La organización de la actividad, dirigida a una meta, requiere el mantenimiento de un nivel
óptimo de tono cortical. Este tono cortical esta presente y se mantiene con oscilaciones durante la vigilia, desaparece durante el sueño. Solo en condiciones optimas de vigilia es posible que el hombre reciba y analice información, que su actividad pueda ser programada, y comprobado el curso de sus procesos mentales así como mantener su actividad en curso. Estos procesos resultarían imposibles durante el sueño. Las estructuras responsables de la producción y mantenimiento del tono cortical no se encuentran localizadas en el mismo córtex, sino debajo de él, en la región del tallo encefálico, y es la formación reticular, quien esta especialmente adaptada por su constitución anatómica (red nerviosa) y funcional para cumplir un papel de mecanismo activador de la corteza cerebral, en ella se intercalan los cuerpos de las células nerviosas conectadas entre si mediante cortos procesos. La formación reticular tiene dos secciones: Sistema reticular ascendente: son fibras que suben para terminar en estructuras nerviosas superiores, tales como el tálamo, núcleo caudado,archicórtex y estructuras del neocórtex. El sistema reticular ascendente tiene como función producir, mantener y regular el tono de activación cortical cerebral necesario para un funcionamiento normal, sus fuentes de energía tienen su origen en los estímulos que proceden del medio ambiente externo y del interno, del sujeto a partir de las aferencias viscerales de los diferentes sistemas y aparatos del organismo. Sistema reticular descendente: estas corren en dirección contraria al sistema reticular ascendente, comienzan en estructuras nerviosas superiores y corren hacia estructuras inferiores en el mesencéfalo, hipotálamo y tallo cerebral. Su papel más importante es que subordinan estas estructuras inferiores al control de programas que aparecen en el córtex y que requieren la modificación y modulación del estado de vigilia para su ejecución. Es a través de las conexiones descendentes que se condicionan las respuestas motoras, viscerales y se regula la entrada de aferencias sensitivas: viscerales, gustativas, propioceptivas, visuales, auditiva, etc. La función principal de la formación reticular es de regular el tono del córtex y modular su estado. A la primera unidad funcional le son atribuidas funciones vitales reflejas tales como: La conducta instintiva para la procreación y defensa. La regulación refleja de las funciones vitales psicológicas, neurológicas, endocrinas e inmunológicas que mantienen la homeostasis del organismo. La regulación del sueño, la vigilia y los diferentes niveles de activación cortical necesarios para las exigencias del entorno e intereses del individuo. Esta unidad esta organizada verticalmente, en niveles de actividad refleja nerviosa, cada vez mas compleja a medida que asciende (en dirección rostral), desde los segmentos neurales hasta el archi y paleocórtex, presentando un carácter autorregulado por estos propios sectores corticales y por el neocórtex de las restantes unidades funcionales (Carter,2002). Por lo tanto, la función de esta unidad funcional es la regulación del estado general, la modificación del tono y el control sobre las inclinaciones y emociones, en otras palabras conduce al origen y mantenimiento de un estado neurodinámico cortical normal sin el cual el hombre seria incapaz de realizar cualquier actividad consciente. Una lesión en está zonas conduce a un agudo descenso en el tono cortical, a la aparición de un estado de sueño y algunas veces a un estado de coma. Las lesiones de estas áreas corticales pueden ocasionar alteraciones funcionales de las respectivas funciones (cutáneo-cinestésico, auditivo, visual), el tipo de alteración será diferente si la lesión afecta el área primaria o a la secundaria. Las estructuras de la tercera unidad funcional se encuentran localizadas en las regiones anteriores de los hemisferios, por delante del lóbulo parietal, por encima del lóbulo temporal anterior, delante de la cisura rolándica, arriba de la cisura silviana, en las regiones anteriores de la bóveda craneana. La tercera unidad tiene una organización similar a la segunda unidad, presenta una región primaria o de proyección, la secundaria o de asociación y la terciaria o de integración, localizada en el neocórtexdel lóbulo frontal. LESIONES LOCALES DEL CEREBRO Y LOCALIZACIÓN DE FUNCIONES Primeras Soluciones El libro habla del origen de las hipótesis que se manejaban en la edad media, los que desarrollaban las primeras hipótesis de cómo funcionaba el cerebro eran en su mayoría filósofos y naturalistas. Principalmente se concentraban en los 3 ventrículos celebrarles con sus hipótesis. Entre los hechos más trascendentales podemos mencionar: 1- Gall fue el primero que describió la diferencia entre una sustancia gris y una sustancia blanca. 2- Broca, en 1861 logro descubrir analizando el cerebro de un paciente que tenía problemas para expresar el lenguaje, analizando que el daño aparecía en el tercio posterior del giro frontal, logrando aislar esa zona como responsable del lenguaje motor o expresivo. 3- Wernicke en 1873 descubre el tercio posterior del giro temporal superior izquierdo como la zona que permite comprender el lenguaje. En sus inicios, gracias a estos aportes se comenzaron a elaborar los primeros mapas funcionales, dándole según ellos el punto y final a la estructura funcional del cerebro. La Crisis Hughlings Jackson, fue un famoso neurólogo que a diferencia de Broca y sus seguidores, elaboro una teoría en la cual explicaba que los procesos mentales complejos no solamente era cuestión de partes específicas del cerebro, sino de una estructura completa que permitía el funcionamiento completo. La crisis es importante ya que en sus conclusiones se consiguió elaborar nuevas teorías sobre el funcionamiento cerebral, por medio de una reevaluación de todos los conceptos e hipótesis básicas previamente. Revisión del concepto “función” Lo más trascendental de esta parte es sobre el concepto de función real, como sobemos la palabra función abarca distintos significados dependiendo del sistema del que estemos hablando, por ejemplo una función digestiva o una función respiratoria. Es necesario referirse a un sistema funcional completo para lograr abarcar los componentes pertenecientes a distintos sistemas. Revisión del concepto de “localización” Es importante entender que la localización está sujeta a los distintos cambios que ocurren durante el desarrollo del niño y los diferentes tipos de aprendizaje. Es una de las características principales entender que la localización no es un hecho constante invariable, sino que al contrario se encuentra sujeto a cambios dependiendo las distintas etapas. Revisión del concepto de “síntomas” Esta revisión fue importante debido a que da un enfoque más completo del concepto síntoma, podemos concluir que los síntomas se refieren a una alteración en una zona local del cerebro. Explicado de mejor manera, cuando hablamos de movimientos voluntarios, involucramos distintos factores y movimientos que permiten llevar las acciones a cabo, ahora si existe una lesión nos referimos a un conjunto que permite la alteración o manipulación del movimiento natural que queremos producir. Análisis del síndrome y organización sistemática de los procesos psicológicos La importancia de este análisis recae en la forma de preguntarse qué otras regiones o síntomas presenta el cuerpo cuando ciertas regiones cerebrales se ven dañadas. Distingue los síntomas específicos que aparecerían en caso hayadaño en la corteza cerebral y como se manifestaría en otras áreas de igual forma. Es aquí donde podemos mencionar directamente la neuropsicología y entendemos como mutuamente se complementan, al mismo tiempo que descubrimos como uno puede afectar al otro y que van tomados de la mano. Segunda Parte Las tres principales unidades funcionales Para la producción, regulación y mantenimiento del tono o activación de la corteza cerebral. Hacia mediados del pasado siglo XX se produjo un descubrimiento importante, que determinó, junto al conocimiento alcanzado sobre la fisiología de la corteza cerebral y su relación con las funciones mentales, la elaboración por Luria y su escuela de una teoría acabada sobre la organización anátomofuncional de los procesos psíquicos en el substrato material del encéfalo. El descubrimiento de las leyes neurodinámicas fundamentales realizado por Pavlov (2), puso de relieve que precisamente estas leyes caracterizan el estado óptimo de activación del tono cortical, cuya presencia es esencial para el curso organizado de toda actividad nerviosa superior (ANS) o actividad psíquica. Este tono cortical está presente y se mantiene con fluctuaciones, durante la vigilia, desaparece durante el sueño y disminuye en el estadio inmediatamente precedente al mismo; no fue sin embargo, hasta las postrimerías de la década del 40 del siglo XX, cuando se descubre, que las estructuras responsables de la producción y mantenimiento del tono cortical se encuentran localizadas en la región del tallo encefálico y no en el cortex cerebral como se creía hasta ese momento. En 1949 Moruzzi y Magoun (3) descubrieron una estructura situada a todo lo largo del tallo encefálico y región diencefálica, especialmente adaptada por su constitución anatómica y funcional para cumplir el papel de mecanismo activador de la corteza cerebral, denominada por estos autores formación reticular. En el seno de esta formación reticular se identifica un sistema cuyos núcleos de origen se encuentran en el diencéfalo y en la calota mesocefálica y en la parte rostral de la calota protuberancial que posee una influencia activadora sobre toda la corteza cerebral mediante conexiones multisinápticas que ascienden hasta terminar en toda la corteza, estos núcleos de origen de la formación reticular reciben numerosas aferencias directas y colaterales de las vías específicas de la sensibilidad, que conducen la información procedente del medio interno del individuo y del medio externo o ambiental. Esta estructura de la formación reticular intercalada en paralelo respecto al sistema de aferencias corticales específicas de la sensibilidad general y especial en su tránsito hacia el cortex tiene una influencia activadora sobre este último cortex y fue denominado por estos autores: sistema reticular activador ascendente (SRRA), cuya función es la de producir, mantener y regular el tono de activación cortical cerebral necesario para el normal funcionamiento de esta estructura y cuyas fuentes de energía, tienen su origen en los estímulos procedentes, del medio ambiente externo y del interior del sujeto a partir de las aferencias viscerales de los diferentes sistemas y aparatos del organismo. Investigaciones posteriores, precisaron que de los núcleos de la formación reticular del tallo cerebral (encefálico) y del diencéfalo se originaban conexiones descendentes hacia los sectores intercalados y eferentes de los segmentos del tallo cerebral y de la médula espinal.(4,5,6,7) Por intermedio de estas conexiones descendentes se condicionaban respuestas motoras, viscerales y se regulaba la entrada de aferencias por las diferentes vías específicas de la sensibilidad: visceral, gustativa, propioceptiva, éxteroceptiva, vestibular y auditiva, regulándose también por mecanismo semejante la entrada de las aferencias olfatorias y visuales por parte de las estructuras suprasegmentarias respectivas. La organización anátomofuncional de este sistema o formación reticular, se completó con numerosas investigaciones que demostraron que desde la corteza cerebral descendían numerosas conexiones: 1) a los núcleos de origen de la formación reticular de asiento diencefálico que tienen una función de activación selectiva, fásica, moduladora sobre regiones corticales específicas y 2) a los núcleos reticulares de la calota mesocéfalo- pontina del tallo cerebral de acción activadora difusa, tónica o mantenida sobre toda la corteza cerebral en su conjunto.(8, 9, 10) Por su origen filogenético, las porciones más antiguas de la corteza cerebral, conocidas como archicortex y el paleocortex, forman parte de toda esta estructura a la que Luria, denominó primera unidad funcional o unidad para la activación y regulación del tono cortical. Esta unidad mantiene una estrecha relación funcional con el sistema endocrino y el sistema inmunológico por medio de la inervación visceral y la vía humoral. A ella le están encomendadas importantes funciones vitales reflejas como: 1) la conducta instintiva para la procreación y defensa, imprescindible para la vida y el mantenimiento de la especie animal, 2) la regulación refleja de las funciones vitales psico-neuro-endocrino-inmunológicas que mantienen la homeostasis del organismo (11) y 3) la regulación del sueño, la vigilia, y los diferentes grados de activación cortical acorde con las exigencias del entorno y los intereses del individuo. El aseguramiento del tono óptimo de activación cortical cerebral, que ejerce esta primera unidad funcional, conduce al origen y mantenimiento de un estado neurodinámico cortical normal que resulta imprescindible para todas las actividades conscientes del hombre. La primera unidad está organizada verticalmente, en niveles de actividad refleja nerviosa, de creciente complejidad, a medida que se “asciende” (en dirección rostral) desde los segmentos neurales hasta el archi y paleocortex, presentando un carácter autorregulado por estos propios sectores corticales y por el neocortex de las restantes unidades funcionales. (Figura 1). A su vez desde las estructuras corticales del archi y paleocortex y desde los niveles subcorticales del diencéfalo y formación reticular diencefálica, descienden conexiones hacia el sistema nervioso segmentario del tallo cerebral, incluida su propia formación reticular, y de la médula espinal, para asegurar el control reflejo de la conducta visceral y somática del organismo. En el trabajo de esta unidad es de resaltar que no interviene exclusivamente a actividad nerviosa refleja sino que existe un control por vía humoral en el que participa Segunda Unidad Funcional, para recibir, analizar y almacenar información. La corteza cerebral que constituye esta unidad se encuentra situada por detrás de la cisura central o rolándica y comprende toda la corteza de los lóbulos: parietal, temporal y occipital. En esta región se encuentran los extremos corticales de los analizadores cutáneo- cinestésico, auditivo-vestibular y visual. La corteza de cada uno de los analizadores mencionados presenta un área denominada primaria o de proyección, con un desarrollo considerable de la cuarta capa o corteza granular que recibe la aferencia de cada uno de los núcleos de proyección del tálamo: 1) ventral posterior, para la aferencia cutáneo cinestésica, 2) geniculado medial para la aferencia auditiva y 3) geniculado lateral para la visual. Esta corteza primaria o de proyección esta organizada somatotópicamente de manera que las aferencias provenientes de diferentes regiones del cuerpo, terminan en lugares específicos de esta área primaria en forma organizada espacial y funcionalmente, de manera que las aferencias de regiones funcionales más importantes o significativas tienen una representación cortical mayor que las correspondientes a regiones de menor importancia funcional. Los estudios electrofisiológicos demuestran que las neuronas constitutivas de la corteza de las áreas primarias de cada analizador sensorial son excitadas por estímulos específicos, provenientes de una sola modalidad sensorial es decir son neuronas modalmente específicas. Así, las neuronas del área primaria del analizador cutáneo-cinestésicos, son excitadas por estímulos táctiles, de presión, de temperatura y dolor, que constituyen la sensibilidad general, las neuronas del área primaria del analizador auditivo, a su vez son excitadas por estímulos sonoros y las del área primaria visual por estímulos luminosos. Esta especificidad neuronal para la excitación no sólo se observa para la modalidad sensorial correspondiente al analizador en cuestión, sino que es más específica aún, existiendo neuronas, por ejemplo, dentro del analizador visual que son excitadas exclusivamente por un color determinado y no por cualquier color, otras por la dirección del movimiento, otras por la forma del objeto percibido etc. La corteza cerebral de las áreas secundarias se diferencia en la citoarquitectura y en la organización funcional respecto de la corteza cerebral de las áreas primarias, existiendo en la primera un desarrollo predominante de la segunda y de la tercera capa, en lugar de la cuarta como ocurre en la última, se diferencia además en sus conexiones tálamo corticales, recibiendo sus aferencias de los núcleos de asociación del tálamo (mientras que la corteza de las áreas primarias lo hace de los núcleos de proyección del tálamo) y de otras regiones de la corteza cerebral en especial de las áreas primarias y sin guardar la organización somatotópica de la recepción del mensaje aferente. Otra característica de las áreas secundarias corticales consiste en que la selectividad de la excitación neuronal respecto a las aferencias es de especificidad menor que en las áreas primarias, produciéndose una convergencia de impulsos aferentes sensoriales de diferente origen dentro de una misma modalidad sensorial, lo que determina que el trabajo de análisis de las áreas primarias sea reorganizado, por la labor de síntesis y codificación témporo- espacial de las respectivas áreas secundarias de cada analizador sensorial. Las lesiones de estas áreas corticales ocasionan alteraciones funcionales de las respectivas funciones que están vinculadas a estas aferencias sensoriales específicas, siendo el tipo de trastorno diferente si la lesión afecta el área primaria o a la secundaria. En los animales que tienen corteza y especialmente en el hombre, existe una amplia región del cortex cerebral de esta segunda unidad funcional cuyos vínculos con una modalidad sensorial específica tienen un carácter más indirecto, en realidad sus vínculos no se circunscriben a una modalidad específica, sino a todas las modalidades sensoriales a través de las relaciones intercorticales con los sectores primarios y secundarios de cada uno de los diferentes analizadores, esta región de la corteza cerebral alcanza en el hombre el máximo desarrollo y constituye el área terciaria de los analizadores sensoriales, la que es común para todos ellos, se extiende por una gran parte de la corteza cerebral retrorrolándica La forma de trabajo del área terciaria es fundamentalmente de integración de los procesos perceptivos de diferentes modalidades sensoriales, contribuyendo a que la realidad se refleje como objeto del conocimiento. Los objetos de la realidad percibidos o reflejados como fuentes de estímulos de las diferentes cualidades del objeto, mediante la actividad refleja condicionada de los animales, pasan a ser percibidos íntegramente de una manera más profunda, sólo posible al producirse la integración funcional del trabajo de los diferentes analizadores sensoriales, lo que tiene lugar por la actividad nerviosa refleja condicionada de ésta área terciaria con la íntima participación del lenguaje y la incorporación obligada con éste de una nueva realidad, consitente en la lengua, constituyéndose anillos de actividad nerviosa refleja condicionada de un orden superior – reflejos condicionados de segundo orden – exclusivos del hombre y una forma psíquica de reflexión superior, la conciencia del hombre como se expuso en la segunda parte de este trabajo: “La conciencia, la actividad nerviosa superior y la realidad objetiva” . La segunda unidad funcional tiene como función el análisis, síntesis o codificación y almacenamiento de la información, que por las vías específicas de la sensibilidad, alcanza la corteza cerebral. El extremo cortical del sistema anatómico que constituye la segunda unidad, presenta una organización funcional caracterizada en las leyes generales que gobiernan su decurso, descubiertas por Vygotsky en los años treinta del pasado siglo (12). Estas leyes generales o básicas rigen también para la tercera unidad y son: 1) La ley de la estructura jerárquica de las funciones. 2) La ley de la especificidad decreciente de las funciones. 3) La ley de la lateralización creciente de las funciones. La primera ley o de la estructura jerárquica de las funciones de las áreas corticales, expresa que en lo referente a las funciones, las áreas terciarias organizan el trabajo de las secundarias y éstas a su vez el de las primarias, trayendo como consecuencia, que a medida que se “asciende” el trabajo de análisis más elemental correspondiente al realizado en él área primaria es modificado por un trabajo de síntesis cada vez más complejo, primero en el ámbito de una misma modalidad sensorial, correspondiente al área secundaria de cada uno de los analizadores, y finalmente por un trabajo de integración funcional de todas las modalidades sensoriales a nivel del área terciaria. En el desarrollo ontogénico, la organización funcional de la corteza cerebral se realiza en sentido “ascendente”, aconteciendo en el niño desde las áreas primarias a las secundarias y por último a las terciarias, mientras que en el adulto la organización funcional se dirige en sentido inverso, o “descendente”, asumiendo las áreas terciarias el “mando” sobre las secundarias y éstas sobre las primarias. Como consecuencia de esta estructura jerárquica de interrelaciones funcionales, las lesiones focales cerebrales aún siendo de igual localización, tienen en el niño consecuencias funcionales diferentes, a las que tienen en el adulto, lo cual es de gran importancia para el diagnóstico y la rehabilitación. La segunda ley o de la especificidad decreciente de las funciones, se refiere al hecho, de que a medida que se “asciende” desde las áreas primarias a las terciarias, la organización funcional se hace menos específica para una modalidad sensorial en particular. Lo que justifica el que las lesiones en las áreas primarias y en parte de las secundarias, producen alteraciones selectivas de la modalidad sensorial correspondiente al analizador afecto: visual, auditivo, táctil, etc., mientras por el contrario, las lesiones en las áreas terciarias, producen, trastornos diferentes, relacionados con la síntesis de varias modalidades sensoriales y no con una en específico. La tercera ley o de la lateralización creciente de las funciones, expresa, que a medida que se asciende en el orden jerárquico, se produce una creciente lateralización de las funciones. Esto es causa de una asimetría funcional entre los hemisferios cerebrales de modo que existe uno dominante, que es generalmente el izquierdo, siendo el derecho el subdominante. Aquellas funciones relativamente más sencillas, vinculadas directamente a una modalidad sensorial específica se encuentran representadas por igual o en forma muy semejante en ambos hemisferios cerebrales, mientras que las funciones más superiores no vinculadas directamente a una modalidad sensorial se lateralizan hacia uno u otro hemisferio como ocurre con el lenguaje y las funciones muy relacionadas a éste, que se lateralizan al hemisferio dominante. Esto se produce por el desarrollo desigual de la habilidad manual, desarrollo estrechamente relacionado con la actividad laboral y la escritura, ocurriendo que el hemisferio contralateral a la mano “dominante” asume las funciones del lenguaje y otras muy vinculadas a éste, como la memoria verbal, el cálculo matemático y el pensamiento teórico dependientes todos de la organización verbal. El hemisferio subdominante ipsilateral a la mano “dominante”, asume otras funciones menos relacionadas con el lenguaje, como la percepción musical, la espacial y la conciencia del defecto propio. La organización funcional asimétrica de los hemisferios cerebrales es propia de la especie humana como lo es también la determinación social de los procesos mentales. Resumiendo la segunda unidad funcional garantiza el análisis, síntesis y almacenamiento de la información, de importancia primordial de toda cognición, pero que constituye sin embargo sólo el primer eslabón de este complejo proceso, el que necesita para su culminación de la participación de la siguiente unidad funcional o tercera unidad. Tercera unidad funcional, para la programación control y verificación de las funciones mentales. La tercera unidad tiene una organización similar a la segunda unidad, presenta un extremo cortical en la neocorteza del lóbulo frontal donde se diferencian tres áreas o regiones, la primaria o de proyección, la secundaria o de asociación y la terciaria de integración. La corteza cerebral del área primaria corresponde al área 4 de Brodmann localizada en la circunvolución frontal ascendente inmediatamente por delante de la cisura central de la que forma su pared anterior y la mitad anterior del fondo, se caracteriza por el notable desarrollo de la quinta capa de neuronas piramidales (piramidales gigantes de Betz) que dan origen al haz córticoespinal, córticonuclear y córticobulbar que constituyen la vía piramidal motora para los movimientos voluntarios. El área primaria motora está organizada somatotópicamente, igual que las áreas primarias de la segunda unidad funcional, así las neuronas de la parte superior de la circunvolución frontal ascendente, situadas por la cara interna del hemisferio cerebral, se conectan con las neuronas motoras de los segmentos espinales lumbosacros que inervan la musculatura de los pies, piernas y región genital, las neuronas de los sectores medios del área motora situadas en la cara externa o convexa del frontal, hacen sinapsis con las neuronas motoras de los segmentos espinales cervicales que terminan en los músculos de las extremidades superiores, por último las neuronas de los sectores más inferiores de esta área motora, situadas en el opérculo rolándico se conectan con las neuronas motoras de los segmentos del tallo cerebral que terminan en la musculatura que inervan los pares craneales, lo que trae como consecuencia que el control motor voluntario de la mitad opuesta del cuerpo por parte de la corteza motora primaria se ejerce funcionalmente de manera, que se puede representar gráficamente en el denominado homúnculo que es el área que semeja la figura humana orientada con la cabeza hacia abajo y los pies hacia arriba, desde donde la estimulación directa de esta región cortical, produce contracción muscular aislada de diversa localización en dependencia de la zona del homúnculo estimulada. EL CEREBRO EN ACCION LURIA, LAS REGIONES OXIPITALES Y LA ORGANIZACION DE LA PERCEPCIÓN VISUAL La organización funcional de cada zona modalmente especifica del cerebro conserva ciertas características comunes y a pesar de las diferencias asociadas con su modalidad particular construye de acuerdo con el mismo principio. Zonas primarias del córtex temporal y funciones auditivas elementales El córtex auditivo ocupa la porción lateral de la región temporal del cerebro y se divide en zonas auditivas primaria y secundaria. La vía auditiva que conduce los impulsos acústicos tiene su origen en el órgano de Corti en la cóclea del oído Interno las partes particulares de este órgano resuenan evidentemente ante las ondas sonoras de diferente tono y las fibras nerviosas que transmiten estos impulsos. Una característica común a la organización de estas zonas de proyección del sistema auditivo es que esta zona cortical tiene también una estructura somatotópica en la que las fibras que transmiten la excitación producida por tonos altos están en las porciones mediales y las que transmiten la excitación producida por tonos bajos están en las porciones laterales. Zonas secundarias del cortex temporal y funciones acústicas- agnósticas Estas zonas ocupan las porciones laterales convexas del lóbulo temporal área 22 de Brodman y parte de la 21, tienen la misma estructura que las zonas secundarias de otras áreas sensoriales, constituida por las capas corticales II Y III, La excitación evocada en ellas se extiende sobre áreas mucho mas amplias que la excitación de puntos individuales de cortés primario. Los experimentos realizados en animales que una lesión o extirpación de esta zona no produce la perdida del oído, y aun puede distinguir sonidos simples, pero no puedes diferenciar combinaciones de sonidos. Efecto sistémico de las perturbaciones de la audición del lenguaje en lesiones de las zonas secundarias de la región temporal izquierda Las alteraciones de audición fonémica y de memoria audioverbal producidas por una lesión de las zonas secundarias del lóbulo temporal izquierdo, afectan seriamente a algunos procesos psicológicos complejos, que van conectados a alteraciones de audición del lenguaje; estas alteraciones incluyen desarreglos en la comprensión del habla, en la denominación de objetos y en el recuerdo de las palabras. El tercer resultado del defecto fundamental es una alteración del habla del paciente. Él no puede comprender un lenguaje coherente y sus expresiones espontaneas asumen el carácter de un conjunto incoherente de palabras. A las conversaciones de estos pacientes se les denominaba ensalada de palabras. Pero, aunque los aspectos fonéticos y léxicos del lenguaje coherente están altamente alterados, característicamente el aspecto melódico y la entonación de su dicción. Variantes del “síndrome temporal” Como otras partes del cerebro, la región temporal es un sistema altamente diferenciado. Las alteraciones difieren en el grado y el carácter en que pueden presentarse, dependiendo de la localización de la lesión y su gravedad. Una lesión en las zonas superiores de la región temporal izquierda, puede dar a lugar a un cuadro de afasia sensorial como el que se ha descrito anteriormente. En casos individuales, una alteración grave de la audición del habla producida por lesión en los sistemas de la región temporal izquierda en un compositor de música dejó intacta la audición musical hasta tal grado que, aunque sufriendo una grave afasia sensorial, el paciente podía escribir complicadas composiciones musicales. LAS REGIONES TEMPORALES Y LA ORGANIZACIÓN DE LA PERCEPCIÓN AUDITIVA Zonas primarias del córtex temporal y funciones auditivas elementales El córtex auditivo ocupa la porción lateral (convexa) de la región temporal del cerebro y, como en el caso de la región visual (occipital), se divide en zonas auditivas primaria (de proyección) y secundaria. La vía auditiva que conduce los impulsos acústicos tiene su origen en el órgano de Corti, en la cóclea del oído interno. Las partes particulares de este órgano resuenan evidentemente ante las ondas sonoras de diferente tono y las fibras nerviosas que transmiten estos impulsos conservan su carácter organizado, somatotópico. Zonas secundarias del córtex temporal y funciones acústico – gnósticas La mayor parte de las cuales se componen de células con axones cortos, mantienen su carácter específico - modal (auditivo) pero no son de estructura somatotópica; la excitación evocada en ellas se extiende sobre áreas mucho más amplias que la excitación de puntos individuales del córtex primario; finalmente, la estimulación eléctrica de estas zonas en el paciente en la mesa de operaciones Efecto sistémico de las perturbaciones de la audición del lenguaje en lesiones de las zonas secundarias de la región temporal izquierda Las alteraciones de audición fonémica y de memoria audioverbal producidas por una lesión de las zonas secundarias del lóbulo temporal izquierdo tienen un carácter parcial y de modalidad específica y, en virtud de la ley de "doble disociación", dejan intactas las otras funciones alteradas por lesiones en otras situaciones. Éstas incluyen las funciones de percepción visual, comprensión de las relaciones lógico -gramaticales, operaciones matemáticas, etc. Su escritura se convierte entonces en una serie de intentos frustrados para encontrar los sonidos requeridos y las letras componentes de la palabra, con muchas combinaciones, pero con incapacidad completa para escribir propiamente palabras. la capacidad del paciente para escribir palabras familiares (por ejemplo, su firma) lo cual no requiere el análisis de su contenido acústico y ha llegado a ser un estereotipo motor establecido. Esta conversión de la escritura de palabras pasa de ser un proceso que requiere un análisis acústico preciso, a ser un automatismo motor con una estructura psicofisiológica completamente diferente y dependiendo de series completamente diferentes de zonas corticales, y es un claro ejemplo del cambio en la estructura y organización cerebral de un proceso en el curso de su desarrollo funcional Variantes del «síndrome temporal» Una lesión en las zonas superiores de la región temporal izquierda puede dar lugar a un cuadro de afasia sensorial como el que he descrito anteriormente. Es característico el hecho de que lesiones en el lóbulo temporal izquierdo, que producen alteraciones sustanciales en la audición del lenguaje, no dan lugar a alteraciones similares en la audición musical. Esto se refleja en la integridad de los componentes de entonación y melódicos del habla de los pacientes con afasia sensorial y en la integridad de su "cantar" ' lo cual está en agudo contraste con su alteración auditiva fonémica. Las lesiones conducen no tanto a alteraciones de la audición fonémica y análisis auditivo como a marcadas alteraciones de la memoria audioverbal y toman la forma de afasia acústico - nméstica. Estas alteraciones no se reflejan significativamente en el análisis del contenido acústico de las palabras, ni producen en ningún grado señalado la "alienación del significado de la palabra", y sólo en algunos casos alteraciones inapreciables en la escritura, pero, en cambio, dan lugar a alteraciones concretas de retención de series de palabras. Las regiones parietales y la organización de síntesis simultáneas procesos gnósticos que juegan un papel capital en la actividad consciente humana, los cuales dependen del trabajo combinado de algunos analizadores y, de este modo, permiten las formas más complejas de análisis informativo; forman las bases de las formas superiores de la actividad gnóstica humana y ahora debemos examinarlas con detalle. Me refiero a las zonas del córtex que limitan con las regiones occipital, temporal y central y que juegan un papel básico en la organización de la síntesis compleja simultánea Zonas corticales terciarias y organización de síntesis espaciales concretas las regiones posteriores del cerebro que limitan con las regiones occipital, temporal y postcentral del hemisferio, donde se solapan las áreas corticales visual, auditiva, vestibular y sensaciones cutáneas y propioceptivas, son de función terciaria. Estas zonas, que conservan la estilación transversal y la estructura característica en seis capas bien marcadas, consisten enteramente en células de niveles superiores corticales, con axones cortos y funciones predominantemente asociativas, las fibras se dirigen a ellas desde el núcleo talámico secundario y los impulsos que transmiten ya han sido integrados en los niveles superiores. En los casos más graves estos defectos se manifiestan durante la reproducción directa de estructuras tridimensionales. En los casos menos graves se manifiestan solamente cuando el paciente intenta reproducir una posición espacial requerida de memoria Zonas corticales terciarias y organización de síntesis simbólicas (cuasi - espaciales) Los pacientes con las formas más sencillas de esta alteración no sólo mostraban signos de "apraxia construccional", sino también tenían dificultad para recordar el nombre de los dedos y no podían señalar el índice, medio o anular cuando se les indicaba hacerlo así nominalmente. Se trataba de los sintagmas básicos que expresan relaciones lógicas, Las alteraciones de la síntesis interna "cuasi - espacial" que hemos mencionado son todavía más obvias en la alteración de las operaciones matemáticas observadas en pacientes de este grupo. Las operaciones aritméticas, que en las primeras etapas del aprendizaje son de carácter discursivo y se convierten entonces en acciones basadas en esquemas espaciales interiores conocidos como tablas, son siempre dependientes de la integridad de síntesis simultáneas con una estructura similar a las operaciones espaciales externas. Zonas corticales terciarias y procesos de memoria verbal Los rasgos de la afasia amnéstica tienen, aparentemente, mucho en común con las alteraciones de la memoria verbal que he descrito cuando traté las alteraciones debidas a lesiones en las zonas medias de la región temporal. El paciente también tiene dificultad cuando se le pregunta por el nombre de un objeto; intenta cuidadosamente encontrar el nombre requerido y es igualmente incapaz de hallarlo Zonas parieto - occipitales del hemisferio derecho (no dominante) y sus funciones dentro de las estructuras de los procesos gnósticos. Podemos ahora volver a la función de las mismas zonas del hemisferio derecho (no dominante). Hasta hace poco este problema estaba inadecuadamente estudiado. Aunque las lesiones de los lóbulos parieto - occipitales izquierdos poseen una rica sintomatología, los síntomas de lesiones en las mismas zonas del hemisferio derecho han sido descritos con menos detalles. Importantes e interesantes datos, que proporcionan información indirecta de la función del hemisferio derecho en la organización de los procesos mentales humanos, se obtienen de observaciones en pacientes con lesiones masivas del hemisferio derecho. VI. ZONAS SENSORIO-MOTORAS Y PREMOTORAS Y ORGANIZACIÓN DEL MOVIMIENTO Las zonas posteriores del córtex sensoriomotor, que proporcionan las bases kinestésicas del movimiento, se separaron para formar la región postcentral, manteniendo sus funciones aferentes y formando parte de la segunda unidad del cerebro, mientras por las zonas anteriores, incluyendo las áreas motora y premotora, asumieron una especial responsabilidad para la organización eferente del movimiento, y ambas formas dieron lugar a una parte de la tercera unidad del cerebro. Una lesión local de estas regiones del cerebro puede causar la pérdida (o una disminución) de la sensación en los segmentos correspondientes del cuerpo. Sin embargo, aunque éste es el resultado más obvio y directo de tal lesión, no significa que sea el único resultado. Como ya he dicho (y como sostendré otra vez en un contexto especial) una corriente normal de impulsos aferentes cutáneo -kinestésicos es la base esencial del movimiento. La incapacidad para sintetizar los estímulos individuales en estructuras completas. Como resultado de ello, en pacientes con una lesión en esta zona cortical, quedan afectadas las formas más complejas de sensación táctil activa. La característica básica de este síndrome es la incapacidad para determinar inmediatamente la posición necesaria de los labios y la lengua para articular los sonidos requeridos por el lenguaje. Los pacientes con lesiones masivas en esta región no saben en qué posición poner la lengua y los labios para pronunciar los sonidos necesarios; los pacientes con una forma menos masiva de esta alteración confunden sólo articulemos similares (diferentes sólo en una característica); pueden sustituir unas articulaciones palatoglosales por otras, de forma que pronuncian la "d" com "1" o confunden articulaciones labiales similares, pronunciando la "b" o la "p" como "m". Zonas premotoras del córtex y organización eferente del movimiento Las zonas postcentrales del córtex, que he acabado de estudiar, tienen una sintonización o influencia moduladora en las zonas primarias, de proyección del córtex motor. Estas zonas, que están en el giro precentral y que contienen el sistema altamente desarrollado de células gigantes piramidales en la capa V aferente del córtex, son el origen del sistema motor piramidal que lleva los impulsos a las astas anteriores de la columna vertebral, desde donde prosiguen hacia los correspondientes grupos de músculos. LÓBULOS FRONTALES Y REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD MENTAL los lóbulos frontales del cerebro y, en particular, sus formaciones terciarias (incluyendo el córtex prefrontal) fueron las últimas partes de los hemisferios cerebrales que se formaron y que si bien apenas son visibles en los animales inferiores, se hacen apre-ciablemente mayores en los primates y en el hombre ocupan hasta 1/4 parte de la masa total de los hemisferios cerebrales, están formadas enteramente de células de las capas superiores del córtex (asociativas), y que tienen las conexiones más abundantes con las partes superiores del tronco cerebral y las estructuras talámicas, así como con todas las demás zonas corticales Lóbulos frontales y regulación de los estados de actividad Algunos procesos mentales es necesario un cierto nivel del tono cortical y este tono cortical debe modificarse de acuerdo con la tarea que ha de realizarse y, al mismo tiempo, con el estadio de actividad a alcanzar Lóbulos frontales y regulación de movimientos y acciones Los lóbulos frontales, que tienen tan importante papel en la regulación del tono óptimo cortical, constituyen, por lo tanto, un aparato con la función de formar planes estables e intenciones capaces de controlar el comportamiento consciente posterior del sujeto. Lóbulos frontales y regulación de las acciones imnésicas e intelectuales Las lesiones frontales no alteran las funciones fonético - léxicas o lógico - gramaticales del lenguaje como lo hacen las lesiones que ya he descrito. Sin embargo, dan lugar a una alteración grave de una -función diferente del lenguaje llamada función reguladora Los pacientes con lesiones frontales muestran alteraciones todavía mayores en los tests que implican la solución de problemas verbales, en particular de dos tipos: la solución de problemas aritméticos que requieren el paso constante de una operación a otra y tests que comprenden la solución de ejercicios corrientes de la escuela con una estructura compleja. Organización funcional de los lóbulos frontales y formas alternativas del síndrome frontal Son la parte menos diferenciada y que sus zonas individuales son las más capaces de reemplazarse unas a otras. Por estas razones, las lesiones comparativamente inextensivas del córtex prefrontal pueden ser compensadas por áreas vecinas y pueden seguir un curso clínico casi asintomático La organización funcional de los lóbulos frontales y sus zonas individuales han sido estudiadas inadecuadamente y, por lo tanto, sólo podemos examinar algunas de las características más generales de aquellas formas alternativas del síndrome frontal que tienen su origen en lesiones de diferentes partes de la región frontal. Tercera Parte ACTIVIDADES MENTALES La organización cerebral de la percepción, del movimiento y de la acción, de la atención, de la memoria y del lenguaje en sus varias formas y, finalmente, la organización cerebral de la actividad intelectual compleja. Percepción Estructura psicológica La percepción desde puntos de vista muy diferentes. Considera a la percepción como un proceso activo de la búsqueda de la correspondiente información, distinción de las características esenciales de un objeto, comparación de las características entre sí, creación de una hipótesis apropiada y, después, comparación de esta hipótesis con los datos originales, el análisis de la estructura percibida, al ser recibida por el cerebro, en un gran número de componentes o claves que son luego codificadas o sintetizadas y ajustadas dentro de los sistemas móviles correspondientes. Organización cerebral La actividad perceptiva sugiere, naturalmente, que la percepción visual no es realizada en su totalidad por las estructuras del córtex occipital (visual), sino que de hecho involucra una completa "constelación activa" de zonas cerebrales, ejerciendo cada zona su propio papel en la actividad perceptiva y aportando su propia contribución para la formación del proceso perceptivo. Si el córtex visual primario está en el hombre en un estado de disfunción (como ocurre tras una lesión de la región occipital acompañada de edema), la visión puede desaparecer completamente en las primeras etapas, tras las cuales puede recuperarse. la organización cerebral de la percepción visual requiere una estrecha participación de las zonas secundarias del córtex cerebral. Éstas constituyen el principal sistema responsable de la formación de síntesis móviles de los elementos visualmente percibidos Una lesión en las regiones parietales inferiores (o parieto - occipitales) del hemisferio mantiene, por lo tanto, las síntesis visuales intactas, pero se perturba la organización espacial de la percepción. Por consiguiente, estos pacientes no pueden percibir claramente las relaciones espaciales entre elementos de una construcción compleja, no pueden distinguir la derecha de la izquierda, pierden la orientación en el espacio que los rodea, no pueden decir la posición de las agujas del reloj, confunden los países en un mapa y no pueden determinar los puntos cardinales. Y ACCIÓN Estructura psicológica El movimiento y la acción voluntarios del hombre como manifestaciones de un acto de voluntad y consideraba que los mismos eran el resultado, o bien de un "esfuerzo de voluntad", o de una representación "ideomotora" que evocaban el movimiento automáticamente La mayor importancia es el hecho de que la labor motora invariable se lleve a cabo no mediante un conjunto de movimientos fijos y constantes, sino por un conjunto de movimientos fijos y constantes, sino por un conjunto de movimientos variables que, sin embargo, desemboca en el efecto constante e invariable. Organización cerebral La construcción del movimiento voluntario o acción consciente es el sistema del lóbulo frontal que, según hemos visto, no sólo mantiene y controla el tono general del córtex, sino que con la ajaida del lenguaje interno y bajo la influencia de impulsos aferentes que le llegan de otras partes del córtex, formula la intención o tarea motora, asegura su conservación y además su papel regulador, permite la ejecución del programa de acción y mantiene una vigilancia continua de su curso. X. LA A/TENCIÓN Estructura psicológica De los muchos estímulos que llegan a nosotros, respondemos únicamente a aquellos que son particularmente fuertes o que nos parecen particularmente importantes y corresponden a nuestros intereses, intenciones o tareas inmediatas. Atención voluntaria altamente compleja manifestada como la capacidad del sujeto para verificar su propio comportamiento y que los psicólogos del período clásico interpretaron como una forma especial de manifestación de la vida mental sin raíces en las esferas biológicas de la actividad. Es de importancia decisiva: salvaba el abismo entre las formas elementales de la atención involuntaria y las formas superiores de atención voluntaria, preservando su unidad y manteniendo un enfoque común Indicadores fisiológicos de la atención Incluyen cambios familiares en la actividad cardíaca y en la respiración, constricción de los vasos sanguíneos periféricos, aparición del reflejo psicogalvánico y la aparición del fenómeno de desincronización Organización cerebral Una característica esencial de todos estos casos es que todos estos signos de alteración primaria de la atención direccional y selectiva pueden compensarse, hasta cierto grado, en el tiempo por la introducción de una orden verbal o, en otras palabras, por la incorporación al sistema de niveles estructurales superiores del proceso intactos. Esta compensación tiene sólo carácter temporal y la selectividad de los procesos electrofisiológicos se pierde rápidamente; no obstante, esta integración potencial de las jornias superiores, voluntarias de atención en presencia de una alteración primaria de sus formas elementales es un signo importante que distingue a estos pacientes de los que tienen lesiones en otros lugares. Memoria Estructura psicológica La organización cerebral de la memoria fue uno de los campos menos explorados de la psicofisiológica y ha sido únicamente en la última década cuando ha despertado un apreciable interés, la organización cerebral de las formas complejas de actividad amnésica continúa siendo un capítulo nuevo y muy oscuro de la ciencia neuropsicológica. Las causas de esta situación son las teorías simplificadas sobre la memoria sostenidas por la gran mayoría de fisiólogos y el total fracaso en la apreciación de la compleja estructura de los procesos mnés-ticos que los fisiólogos han estudiado únicamente en los últimos veinte o treinta años. En el hombre este proceso altamente organizado del recuerdo se basa en un completo sistema de sistemas que trabajan concertadamente en el córtex y estructuras subyacentes, y cada uno de los cuales aporta su propia contribución específica a la organización de los procesos mnésicos. Formas primarias (no - específicas) de memoria La condición fundamental para la impresión de las huellas es el mantenimiento del tono cortical necesario. La disminución de este tono es el principal factor que impide la impresión selectiva y la retención de huellas y causa la alteración general, involuntaria y modalmente inespecífica de la memoria. Los mecanismos fisiológicos que proporcionan las condiciones fundamentales para el mantenimiento del tono cortical óptimo son también pasos importantes hacia la elucidación de las bases fisiológicas de la capacidad general para imprimir y retener sistemas selectivos de huellas o, en otras palabras, para explicar los mecanismos cerebrales de la memoria elemental general Formas específicas de memoria Las alteraciones de la memoria que aparecen en pacientes con lesiones de las zonas corticales laterales, o, en otras palabras, con lesiones de la segunda y tercera unidades funcionales del cerebro, difieren fundamentalmente de los desórdenes de memoria hallados en pacientes con lesiones de la primera unidad funcional del cerebro. Las alteraciones de la memoria que aparecen en lesiones de la región parietal izquierda (o parieto - occipital) poseen características muy diferentes. Es en estos casos, como he descrito (parte II, cap. 5), donde el paciente encuentra dificultades en la síntesis simultánea y la alteración de estos procesos mnésicos es una continuación directa de estos desórdenes gnósticos. Lenguaje A la organización cerebral de la memoria se han acumulado en su totalidad durante los últimos quince o veinte años, nuestro conocimiento de la organización cerebral de los procesos del lenguaje se basa en la experiencia acumulada durante más de un siglo. Cuando Broca en 1861 expresó su teoría de que el lenguaje motor está "localizado" en las zonas posteriores del tercio izquierdo del giro frontal, y cuando en 1873 Wernicke atribuyó al tercio posterior del giro temporal superior izquierdo la función del lenguaje sensorial Estructura psicológica del lenguaje Es una una palabra como una matriz multidimensional compleja de diferentes datos y conexiones (acústicos, morfológicos, léxicos o semánticos) y sabemos que en los diferentes estados una de estas conexiones es la predominante. Incluso hemos encontrado un método objetivo de evaluar la clase de conexión predominante en diferentes estados, y somos capaces de calificar e incluso de medir estas conexiones sobre "campos semánticos" Las palabras son sólo la unidad básica del aspecto ejecutivo (operativo) del proceso del lenguaje. El siguiente componente en su organización es la frase o expresión, que puede variar en complejidad y que puede ser convertida en habla conexa o lenguaje narrativo. Esta expresión no es tanto un proceso de generalización categórica, que es una cualidad de las palabras individuales, como un proceso de transición del pensamiento al habla Lenguaje impresivo (receptivo) La primera condición para la descodificación del habla que percibimos es el aislamiento de sonidos precisos hablados o fonemas del flujo de habla que alcanza al sujeto. Señalé anteriormente (parte II, cap. 4) que las zonas secundarias del córtex temporal (auditivo) del hemisferio izquierdo ejercen un papel fundamental en este proceso. Con su poderoso siste- ma de conexiones con las zonas postcentrales (kinestésica) e inferiores del córtex premotor (fig. 35), las zonas posterosuperiores de la región temporal izquierda están particularmente adaptadas para el aislamiento e identificación de las características fonémicas fundamentales, o, en otras palabras, para el análisis acústico altamente especializado. Pensamiento Estructura psicológica La organización cerebral del lenguaje se conoce desde hace más de cien años, podemos afirmar justificadamente que la organización cerebral del pensamiento no tiene historia todavía. Desde los comienzos de la filosofía y la psicología, el concepto de "cerebro" siempre se ha opuesto al concepto de "pensamiento", y si un investigador deseaba demostrar que los procesos mentales difieren radicalmente de los procesos cerebrales, La moderna psicología considera el proceso del pensamiento bajo una luz completamente diferente como se manifiesta a través de un examen muy breve, primero de la historia, y después del estado actual del problema. Las concepciones dominantes sobre el pensamiento que tenían los psicólogos de mitad del siglo xix eran muy simples: una combinación de asociaciones de complejidad variada; de todas estas asociaciones, las asociaciones por contigüidad fueron consideradas correctamente como las más simples Se realizaron avances importantes en los análisis psicológicos del pensamiento con la transición al análisis concreto de los métodos básicos usados en el pensamiento y las estructuras dinámicas fundamentales que se revelan en una inspección más estricta del pensamiento activo y su estructura estocástica. En los años 30, el psicólogo soviético Vygotsky fue el primero en demostrar que el proceso de análisis y generalización, que es la base del acto intelectual, depende de la estructura lógica del lenguaje y que el significado de las palabras, la base de las ideas, se desarrollan en la infancia