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Colegio Alemán Rudolf Deckwerth

R.B.D. 25084
colegioalemanrudolf@gmail.com
José Luis Coo 0937 – fono: 28500734
Puente Alto
Guía evaluada:

Evolución del hombre

NAME: _______________________________ DATUM:___________________


TESTPUKTE:…..…… GESAMTPUNKTE: …….…….... NOTE:………….

HOMO SAPIENS

Características generales Nuestra especie, Homo sapiens, es notable tanto en la distribución


geográfica como la diversidad de condiciones ecológicas que ocupa. La mayoría de las
especializaciones evolutivas que permiten a los humanos modernos explotar una gama tan amplia
de ambientes fueron desarrolladas durante la evolución de nuestro género. Somos primates
bípedos obligados, con un hallux en aducción y planta del pie arqueada. La relación del largo de
nuestros brazos y nuestras piernas, entre otras características del esqueleto post-craneal, nos
permite un desplazamiento bípedo eficiente. Junto a esto, nuestro sistema de termorregulación nos
otorga resistencia para correr distancias largas. Contamos con manos de proporciones únicas y con
un pulgar robusto que nos permite precisión y destreza en la manipulación de objetos. Durante la
evolución de nuestro género desarrollamos tecnología lítica y control del fuego. Tenemos un rostro
pequeño en relación al resto de la cabeza. Nuestros dientes son pequeños y especialmente nuestros
caninos superiores son reducidos en tamaño y sin dimorfismo sexual. Nuestro cerebro es de gran
tamaño relativo al resto del cuerpo, lo cual acrecienta nuestro aprendizaje y memoria. Nuestro
tracto vocal es único, y en conjunto con nuestro cerebro nos permite producir lenguaje y cultura.
Tenemos un desarrollo ontogenético largo y derivado que permite, entre otras cosas, más tiempo
para aprender y socializar, condición esencial para desarrollar una cultura cada vez más compleja y
diversa. Éstos y muchos otros rasgos anatómicos y fisiológicos, así como nuestro variado repertorio
conductual, incrementan nuestra capacidad de adaptación a diferentes hábitats. La interacción
entre nuestra biología y cultura nos entrega flexibilidad conductual y fitness adaptativo. Los fósiles
adscritos a Homo sapiens (o humanos anatómicamente modernos) se caracterizan principalmente
por dos rasgos cráneofaciales derivados: un neurocráneo en forma de globo con tamaño cerebral
promedio de 1400 cc y retracción facial o perfil facial retraído (ortognático). La combinación de
neurocráneo globular y rostro ortognático posicionan la cara completamente por debajo de la fosa
cerebral anterior. Estas dos características distinguen a los humanos modernos de otras especies
Homo pre-modernas.

Comparativa anatómica del Homo sapiens con Homo neanderthalensis


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La cultura de Homo sapiens

Las herramientas de nuestra especie pertenecen al llamado "Modo IV" y en Europa occidental se
asocian en cuatro periodos: Auriñaciense, Gravetiense, Solutrense, y Magdaleniense. Con este
último periodo termina el paleolítico superior. Encontramos también enterramientos, siendo
mucho más complejos que los de los neandertales. Las herramientas de nuestra especie se asocian
en cuatro periodos: El primero de ellos está marcado por una explosión de creatividad. Aparecen el
arte, la decoración de objetos, la decoración personal, la música (en forma de instrumentos). Este
periodo es seguido por otro, donde aparecen las agujas de coser, aparte de cuchillos más pequeños
y afilados.

El tercer periodo que se caracteriza por los cuchillos "hoja de laurel", llamados así por su forma.
Algunos de estos cuchillos son tan delgados y delicados que no es posible imaginar que hayan tenido
un uso práctico. Finalmente, encontramos un trabajo sofisticado del hueso y las astas, junto con
abundantes "microlitos", pequeñas herramientas de piedra que eran seguramente puestas en
mangos. Cuando aparece el hombre es cuando encontramos por primera vez indicios de actividad
artística, como en las famosas cuevas de Lascaux y Altamira, hechas por el hombre de CroMagnon,
primer ejemplo de Homo Sapiens europeo., así como el arte rupestre Las asociaciones entre
distintos grupos de animales, y entre un conjunto aparentemente regularizado de símbolos
abstractos indican un enorme complejo de creencias, historias y mitos. Origen de Homo sapiens
Homo sapiens surge hace tan sólo 200.000 mil años atrás. Los fósiles más antiguos provienen de
África: Omo-Kibish 1 proveniente de Etiopia datado en 195 mil años atrás, Jebhel Irhoud proveniente
de Marruecos datado en 160 mil años y Herto (Figura 1c) proveniente de Etiopia datado en 160 mil
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años. Éstos fósiles presentan una anatomía más robusta que los humanos actuales. Por ejemplo, el
fósil de Herto posee un rango de variación morfológica fuera del rango de variación observada en
fósiles H. sapiens subsiguientes. Por esa razón, Herto es reconocido como Homo sapiens idaltu, una
paleo-subespecie de Homo sapiens (White et al., 2003). Los fósiles de Homo sapienssubsiguientes
presentan una morfología menos robusta y comienzan a ser asociados invariablemente con
producción de cultura simbólica. Este es el caso de Skhul y Qafzeh, dos entierros provenientes del
Medio Oriente y con fechados cercanos a los 100 mil años de antigüedad. No existe claridad sobre
los eventos de especiación que condujeron a la emergencia de Homo sapiens, aunque como
señalábamos anteriormente, existe consenso de que Homo heidelbergensis es el más probable
ancestro de H. neanderthalensis en Europa y de H. sapiens en África (Rightmire, 2001). Muchos
investigadores aceptan la evidencia de ADN mitocondrial que sugiere un proceso de cuello de
botella poblacional en los orígenes de Homo sapiens. Sin embargo, este modo de especiación
todavía no es convincente dado que los tiempos de coalescencia mitocondriales no dicen nada
necesariamente acerca de tal cuello de botella en el origen de los humanos modernos
(Weaver,2013)

Actividad:

1. Describe las características y orígenes del género Homo.

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2. Describe las principales características físicas del Hombre moderno.

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3. ¿Qué diferencias físicas o morfológicas te llaman la atención entre Homo sapiens y Homo
neanderthal? ¿Por qué?

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4. ¿Qué ventajas presentan los Homo modernos con respecto a otros Homo, podrá estar
relacionado por ejemplo con la extinción de los neandertales? Explica

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5. Completa la siguiente tabla comparativa.


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EL PROCESO DE HOMINIZACIÓN

Adaptación al bipedismo

En Hadar (Etiopía) se hallaron restos de individuos bípedos, un esqueleto de Australopithecus


afarensis denominado Lucy, con una capacidad craneana similar a la del chimpancé, de hace 3 a 3,4
millones de años. En Letoli (Tanzania) se descubrieron huellas de pisadas, de hace 3,5 millones de
años, similares a las de los humanos modernos. Estos hallazgos demuestran que el bipedismo fue
anterior al desarrollo del neurocráneo.

El bipedismo representó una adaptación a la vida en la sabana, ya que facilita otear a los
depredadores por encima de la hierba alta y avanzar por lugares llanos sin perder la capacidad de
subir a los árboles para escapar de ellos. También permite recibir menos insolación y vadear aguas
profundas.

La marcha bípeda posibilita la realización de un recorrido diario para buscar el alimento más largo
que la marcha cuadrúpeda de los antropoides. Estos pueden ser más veloces, pero solo durante
unos minutos.

El bipedismo libera las manos para otras funciones distintas de la locomoción, como el traslado de
las crías y la recolección del alimento en lugares distantes de aquellos, más seguros, en los que
permanecen las madres con las crías. Además, facilita el lanzamiento de piedras y el transporte y
manipulación de palos para cazar animales y, al mismo tiempo, mantenerse a cierta distancia de sus
colmillos, garras o cornamentas.

Refuerzo del vínculo sexual

La probabilidad de supervivencia de las crías era mayor si las hembras se quedaban con ellas en
lugares seguros y si los machos volvían al grupo con los alimentos que habían ido a buscar. Este tipo
de vínculo sexual se vio reforzado por la selección natural, que favoreció los cambios en los
individuos que seguían este comportamiento. Uno de los cambios que tuvo lugar en las hembras
fue la capacidad de copular durante todo el año (los antropoides solo aceptan copular durante los
períodos de celo), con lo que se estimula el regreso de los machos.

Otra modificación importante fue el desarrollo del instinto de posesión de la hembra hacia sus crías,
del macho hacia sus hembras, de la hembra hacia el macho, etc. Este cambio posiblemente originó
el vínculo de cohesión entre todos los individuos nacidos en el seno del grupo e incluso el instinto
de propiedad con respecto a objetos.

También se desarrollaron los comportamientos altruistas, por ejemplo, el de arriesgar la vida para
alimentar a la prole que, aunque no representa una ventaja para el individuo, asegura la transmisión
de los genes que implican ese comportamiento.

Establecimiento de grupos sociales

Al ser la probabilidad de supervivencia del individuo mayor dentro de un grupo social, la selección
natural favoreció los cambios encaminados al establecimiento de dichos grupos. Entre otros, se
pueden citar una mayor implicación de los progenitores en el cuidado de la prole, una mayor
complejidad de las interacciones entre los individuos y un mayor tiempo para el aprendizaje por
parte de los recién nacidos.

Alimentación y desarrollo

La vida en la sabana comportó el cambio de una dieta a base de hojas y frutas a un tipo de
alimentación más rica en proteínas. Este hecho permitió que se fuese reduciendo el largo aparato
digestivo, necesario para la dieta anterior, y que parte de la energía obtenida mediante el
metabolismo se emplease en el desarrollo de otros órganos.

El órgano escogido por la selección natural fue el cerebro, ya que su desarrollo permitía analizar
situaciones, recordar comportamientos, intuir intenciones y mejorar las comunicaciones, es decir,
que el grupo pudiera prever los ataques de los depredadores, tan peligrosos en campo abierto.
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Desarrollo del esqueleto del cráneo y de la cara

A partir de los cráneos y de las mandíbulas hallados, se ha podido deducir que el encéfalo fue
creciendo y que ello comportó el aumento de la parte del cráneo donde se aloja (neurocráneo).
Paralelamente disminuyó el tamaño de la cara (esplacnocráneo). As, el neurocráneo ha pasado de
representar la cuarta parte del volumen total del cráneo a representar las tres cuartas partes en los
humanos actuales, es decir, ha pasado de unos 500 cm3 en el Australopithecus a unos 1400 cm3 en
el Homo sapiens sapiens. Este hecho se puede relacionar con el desarrollo de la inteligencia.

El aumento del tamaño del encéfalo implicó el crecimiento y abombamiento de los huesos
temporales y parietales. Además, en Homo sapiens sapiens el hueso frontal pasó de estar muy
inclinado (frente huidiza) a no estarlo (frente vertical). Estos cambios transformaron los
neurocráneos alargados hacia atrás (dolicocéfalos) en neurocráneos redondeados (braquicéfalos).

La proyección hacia delante del maxilar superior (prognatismo) fue disminuyendo. El grueso reborde
de los arcos superciliares que llegaban a formar una especie de visera ósea (toro supraorbitario) fue
disminuyendo hasta llegar a desaparecer.

El maxilar inferior o mandíbula ha seguido dos vías evolutivas diferentes a partir de A. africanus: la
vía hacia la robustez del hueso mandibular y la expansión de los premolares y molares del A.
robustus y del A. boisei, y la vía hacia la formación de una mandíbula grácil del Género Homo. La
robustez mandibular de la primera vía implicó el crecimiento de la cresta sagital para aumentar la
superficie de inserción de los músculos temporales que mueven la mandíbula. Estos cambios se
relacionan con el tránsito de una dieta a base de frutos carnosos, muy abundantes en los bosques
húmedos (selvas), que precisa grandes incisivos, a una dieta rica en semillas duras, frutos secos,
tubérculos y raíces, propios de los bosques secos y de las sabanas, que necesita grandes molares.

En la vía seguida por el Género Homo se observa que el hueso mandibular se hace más fino, sus
ramas más estrechas, y los dientes más pequeños. En los humanos modernos (H. sapiens sapiens),
además, aparece el mentón (barbilla).

Estas modificaciones fueron posibles gracias a que la selección no los eliminaba, dado que el uso de
instrumentos (inteligencia) les permitía cazar animales y cortarlos sin necesidad de grandes caninos,
y la ingesta de carne no precisa de grandes premolares y molares.

Desarrollo del lenguaje y de la capacidad intelectual

El crecimiento del encéfalo permitió la complejidad del pensamiento simbólico y el desarrollo de la


capacidad comunicativa, mediante la que se relacionan objetos con sonidos (palabras), que culmina
en el lenguaje articulado, en el que las ideas son expresadas mediante combinaciones ordenadas de
palabras.

Para poder modular los sonidos emitidos el aparato fonador (cuerdas vocales) pasó a ocupar una
posición más baja, lo que implica muchas dificultades para poder beber y respirar al mismo tiempo
sin atragantarse. En los antropoides, Australopithecus, y en las especies del Género Homo, excepto
la nuestra, las cuerdas vocales ocupan una posición muy alta, por lo que no debían poder hablar
bien. En los recién nacidos actuales sucede lo mismo, por lo que no pueden hablar, pero en cambio
sí pueden mamar sin dejar de respirar.

Una mayor capacidad cerebral permitió, más allá de utilizar ramas, bastones o piedras, como hacen
los chimpancés, elaborar instrumentos de piedra con la forma imaginada para, por ejemplo, cortar
la carne, rascar los huesos, etc. El progreso intelectual es la causa principal de la actual hegemonía
de los homínidos.

Actividad:

A partir de lo anterior, responde.

1. ¿Qué ventajas adaptativas conlleva el bipedismo a los homínidos?

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2. ¿Qué conductas sexuales marcaron una diferencia con respecto a otros animales?

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3. ¿Qué hecho pudieron haber provocado un cambio en la dieta de algunos homínidos?

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4. ¿Por qué los homínidos se vieron impulsados a agruparse; que ventajas confiere esta conducta?

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5. Lee las siguientes hipótesis del por qué un homínido se hizo bípedo y lo heredaron sus
descendientes. A partir de éstas, si tuvieras que defender alguna de las hipótesis planteadas. ¿Por
cuál te decidirías? Razona la respuesta.

Las hipótesis son las siguientes:

- Unos afirman que adoptaron la postura bípeda para poder alcanzar mejor los frutos de los árboles.

- Otros dicen que se levantaron para poder otear por encima de las hierbas de la sabana para ver si
se acercaba algún depredador.

- Una tercera hipótesis (Hipótesis más aceptada: Hipótesis de la sabana) afirma que esta postura
erguida supone una adaptación térmica a un clima árido, puesto que el cuerpo recto recibe menos
sol y la cabeza menos calor, porque se aleja del suelo. Esta hipótesis afirma que: Hace 2,5 m.a
apareció una gran falla en África: LA FALLA DEL RIFT Los bosques que quedaron al oeste de la falla
no se vieron afectados; en cambio, los del este dieron paso a la sabana, debido a que el clima se
volvió más árido.

- Los primates que se encontraban en los bosques del oeste dieron lugar al linaje de los chimpancés
y de los bonobos. - Los primates que se encontraban en el este, dieron lugar entre otros, al linaje
que llevaría al ser humano, al pasar de vivir del bosque a la sabana, la selección favoreció las
modificaciones que permitirían caminar en una posición más erecta.

- Finalmente, hay otra teoría que afirma que con el cuerpo erguido se liberan las manos de la
locomoción, lo cual favorece el transporte de las crías y, posteriormente, el de objetos y, finalmente,
favorecería la elaboración de industrias líticas.

6. Elabora un esquema con las características del proceso de hominización


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MODELOS DE EVOLUCIÓN Y EVIDENCIA GENÉTICA

La evidencia paleoantropológica y genética sugiere que a medida que los humanos anatómicamente
modernos se dispersaron desde África, sus características morfológicas, genéticas y culturales
divergieron gradualmente. Este modelo se conoce como “modelo de salida reciente de África” (RAO
por su sigla en inglés Recent African Origin). Como todo modelo científico, el modelo RAO es una
generalización de procesos poblacionales intrincados y complejos. El modelo RAO ofrece un ancla
conceptual y por lo tanto no se plantea de modo final o acabado, sino que aún debe ser refinado
respecto a una gran cantidad de preguntas. Es decir, el modelo RAO nos entrega un fundamento
sobre el cual trabajar para responder antiguas y nuevas preguntas. Uno de los refinamientos más
recientes del modelo RAO es que la salida de África de poblaciones modernas no conllevó un
reemplazo total de las poblaciones premodernas que habitaban Eurasia (Homo erectus en Asia y
Homo neanderthalensis en Europa) sino que existió un porcentaje menor de mezcla o hibridación
entre poblaciones modernas y pre-modernas fuera de África (Green et al., 2010; Reich et al., 2011;
Prüfer et al., 2014). Por ejemplo, actualmente sabemos que las poblaciones humanas fuera de África
poseen entre 2 y 4 por ciento de polimorfismos genéticos aportados por Homo neanderthalensis
mediante un proceso de hibridación o introgresión genética ocurrido aproximadamente entre 37
mil y 86 mil años atrás (Sankararaman et al., 2014). Es probable que este proceso de hibridación
haya ocurrido en diversos pulsos (Vernot y Akey, 2014), uno de los cuales ha sido estimado entre 50
mil y 60 mil años atrás (Fu et al., 2014). En cambio, las poblaciones al interior de África no poseen
contribución de este tipo y por lo tanto no experimentaron episodios de hibridación con los
Neandertales (Figura 1).

Además, se ha demostrado que algunas variantes genéticas heredadas desde poblaciones


premodernas resultaron ser funcionalmente útiles para la adaptación a nuevos ambientes en
poblaciones modernas. Ejemplos de esto: el caso de poblaciones tibetanas actuales que poseen una
adaptación genética para ambientes de hipoxia en altura y que fue traspasado mediante hibridación
desde una especie Homo arcaica llamada Denisova descubierta exclusivamente por evidencia
genómica (Krause et al., 2010; Huerta-Sánchez et al. 2014), el traspaso de un alelo del sistema
inmune desde Denisova a población ancestral de Asia y Oceanía (Abi-Rached et al., 2011) o la
herencia Neandertal en genes del catabolismo de lípidos en Europeos (Khrameeva et al., 2014). Es
predecible la detección de nuevos ejemplos, pero además algunos alelos introducidos no fueron
mantenidos en el linaje H. sapiens pues entre otras cosas contribuyeron a la esterilidad masculina
de los individuos híbridos, reduciendo así la proporción de ancestría Neandertal (Sankararaman et
al., 2014).

La detección de ventajas selectivas de alelos provenientes de humanos pre-modernos tiene


implicancias para derribar antiguas concepciones simplistas que permanecen en el imaginario, las
cuales están fundamentadas en ideas erróneas sobre una supuesta superioridad evolutiva de
nuestra especie (y que se alinean a nociones racistas respecto a la variabilidad dentro de nuestra
especie). La mayoría de las personas creen que la evolución consiste en una cadena de cambio en
donde se ubican primero los eslabones menos evolucionados y progresivamente se avanza hacia los
más evolucionados. Sin embargo, esta es una imagen distorsionada. Aunque hace apenas cincuenta
años atrás los especialistas creían que la evolución humana seguía una línea progresiva y que los
Neandertales ocupaban una fase previa a la nuestra, esta idea se encuentra completamente
abandonada hoy en día. No existe una cadena evolutiva sino más bien un patrón de ramificación
con una tipología compleja. El extinto linaje Neandertal es paralelo al nuestro y ambos compartimos
un ancestro común hace aproximadamente medio millón de años (Green et al., 2010). Luego de un
episodio de dispersión geográfica ambos grupos permanecieron aislados, se diferenciaron
anatómicamente y se volvieron a encontrar hace ~55 mil años atrás en el Medio Oriente. Hoy
contamos con evidencia genómica de hibridación, pero aún existe debate respecto a si Homo
sapiens y Homo neanderthalensis son especies diferentes dentro del género Homo o subespecies
(Wolpoff, 2009).
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Los cambios y refinamientos de los modelos explicativos son comunes a toda disciplina científica.
Para llegar a establecer el modelo RAO, la disciplina paleoantropológica debió pasar primero por
una fase de contrastación con un modelo anterior. Antes de que Cann, Wilson y Stoneking (1987)
publicaran los resultados que mostraban mayor variabilidad del ADN mitocondrial humano en
poblaciones de ancestría africana, predominaba un modelo multirregional de evolución humana
(Thorne y Wolpoff, 1981). El multirregionalismo era una nueva versión de planteamientos previos
(Weidenreich, 1943; Coon, 1962) y sostenía que la migración inicial de Homo erectus desde África
ocurrida entre 2 y 1,8 MA (Antón et al., 2014) constituía el punto de partida para el establecimiento
de poblaciones Homo pre-modernas regionales que luego darían paso a Homo sapiens. Es decir,
según el multirregionalismo existiría continuidad temporal desde el Pleistoceno temprano entre
poblaciones premodernas y poblaciones humanas actuales. Esto implicaba que los humanos
modernos surgen no sólo en África, sino también en Europa y Asia paralelamente, y que la anatomía
moderna de Homo sapiens evoluciona de manera simultánea en los tres continentes a partir de
antepasados regionales. El balance entre contacto y aislamiento de estas poblaciones regionales era
una cuestión clave dentro del modelo. El modelo multirregional planteaba un grado de aislamiento
regional elevado manteniendo al mismo tiempo niveles de flujo génico suficientes que no
permitieran aislamiento reproductivo total, por lo tanto sin separación de estas unidades
poblacionales regionales en especies diferentes (Wolpoff et al., 2000). En conclusión, el modelo
multirregional planteaba que la gran profundidad temporal de los linajes regionales humanos,
sumado al balance entre aislamiento regional y flujo génico, tuvieron como resultado que los
cúmulos de poblaciones regionales alcanzaran un nivel de diferenciación cercano al de subespecies
biológicas (Mayr, 1996; Wood, 2011). El modelo multirregional predominó hasta la década de 1980.
Una de las predicciones del modelo multirregional era que los niveles de variabilidad genética actual
deben ser aproximadamente similares en África y Eurasia. El estudio de Cann, Wilson y Stoneking
de 1987 refuta dicha predicción y también entrega una fecha de un orden de magnitud más reciente
para el último ancestro en común de las poblaciones modernas. Así se comenzaba a echar por tierra
el modelo multirregional. El final definitivo del modelo multirregional ocurre después de un debate
de años que cuestionó la metodología de Cann y sus colaboradores. Hasta el día de hoy todos los
estudios de genética han replicado sus resultados (Vigilant et al., 1991; Underhill y Kivisild, 2007).
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Sus dos premisas centrales han sido confirmadas cada vez con mayor grado de resolución a nivel
genético: existe mayor diversidad genética en África y la profundidad temporal del último ancestro
en común de todas las poblaciones de Homo sapiens es aproximadamente doscientos mil años.

Actividad. A partir de la lectura responde:

1. Explica el modelo de salida reciente de África (RAO).

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2. ¿Qué plantea el modelo RAO respecto a la interacción de las poblaciones modernas con las
premodernas?
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3. ¿Qué características adaptativas presentan las poblaciones tibetanas, por qué son un ejemplo de
hibridación?
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4. ¿Por qué algunos alelos introducidos por neandertales no fueron mantenidos en el linaje del ser
humano? Explica.

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5. ¿Qué se entiende por un patrón de ramificación evolutivo?

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6. Explica en qué consistía el modelo multirregional.

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7. ¿A qué se refiere el autor cuando dice que existen ideas erróneas sobre una supuesta superioridad
evolutiva de nuestra especie? Explica

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