1.

Diferencia entre fosforilación oxidativa y fosforilación a nivel de sustrato

La Fosforilación oxidativa es el proceso de formar ATP mediante reacciones Rédox( Óxido-

reducción), el fósforo inorgánico que se acopla al ADP proviene de reacciones de oxidación
biológica.
La fosforilación a nivel de sustrato consiste en fosforilar) adhuntar fósforo inorgánico) a cualquier
sustrato orgánico quien posteriormente va a ser utilizado como combustible energético, por ej, en la
reacción 1º de la Glucólisis, hay fosforilación a nivel de sustrato ya que se necesita gastar una
molécula de ATP otorgada por la célula para transformar la glucosa en glucosa 6- fosfato.

2. Diferencia entre respiración celular y metabolismo celular.

Metabolismo y Respiración:

Las variadas reacciones químicas y cambios energéticos concomitantes que se

efectúan en las células vivientes reciben el nombre de metabolismo. Las
diversas fases del metabolismo pueden clasificarse de varias maneras. Aunque
por conveniencia se describe separadamente el metabolismo de carbohidratos,
proteínas, lípidos y ácidos nucleicos, estas áreas, estrictamente hablando, no
podemos aislarlas, pues existe una interdependencia esencial entre ellas.
Desde un punto de vista el metabolismo puede producirse en dos grandes
subdivisiones; el catabolismo el cual se refiere al desdoblamiento o
degradación de moléculas más grandes hasta su conversión en pequeñas (a
menudo acompañado de liberación de energía) y el anabolismo que incluye la
síntesis o elaboración de moléculas grandes a partir de las más pequeñas
(requiriendo aporte de energía). Por ejemplo, la degradación de los
carbohidratos que efectúa la célula viva hasta agua y bióxido de carbono es un
proceso catabólico; mientras que la síntesis de las proteínas a partir de los
aminoácidos es un proceso anabólico.

Él termino respiración se aplica en una fase particular del metabolismo que se

refiere a una serie de reacciones químicas que efectúa la célula viva a partir de
materias alimenticias, o sea nutriente, reacción para llevar carbones diversas
funciones vitales. En muchos organismos, incluyendo al hombre, el proceso
respiratorio consiste en la desintegración de carbohidratos y grasas por
procesos oxidativos, siendo esta la fuente principal de energía para sus
actividades vitales. La respiración puede fácilmente distinguirse de la digestión
(que es otra fase particular del metabolismo), aunque ambas incluyen a la
degradación de grandes moléculas a moléculas más pequeñas. En la digestión,
las moléculas más grandes se desdoblan por medio de la hidrólisis enzimática.
Toda la energía liberada en la ruptura de ligaduras químicas durante el proceso
de hidrólisis y digestión lo hace en forma de calor. En la respiración, las
moléculas más grandes se desdoblan, en parte como resultado de reacciones
de oxido-reducción, las cuales constituyen varios de los pasos claves en este
proceso. Su aspecto más importante es que una cantidad apreciable de energía
química liberada durante la respiración es captada en forma de energía útil
para ser utilizada en ultimo termino en diversas actividades celulares.

Desde un punto de vista, la respiración puede considerarse como el flujo de

hidrógenos o de electrones desde un alto nivel energético (por ejemplo, desde
carbohidratos) hasta un nivel mas bajo (por ejemplo, bióxido de carbono y
agua), como la corriente descendente de un río al pasar una serie de rápidos.
La energía liberada en el proceso, y una parte de ella es capturada, variando
esto según la organización del medio ambiente. En la célula, las complejas
estructuras subcelulares físicas y químicas (y en el caso de los rápidos), la
presencia de un remo con aditamentos apropiados sirve para capturar y hacer
útil parte de la energía la cual se libera a medida que la corriente desciende.

Caracteres Generales de la Respiración:

Los aspectos básicos de la respiración comunes a todos los seres vivos son los
siguientes:

Entre los pasos químicos claves de la respiración están las reacciones de oxido-
reducción. Esto puede ilustrarse comparando las siguientes reacciones. En las
reacciones químicas no biológicas entre los gases, oxigeno e hidrógeno, se
forma agua liberando violentamente energía.

Si en el lugar de la unión H-H del H2 se sustituyeran los enlaces

C de la glucosa, la energía podría también liberarse.

La oxidación completa de la glucosa hasta CO2 y H2O, puede efectuarse
colocando la glucosa en un horno a 500º C durante unas pocas horas. Estos
mismos efectos se logran en la respiración de las células vivas a 20º C. La
reacción del hidrógeno moléculas con el oxígeno molecular y la combustión de
la glucosa, ya sea que se efectúe en series inertes o en células vivas, se lleva a
cabo por reacciones de oxido-reducción. Estas se efectúan por la transferencia
de átomos de ligaduras energéticas relativamente bajas tales como agua y
bióxido de carbono, con una liberación concomitante de energía.

Le respiración se efectúa por medio de una serie de reacciones enzimáticas y

no con un simple paso químico. Por consiguiente, la energía liberada en la
respiración se hace en pequeñas cantidades y no violentamente como si se
tratara de una simple reacción química.

Aunque la energía liberada de la célula es la misma de un horno por peso de

glucosa oxidada, la célula lo hace poco a poco. Este hecho, junto con la
organización peculiar de la célula como se indicara después, hace que una
gran porción de la energía pueda aprovecharse para diversas actividades
celulares, en contraste con el desperdicio de energía que se produce durante la
combustión de un horno.

Cada uno de los diversos pasos que constituye la respiración es catalizado por
una enzima especifica. De hecho, la mayoría de estas reacciones no se
efectúan en porciones adecuadas sin la enzima correspondiente, en
condiciones normales de temperatura, presión y concentración de sustrato de
la célula viva.

La organización física y química de la célula hace posible la captación y

utilización de la energía liberada en la respiración. La energía liberada en una
reacción química puede disiparse y desecharse en forma de calor, a menos que
se efectúe en un medio apropiado para captar y utilizar la energía liberada de
la combustión de la gasolina, se puede en forma de calor. La combustión de la
misma cantidad de gasolina, pero en un sistema organizado como lo es un
motor, da como resultado que una parte de la energía se transforma en
energía útil, eléctrica o mecánica, según el tipo de organización del sistema.
La célula, en virtud de su compleja y eficiente organización tanto química como
física, obtiene una cantidad apreciable de energía útil de la liberada durante la
respiración. Como pronto veremos, transforma y utiliza esta energía de varias
maneras.

Metabolismo de carbohidratos

Respiración y Liberación de energía.

Aspectos Generales: en la mayoría de los organismos la energía se obtiene en

primer termino de la respiración de carbohidratos y grasas. Como substratos
representativos en la respiración, la glucosa sé metaboliza por varios medios.
Nuestra discusión de la respiración de los carbohidratos se confinara a dos
procesos bioquímicos bien establecidos que en la actualidad parecen ser los
principales mecanismos respiratorios de plantas, animales y numerosos
microorganismos. Estos son las cadenas respiratorias conocidas como:
a)Respiración Anaerobia seguida por la respiración aerobia y b) el proceso
oxidativo de la pentosa.

Procesos respiratorios Anaerobios y Aerobios.

La primera secuencia de pasos en la respiración de organismos incluyendo al

hombre, es completamente independiente del oxigeno y se llama respiración
anaerobia. Para una pequeña porción de seres vivos (varios tipos de bacterias)
ésta constituye el principal, si no el único, medio de respiración. Tales
organismos viven en un medio carente totalmente de oxigeno molecular,
obteniendo la suficiente energía para llenar sus necesidades a partir de una
serie de reacciones enzimáticas en la respiración anaerobia. Por esta razón se
clasifican como organismos anaerobios.

Sin embrago, muchos sistemas vivientes, incluyendo al hombre, posee además

de una respiración anaerobia, una serie de reacciones enzimáticas llamadas
colectivamente respiración aerobia, la cual se efectúa con oxigeno molecular.
En casi todos los momentos, el oxigeno es absolutamente indispensable para la
vida de estos organismos a pesar del hecho de que sus primeros estadios de
respiración son anaerobios. Estos organismos se llaman aerobios y en ellos los
productos principales del metabolismo anaerobio son desdoblados
posteriormente hasta bióxido de carbono y agua por medio de las reacciones
químicas llamadas respiración aerobia. Esta respiración es, es por consiguiente,
una continuación de la aerobia y siempre esta precedida por este ultimo
proceso. En conjunto hay en total una docena más o menos de reacciones
enzimáticas especificas integradas, las cuales constituyen el mecanismo o
método principal por el cual se lleva a cabo el metabolismo en los
carbohidratos para la mayoría de los organismos (incluyendo al hombre) que
requieren oxígeno. El oxigeno esta involucrado de manera directa solamente en
el paso final de toda respiración aerobia. Sin embargo, los pasos previos de
esta respiración dependen indirectamente del oxigeno, debido a que ellos
podrían efectuarse por corto tiempo si él oxigeno estuviera presente no
participara en la reacción final.

La capacidad de ciertos microorganismos (tales como las células de levaduras)

para llevar una existencia completamente normal en presencia o ausencia de
oxígeno molecular, nos ayuda a ilustrar las relaciones entre respiración
anaerobia y aerobia. Cuando las levaduras crecen en ausencia de oxigeno, su
energía procede únicamente de la respiración anaerobia de azucares tales
como glucosa, la cual se segrega hasta alcohol etílico y bióxido de carbono. Si
se les suministra oxigeno, el alcohol etílico se metaboliza y por medio de pasos
enzimáticos de la respiración aerobia con liberación de una cantidad
considerable de energía útil.

El hecho de que la respiración anaerobia este ampliamente distribuida entre los

sistemas vivientes (desde los tipos más primitivos hasta los más avanzados)
hace suponer que es el tipo de respiración más antiguo. De manera semejante,
la distribución limitada de la respiración aerobia (propio de los organismos
primitivos) y su amplia distribución en formas más avanzadas de vida, coloca a
esta respiración como una adquisición evolutiva más reciente. Esto se apoya
en que la respiración aerobia utiliza productos químicos formados por el
método respiratorio anaerobio que le debió preceder.

Proceso oxidativo de la pentosa:

este proceso representa un mecanismo alternante para oxidar los
carbohidratos y por consiguiente libera energía. Se presenta a menudo en los
mismos tejidos que poseen sistemas metabólicos tanto respiración anaerobia
como aerobia. En muchos tejidos, los carbohidratos a menudo se metabolizan
simultáneamente por el mecanismo situado anteriormente. Las extensas
relaciones entre respiración anaerobia y aerobia. El grado en que cada uno de
estos procesos contribuye a la respiración total de la glucosa de las células
vivas, varia según el numero de factores incluyendo tipo de tejido, estado
metabólico de la célula, etc.

Respiración Anaerobia: pasos fundamentales en este mecanismo. El termino

respiración anaerobia se usa con el mismo sentido que glicólisis, fermentación
o proceso Embden-Meyerhof. Este ultimo termino se adopto en honor de dos
bioquímicos prominentes; Embden y Meyerhof, quienes efectuaron importantes
contribuciones para el esclarecimiento de este proceso en sus primeras fases.
El mecanismo de la respiración anaerobia con pequeñas modificaciones es
esencialmente el mismo en diversos tejidos, asi como en distintos organismos.
Los pasos bioquímicos fundamentales en el proceso respiratorio anaerobio
puede resumirse en:

El azúcar de 6 carbonos o glucosa, se divide entre el carbono 3 y el 4 en 2

moléculas iguales de gliceraldehído, con 3 moléculas, carbono cada una.

Estas moléculas de gliceraldehido se oxidan por la liberación de 2 átomos de

hidrógeno y se forma ácido glicérico. Esto se efectúa primero por adición de
agua al grupo aldehído de la molécula del gliceraldehído, seguido de una
oxidación por liberación de 2 átomos de hidrógeno para formar ácido glicérico.

Cada una de las 2 moléculas de ácido glicérico, sufre por consiguiente la

eliminación de un H y un OH para formar ácido pirúvico y agua.

En la mayoría de los tejidos de animales superiores, el ácido pirúvico es

normalmente el producto final de la respiración anaerobia. El ácido pirúvico se
metaboliza posteriormente por un mecanismo aerobio (en presencia de
oxigeno molecular) hasta bióxido de carbono y agua. Si el oxígeno suministrado
esta limitado, parte del ácido pirúvico sufre una reducción enzimática por la
adición de dos átomos de hidrógeno para formar ácido láctico. Bajo condiciones
experimentales, los tejidos animales en ausencia completa de oxígeno
molecular, convierten cuantitativamente la glucosa a lactato: dos moléculas de
lactato por cada molécula de glucosa respirada.

En la mayoría de las células de las plantas superiores y en microorganismos, el

ácido pirúvico se forma por medio de la misma secuencia de pasos enzimáticos
que producen el ácido pirúvico en animales. Sin embargo, si falta oxígeno se
efectúan 2 pasos enzimáticos diferentes. Por ejemplo, en las levaduras bajo
condiciones anaeróbicas, el ácido pirúvico formado primero, experimenta una
liberación de bióxido de carbono, reacción conocida como descarboxilación,
para formar acetaldehído; segundo, esto es reducido enzimaticamente al
aceptar dos hidrógenos y formar alcohol etílico. Por esta razón, la respiración
anaerobia en tales organismos se le llama con frecuencia fermentación
alcohólica.

Antes de proceder a la discusión detallada de los pasos y reacciones

enzimáticas que se suceden en este proceso, debemos subrayar ciertos hechos
adicionales.

Participación de las coenzimas.

Los esfuerzos de numerosos bioquímicos en la investigación sobre la

fermentación, revelaron varios hechos comunes y fundamentales. No
solamente se efectúa la respiración anaerobia del azúcar de manera similar en
casi todos los organismos, sino que también intervienen coenzimas idénticas
con sus componentes metálicos. Al menos tres clases de enzimas diferentes
participan en la respiración anaerobia. Ellas son: los piridinnucleótidos que son
difosfopiridinnucleótidos (DPN) y trifospiridinnucleótido (TPN); el sistema
adenosinfosfato formado por el adenosindifosfato (ADP) y por el
adenosintrifosfato (ATP); también conocidas como coenzimas fosforilantes y
carboxilasa.

Piridinnucleótidos.
¿Qué sucede en el paso 2 anterior con los hidrógenos, después de que son
removidos de la sustancia donadora o gliceraldehído?. Sabemos que en la
mayoría de los tejidos animales la coenzima DPN acepta enzimáticamente los
hidrógenos, reduciéndose hasta formar DPNH. La estructura del DPN consiste
de nicotinamida (derivado de la vitamina niacina, necesaria para la mayoría de
los animales superiores, incluyendo al hombre, para la prevención de la
enfermedad llamada pelagra), dos ribosomas, dos fosfatos y adenina, unidos
químicamente uno al otro. El TPN difiere del DPN porque tiene otro fosfato
adherido a la ribosa adyacente a la adenina. En la reducción del DPN y TPN a
DPNH y TPNH respectivamente, la porción nicotinamida del peridinnucleótido
llega a reducirse.

En otras células y tejidos, el TPN puede servir en lugar del DPN para formar
TNPH. El DPNH o TPNH suministra los hidrógenos para la reducción enzimática
de a) ácido pirúvico a láctico, en los tejidos de los animales tales como
músculos, en condiciones limitadas de oxígeno y b) acetaldehído hasta alcohol
etílico en la fermentación por levaduras.

El oxigeno molecular no se consume en la respiración anaerobia, aunque dos

de los pasos individuales sean reacciones de oxido-reducción.

El proceso es cíclico en el sentido que el DPN (o TPN) sufre reducción y

oxidación alternadas como ya se indica anteriormente. Por consiguiente, el
piridinnucleótido se usa repetidas veces, sufriendo alternadamente reducción
enzimática (por el gliceraldehído) y oxidación (por piruvato o acetaldehído,
según el caso) durante el curso de respiración anaerobia. De esta manera el
DPN y el TPN intervienen en la reacción de oxido-reducción de un gran numero
de moléculas de substrato (gliceraldehído, piruvato y acetaldehído), aun
estando en la célula en cantidades extremadamente pequeñas.

Coenzimas fosforilantes.

La respiración anaerobia es en realidad un proceso de desintegración, pero no

de glucosa libre, sino de derivado fosforilado de la misma. El primer paso del
metabolismo anaerobio incluye por consiguiente la conversión de la glucosa en
su forma éster-fosfato. La coenzima fosforilante del ATP, consiste de la unión
química de la adenosina (adenina más ribosa) y tres fosfatos, la cual sirve en la
transformación de la glucosa a su éster fosfato correspondiente, reacción que
se lleva a cabo por transferencia enzimática especifica del agrupamiento
terminal fosfato del ATP a glucosa para formar ADP y glucosa-fosfato.

Adenosina -- P -- P -- P + Glucosa

ATP

Adenosina-- P -- P + Glucosa--P

(ADP) Fosfato-glucosa

La glucosa-fosfato es transformada enzimáticamente a fructuosa-fosfato, la

cual es fosforilada enzimáticamente por el ATP para formar fructuosa-difosfato.

ATP + Fructuosa P ADP + P --Fructuosa -- P

Fructuosa difosfato

Todos los pasos subsecuentes de la respiración anaerobia, hasta formación de

ácido pirúvico, incluyen intermediarios fosforilados, como pronto veremos.

El sistema ATP-ADP también desempeña otra función fundamental, es decir,

captar la energía útil liberada durante la respiración. El ATP mismo es
excepcionalmente rico en energía química, debido a su contenido de dos
ligaduras “altamente energéticas” como parte de su estructura química. Estas
ligaduras (--) son uniones esteres y difieren por poseer un alto nivel de energía.
Cada una de estas dos ligaduras contiene cerca de 10.000 calorías por peso
gramo-molecular de ATP; en contraste con las 2.000 o 3.000 calorías del enlace
ordinario éster-fosfato. Para nuestros propósitos, nos interesamos en primer
lugar en la ligadura formada por ADP, fosfato inorgánico (señalado como Pi) y
suministro adecuado de energía con la presencia de un sistema enzimático
adecuado:

Adenosina-- P --- P + Pi + 10.000 calorías

ADP

Adenosina-- P -- P -- P

ATP

De la docena de reacciones que integran la respiración anaerobia, solamente

dos suministran energía útil para la célula en forma de ATP. La formación de
ATP se efectúa en el paso 2 anterior, seguida de la oxidación del gliceraldehído
y en el paso 3, donde la molécula de agua es separada para producir ácido
pirúvico. Se forma considerablemente más ATP durante la respiración aerobia
como descubrimientos más adelante. El ATP es la fuente directa o inmediata
para todas las actividades celulares que la requieren para producir ADP y Pi
(ecuación inversa a la anterior). Su uso es análogo al uso de una batería que
esta siendo cargada continuamente por la respiración de la célula

3) diferencia entre anabolismo y catabolismo

El catabolismo es la parte del metabolismo que consiste en la transformación de moléculas

orgánicas o biomoléculas complejas en moléculas sencillas y en el almacenamiento de la energía
química desprendida en forma de enlaces fosfato de moléculas de ATP, mediante la destrucción de
las moléculas que contienen gran cantidad de energía en los enlaces covalentes que la forman, en
reacciones químicas exotérmicas.

El anabolismo o biosíntesis es una de las dos partes del metabolismo, encargada de la síntesis o
bioformación de moléculas orgánicas (biomoléculas) más complejas a partir de otras más sencillas
o de los nutrientes, con requerimiento de energía, al contrario que el catabolismo.
El anabolismo es una reaccion constructiva y de sintesis.
El catabolismo es de degradacion.
El anabolismo nesecita energiao la consume.
El catabolismo libera energia.
Ambos son procesos metabolicos. Ambos actuan sobre molecualas complejas has las mas
sencillas.

4) como se forma la cadena transportadora

Introducción[editar]
Luego que la glucosa u otros intermediarios metabólicos pasan a través de Glicolisis y el Ciclo
del Krebs, tenemos que la ganancia neta de la Glicólisis es de 2 ATP, y en el ciclo de Krebs
sólo obtenemos 1 ATP de ganancia. Recordemos la ecuación de oxidación total de glucosa
por combustion:

, ΔGº= 2840 kJ/mol

y recordando además que un ATP entrega aproximadamente 30 kJ/mol, hemos recuperado 90

kJ/mol de un potencial energético sobre 2800 kJ/mol... entonces, la pregunta es:

¿De dónde obtenemos las cantidades de energía necesarias para sobrevivir?

Si analizamos brevemente la ecuación de combustión, será evidente que la ecuación nos

indica que los electrones pasaron directamente a O2 reduciéndolo a H2O, pero esta reacción
no ocurre en forma tan directa en la naturaleza y los 12 pares de electrones que se liberaron
en la oxidación de la glucosa no se transfieren directamente al oxígeno, sino que se
transfieren a las coenzimas NAD+ y FAD para formar NADH y FADH2 respectivamente. De
ésta manera:
Estructura de NAD

Estructura de FAD

Reducen Enzimas

Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenada

Complejo de la Piruvato deshidrogenasa

NAD+ Isocitrato deshidrogenasa

α-cetoglutarato deshidrogenasa

Malato deshidrogenasa

FAD Succinato deshidrogenasa

Luego de la Glicólisis y del ciclo de Krebs, los electrones pasa a la cadena transportadora de
electrones, un sistema de transportadores de electrones ubicado en la membrana interna
mitocondrial, que actúan secuencialmente. La cadena de transportadores puede ser descrita
como un gran proceso de 3 eventos, que son:

1. Transferencia de los electrones del NADH y FADH2 a otras sustancias, donde

finalmente se reoxidan a NAD+ y FAD para seguir participando en mas reacciones
redox.

2. Los electrones transferidos participarán en la oxidación-reducción secuencial de +10

centros redox en 4 complejos enzimáticos, antes de reducir el O 2 a H2O.

3. Durante la transferencia de los electrones, los H+ liberados por las coenzimas, serán
expulsados de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, y creando una
gradiente entre ambas. Finalmente, la ΔG de ésa gradiente electroquímica conducirá
la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi a través de la fosforilación oxidativa.
La Mitocondria[editar]
La mitocondria es el sitio del metabolismo oxidativo eucariótico

Estructura de la Mitocondria

Estructura de la Mitocondria

Estructura Características

Membrana
Permeable a moléculas pequeñas e iones. Posee canales de porina
Externa

Impermeable a la mayoría de moléculas pequeñas e iones, incluso

H+ (permeable a O2, CO2 y H2O).

Tiene:

Membrana  Cadena de transporte de electrones

Interna
 ADP-ATP translocasa

 ATP-sintasa

 otros transportadores

Matriz Tiene:
mitocondrial
 Complejo de la Piruvato deshidrogenasa
  Enzimas del Ciclo de Krebs

 Enzimas de la β-oxidación

 Enzimas de oxidación de Aminoácidos

 ADN, ribosomas

 otras enzimas

 ATP, ADP, Pi, Mg2+, Ca2+, K+

 otros intermediarios metabólicos solubles

Transporte Mitocondrial[editar]
Puesto que la membrana interna es prácticamente impermeable a cualquier metabolito, se
genera una gradiente iónica (fuerza protón-motriz) que resulta en la compartimentalización de
funciones metabólicas entre el citosol y la mitocondria, por tanto, se requieren sistemas que
permitan ingresar metabolitos hacia la matriz. Existen 4 formas de hacerlo, 2 formas mediante
enzimas y las 2 restantes como sistemas mas complejos denominados "shuttle" o lanzaderas.

1. ADP-ATP translocasa

2. Fosfato translocasa

3. Shuttle malato-aspartato: Es el shuttle mas activo en las mitocondrias del hígado,

corazón y pulmón. El Oxaloacetato citosólico se reduce a malato y entra a la matriz
por un transportador (carrier), donde se reoxida a oxaloacetato y se transamina a
Aspartato que sale de la matriz para convertirse nuevamente en oxaloacetato.
 1. Shuttle Glicerol-fosfato:Imagen Este shuttle cede los equivalentes de reducción
desde el NADH a la ubiquinona y de ella al Complejo III. La 3-fosfoglicerol-
deshidrogenasa cataliza la oxidación de NADH del citosol por dihidroxiacetaona-
fostafo para así obtener NAD+, que volverá a la glicólisis. De ésta forma, los
electrones del 3-fosfoglicerol resultante se llevarán a la flavoproteína-deshidrogenasa
para formar FADH2, la que suministra electrones directamente a la cadena
transportadora.

La Cadena de transporte de electrones[editar]

La cadena transportadora consiste de una serie de transportadores que actúan
secuencialmente y que están unidos a la membrana interna. Los transportadores son
proteínas integrales de membrana con grupos prostéticos capaces de aceptar y/o donar 1 o 2
electrones.

Los transportadores realizan 3 tipos de transferencias en todo éste proceso:

1. Transferencia directa de electrones (asociada a metales)

2. Transferencia de átomo de hidrógeno → H+ + e-

3. Transferencia de ión hidruro → H- (H+ + 2e-)

Existen 5 tipos de moléculas transportadoras de electrones en éste proceso:

 1. NAD+ y NADP+

2. Flavoproteínas

3. Ubiquinona

4. Proteínas Ferro-sulfuradas

5. Citocromos
NAD+ y NADP+[editar]

NAD+

NADP+

La mayor cantidad de electrones es provisto de las enzimas de tipo deshidrogenasas,

presentes en las vías catabólicas, y los envían a nucleótidos de amina o flavina.

NAD+ y NADP+ son carriers electrónicos solubles que pueden acoplarse reversiblemente a
las deshidrogenasas, y que son incapaces de atravesar la membrana interna mitocondrial,
pero son capaces de aportar sus electrones a la cadena transportadora de manera indirecta.

El NADH lleva sus electrones al Complejo I o NADH-deshidrogenasa, y el NADPH otorga

electrones a variadas reacciones anabólicas en nuestro organismo.

Reacciones catalizadas por éstas coenzimas:

Si observan atentamente las ecuaciones, verán que tanto NAD+ y NADP+ son aceptoras de
grupos hidruros (H-)

Flavoproteínas[editar]

FAD

FMN

Son proteínas que poseen flavin-mononucleotidos (FMN) o Flavin-adenin-dinucleotido (FAD)

unidos de forma covalente a su sitio activo. El nucleótido de flavina oxidado puede aceptar 1 o
2 electrones, como semiquinona o FMNH2/FADH2respectivamente. La transferencia
electrónica ocurre, puesto que la proteína tiene un potencial de reducción mayor que el del
compuesto oxidado.

Las flavoproteínas pueden actuar como intermediarios entre reacciones en las que se donan 2
electrones (como deshidrogenaciones) o 1 electrón (cómo la reducción de quinona a
hidroquinona).

Ubiquinona[editar]
Ubiquinona. El isoprenoide se muestra entre corchetes

También llamada coenzima Q (CoQ o simplemente Q), la ubiquinona es una benzoquinona

con una larga cadena lateral isoprenoide.

Su nombre viene del inglés UBIquitous QUINONE (Quinona ubicua u omnipresente)

Transformaciones químicas de la Ubiquinona:

Estructura Nombre

Forma oxidada de la Ubiquinona, también

conocida como CoQ. Cómo la imagen
mostrada tiene 3 unidades isoprénicas, ésta
ubiquinona sería de tipo Q3.

En mitocondrias humanas, la ubiquinona mas

común es la de tipo Q10

Cuando la ubiquinona acepta 1 electon o

equivalente de reducción, se transforma en un
radical libre llamado semiquinona (Q. o QH).
A pesar de lo que se muestra, cualquiera de
los dos oxigenos unidos al anillo bencénico
(en forma de grupo carbonilo) puede aceptar
ése electrón.

Si la ubiquinona es reducida por 2 electrones

o equivalentes de reducción, se transforma en
ubiquinol (QH2), transformando sus dos
grupos carbonilos en grupos hidroxilos.

La ubiquinona puede actuar como puente entre un dador de 2 electrones y un aceptor de 1

electrón, además, puesto que Q es una molécula pequeña e hidrofóbica, puede difundir a
través de la membrana interna mitocondrial y actuar como una lanzadera (shuttle) de
equivalentes de reducción entre otros transportadores menos móviles.

Proteínas Ferro-sulfuradas[editar]
Son proteínas que contienen Fe3+ asociado con azufre (S), sea éste inorgánico o como el
encontrado en las cadenas laterales de Cisteína (Cys)...

Van de fórmulas sencillas donde participa 1 átomo de Fe3+, hasta motivos mas complejos
donde actúan mas de 4 átomos de Fe3+.

Imagen Descripción

imagen Centro de 1 Fe. Los enlaces a S corespondientes a Cys, no se nombran.

imagen Centro de 2 Fe-2S

imagen Centro de 4Fe-4S

Proteínas de Rieske: variantes de las proteínas ferro-sulfuradas, dónde el Fe3+ se agrupa a

2 residuos de Histidina, en vez de Cisteína.

En la transferencia electrónica mitocondrial, actúan al menos 8 proteínas ferro-sulfuradas.

Citocromos[editar]
Los citocromos son proteínas que presentan un cofactor Hemo (Fe3+).

Existen 3 tipos de citocromos de interés en ésta etapa: citocromo a, citocromo b y citocromo c,

los que son distinguibles por sus diferencias en el espectro de absorción de luz.

Tipo de Citocromo Imagen Grupo Hemo λmax

Citocromo a 600 nm
 Citocromo b 560nm

Citocromo c 550nm

En los citocromos a y b, los cofactores Hemo están unidos fuertemente, pero no

covalentemente con la proteína, mientras que en el citocromo c, el grupo hemo se une de
forma covalente con la proteína mediante residuos de Cys.

El Potencial de reducción del Fe3+, en el grupo Hemo de los citocromos, depende de la

interacción con las cadenas laterales de la proteína, por lo que es diferente para cada
citocromo.

El citocromo a y b son proteína integrales de la membrana interna de la mitocondria, mientras

que el citocromo c de las mitocondras es soluble, y se asocia de forma electrostática con la
parte externa de la membrana interna.

Complejos de la Cadena Transportadora[editar]

Esquema de la Cadena Transportadora
Complejo I[editar]
 NADH Deshidrogenasa
Nombre
NADH:ubiquinona óxido-reductasa

Masa Molar 850 kDa

Subunidades Proteicas 43

Grupos Prostéticos FMN, centros Fe-S

Amital

Inhibidores rotenona
Pieridicina A

Este complejo cataliza dos procesos simultáneos acoplados

1.- Transferencia de hidruro y un protón a la ubiquinona. , ΔG = -

2.- Transferencia de 4 protones desde la matriz al espacio intermembrana (ΔG = +)

El complejo I es una bomba de protones, impulsada por la transferencia electrónica que

cataliza una reacción vectorial.(mueve protones en una dirección específica desde un lugar a
otro)

Reacción Global del Complejo I:

Los inhibidores del complejo actúan bloqueando el paso de electrones en los centros Fe-S.
El ubiquinol (QH2) difunde por la membrana del complejo I al complejo III, donde se exida a Q,
en un proceso acompañado de la salida de electrones.

Complejo II[editar]

Nombre Succinato Deshidrogenasa

Masa Molar 140 kDa

Subunidades Proteicas 4

Grupos Prostéticos FAD, centros Fe-S

Inhibidores

Es la única proteína periférica de éste proceso (está adherida hacia el lado interno de la
membrana interna, o sea, hacia la matriz) y forma parte del ciclo de Krebs.

Posee 4 subunidades: 2 subunidades hacia la matriz: A y B (en la imagen, de amarillo y azul

respectivamente) y 2 subunidades integradas en la membrana: C y D (en la imagen, de violeta
y rojo respectivamente.

Ésta enzima transpasa electrones desde el succinato a la ubiquinona (Q), a traves de 1

molécula FAD, 3 centros Fe-S y un citocromo b.
Los complejos I y II no operan en secuencia, pero logran el mismo objetivo, traspasar
electrones a la ubiquinona, desde sustratos reducidos.

Complejo III[editar]

Nombre Ubiquinona-citocromo C oxido-reductasa

Masa Molar 250 kDa

Subunidades Proteicas 11

Grupos Prostéticos Hemos, Fe-S

Inhibidores Antimicina A

Transfiere electrones desde QH2 (ubiquinol) a citocromo C, junto al transporte vectorial de

protones (H+) desde la matriz al espacio intermembrana, por un proceso denominado Ciclo Q.

Ciclo Q: modelo de paso de electrones y protones a través del Complejo III, en 2 Ciclos. La
esencia del ciclo Q es que QH2pasa por una reoxidación bicíclica en donde QH (semiquinona)
será un intermediario estable.

Reacción del primer ciclo:

En el primer ciclo, QH2 del complejo 1 se une al sitio Qo donde transfiere 1 electrón a la
proteína ferro*sulfurada, librerando 2 H+ al espacio intermembrana y formando QH

La proteína ferro-sulfurada reduce el cit.C1 y QH transfiere sus electrones al cit.B L, formando

Q. El cit.BL reducirá el cit.BH.

El Q formado es liberado del sitio Qo, y se une al sitio Qi, dónde adquire el electrón del cit.BH,
formándose QH.

Reacción del segundo ciclo

En el segundo ciclo, otra molécula de QH2 proveniente del Complejo I, pasa por el proceso
anterior, luego 1 electrón reduce la proteína Fe-S y el cit.C1. El otro electrón reduce
secuencialmente el cit.BL y el cit.BH. Éste segundo electrón reduce el QH del primer ciclo,
formando QH2. Los prorones consumidos en éste ultimo paso fueron originados de la matriz.

Reacción Global del Ciclo Q:

De e sta manera, por cada 2 moléculas de QH2 que entran al ciclo Q, se regenera 1 QH2

Complejo IV[editar]

Nombre Citocromo Oxidasa

Masa Molar 160 kDa

Subunidades Proteicas 13
Grupos Prostéticos Hemos, CuA, CuB

CN- (cianuro)

Inhibidores
Monoxido de Carbono.

Transporta electrones desde el citocromo C a O2(Oxígeno molecular) formando H2O. Los

electrones transportados siguen el siguiente camino:

Citocromo C → CuA → Hemo A → HemoA3-CuB → O2

Por cada 4 electrones que pasan por el complejo, la enzima consume 4H + de la matriz,
reduciendo el O2 en H2O, y usa la energía de ésta reacción pasando un H+ al espacio
intermembrana por cada electrón que pasa por ella.

Reacción Global del Complejo IV:

Los intermediarios se amntienen fuertemente unidos la complejo hasta que se convierten

completamente en H2O, y evitar la formación de radicales libres de oxígeno.

De ésta forma, la ecuación vectorial dada por todo el proceso de la cadena transportadora es :

La energía almacenada por éste gradiente, llamada fuerza protón-motriz, tiene 2

componentes:

1. Energía Química Potencial: dada por la diferencia en las concentraciones de protones

a ambos lados de la membrana interna

2. Energía Eléctrica Potencial: originada con la separación de cargas, cuando un

H+ cruza la membrana interna sin un contraión.
Síntesis de ATP[editar]

Teoría Quimiosmótica: La ΔG del transporte de electrones es conservada al bombear

protones desde la matriz al espacio intermembrana para crear un gradiente electroquímico de
H+ a través de la membrana interna. El potencial electroquímico de ésta gradiente se acopla a
la síntesis de ATP.

Observaciones explicadas por la teoría quimiosmótica

1. La fosforilación oxidativa requiere una membrana interna intacta.

2. La membrana interna es impermeable a iones como H+, OH-, K+, Cl-, cuya difusión libre
reduciría la gradiente electroquímica.

3. El transporte de electrones resulta en el transporte de H+ fuera de la mitocondria

intacta (el espacio intermembrana es equivalente al citosol), creando una gradiente
electroquímica medible a través de la membrana interna.

4. Los compuestos que incrementan la permeabilidad de la membrana interna a los H + y

disipan la gradiente, además, permiten que el transporte de electrones continúe, pero
inhiben la síntesis de ATP, es decir, desacoplan el transporte de electrones de la
 fosforilación oxidativa. Al contrario, incrementando la acidez en el espacio
intermembrana, la síntesis de ATP es estimulada.
ATP-Sintasa[editar]
La ATP-sintasa es una ATPasa de tipo F que contiene 2 componentes:

1. F0: Canal de H+ transmembrana hidrofóbico que contiene al menos 8 subunidades

proteicas (la zona de azules y violetas en la imagen)

2. F1: Proteína periférica hidrosoluble, compuesta de 5 tipos de subunidades (la zona roja
en la imagen).

EL Componente F0[editar]

 Su estructura no se conoce en detalle.

 Utilizando DCCD, un reactivo hidrofóbico, se bloquó el transporte de protones de

F0 reaccionando con un residuo Glu (Ácido Glutamico, Glutamato a ph 7) en alguna
subunidad de F0. Ésta reacción inplica que un grupo carboxilo se encuentra en un
ambiente lipídico, o sea, está contenido en la membrana.

 Los mamíferos contienen 6 copias de proteínas ligadas a DCCD en su F 0, que se cree

se asocian como un barril, formando el canal de transporte de H+ polar que contiene
residuos Glu.
El Componente F1[editar]

 Posee una composición proteica de tipo α3 β3 γ δ ε

 El arreglo cíclico y las estructuras similares de las subunidades α y β, le otorgan a

ambas, simetría rotacional.

 Sin embargo, la proteína es asimétrica debido a la presencia de la subunidad γ, y

además porque cada par de α y β adoptan conformaciones diferentes, cada una con una
distinta afinidad por el sustrato.

 La subunidad β ctliza la síntesis de ATP, aunque la subunidad α también se adhiere al

ATP.
 Las diferencias en la conformación de β son diferentes en los sitios de unión ATP/ADP.
Ésta diferencia en la unión de nucleótidos en las 3 subunidades, son esenciales en el
mecanismo del complejo.

Las conformaciones que adopta son las siguientes: β-ATP; β-ADP; β-vacía

Catálisis Rotacional[editar]
Los 3 sitios activos de F1 se alternan en la síntesis de ATP.

El mecanismo de síntesis de ATP, puede ser descrito en 3 pasos:

1. Translocación de H+ por F0.

2. Catálisis de Formación del enlace fosfoanhidrido del ATP por F1.

3. Acoplamiento de la disipación de la gradiente protónica con la síntesis de ATP, que

requiere la interacción de F1 y F0.

De acuerdo al mecanismo propuesto por Boyer, F1 tiene 3 protómeros catalíticos

interactuantes (subunidades αβ), cada uno en un estado conformacional diferente: Uno que se
une al sustrato y producto débilmente, llamado Estado L (loosely); otro que se une a éstos
fuértemente, llamado Estado T (tight); y otro que no se une a ellos, llamado Estado O (open).
5) diagrama que expliqué todas las rutas metabólicas

En bioquímica, una ruta metabólica o vía metabólica es una sucesión de reacciones

químicas que conducen de un sustrato inicial a uno o varios productos finales, a través de una
serie de metabolitos intermediarios.1 Por ejemplo, en la ruta metabólica que incluye la
secuencia de reacciones:

A → B → C → D → E

A es el sustrato inicial, E es el producto final, y B, C, D son los metabolitos intermediarios de la

ruta metabólica.

Las diferentes reacciones de todas las rutas metabólicas están catalizadas por enzimas y
ocurren en el interior de las células. Muchas de estas rutas son muy complejas e involucran
una modificación paso a paso de la sustancia inicial para darle la forma del producto con la
estructura química deseada.
Todas las rutas metabólicas están interconectadas y muchas no tienen sentido aisladamente;
no obstante, dada la enorme complejidad del metabolismo, su subdivisión en series
relativamente cortas de reacciones facilita mucho su comprensión. Muchas rutas metabólicas
se entrecruzan y existen algunos metabolitos que son importantes encrucijadas metabólicas,
como el acetil coenzima-A.

Normalmente se distinguen tres tipos de rutas metabólicas:

 Rutas catabólicas. Son rutas oxidativas en las que se libera energía y poder
reductor y a la vez se sintetiza ATP. Por ejemplo, la glucólisis y la beta-oxidación. En
conjunto forman el catabolismo.

 Rutas anabólicas. Son rutas reductoras en las que se consume energía (ATP) y
poder reductor. Por ejemplo, gluconeogénesis y el ciclo de Calvin. En conjunto forman
elanabolismo.

 Rutas anfibólicas. Son rutas mixtas, catabólicas y anabólicas, como el ciclo de Krebs,
que genera energía y poder reductor, y precursores para la biosíntesis de la cual se
forman sustancias oxidativas.

Existe de manera alterna el llamado metabolismo xenobiótico, aunque varios autores

declaran que este tipo de transformaciones no deberían denominarse como parte del
metabolismo, sino como una biotransformación.
6) como ocurren las reacciones del ciclo de krebs

Las reacciones químicas en el ciclo de Krebs

La glucólisis

La glucólisis es el proceso inicial en el metabolismo celular, rompiendo

una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato. Que ocurren en
el citoplasma de la célula, la glucólisis no requiere oxígeno. Bajo
condiciones aeróbicas, las redes de la glucólisis dos moléculas de ATP y
reduce dos moléculas de NAD + a NADH en dos. Bajo condiciones
aeróbicas, el NADH generado en la glucólisis se puede utilizar en la
cadena de transporte de electrones para generar ATP adicional. Sin
embargo, bajo condiciones anaeróbicas, la cadena de transporte de
electrones ya no está disponible y células debe ser utilizado para
recuperar las vías de fermentación de NAD + NADH a partir de por lo
glucólisis puede continuar.

Acetil-CoA

En presencia de oxígeno, el piruvato se convierte en acetil CoA, que

luego entra en la primera etapa del ciclo de Krebs. La conversión de
piruvato a acetil CoA libera una molécula de dióxido de carbono y genera
NADH + H + a la cadena de transporte de electrones. Ni glucólisis ni la
formación de acetil CoA se considera parte del ciclo de Krebs, pero
ambos son importantes para recordar cuando se considera el total de la
producción de ATP de la respiración aeróbica.

Citrato

Al comienzo del ciclo de Krebs, la enzima citrato sintasa se une al

grupo de acetilo (que contiene dos átomos de carbono) de acetil CoA en
oxaloacetato (una molécula de cuatro átomos de carbono) para formar la
molécula de citrato de seis átomos de carbono.

Isocitrato

La aconitasa enzima isocitrato reorganiza citrato de mover el grupo

hidroxilo en el átomo de tres átomos de átomo de carbono de dos átomos
de carbono. Aconitasa realmente se hace en dos fases, antes de la
eliminación del grupo hidroxilo y luego vuelva a colocar el grupo hidroxilo.
El producto intermedio con el grupo hidroxilo se elimina cis-aconitato.

El alfa-cetoglutarato

Isocitrato deshidrogenasa lleva a cabo una serie de reacciones para

convertir isocitrato en alfa-cetoglutarato en el proceso, proporcionando el
primer eslabón de la cadena de transporte de electrones y la liberación
de dióxido de carbono. En primer lugar, el alcohol que se ha movido el
átomo de carbono en dos reacciones anteriores se convierte en una
cetona. Dos átomos de hidrógeno y electrones se eliminan en este
proceso. Los hidrógenos retirados se utilizan para reducir el NAD + a
NADH. El producto de NADH a la cadena de transporte de electrones
para la producción de ATP. Isocitrato deshidrogenasa procede entonces
con una segunda reacción, de separación y la liberación de una molécula
de dióxido de carbono, lo que resulta en cinco carbonos molécula de alfa-
cetoglutarato.

Succinil CoA

Mientras que todas las otras fases del ciclo de Krebs son reversibles,
la producción de alfa-cetoglutarato en succinil CoA es el único paso no
reversible y se asegura de todo el ciclo se desarrolla en una dirección.
Alfa-cetoglutarato deshidrogenasa cataliza esta reacción, antes de
transferir dos hidrógenos y sus electrones para reducir el NAD + a NADH,
que a su vez se utiliza en la cadena de transporte de electrones para la
producción de ATP. La eliminación de hidrógenos convierte un alcohol a
una cetona. Posteriormente, se retira otra dióxido de carbono y liberado
de la molécula. Por último, la coenzima A está conectado a través de un
tiol bonos (azufre), la producción de succinil CoA.

Succinato

Tiocinasa Succinato elimina la CoA en succinil CoA, dejando los

succinato cuatro átomos de carbono de la molécula. Esta reacción se
acopla a la conversión de guanina difosfato (PIB) de trifosfato de guanina
(GTP). GTP se convierte fácilmente y fácilmente en ATP y es el único
ATP producido directamente desde el ciclo de Krebs.

Fumarato

Otros dos átomos de hidrógeno y sus electrones se eliminan como

succinato deshidrogenasa convierte succinato en fumarato. En otra parte
del ciclo de Krebs, la eliminación de hidrógenos y sus electrones se
asocia con la reducción de NAD + a NADH. Sin embargo, en esta etapa
hidrógenos reduce FAD a FADH2. FADH2 también se utiliza en la cadena
de transporte de electrones para generar ATP, pero entra en la cadena en
un momento posterior de NADH y en consecuencia, genera menos ATP.

Malate
 Fumarasa cataliza la hidratación de un alqueno --- un carbono-carbono
doble enlace en fumarato --- a una persona enferma produce alcohol. En
términos simples, se añade agua al doble enlace fumarato convertirse en
un enlace simple, tal como hidrógeno está unido a un átomo de carbono
y un grupo hidroxilo está unido a otro carbono.

El oxaloacetato

En el paso final del ciclo de Krebs, la malato deshidrogenasa elimina

otros dos hidrógenos y sus electrones para reducir el NAD + a NADH.
Estos vectores se envían a la energía final de la cadena de transporte de
electrones. El oxaloacetato es entonces disponible para ser combinada
con la acetil-CoA, reiniciar el ciclo.

.. 7) el ciclo acetico.