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Tolerancia de Lemna gibba

a metales pesados bajo


condiciones de estrés nutricional
Tolerance of Lemna gibba to heavy metals
under nutritional stress conditions
Esneider Rojas Vargas1 y Laura Natalí Afanador Barajas2

Resumen nutricional durante un periodo aproxima-


El incremento poblacional, junto con do de seis días, donde el mayor porcen-
la minería y las actividades agrícolas, han taje de remoción fue del 52 %. Para este
provocado cambios en el medioambiente. estudio se concluyó que L. gibba presenta
En particular, han modificado la compo- una respuesta fisiológica favorable frente a
sición de aguas y suelos en la última dé- la ausencia de minerales importantes para
cada. Las investigaciones realizadas en los su desarrollo.
últimos años sobre el género Lemna han
Palabras clave: Lemna Gibba,
reportado su capacidad como agente bio-
rremediador en aguas con metales pesados. Biorremediación, Metales Pesados,
En este estudio, se evaluó la tolerancia a Bioensayo, Absorción Atómica, Plomo.
plomo que presenta Lemna gibba en condi-
ciones de laboratorio. Para esto, se sumer- Abstract
gieron doce grupos de hojas de L. gibba Population growth, together with min-
—extraídas del Humedal La Conejera— ing and agricultural activities, have gener-
durante diez días en agua destilada. Luego, ated changes in the environment. Particu-
las muestras fueron llevadas al laboratorio larly, there have modified the composition
y puestas en vasos de precipitado con dife- of water and soil in the past decade. In re-
rentes concentraciones de nitrato de plo- cent investigations realized in the last years
mo. Allí fueron pesadas durante cinco días about the genus Lemna have been reported
para analizar los cambios por la presencia its capacity as agent biorremediador in wa-
de plomo en agua. Finalmente, se midió la
cantidad de este metal en hojas mediante la
técnica de absorción atómica. Los resulta-
dos obtenidos indicaron que L. gibba pre-
1
Estudiante de Biología, Universidad Central.
Correo: erojasv@ucentral.edu.co.
senta un grado de tolerancia significativo 2
Bióloga, microbióloga y M. Sc. en Ciencias Biológi-
frente al plomo, a pesar de que la planta cas. Docente de tiempo completo de la Universidad
estuvo expuesta a condiciones de estrés Central e integrante del Grupo de Investigación en
Ciencias Biológicas y Nuevos Materiales (BioMat).
Correo: lafanadorb@ucentral.edu.co
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ters with heavy metals. This study evaluat- sults indicated that L. gibba has a signifi-
ed the tolerance to lead by Lemna gibba in cant degree of tolerance when the plant is
laboratory conditions. For this, we adapted exposed to conditions of nutritional stress
12 groups of leaves of L. gibba -extracted during a period of approximately six days,
from wetland La Conejera- during 10 days where the greater percentage of removal
in distilled water. Then, the samples were was 52%. For this study, we concluded that
taken to laboratory and they were put into L. gibba presents a favorable physiological
beakers with different concentrations of response to the absence of important min-
lead nitrate. The samples were weighed erals for their development.
for five days to analyze the changes by the
Keywords: Lemna Gibba,
presence of lead in water. Finally, we mea-
Bioremediation, Heavy Metals,
sured the amount of this metal in leaves
by atomic absorption technique. The re- Bioassay, Atomic Absorption, Aead.

1. Introducción ción es una técnica usada para remover con-


taminantes de diferentes sustratos a partir de
Los procesos de industrialización usan, plantas vasculares. Lo anterior se fundamenta
cada vez más, metales pesados en áreas rura- en el reconocimiento de tejidos que acumu-
les y urbanas. Esta situación obliga a buscar lan toxinas y metales pesados (Martelo y Lara,
maneras de erradicar los problemas que los 2012). Distintas ramas de investigación en
metales provocan. Estos están presentes de química y biología se han dedicado a estudiar
manera natural y, por ende, pueden llegar a géneros de plantas capaces de biorremediar
ser perjudiciales para animales y plantas, de- ambientes en los que existe un desbalance o
pendiendo del sustrato en que se encuentren un exceso de componentes perjudiciales para
y la concentración (Nicholson et ál., 2003). La el desarrollo biológico de las especies (Agude-
presencia imperceptible de estos agentes con- lo et ál., 2005).
taminantes lleva al desarrollo de células malig- Todas las plantas vasculares pueden acumu-
nas en el cuerpo, que dan paso a la formación lar metales que van a llegar a los frutos, hojas
de tumores cancerígenos (Mejía Domínguez, o semillas y que, a través de estas, afectan a
2011). Según Prüss-Ustün y Corvalan (2006), herbívoros y seres humanos. A esto se suma
los metales pesados pueden afectar la compo- que existen grupos con una mayor capacidad
sición de la sangre, vías respiratorias, riñones, de tolerar concentraciones de mercurio, plo-
hígado y dañar el sistema nervioso central, he- mo, arsénico, hierro, cobre y aluminio (Gup-
cho que causa el Alzheimer. Por lo anterior, ta et ál., 2013); tanto así que algunos géneros
la biorremediación es una alternativa para de plantas acuáticas y terrestres son utilizados
eliminar contaminantes sobre aguas o suelos para remover metales. Esta es una manera eco-
por medio de organismos vivos que se encar- nómicamente factible y eficaz de descontami-
gan de bioacumularlos (Ferrera Serrato et ál., nar zonas con estas características (De Miguel
2006). De la misma manera, la fitorremedia- et ál., 2014).

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Rojas V.

Este es el caso del género Lemna, que se ra significativa a los estudios de remoción de
encuentra en algunos cuerpos de agua artifi- metales pesados en ambientes acuáticos por
ciales del humedal La Conejera y, al igual que parte de plantas vasculares nativas.
la mayoría de las macrófitas, es bioindicador de
aguas eutrofizadas, por su sensibilidad a cam-
bios de pH y temperatura (Nabila y Mostefa, 2. Metodología
2013). L. gibba es una planta flotante que pre-
senta fusión de hojas y tallo con una longitud 2.1 Selección de material vegetal
promedio de 5 a 15 mm de radio y raíces entre El humedal La Conejera, ubicado al noroc-
1 y 3 cm de largo. El tejido vegetal está forma- cidente de la ciudad de Bogotá, en la localidad
do por un parénquima fotosintético en la cara de Suba, fue el lugar donde se realizó el mues-
superior y uno aerífero en la parte inferior treo del material vegetal. Allí se registran po-
(Arenas et ál., 2011). La mayoría de plantas blaciones numerosas de L. gibba. El muestreo
flotantes habitan aguas con un alto contenido se realizó en un estanque ubicado a ochenta
de materia orgánica, principalmente fósforo y metros de la entrada a la reserva del humedal
nitrógeno (García y Fernández, 2009). por toma directa. Las muestras fueron guarda-
La llegada de Lemna a un determinado me- das en frascos de vidrio con agua del medio
dio acuático se produce a través de un agente donde flotaban los individuos para luego ser
dispersor accidental como el hombre, de la in- llevados a aclimatación en laboratorio.
troducción de un flujo de agua que contenga
esta especie o de las aves como vectores de 2.2 Cultivo de L. gibba
dispersión (Beascoechea, 2001). Una vez en el Se usaron grupos de veinte a treinta indi-
medio, su mecanismo de propagación es vege- viduos a doce recipientes con agua para elimi-
tativo, mediante la producción de un fronde nar residuos adheridos a las raíces que interfi-
hijo a partir de un fronde madre. rieran con el análisis. Luego, fueron llevados al
El proceso de bioacumulación de metales Laboratorio de Sistemas Naturales de la Uni-
por parte de Lemna y otros géneros está me- versidad Central. Allí se midió el peso fresco y,
diado por la rizofiltración, donde los metales y posteriormente, se sometieron a una solución
contaminantes pasan a las membranas celulares de agua destilada y nitrato de plomo en cuatro
de la raíz y son transportados por el xilema concentraciones.
hasta el tejido aerífero de la planta (Bhupin- Se hizo un diseño de experimentos a cua-
der, 2013). De esta manera, el manejo de los tro bloques con tres replicas cada uno, los
sistemas de tratamiento acuático usados en cuales correspondían a las concentraciones de
biorremediación se basan en mantener una 4 ppm, 8 ppm, 14 pmm, y 32 ppm de nitrato de
  

cubierta de lentejas de agua sobre la superficie plomo para tener un total de doce muestras y
del cuerpo de agua (Martelo y Lara, 2012). un grupo control. Todas las muestras fueron
El objetivo de este trabajo es evaluar la puestas en agua destilada para este bioensa-
capacidad de tolerancia a plomo de L. gibba yo. Lo anterior se llevó a cabo en un periodo
sobre aguas no eutrofizadas, con el fin de co- de cinco días con un pH inicial de 7.0 y una
nocer el comportamiento de esta especie bajo temperatura promedio de 18 °C.
condiciones de estrés nutricional en laborato- Se preparó una solución patrón de Plo-
rio, con lo cual se puede aportar de mane- mo de 100 mg/l y unas soluciones de trabajo

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para establecer, a diferentes concentraciones, de exponer las plantas a plomo, y después de


los efectos sobre L. gibba. Las concentraciones la fase experimental (aproximadamente una
que se utilizaron para el bioensayo fueron de semana), con el fin de comparar los cambios
4.0, 8.0, 14 y 32 ppm de Pb establecidas como estructurales dentro del parénquima aerífero.
concentraciones mínimas para evaluar el efec-
to de plomo sobre L. gibba en condiciones oli- 2.5 Análisis de datos
gotróficas. Las concentraciones fueron prepa- La biomasa fue determinada al final del ex-
radas en balones aforados de 100 mL a partir perimento y se usó el cálculo de porcentaje de
de la solución patrón. Dentro del estudio, se eficiencia de remoción de plomo de acuerdo a
manejó un control negativo que contenía úni- Tanhan et ál. (2007).
camente agua destilada.
% eficiencia = (C0 – C1/C0)*100

2.3 Aumento de peso diario Donde C0 y C1 son concentración inicial y


y estudios de acumulación restante con respecto al medio (mg L-1). Para los
Para determinar el aumento del peso dia- análisis estadísticos, se usó el software Statgra-
rio en L. gibba fueron seleccionadas aleatoria- phics Centurion xvii. Inicialmente, se realizó un
mente hojas de cada dosis de plomo; estas fue- test de normalidad (Shapirowilk) y un test de
ron pesadas en una báscula analítica desde el Anova (Analysis of Variance) a una y dos vías.
día uno hasta el cinco. Se tomaron siempre los Con estos se evaluó, por un lado, el peso como
mismos individuos para ver los cambios du- variable dependiente y, por otro, los tratamientos
rante el proceso de acumulación, teniendo en y los días del bioensayo como factores.
cuenta la misma hora y periodicidad.
Para los estudios de acumulación, se usaron
cuatro concentraciones de plomo contempla- 3. Resultados
das en el numeral dos. Las plantas fueron lava-
das con agua destilada, secadas con papel absor- Los resultados obtenidos para el estudio de
bente y llevadas al horno por 24 horas a 65 °C. acumulación de plomo en laboratorio en las
Posteriormente fueron pesadas y calcinadas a hojas de L. gibba demuestran su capacidad de
550 °C durante 9 horas. La digestión de la plan- tolerancia a metales pesados bajo condiciones
ta se hizo con 13 mL de una mezcla de HCI, de estrés nutricional. La figura 1 muestra una
HNO3 y H2O (ácido clorhídrico, ácido nítrico relación entre el aumento de peso y el tiem-
y agua, respectivamente). Luego, el contenido po hasta el día tres. En la concentración de 8
de cada concentración fue diluido en agua des- ppm, se observa un aumento de peso compa-
tilada a un volumen de 10 mL para ser llevado rado con los otros bioensayos.
a un espectrofotómetro de absorción atómica Es importante tener en cuenta que las ho-
marca Varian, referencia 240 FS. jas de L. gibba pesaron más en el tercer día
para todas las concentraciones trabajadas. Lo
2.4 Análisis histológico anterior se contrasta con la información de
Con el fin de analizar la acumulación de la figura 2, donde puede observarse el trata-
plomo dentro de los tejidos vegetales, se lleva- miento en el que L. gibba acumuló más plomo
ron a cabo cortes histológicos de las hojas de (8 ppm) y en el que menos lo hizo durante los
L. gibba, el primer día del experimento, antes cinco días de experimentación (4 ppm).

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Peso húmedo diario de L. gibba en laboratorio


moción es más rápida en el segundo día, estando
0,08 bajo condiciones de estrés nutricional.
0,07 Se encontraron las trazas de plomo con-
Peso húmedo por hoja (gr)

0,06 tenidas en el tejido aerífero de L. gibba por


0,05 4 ppm medio de espectrofotometría de absorción
0,04
8 ppm
atómica. En la figura 3 se muestra la can-
0,03 tidad acumulada en miligramos de plomo
14 ppm
0,02 por kilogramo seco de L. gibba. El estudio
32 ppm
0,01 de acumulación se hizo por triplicado con
0 cuatro concentraciones, las cuales presentan
1 2 3 4 5
una desviación similar entre sí con respecto
Días
a la media.
Figura 1. Peso húmedo diario de L. gibba puestas
en agua destilada y plomo por cinco días. Peso seco de plomo en L. gibba
Fuente: elaboración propia.

Peso diario de L. gibba en por tratamiento de plomo


1.5
Pb (mg/kg)

14 ppm
1.0

32 ppm
tratamiento

0.5

4 ppm

V1 V2 V3 V4
8 ppm
Concentraciones
29 39 49 59 69 79
Figura 3. Bioacumulación de plomo en hojas
peso diario
de L. gibba sobre agua destilada.
Figura 2. Diferencias estadísticas en el peso Fuente: elaboración propia.
de L. gibba durante el bioensayo en laboratorio
sobre diferentes concentraciones de plomo.
Fuente: elaboración propia. Según la prueba de bondad de ajus-
te de Shapiro Wilk, la acumulación de plo-
Los análisis de varianza mostraron diferencias mo en  mg/ kg seco de Lemna gibba se ajusta
estadísticamente significativas (p  < 0,05) entre a una distribución normal. Por otra parte, el
el peso diario y los tratamientos, por medio de test Anova no muestra diferencias significativas
la prueba de Tukey. Las diferencias en peso re- en función de los tratamientos con este metal
portadas en las plantas sometidas a las diferentes en agua destilada (p = 0,1712, n = 12). Por este
concentraciones se deben principalmente a los hecho, se pudo concluir que no existe una di-
tratamientos de 14 y 32 ppm. Por otro lado, en ferencia estadísticamente significativa entre la
relación con el factor del tiempo, se observa que, media de las dosis de plomo en hojas entre un
en el segundo día, hay diferencias con los demás nivel de concentración y otro, con una signi-
(P = 0,0032), ya que es donde más se observa el ficancia del 5 %.  A su vez, se puede inferir que
aumento de peso. Para el día tres, sigue viéndose la capacidad de acumulación de plomo en las
un aumento, pero en menor proporción. En este hojas no depende enteramente de condiciones
sentido, se puede sugerir que la eficiencia de re- de estrés nutricional.

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En el caso de las dos muestras con menor no es crucial para remover metales pesados del
concentración de plomo en las frondas, dicha medio acuático.
concentración puede deberse a los efectos
tóxicos que este metal tiene sobre las plan-
tas en general, ya que afecta el metabolismo,
inhibiendo la síntesis de clorofila (Bhupinder,
2013). Este análisis sugiere que, sin importar la
concentración en cada tratamiento, el plomo
acumulado en las hojas es estadísticamente si-
milar al cabo de los cinco días de tratamiento.
Figura 5. Efecto en los tejidos vegetales por plomo
Esto se contrasta con el límite de saturación en dos cortes transversales de hoja en L. gibba
de L. gibba en todas las concentraciones traba- después de 5 días de exposición.
Fuente: elaboración propia.
jadas, pues se observó un incremento de peso
por fronda hasta el tercer día en los cuatro tra-
tamientos, después del cual el peso disminuyo Por otro lado, en la figura 5 puede verse
progresivamente. un cambio estructural en el parénquima aerí-
La eficiencia de remoción por parte de fero de L. gibba, cuyo resultado demuestra que
L. gibba en relación con el plomo está medi- la rizofiltración de plomo puede generar un
da en porcentajes. En la figura 4, se pueden cambio en las paredes celulares de las hojas.
ver dos concentraciones con un porcentaje de También es posible observar la presencia de
52 % y un 47 % (4 mgL-1 y 8 mgL-1, respecti- elementos extraños dentro del tejido y una
vamente). coloración parda anormal. La parte superior
en ambos cortes histológicos corresponde a
Porcentaje de remoción de plomo
durante el estudio de acumulación los conductos que transportan agua y nutrien-
60 tes, vitales para el proceso de fotosíntesis, en
50 los cuales se observan diferencias a nivel mor-
Remoción de Pb (%)

40 fológico. El xilema y floema (conductos) no


30 se pueden observar con total claridad, adicio-
20
nalmente los espacios intercelulares se ven re-
10
ducidos en la imagen de la derecha y el color
0
pardo puede deberse a la falta de cloroplastos,
1 2 3 4 importantes en el proceso de fotosíntesis.
Concentracion es (mg/L)

Figura 4. Porcentaje de eficiencia de remoción


de L. gibba expuesta a diferentes concentraciones
de plomo. 4. Discusión
Fuente: elaboración propia.
Los resultados obtenidos en el bioensa-
Para este caso, se puede afirmar que, bajo yo realizado confirman la utilidad de L. gib-
condiciones de estrés nutricional, el promedio ba como planta útil en biorremediación, por
de la eficiencia de remoción en L. gibba es del su capacidad de fitoacumulación de metales
45 %, lo que podría suponer que la ausencia (Leblebici y Aksoy, 2011), teniendo en cuenta
de fósforo y nitrógeno en su hábitat normal las condiciones de estrés nutricional a las que

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estuvo expuesta en este experimento. Inicial- vegetales que todavía no se han evaluado. Una
mente, debe tenerse en cuenta la capacidad de posible explicación a este comportamiento
adaptación de esta especie, ya que, a pesar de puede deberse a la expresión de mtf-1, un
no haber estado en un ambiente con aguas gen que codifica un factor de transcripción
eutrofizadas, respondió de manera efectiva a la que induce a la expresión de unas proteínas
remoción y tolerancia de plomo con la ausen- especializadas en el aparato de Golgi de las
cia de nitrógeno y fósforo, elementos impor- células vegetales y animales. A estas se les de-
tantes en el desarrollo normal de las plantas nomina metalotioneinas, proteínas que tienen la
(Gupta et ál., 2013). capacidad de unirse a metales pesados fisioló-
Es importante resaltar que el tiempo de gicos o xenobióticos por medio de grupos tiol
exposición al plomo tolerado por la planta (Sigel et ál., 2010).
responde positivamente a los objetivos espe- Dentro del estudio de acumulación se evi-
rados, ya que, a pesar de estar en un sustra- denció el aumento de peso de L. gibba durante
to con la ausencia total de macronutrientes y los tres primeros días, lo cual se ajusta a los es-
micronutrientes, removió aproximadamente tudios realizados por Miranda y Quiroz (2013).
un 50 % de plomo. Este resultado contradi- Ellos afirman que L. gibba es tolerante al plo-
ce parte de los experimentos realizados por mo hasta el día tres o cuatro, ya que después las
Leblebici y Aksoy (2011). Este afirma que el plantas empiezan a liberar el metal al medio.
aumento de nutrientes eleva la tolerancia de Este fenómeno puede estar relacionado con
L. gibba a plomo y que la ausencia de nutrien- los transportadores de membrana, que en las
tes la disminuye significativamente. A pesar de raíces flotantes de L. gibba son los encargados
que se generen cambios en la coloración de las de llevar los compuestos inorgánicos hasta el
hojas como señal de carencia de bioelementos tejido aerífero de las frondas. Los transporta-
importantes en el metabolismo, no se detiene dores de membrana y su posterior papel es-
ni se disminuye, en gran medida, la acumula- tán influenciados por factores genéticos y de
ción de plomo en frondas o el porcentaje de transcripción (Sigel et ál., 2010). También la
eficiencia de remoción en este bioensayo. acumulación y remoción de metales puede
Debe tenerse en cuenta que la exposición estar influenciada principalmente por factores
prolongada bajo condiciones oligotróficas de ambientales: pH del agua, temperatura, salini-
plantas acuáticas puede generar un aumento dad, potencial de oxidorreducción y flujo de
de clorosis y pérdida progresiva de la población agua (Bhupinder, 2013).
hasta el punto de desaparecer (Madigan y Mar- Durante el experimento, se observó el
tinko, 2004). Por otro lado, Miranda y Quiroz cambio de color en los tejidos de L. gibba en
(2013) reportaron tolerancia al plomo por el los cortes histológicos (figura 5), posiblemen-
mismo individuo en condiciones normales. te por el efecto que el plomo ejerce sobre el
Este es un comportamiento muy similar al de crecimiento de las plantas (Gupta et ál., 2013).
los bioensayos realizados en este estudio. La clorosis puede ser una explicación a este
Lo anterior sugiere que, en las aguas eu- fenómeno, que ocurre debido a la falta de
tróficas y oligotróficas, existen otros factores nutrientes y a las concentraciones de metales
ambientales más allá del hábitat —aún no eva- pesados en el medio. Según Nabila y Mostefa
luados— que están involucrados en la activi- (2013), la clorosis se da por la inhibición de
dad de acumulación de plomo en los tejidos nutrientes y la presencia de metales pesados

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xenobióticos, ya que en el centro de magnesio, mico a través de la membrana plasmática y, en


en la molécula de clorofila, los enlaces de car- consecuencia, afecta directamente la captación
bono se rompen y, por consiguiente, la planta de cationes (Zeiger y Taiz, 2006).
va perdiendo la capacidad de fotosíntesis. Lo anterior se evidencia en el tamaño re-
En el bioensayo con plomo se evidenció ducido de las frondas en laboratorio. Los pH
este fenómeno en todas las concentraciones reportados en el bioensayo (6,3) son ligera-
trabajadas, pero con algunas diferencias. Por mente ácidos para el desarrollo normal de
ejemplo, en la menor concentración (4 ppm), Lemna. Dichas observaciones morfológicas se
se evidenció un efecto de clorosis mayor, por la ajustan a los trabajos realizados por Verma y
cantidad de hojas muertas en la base de los re- Surindra (2015), con los que se evaluaron los
cipientes. Mientras que, en la mayor (32 ppm), cambios de pH y el efecto tóxico de estos so-
se observó que la clorosis no afectó la capacidad bre la remoción de plomo con L. gibba.
de acumulación de las plantas, a pesar de que la
cantidad de hojas muertas fue menor.
La explicación a este fenómeno puede es- 5. Conclusiones
tar relacionada con una respuesta fisiológica de
L. gibba en condiciones de estrés nutricional, Se observó que L. gibba exhibió una res-
pues en sustratos oligotróficos aumenta la asig- puesta fisiológica favorable, a pesar de las con-
nación de recursos a las raíces. A su vez, estas diciones adversas a las que se expuso. Por lo
tienden a disminuir su capacidad de absorción, tanto, se puede inferir que existe un alto grado
para ahorrar inversión de proteínas (Larcher, de tolerancia al plomo en agua destilada. Por
1995). Este hecho explica el tamaño reducido otro lado, es importante tener en cuenta otros
de las frondas durante el bioensayo. En estos parámetros que no se contemplaron en este
casos, sería de vital importancia adelantar otro estudio; por ejemplo, la longitud de las raí-
tipo de estudios con L. gibba a nivel molecular, ces. El tamaño de estas permite inferir que el
analizando la expresión de proteínas con el fin potencial de remoción de plomo ocurre úni-
de entender todos los procesos implicados en la camente en un rango de 10 a 12 cm de pro-
acumulación y remoción de metales. fundidad, ya que L. gibba es una planta flotante
La tolerancia de metales pesados xenobió- que habita en ambientes lénticos donde no
ticos por parte de las plantas acuáticas está in- hay mucho intercambio de nutrientes entre el
fluenciada por factores abióticos que pueden fondo y la superficie, y más en regiones tropi-
aumentar o disminuir dichos procesos (Bhu- cales donde las corrientes de convección son
pinder, 2013). Los estudios del efecto de pH muy débiles debido a que los cambios de tem-
hechos por Verma y Surindra (2015) explican peratura no son drásticos (Bhupinder, 2013).
la importancia de los cambios de pH para la Finalmente, se puede decir que el potencial
remoción de metales. Los resultados de este biorremediador de esta macrófita sobre aguas
estudio se ajustan a los obtenidos en labora- contaminadas es efectivo durante un tiempo
torio. Un pH de entre 6 y 7 es óptimo para máximo de 3 días, si las condiciones nutricio-
el crecimiento de L. gibba. Por otro lado, los nales no son las adecuadas. Posteriores estudios
pH muy bajos pueden ser tóxicos para su cre- a nivel genético y molecular pueden dar más
cimiento, ya que el incremento de iones de información de la importancia de esta especie
hidrógeno disminuye el gradiente electroquí- como filtro de aguas residuales o como po-

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Rojas V.

tencial biorremediador de aguas contaminadas química, Biología Celular y Molecular


sobre medios acuáticos oligotróficos. Algunas de Plantas. Estación Experimental del
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