian, 1990; Nessimian y Da Silva,
1997), Guyana (Sattler, 1961), Bolivia (Mun-
roe, 1974) y Perú (Roback, 1966).
Los adultos son pequeños, en general no
exceden los 20 a 30 mm de envergadura
alar (Figs 54 - 65). De apariencia frágil se
caracterizan por presentar patrones de colo-
ración alar distintivos dentro de los cuales
predominan el castaño, amarillo y dorado
siendo común la presencia de puntos negros
334 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

con bordes plateados en las alas posteriores.
En otros géneros, en el patrón de coloración
predominan los tonos gris, castaño y blanco
(Munroe y Solís en Kristensen, 1999).
Las larvas se caracterizan por presentar
los crochets dispuestos en forma de elipse y
pueden ser semiacuáticas o acuáticas. Las
formas semiacuáticas (Figs 67 y 71) las en-
contramos viviendo siempre en relación a las
plantas acuáticas (sumergidas o emergen-
tes) en lagos, lagunas y ríos (Habeck, 1974;
Herlong, 1979). En general se alimentan de
las plantas hospederas y pueden hacer estu-
ches de hojas o partes de hojas (habitáculos
portátiles) y perforar o hacer túneles en los
brotes, tallos, pecíolos o raíces de plantas
acuáticas. Las especies de Synclita o Parapo-
ynx, construyen habitáculos realizados con
seda y partes de la planta (Fig. 16), general-
mente de las hojas (Forbes, 1910; Kinser y
Neunzig, 1981; Buckingham y Bennett,
2001).
Las larvas verdaderamente acuáticas se
caracterizan por presentar branquias funcio-

Nº de Nº de
Géneros Distribución especies especies en
neotropicales América del
sur

Giorgia Isla de Juan Fernández 1 1

Oligostigmoides Costa Rica, México, Perú, Brasil 5 2

Aulacodes Costa Rica, Panamá, Perú, Brasil, 34 30

Guatemala, Venezuela, Guayana Francesa,
Surinam

Munroessa Costa rica, Cuba 2

Synclita Costa Rica, Brasil, Surinam, Venezuela, 6 3

Argentina

Synclitodes Bolivia 1 1

Oligostigma Costa Rica, Panamá, Guayana Francesa, 7 6

Brasil

Parapoynx México, Honduras, Surinam, Colombia, 19 7 [2]

Brasil, Argentina

Nymphulodes Brasil 1

Pseudolithosia México 1

Chrysendeton América Central, Guyana, México, Cuba, 19 6

Colombia, Ecuador, Brasil

Cryptocosma América Central, Surinam, Brasil 1

Argyractis Brasil, Guyana, Argentina 13 13 [1]

Argyractoides Costa Rica, Panamá, México, Ecuador, 12 5

Colombia, Perú, Brasil

Neargyractis América Central, Colombia, Venezuela, Brasil 8 3

Usingeriessa México, Panamá, Cuba, Ecuador, Venezuela, 11

Colombia

Petrophila México, América Central, Brasil, Perú, 87 28 [1]

Guayana Francesa, Surinam, Ecuador,
Venezuela, Colombia, Argentina

Oxyelophila América Central, Guyana, Brasil 8 2

Tabla 1. Géneros y especies de Nymphulinae presentes en la región Neotropical y América

del Sur. Los números entre corchetes indican las especies citadas para Argentina.
Capítulo 10: Lepidoptera
nales y se encuentran en una gran variedad
de hábitats dentro de ríos y lagos. En Améri-
ca del Sur, el género que se encuentra más
ampliamente distribuido es Petrophila (Figs
68 - 69) y la mayoría de las especies viven
bajo refugios sedosos (Figs 14 - 15) que tejen
sobre la superficie de las rocas (Sattler,
1961; Lavery y Costa, 1973; Tuskes, 1977).
Hay otras especies, como Argyractis suborna-
ta (Figs 93 - 94), que realizan refugios sedo-
sos al entretejer las raíces de plantas acuáti-
cas (Fig. 17) (Forno, 1983) al igual que
aquellas de los géneros Neargyractis (Ha-
beck, 1988) (Figs. 97 - 98) y Eoparargyractis
(USA) (Fiance y Moeller, 1978).
Lange (1956a) correlacionó estas carac-
terísticas ecológicas con caracteres morfoló-
gicos (genitales y de venación) y los utilizó
para separar esta subfamilia en dos tribus:
Nymphulini y Argyractini (Figs 40 - 41),
pero trabajos posteriores (Fiance y Moeller,
1978; Herlong, 1979; Yoshiyasu, 1985; Ha-
beck, 1988) demostraron que esas relaciones
eran más complejas.
En la Tabla 1 se citan los géneros presen-
tes en la región Neotropical y América del
Sur, así como el número de especies de los
mismos según Munroe (1995). A partir de
esta información podemos apreciar que los
géneros registrados hasta el presente para
América del Sur corresponden al 45 % de los
citados para toda la región.
Subfamilia Schoenobiinae
De amplia distribución en áreas subtropi-
cales y tropicales, no es muy numerosa, con
169 especies (Heppner, 1991) y sus adultos
tienen un aspecto muy parecido a los Cram-
binae (Fig. 32). Proboscis reducida. Alas
usualmente largas y angostas, con blanco o
pardo como color de fondo y manchas redu-
cidas. Frénulo simple en los machos, simple
o doble en las hembras. El abdomen de las
hembras presenta un penacho de escamas
piliformes que es utilizado para cubrir los
desoves.
Las larvas son barrenadoras en gramí-
neas de pantanos, pueden ser acuáticas o
semiacuáticas presentando espiráculos fun-
cionales y branquias ausentes. Propatas con
335
crochets en elipse. Un aspecto característico
de las larvas es la presencia de un saco
membranoso o gibosidad anterior a las
coxas protorácicas (Passoa, 1988) (Fig. 82).
Las larvas acuáticas construyen refugios
con partes de hojas mientras que las especies
semiacuáticas son minadoras de tallos.
Algunas especies de esta subfamilia son
perforadoras del tallo del arroz y constitu-
yen una importante plaga para este cultivo
en todo el mundo. En América del Sur, se
encuentra el género Rupela, conocido tam-
bién como “la novia del arroz”, con varias
especies que se distribuyen desde México
hasta Argentina (Heinrich, 1937); la descrip-
ción de la larva y pupa de este género es pro-
vista por Passoa y Habeck (1987).
Baptista et al. (1998) han reportado al
género Acentria (sic) para la cuenca del río
Macaé (Rio de Janeiro, Brasil), cuya presen-
cia es dudosa dado que este taxón no forma
parte de la fauna neotropical (Munroe,
1995).
Subfamilia Crambinae
Es una subfamilia numerosa y bastante
especializada, que incluye mariposas peque-
ñas a medianas de color pálido (castaño o
blanco) (Fig. 33). Los adultos tienen alas
anteriores estrechas y truncadas en su por-
ción distal mientras las alas posteriores son
amplias; alas longitudinalmente plegadas o
enrolladas en reposo, nerviación con patrón
de diseño que semeja a las nervaduras para-
lelas de las hojas de gramíneas (Fig. 22).
Los palpos labiales están dirigidos hacia
delante (prorrectos).
Las larvas son principalmente barrenado-
ras o perforadoras de tallos de gramíneas,
constituyendo importante plagas en cultivos,
aunque también podemos encontrar hábitos
minadores.
Las especies relacionadas con el hábitat
acuático corresponden a formas principal-
mente semiacuáticas con espiráculos funcio-
nales y sin branquias. Se caracterizan por
presentar una sola placa transversa posterior
a la pinácula dorsal del mesotórax (Fig. 83),
pseudopatas con crochets dispuestos en cír-
culos completos (Fig. 84). En América del
336 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Sur, el género Xubida tiene amplia distribu-
ción (Argentina, Brasil, Colombia y Suri-
nam) y cuenta con varias especies, entre
ellas X. infusella considerada como un po-
tencial controlador de E. crassipes y Ponte-
deria (Pontederiaceae) (Silveira Guido,
1971; Center et al., 1999); datos sobre el ci-
clo de vida de esta especie se encuentran en
De Loach et al. (1980) y Sands y Kassulke
(1983).
Subfamilia Pyraustinae
De amplia distribución y numerosos en
la mayoría de las regiones, con muchas es-
pecies plaga importantes, cerca de 7.400 es-
pecies (Munroe y Solís en Kristensen, 1999)
(Fig. 37). Ala anterior triangular, con pena-
chos de escamas en el área discal (Fig. 24).
Las larvas son semiacuáticas y se caracte-
rizan por presentar un par de placas trans-
versas a la pinácula dorsal del mesotórax
(Fig. 85). Los espiráculos son funcionales y
carecen de branquias. Pseudopatas con cro-
chets dispuestos en una penelipse mesial
(Fig. 86). En general, las larvas se alimentan
de hojas y tallos de las plantas hospedado-
ras. Por esta característica, las larvas de Ni-
phograpta albiguttalis (De Loach y Cordo,
1978; Center y Durden, 1981; Center et al.,
1982; Pastrana, 2004) y Samea multiplicalis
(De Loach et al., 1979; Sands y Kassulke,
1984) presentes en Brasil, son utilizadas
como eficientes controladores del camalote
(E. crassipes) (Pontederiaceae) en lugares
templados y tropicales (Julien et al., 2001).
Esta última especie presenta también como
plantas hospederas, a Pistia stratiotes (Ara-
ceae), Lemna sp. (Lemnaceae), Azolla sp.
(Azollaceae) y Salvinia sp. (Salviniaceae)
(Poi de Neiff y Neiff, 1984; Pastrana, 2004).
Una especie neártica, Ostrinia penitalis,
se extiende hasta la región amazónica de
Brasil; Heppner y Habeck (1976) reportan
los hospederos conocidos para Florida
(EEUU) (Polygonum, Polygonaceae; Nelumbo
y Nuphar, Nymphaeaceae).
A RCTIIDAE
Esta gran familia incluye cerca de
11.000 especies (Watson y Goodger, 1986) de
noctuoideos de tamaño mediano a grande
(Fig. 39). Muchas son especies de colores
brillantes, aposemáticas o miméticas. Cerca
de 6.000 especies se encuentran en el Neo-
trópico (Watson y Goodger, 1986). Están de-
finidos por la presencia de órganos timbales
metatorácicos, productores de sonido e invo-
lucrados en la defensa contra los murciéla-
gos. Además, presentan un par de glándulas
de feromonas eversibles y dorsales asociadas
con las papilas anales de las hembras (Kit-
ching y Rawlins en Kristensen, 1999).
Abdomen de la larva con numerosas setas
secundarias que parten de las verrugas sobre el
cuerpo y también de las pseudopatas, confirién-
doles una apariencia pilosa, por lo que vulgar-
mente se conocen como “gatas peludas” (Figs
76-77). Crochets heteroídeos dispuestos en una
mesoserie. Larvas exófagas, aceptan una am-
plia variedad de hospederos, desde algas epifí-
ticas o componentes algales de líquenes, a pas-
turas o arbustos y árboles deciduos.
En América del Sur, el género Paracles
(=Palustra) presenta amplia distribución
(Brasil, Colombia, Perú y Venezuela) (Becker,
1989) con varias especies. Este género, por
estar asociado al camalote (E. crassipes) y a
otras plantas acuáticas relacionadas, es pro-
puesto por Silveira Guido (1965) como un
agente para el control del mismo. Trabajos
posteriores (Mitchell y Thomas, 1972; Per-
kins, 1974) desestimaron esta propuesta, por
sus hábitos polífagos no específicos.
Parte de las figuras y fotos fueron toma-
das y modificadas de: Heppner, 1998; Lan-
ge, 1956a; Merrit y Cummins, 1996; Stehr,
1987; Kristensen, 1999.
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