Tema 9.

La evolución después de Darwin

TEMA 9

LA EVOLUCIÓN DESPUÉS DE DARWIN

• Neodarwinismo o teoría sintética

• Mecanismos evolutivos

• Selección natural y adaptación

• Selección sexual

Tema 9. La evolución después de Darwin

NEODARWINISMO O TEORÍA SINTÉTICA

Darwin introdujo dos importantes contribuciones a la ciencia:

1) Presentar evidencias de que la gran variedad de especies

de organismos que habitan la Tierra son descendientes de
otras ancestrales que eran diferentes a las modernas.

2) Proponer un mecanismo para este proceso evolutivo,

que denominó selección natural:
- Una población puede cambiar a través de las generaciones si
los individuos que poseen ciertos rasgos heredables producen
más descendencia que otros.
- El resultado de la selección natural es la adaptación
evolutiva, una acumulación de características heredadas que
facilitan la capacidad del organismo para sobrevivir y
reproducirse en ambientes específicos.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Sin embargo, tres problemas impidieron la aceptación

inmediata de las ideas de Darwin:

Darwin no sabía cómo se generaba la variabilidad en

las poblaciones → Mutaciones.

Tampoco sabía cómo la variación podía pasar a la

descendencia → Leyes de la herencia.

La edad de la Tierra se calculaba en un máximo de 20

millones de años. Ahora se sabe que es mucho más antigua,
→ 4.600 m.a.

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Síntesis moderna de la teoría de la evolución

(=Teoría sintética = Neodarwinismo)

- La síntesis moderna es una teoría amplia de la evolución

que integra los conocimientos e ideas de muchos otros
campos.

- Un foco importante de la síntesis moderna se centra en la

genética de poblaciones: el estudio de la forma en que las
poblaciones se modifican desde el punto de vista genético a
lo largo del tiempo.

En términos modernos, podemos definir la evolución

como una modificación a través del tiempo de la
composición genética (de las frecuencias alélicas) de una
población.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Población: Grupo localizado de individuos que es capaz

de cruzarse y producir descendencia fértil.

- Las poblaciones de una especie pueden estar aisladas

unas de otras, por lo que el intercambio de material genético
entre ellas sólo se produce raramente. El aislamiento es
frecuente por ejemplo en el caso de poblaciones confinadas
a islas o lagos diferentes, separados por grandes distancias.

- No todas las poblaciones están aisladas, ni tienen

límites definidos. No obstante, los individuos próximos al
centro de la población tienen más probabilidades de
reproducirse con miembros de su propia población que con
los de otras y por ello, están más emparentados entre sí que
con los miembros de otras poblaciones.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Caribúes de
Porcupine
Estas dos poblaciones
de Caribúes (renos) en
Alaska no están
totalmente aisladas: a
veces comparten la
misma área.
Caribúes de No obstante, los
Fortymiles
miembros de una
población tienen mayor
probabilidad de
cruzarse con los
miembros de su propia
población que con los
de la otra.

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Acervo génico: Es el conjunto total

de genes de una población en un
momento dado.
- Está constituido por todos los alelos y
todos los loci de los genes de todos los
individuos de la población.
- Los individuos de la población pueden
ser homocigotos o heterocigotos para
cada gen determinado.
- Cada alelo tiene una frecuencia
(proporción) en la población.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

La evolución es el cambio en las

frecuencias alélicas de una población La evolución mediante
Selección Natural es un
de generación en generación proceso en dos fases:

1) Producción continua
de variabilidad entre los
individuos (mediante
mutaciones,
sobrecruzamiento y
recombinación…).

2) Actuación de la
Selección Natural sobre
la variabilidad existente,
conservando las
variaciones que sean
ventajosas en cada
ambiente y momento.

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MECANISMOS EVOLUTIVOS
Mecanismo evolutivo: cualquier factor que modifique las
frecuencias alélicas de las poblaciones.

- La mutación produce variación.

- Actúan sobre la variación:

La migración

La deriva genética

La selección natural

- Por tanto, hay otros mecanismos, además de la selección

natural, que producen cambios genéticos en las frecuencias
alélicas de las poblaciones.
Sin embargo, la selección natural es el único mecanismo
evolutivo que produce adaptación.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

La mutación produce variación. Sobre la variación actúan, la migración, la

deriva genética y la selección natural.
Sin embargo, la selección natural es el único mecanismo evolutivo que
produce adaptación.

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1) MUTACIÓN
• Alteración del material genético. Las mutaciones son
fuente de variación heredable: originan nuevos genes y alelos.

• Las mutaciones pueden ser de distinto tipo:

Cambios a pequeña escala: mutaciones puntuales.

Cambios a gran escala:
- en los cromosomas (inversiones, duplicaciones, etc.)
- en la dotación cromosómica (poliploidia, etc.)

• Sólo las mutaciones que tienen lugar en las células que

producen los gametos pueden transmitirse a la descendencia

En este ejemplo, una mutación en un gen

tiene como resultado una coloración marrón

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Tema 9. La evolución después de Darwin

2) MIGRACIÓN

Implica flujo génico: transferencia de alelos de una

población a otra.

- Una población puede ganar o perder alelos debido al

movimiento de los individuos o de gametos fértiles.

- El flujo génico tiende a reducir las diferencias entre

poblaciones. Si es suficientemente extenso, puede combinar
poblaciones vecinas en una única población con un acervo
génico común.

- Por ejemplo, los seres humanos se desplazan actualmente

alrededor del mundo con más libertad que en el pasado y el
flujo génico se ha convertido en un importante agente de
cambio evolutivo en las poblaciones humanas.

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La migración Implica flujo génico:

transferencia de alelos de una población
a otra. Una población puede ganar o
perder alelos debido al movimiento de
los individuos.
Puede ser un potente mecanismo
evolutivo en poblaciones pequeñas.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

3) DERIVA GÉNICA

• Si lanzamos una moneda al aire:

1 millón de veces: es probable que el número de caras sea
parecido al de cruces; sería sospechoso obtener 7000 caras y
3000 cruces.

10 veces: probablemente no coincidan el número de caras y
de cruces; no sorprendería obtener 7 caras y 3 cruces.

Cuanto más pequeña sea la muestra, mayor es la
probabilidad de desviación entre lo esperado teóricamente y
los resultados reales obtenidos.

• De igual forma, en una población pueden fluctuar las

frecuencias de los alelos de forma impredecible de una
generación a la siguiente. Estas desviaciones del resultado
esperado se producen porque las poblaciones son de un
tamaño finito, no infinito.

Tema 9. La evolución después de Darwin

La deriva génica consiste en fluctuaciones impredecibles

en las frecuencias alélicas de una población de una
generación a la siguiente, debidas al tamaño finito de la
población.

- Se trata de un cambio aleatorio, al azar, en la frecuencia de

alelos de una generación a otra.

- Normalmente se da una pérdida de los alelos menos

frecuentes y una fijación de los más frecuentes, resultando
una disminución en la diversidad genética de la población.

- Los efectos de la deriva se acentúan en poblaciones de

tamaño pequeño.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

- Al igual que la selección natural, la deriva génica altera las

frecuencias alélicas de las poblaciones pero, a diferencia de
ella, sus efectos no son necesariamente adaptativos.

- Varias situaciones pueden aumentar la probabilidad de que la

deriva genética tenga un impacto importante en una población:
el efecto “cuello de botella” y el efecto “fundador”.

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a.- Efecto “cuello de botella”

- Consiste en una fuerte reducción del tamaño de una
población debido a algún evento (por ejemplo, un cambio
súbito en el ambiente, una catástrofe) seguida de un aumento
de dicho tamaño.
- Al morir gran número de individuos, hay mayor probabilidad
de pérdida de los alelos menos frecuentes. La población se
restaura a partir de una reserva de genes más pequeños que
antes, habitualmente los más frecuentes.
- En consecuencia, en general se produce una reducción de
la diversidad genética de las poblaciones.

A la izquierda se muestra una

población parental original. Esta
población se reduce drásticamente
por algún suceso y con ello se
reduce también su acervo genético.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Efecto cuello de botella. Después de una fuerte reducción de la población,

ésta se restaura a partir de una reserva de genes más pequeña que antes.
Por azar, ciertos alelos pueden estar representados en exceso entre los
supervivientes, otros pueden estar representados en menor proporción a la
original y algunos pueden verse eliminados.

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Ejemplo de efecto cuello de

botella : elefantes marinos

Las acciones humanas a veces

pueden crear cuellos de botella
para otras especies. Este es el caso
de los elefantes marinos del norte,
que viven en la costa oeste de
Norteamérica, especialmente en
México y California.
En la década de 1890, los
cazadores redujeron drásticamente
su número. Posteriormente, la
población de elefantes marinos del
norte creció al convertirse en
especie protegida. Sin embargo, su
variación genética es muy reducida,
comparada con la existente en las
poblaciones del sur, que no
sufrieron el efecto cuello de botella.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

b.- Efecto “fundador”

- Tiene lugar cuando una pequeña porción de una población
original (con pocos individuos) se establece en otro lugar
originando nuevas colonias.
- Las nuevas colonias pueden ser diferentes de la población
original. Aunque la colonia puede aumentar y volverse grande,
los genes portados por todos sus miembros derivan de los
pocos genes presentes originalmente en los fundadores.
- Normalmente conlleva la pérdida de variación genética.

A la izquierda se muestra una

población parental original.
A la derecha se muestran tres
potenciales poblaciones derivadas
de ella.

Tema 9. La evolución después de Darwin

Efecto fundador

- Los fundadores
representan un acervo
génico distinto (con
diferentes frecuencias de
alelos) que el de la
población progenitora.

- En la nueva colonia, los

genes portados por todos
sus miembros derivan de
los genes presentes
originalmente en los
fundadores.

- El efecto fundador
normalmente conlleva la
pérdida de variación
genética.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Efecto fundador y trastornos hereditarios

- Además de la baja diferenciación genética entre
los individuos, las poblaciones con efecto fundador
pueden presentar alelos raros en exceso o carecer
de otros comunes en la especie original, ya que la
población se ha originado a partir de una pequeña
muestra de individuos que no era representativa
de la diversidad genética original.

- El efecto fundador explicaría la relativamente

elevada frecuencia de algunos trastornos
hereditarios en poblaciones humanas aisladas.

- Por ejemplo, en una comunidad amish de

Estados Unidos está presente con frecuencia
inusitada un gen escasísimo en el resto de la
población mundial, que en homocigosis provoca
enanismo y polidactilia. Esto es consecuencia
de que uno de los 12 individuos fundadores (en
1770) de esta comunidad era portador del mismo.

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- Asentamiento británico en Tristán da Cunha (un grupo de pequeñas islas

en el Océano Atlántico). En 1814, 15 colonos fundaron esta colonia; uno de
ellos era portador de un alelo recesivo para la retinitis pigmentaria (una
forma progresiva de ceguera que afecta a individuos homocigotos). La
frecuencia de este alelo es mucho mayor en este asentamiento que en las
poblaciones de donde vinieron los fundadores.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

4) SELECCIÓN NATURAL

Como ya se explicó en el tema anterior, el concepto de

selección natural de Darwin se basa en el éxito reproductivo
diferencial:
- Los individuos de una población presentan variaciones en
sus rasgos heredables.
- Los individuos que tienen variaciones que les permiten
adaptarse mejor a su ambiente tienden a producir mayor
descendencia que aquellos con las variaciones que les hacen
menos adaptados.
- Las presiones de selección varían las frecuencias alélicas de
una generación a la siguiente, aumentando las más favorables.

La selección natural es el único mecanismo evolutivo que

produce adaptación

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Selección natural
Las variaciones heredables son la materia prima de la selección natural. A
partir del rango de variaciones disponibles en una población, la selección
natural aumenta las frecuencias de ciertos genotipos y adapta los
organismos a su medio ambiente durante muchas generaciones.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Antes de aplicar Después de

Ejemplo de selección
pesticidas aplicar pesticidas
natural: Resistencia a
insecticidas

Primera generación
La resistencia a
insecticidas desarrollada
por los insectos era un
carácter muy raro
inicialmente. Sin
embargo, cuando
empezaron a usarse
Generación siguiente
insecticidas masivamente
para la prevención de
plagas, los insectos
resistentes sobrevivieron
y dieron origen a
poblaciones resistentes a
estos productos

Tema 9. La evolución después de Darwin

TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL

La selección natural puede alterar la distribución de las
frecuencias de los rasgos heredables de tres maneras, según
cuáles sean los fenotipos que se favorecen en una población.
Estos tres modos de selección se denominan: estabilizadora,
direccional y disruptiva.

Ejemplo: se analizarán tres Población

maneras por las que podría original
Frecuencia de individuos

evolucionar el color de pelaje de

una población hipotética de ratones
desde más claro a más oscuro:
- Los gráficos muestran cómo se
modifican a lo largo del tiempo las
frecuencias de los individuos con
diferentes colores de piel.
- Las flechas blancas simbolizan la
selección natural trabajando en
contra de ciertos fenotipos Fenotipos (color de pelaje)

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Tema 9. La evolución después de Darwin

a) Selección estabilizadora

Actúa contra los fenotipos

extremos de la población y
favorece las variantes
intermedias.

En el ejemplo de los
ratones, si el ambiente está
constituido por rocas de color
intermedio, la selección
trabajará contra los ratones
de pelaje muy claro y muy
oscuro favoreciendo los de
color intermedio.

Tema 9. La evolución después de Darwin

Otros ejemplos de selección

estabilizadora

Peso al nacer de los niños.

En la mayoría de los casos está
entre 3 y 4 kg; los niños mucho
más pequeños o grandes tienen
mayores tasas de mortalidad.

Tamaño de puesta de las

aves. De igual forma, el tamaño
de los huevos de las aves está
dentro de un cierto rango en
cada especie.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

b) Selección direccional

Desplaza la curva de
frecuencias de algún
carácter fenotípico en una
dirección u otra: favorece
las variantes en uno de los
extremos de la distribución.

En este caso, la curva se

desplaza hacia la derecha;
los ratones con color más
oscuro están favorecidos
porque viven en rocas
oscuras y el color de su
pelaje los protege de los
depredadores.

Tema 9. La evolución después de Darwin

Otros ejemplos de selección

direccional

Melanismo industrial de la
polilla Biston betularia. Antes
de la revolución industrial,
predominaban mariposas con
alas de color gris claro, aptas
para camuflarse entre
los líquenes que cubrían los
troncos de los árboles. Debido a
la revolución industrial, los
líquenes se oscurecieron y las
mariposas de alas oscuras se
hicieron muy frecuentes, al
tiempo que las polillas claras se
hacían cada vez más raras.

Capacidad craneal de los

homínidos. Ésta ha aumentado
durante la evolución.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Selección direccional: Selección artificial

Es una técnica de control reproductivo mediante la cual el

hombre selecciona los fenotipos de organismos domésticos o
cultivados en función de sus preferencias.

Maíz con semillas más Vacas que dan más Huevos más grandes
grandes leche

Tema 9. La evolución después de Darwin

c) Selección disruptiva o
diversificadora

Se produce cuando las

condiciones ambientales favorecen
a los individuos de ambos
extremos de un rango fenotípico
sobre los fenotipos intermedios.
Puede ser importante en las etapas
iniciales de la especiación.

En el ejemplo de los ratones,

éstos han colonizado un hábitat
constituido por rocas claras y
oscuras en forma de parches, en el
que los ratones de colores
intermedios están en desventaja.

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 Yema Yemas
terminal laterales

Repollo Coles de bruselas

Inflores- Hojas
cencias

Coliflor Col rizada

Flores Tallo
y tallos
Col silvestre
Brócoli (Brassica oleracea) Colinabo

Selección artificial diversificadora en la col silvestre (Brassica oleracea),

seleccionando variaciones en diferentes partes de la planta.

Tema 9. La evolución después de Darwin

La selección estabilizadora La selección direccional cambia La selección diversificadora

reduce la variación pero no el valor medio del rasgo (en este favorece ambos extremos y
cambia la media caso hacia el tamaño más grande) produce dos picos en la
distribución del rasgo

Tipos de selección natural. Como ejemplo se muestran las curvas de las

distribuciones de tamaño corporal en una población antes de la selección
(arriba) y después de la selección (abajo). La selección natural puede
cambiar la forma y la posición de las curvas originales.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

SELECCIÓN NATURAL Y ADAPTACIÓN

- La selección natural actúa sobre los individuos, ya que son
ellos los que consiguen sobrevivir y reproducirse.

- Sin embargo, los individuos no evolucionan, ya que mueren

cuando tiene lugar el reemplazo generacional.

La unidad de evolución es la población

Selección familiar
La evolución del altruismo sería
imposible si las únicas unidades
de selección válidas fuesen los
individuos.

Tema 9. La evolución después de Darwin

- La selección natural es el único

mecanismo evolutivo que produce
adaptación. De todos los factores que
pueden cambiar el acervo génico, sólo
la selección natural es capaz de
adaptar la población a su ambiente.

- Las estructuras o conductas

adaptativas son aquellas que
proporcionan una mayor eficacia
biológica que los rasgos que compiten
con ellas en un medio dado.

Adaptación: rasgo heredable que

confiere algún tipo de ventaja a sus
portadores y que, por tanto, es
mantenido por la selección natural.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Una adaptación no es una

solución perfecta

Es la mejor entre las alternativas

disponibles en un momento y un
lugar determinado.

Por ejemplo, podríamos suponer

que sería beneficioso que la aves
tuviesen alas para volar y cuatro
patas para correr. Sin embargo, las
aves descienden de reptiles (que
tenían dos pares de extremidades);
la selección de los miembros
anteriores para el vuelo les dejó
solo dos miembros posteriores para
moverse sobre el suelo.

Tema 9. La evolución después de Darwin

La adaptación a menudo es un
compromiso

Cada organismo tiene que realizar

varias cosas diferentes. Por ejemplo:

- Una foca pasa parte de su tiempo

sobre las rocas; podría caminar mejor
si tuviera patas en lugar de aletas, pero
entonces no podría nadar tan bien
como lo hace.

- Las manos prensiles en el hombre

les proporcionan versatilidad. Sin
embargo, predisponen a esguinces o
desgarros de ligamentos. Un refuerzo
estructural comprometería la agilidad.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Las adaptaciones favorables dependen de las

condiciones ambientales

Estructuras o conductas que fueron adaptativas en algún

momento de la historia evolutiva de una especie, al cambiar
las condiciones ambientales, pueden dejar de ser ventajosas.

Por ejemplo, aunque no

están claras las causas
exactas de la extinción
de los dinosaurios,
parece que diversos
cambios en el ambiente
de la tierra ocasionaron
su desaparición.

Tema 9. La evolución después de Darwin

SELECCIÓN SEXUAL

La selección sexual es la selección natural para el

éxito del apareamiento

Este tipo de selección puede dar como resultado un dimorfismo

sexual: diferencias en tamaño, apariencia o comportamiento
entre los machos y las hembras de una especie.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

• Hasta ahora…
Selección natural: Un carácter es adaptativo si aumenta
la supervivencia o la fecundidad de sus portadores.

• Pero…
Un carácter dimórfico (como la cola del pavo real), ¿es
adaptativo?, ¿por qué solo en los machos?

•El sexo proporciona una solución:

Los organismos asexuales tienen como retos
sobrevivir hasta reproducirse.

Los organismos sexuales tienen un reto más:

encontrar un miembro del sexo opuesto y convencerle de
cooperar.

Tema 9. La evolución después de Darwin

• Darwin:

Selección Natural: Diferencias entre individuos en
supervivencia y reproducción.

Selección sexual: Diferencias en su capacidad para

conseguir pareja.

• Razonando en términos evolutivos:

Si hay variación heredable que afecte a la capacidad de
obtener parejas

las variantes que conduzcan al éxito irán haciéndose

más comunes con el tiempo.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Las características básicas de ambos sexos son una

consecuencia de la actuación de la selección sexual:

Machos
- En la medida en que no colaboren en el cuidado
parental
- Y su inversión por apareamiento sea mínima
- Serán poco selectivos en la elección de pareja;
aumentan su éxito reproductor aumentando el número de
apareamientos más que la calidad de los mismos.

Hembras
-Invierten más en cada episodio reproductor
- Por ello, cada apareamiento es para ellas más
importante
- Serán más selectivas a la hora de elegir dónde,
cuando y con quién se aparean.

Tema 9. La evolución después de Darwin

Ejemplo: Ciervo

Macho
Tras la cópula termina sus
obligaciones con la hembra y
puede buscar más parejas.
El éxito de los machos está Hembra
limitado por su capacidad de Le esperan 8 meses de
acceder a las hembras, por eso gestación, 4 de lactancia y casi 1
compiten entre ellos. año de enseñanzas.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

La selección sexual es un tipo de selección que actúa

de modo diferente en machos y hembras de la misma
especie y provoca las diferencias entre los sexos

Comenzó a actuar cuando surgió la diferencia entre los

gametos (anisogamia).

En la selección sexual es importante diferenciar entre

selección intrasexual e intersexual.

Tema 9. La evolución después de Darwin

A) Selección intrasexual

• Significa selección “dentro del mismo sexo”.

Es una
competencia directa entre individuos de un sexo para
aparearse con sujetos del sexo opuesto.

• Es generalmente más obvia entre machos.

Los espermatozoides obtienen el éxito compitiendo entre
ellos por acceder a los óvulos.

Los machos obtienen el éxito compitiendo entre ellos por
acceder a las hembras.

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Tema 9. La evolución después de Darwin

Competencia entre machos: Engloba todos aquellos

medios utilizados por los machos para monopolizar el acceso
a las hembras, pero sin que intervenga en el proceso ningún
tipo de elección por parte de ellas.
Los machos compiten entre sí y las hembras se encuentran
ya con un vencedor y asumen el resultado.

Competencia, por ejemplo, mediante el combate directo, que

favorece….

Tema 9. La evolución después de Darwin

Desarrollo de estructuras
Aumento del tamaño corporal
ofensivo/defensivas

Desarrollo de
tácticas eficaces
de lucha

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Tema 9. La evolución después de Darwin

B) Selección intersexual (elección de pareja)

Los individuos de un sexo (por lo general las hembras)

eligen sus parejas del otro sexo. Por tanto, intervienen
ambos sexos: uno se “exhibe” y el otro elige.

Los óvulos (= hembras) pueden incrementar su éxito no por

acceder a múltiples parejas, sino por la elección del mejor
espermatozoide (= macho) que le permita producir una mayor
número de descendientes aptos.

Tema 9. La evolución después de Darwin

Elección de la hembra: Cuando los machos no son

capaces de monopolizar a las hembras, se exhiben ante
ellas y éstas eligen.

Esto conlleva la evolución de elaborados rituales de

cortejo o galanteo

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Tema 9. La evolución después de Darwin

En muchos casos, la elección de la hembra depende de lo

atractivo del aspecto o de la conducta del macho.

Algunas de las características de ostentación del macho no

parecen ser adaptativas e incluso parecen generar riesgo. Por
ejemplo, el plumaje brillante vuelve a las aves más visibles
para los depredadores.

Sin embargo, si la característica contribuye a que el macho

gane una pareja y este beneficio supera el riesgo de la
predación, facilitará el éxito reproductivo.

Además, parece que estas ostentaciones sexuales reflejan la

salud general del macho. Por ejemplo, un plumaje opaco y
desaliñado puede reflejar enfermedad. Si la hembra elige un
macho vistoso, puede estar eligiendo un macho sano.

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