Resumen de Fisiologia Libro Kandel

Jesus Porras #142604 1
Trasmisión sináptica
Es el proceso por el cual las células nerviosas se envían señales unas a otras. Consta del
terminal de un axón presináptico yuxtapuesto a una célula postsináptica. Dependiendo de la
estructura de la yuxtaposición, la sinapsis se divide en dos grupos principales:
-Sinapsis eléctricas: el terminal presináptico y la célula postsináptica están unidos a través
de canales especializados (uniones intercelulares comunicantes) que ponen en contacto su
citoplasma permitiendo el pasaje de corriente generada por un potencial de acción. Se
utilizan sobre todo para enviar señales sencillas de despolarización, no intervienen en la
producción de acciones inhibitorias o de cambios de larga duración en el potencial eléctrico.
Los canales intercelulares comunicantes proporcionan una vía de baja resistencia para el
paso de la corriente eléctrica, por lo que parte de la corriente fluye de la célula presináptica
a la postsináptica y la despolariza. Si la despolarización supera el umbral, los canales
iónicos de la célula postsináptica se abren y generan un PA. -Sinapsis química: un cambio
de potencial de membrana en la célula presinaptica libera un transmisor químico en la
terminal presináptica, este difunde en la hendidura sináptica y se enlaza a receptores en la
membrana postsináptica, que es un engrosamiento especializado del axón. Estos contienen
vesículas sinápticas individuales, que están llenas de transmisores específicos. Las
vesículas se acumulan en la zonas activas (regiones especializadas de la membrana),
durante el PA presináptico, el Ca2+ entra en el terminal a través de canales sensibles al
voltaje en la zona activa haciendo que las vesículas se fusionen con la membrana y liberen
los neurotransmisores por exocitosis. Los transmisores difunden y se unen a receptores en
la célula postsináptica, que abren o cierran canales iónicos. Los receptores pueden
clasificarse, según la forma en que controlan los canales iónicos, en dos tipos: Receptor
ionotrópico: canal iónico que se abre cuando se le une el transmisor, produciendo un
cambio conformacional que abre el canal. Receptor metabótropicos: actúa indirectamente
sobre los canales, activando segundos mensajeros que activan quinasas, que fosforilan a
los canales abriéndolos o cerrándolos.La sinapsis química puede dividirse en 2
pasos:Transmisión: consiste en él envió por parte de una neurona presináptica de un PA a
lo largo de su axón hasta desencadenar la liberación de un transmisor. La señal química
solo se desplaza una corta distancia hasta su diana. Esta transmisión es rápida y dirigida de
forma precisa. Las zonas activas son lo que le permite conseguir esa liberación muy
dirigida y centrada. Recepción: aunque hay diversas sustancias químicas que pueden ser
neurotransmisores, la acción del transmisor depende del receptor y no de sí mismo. El
receptor es el que determina si una sinapsis es excitadora o inhibidora. Sinapsis eléctrica:
la corriente que despolariza la célula postsináptica es generada por los canales sensibles al
voltaje de la célula presináptica. Estos canales tienen que generar la suficiente corriente
para poder desencadenar PA en las células postsinápticas, para poder generar tanta
corriente el terminal sináptico debe ser lo suficientemente grande para que contenga
muchos canales iónicos y la célula postsináptica debe ser relativamente pequeña. Esto se
debe a que una célula pequeña tiene mayor resistencia y según la ley de ohm sufriría un
mayor cambio de voltaje en respuesta a una corriente presinaptica determinada. La sinapsis
eléctrica permite que la latencia sea notablemente corta, siendo incompatible con la
transmisión química. Solo la corriente que fluye directamente de una célula a otra puede
producir transmisión casi instantánea. A su vez cualquier cantidad de corriente de la célula
presináptica se transmite a la postsináptica, no como, en una sinapsis química que se debe
alcanzar el PA para poder liberar los transmisores. La transmisión eléctrica se lleva a cabo
en la región especializada llamada unión intercelular comunicante, la cual es muy estrecha
entre las 2 células. Esa estrecha rendija está cerrada por canales intercelulares
comunicantes, que son estructuras proteicas que conducen el flujo de iones entre las
células. Estos canales constan de 2 hemicanales (uno por cada célula), que se llaman
conexón y está formado por 6 subunidades llamadas conexinas. Los hemicanales poseen
un gran poro que permite el paso de múltiples moléculas, permitiendo transmitir señales
metabólicas entre las células. Estos canales al ser no selectivos, permiten el paso de
cationes e iones inorgánicos, además del paso de compuestos orgánicos de tamaño
moderado como el IP3, AMPc y segundos mensajeros. Las uniones intercelulares
comunicantes pueden ser reguladas por diferentes factores, algunas ce cierran en
respuesta a disminución del pH o a una elevación del Ca2+ citoplasmico. Otros poseen
compuertas sensibles al voltaje, lo que permite conducir corriente en una sola dirección
(sinapsis rectificantes).Los neurotransmisores liberados por sinapsis química pueden
regular la apertura de canales mediante reacciones metabólicas intracelulares. La forma en
que se abren y se cierran es girando las 6 conexinas una respecto a la otra, como si fuera
un obturador. La transmisión a través de la sinapsis eléctrica es sumamente rápida, esto es
muy importante en algunas respuestas de huida. También es útil para conectar grandes
grupos de neuronas, ya que la corriente fluye al mismo tiempo a través de todas las células
acopladas eléctricamente, por lo que pequeñas células pueden actuar de forma coordinada
como una grande. A su vez debido al acoplamiento la resistencia eficaz de la red es menor
que la de una sola célula, por lo que la resistencia será menor y menor será la
despolarización producida por una corriente excitadora (ley de ohm). Por lo que las células
acopladas necesitaran una mayor corriente sináptica para despolarizarlas hasta el umbral,
haciendo difícil que alcancen el umbral pero una vez que lo hacen todas las células lanzan
potenciales de acción de forma coordinada. Pudiendo desencadenar PA de forma explosiva,
según la regla del todo o nada. Este tipo de uniones también se encuentran entre las
células gliales. En el encéfalo algunos astrocitos están comunicados de esta forma,
creando una red de células gliales que sugiere que tienen un papel activo en la transmisión
de señales. También se encuentran estas uniones en las células de Schwann que sirven
para mantener juntas las distintas capas de mielina.
Propagación de señales en la sinapsis nervio muscular: transmisión activada

directamente
El axón de la neurona motora inerva el músculo en una región especializada denominada
placa terminal, cada botón sináptico, por donde la neurona libera su transmisor, está
colocado sobre un pliegue de unión (profunda depresión situada en la superficie de la fibra
muscular postsináptica que contiene los receptores). El transmisor liberado es la acetilcolina
(ACh) y el receptor es el ACh del tipo nicotínico, en la célula muscular en el interior del
pliegue la membrana es rica en canales de Na+ sensibles al voltaje. Cada zona activa de la
membrana presináptica está enfrentada a un pliegue de unión postsináptico.
Cuando se libera el ACh, la membrana de la placa terminal se despolariza y el potencial
postsináptico excitador del músculo se denomina potencial de placa terminal, este suele ser
lo suficientemente grande para activar los canales Na+ sensible al voltaje y convertir el
potencial de placa terminal en un PA que se propaga por la fibra muscular.
El potencial sináptico de las células musculares es mayor en la placa terminal que en el
resto de la célula. Esto se debe a que el flujo de corriente está confinado a la placa terminal
por que los canales iónicos de ACh se localizan ahí, frente al termina presináptico donde se
libera el transmisor.
La corriente de la placa terminal (I) aumenta y disminuye más rápidamente que el potencial
de la placa terminal (V), esto se debe a que la duración de la corriente de placa terminal
viene determinada por la apertura y cierre de los canales sensibles a ACh mientras que
potencial de placa terminal depende de la carga o descara de la capacitancia que lleva su
tiempo y altera el voltaje.
Los canales iónicos de la placa terminal son permeables tanto para el sodio como para el
potasio, esto se debe a que el diámetro del poro del canal de ACh es bastante mayor que
otros canales sensibles al voltaje. Los aniones quedan excluidos por la presencia de cargas
negativas fijas en el canal. Para demostrar que los canales de la placa terminal son
permeables a ambos iones se buscó el potencial de inversión (potencial con el que la
corriente iónica neta es 0) para poder medir experimentalmente la fuerza de arrastre
química (resultante de los gradientes electroquímicos), si el flujo de Na+ hacia adentro fuera
el único responsable del potencial de placa terminal, el potencial de inversión debería ser
+55mV, sin embrago el potencial de inversión era de 0mV, por lo que se descubrió que
durante el potencial de placa terminal el Na+ fluye hacia adentro y el K+ fluye hacia afuera.
A un potencial de membrana constante, un canal sensible al ACh genera un pulso de
corriente de tamaño similar cada vez que se abre. Los pasos unitarios de corriente cambian
de tamaño con el potencial de membrana, esto se debe a que el canal funciona como una
resistencia por lo que (según la ley de ohm) a mayor potencial de membrana (V) mayor será
la corriente (I).
Aunque la amplitud de la corriente que fluye por un canal es constante, la duración y el
tiempo de las aperturas del canal varía. El tiempo medio que un tipo de canal permanece
abierto es una propiedad definida del canal, en el caso de canales de ACh el tiempo medio
es de 1 ms. Ya que los canales de ACh no depende del voltaje (no se abren con una
despolarización) si no que dependen del transmisor ACh para abrirse.
La corriente en la placa terminal está determinada por 4 factores, el número total de canales
de la placa terminal, la probabilidad de que un canal este abierto, la conductancia de cada
canal abierto (1/R), que a su vez depende de la cantidad de transmisor (ACh) disponible y la
fuerza de arrastre de los iones.
Los canales sensibles al voltaje difieren de los canales sensibles al ligando como el canal
ACh, de dos maneras. La primera es que los canales sensibles al voltaje son selectivos,
mientras que el canal ACh permite el pasaje tanto de Na+ como de K+. La segunda
diferencia es que en los canales sensibles al voltaje el flujo de Na+ alimenta la entrada de
más Na+, es decir son regenerativos y producen una realimentación positiva, mientras que
los canales de ACh dependen de la cantidad de ACh disponible. Por eso los canales de
ACh para generar un potencial de acción deben reclutar a los canales sensibles al voltaje
que se encuentren próximos.
El canal ACh está formado por una sola macromolécula y es un canal del tipo ionotrópico. El
canal está construido por 5 subunidades, donde 2 de ellas tienen anclaje para el ACh.
En resumen: cunado un potencial de acción alcanza una neurona motora presináptica, esta
libera ACh que se difunde a través de la hendidura sináptica y se une a receptores
nicotínicos de ACh en la placa terminal. Los receptores de ACh se abren (canal ionotrópico)
y permiten el flujo de Na+, K+ y Ca2+ a través del músculo postsináptico. El flujo de Na+ hacia
adentro produce un potencial de placa terminal que se extiende pasivamente en las fibras
musculares, pero si alcanza el umbral los canales sensibles al voltaje de Na+ se abren y se
libera un PA que se propaga de forma activa.
Podemos representar la región de la placa terminal como un circuito equivalente que posee
3 ramas paralelas. Una rama que representa el flujo de corriente sináptica a través de los
canales sensibles al transmisor, una rama del flujo de corriente de retronó de los canales de
reposo y una rama para el condensador. La conductancia depende del número de canales
abiertos, que a su vez dependen de la concentración del transmisor.
Integración Sináptica
En el sistema nervioso central, la transmisión sináptica es más compleja ya que cada
neurona recibe miles de conexiones, a su vez las señales pueden ser excitadoras o
inhibidoras. Las neuronas centrales deben integrar diversas aferencias en una respuesta
coordinada. Los potenciales excitadores en el SNC tienen mucha menor amplitud que en el
músculo esquelético, ya que las neuronas reciben múltiples señales.
En el SNC la inhibición además de contrarrestar la excitación puede controlar las neuronas
espontáneamente activas, modelando su patrón de envío de señales.
Los terminales sinápticos de las neuronas excitadoras e inhibidoras a veces pueden ser
diferenciados por su morfología. Existen 2 tipos morfológicos, Gray tipo 1 y Gray tipo 2
-Tipo 1: son glutamatéricas, es decir excitadoras. La hendidura esta ensanchada y las
vesículas suelen tener forma circular. -Tipo 2: son GABAérgicas, es decir inhibidoras. La
zona activa es más pequeña y las vesículas suelen tener formas ovales o aplanadas. El
principal transmisor excitador en el SNC es el glutamato y posee muchos receptores
ionotrópicos, que permiten el pasaje de iones Na+ y K+. El glutamato tiene 2 grandes tipos
de receptores ionotrópicos (3 subtipos): siendo su acción siempre excitadora
Los receptores metabotrópicos de glutamato actúan de forma indirecta a través de

segundos mensajeros, a su vez su acción puede ser tanto excitadora como inhibidora.
Las neuronas del SNC reciben miles de señales aferentes tanto excitadoras como
inhibidoras antes de poder decidir si alcanzan el PA. La suma de estas aferencias depende
de las propiedades pasivas de la célula (tiempo, longitud y forma de la sinapsis, y
proximidad y fuerza relativa de otras sinapsis sinérgicas o antagónicas). Esto se da por un
proceso llamado integración neuronal, que refleja la toma de decisiones. Ya que cualquier
célula en un momento determinado tiene 2 opciones mandar el PA o no mandarlo.
La localización de la sinapsis es clave para su eficacia, a su vez es clave la constante
temporal para determinar el desarrollo temporal del potencial sináptico y con eso afectar la
adicción temporal, proceso por el cual los potenciales sinápticos se suman en la célula
postsináptica, cuanto mayor sea la constante mayor es la probabilidad de generar un PA. A
su vez la constante de longitud de la célula es sumamente importante un que determina el
grado al cual la corriente despolarizante disminuye cuando se propaga pasivamente, cada
mayor sea la constante menos se disipa la corriente y mayor es la posibilidad que se dé él
PA.
Las señales recibidas en diferentes partes de la neurona tienden a sumarse, esto se conoce
como adición espacial.
Las sinapsis excitadoras suelen localizarse en las dendritas, mientras que las inhibidoras
predominan en el soma, donde pueden interrumpir o superar a las señales excitadoras. Ya
que la sinapsis de cada neurona central están agrupadas según su función, a su vez existen
diferentes tipos de contactos sinápticos. Los más frecuentes son axoaxónico, axosomatico,
axodendritico (el elemento presináptico es indicado primero). También existen contactos
dendrodendriticos, somasomaticos.
Aunque la detección de la señal es dada por el receptor y no por el transmisor, existen
algunos transmisores que activan con mayor probabilidad respuestas excitadoras o
inhibidoras.
-Respuestas inhibidoras: los neurotransmisores GABA y glicina, ambos conducen aniones.
GABA es capaz de activar 2 tipos de receptores inhibidores
-GABAA: canal ionotrópico permeable al Cl-. Al entrar Cl- se hiperpolariza la membrana y

aumenta su conductancia. A pesar de que en la mayoría de casos causa inhibición, en
algunas excepciones puede causar excitación, esto se da cuando se sobrestímula y se da
una gran entrada de Cl- al interior de la célula haciendo que el potencial de equilibrio se
vuelva más positivo que el de reposo y cuando se vuelven a abrir los canales se genera una
despolarización por la salida de Cl-.
-GABAB: canal metabotrópico que se acopla a proteínas G, que aumentan la permeabilidad

de K+ o inhiben los canales de Ca2+ sensibles al voltaje. Estos son más efectivos que los
canales de Cl-, ya que el potencial de equilibrio de K+ es -80 mientras que el del Cl- es -70
por lo que inhibirán la célula postsináptica más profundamente.
-Glicina: receptores ionotrópicos que activan canales de Cl-, , su conductancia es mayor que
en los canales GABA, por lo que pasa más corriente. Esto se da porque el diámetro de su
poro es mayor que el del canal GABA
Los receptores ACh, GABA y glicina están compuestos por 5 subunidades. A su vez los
receptores GABA y glicina poseen cargas positivas para poder ser selectivos solo a
aniones. Los receptores de glutamato son proteínas mulimericas compuestas por 4
subunidades
Las células de muchas regiones encefálicas transforman la información además de recibirla.
Regulación de la transmisión sináptica: segundos mensajeros

Los receptores sinápticos tienen dos funciones principales: el reconocimiento de
transmisores específicos y la activación de efectores.
El receptor inotrópico abre los canales iónicos de manera directa, ya que las funciones
receptora y efectora de la apertura son desempeñadas por regiones diferentes de una única
macromolécula.
El receptor metabotrópico abre los canales iónicos de manera indirecta, al poder reclutar
segundos mensajeros pueden actuar por canales que se localizan por toda la neurona,
como consecuencia influyen sobre diversos tipos de canales. Por lo que pueden aumentar o
disminuir la apertura de los canales de toda la neurona. Generalmente median en
modificaciones del potencial de reposo, de la resistencia de entrada, de las constantes de
longitud y tiempo, de la duración del PA, etc. Estas acciones se denominan acciones
sinápticas reguladoras, se pueden distinguir 3 tipos de acciones según el punto de acción
en una neurona y según la función normal del canal que es regulado.
Se puede regular la liberación del transmisor al regular los canales en las terminales
presinápticas. Se puede regular los potenciales sinápticos rápidos al regular los canales
abiertos por transmisores y se puede regular la excitabilidad eléctrica al regular los canales
de reposo y los canales sensibles al voltaje.
Este tipo de receptor está constituido por dos familias:
-Los receptores acoplados a proteínas G: el efector es una enzima que produce un segundo
mensajero, estos inician una cascada al activar quinasas que fosforilan las proteínas
celulares. Están formados por una única subunidad con 7 regiones características de
membrana. Al unirse el transmisor a los receptores activa una proteína G, al activarse se
une a una enzima efectora, que generan segundos mensajeros. Los segundos mensajeros
fosforilan a la proteína diana. Un único receptor puede activar muchas proteínas G, por lo
que sirven para amplificar señales.
-También pueden acoplarse directamente al canal iónico, induciendo su apertura o cierre sin
mediar un segundo mensajero.
-Los receptores de quinasas de tirosina: es una enzima que se fosforila a sí misma y a otras
proteínas en residuos de tirosina, esto permite que se una a otras quinasas que son
capaces de actuar en los canales iónicos. Se extienden una sola vez a través de la
membrana y contiene una actividad de proteína quinasa que fosforila la proteínas en
residuos de tirosina. También regulan la función de las proteínas neuronales que fosforilan.
Puede activar reacciones que producen cambios en la transcripción genética, estas
acciones facilitan la supervivencia neuronal y regulan la diferenciación y el desarrollo de las
neuronas.
Los segundos mensajeros pueden cerrar y abrir canales iónicos. A su vez pueden
interaccionar entre sí, pueden ser acciones paralelas, convergentes o antagonistas. Los
segundos mensajeros pueden generar una trasmisión sináptica con consecuencias
duraderas al producir fosforilación de proteínas transicionales, y por lo tanto alterar la
expresión génica de la célula. Este proceso es importante para el desarrollo neuronal y para
la memoria.
Se clasifican en 2 categorías:
-No gaseosos: el más conocido es el AMPc, el Ca2+ también puede actuar como segundo
mensajero.
-AMPc: al unirse transmisores a una proteína G, denominada Gs, se produce un intercambio

de GDP por GTP, lo que estimula la creación de AMPc a partir de ATP. A su vez la propia
proteína G puede interrumpir la formación de AMPc. El objetivo de la AMPc es la proteína
quinasa PKA.
-IP3, Diacilglicerol, ácido araquidónico: son otros segundos mensajeros, se generan a través
de la hidrolisis de los fosfolípidos de la membrana plasmática.
-Gaseosos: los más estudiados son el óxido nítrico (NO) y el monóxido de carbono (CO).
Estos estimulan la síntesis de GMPc, este activa una proteína quinasa. Presentan 3
propiedades distintivas: atraviesan fácilmente las membranas, afectan células presentes sin
actuar sobre receptores de membrana y tienen una vida extremadamente corta, por lo que
pueden actuar como mensajeros transcelulares.
Liberación de transmisores
Para la liberación de transmisores es necesario el Ca2+, que entra a la célula por canales
sensibles al voltaje. El Na+ solo es importante porque despolariza la membrana para
generar el PA, para la liberación del transmisor no es necesario Na+ ni K+. El aumento de la
concentración extracelular de Ca2+ aumenta la liberación del transmisor, su disminución
reduce y en última instancia bloquea la transmisión sináptica. La localización de los canales
de Ca2+en las zonas activas proporciona gran concentración de Ca2+en el punto de
liberación del transmisor. La duración del PA es importante para la cantidad de Ca2+que
fluye hacia la terminal sináptica, cada más prolongado el PA más Ca2+entra en la terminal y
por lo tanto libera más transmisor generando/inhibiendo un potencial postsináptico mayor.
El tiempo transcurrido entre el inicio del potencial de acción y la liberación del trasmisor,
refleja principalmente el tiempo que tardan en abrirse los canales de Ca2+ sensibles al
voltaje y que tarda el Ca2+ en iniciar la descarga del transmisor a partir de las vesículas
sinápticas. Cuanto mayor sea el Ca2+ extracelular, mayor será el número de vesículas
liberadas y mayor el potencial postsináptico. Esto se debe a que incrementa la probabilidad
que una vesícula libere su transmisor.
El transmisor se libera en cantidades discretas llamadas cuantos. El potencial postsináptico
está constituido por un numero integral de cuantos. Cuando se incrementa la concentración
de Ca2+extracelular no se modifica la amplitud del cuanto (potencial sináptico unitario) si no
que afecta el número de cuantos liberados, liberando más y por consiguiente dando un
mayor potencial sináptico total.
La fusión de las vesículas es inducida por Ca2+, ya que este ion permite la formación de un
poro de fusión que permite que el contenido de la vesícula sea liberado en el espacio
extracelular y que la vesícula se fusione con la membrana. También el calcio regula la
movilización de las vesículas hasta la zona activa. Las proteínas que unen las vesículas a
la membrana deben estar estructuradas en un poro de fusión, este está constituido por 2
hemicanales (uno en la vesícula y otro en la membrana) que se unen en el acoplamiento.
Las vesículas sinápticas son recicladas para poder generar nuevas vesículas.
En la liberación vesicular están implicadas varias proteínas. Se identificaron proteínas que
fijan las vesículas para impedir su movilización accidental, proteínas que dirigen las
vesículas hasta la zona activa, proteínas que acumulan las vesículas en la zona activa y
otras que permiten la fusión y exocitosis.
-La fijación y movilización está a cargo de las sinapsinas, se liberan de ellas mediante la
fosforilación. -El desplazamiento esta mediado por proteínas fijadoras de GTP, como son
Rab3a Y Rab3C. -El acoplamiento y la fusión está relacionado con la vSNARE VAMP, La
tSNARE y la SNAP 25. La eficacia de la sinapsis se puede modificar por periodos cortos o
largos, esto se le llama plasticidad sináptica. Neurotransmisores: La transmisión química
se puede dividir en 4 etapas. Síntesis de sustancia transmisora, almacenamiento y
liberación del transmisor, interacción del transmisor con el receptor postsináptico y
eliminación del transmisor de la hendidura sináptica. Podemos definir un neurotransmisor
como una sustancia liberada por una neurona en la sinapsis, que afecta de forma específica
a una célula postsináptica, sea una neurona o un órgano efector. Los criterios que debe
cumplir un neurotransmisor son, ser sintetizado en la neurona, estar presente en la terminal
presináptica y liberarse en cantidades suficientes para ejercer una acción en la célula
postsináptica. Cuando se administra desde el exterior imitar la acción del transmisor de
liberación endógena y existir un mecanismo específico para su eliminación. Estos
mensajeros químicos están empaquetados en vesículas, en el interior de la neurona.
Existen 2 clases de transmisores: -Pequeñas moléculas: son captados en vesículas,
protegiéndose de enzimas de degradación. En gran número de vesículas transparentes en
las terminales sinápticas y al ser liberados continuamente, su síntesis se da en la terminal
nerviosa. El mecanismo de captación de neurotransmisores en vesículas se basa, en
transportadores específicos y una ATPasa vesicular común a todos los tipos. Empleando la
energía del ATPasa, que genera un gradiente electroquímico, los transportadores impulsan
la entrada del transmisor. Se identificaron 4 tipos de transportadores: uno para ACh, otro
para las aminas transmisoras, uno para el glutamato y otro para GABA y glicina. -Se
admiten 9 sustancias como transmisores pequeños, ocho aminas y el ATP. *Acetilcolina
(ACh): única amina que no es un aminoácido ni deriva de ellos. Es catalizada por la colina
acetiltransferasa y el cosustrato es el Acetil coA. *Aminas biógenas transmisoras:
comprende a las catecolaminas (dopamina, noradrenalina y adrenalina) y la serotonina. Las
catecolaminas son sintetizadas del aminoácido tirosina por una vía enzimática que tiene 5
enzimas. *Noradrenalina: La hidroxilasa una de las enzimas, está en el interior de algunas
vesículas por lo que la noradrenalina se produce en las vesículas. *Adrenalina: se produce
por la metilación de la noradrenalina. Por lo que esta debe salir de las vesículas y luego de
sintetizada la adrenalina volver a las vesículas. *Serotonina: involucrada en la depresión, se
sintetiza a partir de 2 enzimas. *Aminoácidos transmisores: glutamato y glicina *Glutamato:
se produce a partir del cetoglutarato. Después de su liberación es captado en la hendidura
sináptica por las neuronas y las neuroglias. En los astrocitos es convertido en glutamina por
la glutamina sintetasa y recapatado por las neuronas como glutamina para volver a
convertirse en glutamato.*Glicina: se sintetiza a partir de la serina *GABA: se sintetiza a
partir del glutamato *ATP y adenosina: adenina y guanina se conocen como purinas, siendo
muy importantes en la transmisión del dolor. -Péptidos neuroactivos: sus precursores solo
se sintetizan en el soma ya que requieren ribosomas para formar los enlaces peptídicos,
derivan de proteínas secretorias que se procesan primero en el retículo endoplasmico y
luego van al aparato de Golgi, abandonándolo en grandes vesículas de núcleo denso a
partir de la red trans Golgi, que son transportados a las terminales mediante transporte
axónico rápido y siguen la vía secretora regulada. Los péptidos neuroactivos o
neuropéptidos se agrupan en familias cuyos miembros tienen secuencias de aminoácidos
similares, ya que en su producción son codificados por un único ARNm continuo, que se
traduce a un gran precursor proteico o poliproteína. El procesamiento de poliproteínas a
neuropéptidos tiene lugar en las membranas intracelulares y en las vesículas. No existe
mecanismo de captación de los neuropéptidos y la membrana es empleada una sola vez.
La exocitosis puede darse en cualquier lugar de la membrana de las terminales y solo
depende de una gran elevación del Ca2+, es decir mayores frecuencias de estimulación.
Ambos tipos de neurotransmisores pueden liberarse juntos. La eliminación del transmisor
de la hendidura sináptica termina la transmisión. Existen 3 mecanismo para la eliminación
-Difusión: elimina alguna fracción de todos los mensajeros. -Degradación enzimática: se
emplea fundamentalmente en la sinapsis colinérgicas. La eliminación de los neuropéptidos
es más lenta, por eso sus efectos duran más. Esto se eliminan por difusión y por peptídicas.
-Recaptación: es el mecanismo más frecuente y el transmisor puede ser reutilizado. La
captación es mediada por moléculas de transporte situadas en las membranas nerviosas y
de neuroglias. No todas los moléculas liberadas por neuronas son mensajeros químicos,
solo las que se unen a receptores adecuados e inician cambios en la activad de la célula
postsináptica se consideran transmisores. Codificación de la información sensorial:Los
sistemas sensoriales transmiten cuatro tipos básicos de información cuando son
estimulados, modalidad, localización, intensidad y duración. Juntos originan una sensación,
al trasmitir el mismo tipo de información tienen una organización similar. Estos cuatro
atributos son codificados dentro del sistema nervioso por subgrupos de neuronas
especializadas. -La modalidad define una clase general de estímulos, determinada por el
tipo de energía trasmitida y por el tipo de receptores especializados para sentir esa energía.
Cada fibra nerviosa es activada por un cierto tipo de estímulo. -La localización del estímulo
está representada por el conjunto de receptores que se encuentran activas frente al
estímulo, ya que estos se encuentran distribuidos de manera topográfica. Por lo tanto su
actividad además de señalar la modalidad del estímulo también señala su posición en el
espacio y su tamaño. -La intensidad del estímulo está determinada por la amplitud de la
respuesta de cada receptor. -La duración del estímulo se define por el momento en que
comienza y termina la respuesta del receptor, viene determinada con la rapidez que el
receptor recibe la señal.El contacto con el estímulo se da por medio de estructuras
especializadas, denominadas receptores sensoriales. Este es la primera célula de cada vía
sensitiva y transforma el estímulo en energía eléctrica (este proceso se conoce como
transducción del estímulo), estableciendo un sistema de transmisión común para todo el
sistema sensorial. La señal eléctrica producida por el receptor se denomina potencial de
receptor (PR). La amplitud y la duración de un PR están relacionadas con la intensidad y
duración de la estimulación del receptor. Los receptores están especializados
morfológicamente para transformar diferentes estímulos en energía eléctrica. La mayoría de
los receptores poseen gran especificidad, es decir son selectivos para una única energía de
estímulo. Esto hace que la actividad del axón solo transmite información sobre un tipo de
estímulo. La modalidad esté representada por el conjunto de neuronas conectadas a una
clase específica de receptores, formando así los sistemas sensoriales.Existen 4 clases de
receptores, cada uno es primordialmente sensible a una forma de energía: mecánica,
química, térmica o electromagnética. 1.Mecanorreceptores:Sistema somatosensorial:
intervienen en la sensibilidad táctil, la propiosensibilidad (extensión y contracción muscular)
y la sensibilidad artocinética. Oído interno: intervienen en la audición y sentido del
equilibrio. Proporcionan respuestas direccionales a la estimulación
mecánica.2.Quimiorreceptores: intervienen en la sensibilidad dolorosa, en la sensibilidad al
picor y en los sentidos de gusto y olfato. Los PR son generados por segundos mensajeros,
activados cuando la sustancia estimulante se enlaza a receptores acoplados a proteínas G,
respondiendo con un potencial despolarizante. 3.Termorreceptores: notan la temperatura
tanto del cuerpo, como del aire y los objetos que tocamos. 4.Fotorreceptores: en la retina
captan la energía electromagnética. Los PR son generados por segundos mensajeros,
activados cuando la sustancia estimulante se enlaza a receptores acoplados a proteínas G,
respondiendo con un potencial hiperpolarizante.La amplitud del PR es proporcional a la
intensidad del estímulo, esto se da ya que al abrirse más canales por más tiempo; una
presión fuerte ejerce una mayor despolarización que una débil. Cada una de las
modalidades a su vez tiene submodalidades (Ejemplo: el gusto puede ser dulce, salado,
amargo, acido), estas son producto de que las distintas clases de receptores no son
homogéneas, es decir cada clase contiene varios receptores especializados que responde a
limitados márgenes de energía del estímulo. Se dice que los receptores están afinados
para un estímulo adecuado. La distribución espacial de los receptores transmite información
sobre la localización del estímulo en las modalidades de sensación somática y de visión, el
reconocimiento espacial implica 3 cualidades perspectivas distintas. La localización del sitio
de estimulación sobre el cuerpo o la fuente del estímulo, la discriminación del tamaño y la
forma de los objetos y la resolución del detalle fino del estímulo o el ambiente. Esto
depende del campo receptivo, que es el área donde la estimulación excita la célula. El
campo receptivo le asigna una localización topográfica específica a la información sensorial.
Cada receptor responde solo a la estimulación dentro de su campo receptivo, un estímulo
que afecta un área mayor que el campo receptivo de un receptor activara los receptores
adyacentes, por lo que el tamaño de un estímulo influye en el número total de receptores
estimulados. La densidad de receptores en una parte concreta del cuerpo determina el
detalle de los estímulos en esa área. Una población más densa de receptores permite una
resolución más fina del detalle espacial ya que los receptores poseen campos receptivos
más chicos. La resolución espacial no es uniforme en todo el cuerpo, esto se refleja en el
SNC ya que las regiones más inervadas ocupan áreas más grandes debido al número de
señales que reciben.Para el oído, gusto y olfato, los receptores están distribuidos según el
espectro de energía que deben captar. Los receptores auditivos están dispuestos según la
frecuencia de sonidos que responde, representan la variedad de los sonidos y no su
localización en el espacio. Para el gusto y el olfato, cada sensibilidad química se localiza en
partes diferentes de la lengua o nariz. La intensidad o la cantidad de una sensación
depende de la fuerza del estímulo, la sensibilidad del sistema sensorial para reconocer
diferencias depende de la intensidad absoluto del estímulo. La intensidad más baja de
estímulo que se puede detectar, se denomina umbral sensorial. La elevación del umbral
puede indicar una anomalía de los receptores sensoriales, o la perdida de la conducción
nerviosa o una lesión en el área de procesamiento sensitivo en el cerebro.La frecuencia de
activación de una fibra aferente aumenta conforme lo hace la intensidad del estímulo. Esto
se debe a que los receptores sensitivos cambian en relación con la amplitud del estímulo.
Los estímulos intensos van a provocar potenciales de receptor más grandes.El límite
superior de activación neuronal es de unos 1000-1200Hz, ya que después del potencial de
acción hay un periodo refractario absoluto. El nervio envía un segundo impulso cuando la
amplitud del potencial receptor supera el umbral. Un potencial de receptor más grande
permite alcanzar el umbral en el periodo refractario relativo, lo que reduce el tiempo entre
impulsos. Es por esto mismo que una grande despolarización produce corto intervalos entre
impulso y una gran frecuencia de disparo. A su vez, cada mayor es el estímulo mayor es el
número de receptores que lo codifican.Los receptores individuales de un sistema sensorial
difieren en cuanto a su umbral selectivo. La mayoría tienen 2 clases de receptores, de
umbral bajo y de umbral alto. Según aumenta la intensidad del estímulo, responden primero
los de umbral bajo y luego los de umbral alto. La duración de una sensación está
determinada por la velocidad de adaptación de los receptores. Las neuronas señalan
propiedades de los estímulos cuando lanzan impulsos y cuando dejan de hacerlo. Si un
estímulo persiste durante mucho tiempo sin cambiar su posición o su amplitud, la sensación
se pierde, a este proceso se le denomina adaptación. Todos los receptores se adaptan a
una estimulación constante.Los receptores pueden adaptarse de forma lenta o de forma
rápida, los que responden a una estimulación prolongada y constante se les conoce como
receptores de adaptación lenta. Estos son capaces de señalar estímulos por varios minutos,
por lo que pueden generar potenciales de acción a lo largo del periodo de estimulación. Por
el contrario los receptores de adaptación rápida solo responden al comienzo o final del
estímulo, por que dejan de activarse en respuesta a la estimulación de amplitud constante y
solo se activan cuando aumenta o disminuye la intensidad. Estos señalan el ritmo o la
velocidad de la estimulación.
La adaptación depende de dos factores, la despolarización prolongada del PR que activa el

mecanismo de impulsos del axón y la estructura del receptor. La existencia de dos tipos de
receptores demuestra que los sistemas sensoriales detectan contrastes en estímulos
individuales.
Cada neurona sensitiva se activa frente a un estímulo y comunica al cerebro que recibió una
forma de energía en una localización específica, los detalles del código de PA informan
cuanta energía recibió en ese lugar, cuando comenzó, cuando termino y con qué rapidez
cambio la intensidad.
Los estímulos afecta más de un receptor a la vez, por lo que muchas neuronas ( y sus
receptores) actúan juntos, sus mensajes son integrados y no simplemente sumados. Para
poder comprender el estímulo es procesado por vías paralelas antes de llegar a los centros
de la corteza cerebral.
La modalidad sensorial más desarrollada en humanos es la visión, las submodalidades
específicas dependen de la actividad combinada de grupos de receptores sensibles a
franjas de energía que se superponen. La experiencia subjetiva de un color o un gusto en
particular es creada en el cerebro mediante la integración de las señales que reciben estos
diversos receptores.
Los sistemas sensoriales procesan la información en una serie de núcleos de relevo, por lo
que tienen una organización seriada. Los receptores proyectan su señal a neuronas de
primer grado del SNC, las cuales lo proyectan a neuronas de segundo grado y superiores,
esto genera una jerarquía funcional.
Los núcleos de relevo sirven para procesar la información sensorial y determinar si se debe
trasmitir a la corteza. Solo se transmiten actividades fuertes de una fibra individual o la
actividad de forma simultanea de múltiples receptores. Las conexiones convergen en los
núcleos dándole a las neuronas la capacidad de interpretar el mensaje sensorial en el
contexto de la actividad de los canales de entrada vecinos. Estas neuronas al igual que los
receptores poseen un campo receptivo, definido por los receptores o neuronas que
convergen en él.
Para afinar el contraste entre los distintos estímulos los núcleos de relevo poseen diferentes
interneuronas inhibidoras. La región inhibidora de un campo receptivo es un medio
importante para realzar contraste entre los distintos estímulos, dándole al sistema sensorial
la capacidad para resolver detalles.
Existen 3 vías para activar las neuronas inhibidoras: -Inhibición por alimentación
anterógrada: producida por fibras aferentes más activas que reducen la salida de
información de las neuronas adyacentes. Inhibiendo a las neuronas vecinas ya que solo se
emite su señal. -Inhibición por retroalimentación: limita a las neuronas vecinas por
colaterales, limitando la actividad de las zonas menos activas. -Inhibición por regiones
distales del cerebro: se activa la inhibición por centros superiores del cerebro, haciendo que
estos centros controlen el flujo de información.
los sentidos corporales:
La sensibilidad somática surge de la información proporcionada por diversos receptores
distribuidos en todo el cuerpo. El sistema somatosensitivo transmite información sobre
cuatro modalidades: -Tacto discriminador: reconoce tamaños, formas, estructura y
movimientos de los objetos en la piel) -Propiocepcion: posición de los miembros. -Dolor:
transmisión de señales de lesión tisular.- Temperatura: calor o frio.
Todas las modalidades comparten el mismo tipo de neurona sensitiva (la célula del ganglio
de la raíz dorsal), lo que se diferencian es en los receptores que están especializados
morfológicamente para captar los tipos de estímulos específicos. Toda la información
somatosensorial es transmitida por las neuronas ganglionares de la raíz dorsal, esto se
debe a que dichas neuronas pueden transducir el estímulo y transmitir la información
codificada del mismo al SNC.
Dichas neuronas poseen su soma en el ganglio de la raíz dorsal de un nervio espinal. Su
axón tiene 2 ramas, una periférica que su terminal es sensible a los estímulos. El resto del
axón periférico y la rama central recibe el nombre de fibra aferente primaria.
Los terminales periféricos pueden ser de 2 tipos, desnuda o encapsulada. Las
encapsuladas intervienen en las modalidades del tacto y propiocepción. Las terminales
desnudas intervienen en el dolor y la temperatura. El contacto discriminatorio y la
Propiocepcion dependen de mecanoreceptores sensibles a la deformación física. La
resolución espacial depende de los campos receptivos de estos receptores y es la máxima
en las yemas de los dedos y en los labios. Poseen axones de gran diámetro y mielinizados
para conducir rápidamente los PA. La sensibilidad térmica esta mediada por terminaciones
desnudas de nervios no mielinizados o poco mielinizados, sensibles a intervalos específicos
de energía térmica. Hay distintas clases de receptores térmicos ya que difieren en cuanto a
sus márgenes de sensibilidad y temperaturas máximas. La sensibilidad dolorosa, esta
medida por terminales nerviosas libres denominadas nociceptores, que captan distintos
estímulos (estímulos mecánicos, temperaturas altas o bajas, sustancias químicas) que los
afectan. Al igual que lo receptores térmicos, posee terminaciones desnudas de nervios no
mielinizados o poco mielinizados, que conducen impulsos más lentamente.
Se distinguen 2 clases de sensaciones somáticas:
-Sensaciones epicriticas: aspectos finos del tacto mediados por receptores encapsulados.
Tiene capacidad para detectar un contacto y reconocer el sitio tocado, discernir vibraciones,
resolver el detalle espacial como la estructura de una superficie y reconocer la forma de
objetos agarrados con la mano. -Sensaciones protopática: sensibilidad del dolor y
temperatura mediados por terminales desnudas. Son sensaciones menos finas y necesitan
estímulos más intensos
La sensibilidad táctil es máxima en la piel sin pelo (glabra) ya que contiene densa matriz de
mecanoreceptores. Estos median el sentido del tacto y son excitados por depresión de la
piel o movimientos a través de su superficie. Existen diferentes tipos de mecanoreceptores
que difieren en forma y localización, poseen una capsula especializada que frente a la
compresión moldea la respuesta generada por la estimulación. Existen 4 tipos de
mecanoreceptores
Mecanoreceptores superficiales:1.Corpúsculo de meissner: receptor de adaptación rápida,
posee fina sensibilidad mecánica. Consiste en una estructura globular llena de líquido
estado el terminal nervioso entrelazado en sus capas. Es particularmente sensible a
cambios bruscos de la forma de los objetos y a pequeñas irregularidades, 2.Disco de
Merkel: receptor de adaptación lenta, siendo una célula epitelial que rodea a la terminal
nerviosa. Para activarlos es necesario protuberancias o bordes salientes, pero una vez
estimulados proporcionan una imagen clara de los contornos. También proporcionan la
resolución más precisa del patrón espacial. Mecanoreceptores profundos: poseen mayor
tamaño y son menso abundantes que los mecanoreceptores superficiales: 1.Corpúsculo de
Pacini: fisiológicamente similar al corpúsculo de meissner, responde a una depresión rápida
de la piel debido a las láminas de tejido conjuntivo que rodean la terminal nerviosa. Es el
mecanoreceptor más sensible. 2.Terminación de Ruffini: receptores de adaptación lenta,
contribuyen a la percepción de la forma de los objetos agarrados.
La piel con pelos posee mecanoreceptores similares, siendo los de adaptación rápida el
folículo piloso (responden frente a movimientos del pelo) y el receptor de campo (situados
en las articulaciones, perciben la distención de la piel cuando se flexiona o frota).
Los campos receptivos difieren entre los mecanoreceptores superficiales y profundos. Una
única célula del ganglio de la raíz dorsal inerva en la capa superficial entre 10 y 25
receptores, por lo que sus campos receptivos son menores que lo de la capa profunda que
cada neurona inerva un receptor. Por lo que los campos receptivos de la capa profunda
cubren grandes áreas dérmicas. Estas diferencias en los campos receptivos favorece a que
las capas superficiales resuelvan finas diferencias espaciales, las capas profundas son
adecuadas para captar propiedades globales de los objetos y destacar desplazamientos. A
su vez la zona dérmica incluida dentro de cada campo receptivo varía según las distintas
partes del cuerpo, esto refleja la densidad de mecanoreceptores en las distintas regiones de
piel. Vale recalcar que el tamaño de los campos receptivos indica la capacidad para
determinar si se ha estimulado uno o más puntos. La distancia mínima entre dos estímulos
detectables recibe el nombre de umbral de dos puntos, este varía según la región que se
estimule.
El calor y el frio están mediados por receptores térmicos. Los humanos reconocen 4 tipos
distintos de sensación térmica: muy frio, frio, caliente, muy caliente. Estos receptores
regulan su actividad en función de la temperatura, a temperaturas constantes generan un
ritmo constante de PA. Cada clase de receptor térmico muestra una actividad máxima a una
temperatura preferente. La temperatura por encima o por debajo de ese valor ideal provoca
respuestas más débiles. Por esto mismo la codificación de la temperatura de la piel implica
la comparación entre la actividad relativa de los distintos receptores térmicos y
nociceptores. La codificación de la temperatura es análoga a la representación del color en
el sistema visual. En cada una de estas modalidades hay grupos de receptores sensibles a
limitados márgenes de banda energética. La temperatura o color percibidos vienen
determinados por la actividad relativa de cada grupo de receptores.
El dolor esta mediado por nociceptores, estos responden de forma directa a estímulos
nocivos y a sustancias químicas liberadas por las células dañadas. Debido a que distintas
sustancias estimulan a los nociceptores, se los puede considerar quimiorreceptores
sensibles a la concentración de sustancias irritantes o sustancias químicas exógenas.
Pueden distinguirse 3 clases de nociceptores según el tipo de estímulo que los activan:
 Mecánicos: precisan estímulos táctiles intensos para activarse, tienen terminaciones

nerviosas desnudas y están mielinizados por lo que conducen rápidamente.
 Térmicos: son excitados por temperaturas extremas y fuertes estímulos mecánicos.
 Polimodales: responden tanto a estímulos mecánicos como térmicos y químicos
destructivos. Provocan sensación de dolor lento y candente.
La propiocepción corresponde a la sensibilidad postural y del movimiento. Hay dos

submodalidades: la sensibilidad postural estacionaria y la sensibilidad del movimiento. Son
importantes para controlar los movimientos de las extremidades. Existen 3 tipos de
mecanoreceptores en músculos y articulaciones para la propiocepción. Receptores de
huso muscular, para la extensión, situados en el músculo. Órganos del tendón de Golgi que
captan la fuerza contráctil y receptores en la capsula articular que captan la flexión o la
extensión de la articulación.
Las diferentes modalidades de sensación somática difieren en cuanto a la velocidad y
tamaño de conducción de sus axones. Los mecanoreceptores y los propioceptores están
inervados por axones mielinicos de gran diámetro y por lo tanto gran velocidad de
conducción, mientras que los nociceptores y los receptores térmicos tienen axones
pequeños, poco mielinicos o no, que conducen a menor velocidad.
La disposición topográfica de los receptores dérmicos se mantiene en la médula espinal, por
lo que un área de piel inervada por la fibra nerviosa toma el nombre de dermatoma. Las 4
modalidades son transportadas por vías ascendentes separadas al tálamo y la corteza
cerebral. El tacto y la propiocepción son hasta el asta dorsal de la médula espinal y de allí
al tronco encefálico que va al tálamo a través del sistema columnar dorsal lemnisco interno.
Las sensaciones de temperatura y dolor son transmitidas al asta posterior medular o
trigéminal y luego trasmitidas directamente al tálamo a través de la vía anterolateral
contralateral.
Cada tipo de receptor es activado de forma selectiva por distintas propiedades espaciales y
cualitativas de un estímulo. Diferentes tipos de información son transmitidos por diferentes
grupos de neuronas sensitivas y enviados por vías paralelas a la corteza somatosensitiva
primaria, donde la información es combinada para crear la percepción somática.
El sistema columnar dorsal y el lemnisco interno es la vía principal de la percepción del
tacto y de la propiocepción. Los axones de esta vía, suben por la medula espinal en las
columnas dorsales Homolaterales hasta el bulbo raquídeo. En los niveles medulares altos,
las columnas dorsales se dividen en los haces de Gall y Burdach, ambos haces terminan en
los núcleos con los mismos nombres del bulbo raquídeo. Desde estos núcleos la
información va al tálamo, pero antes cruzan al otro lado del tronco encefálico (a nivel del
bulbo raquídeo) y ascienden al núcleo posteroexterno ventral en el haz lemnisco interno.
Debido a este cruce de las fibras el lado derecho del cerebro recibe información sensitiva
del lado izquierdo del tronco y extremidades, y viceversa.
El sistema anteroexterno (anterolateral) interviene en la sensibilidades térmicas y táctil. Los
axones de esta vía van hasta el asta posterior de la medula espinal. Estas fibras se
ramifican en la sustancia blanca formando el haz de lissauer. La información de esta vía
asciende al tálamo, a través del cuadrante anteroexterno de la medula espinal contralateral.
Es decir en la medula los axones se cruzan desde el asta posterior hasta el cuadrante
anteroexterno del otro lado y ascienden por la columna antero externa. El haz anteroexterno
consta de 3 vías ascendentes:
 Espinotálamica: transporta los estímulos al núcleo posteroexteno ventral del tálamo

 Espinorreticular: establecen sinapsis con neuronas del bulbo y protuberancia,
haciendo de relevo para llevar la información a los núcleos intralaminar y posterior
del tálamo y al hipotálamo
 Espinomescensefalica:
El sentido del tacto

El cerebro está organizado para representar el sistema sensitivo táctil de la piel. Los
campos receptivos de las neuronas corticales se vuelven progresivamente más complejos
con cada estadio del procesamiento de la información, de forma que extraen en cada uno
de ellos características más coherentes del estímulo. Los campos receptivos corticales son
mayores que el de los receptores periféricos, debido a la convergencia de datos.
Las neuronas corticales están funcionalmente organizadas en columnas, de tal suerte que
las seis capas de la corteza de cualquier columna reciben información de la misma
localización y modalidad. Las columnas están dispuestas de forma topográfica y envían una
representación precisa de la superficie externa del cuerpo a la superficie cortical.
El mapa somatosensitivo no representa de manera exacta la superficie corporal, si no que
algunas regiones, como la punta de los dedos, están representados por una mayor área
cortical. El mapa cortical representa la densidad de la inervación y la importancia funcional
de distintas partes.
La superficie del cuerpo tiene 8 mapas nerviosos en la corteza parietal, 4 en S1, 2 en S2 y
dos en la corteza parietal posterior. Cada uno de los mapas de S1 es específico para una
modalidad somatosensitiva particular. El área 3ª recibe impulsos de los receptores de
extensión muscular. El 3b recibe impulsos de receptores cutáneos, el área 1 de receptores
de rápida adaptación y el área 2 de receptores cutáneos y profundos. Todas esas
diferentes regiones son responsables de diferentes aspectos de la sensación somática. Las
áreas 3b y 1 están implicadas en la percepción estructural de la superficie, mientras que la 2
es la responsable de sentir el tamaño y forma de los objetos.
Las neuronas de las áreas 2, 5 y 7 están implicadas en estadios posteriores de
procesamiento somatosensitivo, ya que reciben impulsos convergentes de diferentes
submodalidades y tienen campos receptivos más grandes. Hay 4 tipos de células
somatosensitiva de orden superior: las neuronas sensibles a la dirección, a la orientación, a
la estructura y a la forma. La corteza S1 envía resultados a la corteza parietal posterior,
donde se produce la integración con otros sentidos y con la extremidad opuesta.
La percepción del dolor

El dolor es una submodalidad de sensaciones somáticas y tiene una función protectora, ya
que nos avisa de una lesión. El dolor consiste en una experiencia sensitiva y emocional
desagradable asociada con una lesión tisular presente o posible.
Algunos tejidos tienen receptores especializados llamados nociceptores, activados por
estímulos nocivos. La activación de estos no siempre conduce a una respuesta dolorosa.
Por eso la relación entre nocicepcion y la percepción del dolor, es un producto de la
atracción y elaboración por parte del cerebro.
El dolor puede ser persistente o crónico. El primero puede dividirse en dos clases,
nociceptivos y neuropáticos. Los nociceptivos son el resultado de la activación directa de
nociceptores en respuesta a una lesión tisular. Los neuropáticos se deben a lesión directa
de los nervios.
Los estímulos dolorosos activan varias clases de nociceptores, que son las terminales
periféricas de neuronas cuyos somas se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal.
Existen 3 clases:
1.Mecánicos: precisan estímulos táctiles intensos para activarse, tienen terminaciones
nerviosas desnudas y están mielinizados por lo que conducen rápidamente. Formados por
fibras Aδ, poco mielinicas y poco diámetro.
2.Térmicos: son excitados por temperaturas extremas y fuertes estímulos mecánicos.

Formados por fibras Aδ, poco mielinicas y poco diámetro.
3.Polimodales: responden tanto a estímulos mecánicos como térmicos y químicos

destructivos. Provocan sensación de dolor lento y candente. Formados por fibras C no
mielinicas y poco diámetro que conducen muy lentamente.
El dolor agudo y rápido es trasmitido por Aδ y el dolor lento por fibras C. las vísceras
contienen nociceptores silentes, que no son activados por una estimulación nociva sino que
bajan su umbral de activación frente a inflamación o agresiones químicas.
La mayoría de nociceptores poseen terminaciones desnudas y contienen proteínas que
convierten los estímulos en potenciales eléctricos despolarizantes.
Las fibras nociceptivos aferentes terminan en las neuronas del asta posterior de la medula
espinal. Esta se divide en 6 láminas según las características de las neuronas. Estas fibras
utilizan el glutamato y los neuropéptidos como neurotransmisores. El glutamato provoca
potenciales sinápticos rápidos en las neuronas del asta dorsal al activar receptores AMPA.
La sustancia P es uno de los neuropéptidos segregados, liberados por las células C frente
al daño tisular.
La aplicación repetida de estímulos mecánicos nocivos, genera que los nociceptores
cercanos antes no activados se activen. Esto es conocido como sensibilización y esta
mediado por un reflejo axónico. Este se debe a la liberación de diversas sustancias
químicas que bajan el umbral de activación o activan los nociceptores.
La información nociceptivos es transmitida desde la medula espinal al tálamo y la corteza
por 5 vías ascendentes. -Haz espinotalámico: axones de neuronas de la nocicepcion y
láminas 1,5,7 del asta posterior, se proyectan al lado contralateral de la medula espinal y
ascienden a la sustancia blanca anteroexterna para terminar en el tálamo. -Haz
Espinorreticular: axones de neuronas de las láminas 7 y 8, ascienden por el cuadrante
anteroexterno de la medula espinal y termina tanto en la formación reticular como en el
tálamo. Muchos de sus axones no cruzan la línea media. -Haz espinomesencefálico:
neuronas de láminas 1 y 5. Van al cuadrante anteroexterno de la medula hasta la formación
reticular del mesencéfalo y a la sustancia gris que rodea el acueducto y por la vía
espinoparabranquial se proyecta a los núcleos parabranquiales que a su vez se proyectan
al núcleo amigdalino, componente principal del sistema límbico. Por eso se piensa que este
haz contribuye al componente afectivo del dolor. -Haz cervicotalámico: del núcleo cervical
externo, que recibe señales de las láminas 3 y 4, sus axones cruzan la línea media y
ascienden por el lemnisco medio del tronco encefálico a los núcleos del mesencéfalo y a los
núcleos ventroposteriores y posteromediales del tálamo. Algunas fibras se proyectan por las
columnas dorsales hasta los haces de Gall y Burdach. -Haz espinohipotalamico: neuronas
de láminas 1 5 y 8 se dirigen a los centros de control autónomo supraespinal.
La corteza cerebral contribuye al procesamiento del dolor. Especialmente la circunvolución
del cuerpo calloso y la corteza de la ínsula.
El dolor puede ser controlado por mecanismos centrales. El encéfalo tiene circuitos
reguladores cuya principal función es regular la percepción del dolor. El sitio inicial está en
la medula, donde interconexiones entre las vías aferentes nociceptivas y no nociceptivas
pueden controlar la transmisión de información a centros superiores.
El dolor está regulado por la actividad de otras fibras mielinicas que no están implicadas
directamente en la transmisión nociceptivas, esto se denomina la teoría del control
regulado. Las fibras no nociceptivas cierran y las nociceptivas abren la transmisión central
de impulsos nocivos.
formación de la imagen visual

La visión es el proceso de descubrir a partir de imágenes lo que existe en el mundo visual y
donde está. El sistema visual del cerebro realiza esta tarea distribuyendo el procesamiento
en muchas áreas corticales, cada una es responsable de un aspecto particular de la visión,
como la profundidad, el color, la forma o el movimiento.
Lo que vemos no representa precisamente las propiedades del objeto sino la organización
de las sensaciones por el cerebro. Este crea experiencias tridimensionales a partir de
imágenes bidimensionales. El cerebro hace ciertas suposiciones sobre lo que hay que ver
en el mundo, a partir de la experiencia. Esto implica una asociación de diversas partes de
una escena para formar un objeto reconocible, al tiempo que se relegan otras partes, esta
separación entre figura y fondo puede ser continua y dinámica. Esta dicotomía ilustra la
estrategia perceptiva que el ganador se lleva todo, es decir en el sistema visual solo parte
de la imagen puede ser seleccionada como foco de atención, el resto es fondo.
En la visión varios atributos no relacionados entre si como la profundidad, el color, la forma
o el movimiento., se coordinan en una única percepción. Esta unidad se consigue por
múltiples áreas visuales del cerebro que reciben información a través de dos vías nerviosas
principales que actúan entre sí. Los Fotorreceptores de la retina se proyecta a célula
bipolares, que a su vez establecen sinapsis con células ganglionares de la retina, sus
axones forman el nervio óptico que se dirige al cuerpo geniculado externo del tálamo, este
se proyecta a la corteza visual primaria (área 17). Debido a que las proyecciones están
ordenadas la corteza estriada posee un mapa nervioso completo de la retina. Las áreas
extraestriadas también contienen representaciones de la retina, cada una de ellas podría
estar especializada en el procesamiento de un tipo diferente de información visual, como la
profundidad, el color, la forma o el movimiento.
La corteza parietal está especializada en la representación espacial, mientras que la
temporal lo está en el reconocimiento de los objetos.
Ya que las distintas regiones de la corteza visual poseen diferentes funciones, estas áreas
extraestriadas están organizadas en 2 vías. Una vía dorsal desde V1 hasta la parte
posterior de la corteza parietal y una vía ventral que va desde V1 hasta parte inferior de
corteza temporal. La vía parietal posterior está implicada en reconocer donde están los
objetos y la vía temporal inferior en reconocer que son esos objetos.
La información visual es transmitida de la retina a la corteza por lo menos a través de dos
vías principales, la P y la M. esto comienza en la separación de dos tipos de células
ganglionares retinianas, las células grandes (M) y las pequeñas (P), cada una trasmite
información algo distinta a diferentes capas del cuerpo geniculado externo del tálamo.
Estas vías se continúan a distintas capas de la corteza visual primaria. Dentro de V1 y V2
hay dos subdivisiones importantes, las gotas y las barras. En V1 gotas separadas por
regiones no teñidas y en V2 barras gruesas y finas separadas por regiones pálidas
intercaladas. La vía P llega tanto a gotas como regiones intregotas de V1, luego a las barras
finas y zonas interbarras de V2. Esto se proyecta a V4 formando la vía ventral que alcanza
la corteza temporal inferior. La vía M también contribuye a la vía ventral, que se ocupa de la
forma y color. Este sistema es capaz de una gran resolución, lo que es importante para ver
con detalle objetos inmóviles.
La vía M va desde el cuerpo geniculado externo a través de V1 a las barras gruesas de V2,
luego se proyectan al área temporal media para formar la vía dorsal que se extiende hasta
la corteza parietal posterior. La vía dorsal se ocupa de donde están los objetos, que de lo
que son. Por lo tanto, el sistema visual esta organizado en vías bien definidas que se
extiende desde la retina hasta los lóbulos parietales y temporales. La organización
secuencial de lo que se ve en cada vía recibe el nombre de procesamiento jerárquico.
Para expresar la combinación específica de propiedades del campo visual en un momento
determinado se necesita, la asociación de ambas vías. Este mecanismo de unión, que
asocia de forma transitoria la información que es procesada por diferentes grupos de células
en distintas regiones, requiere una atención enfocada a elementos particulares del campo
visual. Existen 2 procesos secuenciales distintos implicados en la percepción visual. Un
proceso previo a la atención que detecta objetos, en el que es posible discernir una
propiedad simple como un borde o contorno pero no es posible detectar complejas
combinaciones del objeto. Y un proceso de atención que selecciona y destaca
características especiales del objeto. Este sistema de atención procesa de forma seriada, es
decir de arriba hacia abajo. La atención selectiva actúa para limitar la cantidad de
información que llega a los centros más altos de procesamiento en el cerebro. Esta elimina
algunas características, al tiempo que agudiza la percepción de otras.
El procesamiento visual en la retina
La precepción visual inicia en la retina y consta de dos estadios. La luz se proyecta en la
retina y esta la convierte en señales eléctricas que son enviadas a través del nervio óptico
hacia los centros superiores donde sufren un nuevo procesamiento.
La retina contiene 5 clases principales de neuronas, unidas mediante un patrón de
conexiones formando una organización anatómica en capas.
La cornea y el cristalino enfocan la luz, que atraviesa después el humor vítreo ocupante de
la cavidad ocular, antes de alcanzar los fotorreceptores retinianos. La retina se encuentra
por delante del epitelio pigmentario, que contiene melanina que absorbe la luz que no es
capturada por la retina. Los axones de las neuronas de las capas proximales de la retina
son amielinicos, lo que los hace trasparentes. La papila óptica es el punto ciego de la
retina, no hay fotorreceptores y es por donde salen las fibras del nervio óptico.
Existen 2 tipos de fotorreceptores, bastones y conos. Los conos son los responsables de la
visión diurna. Los bastones son los responsables de la visión nocturna, ya que son muy
sensibles a la luz. El rendimiento de los conos es mejor que de los bastones en todos los
aspectos menos en detección de estímulos débiles. Los conos poseen mejor resolución de
los cambios de imagen, ya que su resolución temporal es mejor e intervienen en la visión
del color. Los bastones poseen mayor cantidad de pigmento visual lo que les permite
capturar más luz, a su vez pueden amplificar las señales en mayor medida que los conos.
Poseen un sistema convergente, en el que muchos bastones hacen sinapsis con la misma
célula bipolar, por tanto esta señal se potencia aumentando la posibilidad de detectar luz
débil. Los conos en su mayoría no convergen en células bipolares. En la fóvea no
convergen en absoluto, cada uno tiene su célula bipolar. Existen 3 tipos de conos, cada uno
con un pigmento sensible a un espectro luminoso, el color se obtiene comparando la
información de los 3 tipos. La resolución espacial del sistema de conos es mejor, porque
cada uno tiene su célula bipolar y porque se concentran en la fóvea donde la distorsión de
la imagen es menor. Tanto conos como bastones no disparan PA, sino que responden a la
luz con cambios pasivos del potencial de membrana. En los bastones la respuesta es lenta,
lo que les permite detectar más luz pero no muchos cambios. Los conos, por el contrario,
tienen una respuesta mucho más rápida.
Tanto los conos como los bastones tienen tres regiones funcionales
fundamentales:1.Segmento externo: localizado en la superficie externa de la retina y
especializado en la fotoconversión. Está totalmente ocupado por los pigmentos visuales que
absorben la luz, cada molécula de pigmento está unida a una proteína de membrana. A su
vez poseen un sistema de discos apilados para aumentar la superficie de membrana.
2.Segmento interno: ubicado en la zona más proximal a la retina, se encuentra el núcleo y
las maquinarias biosintéticas.3.Terminal sináptica: establece contacto con las células objeto.
La absorción de luz por conos y bastones, provocan una cascada de fenómenos que
terminan en un cambio de potencial de membrana. El GMPc funciona como segundo
mensajero en la cascada de fenómenos, este controla el flujo de iones. En abundancia el
GMPc mantiene abierto canales de Na+ sensibles al GMPc, en ausencia de él los canales
se cierran. En la oscuridad la [GMPc] es elevada, lo que determina que los canales se
mantengan abiertos y permitan la entrada de Na+, lo que mantiene a la célula
despolarizada. La fotoconversión tiene lugar en 3 fases:(Fase 1): La luz activa las moléculas
de pigmento de los fotorreceptores. La rodopsina es el pigmento visual de los bastones,
está compuesto por opsina (porción proteica) y el retinal (absorbe la luz). La absorción de
luz activa la rodopsina, induciendo un cambio conformacional en que el retinal no se adapta
a la opsina, por lo que este cambia a metarrodopsina II que activa la fase 2. A su vez la
metarrodopsina II es inestable por lo que se separan la opsina y el isómero de retinal (holo
trans), este último es transportado para su conversión a retinal en las células epiteliales
pigmentarias. (Fase 2): La activación de las moléculas de pigmento reduce la [GMPc]. Esto
se debe a que la [GMPc] está regulado por 2 enzimas, la guanilil ciclasa que lo sintetiza a
partir de GTP y la GMPc fosfodiestrasa que lo degrada a 5 GMP. La acción de la GMPc
fosfodiestrasa es controlada por la luz, en la oscuridad su actividad es débil y por lo tanto
hay alta [GMPc]. La activación de las moléculas de pigmento activa la fosfodiestrasa y esta
reduce al GMPc. La rodopsina activada, activa a la proteína reguladora transducina la cual
estimula a la fosfodiestrasa. La transducina es capaz de inactivarse a sí misma, hidrolizando
el GTP. También la rodopsina es fosforilada por la opsina quinasa, lo que lleva a la
inactivación. (Fase 3): La reducción de [GMPc] cierra los canales regulados por el GMPc, ya
que se necesitan 3 moléculas de GMPc para mantener abierto un canal. Al cerrarse los
canales se produce una hiperpolarizacion del fotorreceptor.
Los fotorreceptores se adaptan lentamente a los cambios de luz. Esta adaptación implica
muchos cambios en la retina y en el resto del ojo. Los cambios más importantes implican a
los conos. Durante la adaptación a la luz (la adaptación a la oscuridad sufre el proceso
opuesto), los conos deben recuperar el potencial de membrana, ya que una luz muy intensa
hiperpolariza a la membrana y esto son incapaces de responder, por lo que se despolarizan
lentamente y recuperan su capacidad de hiperpolarizacion. El segundo cambio es la
desensibilización del receptor. Durante una iluminación prolongada, los menores
incrementos de intensidad de luz pueden inducir un cambio en el potencial de membrana,
que aumenta proporcional a la intensidad de fondo. Estos cambios se deben a la lenta
disminución del Ca2+.
Los impulsos eferentes de la retina son transportados por células ganglionares, estas
transfieren la información a través de PA. Los axones de dichas células forman el nervio
óptico, que se proyecta sobre el núcleo geniculado lateral del tálamo al tubérculo
cuadrigémino superior, al pertrecho y a otros objetivos.
Entre los fotorreceptores y las células ganglionares existen 3 clases de interneuronas, las
células bipolares, las horizontales y las amacrinas. Estas células combinan las señales
procedentes de varios fotorreceptores de forma que las respuestas eléctricas de las células
ganglionares sean producto de los patrones espaciales temporales de la retina.
Las aferencias que llegan a las células ganglionares tienen su origen en los fotorreceptores,
en efecto el campo receptivo de cada célula ganglionar es el área de retina que controla.
Los campos receptivos de las células ganglionares tienen 2 características importantes, en
primer lugar son aproximadamente circulares. En segundo lugar los campos receptivos de
la mayoría de células ganglionares consta de 2 partes, un zona circular central llamado
centro del campo receptivo y el resto llamado periferia. Las células ganglionares responden
a las diferencias de iluminación entre ambas partes por lo que existen 2 tipos de células
ganglionares. Las células ganglionares conectadas por el centro, las que se excitan cuando
la luz da en el centro y la luz en su periferia la inhibe. El otro tipo son las células
ganglionares desconectadas por el centro, las cuales se inhiben por la luz en el centro y se
excitan cuando la luz se apaga del centro o cuando está dirigida a la periferia. No todas las
células ganglionares disponen una organización de campo receptivo con centro y periferia.
El número de estas células (conectadas y desconectadas) es aproximadamente el mismo y
cada fotorreceptor envía sus señales a ambos tipos, por lo tanto proporcionan vías paralelas
para el procesamiento de la información visual.
Debido a la estructura de centro y periferia de sus campos receptivos, estas células
ganglionares informan sobre los contrastes lumínicos. Dicha estructura constituye una
adaptación para detectar información útil en la escena visual. Esto se debe a que la
percepción del color y de la luminosidad depende del contraste.
Ya que la información de los fotorreceptores es trasmitida a través de varios pasos a la
corteza, es la retina a través de las células ganglionares los encargados de medir los
contrastes para que dicha información pueda llegar a los centros superiores sin sufrir
distorsiones. Las vías paralelas del sistema conectado y desconectado potencial el
rendimiento del sistema visual, porque cada tipo de célula ganglionar responde mejor a
cambios de la iluminación.
El sistema visual analiza también otros aspectos de la imagen visual, como el color, la forma
y el movimiento. El procesamiento de estas características tiene lugar en la corteza visual
en vías paralelas. Esto se inicia en la retina, ya que posee distintos grupos de células
ganglionares funcionalmente distintas que transportan las señales procedentes de los
mismos fotorreceptores a través de vías paralelas. Las células ganglionares pertenecen a 2
clases funcionales, M y P. En cada clase existen células de centro conectado y
desconectado.
Los campos receptivos de las células M son grandes responden a una iluminación
transitoria o mantenida, a su vez identifican objetos grandes y pueden seguir rápidos
cambios del estímulo. Por lo tanto intervienen en el análisis de las características generales
del estímulo y de su movimiento. Las células P, son más pequeñas y más numerosas, sus
campos receptivos son menores y responden de forma selectiva a diferentes longitudes de
onda por lo que intervienen en la percepción de la forma y del color. Se cree que son las
responsables del análisis fino de la imagen visual.
La retina contiene células ganglionares que no pertenecen ni a la clase M ni a la P. no son
muy conocidas.
Las señales producidas por los fotorreceptores llegan a las células ganglionares a través de
una red de interneuronas. Cada tipo de interneurona retiniana (horizontal, bipolar, amacrina)
desempeña una función especial. Las células bipolares constituyen la vía más directa entre
los receptores y las células ganglionares.
La información visual pasa de los conos a las células ganglionares mediante 2 vías.
1.Vía directa o vertical: Los conos del centro del campo receptivo de la célula ganglionar
establecen conexiones directas con las células bipolares y estas con las ganglionares.2.Vía
laterales: las señales procedentes de los conos de la periferia del campo receptivo de las
células ganglionares llegan a través de células bipolares de manera indirecta pasando por
células horizontales y amacrinas. Las células horizontales transfieren la información desde
conos distales a las células bipolares, esta transmisión no es directa. La forma de hacerlo
es a través de una retroalimentación hacia los conos del centro del campo receptivo.
Algunos tipos de células amacrinas transfieren información desde las células bipolares
distales a células ganglionares.Los contactos sinápticos en la retina se agrupan en 2 capas.
En la externa se encuentran las prolongaciones de las células receptoras, bipolares y
horizontales. Mientras que en la capa interna están las prolongaciones de células bipolares,
amacrinas y ganglionares. Por lo que las células bipolares establecen un puente entre las
capas. Las células horizontales y bipolares transmiten la información de manera pasiva, sin
PA. Por el contrario los axones de las células ganglionares transfieren la información a
través de PA. Algunos tipos de células amacrinas funcionan de la misma manera.
Las células bipolares al igual que las ganglionares, tienen campos receptivos organizados
en centro y periferia antagonista y son de centro desconectado o conectado. Cuando los
conos del centro del campo receptivo se activa, las bipolares de centro conectado se
despolarizan mientras que las de desconectado se hiperpolarizan. La activación de los
conos periféricos da la respuesta contraria.
Cuando la luz despolariza las células bipolares de centro conectado, estas despolarizan a si
vez a las células ganglionares de centro conectado. Las respuestas de las células
ganglionares dependen de las aferencias directas de las bipolares y de las células
amacrinas.
Vías visuales centrales
La imagen retiniana es una inversión del campo visual. Es importante distinguir entre
imagen retiniana y campo visual. El campo visual es la imagen vista por los dos ojos con la
cabeza inmóvil. El hemicampo visual izquierdo se proyecta sobre la hemirretina nasal del
ojo izquierdo y la hemirretina temporal del ojo derecho. El hemicampo visual derecho se
proyecta sobre la hemirretina nasal derecha y la hemirretina temporal izquierda. El
cristalino del ojo invierte la imagen visual, por lo que la mitad superior del campo visual se
proyecta sobre la mitad inferior de la retina y la mitad inferior del campo visual sobre la
mitad superior de la retina.
Los axones de las células ganglionares atraviesan la papila óptica y en el quiasma óptico
las fibras nasales se decusan (se cruzan al lado opuesto). De esta forma las fibras del
quiasma óptico de ambas retinas se reúnen en las cintillas ópticas. En esta organización los
axones de la mitad izquierda de cada retina (hemirretina nasal derecha y temporal
izquierda) se proyectan en la cintilla óptica izquierda y llevan la representación del
hemicampo derecho de la visión. Esta división se mantiene hasta alcanzar los núcleos
subcorticales de la visión.
Los haces de las cintillas ópticas de cada lado se proyectan en 3 localizaciones
subcorticales principales: el pertrecho, el tubérculo cuadrigémino superior y el núcleo
geniculado lateral.
El tubérculo cuadrigémino superior localizada en el techo del mesencéfalo. Este recibe
aferencias tanto de las células ganglionares como corticales. En él se proyecta el campo
visual contralateral. Posee una capa superficial con aferencias procedentes de la corteza
visual y una capa profunda que recibe impulsos multisensoriales, tanto del área visual como
auditivos y somatosensoriales. En consecuencia los distintos tipos de información sensorial
convergen en la misma región y se ajustan para adaptarse al mapa visual.
El pertrecho del mesencéfalo controla los reflejos pupilares. La incidencia de luz en un ojo
provoca la contrición de la pupila de ambos ojos, en este reflejo pupilar intervienen las
células ganglionares de la retina que se proyectan sobre el pertrecho del mesencéfalo. Las
células del pertrecho se proyectan sobre las neuronas parasimpáticas del núcleo de edinger
westphal (accesorio del par III) y a través del nervio motor ocular común (III) se inerva el
ganglio ciliar, este inerva el músculo liso del esfínter pupilar que contrae la pupila. Una vía
simpática inerva los músculos del iris que dilatan la pupila, en disminución de la luz.
El núcleo geniculado lateral es el lugar principal de terminación de los impulsos dirigidos a la
corteza visual. Es la principal estructura subcortical encargada de transportar la información
visual a la corteza cerebral. Las células ganglionares de la retina se proyectan de forma
ordenada en zonas del núcleo geniculado lateral, por lo que este contiene una
representación retinotropica del campo visual. Esta no es igual cuantitativamente a la retina,
ya que la fóvea, que tiene mayor densidad de células ganglionares, posee una mayor
representación. Este núcleo posee 6 capas de cuerpos celulares separadas por capas
intermedias de dendritas y axones. Estas se numeran del 1 al 6 en dirección ventral dorsal
(de adelanta hacia atrás). En este núcleo los axones de las células ganglionares M y P
permanecen separados. Las capas más ventrales (1y 2), poseen células grandes y son
llamadas capas magnocelulares, su principales aferencias son las células ganglionares M.
las cuatro capas dorsales, (3, 4, 5 y 6) se denominan capas paravocelulares y reciben
aferencias de las células ganglionares P. ambas capas poseen células de centro conectado
y desconectado, similares a la de las células ganglionares en la retina. Las fibras de la
hemirretina nasal entran en contacto con las capas 1,4 y 6. Las de la hemirretina temporal
con las 2, 3 y 5. Aunque reciben las aferencias completas de cada campo visual, las
aferencias de cada ojo siguen separadas.
Las vías magnocelulares y paravocelulares conducen información distinta a la corteza
visual. En las células del núcleo geniculado lateral la diferencia entre las vías se difiere a la
sensibilidad al contraste de color. Las células P responden a cambios de color con
independencia de la luminosidad mientras que las células M tienen una débil respuesta al
cambio de color. El contraste de luminiscencia es una medida de la diferencia entre las
partes más iluminadas y más oscuras de un estímulo. Ambos tipos de células se diferencian
también por su respuesta a la frecuencia espacial y temporal. La frecuencia espacial es el
número de repeticiones de un patrón en una distancia dada y la frecuencia temporal es la
rapidez de los cambios de patrón en función del tiempo.
La contribución de ambas células es distinta. Las P son esenciales para la visión a color y
más importante para una resolución espacial alta y una resolución temporal baja. Las M
contribuyen sobre todo a la visión que requiere una resolución espacial baja y una temporal
alta.
El núcleo geniculado lateral recibe solo de 10 a 20% de aferencias de la retina, el resto son
aferencias de otras partes como la corteza, estas son vías de retroalimentación.
La corteza visual primaria organiza las aferencias retinianas aisladas formando bloques de
imágenes visuales. La corteza visual primaria (V1, área 17 de brodmann) posee campos
receptivos distintos a las células retinianas. V1 de cada hemisferio cerebral recibe la
información procedente solo de la mitad contralateral del campo visual. La corteza visual
primaria está formada por 6 capas, la capa principal para la recepción de los impulsos
procedentes del núcleo geniculado lateral es la capa 4, esta a su vez se divide en 4
subcapas: 4A, 4B, 4Cα, 4Cβ.
Las células M y P llegan a capas distintas de V1. Los axones de las células M acaban
principalmente en 4Cα, mientras que los de las P terminan en 4Cβ. Esto demuestra que la
segregación de las vías parvocelular y Magnocelular continua manteniéndose a ese nivel.
Los axones de un tercer grupo de células, localizadas en la región interlaminar de núcleo
geniculado lateral, terminan en las capas 2 y 3, donde inervan manchas celulares, un
agrupamiento funcional. Es probable que las células interalaminares reciban aferencias de
otras vías distintas a M y P.
En la corteza existen 2 tipos de células básicas, las piramidales, que son neuronas de
proyección grandes con largas dendritas espinosas y sus axones se dirigen a otras partes
del encéfalo y a las neuronas de interconexión locales. El otro tipo de células son las no
piramidales, que son pequeñas y de forma estrellada, posee dendritas espinosas y lisas.
Tanto las células piramidales como las estrelladas espinosas son excitadoras y utilizan el
glutamato como transmisor. Las células estrelladas lisas son inhibidoras y utilizan GABA.
En V1 la información fluye desde las células espinosas de la capa 4 hacia el resto de las
capas, estas células distribuyen las aferencias provenientes del núcleo geniculado lateral
por la corteza y las células piramidales se dirigen hacia abajo y arriba para integrar la
información.
En el resto de capas de V1 hay dos tipos de células principalmente, simples y complejas.
Las células simples responden mejor a una barra de luz que tenga una orientación
específica. Estas poseen zonas excitadoras (representan al centro conectado de las células
geniculadas) e inhibidoras (representan al centro desconectado de las células geniculadas)
en sus campos receptivos.
Los campos receptivos de las células complejas son mayores que los de las células
simples. Gran parte de las aferencias que reciben provienen de células simples.
La convergencia de aferencias en las células complejas, indica que cada una de ellas
controla un grupo de células simples, que estas a su vez controlan la actividad de un grupo
de células geniculadas y estas controlan la actividad de un grupo de células ganglionares
de la retina. Las ganglionares supervisan la actividad de las células bipolares y estas a los
receptores. En cada uno de estos niveles la capacidad de abstracción de cada célula es
mayor que las de los niveles inferiores.
Las propiedades del estímulo activador de la célula son cada vez más específicas. Las
neuronas ganglionares retinianas y la del núcleo geniculado responden sobre todo a
contraste, las simples y complejas de la corteza transforman la información en segmentos
lineales relativamente precisos, con sus correspondientes bordes. Este proceso es
importante en el análisis de los contornos de los objetos. La información de los bordes es la
que nos permite reconocer fácilmente los objetos. Puesto que las células simples y
complejas de V1 reciben aferencias que llegan tanto por la vía M como por la vía P, ambas
contribuyen al bosquejo primordial, que es la aproximación bidimensional inicial a la forma
de un estímulo.
Las neuronas de la corteza visual tienen una organización columnar y los conjuntos de
columnas son módulos funcionales, pues cada uno de ellos procesa la información visual
procedente de una región específica del campo visual.
Las neuronas con campos receptivos similares están organizadas en columnas. V1 se
dispone en estrechas columnas de células situadas entre la superficie pial y blanca. Las
columnas están organizadas para permitir interconexiones y lograr un nivel de abstracción
mayor.
Las columnas con eje diferente se organizan con una desviación ordenada en el eje de
orientación desde una columna a la siguiente. Las desviaciones sistemáticas del eje de
orientación entre una columna y la otra se ven interrumpidas a veces por manchas. Estas
manchas responden a estímulos de color y sus campos receptivos, no tienen orientación
específica.
Además de las columnas y de las manchas, existe un tercer sistema de columnas
alternativas que procesan información separada proveniente de cada ojo, siendo
importantes en la interacción binocular.
Una hipercolumna representa las propiedades visuales de una región del campo visual. Un
hipercolumna es un conjunto de columnas que responden a líneas en todas las
orientaciones situadas en una región concreta del espacio. Está formada por la secuencia
de columnas de orientación, columnas de predominio ocular y manchas. Cada uno de estos
módulos representa una parte del campo visual, dentro de cada uno se lleva a cabo el
procesamiento de toda la información del mundo visual que le corresponde, esto incluye la
orientación, la interacción binocular, el color y el movimiento. Cada módulo emite aferencias
a diversas capas de la corteza, por encima de 4C se dirigen a las demás capas de la
corteza, por debajo de 4c se proyectan en las áreas subcorticales. Las capas 2 y 3 envían
impulso a las otras áreas de la corteza visual (V2, V3, V4) y establecen conexiones con
áreas simétricas del otro hemisferio. La capa 4B se proyecta a área temporal media (V5) y
la capa 5 en el tubérculo cuadrigémino superior, la protuberancia y el núcleo pulvinar. La
capa 6 vuelve al núcleo geniculado lateral.
Como se describió, existen 3 sistemas principales orientados verticalmente
1.Columnas de orientación: neuronas que responden de forma selectiva a barras de luz con
ejes específicos 2.Manchas: presentes en las capas superiores (no en la 4), neuronas que
intervienen en la percepción del color 3.Columnas de predominio ocular: reciben aferencias
de uno u otro ojo.
Estos sistemas se organizan en hipercolumnas que controlan zonas del campo visual, estas
se comunican con otras hipercolumnas por medio de conexiones horizontales. Estas
conexiones horizontales están formadas por los axones colaterales de cada célula piramidal
de las capas 3 y 5. Según estudios las células corticales con campos receptivos con la
misma orientación están conectadas mediante una red horizontal, es decir conecta las
columnas con propiedades similares. Estas conexiones sirven para integrar la información,
ya que un estímulo que proviene fuera del campo receptivo puede estimularla.
La percepción del movimiento, la profundidad y la forma.

El sistema visual consta de varias vías y no de una sola vía escalonada. Las vías M y P
nacen en la retina, pasan por las capas magnocelulares y parvocelulares del núcleo
geniculado lateral y se dirigen a la capa 4C de la corteza visual primaria (V1) desde donde
conectan por vías paralelas que se extienden por la corteza cerebral.
Una vía dorsal pasa desde V1 a las áreas TM y TSM y desde allí a la corteza parietal
posterior. Otra vía ventral se extiende desde V1, pasa por V4 y llega a la corteza temporal
inferior. En la vía parietal predominan las aferencias de M, mientras que en la temporal
inferior depende tanto de aferencias de M como de P.
Varios factores llevan a la conclusión de que estas vías tienen funciones distintas. Las
conexiones anatómicas, la diferencia de actividad neuronal y la actividad detectada durante
la realización de tareas de forma diferencial.
Un punto de vista defiende que la vía dorsal es la encargada de determinar el lugar donde
se encuentra un objeto, mientras que la vía ventral intervendría en el reconocimiento de lo
que es el objeto. Otra teoría defiende que la vía dorsal conduce a la acción y la ventral, a la
percepción.
Las dos vías representan jerarquías del procesamiento visual que conducen a una mayor
abstracción en niveles sucesivos. Las neuronas del área TM responden al movimiento de un
estímulo con patrón, mientras que las células del área V1 solo lo hacen al movimiento de los
elementos de un patrón. Las neuronas de la cortea temporal inferior responden a una forma
dada en cualquier posición dentro de grandes zonas del campo visual, mientras que las
células simples de V1 solo lo hacen cuando el borde se encuentra situado en una
localización concreta dentro del campo.
Estas vías paralelas pueden no ser mutuamente excluyentes. Su actividad se combina en
algunos procesos. Algunas células de TM responden al movimiento de un borde definido
solo por el color, propiedad que debería ser conducida por la vía temporal inferior. Tanto en
el nivel de la percepción como en el fisiológico debe producirse un lenguaje cruzado entre
las vías.
Visión del color

La visión del color ayuda a distinguir y identificar los objetos. Los mecanismos que la
sostienen, tres clases de fotorreceptores de tipo cono con distintas sensibilidades
espectrales parcialmente superpuestas permiten al sistema visual representar cada
distribución espectral mediante 3 valores.
Existen mecanismos en la retina que transforman las señales generadas por los conos y
originan señales oponentes al color. Se piensa que estas señales proporcionan un código
más eficiente para representar a las características espectrales de las superficies. Las
señales de color se transmiten a través de las neuronas P que también transportan
información sobre la estructura espacial de la imagen.
Un aspecto importante es si la corteza analiza o no las señales de color de forma aislada o
junto con las señales relativas a otros atributos de la imagen. Si el color se analiza mediante
una vía especial, sería posible que en el área cortical superior existiera una región con
predominio de células que respondieran bien a las variaciones del color de la imagen, pero
que fueran relativamente poco selectivas para los demás atributos del estímulo visual. Por
otra parte, su cada neurona estuviera sintonizada a múltiples dimensiones, cuando las
imágenes varían el análisis de la información sobre el color estaría inextricablemente unido
al de la información sobre los demás atributos de la imagen.
La corteza humana contiene una región especializada en el análisis del color. Las neuronas
oponentes al color son especialmente numerosas en el área V4. A pesar de estos indicios
sobre la existencia de una vía o región especialmente dedicada al color, otras pruebas
indican que una especialización de este tipo debe ser modesta.
Existen pruebas que comprueban la existencia de mecanismos fatigables, cada uno de ellos
sensibles no solo a una sino varias dimensiones de variación de imagen. Otras señalan que
V4 debe ejercer funciones visuales más amplias y complejas que el mero análisis del color.
En primer lugar, las células sensibles al color solo constituyen una pequeña fracción de las
que se proyectan desde V2 a V4. En segundo lugar, los estudios sobre las capacidades
visuales de los monos con lesiones en v4 demuestran que llevan a cabo de manera
satisfactoria tareas simples pero que presentan grandes alteraciones durante la
discriminación de formas más complejas.
El argumento con mayor fuerza en contra de la especialización del área V4 en el color, sea
su condición de puerta al lóbulo temporal y el conducto principal de información hacia
centros superiores de la visión.
Los datos fisiológicos respaldan la idea de que la información sobre el color no se analiza
en una vía o modulo especializado, sino que siempre se encuentran inextricablemente unida
al análisis de los demás atributos de los objetos, al menos en la vía principal que conecta
V1 con el lóbulo temporal. Según esta hipótesis, el color es sólo uno de los diversos
aspectos de una imagen a los que responde de forma selectiva una neurona cortical.
Oído:
Oído externo: se compone del pabellón auricular y el conducto auditivo externo
 Pabellón auricular: Está  Conducto auditivo externo: se

constituido por una lámina delgada extiende desde el pabellón
continua de cartílago elástico, auricular hasta la membrana
recubierta de piel. Está presenta timpánica, los últimos 3/5 se
finos vellos relacionados con componen de cartílago elástico
glándulas sebáceas. mientras que los otros 2/5 son
óseos (hueso temporal).
Oído medio: incluye a la cavidad timpánica, la membrana del tímpano, los huesecillos, el
mastoideo y celdas mastoideas que comunican con la cavidad del tímpano, y la trompa de
Eustaquio que comunica la cavidad timpánica con la rinofaringe.
 Cavidad timpánica: llena de aire estribo está compuesto por
que llega desde la rinofaringe. cartílago hialino.
Insertada entre la membrana del  Músculo tensor del tímpano: se fija
tímpano y el oído medio. Esta en el martillo y con su contracción,
revestida por una túnica mucosa, tracciona el martillo en dirección
en la mayor parte la lámina medial por lo que tensa la
epitelial se compone de epitelio membrana del tímpano y la base
plano simple pero en la parte del estribo presiona la ventana
anterior hay epitelio cilíndrico vestibular.
seudoestratificado ciliado y con  Músculo del estribo: con sus
células caliciformes. La lámina contracción tira del estribo, por lo
propia se compone de tejido que protege al oído interno contra
conectivo. sonidos intensos.
 Membrana del tímpano: es  La función de la membrana
semitransparente y delgada, timpánica y de la cadena de
separa la cavidad timpánica del huesecillos es transformar las
conducto auditivo externo. ondas sonoras del aire en ondas
Ligeramente oval esta estirada en en la perilinfa del oído interno. Las
casi toda su superficie menos en ondas sonoras crean vibraciones
la parte superior que posee una en la membrana que coinciden con
parte más laxa y delgada. Se la fuente sonora.
compone de 3 capas, una  Trompa de Eustaquio: tubo que
intermedia de tejido conectivo comunica rinofaringe con cavidad
fibroso (compuesta por fibras de timpánica, se compone de una
colágeno, fibras elásticas y parte ósea y una cartilaginosa
fibroblastos) recubierta hacia el (también se encuentra tejido
CAI por piel y hacia la cavidad conectivo fibroso), el cartílago es
timpánica por mucosa (epitelio elástico. La lámina epitelial es la
plano simple). misma que la de la rinofaringe,
 Huesecillos: son 3, martillo yunque cilíndrico seudoestratificado ciliado
y estribo. Son de tejido óseo con células caliciformes.
compacto y parte de la base del
 Oído interno: Está compuesto por una porción ósea y otra membranosa. El laberinto
óseo es un sistema de cavidades y conductos insertos en el hueso temporal que
rodean al laberinto membranoso.
 Laberinto óseo: compuesto por él vestíbulo, que se comunica con los conductos
semicirculares y con la cóclea. El vestíbulo y los conductos semicirculares
pertenecen al órgano del equilibrio mientras que la cóclea a la audición. Este
laberinto contiene al líquido perilinfa, que lo separa del laberinto membranoso. Las
cavidades del laberinto óseo están revestidas por periostio pero en su interior se
encuentra una capa de células aplanadas denominadas células perilinfáticas. La
perilinfa tiene alto contenido de sodio y bajo de potasio.
o Vestíbulo: de forma oval y en su pared lateral esta la ventana oval que lo
comunica con el oído medio
o Conductos semicirculares: son 3, uno de sus extremos presenta un
ensanchamiento, la ampolla ubicada en la unión con el vestíbulo.
o Cóclea: es una cavidad espiral, compuesta por un pilar central la columela,
alrededor del cual se enrolla un conducto óseo con 2 giros y ½. La columela
posee varias perforaciones por la cual transcurre el nervio coclear (auditivo).
Desde está también parte la lámina espiral ósea, que se ensancha y deja el
lugar para el ganglio espiral y sigue para dividir en forma incompleta (se
completa con la membrana basilar) una rampa vestibular de una rampa
timpánica, estas se comunican en la punta, en el orificio denominado
helicotrema. La rampa vestibular comienza a partir de la ventana oval,
mientras que la rampa timpánica empieza en la ventana redonda cubierta por
la membrana timpánica secundaria.
o Laberinto membranoso: se divide en laberinto vestibular y laberinto coclear
o Laberinto vestibular: incluye a dos sacos dentro del vestíbulo, los
estatoconios denominados utrículo y sáculo. También los 3 conductos
semicirculares membranosos, el conducto endolinfático y el saco
endolinfático. Estos poseen una pared compuesta por tejido conectivo
revestidas por células perilinfáticas aplanadas hacia el exterior y hacia la
endolinfa se observa un epitelio simple en su mayoría plano, en algunos
sitios cilíndrico.
o Utrículo: se localiza arriba y atrás en el vestíbulo y recibe la desembocadura
de los 3 conductos semicirculares. En su pared lateral se encuentra un
engrosamiento, la macula, con orientación horizontal.
o Sáculo: se localiza abajo y adelante en el vestíbulo, se comunica con el
utrículo por medio del conducto untriculosacular. Es redondeado y emite el
conducto endolinfático y se comunica con el conducto coclear. En su pared
medial aparece un engrosamiento, la macula del sáculo, con orientación
vertical.
o Conductos semicirculares: en su extremo presentan un ensanchamiento, la
ampolla. Desembocan en el utrículo. En la ampolla presenta un
engrosamiento, la cresta ampollar.
o Tanto la macula como las crestas ampollares, son zonas especializadas del
laberinto vestibular que contienen células receptoras para el sentido del
equilibrio y reciben terminales del nervio vestibular.
Existen 2 tipos de células, células ciliadas y de sostén.
o Células ciliadas: son las receptoras sensoriales, se reconocen 2 tipos

o Tipo 1: tienen forma de pera, estrecho cuello apical y base ancha
redondeada. Contiene un núcleo redondo. Salvo en la parte apical la célula
está rodeada por una terminal nerviosa en forma de copa, el cáliz. La
superficie libre está recubierta de esterocilias, crecen en altura en dirección
de la cinocilia. Las fibras nerviosas vestibulares (los cálices) aferentes son
gruesas y de conducción rápida, se considera que el tipo 1 discrimina mejor
que el tipo 2.
o Tipo 2: son cilíndricas, con núcleos redondeados localizados a distintos
niveles. La diferencia con el tipo 1 es la inervación, solo su parte basal está
en contacto con terminales nerviosas vestibulares, cada una es inervada por
varias fibras nerviosas.
o Células de sostén: son cilíndricas y altas, se extienden desde la membrana
basal hasta la superficie luminal. Tienen núcleos redondos con localización
basal, su función es conferir sostén mecánico a las células ciliadas.
o Las prolongaciones (esterocilios) de las células ciliadas se extienden en una
sustancia gelatinosa que recubre las maculas y las crestas ampollares. En
las maculas esta masa es aplanada y se denomina membrana otolítica
(posee cuerpos de carbonato de calcio) en las crestas ampollares la masa
gelatinosa forma una cúpula, que se mueve ante la vibración de la endolinfa.
o Laberinto coclear: formado por el conducto coclear, ubicado dentro de la
cóclea ósea. Está suspendido en el líquido perilinfatico. Es un tubo espiral,
cuyo extremo basal o fondo de sao vestibular se única en el vestíbulo y se
comunica con el sáculo. El otro extremo se ubica en la parte apical de la
cóclea ósea. Se describe un techo, una pared externa y un piso. El techo
formado por la membrana de Reissner, separa al conducto coclear de la
rampa vestibular. La pared externa está formada por el ligamento espiral
coclear, este está bajo la estria vascular (epitelio). El ligamento va hasta el
rodete del ligamento espiral y en la base presenta la cresta de inserción de la
membrana basilar, donde se fija la membrana basilar. El piso está formado
por la lámina espiral ósea y la membrana basilar, que separa el conducto
coclear de la rampa timpánica. La parte superior de la membrana basilar
sostiene el órgano de Corti.
 Membrana vestibular o de Reissner: dos capas epiteliales aplanadas separadas por
una lámina basal, el epitelio hacia la rampa vestibular esta formado por células
perilinfáticas con epitelio plano simple, hacia el conducto coclear es un epitelio
simple plano.
 Estria vascular: epitelio estratificado, contiene una red de capilares.
 Ligamento espiral: no es un ligamento sino que es una capa gruesa de periostio en
la cóclea ósea. También posee tejido conectivo de colágeno denso y esta revestido
por un epitelio de células basales y células marginales, se piensa que estás ultimas
contribuyen a la formación de endolinfa (alta concentración de potasio).
 Membrana basilar: piso del conducto coclear, posee una capa de tejido conectivo
revestida hacia abajo por células perilinfáticas
 Órgano de Corti: es el órgano receptor de la audición. Se encuentra en todo el
recorrido del conducto coclear, es un epitelio engrosado. Contiene 2 tipos de
células:
 Células ciliadas: son receptores sensoriales, posee células ciliadas internas y células
ciliadas externas. Estas no llegan a la membrana basal ya que están rodeadas de
células falángicas.
o Células ciliadas internas: una única hilera sobre la cara interna de las células
pilares internas. Se ubican sobre una célula falángica interna y su parte basal
está en contacto con numerosas terminales de fibras nerviosas del nervio
coclear. Tienen forma similar a una pera. La superficie libre está cubierta de
esterocilias, no contiene cinocilia. En la periferia la porción apical se relaciona
mediante zonas ocluyentes con las células falangias o pilares internas.
Ninguna de las cilias llega a la membrana tectoria.
o Células ciliadas externas: localizadas en la periferia de las células pilares
externas, forman 3 hileras. Son de forma cilíndricas alargadas y solo están
revestidas en su 1/3 inferior por células falángicas externas. En la parte basal
están en contacto con numerosas terminales nerviosas del nervio coclear,
mientras que la superficie libre está cubierta por esterocilias y no hay
cinocilias, sus esterocilias más altas están incluidas en la membrana tectoria.
 Células de sostén: 6 tipos denominadas de adentro para afuera:
o Células limitantes internas: delgadas, cilíndricas y bajas que crecen
paulatinamente hacia afuera en altura.
o Células falángicas internas: única hilera de sostén, son cilíndricas y altas. El
núcleo en la porción basal, las células ciliadas internas se colocan en una
invaginación.
o Células pilares internas: forma junto a los pilares externos el túnel de Corti
(transcurre el líquido cortilinfa). Descansan sobre una base ancha y triangular
o Células pilares externas: similar a los pilares internos.
o Células falángicas externas: células de sostén de las células ciliadas
externas, número equivalente de hileras. La parte basal es cilíndrica, se
ubican muy juntas, en la porción basal esta el núcleo y en la apical posee
una concavidad para las CCE.
o Células limitantes externas: cierran el órgano de Corti en su parte externa.
Todas descansan sobre la membrana basal.
Sistema auditivo:
Sonido: propagación de ondas por un medio que generan el movimiento vibratorio de un
cuerpo.
 Al aumentar la presión de sonido (mayor amplitud de onda), mayor es la intensidad

 A mayor frecuencia, mayor es el tono (más agudo)
La velocidad de propagación del sonido (340m/s) se obtiene: 𝑉𝑝 = 𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 ∗ 𝜆 , donde

λ= espacio entre los picos de una onda de sonido.
La intensidad del sonido se obtiene: 𝑑𝐵: 20 (𝑝𝑟𝑒𝑠𝑖𝑜𝑛 𝑑𝑒 𝑟𝑒𝑓𝑒𝑟𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎, 𝑚𝑖𝑛𝑖𝑚𝑜 𝑢𝑚𝑏𝑟𝑎𝑙) ∗ 𝑙𝑜𝑔
La cuerva de audibilidad (audiograma) permite medir el umbral que podemos percibir a
través de medir la intensidad en función de la frecuencia.
Los sonidos complejos, los que generalmente escuchamos, son sonidos con gran cantidad
de frecuencias distintas siendo la suma de tonos simples (o puros). La cóclea de forma
mecánica descompone los sonidos complejos, a través de la manera en que vibra la
membrana basilar.
Es sumamente importante el acople de impedancia acústica (resistencia del medio para que
viaje el sonido), ya que el oído medio aumenta la ganancia de sonido para que pueda pasar
correctamente de un medio aéreo a un medio liquido sin grandes pérdidas.
Oído interno
Las células ciliadas internas (CCI) son las encargadas de la transducción. Las células
ciliadas externas (CCE) están unidas a la membrana tectoria, pudiendo mediante
modificaciones en su longitud subirla o bajarla. Las CCI tienen un contacto más laxo con la
membrana tectoria.
El conducto coclear posee endolinfa, mientras que las rampas vestibular y timpánica poseen
perilinfa. Los movimientos del estribo, producidos por el sonido sobre la membrana
timpánica van a producir un movimiento de la membrana basilar.
Una onda viajera va desde la base a la punta de la cóclea, vibrando al conducto coclear.
Este movimiento depende de la frecuencia del sonido, en sonidos más graves la amplitud
máxima de la onda va a ser cerca de la punta, mientras que para sonidos agudos (alta
frecuencia) va a ser cerca de la base. A su vez la membrana basilar es más tensa y angosta
en su base. Produciendo así que la membrana está organizada según su Tonotopia.
Los sonidos complejos se separan en sonidos simples que se propagan
independientemente vibrando en diferentes regiones de la membrana basilar y haciendo
vibrar en diferentes lugares al órgano de Corti (membrana tectoria).
Las vibraciones en la membrana basilar van a generar vibraciones en la membrana tectoria
que van a mover a los esterocilios de las CCI. La inclinación de las exterocilias van a
abrir/cerrar canales de traducción, despolarizando o hiperpolarizando la célula. Cuando se
inclinan hacia el lado de la exterocilia más grande se despolarizan y para el otro lado se
hiperpolariza.
Al abrirse los canales entra K+, ya que la endolinfa es rica en él. También entra en menor
medida Ca2+.
A frecuencias bajas el potencial va a seguir el sonido estimulante??
Los canales de transducción son abiertos a través de conexiones anatómicas (muelles o
elásticos) entre una exterocilia y la de al lado. Esto los hace ser muy rápidos, siendo muy
importante para la percepción correcta del sonido.
Al abrirse el canal el K+ presente en la endolinfa, entra con mucha fuerza en la CCI, esto
genera que se activen canales de Ca2+ dependientes de voltaje y se produce la exocitosis
de vesículas con el neurotransmisor glutamato.
Si se despolariza la célula va a aumentar la frecuencia de descarga sobre la aferente
primaria que va a formar el nervio auditivo (los somas de las neuronas están en el ganglio
espiral (1era neurona))
Las CCE tienen capacidad contráctil por lo que pueden variar su longitud pudiendo así
provocar sonidos (emisiones otacústicas). La longitud y el ritmo de cambio va a estar
determinado por el potencial receptorial, este al ser el mismo que él estímulo sonoro va a
determinar, que estas células preamplifiquen el sonido. Para lograr esto las CCE hacen
vibrar la membrana a la misma sintonía, mejorando así la discriminación de las frecuencias
para las CCI. Para lograr esto las CCE están rodeadas de una proteína voltaje dependiente
que puede estirarse o acortarse, esto genera que los movimientos sean muy rápidos.
Cada CCI esta inervada por múltiples aferentes primarias.
Curva de sintonía:
Vía auditiva: ganglio espiral, núcleo coclear (le llega información de un lado solo, importante
en la discriminación de frecuencia e intensidad. Posee campos receptivos complejos
(inhibición lateral)), complejo olivar superior (biauricular, localiza la fuente del sonido a
través de la diferencia de tiempo e intensidad intraauricular), lemnisco lateral, coliculo
superior , , corteza temporal (área 41 y 42 de brodmann).
Existen vías eferentes que llegan a la cóclea (los somas están en la oliva superior (2da
neurona)), van de la corteza primaria al tálamo después al coliculo inferior de ahí pueden ir
o al complejo olivar superior que va al núcleo coclear o directamente a este último y de allí a
las células ciliadas.
Audición
Oído externo: pabellón auricular, actúa como reflector para captar eficazmente el sonido y
enfocarlo hacia el conducto auditivo externo. El conducto auditivo externo acaba en la
membrana timpánica.
Oído medio: es una cámara ocupada por aire, que se comunica con la rinofaringe mediante
la trompa de Eustaquio. La energía mecánica progresa mediante tres huesecillos, el
martillo, el yunque y el estribo. El martillo está fijado a la membrana timpánica, el pie del
estribo se inserta en la ventana oval.
Oído interno: la cóclea en una estructura incluida en el hueso temporal, el interior contiene 3
tubos que giran en forma helicoidal alrededor del modiolo (núcleo óseo cónico). El tubo
superior es la rampa o escala vestibular (en comunicación con la ventana oval), el tubo
inferior es la rampa o escala timpánica (en comunicación con la ventana redonda). El tubo
del medio es la escala o rampa media o conducto coclear, que separa a ambas rampas. Las
rampas vestibular y timpánica se comunican en la punta en el helicotrema. La rampa media
está unida a la vestibular por la membrana de Reisnner y a la timpánica por la membrana
basilar, estructura compleja donde se da la transformación auditiva.
La audición comienza con la captación de la energía sonora por el odio. Los aumentos y
disminuciones de la presión del aire causado por los sonidos desplazan el tímpano, este
desplaza al martillo, moviendo al yunque y ejerciendo fuerza sobre el estribo, que es
empujado o retirado de la ventana oval. Este movimiento atrae o empuja de forma cíclica el
líquido (perilinfa) de la escala vestibular.
La acción del estribo en la ventana oval produce cambios de presión que se propagan por el
líquido, el movimiento incrementa la presión en la rampa timpánica, atrayendo o sacando la
ventana redonda. Esto genera el desplazamiento de la membrana basilar.
La membrana basilar es un analizador mecánico de la frecuencia del sonido. Sus
propiedades mecánicas no son uniformes, en su extremo apical la amplitud es mayor que
en la base, en la que disminuye su grosor. Es fina y flácida en el vértice y mas gruesa y
tensa en la base. En el vértice responde mejor a frecuencias bajas, 20 hz, mientras que en
la base la membrana basilar responde a frecuencias altas de hasta 20khz.
La cóclea descompone los sonidos, en donde cada tono comprende un segmento concreto
y separado de la membrana basilar. La relación entre la frecuencia y la posición
característica sobre la membrana basilar varia de forma continua y monotonica, de manera
logarítmica.
Cada componente de la frecuencia del estímulo provoca una onda de desplazamiento que
es independiente al resto de las ondas desencadenadas por los otros componentes. El
patrón de movimiento de la membrana basilar comienza la codificación de la frecuencia e
intensidades de un sonido.
El órgano de Corti es el órgano receptor del oído interno donde se encuentran las células
ciliadas y de sostén. Las CC y el nervio auditivo están organizados de manera tonotópica:
en cualquier posición a lo largo de la membrana basilar, su sensibilidad es óptima para una
frecuencia determinada y las frecuencias se encuentran localizadas logarítmicamente en
orden ascendente desde el vértice a la base.
El órgano de Corti posee 4 tipos de células: las células ciliadas internas, forman una única
fila, las células ciliadas externas, forman 3 filas. En la base de estas están las células
falángicas que las sostienen y el espacio entre las CCI y CCE se encuentran las células
pilares. El órgano está cubierto por la membrana tectoria, los esterocilios del CCE se
encuentran íntimamente unidos al inferior de la membrana.
Cuando la membrana basilar vibra en respuesta al sonido, arrastra al órgano de Corti y a la
membrana tectoria, está mueve a los cilios, que se excitan y provocan un potencial receptor.
El desplazamiento hacia arriba de la membrana basilar causa una despolarización mientras
que el movimiento hacia abajo causa un hiperpolarizacion.
La sensibilidad de una CC a las frecuencias puede representarse mediante una curva de
sintonización, un gráfico de la intensidad del sonido que se presenta logarítmicamente en
decibelios de nivel de presión de sonido, en relación con la frecuencia del estímulo. La
curva tiene forma de V, el extremo corresponde a la frecuencia característica de la célula
donde necesita menos intensidad de estimulación.
La cóclea amplifica los sonidos, esto se demuestra por que el sonido emite emisiones
otoacusticas provocadas, sino que representan las emisiones desencadenadas por la
estimulación acústica y la emisión otoacústica espontanea. El oído emite sonidos cuando el
amplificador coclear se halla demasiado activo. Las CCE son las responsables de potencial
la sensibilidad coclear y la selectividad de las frecuencias y serían las encargadas de
producir la amplificación.
Cuando recibe un estímulo eléctrico, la CCE muestra movilidad, ante una despolarización
se acorta y se alarga cuando se hiperpolariza. A su vez poseen actividad mecánica.
Procesamiento nervioso de la información auditiva. Células ganglionares inervan a las CC,
la información fluye desde las células ciliadas de la cóclea a las neuronas cuyos cuerpos
están en el ganglio espiral (en el interior del modiolo). La transmisión entre las CCI y las
neuronas es de tipo químico, siendo el glutamato el neurotransmisor.
El 90 % de las células ganglionares inervan a las CCI, cada axón inerva una sola célula
ciliada pero cada CCI dirige sus Eferencias a varias fibras nerviosas. Esto genera que la
información nerviosa que origina la audición procede casi por completo de las CCI, las
Eferencias de cada CCI son recogidas por muchas fibras nerviosas, que codifican de forma
independiente la información sobre frecuencia y la intensidad de los sonidos. En cualquier
posición del ganglio espiral, las neuronas responden mejor a la estimulación por la
frecuencia característica de las células ciliadas contiguas.
El número de células ganglionares cocleares que inervan a las CCE es relativamente
escaso y cada una de las de estas células ganglionares extiende sus terminales ramificadas
a numerosas CCE.
Las CCI reciben escasa inervación eferente, por el contrario las CCE establecen amplias
conexiones con los nervios eferentes.
Las fibras del nervio coclear codifican la frecuencia y la intensidad de los estímulos. Cada
axón responde mejor a la estimulación por un sonido de una frecuencia determinada, los
estímulos superiores o inferiores también despiertan respuesta pero solo cuando su
intensidad es mayor.
El procesamiento de los sonidos comienza en los núcleos cocleares. Los axones del
componente coclear del VIII par (auditivo) craneal terminan en el complejo coclear, en la
unión bulbo protuberancia medial al pedúnculo cerebeloso inferior. Está estructura posee 3
componentes principales: el núcleo coclear dorsal y los núcleos coclares anteroventral y
posteroventral. Todas las fibras del nervio auditivo se dividen en 2 ramas cuando penetran
el tronco encefálico, la rama ascendente termina en el núcleo coclear anteroventral mientras
que la descendente inerva a los núcleos cocleares dorsal y posteroventral. La organización
de los núcleos es tonotópica.
En el núcleo ventral existen 2 tipos de neuronas, las estrelladas con varias dendritas
simetrías, en su conjunto codifica frecuencias existentes en un estímulo auditivo
determinado y las células arbusto que poseen una dendrita única y principal poco ramificada
que recibe terminaciones axonales masivas de los bulbos terminales que rodean al soma.
Se activan solo cuando empieza el sonido y son útiles para localizar la procedencia del
sonido a lo largo del eje horizontal.
El núcleo coclear dorsal está organizado en capas. Las células fusiformes muestran tanto
respuestas excitadoras como inhibidoras, participan en la localización del sonido a lo largo
del eje vertical. Otro tipo de neuronas son las tuberculoventral, proporcionan Eferencias
inhibitorias que inhiben las respuestas de las neuronas ventrales a los ecos.
Los núcleos cocleares se proyectan hacia varios núcleos situados en niveles más róstales
del tronco encefálico. La información acústica se procesa en vías paralelas, los diversos
tipos de células de los núcleos cocleares se proyectan a núcleos intermedios específicos,
por lo que la separación del flujo de información empieza en los núcleos cocleares. Existen
amplias interconexiones entre las estructuras auditivas de ambos lados del tronco
encefálico.
El núcleo anteroventral (coclear) contribuye con axones al cuerpo trapezoideo (estría
acústica), este se extiende a 3 núcleos del complejo superior de la oliva en la protuberancia,
las olivas superiores lateral y media y el núcleo del cuerpo trapezoideo. También el núcleo
posteroventral aporta axones al cuerpo trapezoideo y a la oliva superior lateral a través de la
estría acústica intermedia.
La oliva superior medial ayuda a localizar la fuente del sonido. La oliva superior lateral
también interviene en la localización del origen del sonido, pero utiliza información de la
intensidad del sonido para calcular su procedencia. Ya que un sonido que llega al oído más
cercan osera más fuerte. La oliva superior lateral recibe impulsos de ambos núcleos
cocleares, las Homolaterales llegan en forma directa mientras que las contralaterales lo
hacen a través del cuerpo trapezoideo.
Para localizar los sonidos en el espacio se utiliza dos tipos de información, las diferencias
temporales interneurales y la intensidad interneural.
Los axones del complejo superior de la oliva forman el componente principal del lamnisco
externo, que alcanza el mesencéfalo. Esta también contiene fibras del núcleo coclear dorsal
contralateral que sale del núcleo como estria acústica dorsal. La mayoría de los axones
terminan en el tubérculo cuadrigémino inferior, este consta de dos componentes principales.
La parte dorsal tiene 4 capas neuronales que reciben aferencias auditivas y
somatosensitivas. También está el núcleo central, rodeado de núcleos paracentrales.
Contienen muchas neuronas sensibles a las diferencias de ritmo e intensidad y es probable
que intervenga en la localización de sonidos.
El núcleo geniculado medial constituye el paso intermedio talámico del sistema auditivo.
Posee 3 subdivisiones, la más conocida el núcleo principal ventro o lateral, que se proyecta
al núcleo principal de núcleo geniculado lateral a través del brazo del tubérculo
cuadrigémino inferior. Además recibe proyecciones somatosensitivas y visuales.
La información visual se procesa en múltiples áreas de la corteza cerebral. La vía auditiva
termina en la corteza auditiva, en la superficie del lóbulo temporal. La principal proyección
desde el núcleo geniculado medial es hacia la corteza auditiva primaria (41 y 42 de
brodmann) en la circunvolución transversal de heschl. Contiene una representación
tonotópica de las frecuencias características, las neuronas para bajas frecuencias están en
el extremo rostral mientras que la región caudal representa a las célula sensibles a altas
frecuencias. La mayoría de neuronas responde a información procedente de ambos oídos,
pero su sensibilidad no es la misma sino que la corteza está dividida en zonas alternativas
de dos tipos1.Columnas de sumacion: las neuronas se excitan cuando reciben estímulos
procedentes de cualquiera de los odios, la aferencia contralateral es más
potente.2.Columnas de supresión: contienen neuronas que se excitan con las aferencias
unilaterales pero que se inhiben por la estimulación procedente del oído opuesto.
El área auditiva primaria está rodeada de regiones que intervienen en la elaboración de
tipos concretos de información auditiva. transformación sensitiva en el odio
Las células ciliadas son las responsables de nuestra experiencia auditivo y del sentido del
equilibrio. La estimulación mecánica abre canales iónicos de la membrana plasmática de la
célula la corriente fluye por estos canales, alterando el potencial de membrana de la célula
que a su vez regula la liberación de un transmisor. Excitada por el transmisor una fibra
nerviosa aferente que está en contacto con la célula ciliada dispara un patrón de PA que
codifican las características del estímulo como su intensidad, evolución temporal y
frecuencia.
Las células ciliadas proceden del ectodermo superficial y conservan su carácter epitelial.
Tienen forma cilíndrica y no poseen ni dendritas ni axones. Se encuentran sobre células de
sostén y están bañadas en endolinfa. El haz de esterocilios consiste en un grupo de
prolongaciones, con forma biselada, están formados por filamentos de actina unidos por
proteína fibrina. El citoesqueleto es más delgado en la base mejorando su desplazamiento.
En el borde más alto se encuentra un único cilio, el cinetocilio, que actúa como palanca.
Las células ciliadas transforman la energía mecánica en señales nerviosas. Un estímulo que
desplace el haz hacia el cinetocilio, abrirá canales y generara una despolarización. El
potencial receptor de una célula ciliada es gradual, a medida que el estímulo aumenta el
potencial receptor crece de forma progresiva hasta alcanzar la saturación.
Los canales de transformación mecanoeléctrica son inespecíficos, por lo que la mayor parte
de la corriente depende del K+, el más abundante en la endolinfa. Estos canales responden
a la tensión mecánica. Los canales captan eficazmente la energía suministrada cuando un
haz sufre una desviación. Estos están controlados por muelles de regulación, por esta razón
son tan rápidos. Ante un estímulo mayor las respuestas eléctricas son mayores y cada vez
más rápidas. El muelle está formado por una unión de extremos entre 2 esterocilios.
La capacidad de respuesta de las células ciliadas a la frecuencia de estimulación altas
implica que los canales de transformación se abren y cierran con gran rapidez.
La capacidad de respuesta de las CC no es constante, una célula dada responde mejor a
los estímulos importantes para su comportamiento. Las CC se adaptan a los estímulos
mantenidos, a través de controlar el muelle de control.
Mapa tonotópico: relación sistemática entre posición anatómica y frecuencia con la que las
células son más sensibles.
Potenciales receptores de baja amplitud desencadenan la transmisión sináptica desde
células ciliadas. Las CC son terminales presinápticas que poseen 4 características en la
zona activa. En el citoplasma adyacente se encuentra un cuerpo denso, rodeado de
vesículas. Las CC requieren de Ca2+ para liberar el neurotransmisor (se cree que
glutamato). El cuerpo denso ayuda a liberar rápidamente el neurotransmisor.
La mayoría de CC recibe impulsos del tronco encefálico, siendo el ACh el neurotransmisor
de la sinapsis periférica.
Organización del movimiento

Las representaciones sensitivas son el marco en el que los sistemas motores planifican,
coordinan y ejecutan los programas motores responsables del movimiento dotado de
finalidad.
Los sistemas motores producen movimiento traduciendo señales nerviosas en fuerza
contráctil en los músculos. Nuestra agilidad y destreza motora reflejan las capacidades de
los sistemas motores para planificar, coordinar y ejecutar movimientos. Los procesos
consientes no son necesarios para el control del movimiento en cada momento.
Los niveles sucesivamente ascendentes de la jerarquía motora especifican aspectos de
complejidad creciente en la tarea motora. Esta depende de una jerarquía paralela de
aferencias sensitivas, en cada nivel se extrae información sensitiva más compleja, desde la
medula espinal a la corteza motora.
La medula espinal es capaz de llevar a cabo conductas organizadas. Estas conductas
relativamente automáticas comprenden conductas rítmicas, como la respiración o el correr,
así como reflejos, como el rotuliano o la tos. Los movimientos voluntarios representan
cadenas de respuestas reflejas ligadas entre si por el encéfalo.
Los sistemas motores generar movimientos reflejos, rítmicos y voluntarios.
Los reflejos son patrones coordinados e involuntarios de contracción y relajación muscular
desencadenados por estímulos periféricos. Según el tipo de receptor sensitivo estimulado,
varía el patrón espacial y temporal de contracción, dando diferentes reflejos. Los receptores
musculares dan reflejos mitóticos mientras que los cutáneos dan reflejos de retirada. En los
reflejos medulares la entrada y la salida están conectadas (una misma motoneurona recibe
la aferencia primaria) , esto se da por que los sistemas motores emplean estos circuitos
para coordinar los músculos en movimientos complejos dotados de finalidad.
Los patrones motores rítmicos repetitivos (masticar, tragar, locomoción) radican en la
médula espinal y el tronco encefálico, aunque pueden darse espontáneamente es más
frecuente que se desencadenen por estímulos periféricos que activan circuitos subyacentes.
Los movimientos voluntarios están dirigidos a una finalidad y mejorar con la práctica como
resultado de mecanismos de retroacción y acción anticipadora. A diferencia de los reflejos,
los movimientos voluntarios tienen un objetivo específico, aunque pueden ser
desencadenados por sucesos externos. Estos mejoran con la práctica, ya que el SN
aprende a corregir las perturbaciones externas de 2 maneras.
 Retroacción: Controla las señales sensitivas y emplea esta información para actuar
sobre la propia extremidad. Las señales de los sensores son comparadas con un
estado deseado (señal de referencia) y se compara con una señal error para ajustar
la salida. Al verse un error este se modifica. Este sistema se caracteriza por gran
ganancia, reduce al mínimo las desviaciones del objetivo óptimo, pero es muy
inestable en grandes demoras. Si las demoras son largas y las condiciones
externas varían rápidamente, las correcciones específicas de retroacción pueden
resultar inadecuadas en el momento que son puestas en práctica. Este es un
sistema importante para mantener la posición de nuestras extremidades
mecanoreceptores muy sensibles situados en los músculos y en aferencias cutáneas
en la punta de los dedos.
 Control anticipador: el sistema nervioso emplea los sentidos para detectar
perturbaciones y en base a la experiencia inicia estrategias proactivas. Las señales
sensitivas no afectan directamente el ritmo de respuesta, ya que se apoya de gran
cantidad de información, tanto de los sentidos como de la experiencia. Se emplea
para controlar la postura u el movimiento. Los receptores emplean la experiencia Un
movimiento dotado de finalidad está representado en el encéfalo de forma abstracta
y no como una serie de movimientos articulares o de contracciones musculares, esto
se denomina equivalencia motora. El encéfalo forma una representación de un
movimiento antes de su ejecución, hace un programa motor, en el que especifica las
características espaciales del movimiento y los ángulos a través de los cuales se
moverán las articulaciones. También especifica las fuerzas necesarias para rotar las
articulaciones y como responder a ciertos patrones de información sensitiva.
El sistema nervioso descompone acciones complejas en movimientos elementales con

características espaciales y temporales estereotipadas.
El tiempo de reacción varía con la cantidad de información procesada. Este es el intervalo
que transcurre entre la presentación de un estímulo y la iniciación de una respuesta
voluntaria, es una indicación de la cantidad de procesamiento nervioso que tiene lugar entre
un estímulo y la respuesta
El tiempo de respuesta es mínimo si los sujetos saben qué respuesta deben realizar cuando
se presenta el estímulo y se prolonga si tienen que elegir entre diferentes respuestas. El
tiempo aumenta sistemáticamente con el incremento del número de alterativas disponibles
Las respuestas voluntarias se procesan por etapas y en paralelo, el aprendizaje mejora la
eficiencia de este último.
Los sistemas motores están organizados jerárquicamente.
Los sistemas motores pueden realizar muchas tareas diferentes con velocidad y precisión
debido a dos características:
La médula espinal es el nivel inferior de esta organización jerárquica. Sus circuitos
neuronales median reflejos y automatismos rítmicos como la locomoción. Los patrones de
coordinación en los circuitos son relativamente estereotipados.
En el tronco encefálico están localizados circuitos similares que gobiernan los movimientos
reflejos de la cara y boca.
Los circuitos más sencillos son los monosinápticos, mediados por solo la neurona sensitiva
primaria y la motoneurona. Sin embargo la mayoría de reflejos están mediados por circuitos
polisinápticos, en la que entre la neurona sensitiva primaria y la motoneurona hay
interneuronas. Las interneuronas y las motoneuronas reciben aferencias de centros
superiores, estas señales modifican las respuestas a los estímulos periféricos o coordinan
acciones motoras, al excitar o inhibir interneuronas.
El siguiente nivel de jerarquía es el tronco encefálico, este regula la acción de los circuitos
motores medulares. El TE además de núcleos motores que regulan músculos faciales
contiene grupos de neuronas que se proyectan hacia la sustancia gris de la medula.
Existen 2 sistemas de neuronas, medial y lateral, que reciben aferencias de la corteza
cerebral y de los núcleos subcorticales y se proyectan hacia la medula espinal.
Los circuitos cerebeloso participan en la sincronización y coordinación de los movimientos
de ejecución, así como en el aprendizaje de habilidades motoras.
Las neuronas modulares ejecutan el movimiento. Las fibras aferentes primarias se ramifican
antes de terminar en las láminas de sustancia gris de la medula espinal, donde establecen
conexiones con cuatro tipos de neuronas.
I. Interneuronas locales, sus axones están en el mismo segmentos medular o en
segmentos vecinos
II. Neuronas propiomedulares, sus axones alcanzan segmentos distales, yendo hacia
arriba y hacia abajo por la sustancia blanca y terminan sobre interneuronas o
neuronas motoras a varios segmentos de distancia. Los axones son largos y se
ramifican extensamente, las situadas lateralmente conectan menos segmentos. Por
esto los músculos más distales tienen mayor variedad de patrones de activación y
mayor independencia.
III. Neuronas de proyección, sus axones ascienden a centros cerebrales superiores
IV. Neuronas motoras, sus axones abandonan el SNC para inervar músculos.
El haz lateral y el ventral terminan en aproximadamente las mismas regiones de la

sustancia gris medular que los sistemas lateral y medial del tronco encefálico.
El haz cortico espinal lateral se proyecta a los núcleos motores laterales del asta anterior y a
las interneuronas de la zona intermedia.
El haz cortico espinal ventral se proyecta bilateralmente hacia la columna celular
ventromedial y a las porciones vecinas de la zona intermedia que contiene las
motoneuronas que inervan los músculos axiales.
La corteza cerebral puede actuar sobre motoneuronas medulares de forma directo o
indirecta. La corteza motora primaria está situada en la circunvolución precentral en el área
4 de brodmann. La corteza motora está en el área 6. La corteza es influenciada por
aferencias corticales y subcorticales. Las principales aferencias proceden de las áreas de
asociación prefrontal, parietal y temporal, estas van a la corteza premotora y al área motora
suplementaria. A su vez, existen conexiones entre el corteza sensitiva primaria y la corteza
motora primaria. Otras entradas son del hemisferio opuesto comunicadas por el cuerpo
calloso.
La principal aferencia subcortical procede del tálamo, que trasmite las entradas de los
ganglios basales y el cerebelo.
Unidad motora y acción muscular
La principal tarea del sistema nervioso motor es controlar simultáneamente las fibras
musculares en todos los músculos, de forma de que se aplique al esqueleto la tensión
correcta para producir el movimiento deseado. Un músculo típico es controlado por
neuronas motoras grandes cuyos somas se encuentran en el núcleo motor de la medula
espinal o el tronco encefálico.
El conjunto de fibra motoras inervadas por una única motoneurona se denomina unidad
muscular y este conjunto más su neurona se denomina unidad motora. La conexión es una
sinapsis química denominada placa motora. La sinapsis neuromuscular es grande y utiliza
acetilcolina, cada PA en la neurona motora libera suficiente ACh como para despolarizar la
membrana de la fibra muscular hasta el umbral del PA.
Las fibras musculares están organizadas en sarcomeros, estos compuestos por filamentos
gruesos (miosina) y finos (actina, tropomiosina y troponina). Además de los miofilamentos
contráctiles, hay un conjunto de filamentos elásticos o conectinas que mantienen alineados
a los filamentos gruesos y finos cuando el músculo es estirado más allá de la superposición.
La fuerza contráctil depende del nivel de activación de cada fibra muscular y de su longitud
y velocidad. Tres procesos físicamente independientes afectan la tensión activa: el número
de puentes entrelazados formados, la fuerza producida por cada puente entrelazado y la
velocidad de movimiento de los puentes entrelazados. La formación de puentes
entrelazados depende del calcio, ya que este genera un cambio conformacional al unirse al
complejo troponina tropomiosina permitiendo la unión entre actina y miosina. Cuanto mayor
sea la frecuencia de potenciales de acción más grande es la fuerza, hasta el punto en que
todos los puentes entrelazados están activados y la producción de fuerza no puede
incrementarse más.
La cantidad de fuerza activa depende tanto de la frecuencia de los PA en la fibra muscular
como de la longitud de la fibra. A su vez la fuerza producida depende de la velocidad del
sarcomero. La relación fuerza longitud refleja la capacidad de los puentes entrelazados de
producir fuera cuando la longitud permanece fija, es decir cuando el músculo es isométrico.
Si la carga es inferior a la fuerza contráctil el músculo se acorta, cuanto más rápido se
acortan los sarcomeros y más rápido es el ciclo de puentes entrelazados menos fuerza
producen. Si la carga es mayor que la fuerza contráctil, el músculo se alarga, este absorbe
energía mecánica en vez de generarla. La tasa de consumo de energía es proporcional a la
velocidad, no a la fuerza que generan. Cada más rápido, más energía consume.
La activación repetida del músculo causa fatiga. Al activarse repetidamente se agotan los
suministros de energía y se fatiga, produciendo menos fuerza y reduciendo el aumento de la
fuerza. Además tardan más las fibras musculares fatigadas en relajarse, ya que se requiere
ATP, aunque esta prolongación del tiempo de relajación tiene el efecto de permitir que la
fuerza producida por impulsos nerviosos sucesivos se sume.
Tres tipos de unidades motoras difieren en la velocidad, la fuerza de contracción y la
fatigabilidad. Todas las fibras musculares inervadas por una neurona son del mismo tipo.
Los músculos rojos están compuestos fundamentalmente por fibras de contracción lenta,
rodeados por una amplia red de capilares. La fuerza contráctil de una unidad motora
depende de la capacidad para generar fuerza de sus tipos de fibras multiplicadas por el
número de fibras inervadas por la motoneurona.
Las unidades motoras se reclutan en un orden fijo, desde las más débiles a las más fuertes.
Cuando se necesita poca fuerza, esta es proporcionada por fibras de tipo I (lentas). A
medida que se requiere más fuerza, se reclutan las fibras más rápidas resistentes a la fatiga
y luego las rápidamente fatigables. Al disminuir la fuerza las fibras se inactivan en orden
inverso al de su activación, siendo las fibras mayores las que interrumpen primero su
actividad.
Las propiedades eléctricas de las motoneuronas determinan sus respuestas a las
aferencias sinápticas. El orden de reclutamiento, depende del diámetro y la velocidad de
conduce de los axones, así como también del tamaño de los somas de las motoneuronas y
del tamaño y fuerza de las unidades musculares. El umbral de activación de una célula
depende de su resistencia eléctrica, que este en relación inversa con su superficie. La
misma aferencia sináptica producirá mayores variaciones en el potencial de membrana de
células pequeñas, cuya resistencia eléctrica es elevada, que en células mayores.
Por lo que las motoneuronas pequeñas se activan primero y las mayores al final, esto tiene
dos finalidades: -Reduce al mínimo el desarrollo de fatiga permitiendo que se empleen la
mayor parte de las fibras resistentes a la fatiga, manteniendo en reserva las fibras más
fatigables hasta que sean necesarias para una contracción potente. -El reclutamiento
ordenado por tamaño asegura que el incremento de fuerza generado por la activación
sucesiva de unidades motoras será más o menos proporcional al nivel de fuerza con que es
reclutada cada unidad individual.
La fuerza de contracción depende del número y del tamaño de unidades motoras reclutadas
y de sus frecuencias individuales de activación.
Los movimientos sin producidos por el trabajo coordinado de muchos músculos que actúan
sobre las articulaciones esqueléticas. Los músculos tienen acciones diferentes en cada
articulación y actúan en más de una.
Reflejos medulares
Los reflejos desempeñan un papel importante en la estructuración de la actividad motora.
Se integran con órdenes motoras generadas centralmente para producir movimientos
adaptativos.
Los reflejos se han considerado movimientos automáticos, estereotipados, en respuesta a
estimulación de los receptores periféricos. En condiciones normales pueden ser adaptados
a la tarea, esta flexibilidad permite incorporación de los reflejos a movimientos complejos
iniciados por órdenes centrales.
Los reflejos son muy adaptables y controlan el movimiento de una forma dotada de
finalidad. Hay 3 principios que lo demuestran:
1.La transmisión en las vías reflejas se establece de acuerdo con la tarea motora. 2.La
aferencia sensitiva de una fuente localizada produce respuestas reflejas en múltiples
músculos. Estas respuestas son coordinadas para lograr el objetivo pretendido. 3.Los
centros supramedulares desempeñan un papel importante para regular y adaptar los
reflejos medulares, hasta convertirlos en movimientos cuando es adecuado.
Los reflejos medulares producen patrones coordinados de contracción muscular. Los
reflejos cutáneos producen movimientos complejos que desempeñan funciones protectoras
y posturales.
-Inervación reciproca: la excitación de un grupo de músculos y la inhibición de sus
antagonistas. Un ejemplo, la flexión retirada es uno de los reflejos de protección, en el que
un estímulo aislado provoca que los músculos se contraigan de forma coordinada. La señal
sensitiva excita las neuronas motoras que inervan los músculos flexores de la extremidad e
inhiben las neuronas motoras de los extensores.
-Reflejo de extensión cruzada: excitación de las motoneuronas extensoras e inhibición de

las flexoras, que se produce en la extremidad contralateral cuando se provoca el reflejo de
inervación recíproca. Ayuda a facilitar el apoyo postural.
Aunque los reflejos de flexión sean estereotipados en su forma, estos en la extensión

espacial como en la fuerza de contracción muscular dependen de la intensidad del estímulo.
La duración de un reflejo suele aumentar con la intensidad del estímulo. Por lo tanto los
reflejos no son simplemente repeticiones de un patrón estereotipado de movimiento, son
modulados por propiedades del estímulo.
El reflejo miotático actúa contrarrestando el alargamiento de un músculo. Este se produce
cuando un músculo se alarga. El huso muscular es un receptor de longitud que sus axones
establecen conexiones con las motoneuronas. El reflejo miotático provoca que cuando es
estira un músculo, los antagonistas se relajen. Por lo que el estiramiento de un músculo
provoca la excitación de ciertas motoneuronas y la inhibición de otras (inervación reciproca).
Los centros superiores, a través de las vías descendentes de la corteza cerebral y otros,
regulan de forma continua la fuerza de los reflejos miotáticos, en animales descerebrados el
tono muscular esta aumentado.
Las redes neuronales de la médula espinal contribuyen a la integración de las respuestas
reflejas dotadas de finalidad.
El reflejo miotático implica una vía monosináptica. Del circuito responsable del reflejo
miotático se puede inferir que las fibras establecen conexiones directas con las neuronas
motoras alfa, creando una vía monosináptica. El huso neuromuscular envía fibras Ia que
excitan las motoneuronas que inervan a ese músculo y también inervan a músculos con una
acción mecánica similar. A su vez las motoneuronas alfa que inervan músculos
antagonistas reciben inhibiciones de las fibras Ia a través de una clase específica de
interneuronas inhibidoras, las interneuronas inhibidoras Ia. Esta vía inhibidora bisináptica es
la base de la inervación recíproca (cuando un músculo se estira, los antagonistas se
relajan).
La inervación reciproca también es importante en los movimientos voluntarios. La relajación
del antagonista en el movimiento facilita la velocidad y eficiencia, ya que no se ofrecen
resistencia al movimiento. Las interneuronas Ia también participan en el movimiento
voluntario.
Las interneuronas reciben aferencias de la corteza motora, estableciendo conexiones
excitadoras directas con las neuronas motoras medulares. Esto simplifica el control de los
movimientos voluntarios. Además de a inervación recíproca, otra forma útil de coordinación
es la contracción simultánea, donde se contrae el músculo y su antagonista, se utiliza para
fijar y estabilizar la articulación. Los centros supramedulares pueden reducir la inhibición
recíproca y permitir la contracción simultánea, controlando la fijación de la articulación.
Las motoneuronas medulares también están reguladas por otras interneuronas inhibidoras,
las células de Renshaw. Estas son excitadas por colaterales de los axones de las
motoneuronas y a su vez establecen conexiones inhibidoras con varias poblaciones de
motoneuronas (como con las que las excitan y con la inhibidoras Ia), formando un sistema
de retroalimentación negativa que ayuda a estabilizar el ritmo de activación de las
motoneuronas y a regular la inhibición reciproca de las neuronas motoras antagonistas
(producida por las fibras Ia). Las células de Renshaw reciben aferencias de las vías
descendentes y contribuyen a establecer patrones de trasmisión en vías Ia de grupos
divergentes de acuerdo con la tarea motora.
En las vías reflejas de la medula espinal las neuronas aferentes establecen conexiones
divergentes con un elevado número de neuronas diana. La estimulación de pocas
aferencias sensitivas en una zona localizada, provoca la contracción de músculos
ampliamente distribuidos. Esta divergencia amplifica el efecto de las señales de las fibras Ia
individuales, produciendo un potente impulso excitador.
La convergencia de las aferencias sobre las interneuronas aumenta la flexibilidad de las
respuestas reflejas. Sobre las interneuronas de la medula convergen gran cantidad de
información sensitiva, una de ellas es las interneuronas inhibidoras Ib. Estas reciben
aferencias que convergen desde el órgano tendinoso de Golgi (receptores sensitivos que
indican la tensión de un músculo). Las fibras Ib establecen conexiones con las
motoneuronas que inervan los músculos que actúan en diferentes articulaciones. Los
órganos tendinosos de Golgi emiten señales ante variaciones ínfimas de la tensión
muscular, dándole al SN información respecto al estado de contracción del músculo.
La convergencia de las aferencias de los órganos tendinosos, receptores cutáneos t de las
receptores articulares sobre las interneuronas que inhiben a las motoneuronas permiten el
control medular preciso de la tensión muscular, en actividades precisas como agarrar
objetos. La aferencia combinada de estos, excita las interneuronas inhibidoras Ib, y esta
reduce la contracción muscular para permitir la presión correcta.
Las órdenes motoras generadas centralmente pueden alterar la transmisión de las vías
reflejas medulares. Las fibras aferentes Ib de los músculos extensores generan un efecto
inhibidor sobre las motoneuronas extensoras en ausencia de actividad locomotora. Durante
la locomoción, las mismas fibras Ib producen el efecto excitador sobre las motoneuronas
extensoras, este fenómeno recibe el nombre de reversión refleja dependiente del estado.
Los mecanismos tónicos y dinámicos regulan la intensidad de los reflejos medulares. Esta
variabilidad en la fuerza del reflejo depende de la flexibilidad de la transmisión sináptica en
las vías reflejas. Las neuronas descendentes hacen sinapsis en estos sitios, estas pueden
regular la intensidad de los reflejos modificando la actividad de fondo (tónica) en cualquiera
de esos sitios.
A su vez la intensidad de los reflejos se puede modular de forma dinámica dependiendo de
la tarea y el estado de conducta.
Las neuronas gama proporcionan un mecanismo de ajuste a la sensibilidad de los husos
neuromusculares. Las neuronas gama inervan a las fibras musculares intrafusales, los
reflejos iniciados por estimulación del huso pueden ser regulados cambiando el nivel de
actividad de estas neuronas. Una de las funciones de dichas neuronas es mantener la
tensión del huso neuromuscular durante la contracción activa (al acortarse el huso si, no
estuvieran, no se podría registrar), asegurando la respuesta a diferentes longitudes. Esta
hace que la fibra no se inactive cuando se acorta el músculo, permitiéndole así transmitir
señales sobre los cambios de longitud.
Las neuronas alfa y gama se activan en paralelo, en un patrón denominado coactivación
alfa-gama, que mantiene la sensibilidad. Las neuronas alfa también inervan las fibras
intrafusales, denominándose eferentes esqueletofusimotoras o beta.
El SN empela el sistema fusimotor, ajustando el nivel de activación y equilibrio entre las
neuronas gama estáticas y dinámicas, para conseguir la sintonización de los husos, para
que en conjunto envíen la información más adaptada.
Los reflejos propioceptivos desempeñan un papel importante en la regulación de los
movimientos voluntarios y automáticos. Las señales propioceptivas contribuyen a la
generación de actividad motora durante los movimientos en curso. La función primaria de
los reflejos propioceptivos en la regulación de los movimientos voluntarios es ajustar la
salida motora de acuerdo con el estado biomecánico del cuerpo y extremidades.
Los reflejos que afectan a los músculos de las extremidades están mediados por vías
medulares y supramedulares. Las respuestas reflejas mediadas por la corteza motora y
otras estructuras supramedulares se denominan reflejo de arco largo, la vía cortical de los
mismos puede ser fundamental en la regulación de las contracciones en músculos distales,
mientras que las vías subcorticales son responsables en gran mediad en la regulación de
los músculos proximales.
Los reflejos miotáticos refuerzan las órdenes centrales de movimiento. Ya que funcionan
como reflejos independientes y como bucles cerrados de retroacción. Este funciona
tendiendo a tener la longitud del músculo próxima a su valor de referencia.
Una función de la vía excitadora monosináptica puede ser la de proporcionar un mecanismo
de compensación de las alteraciones inesperadas de la carga que afrontan los músculos. El
reflejo miotático puede funcionar como servomecanismo, un bucle de retroacción en el que
la variable de salida siegue automáticamente a una variación del valor de referencia. En la
realidad proporcionan un mecanismo de compensación ante las pequeñas variaciones en la
carga e irregularidades intrínsecas de la contracción muscular.
Movimiento voluntario
Los movimientos voluntarios difieren en los reflejos, en que se organizan alrededor de la
realización de una acción que tiene un objetivo concreto. Por lo tanto, los segmentos
corporales necesarios para ese movimiento dependen del objetivo de del movimiento.
Por eso los movimientos voluntarios tienen una respuesta variable frente al mismo estímulo
según la tarea a desempeñar. A su vez la eficacia de los movimientos mejora con la
experiencia y el aprendizaje. Además estos no son simples respuestas a estímulos
ambientales sino que pueden ser generados internamente.
Los niveles superiores de nuestro sistema motor pueden disociar dos aspectos de un
estímulo, su contenido de información y su capacidad para iniciar un movimiento. En la
corteza cerebral, el contenido de información de un estímulo indica donde realizar el
movimiento y que hacer, pero se puede decidir si frente a ese estímulo se realiza o no, el
movimiento.
El movimiento voluntario está organizado en la corteza. La corteza motora primaria controla
las características más simples del movimiento. La circunvolución precentral (área 4 de
brodmann) es la corteza motora primaria, ya que demostró ser el área en la que los
estímulos de más baja intensidad generaban movimientos. La mayor parte de los estímulos
activan varios músculos, esto se da por que los axones corticoespinales individuales se
distribuyen en las neuronas motoras que inervan más de un músculo.
Las áreas corticales premotoras se proyectan en la corteza motora primaria y en la medula
espinal. La estimulación de las áreas premotoras debe ser mayor para poder producir un
movimiento. Estas áreas presentan neuronas piramidales (eferentes) en la capa 5 que se
proyectan a la medula, sus somas son más pequeños que los de las células de la corteza
motora primaria.
En cada área motora se pueden definir mapas motores, la estimulación de las áreas
premotoras suele generar movimientos complejos que implican a múltiples articulaciones,
también puede generar movimientos bilaterales por lo que esta área desempeña un papel
en los movimientos de coordinación entre ambos lados del cuerpo.
Todas las áreas premotoras se proyectan a la corteza primaria y a la medula espinal. Las
proyecciones corticoespinales procedentes del área premotora dorsal terminan en los
núcleos motores que inervan la musculatura proximal de los miembros. Estas conexiones
sugieren que las neuronas premotoras pueden controlar los movimientos de la mano
independientemente de la corteza motora primaria.
Cada área motora cortical recibe señales corticales y subcorticales exclusivas. La corteza
motora primaria recibe aferencias somatotopicas procedentes directamente de dos
orígenes:
-Señales aferentes de la corteza somatosensitiva primaria (1,2,3): las neuronas de la
corteza motora presentan campos receptivos en la periferia. Estos se llaman circuitos
transcorticales.
Señales aferentes provenientes de las áreas 5, 7 y 46 (corteza prefrontal). Esta última se

proyecta principalmente en el área premotora ventral y es importante en la memoria activa.
Existen densas conexiones entre las áreas premotoras.

A su vez las áreas premotoras y la corteza motora primaria reciben señales aferentes de los
ganglios basales y del cerebelo a través del tálamo ventrolateral. Siendo estas conexiones
recíprocas.
La organización de la corteza motora se puede modificar mediante el aprendizaje o tras
lesiones. A su vez los movimientos voluntarios mejoran con la práctica, este hecho está
implicado en la reorganización cortical.
Los axones corticoespinales influyen en las neuronas motoras espinales mediante
conexiones directas e indirectas. Las neuronas corticoespinales establecen conexiones
excitadoras y directas con las motoneuronas alfa en la medula espinal, también terminan en
interneuronas de la medula espinal que se proyectan también en las motoneuronas alfa.
Estas conexiones indirectas regulan más músculos que las conexiones directas y
contribuyen a organizar movimientos complejos (omo la marcha). Las ordenes corticales
tienen un acceso indirecto a las motoneuronas medulares a través de los sistemas
descendentes del tronco encefálico.
Las proyecciones corticoespinales también pueden producir inhibiciones sobre las
motoneuronas medulares. Este inhibición esta mediada por las interneuronas inhibitorias Ia
(la misma interneurona responsable de la inervación reciproca en el reflejo miotático). Como
estas interneuronas medulares reciben aferencias periféricas y son capaces de responder
directamente a las modificaciones progresivas en las aferencias sensitivas somáticas, los
centros cerebrales superiores quedan liberados de la necesidad de controlar los detalles de
los movimientos y poder utilizar los circuitos medulares como componentes de conductas
más complejas.
La corteza motora primaria ejecuta los movimientos y los adapta a nuevas condiciones. La
actividad de las neuronas individuales de la corteza motora primaria, tienen una activación
máxima durante un movimiento de una articulación concreta y para una determinada
dirección del movimiento.
La actividad de estas neuronas corticales señala la dirección y la amplitud de la fuerza
necesaria para producir un movimiento. Algunas neuronas de la corteza motora primaria,
logran realizar una descarga basal antes que se provoque el movimiento, es decir
esperando para moverse en una dirección predeterminada estas células ya se preparan
para responder al estímulo posterior. Este patrón de actividad se denomina relacionado con
la práctica preparatoria, este demostró que el intento de realizar un movimiento altera el
patrón de activación de las neuronas en la corteza motora primaria algún tiempo antes de
que el movimiento tenga lugar.
Las células corticomotoneurales (CM) se proyectan de manera monosináptica sobre más de
un núcleo motor y a veces se proyectan en músculos que controlan articulaciones
diferentes. La mayoría de las neuronas presentan patrones fásicotónicos de actividad y se
activan con mayor intensidad durante la fase dinámica del movimiento descendiendo hasta
una tasa tónica más baja cuando la fuerza es mantenida.
La dirección del movimiento está codificada por poblaciones de neuronas corticales. La
contribución de cada neurona al movimiento en una dirección concreta está representado
por un vector cuya longitud indica el nivel de actividad durante el movimiento en esa
dirección. El ritmo de activación de una célula aumenta si una carga se opone al
movimiento del miembro en la dirección preferida por la célula, este ritmo disminuye si la
carga tira del miembro en la misma dirección. Esto sugiere que la actividad de las neuronas
en la corteza motora primaria varía con la dirección de la fuerza y con la dirección del
movimiento. Además la actividad de la corteza señala parámetros relacionados con la
trayectoria de la mano durante un movimiento de alcance.
Las neuronas de la corteza motora primaria son activadas directamente por estimulación
periférica en condiciones concretas. Estas reciben aferencias sensorial procedentes del
mimbro cuyo músculos controlan.
El movimiento individual de los dedos está controlado por patrones de actividad en una
población de neuronas corticales. La corteza motora primaria es fundamental en los
movimientos individuales de los dedos, el movimiento de un único dedo requiere la
activación e inhibición de músculos que actúan sobre todos los dedos. Cada célula CM
influye en la actividad de un pequeño grupo de músculos, a pesar de esto estas no están
acopladas siempre a la activación de su músculo efector (como las motoneuronas
medulares).
Algunas células corticales motoras se activan cada vez menos a medida que aumenta la
fuerza, por lo que guardan correlación negativa con la fuerza. Estas facilitan a sus músculos
efectores, producen descargas solo en tareas que necesitan un control preciso de la fuerza
y suaves modificaciones. Su función es producir un desrecultamiento de las unidades
motoras que el que se obtendría bajo la inhibición de las neuronas corticales positivas.
En conclusión, la corteza primaria representa dos niveles de organización funcional:
 Sistema de control de bajo nivel: las células CM, controla grupos de músculos que
pueden ser activados en conjunto para combinaciones con especificidad de tarea.
 Sistema de control de alto nivel: codifica características más globales del
movimiento.
La práctica y el aprendizaje ajustan la relación entre ambos niveles de organización.

Cada área premotora contribuye aspectos diferentes de la planificación motora. En las
áreas premotoras predomina la actividad relacionada a la preparación, y la actividad celular
se duela asociar principalmente con tareas específicas.
En las áreas premotoras se han identificado varias características básicas de la
organización nerviosa en la preparación motora:
 Los movimientos que son iniciados internamente por el sujeto implican sobre todo el
área motora suplementaria.
 Los movimientos desencadenados pro acontecimientos sensoriales externos
implican principalmente a las áreas premotoras laterales.
o El área premotora doras lateral esté implicada también en la acción
retardada, ejecutada posteriormente tras una señal previa.
o El área premotora ventral lateral está implicada en la adaptación de la mano
al a forma de los objetos
 El ensayo mental de un movimiento sigue los mismos patrones de actividad en las
áreas premotoras y cortical parietal posterior que los que e producen durante la
realización del movimiento.
 Las neuronas motoras y premotoras activadas durante una tarea particular no son
las misma a lo largo del tiempo sino que cambia progresivamente a medida que la
realización de la tarea se automatiza.
Las áreas motoras suplementaria y presuplementaria desempeñan un papel importante en

las secuencias de aprendizaje de los movimientos. Las acciones motoras suelen
autoiniciarse, sin aparecer un estímulo ambiental que las provoque. Antes que se autoinicie
un movimiento voluntario se observa un desplazamiento negativo característico en los
potenciales corticales. Este potencial preparatorio, negativo, señala la planificación que se
produce antes de que el movimiento sea ejecutado.
Los movimientos complejos requieren mayor planificación que los repetitivos simples, estos
complejos imaginados podría necesitar la misma cantidad de planificación que los
movimientos reales.
La función específica que desempeña el área motora suplementaria en la representación
interna de las secuencias del movimiento, es sobre las secuencias de movimientos de
preparación memorizadas en ausencia de datos visuales. Su principal aferencia cortical es
el área motora presuplementaria, la cual coopera con el aprendizaje de las secuencias
aprendidas por el área motora suplementaria.
Las áreas premotoras laterales contribuyen a la selección de la acción y a las
transformaciones sensitivomotoras. La capacidad para aprender nuevas respuestas de
adaptación frente a estímulos ambientales concretos es crucial para el movimiento eficaz y
preciso.
La actividad relacionada con la preparación se genera en la corteza motora primaria y en el
área motora suplementaria antes de que se ejecute el movimiento. En la primera, esta
actividad representa parámetros específicos de un movimiento particular. En el área
suplementaria representa un orden específico de respuesta. En las áreas premotoras
laterales representa la manera en que los estímulos visuales o sensoriales deben ser
utilizados para dirigir el movimiento. La actividad relacionada con la preparación en el área
premotora dorsal lateral está vinculada con estimulo sensitivos que no implican señales
espaciales para dirigir el movimiento, esta está implicada en el aprendizaje para asociar un
fenómeno sensitivo concreto con un movimiento especifico.
Los movimientos de alcance y precisión están mediados por canales parietopremotores
distintos. Los movimientos dirigidos a un objeto requieren la transformación de las
representaciones sensoriales del ambiente en señales de control muscular, un proceso
denominado transformación sensitivomotora.
Los parámetros para el movimiento de alcance dependen de la localización del objeto en
relación al cuerpo, la presión por el contrario está relacionada con la forma y dimensiones
del objeto. La cinemática del movimiento de presión depende del objeto en sí mismo y no de
su localización.
Las células del área premotora ventral lateral parecen dirigir los actos motores que pueden
estar mediados por información visual relativa a la forma del objeto y recibida desde la
corteza parietal posterior.
El área premotora ventral recibe sus aferencias de neuronas con propiedades similares
relacionadas con la tarea situada en la regio intraparietal anterior. Estas células
desempeñan un papel en la transformación de las señales motoras de las dimensiones de
un objeto en el espacio visual.
40 El sistema vestibular
El sistema vestibular mide la aceleración lineal y angular de la cabeza a través de 5
órganos sensoriales en el oído interno. La aceleración de la cabeza modifica la posición de
las células ciliadas, esto modifica el potencial de membrana y la liberación de trasmisores
de estas células, alterando los patrones de descarga de las neuronas vestibulares. A su vez
las neuronas vestibulares transportan las señales de velocidad y aceleración de la cabeza
hasta los núcleos vestibulares del tronco encefálico. Esta información es útil para mantener
el equilibrio.
Los dos laberintos vestibulares son estructuras simétricas en espejo localizadas en los
oídos internos. Cada laberinto comprende 5 órganos vestibulares, que junto al oído
contralateral pueden medir la aceleración lineal en cualquier eje y la aceleración angular.
La aceleración lineal es detectada por el utrículo y el sáculo. Las aceleraciones angulares
son detectadas por los conductos semicirculares.
Las células ciliadas del laberinto vestibular poseen haces pilosos que traducen estímulos
mecánicos en potenciales de receptor, la inclinación de un haz hacia el cinocilio induce una
despolarización que a su vez incrementa la liberación del transmisor sináptico. La
inclinación con alejamiento del cinocilio hiperpolariza la célula y reduce la liberación del
transmisor.
El nervio vestibular (componente del par VIII) transmite la información sensorial procedente
de los órganos vestibulares. Los cuerpos de las neuronas vestibulares están en el ganglio
vestibular en el engrosamiento del nervio vestibular en el conducto auditivo interno. Las
células ciliadas reciben eferencias del tronco encefálico, estas causan efectos sobre la
sensibilidad.
El utrículo y el sáculo detectan aceleraciones lineales, estos consisten en una “bolsa”
ovoidea, donde las células ciliadas se localizan en una placa elipsoide denominada macula.
Los haces de cilios están unidos a una lámina gelatinosa, la membrana otolítica, donde se
encuentran partículas de carbonato de calcio. Cuando la cabeza experimenta una
aceleración lineal, debido a la inercia la masa otolítica va por detrás del movimiento de
cabeza, este movimiento produce la inclinación de los cilios, iniciando una respuesta
eléctrica. El utrículo representa la orientación en el plano horizontal, mientras que el sáculo
representa el plano vertical.
Los conductos semicirculares detectan aceleraciones angulares. Las aceleraciones
angulares se producen siempre que un objeto modifica su velocidad de rotación alrededor
de un eje. Nuestra cabeza experimenta una aceleración lineal. A medida que la cabeza gira
cada vez mas rápido moviliza la endolinfa, está por la inercia tiende a ir por detrás, girando
en la dirección opuesta de la cabeza. El espacio del conducto esta interrumpido por un
diafragma gelatinoso, la cúpula, que se extiende en la ampolla del conducto. La cúpula está
en la cresta ampollar, donde se encuentran las células ciliadas. El movimiento de la
endolinfa presiona la cúpula, modificando el patrón de potenciales de membrana de las
células ciliadas.
La mayor parte de los movimientos generan patrones complejos de estimulación vestibular.
Los movimientos inducen un patrón complejo de excitación e inhibición en diversos órganos
receptores en ambos lados del cuerpo.
Los reflejos vestibulares estabilizan los ojos y el cuerpo cuando se mueve la cabeza. El
nervio vestibular lleva información hasta los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo, y estos
distribuyen la información a centros superiores. El cuerpo a través de esta red de
conexiones, posee una serie de reflejos para compensar el movimiento de la cabeza y la
percepción del movimiento en el espacio.
 Reflejos vestibulooculares: mantienen quito los ojos cuando se mueve la cabeza. El

aparato vestibular indica con qué rapidez rota la cabeza y el sistema oculomotor
estabiliza los ojos con el objetivo de mantener sin movimiento las imágenes en la
retina. En los tres componentes principales del laberinto se originan 3 reflejos
vestibulooculares diferentes
o Reflejo vestibuloocular de rotación: compensa la rotación de la
cabeza, recibe aferencias de los conductos semicirculares.
o Reflejo vestibuloocular de translación: compensa el movimiento lineal
de la cabeza, utrículo. Reflejo otolitico
o Reflejo vestibuloocular de contrarrotación: compensa la inclinación
vertical, sáculo. Reflejo otolitico
 Reflejos Vestibuloespinales: permite que el sistema motor compense los
movimientos de cabeza, siendo muy importante para mantener la postura.
El nistagmo vestibular modifica la posición de los ojos durante la rotación sostenida de

cabeza. Se pensaría que la rotación sostenida en cualquier dirección haría que los ojos
alcanzaran el borde de la órbita y los mantendría ahí. Esto no ocurre porque los ojos
realizan un rápido movimiento retrogrado a través del centro de la mirada. La combinación
de las fases lentas y rápidas del movimiento ocular genera un patrón repetitivo, el nistagmo.
Los reflejos otoliticos compensan el movimiento lineal y las desviaciones de la cabeza
relacionadas con la gravedad. Cuando la cabeza se mueve a los lados la imagen de un
objeto próximo se mueve más rápidamente en la retina que en la imagen de un objeto
distante. Cuanto mas distante esta el objeto menor es el movimiento ocular.
El sistema optocinético complementa los reflejos vestibulooculares, este proporciona al
sistema vestibular información visual que es utilizada para estabilizar los ojos.
Las conexiones centrales del aparato vestibular integran las señales vestibulares, visuales y
motoras.
El nervio vestibular indica la velocidad de la cabeza a los núcleos vestibulares, las neuronas
vestibulares se activan de manera tónica en estado de reposo y de manera fásica en
respuesta al movimiento de la cabeza. El nervio vestibular se proyecta desde el ganglio
vestibular hasta el complejo vestibular homolateral constituido por núcleos principales en la
parte dorsal de la protuberancia y el bulbo raquídeo, en el suelo del 4to ventrículo.
Los núcleos van a integrar la información procedente de los órganos vestibulares con las
procedentes de la medula espinal, el cerebelo y el sistema visual y se proyecta en: los
núcleos oculomotores, centros reticulares y medulares del movimiento esquelético, las
regiones vestibulares del cerebelo (floculo, nódulo, para floculo y úvula) y en el tálamo.
Núcleos vestibulares
 Medial: recibe aferencias especialmente en reflejos que

principalmente de los conductos controlan la mirada
semicirculares, envía fibras a  Lateral: recibe fibras de los
través del fascículo longitudinal conductos semicirculares y de los
medial hasta los centros órganos otoliticos y se proyecta en
oculomotores y a la medula el fascículo Vestibuloespinal
espinal. Sus neuronas son lateral. Está implicado en los
excitadoras. Implicado reflejos posturales.
 Superior: recibe aferencias  Descendente: recibe aferencias de
principalmente de los conductos los órganos otoliticos y se proyecta
semicirculares, envía fibras a en el cerebelo y la formación
través del fascículo longitudinal reticular, en los núcleos
medial hasta los centros vestibulares contralaterales y en la
oculomotores y a la medula medula espinal. Implicado en la
espinal. Sus neuronas son integración de señales
inhibidoras. Implicado vestibulares y motoras.
especialmente en reflejos que
controlan la mirada
Las conexiones anatómicas de los nervios vestibulares reflejan en espejo la disposición
geométrica. La modificación de la actividad es proporcional a la velocidad de la cabeza.
La proyección vestibular hacia la corteza cerebral permite la percepción de la rotación y de
la orientación vertical. Los núcleos vestibulares se proyectan en los núcleos ventral posterior
y ventral lateral del tálamo, que proyecta en dos áreas corticales, 2V y 3ª, que forman parte
de la corteza somatosensitiva primaria. La corteza utiliza la información del aparto vestibular
para generar una medida subjetiva de automovimiento y percepción.
Cerebelo
Contiene más de la mitad de las neuronas, dispuestas en forma de unidades repetidas,
cada una de las cuales forma un módulo de circuito básico. Está dividido en varias regiones
bien distintas, cada una recibe protecciones de diferentes partes del cerebro y la médula
espinal, y envía proyecciones a los sistemas motores.
El cerebelo influye en los sistemas motores evaluando las disparidades existentes entre la
intensión y la acción, ajustando las operaciones de los centros motores de la corteza
cerebral y el tronco encefálico en el desarrollo de un movimiento. Este recibe extensa
información sobre fines, órdenes y señales de retroalimentación asociados a la
programación y ejecución del movimiento. Las proyecciones eferentes del cerebelo están
enfocadas principalmente hacia los sistemas premotores y motores de la corteza cerebral y
el tronco encefálico. La lesión de este órgano destruye la precisión espacial y la
coordinación temporal del movimiento. También altera el equilibrio y reduce el tono
muscular, trastorna el aprendizaje motor y determinadas funciones cognitivas.
Posee 3 regiones funcionalmente distintas. Se compone de la corteza cerebelosa, la
sustancia blanca interna y los núcleos profundos (el del techo o fastigial, el interpuesto y el
dentado). Conectado al tronco encefálico por los 3 pedúnculos cerebelosos (el superior
contiene la mayoría de proyecciones eferentes). Las eferencias se originan en los núcleos
profundos y en el lóbulo floculonodular.
 Vermis y hemisferios mediales: recibe señales visuales, auditivas, vestibulares y

somatosensitivas. Envían señales a través del núcleo del techo y del interpuesto a
las regiones de la corteza y el tronco encefálico, para controlar los músculos
proximales y distales. Se denomina Espinocerebelo.
 Hemisferios laterales: reciben aferencias de la corteza cerebral, se denomina
Cerebrocerebelo. Sus eferencias van por el núcleo dentado a las cortezas motora,
premotora y prefrontal. Está implicado en la planificación y ensayos mentales de las
acciones motoras complejas y en valoración consciente de los errores del
movimiento.
 Floculonodular: recibe aferencias vestibulares primarias y envía proyecciones a los
núcleos vestibulares externos. Su función es controlar el equilibrio y el movimiento
de los ojos, recibe el nombre de Vestibulocerebelo.
La corteza cerebelosa consta de 3 capas y 5 neuronas: estrelladas superficiales, estrelladas

profundas o en cesto, Purkinje y Golgi , todas ellas inhibidoras. Y por último las células
granulares excitadoras.
 Capa externa o Molecular: contiene los cuerpos celulares de las estrelladas

superficiales y profundas, dispersas entre los axones de las células granulares
(excitadores) y las dendritas de las células de Purkinje (inhibidores). Los axones de
las granulares discurren en forma paralela y forman las fibras paralelas.
 Capa media o de Purkinje: somas de las neuronas de Purkinje, tiene cuerpos
grandes y arborizaciones dendríticas en abanico, que se extiende a la capa
molecular. Sus axones se dirigen a la sustancia blanca a los núcleos profundos,
siendo la eferencia de la corteza cerebelosa. Utilizan el neurotransmisor GABA.
 Capa interna o granular: contiene gran número de células grano, núcleos pequeños
y densamente amontonados que se tiñen de oscuro en los cortes histológicos.
También contiene neuronas Golgi de mayor tamaño. Las fibras mugosas terminan
en esta capa, entran en contacto con las células granulares y con las Golgi en los
glomérulos cerebelosos.
Las células de Purkinje reciben aferencias excitadoras de dos sistemas de fibras aferentes
y son inhibidas por 3 interneuronas. Las 2 aferencias son las fibras mugosas y trepadoras.
Establecen sinapsis excitadoras con las neuronas cerebelosas, pero terminan diferente y
producen diferentes patrones de activación.
 Fibras mugosas: se originan en la  Fibras trepadoras: se originan en el
medula espinal y el tronco encefálico. núcleo de la oliva inferior y transportan
llevan información sensitiva de la información sensitiva, visual o de la
periferia y de la corteza cerebral. corteza cerebral. Se enrollan alrededor
Terminan en sinapsis excitadoras en las de los somas de Purkinje. La fibras
dendritas de las células granulares de la trepadoras tienen efectos sinápticos
capa granular. Los axones de las particularmente potentes sobre las
células granulares van a la capa neuronas Purkinje. Cada PA de una
molecular, excitando a las neuronas de fibra trepadora genera una prolongada
Purkinje. Las fibras paralelas producen conductancia del calcio, esto provoca
un breve PPSE que genera un pico una prolongada despolarización que
sencillo. Por lo que es necesario la produce un pico complejo.
sumacion de varias señales para que la
neurona de Purkinje se active.
La actividad de las neuronas de Purkinje es inhibida por las interneuronas estrelladas
profundas y superficiales, y las de Golgi. Los terminales GABAérgicos de las células de
Golgi establecen sinapsis axodendriticas con las células granulares en los glomérulos. La
activación de las células de Golgi, iniciada por la activación de las fibras paralelas suprime
la excitación de las fibras mugosas de las células granulares y de esta forma acorta la
duración de las descargas de las fibras paralelas.
Las fibras mugosas y trepadoras codifican la información periférica y descendente de forma
diferente. La actividad espontanea de las fibras mugosas produce una corriente de picos
sencillos, esta puede codificar la magnitud y duración de los estímulos periféricos o de los
comportamientos generados por la vía central. Las fibras trepadoras se activan de forma
espontanea a ritmos bajos, sus picos complejos podrían enviar señales sobre el momento
en que se producen los fenómenos periféricos o actuar como desencadenantes funcionales.
La actividad de la fibra trepadora produce efectos de larga duración sobre la eficacia
sináptica de las fibras paralelas. Estas pueden alterar la frecuencia de descarga del
cerebelo mediante la regulación del efecto sináptico de las aferencias de las fibras paralelas
a las células de Purkinje de dos maneras. Primero, sus PA reducen la intensidad de las
aferencias desde las fibras paralelas a las células de Purkinje, en segundo lugar la actividad
de las fibras trepadoras puede inducir una depresión selectiva a largo plazo del a intensidad
sináptica de las fibras paralelas que se activan a la vez. Este efecto a largo plazo puede ser
importante para el aprendizaje motor.
El Vestibulocerebelo regula el equilibrio y los movimientos oculares. Las fibras mugosas
llevan información de los núcleos vestibulares, de los tubérculos cuadrigéminos superiores y
la corteza estriada. Las neuronas de Purkinje inhiben las neuronas de los núcleos
vestibulares. Controlando los músculos del cuerpo y de los ojos.
El Espinocerebelo regula los movimientos del cuerpo y extremidades, la información
somatosensitiva alcanza el espinocerebelo a través de las vías directas e indirectas
formadas por fibras mugosas. Las aferencias provienen de la medula espinal, la información
es transmitida por vías directas y indirectas. Las vías directas, poseen 2 vías importantes
corresponden a los fascículos espinocerebelosos ventral y dorsal. Estas proporcionan al
cerebelo de información somatosensitiva. La vía ventral transporta información sobre el
ritmo locomotor central así como sobre la descarga rítmica de los receptores. El tracto
dorsal proporciona retroalimentación sobre la evolución de los movimientos. A su vez el
espinocerebelo pose mapas sensitivos. También regula los sistemas motores descendentes
del tronco encefálico y la corteza cerebral.
El Cerebrocerebelo interviene en la planificación del movimiento y en la evolución de la
información sensitiva para la acción. Implicado en la función motora, también ejerce
diversas funciones perceptivas y cognitivas.
El cerebelo forma parte de un circuito de retroalimentación interna de alto nivel que regula
los programas motores de la corteza. Recibe aferencias de la corteza cerebral, las células
de Purkinje envían prolongaciones al núcleo dentado
Ganglios basales
Los ganglios basales constan de 4 núcleos, estos no tienen conexiones directas con la
medula espinal. Reciben información de la corteza cerebral y envían señales al tronco
encefálico, a través del tálamo, a la corteza pre frontal, premotora y motora. Están
implicados en el control del movimiento
Los 4 núcleos principales son: el cuerpo estriado (caudado, Putamen y estriado ventral), el
globo pálido, la sustancia nigra y el núcleo subtalámico.
El cuerpo estriado es el principal receptor de aferencias para los ganglios basales
procedentes de la corteza cerebral, el tálamo y el tronco encefálico. Sus neuronas envían
prolongaciones al globo pálido y la sustancia nigra. Estos dos núcleos originan las
principales prolongaciones de salida de los ganglios basales.
Todas las áreas de la corteza envían prolongaciones glutaminérgicas excitadoras al cuerpo
estriado. También recibe aferencias excitadoras de los núcleos intralaminares del tálamo,
prolongaciones dopaminérgicas del mesencéfalo y aferencias sertonérficas de los núcleos
del rafe.
El cuerpo estriado tiene 2 partes funcionalmente distintas, la matriz y el estriosoma. Este
último recibe información de la corteza límbica y se relaciona con a la sustancia nigra,
contiene neurona GABAérgicas, que son la única eferencia. Suelen estar inactivas, excepto
en el movimiento.
El cuerpo estirado también contiene dos tipos de interneuronas inhibidoras locales: grandes
colinérgicas y pequeñas somatostasina, neuropéptidos Y , y Oxido Nítrico. Ambas poseen
colaterales que redicen la actividad de salida del cuerpo estirado.
Los dos núcleos de eferencias inhiben a sus núcleos efectores situados en el tálamo y el
tronco encefálico. Esta señal inhibidora está regulada por dos vías paralelas.
 Vía directa:
 Vía indirecta: pasa por el globo pálido, al núcleo subtalámico siguiendo una vía
GABAérgica y desde este a los núcleos de eferencia mediante una proyección
excitadora glutaminérgica.
La vía directa puede proporcionar una retroalimentación positiva, y la vía indirecta una
negativa en el circuito entre los ganglios basales y el tálamo. La activación de la vía directa
desinhibe al tálamo, y así aumenta la actividad talamocortical, mientras que la activación de
la vía indirecta inhibe las neuronas talamocorticales. La activación de la directa facilita el
movimiento, mientras que la vía indirecta lo inhibe.
Sin la acción dopaminérgica en el cuerpo estriado, la actividad de los núcleos de eferencia
aumentan este aumento de eferencias incrementa la inhibición de las neuronas
talamocorticales que en otro caso facilitan el movimiento.
Los ganglios basales contribuyen también a realizar diversas funciones aparte del
movimiento voluntario, como pueden ser las funciones esqueletomotoras, oculomotoras,
cognitivas e incluso emocionales. Estos ganglios establecen amplias conexiones con la
corteza cerebral, el hipocampo y el núcleo amigdalino. Tronco encefálico
El tronco encefálico del ser humano es capaz de organizar muchas funciones
estereotipadas que van desde movimiento de los ojos, respuestas orofaciales y respiración,
hasta el control de la postura e incluso la marcha. Estas funciones están controladas por
vías motoras descendentes que proceden del mesencéfalo. A su vez el tronco regula el
nivel de actividad del mesencéfalo al controlar los ciclos de sueño y vigilia, regular el paso
de información sensitiva, especialmente del dolor a la corteza cerebral.
La importante función del tronco encefálico en la regulación de los sistemas motor y
sensitivo por medio de sus vías descendentes y en la regulación de la vigilia mesencefálica
por medio de sus vías ascendentes. Sistema nervioso autónomo e hipotálamo
El sistema nervioso autónomo, es el que controla el miocardio el músculo liso y las
glándulas exocrinas. El hipotálamo coordina las respuestas conductuales para asegurar la
homeostasis del organismo, la constancia del medio interno. El hipotálamo a su vez actúa
sobre tres sistemas importantes:
 Sistema nervioso autónomo

 Sistema endocrino
 Sistema nervioso relacionado con la motivación.
El sistema nervioso autónomo es un sistema sensitivo y motor visceral, y en gran medida

involuntario. Casi todos los reflejos viscerales están mediados por circuitos locales del
tronco encefálico o de la medula espinal, estos a pesar de estar regulados por núcleos
centrales del hipotálamo y el prosencéfalo, no están bajo control voluntario, ni afectan a la
conciencia, salvo excepciones.
El sistema nervioso autónomo tiene tres divisiones importantes: simpático, para simpático y
entérico.
 Las dos primaras, simpático y parasimpático, Ambas vías están tónicamente
inervan al músculo cardiaco, al liso y a los activas y operan conjuntamente entre
tejidos glandulares y son mediados por reflejos sí para regular la mayor parte del
viscerales. Comprenden a las neuronas comportamiento. A menudo ejercen
sensitivas asociadas a los nervios raquídeos y efectos opuestos sobre los tejidos
craneales, las neuronas preganglionares y inervados y su equilibrio es lo que
posganglionares y a los circuitos del SNC que ayuda a mantener la estabilidad del
conectan las neuronas motoras y sensitivas. medio interno ante condiciones
o Sistema parasimpático es el externas cambiantes.
responsable del reposo y la digestión  La división entérica tiene mayor autonomía.
o Sistema simpático gobierna la Consta de neuronas motoras y sensitivas del
reacción de emergencia o reacción de tubo digestivo que median los reflejos
lucha o huida. digestivos.
El hipotálamo regula muchos circuitos nerviosos que median algunos componentes

periféricos de los estados emocionales, como la frecuencia cardiaca, la presión arterial, la
temperatura, etc. También controla la hipófisis y, de esta manera regula el sistema
endocrino.
Cada una de las tres divisiones del sistema nervioso autónomo tiene una organización
anatómica diferenciada.
Las neuronas de los sistemas motores simpático y parasimpático están localizadas fuera de
la medula espinal en los ganglios autónomos. Las motoneuronas autónomas o neuronas
posganglionares son activadas por axones de las neuronas centrales o preganglionares,
cuyos somas están en la medula o el tronco encefálico, como el de las neuronas motoras
somáticas.
Los sistemas simpático y parasimpático poseen componentes sensitivos que envían
aferencias al SNC y son importantes para los reflejos autónomos. Algunas fibras se
proyectan a la medula espinal también envían una rama a los ganglios autónomos, creando
circuitos reflejos que controlan algunas funciones autónomas viscerales.
A diferencia del musculo esquelético, que posee placas motoras, en las células objeto de la
acción de fibras nerviosas autónomas no poseen lugares postsinapticos especializados.
Tampoco existen terminaciones presinápticas especializadas, como las zonas activas, las
terminaciones poseen varias tumefacciones en las que se acumulan las vesículas. Las
neuronas del sistema motor autónomo ejercen un control más difuso sobre los tejidos que
actúan.
Las vías simpáticas transmiten Eferencias toracolumbares a los ganglios situados a lo largo
de la medula espinal. Las neuronas preganglionares simpáticas forman una columna a lo
largo del asta intermediolateral de la medula espinal. Los axones de estas neuronas
abandonan la medula espinal por el asta anterior y se proyectan a los ganglios de la cadena
simpática, situados a los lados de la medula. La mayoría de los axones preganglionares
son fibras mielinizadas de pequeño diámetro y conducción lenta. Cada una hace sinapsis
con muchas posganglionares. Los axones posganglionares son amielinicos y abandonan
los ganglios por ramos comunicantes grises.
Ganglios:
 Las células posganglionares que inervan las estructuras de la cabeza están

localizadas en el ganglio cervical superior
 Las fibras posganglionares que inervan el resto del cuerpo viajan con los nervios
raquídeos.
o Neuronas de ganglios cervicales y torácicos: inervan vasos sanguíneos
craneales, glándulas sudoríparas y folículos pilosos. También glándulas y
órganos viscerales de la cabeza y el tórax, como las glándulas lagrimales y
salivales, los pulmones, el corazón y los vasos sanguíneos.
o Neuronas de los ganglios paravertebrales dorsales bajos y lumbares: inervan
los vasos sanguíneos periféricos, glándulas sudoríparas y el músculo liso
horripilador.
o Ganglios paravertebrales: inervan el aparato digestivo y los órganos
digestivos accesorios, también a la vejiga, riñones y genitales.
Las células preganglionares centrales de los nervios parasimpáticos están localizadas en

varios núcleos del tronco encefálico y de la medula sacra. Sus axones son largos por que
los ganglios se encuentran en la proximidad o integrados en los órganos viscerales que
inervan. Los ganglios simpáticos, por el contrario, se encuentran a distancia de sus
objetivos.
Los núcleos parasimpáticos del tronco encefálico comprenden:
 El núcleo de edinger westphal: asociado al par III

 El núcleo salivar superior e inferior: asociados al VII y IX par
 El núcleo dorsal del vago y el núcleo ambiguo: asociados al X, las fibras del primero
se proyectan a los órganos torácicos y abdominales. Las fibras del segundo son la
principal fuente de inervación para simpática de los ganglios cardiacos.
Estos abandonan el tronco a través de los pares craneanos y se proyectan a las neuronas
posganglionares situadas en los ganglios ciliar, pterigopalatino, submandibular y ótico.
El sistema nervioso simpático inerva tejidos de todo el cuerpo, pero la distribución del
parasimpático es más limitada y su divergencia es menor.
El sistema nervioso entérico es en gran parte autónomo. Controla la función del tubo
digestivo, el páncreas y la vesícula biliar. Contiene neuronas sensitivas locales e
interneuronas, así como motoneuronas y responde a las alteraciones de las paredes del
intestino y del medio químico. Sus motoneuronas controlan el musculo liso intestinal, los
vasos sanguíneos locales y la secreción mucosa. Posee 2 plexos importantes que se
extienden en todo el tubo.
-Plexo mesentérico: controla la motibilidad intestinal
-Plexo submucoso: ocupa el control de las funciones secretoras
Conectados entre sí y contienen motoneuronas que inervan el músculo liso y las células
secretoras, así como las neuronas sensitivas que responden a la las señales mecánicas y
químicas.
La inervación de partes del aparato digestivo por el sistema simpático y parasimpático pude
ser la forma a través de la cual las otras divisiones del sistema nervioso autónomo superan
el control nervioso local de la función intestinal.
Las aferencias sensitivas producen una extensa gama de reflejos viscerales.
Para mantener la homeostasis, el sistema nervioso autónomo responde a muchos tipos
diferentes de estímulos sensitivos. La homeostasis requiere información sobre el estado
interno del organismo. Los nervios vago, glosofaríngeo y facial son grandes transmisores de
esta información. Todas las aferencias sensitivas establecen sinapsis en el núcleo solitario,
este distribuye la información sensitiva visceral al cerebro a través de tres vías principales
 Neuronas preganglionares del bulbo raquídeo y la medula espinal, que generan

reflejos autónomos. Por ejemplo la motibilidad esofágica y gástrica.
 Neuronas del núcleo solitario que se proyectan a la formación reticular bulbar lateral,
se conectan con neuronas premotoras que organizan reflejos autónomos complejos
y estructurados, por ejemplo controlan la presiona arterial o respuestas como el
vómito y el ritmo respiratorio.
 Neuronas del núcleo solitario dan aferencias sensitivas viscerales a una red de
grupos celulares que se extiende desde la protuberancia y el mesencéfalo hasta el
hipotálamo, el núcleo amigdalino y la corteza cerebral. Esta red coordina las
respuestas autónomas y las integra en patrones de conducta.
Los reflejos autónomos diferenciados producen respuestas viscerales lentas y rápidas. La

función del sistema nervioso autónomo es controlar reflejos viscerales y oculares. Algunas
funciones corporales están sometidas a control autónomo y motor somático.
 Reflejos oculares: el sistema autónomo controla dos movimientos en el ojo

o Apertura de las pupilas: el tamaño pupilar determina la cantidad de luz que
accede a la retina. Las fibras simpáticas del ganglio cervical inervan los
músculos del iris dilatadores de la pupila, mientras que las fibras
parasimpáticas inerva los músculos del iris que provocan la compresión de
la pupila.
o Enfoque del cristalino: obedece casi completamente a control parasimpático
de los músculos ciliares, mientras que el músculo de Müller que retrae los
parpados posee control simpático.
 Reflejos cardiovasculares: el sistema simpático aumenta la frecuencia cardiaca y la
potencia de contracción. El parasimpático disminuye la frecuencia cardiaca. Una
disminución del tono simpático produce vasodilatación y el aumento la
vasoconstricción. El tono vasoconstrictor simpático es resultado de la activación de
las neuronas, fundamentalmente adrenérgicas, del bulbo ventrolateral que inervan a
las neuronas preganglionares simpáticas vasoconstrictoras. Las neuronas
sensibles a la presión, barorreceptoras, inervan al callao aórtico, avisan del aumento
de presión al núcleo solitario. Estas producen el reflejo barorreceptor, que es un
descenso de la presión arterial y la frecuencia cardiaca.

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Jesus Porras #142604 1

Propagación de señales en la sinapsis nervio muscular: transmisión activada

Los receptores metabotrópicos de glutamato actúan de forma indirecta a través de

-GABAA: canal ionotrópico permeable al Cl-. Al entrar Cl- se hiperpolariza la membrana y

-GABAB: canal metabotrópico que se acopla a proteínas G, que aumentan la permeabilidad

Regulación de la transmisión sináptica: segundos mensajeros

-AMPc: al unirse transmisores a una proteína G, denominada Gs, se produce un intercambio

La adaptación depende de dos factores, la despolarización prolongada del PR que activa el

 Mecánicos: precisan estímulos táctiles intensos para activarse, tienen terminaciones

La propiocepción corresponde a la sensibilidad postural y del movimiento. Hay dos

 Espinotálamica: transporta los estímulos al núcleo posteroexteno ventral del tálamo

El sentido del tacto

La percepción del dolor

2.Térmicos: son excitados por temperaturas extremas y fuertes estímulos mecánicos.

3.Polimodales: responden tanto a estímulos mecánicos como térmicos y químicos

formación de la imagen visual

La percepción del movimiento, la profundidad y la forma.

Visión del color

 Pabellón auricular: Está  Conducto auditivo externo: se

Existen 2 tipos de células, células ciliadas y de sostén.

o Células ciliadas: son las receptoras sensoriales, se reconocen 2 tipos

 Al aumentar la presión de sonido (mayor amplitud de onda), mayor es la intensidad

La velocidad de propagación del sonido (340m/s) se obtiene: 𝑉𝑝 = 𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 ∗ 𝜆 , donde

Organización del movimiento

El sistema nervioso descompone acciones complejas en movimientos elementales con

El haz lateral y el ventral terminan en aproximadamente las mismas regiones de la

-Reflejo de extensión cruzada: excitación de las motoneuronas extensoras e inhibición de

Aunque los reflejos de flexión sean estereotipados en su forma, estos en la extensión

Señales aferentes provenientes de las áreas 5, 7 y 46 (corteza prefrontal). Esta última se

Existen densas conexiones entre las áreas premotoras.

La práctica y el aprendizaje ajustan la relación entre ambos niveles de organización.

Las áreas motoras suplementaria y presuplementaria desempeñan un papel importante en

 Reflejos vestibulooculares: mantienen quito los ojos cuando se mueve la cabeza. El

El nistagmo vestibular modifica la posición de los ojos durante la rotación sostenida de

 Medial: recibe aferencias especialmente en reflejos que

 Vermis y hemisferios mediales: recibe señales visuales, auditivas, vestibulares y

La corteza cerebelosa consta de 3 capas y 5 neuronas: estrelladas superficiales, estrelladas

 Capa externa o Molecular: contiene los cuerpos celulares de las estrelladas

 Sistema nervioso autónomo

El sistema nervioso autónomo es un sistema sensitivo y motor visceral, y en gran medida

El hipotálamo regula muchos circuitos nerviosos que median algunos componentes

 Las células posganglionares que inervan las estructuras de la cabeza están

Las células preganglionares centrales de los nervios parasimpáticos están localizadas en

 El núcleo de edinger westphal: asociado al par III

-Plexo submucoso: ocupa el control de las funciones secretoras

 Neuronas preganglionares del bulbo raquídeo y la medula espinal, que generan

Los reflejos autónomos diferenciados producen respuestas viscerales lentas y rápidas. La

 Reflejos oculares: el sistema autónomo controla dos movimientos en el ojo

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