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Fisiología de la fonación
A. Giovanni, A. Lagier, N. Henrich

La fisiología de la fonación engloba todos los mecanismos que permiten la aparición de

una vibración en el borde libre de las cuerdas vocales. Se trata del mecanismo sonoro
inicial que, a continuación, se somete al filtrado de la faringe y de la cavidad bucal para
transformarse en vocales y consonantes sonoras. La laringe y en particular las cuerdas
vocales se encuentran en el centro del dispositivo de producción de la voz. Durante la
fase prefonatoria preparatoria, los músculos y los cartílagos de la laringe aproximan las
cuerdas vocales entre sí (posición fonatoria), lo que estrecha la luz respiratoria. A conti-
nuación, el aire contenido en los pulmones se propulsa por una espiración activa a través
de las cuerdas vocales. Las características anatómicas de las cuerdas vocales permiten,
gracias a su estructura laminar, una vibración pasiva de la mucosa del borde libre bajo
la influencia del aire fonatorio. En este artículo, las leyes físicas que regulan el funciona-
miento pasivo de la mucosa se desarrollan de tal modo que sea posible su comprensión
fácil por el lector no especialista en cuestiones físicas. La voz es un fenómeno acústico y
aerodinámico muy adaptable para responder a las necesidades de la comunicación oral.
En este artículo, se presta una atención especial a los mecanismos de ajuste de la altura
y de la intensidad de la voz, así como a sus relaciones con las distintas circunstancias
clínicas.
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Palabras clave: Vibración mucosa; Posición fonatoria; Ajuste de la altura de la voz;

Ajuste de la intensidad de la voz

Plan ■ Transformación del sonido en vocales (habladas

o cantadas) 12
■ Introducción 1 Modelización fuentefiltro e interacciones entre la fuente
y el filtro 13
■ Funciones de la laringe y anatomía comparada 2 Ajuste de las resonancias en el habla y en el canto 13
■ Ventilador pulmonar 2 Pliegues vestibulares y su impacto sobre la vibración
■ Vibrador laríngeo 2 glótica 14
Músculos intrínsecos y su inervación 2 ■ Control nervioso de la producción vocal 14
Músculos extrínsecos 4 Inervación sensitiva de la laringe 14
Cuerda vocal 4 Centros nerviosos 14
■ Vibración vocal 6 Controles reflejos 15
Modelo de una masa 7 Control audiofonatorio 15
Modelo de dos masas 7
Modelo de tres masas 8
■ Ajuste de la altura
Modificación de la frecuencia en función de la rigidez
8  Introducción
y de la masa vibrante 8 El término de fonación describe los procesos fisiológicos
Modificación de la frecuencia en función de la presión y físicos correspondientes a la aparición de una vibración
subglótica 9 sonora en las cuerdas vocales [1, 2] . La energía aerodiná-
■ Registros 10 mica procede de la presión del aire traqueal («ventilador
■ Ajuste de la intensidad 10 pulmonar»). La vibración sonora, que es la transforma-
Concepto de umbral fonatorio 11 ción de la energía aerodinámica y de la energía mecánica
■
en energía acústica, se produce cuando las cuerdas se apro-
Vibrato 11
ximan en la línea media («vibrador»). El sonido producido

EMC - Otorrinolaringología 1
Volume 43 > n◦ 3 > agosto 2014
http://dx.doi.org/10.1016/S1632-3475(14)68304-1
E – 20-632-A-10  Fisiología de la fonación

en las cuerdas se modifica enseguida, filtrado por las cavi- las cuerdas vocales se vuelven aún más rígidas y requie-
dades aéreas situadas encima de las cuerdas vocales hasta ren aún más presión pulmonar para mantener la misma
los labios («resonadores bucofaríngeos»). amplitud vibratoria. Todo un conjunto de músculos inter-
vienen en este caso para aumentar esta presión: músculos
espiratorios accesorios, pero también algunos músculos
 Funciones de la laringe de la espalda y de la parte anterior del tórax. La longitud
de la fase espiratoria requiere, por otra parte, espiraciones
y anatomía comparada más largas e inspiraciones más breves y más intensas.
Durante toda la fase espiratoria, el objetivo del indivi-
La laringe es, ante todo, la parte superior del aparato duo es mantener una presión constante. Al principio, si la
respiratorio y el órgano clave de la confluencia aerodiges- inspiración ha sido profunda (anticipación inspiratoria),
tiva. ha hecho intervenir a fuerzas elásticas de retroceso sin
relajación del diafragma. Después, el diafragma se relaja
a medida que las fuerzas de retroceso disminuyen. La
 Ventilador pulmonar [3, 4]
segunda fase corresponde a la activación de los múscu-
los intercostales internos, que tienden a estrechar la caja
Se trata del motor de la vibración de la cuerda vocal. torácica y, de este modo, a aumentar la presión pulmonar.
Aparte de la fonación, la espiración normal es pasiva des- La tercera fase corresponde a la actuación de los músculos
pués del llenado moderado de los pulmones gracias a la abdominales, que son el componente activo más impor-
contracción del diafragma (que aumenta el volumen torá- tante. De forma ideal, en el canto, el control de la potencia
cico). La espiración normal corresponde a la intervención de espiración se realiza por la contracción de los múscu-
de la elasticidad de la caja torácica cuando el diafragma los oblicuos, y no por la de los rectos del abdomen. Los
deja de contraerse. En la fonación, por el contrario, el músculos de la espalda también pueden intervenir para
locutor controla la espiración mediante la activación aumentar la rigidez del tórax.
simultánea de los músculos antagonistas inspiratorios y
espiratorios. La precisión del control muscular requiere el
aprendizaje espontáneo o dirigido deliberadamente hacia
el canto o la voz proyectada. La rehabilitación logopédica
 Vibrador laríngeo
actúa directamente en este control. Se requiere una coor- En condiciones normales, el vibrador laríngeo corres-
dinación de los músculos abdominales y de la postura. ponde a las cuerdas vocales. Se remite al lector a los
El diafragma es el principal músculo inspiratorio. Su tratados de anatomía clásicos para la descripción de los
inervación motora corresponde al nervio frénico, ramo elementos osteocartilaginosos, pero aquí se describirán
del plexo cervical profundo. Su contracción disminuye la algunos elementos esenciales de la anatomía laríngea
procidencia de las cúpulas y aumenta el volumen torácico. indispensables para la comprensión de la función vocal.
Los músculos inspiratorios «accesorios» son los músculos
intercostales externos y medios (inervados por los nervios
raquídeos mixtos D1 a D12), los músculos escalenos (iner- Músculos intrínsecos y su inervación
vados por los nervios mixtos raquídeos de origen cervical)
y el esternocleidomastoideo inervado por el ramo externo Los músculos intrínsecos son responsables de la abduc-
del nervio accesorio (XI). Los músculos espiratorios son: ción (separación), de la aducción (aproximación) y del
los intercostales internos, los músculos abdominales cons- ajuste de la tensión de las cuerdas vocales.
tituidos por los oblicuos menor y mayor, así como el Todos los músculos intrínsecos reciben su inervación
recto del abdomen y el dorsal ancho. Todos estos múscu- motora por ramas del nervio vago (X) (Fig. 1). El primer
los están inervados por los nervios mixtos raquídeos D1 a ramo laríngeo que se origina del vago es el nervio laríngeo
D12. superior, que penetra en la laringe a nivel de la mem-
El aumento de volumen de la caja torácica corresponde brana tirohioidea. Se trata de un nervio esencialmente
a la inspiración, que es la responsable de la depresión sensitivo que transmite a los centros nerviosos las infor-
que aspira el aire hacia los pulmones. La elevación de las maciones mecánicas procedentes de la mucosa y de los
costillas en asa de cubo corresponde a la acción de los mús-
culos intercostales externos, que traccionan de las costillas
hacia arriba y hacia delante. El descenso del diafragma
se produce por la modificación de su forma durante su
contracción. A la inversa, la disminución del volumen
pulmonar correspondiente a la espiración se obtiene por
la contracción de los músculos intercostales internos y de
los músculos del abdomen, durante la cual el diafragma y
los músculos inspiratorios se relajan progresivamente. Las
fuerzas elásticas también intervienen en este momento:
los músculos y los tejidos que se habían tensado durante la
fase de inspiración tienden a regresar a su estado de equi-
librio. La laringe ejerce un papel de regulador del flujo
durante la inspiración y, sobre todo, durante la espira-
ción, particularmente cuando se trata de una espiración
fonatoria. En este caso, la laringe constituye un estrecha-
miento intenso del tracto vocal, por lo que el flujo de aire
es necesariamente menor.
Durante la fonación, el ciclo respiratorio se modifica [5] :
prolongación del tiempo espiratorio y acortamiento del
tiempo inspiratorio, aumento de los volúmenes movi-
lizados en cada ciclo. En especial, la presión pulmonar
se debe regular permanentemente. Si las cuerdas voca-
les están en posición fonatoria, es decir, en aducción, la Figura 1. Inervación motora de la laringe. 1. Nervio laríngeo
presión pulmonar debe aumentar para vencer esta resis- superior; 2. ramo interno; 3. ramo externo; 4. músculo constric-
tencia. Cuando la persona produce una voz más aguda, tor inferior; 5. asa de Galeno; 6. nervio recurrente laríngeo.

2 EMC - Otorrinolaringología
 Fisiología de la fonación  E – 20-632-A-10

Figura 2. Músculo tiroaritenoideo. Figura 3. Músculo cricoaritenoideo lateral.

músculos laríngeos. Antes de penetrar en la laringe, el ner-

vio laríngeo superior da un ramo motor, el nervio laríngeo
externo, que discurre sobre el constrictor inferior y que es
el nervio motor del músculo cricotiroideo (CT). El nervio
laríngeo inferior o recurrente se origina del vago mucho
más abajo, en la región torácica, por razones embriológi-
cas. A la izquierda, este origen se realiza a nivel del cayado
aórtico. A la derecha, el origen del nervio recurrente tiene
lugar en el orificio superior del tórax. La diferencia de
longitud entre los dos nervios laríngeos inferiores podría
explicar la mayor fragilidad del nervio laríngeo izquierdo,
en especial los traumatismos del nervio en caso de tumo-
res pulmonares o de cirugía del hemitórax izquierdo. El
nervio laríngeo inferior penetra en la laringe justo por
detrás de la articulación cricotiroidea. Se trata del nervio
motor de todos los músculos intrínsecos de la laringe a
excepción del CT [6] .
Figura 4. Músculo interaritenoideo.
Los músculos intrínsecos son músculos esqueléticos [7] .
Se sabe que los músculos están compuestos principal- o compartimento medial, denominado «vocal», tendría
mente por tres tipos de fibras. Las fibras de tipo I son una mayor abundancia de fibras musculares «lentas».
muy resistentes a la fatiga, pero se contraen despacio. El compartimento externo, denominado tiroaritenoideo
Las fibras de tipo IIa, aunque también son resistentes, se lateral, tendría mayor abundancia de fibras «rápidas», por
contraen deprisa. Las fibras de tipo IIb se contraen muy lo que estaría más implicado en el fenómeno de aducción,
deprisa, pero en cambio se fatigan con rapidez. Los mús- mientras que el vocal participaría más en el ajuste de la
culos laríngeos contienen más fibras de tipo IIa que los tensión de las fibras durante la fonación.
otros músculos esqueléticos. Los músculos laríngeos, por
lo general, parecen tener una distribución de las fibras
Músculo cricoaritenoideo lateral
que permite a la vez una contracción rápida y una buena
resistencia a la fatiga. Los músculos tiroaritenoideos (TA) El músculo cricoaritenoideo lateral se origina en el
y cricotiroideos están particularmente especializados en borde superior de la cara lateral de la apófisis muscular
la contracción rápida. En la laringe, las unidades moto- del aritenoides (Fig. 3). Está inervado por el nervio larín-
ras están constituidas por 20-30 fibras cada una, como en geo inferior. Es responsable de una rotación lateral de la
los músculos oculares o en los de la mímica. Además, apófisis muscular y, por lo tanto, de una rotación medial
muchas fibras musculares laríngeas parecen tener una del extremo anterior de la apófisis vocal. Es un músculo
inervación múltiple, aunque esta inervación es mononeu- aductor que desciende, prolonga y afina la cuerda vocal.
ronal [8] . En los músculos tiroaritenoideos, el 70-80% de las De este modo, todas estas capas aumentan su rigidez y el
fibras musculares tienen dos placas motoras (o más). En borde libre de la cuerda adopta una forma más triangular.
muchos casos, se encuentra una disposición que parece
ser específica de los músculos laríngeos, con dos uniones Músculo interaritenoideo
neuromusculares en situación opuesta entre sí, en los CT
El músculo interaritenoideo (IA) está constituido por
y cricoaritenoideos laterales, sólo el 20% de las fibras tie-
fibras transversas y fibras oblicuas. Las fibras transversas
nen placas motoras múltiples, cifra que es del 5% en el
se originan y se insertan en el flanco interno de los car-
caso de los cricoaritenoideos posteriores.
tílagos aritenoides. Las fibras oblicuas parten de la base
de un aritenoides y se insertan cerca del vértice del ari-
Músculo tiroaritenoideo tenoides contralateral. El músculo IA está inervado por el
nervio laríngeo inferior, pero podría recibir varias fibras
El TA se origina en la parte inferior de la cara interna
motoras del nervio laríngeo superior. Es responsable sobre
del cartílago tiroides (Fig. 2). Se inserta en el otro lado en
todo de la aducción de la porción cartilaginosa de las cuer-
la cara lateral del cartílago aritenoides, desde la apófisis
das vocales. Por lo tanto, es fundamental para el cierre de
vocal hasta la apófisis muscular. Está inervado por el ner-
la parte posterior de la glotis. Tiene relativamente pocos
vio laríngeo inferior. Su contracción acorta el cuerpo de
efectos sobre la tensión de la propia cuerda vocal (Fig. 4).
la cuerda vocal a la vez que aumenta su grosor. De forma
global, contribuye a aumentar la rigidez de la cuerda y a
incrementar la aducción, en particular de la porción mem-
Músculo cricoaritenoideo posterior
branosa de la cuerda. Parece que la mayoría de las fibras Se origina en una amplia zona de la superficie pos-
tienen una orientación globalmente paralela al borde terior del sello cricoideo. Se inserta en la cara posterior
libre. Se divide en dos vientres musculares. El más interno, de la apófisis muscular del aritenoides (Fig. 5). Recibe su

EMC - Otorrinolaringología 3
E – 20-632-A-10  Fisiología de la fonación
Figura 5. Músculo cricoaritenoideo posterior.
Figura 6. Músculo cricotiroideo. 1. Músculo aritenoideo
transverso; 2. músculo cricoaritenoideo posterior; 3. músculo cri-
coaritenoideo, porción vertical; 4. músculo cricotiroideo, porción
oblicua.
inervación motora del nervio laríngeo superior. Su papel
es la abducción de las cuerdas vocales. Es responsable de
su elevación y de su prolongación, debido a una rotación
del cartílago aritenoides en sentido lateral y posterior. Su
acción aumenta la tensión de todas las capas de la cuerda.
Músculo cricotiroideo
El CT se origina en la porción anterolateral del anillo
cricoideo (Fig. 6). Consta de dos porciones: la porción
oblicua se inserta en la mitad posterior de la cara interna
del ala tiroidea, mientras que la porción recta se inserta
directamente en el borde inferior del cartílago tiroides. Su
contracción, controlada por el nervio laríngeo superior,
provoca un descenso, una elongación y una tensión de la
cuerda vocal. Esta contracción contribuye a la aducción
de las cuerdas vocales en posición paramedial, así como a
un aumento de la tensión longitudinal de todas las capas
simultáneamente. De este modo, el CT afina el borde libre
de la cuerda vocal.
Músculos extrínsecos
Se trata de un conjunto de bandas musculares (strap
muscles) que mantienen la posición de la laringe en el cue-
llo para permitir una eficacia adecuada de la acción de los
músculos endolaríngeos intrínsecos [9] .
Músculos infrahioideos
Los músculos infrahioideos son el tirohioideo, ester-
notiroideo, esternohioideo y omohioideo (Fig. 7). La
inervación motora de todos los músculos infrahioideos
procede de los ramos descendentes del hipogloso (XII).
El tirohioideo se origina en la cresta oblicua del
cartílago tiroides y en el borde inferior del asta
4 EMC - Otorrinolaringología
Figura 7. Músculos infrahioideos. 1. Músculo milohioideo;
2. músculo estilohioideo; 3. músculo tirohioideo; 4. músculo
cricohioideo; 5. músculo esternohioideo; 6. músculo esternoclei-
domastoideo; 7. músculo digástrico; 8. músculo esternohioideo;
9. músculo omohioideo.
mayor del hueso hioides. Su contracción aproxima el
cuerpo del hueso hioides y el cartílago tiroides.
El esternotiroideo se origina en el borde posterior del
manubrio esternal y se inserta a nivel superior en la cresta
oblicua. Su contracción desciende el cartílago tiroides.
El esternohioideo se origina a nivel de la clavícula y de
la cara posterior del manubrio esternal. Se inserta a nivel
superior en el borde inferior del cuerpo del hueso hioides.
Su contracción desciende este hueso.
El omohioideo prolonga lateralmente al músculo pre-
vio. Se inserta a nivel inferior en el borde superior de
la escápula. Su acción también consiste en descender el
hueso hioides.
Músculos suprahioideos
Los músculos suprahioideos son el digástrico, el milo-
hioideo, el genihioideo y el estilohioideo.
El vientre posterior del digástrico se origina en la apó-
fisis mastoides y se inserta en el tendón intermedio que
se fija al hueso hioides. El vientre anterior se origina en el
borde inferior de la mandíbula cerca de la sínfisis. La con-
tracción del vientre posterior (controlada por el nervio
facial, VII par craneal) eleva el hueso hioides hacia atrás;
por el contrario, la contracción del vientre anterior (con-
trolada por el nervio trigémino, V par craneal) lo eleva
hacia delante.
El milohioideo se origina en la cara interna de la rama
horizontal de la mandíbula y se inserta en un rafe medial
con las fibras contralaterales. Su contracción eleva el
hueso hioides y tracciona de él hacia delante.
El genihioideo se origina en la espina mentoniana de la
mandíbula y se inserta en la cara anterior del cuerpo del
hueso hioides. Su acción es idéntica a la del precedente.
El estilohioideo se origina en la apófisis estiloides y se
inserta en el cuerpo del hueso hioides. Su acción eleva
el hueso hioides y tracciona de él hacia atrás. Se observa
que se requiere una coordinación precisa de todos estos
músculos para mantener una posición de la laringe en el
cuello.
Cuerda vocal
Por lo tanto, la cuerda vocal, denominada tam-
bién pliegue vocal según la nomenclatura internacional,

Posterior
Anterior
Figura 8. Parte vibrante (en azul) y no vibrante (en rojo) de la
cuerda vocal.
corresponde al músculo tiroaritenoideo, a su tejido fibroso
de recubrimiento y a la mucosa situada sobre él [10–14] .
Presenta la particularidad de carecer de glándulas
mucosas en el borde libre de los pliegues vocales. La humi-
dificación se realiza por el moco secretado por las regiones
adyacentes. Existirían microcrestas en la superficie del epi-
telio cuyo papel sería facilitar la distribución del moco y la
conservación de la lubricación. Esta ausencia de glándulas
sería útil para evitar cualquier perturbación de la vibra-
ción. Asimismo, la mayoría de los vasos son paralelos al
borde libre de la cuerda, con una orientación anteropos-
terior. Incluso las fibras de elastina y de colágeno están
orientadas aproximadamente en paralelo al borde libre
de la cuerda.
El borde libre de la cuerda vocal presenta una estructura
particular de tipo «laminar», que en realidad sólo existe
en la porción denominada «ligamentaria» de la cuerda, es
decir, en sus dos tercios anteriores. Se pueden describir la
mucosa, el espacio despegable de Reinke y el ligamento
vocal que recubre el músculo vocal tiroaritenoideo. El
plano despegable tiene una importancia crucial tanto para
la comprensión de la fisiología como para la de las pato-
logías vocales. Hirano ha detallado esta descripción. Las
estructuras submucosas específicas de la cuerda vocal se
denominan lámina propia. Por lo tanto, la diferenciación
en varias capas con características vibratorias diferentes
es más progresiva de lo que mostraba la anatomía clásica
(Figs. 8 y 9).
Fuera de la parte normalmente vibrante de la laringe
(salvo en caso de patologías o de cirugías) y, en particu-
lar, en la parte posterior de la laringe, la mucosa recubre
directamente el cartílago de la apófisis vocal sin poseer
esta estructura vibrante tan especial. Por lo tanto, en cir-
cunstancias normales, sólo la parte anterior es realmente
responsable de la calidad de la vibración vocal. Asimismo,
las bandas ventriculares normalmente no contactan entre
sí durante el habla o el canto. Sin embargo, es probable
que su papel no sea nulo e intervienen sin duda en la
resistencia del tracto vocal supraglótico, además de ser
elementos de resonancia. En patología, particularmente
en el contexto del uso forzado de la voz, se pueden obser-
var hipertonías de las bandas ventriculares en fonación,
e incluso un contacto en fonación causante de una voz
disfónica (voz de bandas).
El epitelio que recubre el borde libre de las cuerdas
vocales es de tipo pavimentoso estratificado no querati-
nizado. Mide 0,05-0,1 mm de grosor. Encapsula el tejido
más fluido de la submucosa a modo de balón relleno de
agua. La membrana basal está firmemente fijada a la capa
submucosa por proteínas de anclaje situadas en la mem-
brana basal; da origen a bucles de colágeno de tipo VII. En
EMC - Otorrinolaringología
Fisiología de la fonación  E – 20-632-A-10
Epitelio
Capa
superficial
Capa Lámina
intermedia propia Ligamento
vocal
Capa
profunda
Músculo
vocal
Figura 9. Estructura laminar de la cuerda vocal (A, B).
1. Epitelio; músculo tiroaritenoideo; 3. capa profunda; 4. capa
intermedia; 5. capa superficial.
estos bucles se introducen las fibras largas de colágeno de
tipo III que se encuentran en las capas superficiales de la
lámina propia [15] .
La lámina propia es la principal estructura responsa-
ble de la vibración vocal. Está constituida por tres capas:
superficial, intermedia y profunda.
La lámina propia superficial corresponde aproxi-
madamente al espacio de Reinke. Sus propiedades
de flexibilidad y de extensibilidad son primordiales
para garantizar la propagación armoniosa de la onda
vibratoria. Está constituida por pocas fibras coláge-
nas cortas y poco densas, así como por varias fibras
elásticas finas y longitudinales, adaptadas a las tensio-
nes de estiramiento longitudinal. Contiene numerosos
proteoglucanos que la confieren sus propiedades de
viscosidad [16, 17] .
Las capas intermedia y profunda constituyen el liga-
mento vocal. La capa intermedia está formada por fibras
elásticas más gruesas, orientadas en sentido anteroposte-
rior; la capa profunda está constituida esencialmente por
fibras de colágeno densas. La afectación de estas capas
por la patología o por una cirugía extensa provoca un
trastorno importante de la vibración. El cirujano tam-
bién debe conocer, para no confundirla con formaciones
quísticas, la existencia de las maculae flavae [18] , que son
unos refuerzos del ligamento vocal compuestos por un
estroma, fibroblastos y fibras elásticas responsables de
engrosamientos localizados a los niveles anterior y pos-
terior de los pliegues vocales, en los puntos donde las
tensiones mecánicas son mayores. Se ocupan de la mayor
parte de la síntesis y de la renovación proteica y celular
del ligamento vocal. Estas maculae flavae desempeñan
sin duda un papel de amortiguador que protege a las
cuerdas vocales de los efectos mecánicos o vibrato-
rios producidos por la interacción entre la vibración de
las cuerdas y las estructuras rígidas no vibrantes de la
laringe [19, 20] .
5
E – 20-632-A-10  Fisiología de la fonación
Respiración
Anterior
Posterior
Abertura glótica
Anterior
Posterior
 Vibración vocal
Todas las teorías y modelos actuales derivan más o
menos de la teoría mioelástica de Ewald (1898). En un pri-
mer momento, las cuerdas vocales deben estar situadas
correctamente a ambos lados de la línea media (posición
cerrada prefonatoria) con una tensión apropiada. De este
modo, oponen una cierta resistencia al paso de aire. Esta
posición es muy parecida a la posición de cierre utili-
zada, por ejemplo, durante la deglución para que la laringe
sea hermética y evitar la broncoaspiración por inhalación
(Fig. 10A).
Cuando las cuerdas vocales están en posición cerrada,
el mecanismo básico de la vibración corresponde a la reso-
lución del conflicto de fuerzas creado, por una parte, por
las fuerzas biomecánicas de contacto de las cuerdas voca-
les, que dependen del grado de contracción muscular del
propio músculo vocal y de su elasticidad y, por otra parte,
por las fuerzas aerodinámicas de presión que tienden a
separarlas (presión subglótica) [3, 20, 21] . La propia vibración
es pasiva y comienza con la compresión del aire subgló-
tico por la acción de los músculos espiratorios. Cuando la
6 EMC - Otorrinolaringología
Figura 10. Posición y vibración de
Fonación
las cuerdas vocales. 1. Cartílago tiroi-
des; 2. cuerda vocal; 3. hendidura glótica;
4. cartílago aritenoides; 5. cartílago cricoi-
des.
A. Posiciones abierta y cerrada de las
cuerdas vocales. La posición cerrada corres-
ponde a la contracción de los músculos
cricoaritenoideo lateral e interaritenoideo.
A partir de esta posición cerrada deno-
minada «prefonatoria», pueden entrar en
juego los mecanismos de la vibración.
B. La vibración de las cuerdas vocales
corresponde a la resolución del conflicto
aerodinámico y mioelástico entre la presión
del aire y la fuerza de contacto de las cuer-
das.
Cierre glótico C, D. Misma imagen en corte frontal.
presión del aire situado bajo las cuerdas supera el umbral
de esta resistencia, el mecanismo cíclico de la vibración
se pone en marcha: el aire puede escaparse a través de las
cuerdas, lo que reduce la presión subglótica. A continua-
ción, las cuerdas se vuelven a cerrar tanto por el efecto
de su elasticidad propia como debido al efecto Bernoulli.
Cuando las cuerdas vocales se cierran de nuevo, el proceso
puede volver a empezar (Fig. 10B).
Por lo tanto, la producción del sonido corresponde a
la transformación aeroacústica de un movimiento aerodi-
námico continuo (la espiración activa) en un fenómeno
acústico alternativo (el sonido). Por lo tanto, después de
las cuerdas vocales, hay dos fenómenos que se superpo-
nen durante la fonación: el primero es el desplazamiento
del aire del tracto vocal hacia la salida por los labios y el
segundo es el desplazamiento de la onda sonora a la velo-
cidad del sonido. Este fenómeno puede comprenderse por
analogía con el desplazamiento de una masa de agua: por
una parte, existe una corriente relativamente lenta corres-
pondiente al desplazamiento global del agua de un punto
a otro (un objeto en la superficie se desplaza a la velocidad
de la corriente); por otra parte, existe un desplazamiento
local, la ondulación de las ondas, por ejemplo, que puede

Figura 11. Analogía con el desplazamiento de una onda.
ser mucho más rápida y que en realidad no corresponde
más que al desplazamiento progresivo de la onda de pre-
sión (un objeto en la superficie sólo se desplaza en vertical
durante el paso de la onda) (Fig. 11).
La producción de la onda acústica por modulación del
flujo de aire espirado se realiza en el borde libre de las cuer-
das vocales según mecanismos de intercambio de energía
que no se han dilucidado por completo. Se han propuesto
varios modelos físicos para reproducir el funcionamiento.
El modelo denominado de una masa de Ishizaka y Flana-
gan [3] , por ejemplo, explica adecuadamente la alternancia
de las fases abiertas y cerradas del plano glótico, pero
no puede autooscilar sin una carga acústica supraglótica.
Los modelos de dos o tres masas permiten explicar la
ondulación mucosa. Sus evoluciones más complejas son
útiles en lo que respecta a ciertos microdesplazamientos;
el modelo de deslizamiento-adhesión (slip-stick) es intere-
sante para comprender la diferencia de aspecto de la señal
vocal según las distintas fases del ciclo o para comprender
la sincronización de las cuerdas vocales [22] . Ninguno de
estos modelos pretende explicar toda la fisiología fonato-
ria, pero cada uno es útil para un determinado aspecto.
Aún está por definir y por validar un modelo unificado
que tenga en cuenta todos los parámetros conocidos.
Modelo de una masa
Este modelo se basa en el principio de que cada cuerda
vocal puede asimilarse a un modelo de una masa y un
EMC - Otorrinolaringología
Fisiología de la fonación  E – 20-632-A-10
Columna de
aire del
tracto vocal
Pi
a2
k
m P Pliegue vocal
b a1
Ps
Figura 12. Modelo de una masa.
resorte con un sistema de amortiguación. Este modelo
es el más sencillo y se basa en la concepción mioelás-
tica de Ewald [3, 23, 24] . Se trata de un modelo simétrico,
constituido en realidad por dos hemimodelos (uno en
cada lado). Cada masa sólo tiene un eje de movimiento
(cerrado-abierto). El motor de energía es el aire fonatorio
subglótico. En este caso, las características de la masa y
del resorte explican la resistencia al flujo aéreo y la alter-
nancia de abertura/cierre del borde libre se justifica por la
intervención de la elasticidad del resorte. El movimiento
resultante se puede asimilar razonablemente al de un pén-
dulo oscilante suspendido. En este modelo, las cuerdas
vocales están abiertas o cerradas; se trata de un oscila-
dor débilmente amortiguado y cuya oscilación se pone
en marcha por una pequeña vibración inicial. La oscila-
ción comienza cuando la presión subglótica proporciona
el impulso para el inicio de dicha oscilación (Fig. 12).
Durante cada ciclo, la abertura glótica provoca la com-
presión de la masa muscular, es decir, del resorte del
modelo de una masa. Esta compresión implica a su elasti-
cidad de forma no lineal, pues aumenta su rigidez y esta
elasticidad provoca una fuerza de retroceso (recoil) que
provoca el cierre glótico. Por último, la asimetría entre
las presiones supra y subglótica contribuye a mantener
este ciclo: cuando el aire ha atravesado el plano glótico,
la presión inmediatamente supraglótica disminuye, de
modo que el aire continúa su camino a través del tracto
vocal. Durante esta fase, la presión supraglótica aumenta
de nuevo y el ciclo puede reproducirse, debido tanto a la
sobrepresión subglótica como a la depresión supraglótica.
Por lo tanto, la asimetría necesaria para que la vibración
se produzca es una asimetría de fase correspondiente a la
inercia de la columna de aire.
Modelo de dos masas
Este modelo permite explicar la ondulación mucosa,
observable mediante estroboscopia o con cinematografía
7
E – 20-632-A-10  Fisiología de la fonación
ultrarrápida. Se trata de un movimiento del grosor de las
cuerdas, una especie de onda que progresa de abajo hacia
arriba y que no se puede explicar con el modelo de una
masa. Cuando las cuerdas están cerradas, la presión sub-
glótica comienza a abrir la parte subglótica antes de abrir
la parte superior de la glotis (Figura 10B). Después, el cierre
comienza en la parte inferior subglótica de las cuerdas
vocales y se propaga hacia arriba, antes de que el ciclo
vuelva a empezar.
De esto se deduce que el movimiento observable en la
superficie de las cuerdas vocales se debe modelizar [3] al
menos por dos osciladores en oposición de fase, situa-
dos uno encima del otro (modelo de dos masas de
Ishizaka y Flanagan). De este modo, el movimiento de
abertura-cierre se completa por un movimiento vertical
(componente vertical de la vibración). Cuando las cuerdas
vocales son convergentes, es decir, el labio superior está
cerrado y el labio inferior está abierto, la presión intragló-
tica aumenta y tiende a abrir las cuerdas vocales. Por el
contrario, cuando el labio inferior está cerrado y el labio
superior está abierto, la glotis se denomina divergente y
la presión intraglótica disminuye, lo que tiende a volver
a cerrar las cuerdas vocales.
Modelo de tres masas
El modelo de tres masas de Titze, aún denominado
modelo de cuerpo-cubierta (body-cover), se describió ini-
cialmente para modelizar el ajuste de la frecuencia
fundamental (Fig. 13). Este modelo completa al de tres
masas [16, 25, 26] .
Por otra parte, existen muchos modelos más o menos
complejos, de vigas, masas y resortes, de elementos finitos,
que se han desarrollado para justificar los desplazamientos
de la mucosa en distintas situaciones, sobre todo patológi-
cas. Estos modelos no proporcionan información práctica
utilizable directa o indirectamente en la práctica clínica y
no se describen aquí.
m2
P (contracción isométrica). De este modo, si el CT está con-
m Velocidad
m2
Figura 13. Modelo de tres masas denominado modelo de
cuerpo-cubierta. Se puede considerar que los grados de liber-
tad de este modelo son los mismos que los del modelo de dos
masas a los que se añade un eje profundo correspondiente a la
«profundidad» de la vibración.
Cuadro 1.
Variaciones de la altura tonal de la voz.
Peso Talla Longitud de la cuerda
Recién nacido 3,5 kg 0,50 m 2 mm
Niño de 8 años 30 kg 1,2 m 6 mm
Mujer adulta 60 kg 1,60 m 10 mm
Varón adulto 75 kg 1,80 m 16 mm
Fo: frecuencia de las oscilaciones.
8 EMC - Otorrinolaringología
 Ajuste de la altura
El ajuste de la altura tonal de la voz corresponde al ajuste
de la frecuencia de la vibración glótica. Puede tratarse en
última instancia de las ecuaciones del ajuste de la masa y/o
del ajuste de la tensión. En cuanto a la masa, sólo cuenta
la masa vibrante, que puede ser únicamente una parte de
la cuerda dependiendo de la altura y de la intensidad. En
cuanto a la tensión, puede tratarse de una tensión activa
gracias a la contracción de los músculos intralaríngeos, o
pasiva, por contracción de los músculos perilaríngeos.
La altura tonal de la voz varía en función de las carac-
terísticas del tamaño y del peso de las cuerdas vocales en
función de la edad [27–29] , como se muestra en el Cuadro 1.
Modificación de la frecuencia
en función de la rigidez y de la masa
vibrante
De forma general, la frecuencia de vibración de un dis-
positivo cualquiera es inversamente proporcional a su
tamaño. Por lo tanto, la frecuencia de oscilación (Fo) es
más baja si el instrumento es más grande (ecuación 1) o
menos tenso (ecuación 2).
Ecuación 1:

1 k
Fo =
2π m
donde k corresponde a la rigidez del resorte (tensión) y m
a la masa vibrante.
Ecuación 2

1 σ
Fo =
2L ρ
La frecuencia es inversamente proporcional a la lon-
gitud (L), pero proporcional a la raíz cuadrada del
estiramiento (␴) (la densidad ␳ no varía en un primer aná-
lisis).
La rigidez suele ser una función de la longitud: si las
fibras se estiran, están más tensas y más rígidas. Sin
embargo, cuando el músculo vocal (tiroaritenoideo) se
contrae (y, por lo tanto, se acorta), tiene mayor rigidez.
Además, la contracción del músculo antagonista (cricoti-
roideo) puede modificar la tensión sin cambiar la longitud
traído y el TA está relajado, toda la longitud de la cuerda
está aumentada, pero su rigidez está globalmente incre-
mentada en todas sus capas y la Fo aumenta. A la inversa,
si el TA está activado y el CT desactivado, la rigidez de la
masa muscular aumenta y la Fo se incrementa con la dis-
minución de la longitud de la cuerda. Por lo tanto, existe
un control diferencial de la Fo por estos dos músculos,
de los que se debe recordar que reciben una inervación
motora diferente, uno del nervio laríngeo superior (CT)
y el otro del nervio laríngeo inferior (TA). Estos mecanis-
mos de ajuste diferencial constituyen la base del modelo
denominado de cuerpo-cubierta, en el que se basa a su
vez el modelo de tres masas (cf supra). El cuerpo corres-
ponde aproximadamente a la masa muscular de la cuerda
vocal, es decir, al TA, mientras que la cubierta corresponde
Longitud de los aritenoides Fo
2 mm 500 Hz
3 mm 300 Hz
4 mm 200 Hz
4 mm 125 Hz

1,0
400
Bajo
Actividad del músculo cricotiroideo, aCT
0,8 300
Alto
0,6 200 Hz
0,4
0,2
100
0 si la parte vibrante es esencialmente muscular, la contrac-
0 0,2 0,4
Actividad del músculo tiroaritenoideo, aTA
Figura 14. Control diferencial de la frecuencia de las oscila-
ciones por la contracción del músculo cricotiroideo (CT) y del
músculo tiroaritenoideo (TA). 1. Cuerda vocal; 2. cartílago tiroi-
des; 3. pliegue vestibular; 4. cartílago aritenoides.
A. Acción de los músculos.
B. Gráfica de activación muscular.
aproximadamente al ligamento vocal tensado por la bas-
culación del cartílago tiroides bajo la acción del CT [30–32]
(Fig. 14).
La «gráfica de activación muscular» propuesta por Titze
es la clave de la teoría del cuerpo-cubierta [26] . Se trata
de la gráfica de la actividad de los CT (en ordenadas) y
TA (en abscisas). Se observa que existe una gran varie-
dad de combinaciones posibles de la actividad de los dos
músculos para producir cada frecuencia deseada. Existen
incluso efectos paradójicos. En la parte baja de la gráfica,
para las frecuencias más graves, las curvas son casi verti-
cales, lo que demuestra una correlación positiva entre TA
y Fo. Por el contrario, en las frecuencias agudas, la pen-
diente se invierte y se observa una correlación negativa
entre Fo y TA. Por lo tanto, puede concluirse que la ele-
vación de la Fo se obtiene generalmente por el aumento
de la actividad de TA en las frecuencias medias y graves y
por el incremento de la del CT en las frecuencias agudas.
Se trata en este caso de «mecanismos laríngeos» glóticos
diferentes [33, 34] .
En la producción vocal mediante un mecanismo M1,
que corresponde a las notas más graves, la contracción
progresiva del músculo TA, inicialmente relajado (al igual
que está relajado el CT), provoca un aumento de la ten-
sión del cuerpo sin aumentar la tensión de la cubierta.
Esto provoca una elevación progresiva de la frecuencia,
EMC - Otorrinolaringología
Fisiología de la fonación  E – 20-632-A-10
hasta un umbral de tensión máxima por encima del cual
es necesario pasar a un mecanismo laríngeo diferente para
continuar la producción del sonido.
En la producción de las notas agudas con un meca-
nismo M2, el CT es el responsable de la elevación
progresiva de la tensión del ligamento y, por tanto, de la
altura de la voz. En el varón, la relajación del TA hace que
recaiga sobre el ligamento vocal la mayor parte del estira-
miento. Se puede considerar que el ligamento vocal, más
que el epitelio, absorbe la mayor parte del estiramiento,
lo que permite evitar una tensión real en la mucosa. Por
consiguiente, en las altas frecuencias, el ligamento vocal
asume la mayor parte del estiramiento, mientras que la
mucosa permanece relativamente relajada y libre para
propagar la ondulación mucosa. Por lo tanto, se puede
especular que un ligamento vocal tenso y una mucosa
relajada y flexible parecen ser la configuración ideal para
la fonación de sonidos agudos.
El ajuste de la «profundidad» de la vibración es espe-
2 cialmente complejo. La tensión en la cubierta también se
2
puede aumentar por el adelgazamiento de la superficie de
sección de la vibración. Esta solución se adopta para el
cambio hacia un registro más ligero, como el paso a una
voz de falsete (cf infra). La disminución de la profundi-
dad efectiva puede provocar modificaciones de la Fo que
no se podrían haber obtenido por modificaciones de la
tensión y de la longitud. La profundidad de la vibración
se puede regular por la actividad del músculo tiroarite-
1 4 noideo. En las frecuencias bajas e intermedias, la porción
muscular del cuerpo puede participar en la tensión. De
este modo, la mucosa y el ligamento vocal pueden estar
relajados y permitir una mayor «profundidad» de la vibra-
400 ción en el registro modal. Esta acción compleja del TA
sobre la Fo se relaciona con las capas de distintas tensio-
nes y de características biomecánicas diferentes: si la parte
vibrante corresponde sólo a la mucosa, la contracción
del TA provocaría una disminución de la Fo. Al contrario,
0,6 0,8 1,0 ción del TA provocaría una elevación de la frecuencia. Por
B lo tanto, la Fo tendría una mayor correlación positiva con
la actividad del TA cuando la vibración se produjese más
en profundidad. Estos aspectos son más bien deducciones
y aún no se dispone de una validación experimental.
En realidad, cada capa de la cuerda vocal tiene sus
propias características biomecánicas, en especial la rela-
ción longitud-tensión, es decir, la tensión inducida en el
seno del material por un cambio de su longitud (curvas
de deformación-tensión [stress-strain curve]). Se sabe, por
ejemplo, que las fibras de colágeno son más resistentes a la
elongación que las fibras de elastina. Es comprensible que
las diferentes capas de la lámina propia, que tienen conte-
nidos de colágeno y de elastina diferentes, se comporten
de forma distinta en función de su elongación. Por lo
tanto, de forma global, existe una curva longitud/tensión
resultante para toda la cuerda vocal. Esta tensión se puede
aproximar por el término k de la ecuación (1) (cf supra).
Se sabe que si se alarga la cuerda vocal, se aumenta pasi-
vamente la tensión de la cuerda, lo que se traduce en una
elevación de la frecuencia vibratoria como se ha demos-
trado en laringes resecadas. La tensión total de la cuerda
(tensión «resultante») corresponde a la combinación de
fenómenos activos y pasivos de tensado. La tensión de
la cuerda se ajusta en realidad por la combinación de los
efectos del CT y del TA. De forma global, existe un ajuste
«bipolar» de la tensión que se enmarca globalmente en el
contexto de la teoría cuerpo-cubierta de Titze.
Modificación de la frecuencia
en función de la presión subglótica [35]
La presión subglótica interviene en el ajuste de la
frecuencia. En laringes extirpadas, se puede demostrar
que el aumento de la presión subglótica provoca un
9
E – 20-632-A-10  Fisiología de la fonación

incremento de la frecuencia. Este fenómeno, bien cono-

cido y presente en la teoría de cuerpo-cubierta de Titze, Flujo de aire
es difícil de interpretar en un modelo clásico de masas y Derivada del flujo Qa = –1
resortes. de aire
Desde el punto de vista clínico, el concepto de elevación
de la frecuencia de la Fo cuando una persona emite una
vocal sostenida y se le aplica un aumento brusco de pre- Qa = 0

Flujo de aire glótico

sión sobre el esternón es bien conocido. Desde el punto
de vista experimental, el aumento de la presión subglótica
aumenta tanto la amplitud de la vibración como su fre-
cuencia. En la práctica, la presión subglótica incrementa Qa = 1
la Fo sobre todo en las notas bajas (cuando las cuerdas
vocales son cortas y están relajadas). El hecho de que sean
sobre todo las notas graves las que se pueden elevar con
A
la presión del aire es un fenómeno bien conocido por los Qa = 2
cantantes. Por lo tanto, es posible combinar los efectos de
la presión pulmonar con los de las contracciones de los ξo
músculos intrínsecos para lograr el ajuste de la Fo.
A B
Figura 15. Configuraciones glóticas y riqueza de la señal.

 Registros
A. Formas de onda del flujo de aire glótico (en línea de puntos
se muestra la derivada).
B. Configuraciones glóticas correspondientes.
Se trata de cualidades de la voz que corresponden a una
cierta gama de frecuencias [34, 36, 37] . En realidad, existe un
conjunto extremadamente complejo de definiciones de
y corresponde a la presión sonora (sound pressure level),
los registros como los que utilizan los pedagogos del canto
que es proporcional al cuadrado de la distancia. Por con-
con el fin de clasificar la voz de los cantantes. En los varo-
vención, las medidas de intensidad vocal suelen indicarse
nes, suele distinguirse la voz de pecho, la voz de cabeza o
para una distancia de 30 cm de los labios.
intermedia y la voz de falsete. En las mujeres, por lo gene-
La presión subglótica depende de la presión pulmonar,
ral sólo se distingue la voz de cabeza y la voz de pecho. En
que se relaciona con la presión ejercida por las fuerzas que
la voz hablada, se distingue la voz pulsada (voz rasgada),
controlan el aparato respiratorio. Existe una relación casi
la voz modal «normal» y la voz de falsete.
lineal entre la presión pulmonar y traqueal y la intensidad
En realidad, existen dos mecanismos laríngeos prin-
del sonido. Si se aumenta la presión subglótica, sin variar
cipales, el mecanismo M1 (denominado habitualmente
nada más, la frecuencia aumenta de un modo que correla-
«registro pesado» o «registro de pecho» en el sentido larín-
ciona con el incremento de presión. Para compensar esta
geo) y el mecanismo M2 (sinónimo de «registro ligero» o
elevación de la frecuencia, es necesario aumentar la fuerza
«registro de cabeza» en el sentido laríngeo), que conviene
de aducción de las cuerdas e incrementar el tiempo de
interpretar en función de la teoría de cuerpo-cubierta de
contacto entre ellas. El aumento del tiempo de contacto
Hirano. En M1, es la masa muscular la que entra en vibra-
es un factor que se opone al incremento de frecuencia.
ción. En M2, la masa muscular no vibra, y sólo el borde
En el mecanismo M1, el cociente de contacto, o duración
libre presenta vibración. Por lo general, los varones can-
del contacto glótico respecto al período del ciclo, corre-
tan principalmente en M1 (salvo los altos masculinos o
laciona con la intensidad vocal [7] . Tanto en los varones
contratenores) y las mujeres en M1 o M2, según el estilo
como en las mujeres, en M1, el aumento de la intensi-
y su tesitura. Se puede apreciar la gran relación existente
dad es paralelo a la disminución del tiempo durante el
entre estos conceptos y las nociones de cuerpo y cubierta
que las cuerdas vocales se mantienen abiertas en un ciclo
(cf infra). Desde el punto de vista de la variación de la con-
vibratorio glótico. Esta correlación no se observa en M2.
figuración glótica, el fenómeno de registro se relaciona en
Por otra parte, cuanto mayor es la fuerza de aducción,
gran medida con el ajuste de la altura de la voz. En el
más elevada es la velocidad de cierre, lo que se traduce
varón, en las notas graves, se ha visto que el aumento de
en una pendiente abrupta en la onda de flujo glótico [38] .
la altura se logra por la tensión del TA. En estas condicio-
La velocidad de cierre es mayor cuando las condiciones
nes, se ha demostrado que la actividad muscular del TA es
de fonación son más intensas (voz fuerte, sobre todo). La
considerable, mientras que la actividad muscular del CT
velocidad máxima de cierre, que también se denomina
es baja. Cuando el TA supera un umbral de tensión, se
tasa de declinación máxima del flujo glótico (TDMF), se
puede desencadenar el paso de M1 a M2. Todavía es posi-
mide en la curva de la derivada de la onda de flujo glótico.
ble aumentar la Fo por contracción del CT cuando el TA
Un aumento del cociente de contacto y un incremento
está completamente contraído, pero este esfuerzo se rea-
de la TDMF reflejan un incremento de la fuerza de aduc-
lizaría a costa de un gran gasto de energía. A la inversa,
ción. Se relacionan con un aumento de la intensidad de
la relajación del TA y la contracción del CT hacen que el
las condiciones fonatorias (esfuerzo vocal).
aumento de tensión recaiga en el ligamento vocal, lo que
La configuración glótica, y en particular la aducción gló-
permite liberar a la masa muscular del trabajo de ejer-
tica, se puede relacionar con la calidad de su producto [39] .
cer tensión. Para ocultar el cambio súbito de mecanismo
Titze ha publicado los datos de experiencias perceptivas
laríngeo, los cantantes experimentados relajan progresi-
realizadas con un panel de oyentes. El timbre se consi-
vamente el CT. De este modo, la transición entre los dos
deraba rico en la voz de pecho (M1) cuando las cuerdas
mecanismos es imperceptible.
vocales estaban completamente cerradas durante la fase
de cierre del ciclo glótico. En la práctica, esto corresponde
al contacto prefonatorio de las apófisis vocales. Por el con-
 Ajuste de la intensidad trario, el timbre se consideraba pobre cuando existe una
fuga glótica (pequeña abertura posterior). Si la aducción
Corresponde a la combinación de los ajustes del gra- es débil, el modo de lograr un contacto mejor puede ser el
diente de presión transglótica, de la geometría glótica, de aumento de la presión subglótica a la entrada del sistema.
la fuerza de aducción y de la velocidad de contacto de Por lo tanto, se observa que existe una fuerte interacción
las cuerdas vocales, así como de la geometría del tracto entre el ajuste de la altura de la voz y el ajuste de intensi-
vocal en su conjunto. La intensidad se mide en decibelios dad (Fig. 15).

10 EMC - Otorrinolaringología
 Fisiología de la fonación  E – 20-632-A-10

Es posible cuestionarse si existe un grado de aducción rehabilitador de los pacientes que presentan un maltrato
óptimo. Cuando las cuerdas vocales no contactan entre vocal no se pueda limitar a la modificación de la configu-
sí, la voz no es ni fuerte ni timbrada. Cuando la fuerza de ración glótica, aunque es necesaria y que el tratamiento de
aducción es excesiva, la voz es «tensa», «estrangulada». aspectos tan diversos como la tensión muscular general,
Una configuración ideal parece ser aquélla en la que las el nivel de estrés, la postura o la respiración prefonatoria
cuerdas vocales están muy próximas sin contactar antes sean elementos indispensables de la rehabilitación.
de realizar la fonación (disminución de la anchura glótica
prefonatoria) [20] . Esta configuración garantiza un funcio-
namiento casi libre de las cuerdas, que de este modo son Concepto de umbral fonatorio
capaces de expresar sus modos de vibración. La onda de
El umbral de presión fonatoria sería, según Titze, el
flujo glótico producida de este modo tiene una forma casi
«eslabón perdido» de nuestro conocimiento de la fisiolo-
sinusoidal. Este tipo de funcionamiento corresponde a lo
gía de las cuerdas vocales [40] . El umbral a partir del cual se
que los pedagogos del canto denominan, por ejemplo,
producen los fenómenos cíclicos de la vibración depende
«la voz que flota sobre la espiración». Se puede suponer
de varios factores:
que la imagen de hablar o de cantar sobre la espiración
• la rigidez, la viscosidad y la masa de la parte vibrante
se utiliza para ajustar la resistencia glótica, de modo que
de la cuerda vocal;
se asegura el mejor rendimiento posible de la conversión
• la anchura de la hendidura glótica prefonatoria, es
de energía aerodinámica en energías mecánica y acústica,
decir, la calidad del contacto de las cuerdas vocales
respetando en la medida de lo posible la vibración propia
antes de que se inicie su vibración;
de las cuerdas vocales.
• la diferencia de presión transglótica.
Cuando es necesario aumentar la intensidad vocal, ya
Por lo tanto, este umbral es más elevado en algunas cir-
se ha visto que la forma de la onda de flujo glótico cam-
cunstancias. Se sabe que la elevación de la altura de la
bia, lo que corresponde a un modo de funcionamiento
voz corresponde a un aumento de la tensión de la cuerda
glótico con un rendimiento menor y una mayor disi-
vocal. Por tanto, es comprensible que el umbral de pre-
pación de energía por las cuerdas vocales en forma de
sión subglótica sea más elevado. Asimismo, si la presión
fricciones susceptibles de provocar una inflamación local,
supraglótica es elevada, la presión subglótica necesaria es
e incluso lesiones de las cuerdas. Estas lesiones, denomina-
considerable. Por último, en patologías como los nódu-
das lesiones disfuncionales, se localizan preferentemente
los o los pólipos de las cuerdas vocales, el aumento de
en la zona de las cuerdas vocales en la que los fenómenos
la rigidez de la mucosa es responsable de un incremento
de contacto son más importantes, es decir, en el medio de
del umbral de presión fonatoria. Cuando existe una pará-
la porción membranosa de las cuerdas vocales.
lisis laríngea unilateral en posición lateral, la hendidura
Durante el habla, el aumento de las tensiones y de las
glótica prefonatoria es demasiado amplia y es necesa-
fuerzas en el aparato vocal corresponde a una combina-
rio aumentar la presión subglótica para que comience la
ción conductual por parte del locutor que se denomina
vibración glótica. En la práctica, el umbral de presión
con el término de «esfuerzo vocal». El término de uso
fonatoria normal es de 2-4 hPa y la presión subglótica
forzado de la voz se utiliza cuando el esfuerzo vocal uti-
habitual suele ser de 7 hPa. Esta presión es más elevada
lizado por el locutor es inadecuado para la situación. En
en las situaciones patológicas. Su valor es un indicador
la literatura anglosajona, suelen usarse los términos de
bastante preciso del grado de uso forzado de la voz.
vocal effort, vocal misuse, vocal loading y vocal abuse (res-
Existen muchas formas de disminuir el umbral de pre-
pectivamente, esfuerzo vocal, mal uso vocal, carga vocal
sión fonatoria. La reducción de la velocidad de los tejidos
y abuso vocal). En realidad, las configuraciones glóticas
en general puede lograrse mediante una mejora de la
corresponden no sólo al funcionamiento de las cuerdas
hidratación, que permite disminuir la viscosidad tisular.
vocales, sino a todo el conjunto de fenómenos fisiológicos
La disminución de la velocidad de la ondulación mucosa
en los que se basa la comunicación. En una comuni-
es otro modo de reducir el umbral de presión fonatoria.
cación totalmente «relajada», los fenómenos de tensión
Esta disminución puede lograrse reduciendo la tensión
muscular son mínimos. Las fuerzas presentes en las cuer-
superficial (voz más grave) o incluso hidratando el moco
das vocales y en el aparato respiratorio corresponden al
de superficie. La disminución de la anchura glótica prefo-
funcionamiento óptimo (cf supra). En una comunicación
natoria puede lograrse mediante un aumento moderado
cuyo objetivo es modificar la conducta del interlocutor
del cierre de las cuerdas vocales, incrementando un poco
(p. ej., la voz proyectada), se requiere una mayor tensión
la tensión muscular. En el contexto de las parálisis larín-
muscular para producir una voz fuerte y «eficaz». En rea-
geas, para disminuir la hendidura glótica prefonatoria
lidad, existe un aumento de tensión a todos los niveles
se realizan medializaciones. Por último, puede ser útil
del organismo: se ha demostrado que todos los músculos,
aumentar el grosor de la cuerda vocal, por ejemplo, utili-
incluidos los de la postura, aumentan su actividad. Desde
zando una voz más grave o, en algunos casos, cambiando
el punto de vista conductual, suele observarse una actitud
de mecanismo laríngeo (M1, M2).
de enderezamiento del cuerpo con la mirada dirigida hacia
el interlocutor. En el aspecto respiratorio, se observa una
inspiración más amplia (anticipación prefonatoria) para
hacer frente al aumento previsto de la presión subglótica.  Vibrato
Debe señalarse que algunas personas pueden tener dificul-
tades a la hora de lograr la relajación muscular necesaria El vibrato es una característica de la voz cantada, muy
para una inspiración profunda seguida de una espiración arraigada en algunas culturas musicales y particularmente
controlada por los músculos de la pared abdominal. Desde en el canto lírico occidental [41–46] . Corresponde a una
el punto de vista postural, se observa también un aumento modulación de frecuencia y amplitud de la frecuencia fun-
de la rigidez de todos los músculos, tanto los del cuello y la damental de vibración glótica. La frecuencia del vibrato
laringe, o los situados más a distancia, como los de las pan- varía entre 4,5 y 6,5 Hz. Su amplitud es del 3-5%, es decir,
torrillas y de la espalda. Por lo tanto, las modificaciones de de un cuarto de tono a un semitono. El origen del vibrato
la actividad muscular relacionada con el incremento de la puede considerarse como una especie de estabilización,
intensidad provocan un gasto de energía. Normalmente, gracias a la experiencia y a las sensaciones del cantante, de
la persona compensa estos excesos de energía mediante un temblor «fisiológico» de los músculos laríngeos. Existe
un reposo compensador. Sin embargo, en algunos casos una cierta confusión de términos, debido a que se pue-
no se observa este reposo y se corre un riesgo de que den observar modificaciones simultáneas al vibrato no
aparezcan complicaciones de tipo laringopatías disfuncio- sólo en la laringe, sino también en la faringe, los labios, la
nales (maltrato vocal). Es comprensible que el tratamiento lengua e incluso el abdomen. Sin embargo, los cantantes

EMC - Otorrinolaringología 11
E – 20-632-A-10  Fisiología de la fonación
experimentados y los profesores de canto consideran que
si un vibrato se puede crear de esta manera, no se trata
de un vibrato «natural», que depende de la contracción
simultánea de los músculos intrínsecos de la laringe.
Existen muchos ajustes de la amplitud. De este modo,
el vibrato tiene una mayor amplitud cuando la intensi-
dad vocal aumenta, mientras que su amplitud es menor
cuando se deben cantar muchas notas en poco tiempo,
con el objetivo de no interferir con la exactitud. También
existen muchos ajustes de la frecuencia. Puede tratarse de
ajustes culturales (al principio del siglo XX, el vibrato era
más rápido que en la actualidad: 7 Hz para Caruso, 5,5 Hz
para Pavarotti) o incluso ajustes relacionados con la edad
(el vibrato tiende a retardarse con la edad).
La función fisiológica, musical y artística del vibrato no
está totalmente dilucidada. Se han propuesto varias expli-
caciones, que no son mutuamente excluyentes. Puede
tratarse de un modo de identificar la particularidad de
la voz humana entre los elementos de la orquesta. El
oyente percibe el vibrato como un elemento del tim-
bre, y el vibrato tendría una función de «adhesivo», que
permitiría unir los armónicos entre sí y participar en la
percepción de la cualidad vocal. Asimismo, la percepción
exacta de la altura por el oyente dependería de la amplitud
y de la cadencia del vibrato. Por último, hay que recor-
dar que la sensación tonal de un sonido persiste durante
0,14 segundos, lo que corresponde a la duración media de
un ciclo de vibrato.
 Transformación del sonido
en vocales (habladas
o cantadas)
La onda acústica de flujo glótico producida por la vibra-
ción de las cuerdas vocales se propaga en el instrumento
vocal humano a través del conducto vocal [10, 47–49] , que
es el conjunto de las cavidades situadas por encima del
plano glótico: vestíbulo laríngeo, faringe, senos pirifor-
mes, cavidad oral (boca) y cavidades nasales (narinas). El
vestíbulo laríngeo, aún denominado conducto aritenoe-
piglótico, es la parte supraglótica de la laringe. Consta de
los pliegues vocales, los pliegues vestibulares y la cavi-
dad que los separa (el ventrículo). El vestíbulo laríngeo
se abre en la faringe a nivel de la epiglotis y los plie-
gues aritenoepiglóticos. La forma del conducto vocal está
modelada por la acción de los articuladores del habla:
lengua, velo del paladar blando, labios, mandíbula. La
lengua es un articulador principal para los sonidos del
habla. Gracias a la acción compleja de los músculos que
la componen, la lengua puede desplazar su masa hacia
delante o detrás de la boca, descender o elevarse, apla-
narse o redondearse, lo que forma zonas de constricción
o incluso de oclusión en el interior del conducto vocal.
El velo del paladar blando interviene en la producción de
la nasalidad. Cuando está descendida, permite una aber-
tura hacia las cavidades nasales y se habla de «sonido
nasal». Cuando está elevada, cierra el acceso a las cavi-
dades («sonido oral»). Debido a su gran movilidad, que
afecta directamente a la longitud del conducto vocal, la
laringe también es uno de los articuladores de los que
disponemos para actuar sobre los sonidos vocales.
Desde el punto de vista físico, el conducto vocal posee,
al igual que cualquier cavidad, propiedades acústicas que
dependen de su geometría y de la rigidez de sus pare-
des, del medio (el aire, a priori) y de su temperatura, así
como de las condiciones en los límites de entrada (glo-
tis) y salida (labios, narinas) del conducto. Durante una
excitación acústica periódica en la entrada del conducto,
como la que puede provocar la vibración de los pliegues
vocales, aparecen ondas acústicas estacionarias en el inte-
rior de las cavidades que lo constituyen. Algunas zonas de
12
frecuencia se amplifican y otras se atenúan: se trata de las
resonancias del conducto vocal. El término «formante»
también puede utilizarse en el caso de la voz humana
para describir estas zonas de resonancia. Sin embargo,
su uso puede dar lugar a confusión: para algunos auto-
res designa los máximos de la función de transferencia
acústica del conducto vocal, mientras que para otros son
las zonas espectrales reforzadas en el espectro del sonido
emitido a la salida de los labios. En el caso de la pro-
ducción de sonidos vocálicos que nos interesa aquí, estas
zonas de refuerzo espectral del sonido emitido se inter-
pretan perceptivamente como vocales. La discriminación
de una vocal depende de la frecuencia y del ancho de
banda de las tres primeras resonancias del conducto vocal.
La modificación de la posición los articuladores, en par-
ticular de la lengua, permite el control de la frecuencia
de las resonancias del conducto vocal y, por lo tanto,
el control articulatorio de las vocales. En el caso de la
producción de las consonantes sonoras, la vibración de
los pliegues vocales constituye siempre el origen acústico
principal. En la producción de las consonantes sordas, que
son sonidos vocales no vocálicos, los pliegues vocales no
vibran. La generación aeroacústica del sonido vocal (ruido
de explosión, ruido de fricción) se realiza por la interac-
ción fluido-estructura-acústica entre la columna de aire y
una zona de constricción (lengua en la proximidad del
paladar duro, dientes, labios).
Desde el punto de vista de la fonética, las vocales
se perciben y clasifican basándose en los dos formantes
de las frecuencias más graves, denominados F1 y F2. Es
importante tener en cuenta el tercer formante (F3) para
la distinción perceptiva de las vocales de ciertos idiomas,
como el francés. En el enfoque de la fonética articulatoria
clásica, las vocales se describen en función de la posición
elevada o descendida de la lengua, en relación con los
movimientos de la mandíbula y de su posición avanzada
o retrasada en la cavidad bucal. Para producir la vocal
/a/, la lengua se sitúa en una posición baja y retrasada,
dejando un espacio amplio delante de la cavidad bucal
y una abertura labial consecuente. El término que suele
emplearse en fonética de «vocal abierta» hace referencia a
esta abertura bucal. Para producir la vocal /i/, la lengua se
sitúa en una posición alta y avanzada, rellenando la parte
anterior de la cavidad bucal y liberando la parte poste-
rior. El espacio labial se cierra: se habla de «vocal cerrada».
Otra vocal cerrada es la vocal /u/, para la que la lengua
adopta una posición alta y retrasada. Estas tres vocales for-
man los extremos del denominado «triángulo vocálico»
en la representación ortonormada F1-F2. Se trata de voca-
les universales, que están presentes en todos los sistemas
fonológicos.
La forma del conducto vocal para el sonido /eu/ es
aproximadamente tubular, con una sección casi uniforme
debido a una posición neutra de la lengua. La frecuencia
de F1 se sitúa hacia los 500 Hz y la de F2 hacia los 1.500 Hz.
Las frecuencias formánticas se modifican por los gestos
articulatorios. Las frecuencias del conjunto de los for-
mantes del conducto vocal disminuyen uniformemente
cuando dicho conducto se alarga. Las modificaciones de
longitud pueden estar relacionadas con el sexo (los varo-
nes tienen, como promedio, un conducto vocal más largo
de las mujeres) y la edad (los adultos tienen conduc-
tos vocales más largos que los niños). Para una persona
concreta, una elongación del conducto vocal puede pro-
ducirse por el descenso de la laringe o por la protrusión
de los labios. Estas modificaciones de la longitud del con-
ducto vocal provocan, por lo tanto, un deslizamiento
global de las frecuencias sin modificación del intervalo
entre los formantes y, por consiguiente, sin modifica-
ción de la identificación de la vocal. La segunda forma
de modificar las vocales es redondear los labios, lo que
corresponde esquemáticamente a obturar ligeramente la
boca como hacen en ocasiones algunos instrumentistas de
viento. Esta «cobertura» produce el equivalente acústico
EMC - Otorrinolaringología

del aumento de la longitud del tubo y, por lo tanto, un
deslizamiento de las frecuencias hacia el grave. La combi-
nación entre la altura de la laringe y la posición y forma
de los labios permite aclarar u oscurecer el timbre de la
voz. También se puede utilizar el descenso de la mandí-
bula. En particular, la frecuencia de F1 puede elevarse por
un descenso de la mandíbula. Esta estrategia articulatoria
la utilizan las sopranos para llevar su primera resonancia
(R1 = F1) a la proximidad del primer armónico (H1 = f0) y,
de este modo, aumentar la potencia acústica transmitida
(cf infra).
Los cantantes hablan a menudo de la «colocación» de
la voz, afirmando que algunas vocales tienen localizacio-
nes precisas en el conducto vocal. Estas sensaciones de
colocación precisa de las vocales pueden corresponder a
la localización de los máximos de presión de las ondas
estacionarias en el tracto vocal. Por lo tanto, hay varias
localizaciones en las que las sensaciones propioceptivas
pueden ser consecuentes.
Modelización fuente-filtro
e interacciones entre la fuente
y el filtro [50, 51]
En lo que respecta a la señal, la producción de sonidos
vocales se modeliza por la teoría fuente-filtro formulada
por Fant en 1960 [48] . En esta teoría, el contacto entre
los pliegues vocales genera una fuente de flujo acústico
(fuente glótica) cuya frecuencia fundamental es la fre-
cuencia de contacto glótico. La fuente glótica posee un
número considerable de armónicos (picos de energía acús-
tica en los múltiplos de la frecuencia fundamental f0 de
vibración del sonido: Hi = i × f0), cuya amplitud dismi-
nuye en –12 dB/octava. La amplitud de los armónicos de
la fuente glótica depende también de las propiedades de
contacto de los pliegues vocales. Esta fuente acústica se
propaga por el conducto vocal, siguiendo las leyes de la
acústica lineal. El conducto vocal actúa como un conjunto
de filtros resonantes en paralelo. Algunos armónicos, cer-
canos a las resonancias del conducto vocal, se refuerzan
y otros se atenúan intensamente. Esta señal acústica se
emite a continuación en los labios hacia el exterior. La
emisión a nivel de los labios tiene como efecto la amplifi-
cación de las frecuencias agudas en detrimento de las más
graves, lo que se modeliza por una derivación (pendiente
espectral de + 6 dB/octava). De este modo, se pasa de una
señal de flujo acústico a una señal de presión acústica.
Esta modelización fuente-filtro de la producción vocal
humana supone una linealidad del sistema y una inde-
pendencia entre la fuente y el filtro. Esta aproximación ha
permitido lograr avances considerables en el tratamiento
del habla y en el análisis-síntesis de la voz. En la realidad
física de la producción de los sonidos, la fuente y el filtro
interactúan.
Impacto de la fuente sobre el filtro [52]
El comportamiento glótico y el comportamiento labial
son los factores de los que dependen las condiciones en
los límites a nivel de la entrada y la salida del conducto
vocal y, por lo tanto, las características de la función de
transferencia del conducto vocal. Por consiguiente, para
una misma configuración articulatoria, las frecuencias y
anchos de banda de las resonancias del conducto vocal
pueden modificarse por la abertura glótica o la abertura a
nivel de los labios. La fuente glótica influye en el filtro del
conducto vocal, al modificar de forma notable la frecuen-
cia de las resonancias acústicas en función de la amplitud
de abertura de los pliegues y de la duración de abertura gló-
tica respecto a la del ciclo de vibración glótica. Además,
la teoría fuente-filtro supone una impedancia acústica
infinita en la glotis, es decir, que el conducto vocal
puede considerarse físicamente como cerrado en el plano
EMC - Otorrinolaringología
Fisiología de la fonación  E – 20-632-A-10
glótico. Sin embargo, el acoplamiento acústico entre las
cavidades supraglóticas (conducto vocal) y las cavidades
subglóticas (tráquea) se debe tener en cuenta cuando la
impedancia acústica en la glotis no sea lo bastante elevada,
como sucede, por ejemplo, en la voz susurrada, donde la
abertura glótica no es insignificante. Este acoplamiento
acústico influye no sólo en las frecuencias, sino también
en los anchos de banda (factor de calidad) de las resonan-
cias del conducto vocal.
Impacto del filtro sobre la fuente [53–55]
La presencia de un conducto vocal provoca una carga
acústica sobre la fuente, que va a influir en la asimetría y
la amplitud de la onda de flujo glótico. Si la frecuencia de
la primera resonancia se encuentra cerca de la frecuencia
de vibración de los pliegues vocales, se pueden observar
rebotes en la señal de flujo glótico estimado por filtrado
inverso, lo que refleja la interacción acústica entre fuente
y filtro. Las modificaciones supraglóticas del conducto
vocal pueden provocar incluso una modificación notable
de la frecuencia de vibración glótica, con independencia
de las propiedades biomecánicas de los pliegues vocales
(cf infra).
Ajuste de las resonancias en el habla
y en el canto
La frecuencia de vibración de los pliegues vocales
está controlada por las características geométricas y bio-
mecánicas de dichos pliegues, por las características
aerodinámicas del flujo de aire laríngeo y por la carga
acústica del conducto vocal (cf supra). Las frecuencias de
las resonancias del conducto vocal están controladas por
los ajustes de los articuladores [56–58] . Para obtener un tim-
bre determinado, reforzar la energía de un armónico o
de un conjunto de armónicos, el locutor o el cantante
pueden desarrollar estrategias de ajuste de las frecuencias
de resonancia a la frecuencia de vibración glótica o a sus
múltiplos (concordancias fonorresonanciales).
En el caso del habla, las frecuencias de resonancia influ-
yen en la percepción de las vocales. Por lo tanto, es
importante para el locutor que las mantenga estables en
la medida de lo posible en las zonas formánticas carac-
terísticas de cada vocal. Sin embargo, cuando el locutor
produce un esfuerzo vocal importante (vocal gritada, por
ejemplo), puede que se vea obligado a hacer coincidir
la frecuencia de la primera resonancia (R1) con el primer
armónico (H1 = f0) en el caso de las vocales cerradas (/i/,
/y/, /u/) o con el segundo armónico (H2 = 2f0) en el caso
de las vocales más abiertas. Estos ajustes resonanciales per-
miten aumentar la intensidad acústica del sonido vocal
producido.
En el canto, la frecuencia fundamental de vibración de
los pliegues vocales es un parámetro controlado por el
cantante, de forma disociada del control de la intensidad
vocal. A semejanza del locutor, el cantante intenta mante-
ner en la medida de lo posible las resonancias acústicas del
conducto vocal en las zonas características de la palabra.
Sin embargo, por motivos de orden fisiológico o artístico,
el cantante se puede ver obligado a buscar un compromiso
entre la inteligibilidad de la vocal y la calidad de la voz o
timbre. En algunas técnicas de canto (canto clásico, músi-
cas amplificadas actuales, yodel, etc.), la vocal se puede
utilizar incluso como soporte principal de la pedagogía
de la voz. Entre los ajustes fonorresonanciales observados
en el canto, se pueden distinguir los que están impues-
tos por la fisiología de la producción vocal (necesidad de
producir un sonido, por ejemplo) y los que derivan de
una búsqueda estética (deseo de producir el sonido con
un timbre especial, por ejemplo).
Cuando se produce, la concordancia fonorresonancial
entre la primera resonancia acústica del conducto vocal
13
E – 20-632-A-10  Fisiología de la fonación
y la frecuencia fundamental de vibración [R1:f0] suele
ser una necesidad fisiológica. Para que la onda acústica
generada en el conducto vocal se pueda transmitir de
forma eficaz al medio exterior, es preciso que las frecuen-
cias de resonancia acústica del conducto vocal se sitúen
cerca de uno o de varios armónicos. Por lo tanto, can-
tar en frecuencias agudas puede plantear problemas, pues
la frecuencia de la primera resonancia R1 podría encon-
trarse, lógicamente, por debajo del primer armónico (f0).
Para evitar esta situación acústicamente desfavorable, los
cantantes (y en particular las cantantes) desarrollan estra-
tegias articulatorias para aumentar la frecuencia de R1 y
mantenerla cerca de f0 (concordancia [R1:f0]). En particu-
lar, descienden la mandíbula, lo que acentúa la abertura
a nivel de los labios, y su laringe se eleva, lo que
provoca un acortamiento del conducto vocal. Esta concor-
dancia [R1:f0] se observa sistemáticamente en cantantes
masculinos y femeninos cuando la altura cantada implica
una aproximación entre R1 y f0, con independencia de
las competencias y del nivel de entrenamiento. La con-
cordancia [R1:f0] puede comenzar a frecuencias más bajas
en las cantantes profesionales. En la gama aguda de la voz,
la interrupción de la concordancia [R1:f0] suele marcar el
límite alto de la tesitura del cantante. Algunas cantantes
continúan produciendo sonidos en la zona aguda de su
voz por encima de este límite, utilizando en tal caso la
segunda resonancia R2 del conducto vocal. En este caso, la
primera resonancia R1 se mantiene constante en su valor
más elevado y la segunda resonancia R2 concuerda con f0.
En los estilos de canto como la comedia musical, o el
canto búlgaro femenino, las y los cantantes ajustan de
forma sistemática la primera resonancia R1 a la frecuen-
cia del segundo armónico. Esta concordancia [R1:2f0] es
difícil de lograr en el caso de las vocales cerradas (/i/, /u/),
en cuyo caso las cantantes adoptan la estrategia de [R1:f0]
cuando la altura cantada se presta a ello. La concordancia
entre la resonancia y el armónico puede permitir gene-
rar una melodía, que se denomina «melodía espectral»,
en contraposición a las melodías «tonales» generadas por
vibración glótica. Este es el caso del canto disfónico (khöö-
mei o khoomii), estilo practicado en Asia (Tíbet, Mongolia,
Touva, etc.). El cantante, ayudándose de las dos prime-
ras resonancias acústicas (R1 y R2) selecciona finamente el
armónico o armónicos que desea reforzar, en detrimento
de todos los demás. Las frecuencias agudas de estos armó-
nicos se vuelven prominentes desde el punto de vista
perceptivo, y el oyente las percibe como una melodía
adicional.
Pliegues vestibulares y su impacto sobre
la vibración glótica
En el estilo de canto disfónico de tipo kargiraa o khargy-
raa, los cantantes pueden utilizar un segundo vibrador
laríngeo, los pliegues vestibulares. Estos pliegues, situados
por encima y cerca de los pliegues vocales, suelen con-
siderarse una estructura pasiva del conducto vocal. Sin
embargo, se ha demostrado su participación en muchos
gestos fonatorios, tanto en el canto como en el habla.
Debido a su estructura interna heterogénea, los pliegues
vestibulares son a priori peores vibradores que los plie-
gues vocales. Pueden aproximarse por contracción de la
musculatura laríngea, en particular la de los músculos
tiroaritenoideos. Esta aproximación puede acompañarse
o no de una vibración de la estructura. La vibración de
los pliegues vestibulares se debe a un acoplamiento aero-
dinámico fluido-estructura con el flujo de aire laríngeo.
La constricción supraglótica formada por los pliegues ves-
tibulares tiene un impacto directo sobre el movimiento
vibratorio glótico. Cuando los pliegues vestibulares están
muy separados, no influyen en el campo de presión
aerodinámico laríngeo. Cuando se aproximan, favorecen
la vibración glótica al generar una presión aerodiná-
14
mica no nula por encima de los pliegues vocales. Sin
embargo, si el grado de constricción se vuelve dema-
siado elevado, alteran, e incluso impiden, la vibración
glótica. En el caso en el que los pliegues vestibulares
contactan y vibran, se observa un fenómeno de oscila-
ciones acopladas. Los pliegues vestibulares pueden vibrar
a la misma frecuencia que la de los pliegues vocales o a
una frecuencia menor (f0/2, f0/3, f0/4, etc.). En el caso
de una duplicación de período (frecuencia de vibración
de los pliegues vestibulares de f0/2), los pliegues vesti-
bulares contactan cada dos ciclos glóticos, durante la
fase de abertura glótica. Su contacto prolonga la dura-
ción de la abertura glótica. De este modo, influye en la
duración del ciclo glótico correspondiente. La aproxima-
ción vestibular se observa en cualquier producción vocal
que se acompaña de un esfuerzo, en especial en la voz
gritada.
 Control nervioso
de la producción vocal
La producción vocal es el resultado de una coordina-
ción neuromotora de los músculos de todos los órganos
implicados en la fonación, desde los músculos de la pos-
tura y de la respiración, hasta los músculos de la laringe y
del aparato articulatorio faringo-buco-labial [59] .
Inervación sensitiva de la laringe
Corre a cargo sobre todo del nervio laríngeo supe-
rior, que recibe fibras sensitivas procedentes del vestíbulo
laríngeo y del brocal laríngeo. Estas fibras se unen al
nervio vago en el ganglio inferior de este nervio. Ade-
más, la inervación de la cuerda vocal y de la región
subglótica corresponde a fibras que se unen al nervio
laríngeo inferior. Existen receptores mucosos sensibles
al contacto (mecanorreceptores) y que desencadenan
el reflejo tusígeno cuando se estimulan. Se encuen-
tran situados sobre todo a nivel vestibular. También
existen mecanorreceptores articulares e intramuscula-
res en los músculos intrínsecos y extrínsecos de varios
tipos (corpusculares, husos neuromusculares, espirales)
que envían información a los centros nerviosos sobre
los fenómenos propioceptivos de tensión y de esti-
ramiento presentes en las cuerdas. Los receptores de
este tipo situados particularmente en las cuerdas trans-
miten mensajes que son vehiculados por el nervio
recurrente.
Las fibras penetran en el bulbo con el nervio vago
y se dirigen hacia el núcleo del tracto solitario, donde
terminan algunas fibras procedentes de la laringe. Las
otras fibras continúan su camino a través del tronco del
encéfalo hacia el núcleo redondo. A partir de éste, las deu-
teroneuronas se unen al lemnisco medial (cinta de Reil).
Y se proyectan al núcleo ventral posterior del tálamo. A
partir del núcleo del tracto solitario, existen proyecciones
talámicas y muchas proyecciones hacia el núcleo ambi-
guo.
Centros nerviosos
La zona cerebral motora de la faringolaringe está en
la parte baja de la circunvolución frontal ascendente (o
circunvolución precentral) de los dos hemisferios. Existe
otra zona que se ha puesto de manifiesto experimental-
mente y que se sitúa en la parte posterior de la primera
circunvolución frontal, que se extiende un poco hacia la
cara interna del hemisferio (área motora suplementaria).
Durante la estimulación de toda o de parte de estas zonas,
se observa una respuesta laríngea global con vocaliza-
ción, inhibición del músculo cricoaritenoideo posterior y
EMC - Otorrinolaringología

activación de uno o de varios músculos aductores de
forma bilateral (las lesiones cerebrales a este nivel no pro-
vocan inmovilidad unilateral).
Existen muchas conexiones cerebrales, en particular
con los centros implicados en el lenguaje, sobre todo la
circunvolución supramarginal. Se pueden citar, en par-
ticular, las vías asociativas entre las regiones motoras
faringolaríngeas y las áreas auditivas corticales y subcor-
ticales.
Controles reflejos
En el proceso de fonación, se producen ajustes arti-
culatorios a dos niveles: durante el ajuste prefonatorio
y durante la emisión sonora. El ajuste prefonatorio es
independiente del control audiofonatorio. Por ello, con
la voz cantada, es posible emitir un sonido que esté de
entrada a la altura y a la necesidad deseadas. Este ajuste
prefonatorio de origen cortical depende sobre todo de las
informaciones proporcionadas por los mecanorrecepto-
res laríngeos que transmiten a los centros informaciones
sobre el estado de tensión y la posición de los distin-
tos músculos y de las diferentes articulaciones. Durante
la fonación, estas informaciones permiten los ajustes
instantáneos necesarios para el mantenimiento de una
configuración glótica determinada. Otros arcos reflejos
de origen abdominal, torácico, cervical, lingual, etcétera,
contribuyen probablemente a los ajustes permanentes
que actúan por retroalimentación sobre la laringe durante
la fonación.
La rapidez del flujo del habla y la precisión de los pun-
tos de articulación requieren adaptaciones que sean a la
vez muy rápidas y muy finas, pues estos puntos de articu-
lación pueden estar muy cercanos entre sí. Por lo tanto,
el grado de constricción del conducto vocal está determi-
nado por el espacio entre distintas estructuras, como la
lengua y el paladar. Este grado de constricción define a
su vez el tipo de flujo de aire (laminar o turbulento). Por
consiguiente, unas variaciones muy pequeñas, del orden
del milímetro, de la distancia entre la lengua y el pala-
dar permiten producir sonidos tan diferentes como una
vocal, una consonante vocalizada o incluso una conso-
nante oclusiva. Las adaptaciones se realizan gracias a arcos
reflejos rápidos que se basan en la sensibilidad táctil y
propioceptiva de la lengua, del paladar y de los labios.
Control audiofonatorio [60–62]
La voz está bajo el control de los centros auditi-
vos, como lo demuestra la alteración de la voz y su
ausencia de modulación en los sordos profundos. Este
control audiofonatorio parece poseer un proceso auto-
mático involuntario y otro voluntario. Es probable que
existan órdenes inducidas voluntariamente por las vías
corticobulbares en respuesta a las informaciones acústicas
que llegan hasta la corteza auditiva, así como un conjunto
de reflejos acusticolaríngeos. Sin embargo, este control se
ejerce de forma sinérgica con el control propioceptivo que
permite la anticipación prefonatoria, lo que posibilita al
cantante emitir desde el inicio una nota a la altura deseada
sin esperar al control auditivo. Este conjunto propiocep-
tivo explica la escasa alteración de la voz que se observa
en los sordos recientes.
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A. Giovanni, Professeur des Universités, chirurgien des Hôpitaux (antoine.giovanni@ap-hm.fr).
A. Lagier, Chef de clinique des Universités, assistant des Hôpitaux.
Laboratoire parole et langage, Université d’Aix-Marseille (UMR CNRS 7309), France.
Hôpital de la Timone, rue Saint-Pierre, 13385 Marseille cedex 5, France.
N. Henrich, Chargée de recherche au CNRS.
GIPSA-Lab, Département parole et cognition (UMR 5216 CNRS, Grenoble INP, Université Joseph Fourier, Université Stendhal), Grenoble,
France.
Cualquier referencia a este artículo debe incluir la mención del artículo: Giovanni A, Lagier A, Henrich N. Fisiología de la fonación.
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