Modelo Hidrodinámico de Bacterias Chile

UNIVERSIDAD DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS FÍSICAS Y MATEMÁTICAS

DEPARTAMENTO DE FÍSICA
MODELO HIDRODINÁMICO DE BACTERIAS

INTERACTUANDO CON SUPERFICIES Y PARTÍCULAS
MICROMÉTRICAS.
TESIS PARA OPTAR AL GRADO DE MAGÍSTER

EN CIENCIAS, MENCIÓN FÍSICA
JOCELYN MARIEL DUNSTAN ESCUDERO
PROFESOR GUÍA
RODRIGO SOTO BERTRÁN
MIEMBROS DE LA COMISIÓN EVALUADORA

JAIME CISTERNAS ELGUETA
CLAUDIO FALCÓN BEAS
FERNANDO LUND PLANTAT
SANTIAGO DE CHILE
OCTUBRE 2010
Yo creo que la verdad es perfecta para las matemáticas, la química, la filosofía, pero
no para la vida. En la vida, la ilusión, la imaginación, el deseo, la esperanza cuentan
más.
Ernesto Sábato
Escritor, físico y pintor argentino.
ii
Resumen
En esta tesis se presenta el estudio hidrodinámico de una bacteria tipo Escherichia coli interac-
tuando con superficies y partículas micrométricas. Debido a su tamaño micrométrico y velocidad
típica, el número de Reynolds asociado al nado de esta bacteria en agua es del orden de 10−5 , por
lo cual su dinámica está gobernada por la ecuación de Stokes, y se cumple que tanto las fuerzas
como los torques totales actuando sobre ésta son cero.
El estudio de la interacción de la E. coli con una partícula pasiva en un flujo no confinado

consistió en considerar el efecto de la bacteria sobre el fluido como el de dos monopolos de fuerza
iguales y opuestos. Los resultados numéricos indican que en ausencia de confinamiento la difusión
debido a la presencia de las bacterias es subdominante frente a la difusión térmica, lo cual ha sido
corroborado experimentalmente.
Por otro lado, existe evidencia experimental que indica que cerca de una superficie esferas
micrométricas en presencia de bacterias difunden por sobre la difusión térmica, lo cual motiva la
construcción de un modelo para bacteria que nade cerca de una superficie. El modelo propuesto en
esta tesis consiste en dos esferas de distinto radio unidas por una barra libre de roce. La dinámica de
este nadador cerca de una superficie se obtiene de resolver numéricamente el sistema de ecuaciones
que contiene las condiciones de fuerza y torque total nulos sobre el nadador así como también
las constricciones geométricas dadas por la rigidez de la barra que une las esferas. Además, la
interacción de las esferas con el plano se obtuvo de calcular la matriz resistencia, la cual relaciona
las fuerzas y el torques hidrodinámicos con las velocidades lineales y angulares de las esferas.
Se estudió el estado final del nadador como función de las condiciones iniciales obteniendo que
existen tres comportamientos: a) nadar lejos de la superficie, b) nadar a distancia finita de la pared
y c) nadar pegado a la pared. En este último caso el nadador describe círculos cuando es visto desde
arriba, con radios de curvatura que concuerdan con observaciones experimentales.
iii
Agradecimientos
Quiero agradecer primero que todo a Rodrigo Soto por ser tan buen profesor guía, por ser tan
aplicado en física pero también una persona súper agradable. Además, agradezco a los profesores
en la comisión por sus comentarios, los cuales me sirvieron mucho para mejorar este manuscrito.
Además, necesito agradecer al departamento de física que me acogió desde un comienzo. En

partícular, quiero agradecer a Patricio Cordero y a Hugo Arellano por tratarme siempre con mucho
cariño. Una mención aparte es para Nicolás Mujica, quien me guió durante los primeros años, quien
creyó mí, quien se la jugó para que yo fuera a Chicago y quien me entendió cuando dejé de hacer
experimentos.
Porque el dinero es necesario, quiero dar las gracias a la Universidad de Chile por financiarme
la licenciatura en física, a la beca Conicyt de Magíster y a los proyectos Anillo ACT. 15 y 127.
Además, agradezco al programa Chile-Chicago Materials collaboration y a los proyectos Ecos-
Conicyt y Alfa-Scat que permitieron asistir a la escuela The physics and mechanics of biological
systems en Les Houches y colaborar con el grupo de Eric Clement en París. Muchas gracias a Eric
y a Gastón Miño por haber compartido resultados experimentales fundamentales para mi trabajo y
por las interesantes discusiones acerca del modelo.
Los amigos son fundamentales en la vida: mil gracias a mis amigos del LMFE Tania, Suomi y
Gustavo por almuerzos y veladas tan agradables. A mis súper amigos Jano y Fran que constituyen
un soporte muy importante. Gracias a mis ex-pololos Pablo y Nico por ser mis amigos hoy. Además
quiero agradecer a Philip por hacerme tan feliz, incluso cuando está al otro lado del océano.
Finalmente, quiero agradecer a mi familia, mi hermana, mi abuelita, mis primas... pero sobre
todo necesito agradecer a mi mamá. Fue ella quien tanto se esforzó con dos hijas a cargo y salió
adelante. Gracias por criarme tan bien y por amarme tanto.
iv
Índice general
Índice de figuras ix
1. Introducción 1
1.1. Nado de microorganismos a bajo número de Reynolds . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.1.1. Mecanismo de propulsión de la E. coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2. Tumbling y búsqueda eficiente del alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.3. E. coli interactuando con superficies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.4. E. coli interactuando con partículas pasivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.5. Modelos simplificados de E. coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2. Bacteria como dos monopolos de fuerza y de torque 13
2.1. Presentación del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.2. Obtención analítica de la velocidad de nado en el volumen para una bacteria. . . . 15
2.2.1. Modelo sencillo de bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.3. Obtención analítica de la velocidad de nado para una bacteria nadando paralela a
una superficie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.4. Integración numérica del movimiento de una bacteria cerca de un plano. . . . . . . 29
2.5. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
v
3. Difusión de partículas pasivas en un fluido no-confinado debido a la presencia de
bacterias 34
3.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.1.1. Difusión calculada a partir de procesos elementales . . . . . . . . . . . . . 36
3.1.2. Primera aproximación para la difusión de una partícula pasiva. . . . . . . . 37
3.2. Resultados numéricos para el desplazamiento neto de una partícula pasiva en pre-
sencia de una bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.2.1. Trayectoria descrita por la partícula pasiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.2.2. Desplazamiento neto de la esfera como función del parámetro de impacto . 42
3.3. Coeficiente de difusión para el caso de una suspensión bacteriana diluida . . . . . . 43
3.3.1. Deducción del coeficiente de difusión usando teoría cinética . . . . . . . . 43
3.3.2. Coeficiente de difusión como función del parámetro de impacto mínimo . . 44
3.4. Comparación con resultados experimentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.5. Discusión acerca de la validez de la comparación con experimentos . . . . . . . . 48
3.5.1. Las bacterias utilizadas en el experimento realizan tumbling . . . . . . . . 48
3.5.2. En el cálculo teórico no se considera la reacción hidrodinámica del trazador 49
3.6. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4. Modelo de tamaño finito para una bacteria 52
4.1. Descripción del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.2. Obtención analítica de la velocidad en el volumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.2.1. Deducción previa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.2.2. Nadador con esferas de igual radio en donde no se considera el giro de las
esferas según n̂. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
vi
4.2.3. Nadador con esferas de igual radio en donde sí se considera el giro de las
esferas según n̂ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4.2.4. Nadador con esferas de distinto radio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.3. Análisis tensorial de los resultados obtenidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
4.4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
5. Modelo de bacteria con tamaño finito nadando cerca de una superficie 73
5.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
5.2. Fuerzas y torques hidrodinámicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
5.2.1. Esfera desplazándose en un flujo estacionario cerca de una pared . . . . . . 77
5.2.2. Esfera rotando en un flujo estacionario cerca de una pared . . . . . . . . . 79
5.2.3. Esfera quieta en presencia de un flujo externo . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.3. Esquema para el cálculo numérico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.3.1. Dinámica del nadador cerca de la pared . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.4. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.4.1. Dependecia en las condiciones iniciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.4.2. Dependencia en los parámetros geométricos . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.5. Comparación con experimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.6. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
6. Conclusiones 95
A. Ecuación de Stokes 99
A.1. Linealización de las ecuaciones para un flujo incompresible. . . . . . . . . . . . . 99
vii
A.2. La ecuación de Stokes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
A.2.1. Tanto la fuerza como el torque total actuando sobre el microorganismo son
cero si Re = 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
A.2.2. Fórmula de Stokes para la fuerza actuando sobre una esfera que se traslada
en un flujo no confinado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
A.2.3. Solución a la ecuación de Stokes para una fuerza puntual . . . . . . . . . . 102
B. Método de Imágenes 104
B.1. Singularidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
B.2. Sistema de imágenes para el stokeslet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
B.3. Sistema de imágenes para el rotlet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
C. Unidades Adimensionales 110
Bibliografía 112
viii
Índice de figuras
1.1. Longitudes típicas en la Escherichia coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.2. Análisis del roce viscoso actuando sobre un segmento del flagelo de la E. coli . . . 7
1.3. Representación del run and tumble de la E. coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.4. Visualización computacional de la trayectoria de dos tipos de E. coli . . . . . . . . 9
1.5. Mecanismo físico que explica el nado en círculos de la E. coli . . . . . . . . . . . 10
1.6. Resultados experimentales para la difusión de trazadores cerca de una superficie en

una suspensión bacteriana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.1. Bacteria modelada como dos monopolos de fuerza y dos monopolos de torque . . . 14
2.2. Campos de velocidad generados por la cabeza y la cola en la E. coli . . . . . . . . 16
2.3. Modelo simplificado de bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.4. Modelo de bacteria nadando paralela al plano estacionario . . . . . . . . . . . . . 22
2.5. Campos de velocidad correspondientes a dos monopolos de fuerza y de torque cerca

de una superficie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.6. Bacteria nadando a altura z y orientación α con respecto a un plano estacionario . . 29
2.7. Diagrama de fase para el comportamiento de la bacteria para distintas condiciones

iniciales de altura y orientación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.1. Bacteria modelada com dos monopolos de fuerza en presencia de una esfera pasiva 37
ix
3.2. Trayectorias descritas por una esfera pasiva en presencia de una bacteria . . . . . . 41
3.3. Campo generado por la bacteria observado a distancia b . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.4. Desplazamiento neto de la esfera pasiva como función del parámetro de impacto . . 42
3.5. Cilindro de colisión para una bacteria con velocidad v y parámetro de impacto b . . 44
3.6. Integral I0 como función del parámetro de impacto mínimo . . . . . . . . . . . . . 45
3.7. Resultados experimentales para la difusión de esferas pasivas en el volumen como

función de la densidad de bacterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1. Dibujo de la E. coli y modelo de esferas propuesto en esta tesis. . . . . . . . . . . 54
5.1. Esfera de radio a desplazándose con velocidad U a distancia h de un plano no

deslizante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.2. Interpolación entre la aproximación de campo lejano y de lubricación para una

esfera que se desplaza en presencia de un plano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
5.3. Esfera de radio a rotando con velocidad Ω a distancia h de un plano no deslizante . 80

esfera que rota en presencia de un plano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
5.5. Esfera de radio a estacionaria sometida a un flujo de Couette . . . . . . . . . . . . 83

esfera estacionaria sometida a un flujo externo y en presencia de un plano. . . . . . 84
5.7. Vector orientación del nadador en 3D, que puede ser descrito en término de los
ángulos α y β. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.8. La evolución del nadador está dada por la elección de los parámetros geométricos
RH , RT , L y por las condiciones iniciales α(0), z(0). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.9. Tres comportamientos que presenta el nadador dependiendo de las condiciones ini-
ciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
x
5.10. Diagrama de fase de las condiciones iniciales de altura z(0) y orientación inicial
α(0) para el nadador con RH = 2, RT = 1 y L = 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5.11. Inverso del radio de curvatura como función de la separación de las esferas . . . . 91
5.12. Trayectorias para la E. coli bajo diversas condiciones de iones disueltos . . . . . . 93
B.1. Descomposición un dipolo en un stresslet y un rotlet. . . . . . . . . . . . . . . . . 106
B.2. Representación del sistema de imágenes para un stokeslet en presencia de un plano

no deslizante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
B.3. Representación del sistema de imágenes para un rotlet en presencia de un plano no

deslizante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
xi
Capítulo 1
Introducción
Durante las últimas décadas ha crecido el interés en entender la dinámica de organismos auto-
propulsados tales como bacterias, pájaros o peces. Esto se explica, en primer lugar, por la curiosidad
intelectual que constituye enteder la física que hay detrás de este fenómeno, aplicando herramientas
de la mecánica del continuo así como también conocimientos de la mecánica estadística a modo
de poder deducir fenómenos colectivos a partir de interacciones binarias. Además, otra cuestión de
interés es entender cómo esta locomoción afecta procesos biológicos tales como la reproducción
humana [1] o la infección bacteriana [2, 3]. Finalmente, el interés práctico de construir nadadores
artificiales que pudiesen llevar a cabo tareas específicas en sistemas microfluidícos genera una gran
atención en el mundo científico [4].
El trabajo que se presenta en esta tesis es el estudio hidrodinámico de la bacteria Escherichia

Coli (E. coli) interactuando con superficies y partículas pasivas. Hemos dicho E. coli y no simple-
mente bacteria porque tal como veremos en las secciones que siguen, los mecanismos de propulsión
cambian de microorganismo en microorganismo. Se ha escogido estudiar a la E. coli dada la gran
cantidad de datos experimentales que existen, así como también la relevancia biológica que posee.
La E. coli es un organismo unicelular, en donde el cuerpo de la célula mide 1 µm de ancho y 2-5

µm de largo (ver figura 1.1). Esta bacteria se propulsa por medio de alrededor de seis flagelos de
15 µm de longitud, que emergen de distintos puntos en la célula. Cuando estos flagelos giran en el
sentido opuesto de las manillas del reloj vistos desde atrás, la bacteria nada a unos 30 µm/s. Dado su
tamaño y velocidad, para este microorganismo las fuerzas viscosas son mucho más importantes que
1
~100 Hz ~10 Hz
~15 μm/s
10-20 μm 1-4 μm
Figura 1.1: Esquema que muestra las longitudes típicas en la Escherichia coli y cómo el flagelo y el
cuerpo de la célula giran en sentidos opuestos. (Adaptación de la figura que aparece en el artículo
de M. Eisenbach [5]).
las fuerzas inerciales, lo que se conoce como nadar a bajo número de Reynolds. Como consequencia
de lo anterior, tanto la fuerza como el torque total sobre éste son cero (demostrado en el Apéndice
A), y la forma en que logra propulsarse no es trivial desde nuestra experiencia diaria a alto número
de Reynolds.
En las secciones que siguen se explicará, en primer lugar, qué significa nadar a bajo número
de Reynolds, para luego centrar nuestra atención en el mecanismo de propulsión utilizado por la
E. coli. Además, se explicará cómo esta bacteria nada tanto en el volumen como cerca de una
superficie. Luego, se tratará el tema de la interacción de bacterias con trazadores pasivos, para
finalizar con la revisión de trabajos previos que proponen modelos simplificados para esta bacteria.
1.1. Nado de microorganismos a bajo número de Reynolds
Cuando un organismo pequeño se mueve lento en un fluido se dice que las fuerzas viscosas son
más importantes que las inerciales. Esto en hidrodinámica se conoce como un flujo a bajo número
de Reynolds, en donde este número adimensional compara la magnitud de las fuerzas inerciales
(fuerzas requeridas para acelerar masas) con las fuerzas viscosas (fuerzas que se deben al esfuerzo
de corte viscoso). Este número se define como:
ρV L
Re = (1.1)
η
2
donde V es alguna velocidad típica, L una longitud típica y ρ y η la densidad y viscosidad dinámica
del fluido respectivamente. Existen varias opciones para calcular este número; podríamos por ejem-
plo considerar como longitud típica el tamaño de la muestra y como velocidad típica el promedio
de las velocidades en la muestra. Sin embargo, lo que tiene sentido es considerar el tamaño del
objeto que genera la perturbación, y puesto que nuestro problema consiste en bacterias nadando en
agua (ρ ' 1 g/cm3 y η ' 10−2 g/cm s), el tamaño típico que consideraremos será el tamaño de la
bacteria, alrededor de 1 µm, y la velocidad típica su rapidez de propulsión, esto es, unos 30 µm/s,
con lo cual obtenemos un número de Reynolds del orden de 10−5 .
Muy distinta es la situación de un pez nadando en agua, en donde la velocidad típica el del
orden de 102 cm/s, y mide alrededor de 10 cm, de modo que Re ' 105 . Para el pez, su propulsión
se basa en acelerar en el agua, para la bacteria en cambio, la fuerza ejercida por su flagelo es
compensada totalmente por el roce viscoso actuando sobre la célula. En otras palabras, estos seres
vivos se encuentran en mundos hidrodinámicos distintos, lo que hace que nuestra intuición a alto
número de Reynolds no sea válida para entender el nado de las bacterias.
Para ejemplificar lo anterior, se puede calcular el tiempo que demora una bacteria en detenerse
debido al roce viscoso cuando ésta ha dejado de propulsarse. Para ello se aproximará la célula como
una esfera de radio R y densidad ρb . Por otra parte, sabemos que la fuerza sobre una esfera que se
mueve con velocidad V en un flujo estacionario no confinado es F = −6πηRV (ver Apéndice A).
Reemplazando esta fuerza en la segunda ley de Newton,
dV
m = −6πηRV (1.2)
dt
en donde la masa de la esfera está dada por m = 43 πR3 ρb . Reordenando los términos en la ecuación
anterior,
dV 6πηR
=− dt (1.3)
V m
cuya solución es:
V(t) = V(0) e−t/τ (1.4)
3
2R2 ρb
con τ = m
6πηR = 9η . Reemplazando por valores razonables para una bacteria: R = 10
−4 cm, ρ = 1
b
g/cm3 y η = 10 g/cm s, se tiene que τ = 2 × 10 s. Es decir, la bacteria se detiene en aproxima-

−2 −7
damente un microsegundo. Además se puede calcular la distancia que alcanza a recorrer antes de
detenerse, esto es:
Z ∞
d= V(t) dt = V(0) τ (1.5)
0
Si la velocidad inicial era de unos 2 × 10−3 cm/s, la distancia que recorre antes de detenerse es
de 4 × 10−10 cm, es decir, ¡unas diez veces más pequeña que el diámetro del átomo de hidrógeno!
En conclusión podemos decir que el microorganismo se detiene instantáneamente, o dicho de otro
modo, la inercia no juega ningún rol en la propulsión de una bacteria.
Podríamos preguntarnos cómo se corrige este resultado debido a que el número de Reynolds
asociado al nado de la E. coli es pequeño, pero no cero. En efecto, de la ecuación 20.17 que
aparece en la referencia [6], sabemos que la corrección a la fórmula de Stokes cuando el número
de Reynolds no es cero está dada por:
!
3
F = −6πηR 1 + Re V (1.6)
8
de modo que el tiempo en el cual se detienen la bacteria considerando esta corrección τRe se rela-
ciona con el encontrado en 1.3 por medio de:
3
τRe = τ (1 + 3/8 Re)−1 ' τ − Re τ (1.7)
8
es decir, aparece una corrección del orden de 10−12 s.
Ya que el nado de microorganismos es tan distinto al que conocemos, es conveniente entender

cómo es que éstos pueden moverse. En general, nadar significa deformar de cierta manera el cuerpo
cuando se está inmerso en un fluido. A modo de mantenerse nadando se realizan deformaciones
cíclicas, pero a bajo número de Reynolds es necesario además que estos movimientos sean no-
recíprocos, es decir, que luego de alcanzar una cierta configuración, el camino hacia el estado
inicial no sea descrito por la misma secuencia de configuraciones. En efecto, tal como se deduce
4
en el Apéndice A, la ecuación de Navier-Stokes, que describe la evolución de un fluido viscoso, se
reduce a la ecuación de Stokes cuando el numéro de Reynolds es muy pequeño:
∂v −−−−−−→
−∇P + η∇2 u = ρ + ρ(v · ∇)v Re 1 −∇P + η∇2 u = 0 (1.8)
{z ∂t | {z }
Ecuación de Stokes
| }
Ecuación de Navier-Stokes
en esta segunda ecuación la dependencia en el tiempo desaparece: no importa cuán rápido o lento se
realicen los movimientos, la presión y el campo de velocidades sólo dependen de las configuracio-
nes que adopta el objeto; si luego de alcanzar un cierta configuración se invierten las velocidades,
el desplazamiento del objeto en reversa es exactamente el mismo que el alcanzado antes de retro-
ceder, de modo que el desplazamiento neto es cero. Esto se conoce como el teorema de la almeja
(scallop), ya que un organismo con un sólo grado de libertar como una almeja, que sólo puede abrir
y cerrar su concha, no puede desplazarse a bajo número de Reynolds. Una demostración formal
de este teorema puede ser encontrada en la excelente reseña acerca del nado de microorganismos
realizada por Lauga y Powers [7].
En el artículo de Purcell [8] se demuestra que el organismo más simple que logra realizar
movimientos no-periódicos debe tener al menos dos grados de libertad. Este resultado ha sido
usado, por ejemplo por Golestanian et al. [9], quienes propusieron un modelo de micro-nadador
que consta de tres esferas colineales conectadas por barras que pueden cambiar su longitud en
forma independiente.
Por otro lado, en el reino animal existen al menos dos soluciones al problema de la propulsión a
bajo número de Reynolds: una de ellas es tener un remo flexible y de ese modo cambiar la forma de
éste cuando se vuelve a la configuración inicial. Esto viola el teorema de la almeja, y es usado por
ejemplo por los espermatozoides [10]. Una segunda forma de propulsarse es teniendo un flagelo
tipo saca-corchos que no realiza movimiento recíproco dada la rigidez de éste. Esta es la forma en
que se mueve la E. coli y la analizaremos con más detalle.
5
1.1.1. Mecanismo de propulsión de la E. coli
El giro de los flagelos en la E. coli permiten el avance de la célula. Sin embargo, cómo esta
rotación produce movimiento no es tan directo, y se demuestra a partir de la anisotropía del roce
viscoso a lo largo del flagelo. En efecto, a cero número de Reynolds, se sabe que el campo de
velocidades generado por una fuerza puntual F, ubicada en x0 en un fluido no confinado es u(x) =
(x − x0 ) · F, con (x) = 8πη|x| (I + x2 )
1 xx
y η la viscosidad del fluido (ver Apéndice A). Si se evalúa
la velocidad en la dirección paralela a la dirección en la cual se aplica la fuerza, se tiene que
uk = F/4πη|x|, en cambio si se evalúa la componente perpendicular, se obtiene u⊥ = F/8πη|x|.
Es decir, para una misma fuerza se tiene que el campo de velocidades es dos veces mayor en la
dirección paralela a la fuerza que en la dirección perpendicular a ésta. Esta anisotropía es la base de
la propulsión del flagelo y se puede demostrar que los coeficientes de roce viscoso actuando sobre
el flagelo completo satisfacen la relación ξ⊥ = 2ξk , donde los subíndices indican si se trata del roce
perpendicular o paralelo al eje del filamento.
En la figura 1.2 se muestra un pequeño segmento del flagelo, que puede ser considerado recto,
moviéndose con velocidad u y formando un ángulo θ con la tangente local. La velocidad puede ser
descompuesta en las direcciones tangente y perpendicular a esta tangente: uk = u cos θ y u⊥ = u sin θ,
de modo que el roce viscoso actuando en cada dirección es fk = −ξk uk = −ξk u cos θ y f⊥ = −ξ⊥ u⊥ =
−ξ⊥ u sin θ. Si ξ⊥ , ξk aparece una fuerza de propusión perpedicular a la velocidad del segmento:
f prop = (ξk − ξ⊥ ) u sin θ cos θ x̂ (1.9)
1.2. Tumbling y búsqueda eficiente del alimento
Tal como se ha dicho anteriormente, en la E. coli , cuando los flagelos giran en sentido opuesto
a las manillas del reloj vistos desde atrás, éstos forman un manojo (bundle en inglés) que empuja
el fluido hacia atrás y permite el avance de la célula. Cuando esto sucede la bacteria nada en línea
recta a unos 30 µm/s y se dice que está en modo run. Sin embargo, si uno o más de estos flagelos
comienzan a girar en el sentido opuesto, se desarma el manojo y la bacteria puede entonces moverse
en otra dirección, lo que se conoce como modo tumble (ver figura 1.3). Recientemente, Watari y
6
Figura 1.2: Análisis del roce viscoso actuando sobre un segmento del flagelo de la E. coli . Dibujo
tomado del artículo de Lauga y Powers [7]
Larson [11] reprodujeron este tumbling usando un ensamble de esferas y resortes que dan cuenta
del cuerpo de la célula y de sus flagelos, los cuales cumplen las condiciones de fuerza y torque cero
propias del movimiento a bajo Reynolds (ver Apéndice A).
Se sabe además, que durante cada tramo en línea recta, que dura alrededor de un segundo, la
bacteria puede determinar la concentración de nutrientes promedio en este tramo. Si este segmento
ha sido favorable puede continuar dirigiéndose en esa dirección, y si no lo fue puede cambiarla.
Esto se conoce como quimiotaxis, y se muestra a la derecha de la figura 1.3.
Se ha demostrado que esta forma de nadar es la más eficiente [8], ya que si N es la concentración
de nutrientes y D el coeficiente de difusión de éstos, la cantidad de alimento por unidad de tiempo
que puede obtener una célula de radio a, estacionaria en el fluido, es 4πaND. Si esta bacteria
quisiera incrementar en un 10 % esta cantidad de alimento, debería nadar a 700 µm/s, 20 veces más
que su rapidez de nado. Sin embargo, la estrategia usada por la E. coli es, por medio del tumbling,
encontrar las regiones donde existe una mayor concentración de nutrientes.
1.3. E. coli interactuando con superficies.
Hemos indicado que la E. coli alterna trayectorias rectilíneas con rápidas reorientaciones (run
and tumbles). Sin embargo, cuando está cerca de una superficie, esta bacteria suaviza su movimien-
7
Figura 1.3: Representación del run and tumble de la E. coli. A la izquierda se trata de un medio sin
gradientes de concentración de nutrientes y a la derecha cuando existe un atractante. (Ilustración
tomada del artículo de Michael Eisenbach Bacterial Chemotaxis [5]).
to y nada en círculos en el plano tangente a la superficie. Avances en microscopía han permitido

seguir a esta bacteria en las cercanías de un plano, tal como se reporta en el trabajo de Frymier et
al. [12], en donde se estudió el comportamiento de dos clases de E. coli: una llamada wild type que
ejecuta reorientaciones como la que se muestran en la figura 1.3, y otra variedad llamada smooth
type, que fue mutada genéticamente de modo que no puede realizar tumbling. En la figura 1.4 se
muestran las trayectorias que ambos tipos de bacteria describen cerca de una superficie, en donde
se puede observar que si bien la wild type describe segmentos circulares no permanece tanto tiempo
cerca de la superficie como la smooth type (ambas trayectorias duran 25 segundos). Por otro lado, se
ha sugerido que una explicación a los distintos radios de curvatura que se observan en este segundo
tipo de E. coli se debe a una amplificación del movimiento browniano cerca de la superficie [13].
Una simplificación adoptada en esta tesis es el no considerar bacterias que hacen tumbling, lo
cual no es grave pues es usual que en experimentos se utiliza E. coli tipo smooth. Además, no
se considerará la presencia de quimioatractantes, pues queremos estudiar interacciones puramente
hidrodinámicas y los experimentos con los cuales comparamos nuestros resultados son llevados
a cabo en un medio minimal, esto es, con el alimento estrictamente necesario para que se tenga
actividad metábolica. Cabe destacar que la formación de patrones debido a quimiotaxis en una
suspensión bacteriana es un tema amplio e interesante, y una muy buena referencia es el capítulo 5
del libro de J. D. Murray Mathematical Biology [14].
8
a) b)
Figura 1.4: Visualización computacional de la trayectoria, medida experimentalmente, de dos tipos

de E. coli: a) wild type, es decir, que puede realizar rápidas reorientaciones, y b) smooth type que
ha sido modificada genéticamente de modo que no puede realizar tumbling. (Imágenes tomadas del
artículo de Fymier et al. [12]).
El nado en círculos descrito por la E. coli en presencia de una superficie fue reportado hace
varias décadas por Berg [15]. Por otra parte, este fenomeno puede ser entendido a partir del efecto
hidrodinámico que produce un plano estacionario sobre una bacteria que se desplaza y rota. Tal
como se muestra a la izquierda de la figura 1.5, si el cuerpo de la bacteria gira según −x̂, aparece
una fuerza FPH según ŷ, ya que el coeficiente de roce viscoso decrece cuando aumenta la altura. En
otras palabras, cuando se está cerca de una superficie, aparece un acoplamiento entre la velocidad
de giro y la fuerza, que resulta ser igual al acoplamiento que aparece entre la velocidad lineal y el
torque [16,17]. Además, de la condición de torque total nulo, el flagelo gira en el sentido contrario,
de modo que aparece una FPT según −ŷ. Estas dos fuerzas generan un torque según ẑ que hace girar
a la bacteria en el sentido de las manecillas del reloj cuando es vista desde arriba. Cabe destacar
que para cumplir la condición de fuerza total nula se requiere que FPH = −FPT .
Muchos procesos en los cuales está involucrada la E. coli , y que son biológicamente relavantes,
se llevan a cabo en geometrías fuertemente confinadas, por lo que obtener la interacción hidrodiná-
mica de esta bacteria con una superficie y/o con una partícula pasivas consituye el mayor objetivo
de esta tesis.
9
a) b)
Ωx<0
z x
FPH
y y
x FPH z
FPT
Figura 1.5: Mecanismo físico para el nado en círculos: a) La rotación de cuerpo de la célula en el
eje −x̂ genera una fuerza FPH hacia ŷ. Por su parte, el flagelo gira en el sentido contrario debido a
la condición de torque nulo. La fuerza inducida por la superficie sobre el flagelo FPT va según −ŷ.
b) Las fuerzas actuando sobre el cuerpo de la célula y sobre el flagelo producen un torque que hace
rotar a la E. coli en el sentido de las manecillas del reloj cuando es vista desde arriba.
1.4. E. coli interactuando con partículas pasivas
El incesante movimiento de partículas pequeñas inmersas en un fluido se debe a las múltiples

colisiones que ocurren entre las partículas y las moléculas que forman el fluido. En este caso, ambos
entes son pasivos ya que el movimiento es debido a fluctuaciones térmicas. Distinta es la situación
cuando al fluido se le agregan entes activos, por ejemplo, bacterias. La distribución de motores
micróscopicos genera comportamientos que difieren del observado en suspensiones pasivas, como
lo son el incremento en la difusión de trazadores pasivos, o el presentar una respuesta viscosa
anómala [18, 19].
En el tema de difusión de partículas pasivas inmersas en una suspensión bacteriana, el trabajo de

Wu y Libchaber en el 2000, constituyó un punto de partida en este tópico de investigación [20]. En
él se midió la difusión de esferas micrométricas en presencia de un suspensión bacteriana. Una gota
de esta suspensión fue estirada a modo de obtener un geometría quasi-bidimensional. Los resultados
indicaron que a tiempos cortos las esferas muestran superdifusión, mientras que a tiempos largos
difusión normal. El tiempo característico que separa estos dos regímenes se relaciona con el tiempo
que toma a las bacterias la formación de espirales (swirls) dentro del fluido. Muchos esfuerzos han
sido realizados con el fin de entender este incremento en la difusión, el cual no ha podido ser
10
Figura 1.6: Difusión de trazadores inmersos en una suspensión bacteriana, la cual está caracterizada
por una densidad de bacterias nA y su rapidez media VA . Los distintos colores significan distintas
preparaciones de E. coli y los círculos son trazadores son esferas de 1 µm de diámetro, mientras
que los cuadrados representan esferas de 2µm. (Figura tomada del artículo [22]).
resuelto incluso en el límite de suspensión diluida [21].
Por otra parte, una importante motivación para el trabajo explicado en esta tesis ha sido la
colaboración con el grupo liderado por Eric Clement, investigador del Paris Tech. En su laboratorio
se realizan experimentos que tienen como finalidad medir la difusión inducida por una suspensión
activa, que pueden ser bacterias o nadadores artificiales. Además, es de especial interés enteder
cómo se modifica la difusión cerca de las superficies que confinan la muestra. En un trabajo enviado
a publicación [22], se encontró que el incremento en el coeficiente de difusión de las partículas
pasivas cerca de una superficie (DP ) es proporcional a la concentración de bacterias desarrollando
movimiento balístico (nA ) multiplicada por la rapidez promedio de éstas (VA ) (ver figura 1.6).
1.5. Modelos simplificados de E. coli
La hidrodinámica de organismos vivos ha sido estudiada principalmente usando tres enfoques:

el primero de ellos consiste en analizar el flujo inducido por nadadores individuales [16, 23], o pa-
res de ellos [24]. Un segundo grupo ha focalizado su atención en escalas de longitud grandes en
comparación con el tamaño de los microorganismos y ha utilizado mucho del formalismo cono-
cido para cristales líquidos [25]. Finalmente, un tercer grupo se ha dedicado a escribir ecuaciones
11
hidrodinámicas, pero en las cuales se incluyen detalles específicos del sistema [26].
Por otro lado, en esta tesis se busca comprender la interacción hidrodinámica de la E. coli con
superficies, y tal como se demuestra hacia el final del capítulo 2, para calcular esta interacción es
necesario construir un modelo con tamaño finito. En este espítitu, el primer trabajo numérico que
simuló a la E. coli cerca de una superficie fue el de Ramia et al. publicado en 1993 [23]. Allí, se
modeló a la bacteria como una esfera unida a un filamento helicoidal, y el campo de velocidades
generado por ésta, en presencia de un plano, fue calculado usando el método de elementos de
borde (Boundary element method). Este método consiste en la distribución de fuerzas puntuales
sobre la superficie del objeto,y la magnitud de éstas, se obtiene de resolver una ecuación integral
autoconsistente para esta distribución. En estas simulaciones se observó que la bacteria nadaba en
círculos, con radios de curvatura del orden del largo de la bacteria, es decir unos 10 µm, y también
una tendencia de la bacteria a nadar hacia la superficie y chocar con ésta.
Un tratamiento distinto fue el planteado por Lauga et al. en el 2006 [16], en donde también la
bacteria fue considerada como una esfera unida a un flagelo, pero en este caso la interacción con
la superficie se calculó a partir de la matriz resistencia, la cual relaciona las velocidades lineales
y angulares con las fuerzas y torques actuando sobre la bacteria. En ese trabajo se investigó la
relación entre el radio de curvatura de la trayectoria paralela a la superficie y tamaño de la célula,
lo cual es comparado con experimentos. Cabe destacar que en ese momento la distancia a la cual
nadaba la bacteria era desconocida, por lo cual se fijó esta distancia en la matriz resistencia, no
estudiando el posible choque con la superficie.
Finalmente mencionaremos el trabajo de Gyrya et al. que fue publicado en el año 2010 [24].
Allí se contruyó un modelo simplificado de E. coli que consiste en dos esferas y un punto de fuer-
za, los cuales están conectados por una barra libre de roce. Allí se realizó un analisis matemático
importante, demostrando por ejemplo la unicidad de la solución encontrada para el campo de ve-
locidades, así como también, resultados análiticos para la interacción entre dos nadadores. Este
modelo sirvió como guía para el desarrollado en esta tesis, y volveremos a él en el capítulo 4.
12
Capítulo 2
Bacteria como dos monopolos de fuerza y de

torque
Resumen
Por su tamaño y velocidad típica, el nado de una bacteria es sobre-

amortiguado, es decir, tanto la fuerza como el torque total sobre ésta
son cero. Debido a lo anterior, se modela el efecto de una bacteria
sobre el fluido como el de dos fuerzas de igual magnitud pero signo
contrario separadas a una cierta distancia. Del mismo modo, se con-
sideran dos torques de signos opuestos. Con esta simplificación, se
calcula la velocidad de nado tanto en el volumen como cerca de una
pared. En este último caso se obtiene, que si bien la bacteria como
un todo es atraída hacia la pared, aparece una velocidad angular que
la orienta alejándola del plano. Explorando distintas condiciones ini-
ciales se concluye que una bacteria modelada como dos monopolos
de fuerza y de torque no permanece nadando paralela a la superficie,
como ocurre en la E. coli, por lo que es necesario construir un modelo
con tamaño finito.
13
2.1. Presentación del modelo
Dado que en la Escherichia Coli la fuerza ejercida por el flagelo sobre el fluido es completa-
mente compensada por el roce viscoso actuando sobre toda la célula, la presencia de esta bacteria
en el fluido puede ser aproximada como la de dos fuerzas puntuales +F y −F separadas a una
cierta distancia L (ver figura 2.1). Sean rH y rT las posiciones de estas fuerzas, se define el vector
orientación como n̂ = (rH − rT )/|rH − rT |, de modo que los monopolos de fuerza son ±F = ±F n̂. Es
decir, la fuerza actúa en la línea que une los puntos H y T , que se han denominado así por las siglas
en inglés de head y tail respectivamente. Para cumplir la condición de fuerza total nula también
se podrían haber escogido dos fuerzas perpendiculares a la línea que las conecta, y actuando en
sentido opuestos; sin embargo, con esta elección se produce un torque sobre la bacteria y, dada la
condición de torque total nulo debido al sobreamortiguamiento, sólo queda la opción de fuerzas
que actúan en la línea que las conecta.
Por otra parte, agregando el hecho de que en la E. coli el flagelo gira en el sentido de las
manecillas del reloj visto desde atrás, y que de la condición de torque total nulo la cabeza gira en el
sentido contrario, es que este efecto sobre el fluido puede ser aproximado como dos monopolos de
torque separados a la misma distancia. Es decir, ±τ = ±τn̂. Si bien se pueden escoger dos torques
opuestos actuando en dirección perpendicular a n̂, esto es incorrecto pues en la E. coli el giro del
flagelo produce propulsión, es decir, la dirección en que se aplican los torques sobre el fluido es la
misma a lo largo de la cual se desplaza la bacteria.
L
-F T H
+F n
-τ +τ
Figura 2.1: Bacteria modelada como dos monopolos de fuerza y dos monopolos de torque. Las
fuerzas y torques actúan en la línea que une los puntos H y T y tienen sentidos opuestos, de modo
que la fuerza y el torque total es cero.
14
2.2. Obtención analítica de la velocidad de nado en el volumen
para una bacteria.
Antes de realizar cálculos es importante tener cierta intuición acerca del campo de velocidades
generado por monopolos de fuerza y torque sobre un fluido no-confinado. Por simplicidad analiza-
remos el campo de velocidades generado por dos monopolos de fuerza separados a una distancia
L. En efecto, se sabe que en un fluido no confinado una fuerza puntual F, ubicada a distancia |r| del
punto de observación, produce un campo de velocidades dado por [27]:
!
1 ri r j
uiF (r) = δi j + 2 F j (2.1)
8πη|r| |r |
donde η es la viscosidad dinámica del fluido. Cabe destacar que esta solución para una fuerza pun-
tual se ve modificada cuando existe confinamiento. De hecho, y tal como se detalla en el apéndice
B, en presencia de una superficie la solución a una fuerza puntual está dada por el método de imáge-
nes. En el caso de confinamiento arbitrario no existe una expresión general, pero esta debe cumplir
que muy cerca del punto de fuerza debe comportarse como la solución en el caso no confinado,
y cuando se está muy lejos de la singularidad, debe decaer del mismo modo o más rápido que la
solución en ausencia de confinamiento.
En la figura 2.2 se muestra el campo de velocidades generado por el punto T (tail), que ejerce
una fuerza −F n̂ sobre el fluido, y el campo producido por el punto H (head), que ejerce una fuerza
opuesta. Luego, se grafica la suma de estos campos, obteniéndose cómo una bacteria modelada
de esta forma perturba el fluido. De esta última figura se observa que el campo de velocidades es
simétrico hacia delante y hacia atrás. El cómo un organismo se propulsa aún cuando la fuerza total
sobre éste es cero se debe a que el roce actuando sobre su parte anterior es distinto a la que actúa
sobre la parte posterior. Dicho de otro modo, si el organismos fuera simétrico con respecto al punto
medio entre H y T , entonces no habría propulsión.
Los valores usados para la intensidad de la fuerza, así como también para la separación entre
éstas han sido tomados de valores experimentales de la E. coli, adimensionalizados tal como se
indica en el Apéndice C. De acuerdo a lo anterior, η = 1, 0, L = 4, 0 y F = 2,7.
15
4 4
2 2
-F +F
0 0
Z
Z
T H T H
-2 -2
-4 -4
-6 -4 -2 0 2 -6 -4 -2 0 2
X X
4
-F +F
0
Z
T H
-2
-4
-6 -4 -2 0 2
X
Figura 2.2: (Arriba-izquierda) Campo de velocidades generado por el punto T que ejerce una fuerza
−F n̂ sobre el fluido no-confinado. Con un círculo se indica la posición de donde se encuentra
el punto H. (Arriba-derecha) Campo generado por el punto H que ejerce una fuerza +F n̂, y en
círculo, la posición del punto T . (Abajo) Suma de los campos de velocidad generados por H y
T . La intensidad de la fuerza es F = 2,7 y la separación entre los puntos H y T es L = 4, 0 (ver
Apéndice C)
2.2.1. Modelo sencillo de bacteria
Un modelo sencillo de bacteria que usa el formalismo de monopolos de fuerza y torque es el

siguiente: la acción del flagelo en la E. coli se modela como una fuerza puntual F y un torque τ
aplicados sobre el fluido. Este punto, que hemos llamado T , se conecta por medio de una barra
rígida y libre de roce viscoso a una esfera de radio R. Es la velocidad de esta esfera la que se
16
τ L
F RH
z
T
x
Figura 2.3: Modelo simplificado de bacteria: una esfera de radio R conectada por medio de una
barra rígida y libre de roce, de largo L, a un punto T que ejerce una fuerza F y un torque τ sobre el
fluido.
procede a calcular.
Velocidad lineal
Escogiendo los ejes cartesianos como se muestra en la figura 2.3, de modo que la bacteria se
mueve a lo largo del eje x̂, la sumatoria de las fuerzas sobre el punto T indica:
FT = Fhidro
T − T x̂ (2.2)
donde Fhidro
T es la reacción del fluido sobre el punto de fuerza y T la tensión impuesta por la barra.
Usando que el punto de fuerza empuja el fluido con −F x̂ de modo que Fhidro
T = F x̂ y que la fuerza
total es cero, se tiene que F = T .
Por otro lado, las fuerzas actuando sobre la esfera son:
FH = T x̂ + Fhidro
H (2.3)
con Fhidro
H la fuerza hidrodinámica que ejerce el fluido sobre la esfera. Para obtener esta fuerza
usamos la fórmula de Stokes [27], que establece que la fuerza que actúa sobre una esfera que se
mueve con velocidad VH en un fluido no confinado que posee un campo de velocidades u es:
Fhidro
H = −6πηR(VH − u(rH )) (2.4)
17
donde u(rH ) la velocidad del fluido en la posición del centro de la esfera, pero calculado como si
ésta no estuviese en esa posición. Usando el valor conocido de la tensión y que la esfera no acelera
se tiene:
F x̂ − 6πηR(VH − u(rH )) = 0 (2.5)
Ahora bien, calcular el campo de velocidades del fluido en ausencia de la esfera corresponde
a calcular la perturbación generada por el punto T . Se sabe que este punto aplica una fuerza y un
torque sobre el fluido, y usando que el campo de velocidades generado por una fuerza puntual F en
un fluido no-confinado es [27]:
!
1 ri r j
uiF (r) = δi j + 2 F j = (r) · F (2.6)
8πη|r| |r |
donde es el tensor de Oseen. Por otra parte, el campo de velocidades generado por un torque
puntual τ en un fluído no confinado es [27]:
τ 1 τ × r
u (r) = (2.7)
8πη r3
de esta expresión podemos calcular el campo de velocidades generado por el punto T como la
suma de ambas expresiones. Sin embargo, la contribución del torque puntual es nula puesto que al
evaluar en el centro de la esfera se tiene que r = Lx̂ y τ = τx̂, de modo que uτ (rH ) es cero. Por lo
tanto, la velocidad del fluido evaluada en el centro de la esfera generado por el punto de fuerza es:
" ! #
1 rr 1
u(rH ) = − I+ 2 ·F = − F x̂ (2.8)
8πη|r| |r| rH 4πηL
Despejando la velocidad de la esfera desde la ecuación 2.5 se obtiene:
!
F F F 3R
VH = x̂ − x̂ = 1− x̂ (2.9)
6πηR 4πηL 6πηR 2L
Es decir, la bacteria nada según x̂ con una rapidez igual a la de una esfera a la cual se le aplica
una fuerza F x̂, menos una corrección dada por la presencia del punto T . Para clarificar este punto
18
es conveniente observar la figura 2.2: el campo de velocidades producido por el punto T contribuye
con una velocidad negativa en la posición H, de aquí el signo menos de la corrección. Por otro
lado, en el límite en que L → ∞, el punto T se encuentra infinitamente lejos, por lo que la esfera se
mueve como si estuviese aislada.
Velocidad angular
Si τ = −τx̂ es el torque ejercido por el punto T sobre el fluido, el fluido le ejerce a éste un torque
+τx̂ que es transmitido a lo largo de la barra. Por lo tanto, el torque total que actúa sobre la esfera
es:
τH = τx̂ + τhidro
H (2.10)
donde τhidro
H es el torque hidrodinámico ejercido por el fluido sobre la esfera, cuya expresión es
conocida [27]:
!
∇ × u
τhidro
H = −8πηR ΩH −
3
(2.11)
2 rH

donde ΩH es la velocidad angular de la esfera y u es la velocidad del fluido en ausencia de la esfera,

al cual se le calcula la mitad del rotor y se le evalúa en el centro de la esfera. Usando que el torque
total sobre la esfera es nulo se despeja la velocidad angular como:
τ x̂ ∇ × u
ΩH = + (2.12)
8πηR3 2 rH

Ahora es necesario calcular el campo de velocidades producido por el punto T . La diferencia

de este cálculo con el de la velocidad lineal, es que aquí sí se debe incluir el campo de velocidades
generado por el torque, ya que antes de evaluar en el centro de la esfera se toma rotor a éste. Sin
embargo, ahora es la contribución del monopolo de fuerza la que es nula. En efecto, sea Fn una
fuerza actuando según n̂ y un (r) el campo de velocidades generado por ésta. Calculando el rotor de
este campo:
19
∇ × un = [∇ × ((~x) · Fn )]i = εi jk ∂ j (Gkl (x)Fln )
= εi jkGkl, j (x)Fln (2.13)
donde Gkl, j no es más que la derivada del tensor de Oseen con respecto a su argumento. Escribiendo
este tensor explícitamente,
∂
" #
1
Gkl, j = [I + x̂x̂]
∂x j 8πη|x| kl
" #
1 1 3xk xl x j
= − (δkl x j − δk j xl − δ jl xk ) − (2.14)
8πη x3 x5
reemplazando esta expresión en 2.13 y evaluando en r = rH de modo que x = rH − rT = Ln̂,
εi jk  1 3L3 nk nl n j  n

 
n
[∇ × u ]i = − (δkl n j − δk j nl − δ jl nk ) −  Fl (2.15)
r H 8πη L3 L5
usando que Fn = F n n̂ y aplicando las deltas de Kronecker, obtenemos:
εi jk F n h i
n
[∇ × u ]i = −n j n k + δ k j nl n l + nk n j − 3n k n l n j n l (2.16)
r H 8πηL2
El primer y tercer término al lado derecho corresponden a [n̂ × n̂]i = 0. Este mismo argumento
se aplica al último término que no es más que εi jk nk n j = 0. Finalmente, εi jk δk j = 0 por ser la
multiplicación de un tensor antisimétrico con uno simétrico. Por lo tanto,

[∇ × un ] =0 (2.17)
rH
Aclarado este punto se puede calcular el rotor del campo de velocidades generado por el torque
[27]:
20
1 τ × r
uτ (r) = (2.18)
8πη r3
1
definiendo c ≡ 8πηr3
, el rotor de este campo de velocidades es:
(∇ × uτ )l = εlmi ∂m uτi
τ j rk
= εlmi ∂m cεi jk 3
r
rk
= cεlmi εi jk τ j ∂m 3
r
δkm 3rk rm
!
= cεilm εi jk τ j 3 − 5
r r
δkm 3rk rm
!
= c(δl j δkm − δlk δm j )τ j 3 − 5
r r
δl j δkm δkm 3rk rk δlk δkm δm j 3rl rm
" ! !#
= c τl − 5 − τm − 5
r3 r r3 r
δl j 3rl rm
" ! !#
3δl j 3
= c τl 3 − 3 − τm 3 − 5
r r r r
3τl 3τl τl 3τm rm rl τl 3τm rm rl
" # " #
= c 3 − 3 − 3+ = −c 3 −
r r r r5 r r5
Por lo tanto,
!
τ 1 3r (τ · r)
∇×u = − 3
τ− (2.19)
8πηr r2
evaluando en el centro de la esfera, de modo que r = Lx̂ y τ = −τx̂,
τ x̂
!
τ 1 3Lx̂ (−τLx̂)
∇ × u |rH =− 3
−τx̂ − 2
=− (2.20)
8πηL L 4πηL3
Reemplazando estos resultados en la expresión para la velocidad angular de la esfera se obtiene:
τ x̂ τ x̂ τ x̂ R3
!
ΩH = − = 1 − (2.21)
8πηR3 8πηL3 8πηR3 L3
Es decir, la esfera gira según x̂ como si estuviese actuando un torque τ x̂, pero corregido por la
21
presencia del punto T . El análisis de este resultado es análogo al de la velocidad lineal (ecuación
2.9). En efecto, el punto T aplica un torque −τx̂ sobre el fluido, lo que genera un campo de veloci-
dades rotacional negativo en la posición de la esfera. Si L → ∞, este efecto desaparece y la esfera
gira simplemente a la velocidad angular dada por el torque que le imparte la barra.
2.3. Obtención analítica de la velocidad de nado para una bac-

teria nadando paralela a una superficie
Es importante realizar este cálculo pues a este nivel de simplificación todavía es posible obtener
resultados análiticos para la velocidad de nado cerca de una superficie. El modelo de bacteria que
usaremos es el mismo que se introdujo en la sección 2.2, es decir, una esfera de radio R conectada,
por medio de una barra libre de roce, a un punto que ejerce una fuerza F y un torque τ sobre el
fluido. La diferencia en este caso es que se colocará este nadador cerca de una pared y usando
el método de imágenes se obtendrá el campo de velocidades generado por éste. El caso que se
estudiará será el de la bacteria nadando paralela al plano, donde las expresiones se vuelven más
sencillas (ver figura 2.4).
z
z
pto singularidad
L +F
R observación r
o
h y h
x x
h
h
r
Imagen Imagen
fuerza puntual esfera
imagen
Figura 2.4: Modelo de bacteria nadando paralela al plano estacionario. (Izquierda) Figura que
muestra la posición del punto T y de la esfera, así como también la posición de sus respectivas
imágenes. (Derecha) Esquema donde se indican los vectores y, r, r̄ que aparecen en el método de
imágenes.
22
Velocidad lineal
Tal como se discutió anteriormente, la velocidad de la esfera, imponiendo aceleración nula, se

reduce a:
F x̂
VH = + u(rH ) (2.22)
6πηR
donde u(rH ) es la velocidad del fluido en el centro de la esfera, pero como si ésta no estuviese
en esa posición. Para obtener este campo de velocidades se usará el método de imágenes, el cual
consiste en agregar singularidades al otro lado de la superficie, y calcular la interacción con estas
imágenes y de esa forma eliminar la presencia de la superficie. Por lo tanto, calcularemos el campo
generado por la fuerza puntual T y por su imagen, que llamaremos uT , más el campo generado por
la imagen de la esfera uH .
Del artículo de Blake y Chwang [28] se sabe que la solución exacta al campo de velocidades
generado por una fuerza F aplicada a distancia h de un plano estacionario no-deslizante es (ver
detalles en el Apéndice B):
δi j ri r j δi j r̄i r̄ j ∂ hr̄i δi3 r̄i r̄3

" ! ! ( )#
Fj
[uF (x)]i = + 3 − + 3 + 2h(δ jα δαk − δ j3 δ3k ) − + 3 (2.23)
8πη r r r̄ r̄ ∂r̄k r̄3 r̄ r̄
donde α = {1, 2}, y = {y1 , y2 , h} es la posición del punto de fuerza, r = {x1 − y1 , x2 − y2 , x3 − h} es el

vector que va desde el punto de observación a la posición del punto de fuerza, y r̄ = {x1 − y1 , x2 −
y2 , x3 + h} es el vector desde el punto de observación a la posición de la imagen (ver figura 2.4).
Siguiendo estas mismas definiciones, se sabe que el campo de velocidades generado por un torque
τ aplicado a distancia h de un plano estacionario no-deslizante es [28]:
1 εi jk τ j rk εi jk τ j r̄k δik 3r̄i r̄k τ j r̄i r̄k r̄3

" ! #
[uτ (r)]i = − + 2hεk j3 τ j 3 − 5 + 6εk j3 (2.24)
8πη r3 r̄3 r̄ r̄ r̄5
En la figura 2.5 se muestra el campo de velocidades generado por dos monopolos de fuerza ±F n̂
y dos monopolos de torque ±τ n̂, en presencia de un plano estacionario no-deslizante, lo cuales
fueron calculados de acuerdo a las expresiones 2.23 y 2.24. Usando las adimensionalizaciones
23
explicadas en el Apéndice C, se fijó la separación entre los monopolos L = 4, la intensidad de la
fuerza F = 2,7 y del torque τ = 1, y la viscosidad dinámica η = 1.
20
10
15
5
10
Z
0
Y
-5 5
-10 0
-10 -5 0 5 -10 -5 0 5 10
X Y
20
15
10
Z
0
-10 -5 0 5
X
Figura 2.5: Campo de velocidades correspondientes a dos monopolos de fuerza y torque cerca de
una superficie. Las intensidades de los monopolos son F = 2,7 y τ = 1, y están separados a L = 4. La
distancia entre el plano y los puntos de fuerza y torque es h = 3, todo en unidades adimensionales
(ver Apéndice C).
Tal como ocurrió en la deducción de la velocidad lineal en el volumen, el campo de velocidades

generado por los torques aplicados sobre el fluido no contribuye a la velocidad lineal de la esfera. En
efecto, reemplazando en la ecuación 2.24 el torque generado por el punto T y su imagen: τ = −τx̂,
r = Lx̂ y r̄ = Lx̂ + 2hẑ, se obtiene que uTτ = 0. De modo similar, en el cálculo de la contribución del
torque generado por la imagen de la esfera, τ = −τx̂ y r̄ = 2hx̂, de modo que uτH = 0. Por lo tanto,
24
se deben calcular los campos de velocidad generados por la fuerzas aplicadas por el punto T y por
la imagen de la esfera.
Contribución de la fuerza puntual
Se comenzará por calcular el campo de velocidades generado por el punto de fuerza puntual T ,
que se denominará uTF . Calculando explícitamente la derivada en la ecuación 2.23:
δ i j ri r j δi j r̄i r̄ j
" ! !
Fj
[uTF (x)]i = + 3 − + 3 (2.25)
8πη r r r̄ r̄
hδik + r̄k δi3 − r̄3 δik − r̄i δk3 3r̄i r̄k r̄3 − 3hr̄i r̄k
( )#
+2h(δ jα δαk − δ j3 δ3k ) +
r̄3 r̄5
De acuerdo a la elección de los ejes coordenados, la fuerza ejecida por el punto T sobre el
fluido es −F x̂, de modo que j = 1 en la expresión anterior. Calculando la componente x del campo
de velocidades, lo que implica i = 1, se tiene:
F 2 1 L2 hδk1 3hr̄k r̄1 r̄3 δ1k r̄1 δk3 3r̄1 r̄3 r̄k
" ( )#
uTF x (x) = − − − + 2hδ1k − − 3 − 3 + (2.26)
8πη r r̄ r̄3 r̄3 r̄5 r̄ r̄ r̄5
  2 2 r̄ 

F  2 1 L2  h 3hr̄ 1 r̄ 3 3r̄ 1  3
= −  − − 3 + 2h  +
 
− − (2.27)

 r̄3 r̄5 r̄3 r̄5 

8πη r r̄ r̄  

Evaluando en el centro de la esfera, de modo que r = {L, 0, 0} y r̄ = {L, 0, 2h}, y después de un

poco de álgebra:
2h2 L2 (L2 − 2h2 )

" #
F 2 1
uTF x (rH ) = − − − − (2.28)
8πη L (L2 + 4h2 )1/2 (L2 + 4h2 )3/2 (L2 + 4h2 )5/2
El primero de estos términos es la contribución de la fuerza puntual ubicada a distancia L,

y los siguientes tres corresponden a la interacción con la imagen, que se encuentra a distancia
(L2 + 4h2 )1/2 (ver figura 2.4). Cabe destacar que estos últimos términos son positivos, es decir,
tienden a ayudar a la esfera a desplazarse hacia adelante.
25
El otro término interesante es la velocidad vertical que experimenta la esfera debido a la pre-
sencia del punto de fuerza. Puesto que en este caso i = 3, se tiene:
  2 r̄ 

F r̄3 r̄1
 3hr̄ 3 r̄ k r̄ K r̄ 3 δ 3k 3r̄ 3 k
uTFz (x) = − + + +


−  

2hδ − −

1k
8πη  r̄3 r̄3 r̄3 r̄3 r̄5 
  

 
  2 

F  r̄3 r̄1  3hr̄3 r̄1 r̄1 3r̄3 r̄1 

= − − 3 + 2h  − 3 + 3+ 5 
 

8πη r̄ 
 r̄ r̄ r̄  
evaluando en el centro de la esfera,
3FLh3
uTFz (rH ) = − (2.29)
2πη(L2 + 4h2 )5/2
Este término es siempre negativo e indica que la presencia del punto de fuerza T genera una
atracción de la esfera hacia el plano. Procediendo de manera similar, se obtiene:
uTFy (rH ) = 0 (2.30)
lo cual tiene mucho sentido sabiendo que el espacio es isótropo en esa dirección, y por lo tanto no
existe ninguna preferencia por un sentido u otro.
Contribución de la imagen de la esfera
Es muy importante notar que es necesario calcular esta contribución, ya que el campo u(rH )
se obtiene de eliminar la esfera de su posición, pero no la presencia de su imagen. Una forma de
convencerse de esto es pensar en una esfera aislada en presencia de un plano estacionario: de la
condición de velocidad nula en la superficie se sabe que la esfera tiende a frenarse al acercarse a
éste, y esto puede demostrarse a partir del cálculo del campo de velocidad generado por la imagen
de la esfera.
Una aproximación será calcular la fuerza ejercida por la esfera sobre el fluido como una fuerza
puntual ubicada en el centro de ésta, es decir, decimos que se trata de una esfera sólo para calcular
la fuerza que actúa sobre ella de acuerdo a la fórmula de Stokes, pero el efecto que ésta tiene sobre
26
el fluido es simplemente el de un monopolo de fuerza. En el capítulo 4 se presenta un modelo
más sofisticado de bacteria con tamaño finito. Siguiendo con la deducción, el valor de esta fuerza
puntual ejercida por la esfera sobre el fluido es F x̂, de modo que conservando sólo los términos que
dan cuenta de la interacción con la imagen:
2
 !
F  1 R1 kδ1k 3hRK R1 R3 δ1k R1 δk3 3R1 R3 RK 
F x (x) =
uH − − + 2hδ1k − − 3 − 3 −
8πη  R R3 R3 R5 R5

R R
Evaluando en el centro de la esfera, de modo que r̄ = (0, 0, 2h),
3F
F x (rH ) = −
uH (2.31)
32πηh
Fy (rH ) = 0 y uFz (rH ) = 0. Reemplazando

Siguiendo el mismo procedimiento se obtiene que uH H
estos términos en la ecuación 2.22, se obtiene que la velocidad a la que se mueve este modelo de
bacteria, nadando paralela al plano, es:
8h2 4L2 (L2 − 2h2 ) 3

" #
F F 8 4
VHx = − − − − + (2.32)
6πηR 32πη L (L2 + 4h2 )1/2 (L2 + 4h2 )3/2 (L2 + 4h2 )5/2 h
VHy = 0 (2.33)
3FLh3
VHy = − (2.34)
2πη(L2 + 4h2 )5/2
De la velocidad según x̂ concluimos que la interacción de la esfera con el punto de fuerza T ,

así como también con su propia imagen, decrecen la rapidez en el sentido en que actúa la fuerza de
propulsión. Por el contrario, el sistema de imágenes generado por el punto de fuerza contribuyen
positivamente a la rapidez. La velocidad según ŷ es nula, y tiene sentido debido a la isotropía que
existe en esa dirección. Finalmente, la velocidad según ẑ es negativa y se debe a la interacción de la
esfera con la imagen del punto T , que sabemos está ubicada a distancia (L2 + 4h2 )1/2 . Este último
resultado es importante pues hemos demostrado que la existencia de un punto de fuerza ubicado a
distancia finita es el causante de la atracción hacia la pared.
27
Velocidad angular
De forma similar se sabe que la velocidad angular de la esfera se relaciona con el torque τ y la
velocidad u del fluido como:
τ ∇ × u
ΩH = + (2.35)
8πηR3 2 rH

Sin detallar la deducción de la velocidad angular, se obtiene que:
τ τ 6h2
!
1 5 1
ΩHx = + − − + + (2.36)
8πηR3 8πη L3 16h3 (L2 + 4h2 )5/2 (L2 + 4h2 )3/2
3FL2 h
ΩHy = − (2.37)
4πη(L2 + 4h2 )5/2
3Lτh
ΩHz = − (2.38)
8πη(L2 + 4h2 )5/2
Importantes conclusiones se obtienen del análisis de este resultado.Por ejemplo, de la velocidad

angular de la esfera ΩHx , se observa que la esfera gira más lento debido a las correcciones dadas
por la interacción con la singularidad en T y la imagen de la esfera, mientras que la imagen del
punto T provoca lo contrario. Por otra parte, el término Ωy es negativo e indica que la bacteria
tiende a girar hacia arriba (se puede recordar la elección de ejes coordenados en la figura 2.4 por
ejemplo). Recordando el hecho de que se obtuvo una velocidad vertical negativa, que se interpreta
como una atracción hacia el plano, esta velocidad angular según ŷ indica que se debe estudiar con
cuidado la atracción-repulsión con la pared, ya que si bien la bacteria es atraída como un todo
hacia la pared, este giro hace que la bacteria se aleje de la superficie. Finalmente, Ωz < 0 indica
que la esfera tiende a rotar en el sentido de las manecillas del reloj, vista desde arriba, en el plano
paralelo a la superficie. Este resultado ha sido reportado experimentalmente en variadas ocasiones
(por ejemplo en [16]), y constituye un acierto poder predecirlo con este modelo tan sencillo.
28
2.4. Integración numérica del movimiento de una bacteria cer-
ca de un plano.
Recapitulando los resultados obtenidos analíticamente, se sabe que cuando la bacteria nada
paralela a la superficie aparece una velocidad vertical negativa, es decir, una atracción de ésta hacia
el plano. Pero además se obtuvo una velocidad angular en el eje ŷ negativa que tiende a orientar a la
bacteria hacia arriba. Puesto que la fuerza y el torque son aplicados en la dirección de movimiento,
una pregunta interesante es conocer la dinámica del nadador, o dicho de otro modo, cómo compiten
los hechos de ser atraído hacia la pared pero también girar de modo que se escapa de ella.
Sea α(t) el ángulo que forma la barra que conecta la esfera y el punto T con respecto al plano
horizontal, y z(t) la altura a la que se encuentra el centro de la esfera (ver figura 2.6). Escrita en los
ejes coordenados que se muestran en la figura, la fuerza ejercida por el punto T se escribe como
F = −F(cos α, 0, sin α) y el torque como τ = −τ(cos α, 0, sin α).
α(t) z(t)
Figura 2.6: Bacteria nadando cerca de un plano, con α(t) la orientación de ésta con respecto a la
superficie y z(t) la distancia desde el centro de la esfera al plano en un instante t.
La velocidad lineal y angular de la esfera se obtienen de reemplazar esta fuerza y este torque en
las expresiones dadas por el método de imágenes (ecuaciones 2.23 y 2.24), que no transcribiremos
por ser demasiado extensas. Luego, la evolución temporal de la altura y orientación de la bacteria
están dadas por:
29
ż = Vz (α, z)
α̇ = −Ωy (α, z) (2.39)
donde el signo negativo en la segunda ecuación se debe a que el ángulo α crece en el sentido de −ŷ.
Estas ecuaciones diferenciales se resuelven en un programa ad hoc, y puesto que son ecuaciones
a primer orden, sólo se requiere entregar la posición inicial del nadador. Para ello, se indicará la
orientación y la altura inicial, y se estudiará la dinámica de la bacteria para distintas condiciones
iniciales.
Dos comportamientos son observados: o la bacteria se aleja de la pared, en donde se cumple

que el ángulo de orientación final es positivo; o la bacteria choca con la superficie, lo cual se refleja
en una una distancia negativa al plano y la interrupción del cálculo por volverse singular. En la
figura 2.7 se señala con discos cuando la bacteria se estrella y con círculos cuando nada lejos de
la pared para distintas condiciones iniciales. Cabe hacer notar que la separatriz en este diagrama
de fase no es α(0) = 0, sino que para condiciones iniciales de altura lo suficientemente grandes se
puede comenzar con un ángulo de orientación negativo y sin embargo no estrellarse.
α(0)
60
40
20
z(0)
1 2 3 4 5R
-20
-40
-60
Figura 2.7: Diagrama de fase para el comportamiento de la bacteria para distintas condiciones
iniciales de orientación α(0) y de distancia del centro de la esfera al plano z(0). En discos (•) se
indican las condiciones iniciales bajos las cuales se estrella, mientras que los círculos (◦) muestran
que la bacteria nada lejos.
30
Observando el diagrama de fase de la figura 2.7 podemos preguntarnos si existe alguna con-
dición inicial para la cual la bacteria es atraída al plano y permanece nadando paralelo a él, tal
como se observa en experimentos. Lo anterior equivale a buscar α∗ y z∗ tal que Vz (α∗ , z∗ ) = 0 y
Ωy (α∗ , z∗ ) = 0. Resolviendo este sistema de ecuaciones numéricamente, se obtiene que los valores
que cumplen esta condición son los siguientes:
α∗ = 16,33◦ z∗ = 1,13 (2.40)
Al reemplazar por estas condiciones iniciales y resolver la ecuación diferencial se observa que
la bacteria choca con la pared, es decir, que es una solución inestable. Esto puede ser demostrado
usando el formalismo de la estabilidad lineal. En efecto, perturbando en torno a la solución de
equilibrio de modo que:
α = α∗ + δα (2.41)
z = z∗ + δz (2.42)
reemplazando en 2.39, y expandiendo a primer orden en torno a la solución de equilibrio:
∂Ωy ∂Ωy
δα
˙ = −Ωy (α∗ + δα, z∗ + δz) = − α∗ δα − δz (2.43)
∂α ∂z z∗
˙ = Vz (α∗ + δα, z∗ + δz) = ∂Vz δα + ∂Vz δz

δz (2.44)
∂α α∗ ∂z z∗
que escrito en forma matricial corresponde a:
     
 δα ˙   −Ω  δα 
y,α −Ωy,z

 =  (2.45)
     
δz δz 
   
˙ Vz,α Vz,z
(α∗ ,z∗ )
La estabilidad de esta solución puede conocerse a partir del cálculo de los valores propios de la
matriz escrita anteriormente. Evaluando numéricamente se obtiene:
31
λ1 = −0,033 λ2 = 0,032 (2.46)
Puesto que uno de ellos es positivo se tiene que δz = eλ2 t , es decir, la perturbación en z crece
exponencialmente en el tiempo, de modo que el punto de equilibrio encontrado es inestable.
2.5. Conclusiones
En esta capítulo se estudió el efecto de aplicar una fuerza puntual y un torque puntual tanto en
un fluido no confinado, así como también en presencia de un plano estacionario. Esto fue utilizado
para obtener la velocidad de una bacteria modelada como una esfera conectada a un punto que
ejerce un torque y una fuerza sobre el fluido.
Las expresiones analíticas para la velocidad de nado en el volumen indican que la bacteria
se mueve en la dirección de propulsión de la fuerza, con una velocidad lineal proporcional a la
intensidad de la fuerza. Del mismo modo, el giro de la esfera es proporcional al torque aplicado por
el punto que modela la acción del flagelo.
Usando el método de imágenes se calculó la interacción con una superficie no-deslizante. Im-
poniendo que la bacteria nada paralela al plano se calculó la velocidad con que se desplaza, la
cual, comparada con la velocidad en el volumen, tiene correcciones de distintos signos dadas por
la interacciones con el punto de fuerza, con la imagen de éste y con su propia imagen. Similar es
la situación de la velocidad angular con que gira la esfera. Cabe destacar que para este modelo de
bacteria, en donde se impone que nada paralela, se obtuvieron dos importantes resultados: la velo-
cidad vertical es negativa, es decir, existe una atracción de la esfera hacia el plano. Sin embargo,
aparece una velocidad angular en el plano perpendicular a la superficie que tiende a orientar a la
bacteria hacia arriba de modo que se aleja de la superficie. A modo de aclarar esta situación de
atracción-repulsión de la bacteria con el plano estacionario, se resolvió numéricamente la dinámica
de ésta en términos de la altura inicial de la esfera y la orientación inicial con respecto a la superfi-
cie, obteniéndose que la bacteria se aleja del plano o choca con éste, pero no hay una situación bajo
la cual permanece nadando paralela al plano.
32
Este último punto motiva la construcción de un modelo más sofisticado de bacteria que re-
produzca el comportamiento de la E. coli cerca de un plano, es decir, que permanezca paralela y
nadando en círculos. Sin embargo, y tal como se estudiará en el capítulo 3, considerar a esta bacte-
ria como dos monopolos de fuerza permite obtener buenos resultados cuando se calcula la difusión
de partículas pasivas en un flujo no-confinado.
33
Capítulo 3
Difusión de partículas pasivas en un fluido

no-confinado debido a la presencia de
bacterias
Resumen
En este capítulo se muestran los resultados para el desplazamiento

neto de una esfera en presencia de una bacteria modelada como dos
monopolos de fuerza en un fluido no confinado. Luego, usando argu-
mentos de teoría cinética, se calcula el coeficiente de difusión de la
esfera en el límite de suspensión diluída. Se obtiene que este coefi-
ciente es dos órdenes de magnitud menor que el coeficiente de difu-
sión browniana, concluyendo que en el volumen la difusión activa de
trazadores es despreciable en un fluido no confinado.
3.1. Introducción
Se desea calcular la difusión de partículas pasivas inmersas en una suspensión bacteriana. Las
partículas pasivas serán esferas de tamaño micrométrico comparable al tamaño de las bacterias, lo
que implica que su dinámica es también sobreamortiguada, es decir, que las esferas no aceleran
y por lo tanto se mueven a la velocidad del fluido circundante. Una aproximación será decir que
34
la velocidad de la esfera VP es la velocidad del fluido evaluada en el centro de ésta. Es decir, si
la posición del centro de la esfera es R, su velocidad está dada por VP = u(R), con u el campo
de velocidades del fluido. Hemos dicho que se trata de una aproximación puesto que tal como se
muestra en la referencia [27], la expresión exacta para la velocidad de la esfera está dada por Faxén:
2
VP = (1 + a6 ∇2 ) u(R).
Por otra parte, modelaremos el efecto de la bacteria sobre el fluido como el de dos fuerzas pun-
tuales separadas a una cierta distancia. Este enfoque se introdujo en el capítulo 2 y procedemos
a explicar brevemente en qué se justifica esta elección. Dado que la bacteria tiene un número de
Reynolds asociado muy bajo se cumple que las fuerzas y torque totales actuando sobre este micro-
organismo son cero. Tal como se ha explicado anteriormente, focalizaremos nuestro estudio en la
bacteria Escherichia coli para la cual se conoce mucho de sus mecanismos de propulsión así como
también la importancia de los procesos biológicos en los cuales participa. Tal como se explicó en
la sección 1.1.1, la E. coli se mueve debido a la rotación rígida de sus flagelos, los cuales están
conectados a un motor de protones anclado en el citoplasma de la célula. La fuerza de propulsión
ejercida por los flagelos es totalmente compensada por el roce viscoso actuando sobre toda la cé-
lula, de modo que la fuerza total es nula. Asimismo, el giro del flagelo genera un giro en el cuerpo
de la célula en el sentido contrario (acción y reacción), cumpliendo de este modo que el torque
total es cero. Es por lo anterior que el efecto de esta bacteria sobre el fluido puede ser aproximado
como el de dos fuerzas y dos torques puntuales separados a una cierta distancia finita. Sin embargo,
para calcular la difusión de partículas pasivas en un fluido no-confinado, se puede demostrar que el
efecto dominante es el de los monopolos de fuerza. En efecto, el campo de velocidades generado
por una fuerza puntual F, aplicada sobre un fluido no-confinado es [27]:
!
1 ri r j
uiF (r) = δi j + 2 F j ∼ O(|r|−1 ) (3.1)
8πη|r| |r|
donde r es el vector que va desde la posición de la singularidad al punto de observación. Simi-
larmente, el campo de velocidades producido por un torque puntual aplicado sobre un fluido no-
confinado es [27]:
εi jk τ j rk
uτi (r) = ∼ O(|r|−2 ) (3.2)
8πη |r|3
35
Es decir, el efecto de un torque aplicado en un fluido no-confinado decae más rápido que el de
una fuerza puntual, y esto justifica calcular la difusión de una partícula pasiva en presencia de una
bacteria modelando a la bacteria como dos monopolos de fuerza solamente.
3.1.1. Difusión calculada a partir de procesos elementales
Resultados experimentales indican que la difusión de partículas pasivas inmersas en una sus-
pensión bacteriana es proporcional a la concentración de bacterias y a la velocidad promedio de
éstas [22]. La dependencia lineal en la concentración ha sido chequeada para concentraciones de
1015 bact/m3 que corresponde a una fracción volumétrica 10−2 . Lo anterior sugiere que existen pro-
cesos elementales, es decir, una bacteria interactuando con una esfera, lo cual produce la difusión
de las partículas pasivas. Es por ello que en los sucesivo estudiaremos qué ocurre con una bacteria
nadando cerca de una esfera. Para esto calcularemos el campo de velocidades generado por los dos
monopolos de fuerza y moveremos a la esfera de acuerdo a este campo evaluado en su centro, sin
considerar la reacción de la esfera sobre la trayectoria de la bacteria.
La figura 3.1 muestra dos monopolos de fuerza ±F, ubicados en las posiciones H y T , respecti-
vamente. La distancia de separación de estos puntos es L. Además, las fuerzas actúan en la línea que
conecta los puntos, de modo que ±F = ±F n̂ (la elección de fuerzas antiparalelas y perpendiculares
a n̂ violaría la condición de torque total cero). Considerando que la esfera no modifica la trayectoria
de la bacteria, ésta última nada en línea recta con velocidad V = V n̂. La distancia mínima entre la
esfera y la bacteria es b, que corresponde al parámetro de impacto de la interacción.
Cabe hacer notar que el desplazamiento que experimenta la esfera es independiente de la ve-
locidad a la cual se mueve la bacteria. Este hecho fue corroborado en las simulaciones numéricas,
pudiendo también ser entendido a partir de que el campo de velocidades generado por la bacteria
depende linealmente de la velocidad de ésta, pero si se mueve más rapido la interacción es más
corta, lo que implica que el desplazamiento de la esfera no depende de la velocidad de la bacteria.
Este hecho será importante cuando se calcule el coeficiente de difusión para una suspensión diluída
usando argumentos de teoría cinética.
36
L
n
-F T H +F
b
rc
y
R
x
Figura 3.1: Bacteria modelada com dos monopolos de fuerza ±F n̂ ubicados en los puntos H y T ,
respectivamente, y separados a distancia L. La posición del centro geométrico de la bacteria es rc ,
y el centro de la esfera está ubicado en R. La distancia mínima entre la esfera y la bacteria es b,
que corresponde al parámetro de impacto de la interacción. Los ejes coordenados que aparecen en
la figura serán los ultilizados para graficar las trayectorias de la esfera y la bacteria.
3.1.2. Primera aproximación para la difusión de una partícula pasiva.
Como ya lo hemos justificado, para calcular la difusión de una partícula pasiva en el volumen
se modelará a la bacteria como dos monopolos de fuerza. Pero, ¿qué pasa si estos monopolos están
infinitamente cerca? Esto se conoce como aproximación dipolar, que toma el límite de fuerzas
infinitas muy cercanas, es decir, L → 0 y F → ∞, pero manteniendo finito el producto |p| = L |F|,
que corresponde a la intensidad del dipolo. Usando que el campo producido por una fuerza puntual
F, ubicada en r y aplicada sobre el fluido no-confinado es [27]:
!
1 ri r j
uiF (r) = − δi j + 2 F j = (r) · F (3.3)
8πη|r| |r|
Tal como se indica en la figura 3.1 el punto H aplica una fuerza +F sobre el fluido, mientras
que el punto T una fuerza −F, de modo que el campo total producido por la bacteria es:
37
ui (r) = Gi j (r − rT )F Tj + Gi j (r − rH )F Hj
L L
= Gi j r − rc + n̂ (−F j ) + Gi j r − rc − n̂ (F j )
2 2
L L
= − Gi j r − rc − n̂ + Gi j r − rc + n̂ F j
2 2
con rc es al posición del centro geométrico de la bacteria. Usando que L 1, y que la fuerza actúa
en la línea que conecta los puntos,
Gi j
ui (r) ∼ − (r − rc ) Lnk Fn j = pGi j,k (r − rc ) nk n j (3.4)
∂rk
donde |p| es la intensidad del dipolo. El signo menos de éste se debe a que la bacteria empuja
al fluido desde su parte posterior, lo que se conoce como un pusher. El caso opuesto y que está
presente en la naturaleza, son los pullers y en cuyo caso p > 0 (un ejemplo de ésto es la Cha-
lamydomonas reinhardtii). Esta distinción es usual, y existen trabajos teóricos en los cuales se ha
calculado, por ejemplo, la respuesta viscosa de una suspensión activa [29], o la estabilidad de su
fase ordenada [30], como función del signo que acompaña a la intensidad del dipolo.
Siguiendo con el cálculo, de acuerdo a 3.4, el desplazamiento neto de una esfera micrométrica
pasiva cuyo centro está ubicado a distancia r del centro geométrico de la bacteria es:
Z +∞
∆i = ui dt
−∞
Z +∞
= −|p| Gi j,k (r − rc )n j nk dt
Z−∞+∞
|p|
= − Gi j,k (r − rc )n j drk
v −∞
|p| +∞
= − Gi j (r − rc ) n j
v −∞
ri (r · n̂) +∞
" #
|p|
= − ni +
8πη|r|v |r|2
−∞
= 0
donde se usó que dr = vn̂ dt. Puesto que el argumento decae como ∼ |r|−1 . Es decir, hemos de-
38
mostrado que en aproximación dipolar una bacteria no produce desplazamiento neto de una esfera
pasiva, en donde se ha supuesto que rc no cambia durante la interacción. En la siguiente sección
se presentarán los resultados numéricos para el desplazamiento de la esfera, cuando la bacteria se
modela como dos monopolos de fuerza separados a distancia finita.
3.2. Resultados numéricos para el desplazamiento neto de una

partícula pasiva en presencia de una bacteria
Como ya se ha mencionado, se considerará que la velocidad de la esfera es la velocidad del

fluido en el centro de ésta, donde la velocidad del fluido se calcula como el campo producido por
dos monopolos de fuerza. Por lo tanto, si R es la posición del centro de la esfera, el desplazamiento
durante un intervalo de tiempo dt integrado con el método de Euler sería ∆(t, dt) = Ṙ dt = u(R, t) dt.
Sin embargo, para estos cálculos se integró con Runge-Kutta 4 (RK4), que permite resolver ecua-
ciones diferenciales con un error de orden h5 , con h el paso temporal escogido. En efecto, sea
ẏ = f (t, y), entonces [31]:
h
yn+1 = yn + (k1 + 2k2 + 2k3 + k4 )
6
tn+1 = tn + h
con:
k1 = f (tn , yn )
h h
k2 = f (tn + , yn + k1 )
2 2
h h
k3 = f (tn + , yn + k2 )
2 2
k4 = f (tn + h, yn + hk3 )
Por lo tanto, la posición de la esfera se obtiene de resolver la siguiente ecuación usando RK4:
39
L L
Ṙ = − R − rc + n̂ · F n̂ + R − rc − n̂ · F n̂ (3.5)
2 2
Por otra parte, el desplazamiento neto de la esfera luego de la interacción binaria con la bacteria
corresponde a la posición final de la esfera menos su posición inicial. Los instantes iniciales y
finales corresponden a la bacteria nadando desde x = −∞ a x = +∞, con y = b fijo. En la simulación
numérica se usó el cambio de variables x = tan(ξ) con ξ ∈ (−π/2, π/2) para describir la trayectoria
de la bacteria. No hemos mencionado la coordenada z ya que se sabe que para interacciones que
sólo dependen de la distancia relativa entre los objetos, el movimiento de éstos permanece en el
plano.
Finalmente, y tal como se explica en el Apéndice C, se han usado valores adimensionales para
las cantidades físicas involucradas. En efecto, si la viscosidad del fluido se fija en η = 1 y una escala
de longitud típica en 1 µm en 1, entonces los monopolos están separados a una distancia L = 4 y
la intensidad de la fuerza es F = 2,7. Esta adimensionalización implica que cuando se grafican la
trayectorias, o se calcula el desplazamiento de la esfera en términos del parámetro de impacto,
todas estas cantidades están normalizadas por 1 µm.
3.2.1. Trayectoria descrita por la partícula pasiva
Tal como se muestra en la figura 3.2, la partícula pasiva, ubicada inicialmente en el origen, lleva
a cabo una extensa exploración debido a la interacción con la bacteria, en donde la coordenada
x final es muy similar a la inicial (∆x), pero con un desplazamiento en y más importante (∆y).
Además, se observa cómo la amplitud de la trayectoria de la partícula pasiva depende del parámetro
de impacto, siendo más extensa cuánto más cerca nada la bacteria.
Al observar las trayectorias descritas por la partícula pasiva notamos que ésta se desplaza hacia
la derecha cuando la bacteria está nadando desde x = −∞. Luego sube, y después se mueve hacia
la izquierda cuando la bacteria se aleja hacia x = +∞. Este comportamiento puede ser entendido
si se observan las líneas del campo producido por la bacteria. En efecto, tal como se muestra en
la figura 3.3, si se calcula el campo generado por la bacteria a una cierta distancia vertical (en
la figura b=1.5), se ve cómo una partícula colocada delante del punto H es desplazada hacia la
derecha, y si se ecuentra detrás del punto T , hacia la izquierda. Por otro lado, cuando la coordenada
40
Y
Δx
b=4
0.03
b=5
0.02 b=6 Δy
b=7
0.01
X
-0.0005 0.0005 0.0010
Figura 3.2: Trayectorias descrita por la esfera pasiva en presencia de una bacteria para los paráme-
tros de impacto b = 4, 5, 6, 7. La línea punteada sirve para comparar la posición inicial y final de la
esfera para el caso b = 4. Todas las longitudes han sido normalizadas por 1 µm.
x de la bacteria y de la partícula son similares, la partícula es desplazada hacia arriba. Qué el

desplazamiento horizontal neto sea distinto de cero se debe a que la partícula cambia su coordenada
y, y por lo tanto, cuando se mueve hacia la izquierda interactúa de distinta manera con la bacteria
que cuando se está moviendo hacia la derecha.
T L=4 H
b=1.5
Figura 3.3: Campo generado por la bacteria (en rojo) observado a distancia b = 1,5 de la bacteria
(línea punteada). Una esfera colocada a esa distancia se movería primero hacia la derecha y ligera-
mente hacia abajo cuando la bacteria viene nadando desde x = −∞. Luego sería desplazada hacia
arriba, para finalmente moverse hacia la izquierda y abajo. Las trayectorias que se muestran en la fi-
gura 3.2 pueden entenderse analizando el campo generado por la bacteria para distintos parámetros
de impacto b.
41
3.2.2. Desplazamiento neto de la esfera como función del parámetro de im-
pacto
En la figura 3.4 se muestra el desplazamiento neto experimentado por la esfera como función
del parámetro de impacto. Tal como se observa en el primero de estos gráficos, para parámetros
de impacto grandes el desplazamiento tiende a cero. Para obtener la forma en la cual va a cero
se grafica el logaritmo de ambas cantidades a la derecha de esta figura, obteniéndose que para
b 1, ∆(b) ∼ b−2 . Este resultado es importante, pues en la siguiente sección se demuestra que el
coeficiente de difusión es proporcional a h∆2 i b db, y la forma en que decae ∆ implica que esta
R
integral es convergente. Por último es importante notar que al momento de calcular esta integral
será importante definir cuál es el parámetro de impacto mínimo que se considerará (en la figura
3.4 se grafica desde b = 1). Existe un límite natural dado por el tamaño de la esfera, típicamente
2 µm, y por el grosor de la bacteria, un micrón aproximadamente. Sin embargo, no existen datos
experimentales que indiquen cuán cerca pasa la bacteria de la esfera, salvo que en ocasiones se ha
observado que la bacteria llega a tocar a la esfera [32]. Es por lo anterior que cuando se calcule el
coeficiente de difusión se obtendrá como función del parámetro de impacto inicial.
D
0.08
log(Δ)
0.06 log (b)
-2 1 2 3 4 5 6 7
0.04 -4
-6 α=-2
0.02 -8
-10
b -12
5 10 15 20 25 30
Figura 3.4: Desplazamiento neto de la esfera pasiva, ∆, como función del parámetro de impacto b.
A la izquierda el desplazamiento para b ∈ [1, 30], y a la derecha log(∆) como función de log(b), para
b ∈ [1, 1000]. Este gráfico muestra que para grandes parámetros de impacto, ∆ ∼ bα , con α = −2.
Las longitudes han sido normalizadas por 1[µm].
42
3.3. Coeficiente de difusión para el caso de una suspensión bac-
teriana diluida
3.3.1. Deducción del coeficiente de difusión usando teoría cinética
En la aproximación de suspensión diluída, el desplazamiento neto de la partícula pasiva corres-

ponde a la suma de desplazamientos debidos a encuentros binarios con bacterias. Es decir,
X
R(t) = ∆i (3.6)
ti <t
donde la suma considera todos los encuentros ocurridos antes de t y ∆i es el desplazamiento vecto-
rial debido a cada encuentro. Entonces, el desplazamiento cuadrático medio es:
X
hR(t) i =
2
h∆2i i (3.7)
ti <t
donde se ha usado que los desplazamientos debido a interacciones binarias son estadísticamente
independientes. Para calcular este promedio usamos teoría cinética: sea f (v) la función distribución
de velocidades en la suspensión bacteriana, homogénea en el espacio. La densidad de número de
bacterias está dado por:
Z
n= f (v) d3 v (3.8)
Por otra parte, el número de encuentros (NE) con velocidad v, parámetro de impacto b en un
intervalo de tiempo dt, está dado por el número de bacterias en el cilindro de colisión (ver figura
3.5):
NE = v f (v) d3 v 2π b db dt (3.9)
Por lo tanto, la derivada con respecto al tiempo del desplazamiento cuadrático medio de la
partícula es:
43
y
db
b
x
v dt
Figura 3.5: Cilindro de colisión que permite calcular el número de bacterias, con velocidad v y
parámetro de impacto b, que pueden chocar durante un intervalo de tiempo dt.
Z Z Z
d d
hR(t)2 i = h∆ iNE =
2
h∆2 iv f (v)2π b db d3 v (3.10)
dt dt
Usando el hecho que los desplazamientos experimentados por la esfera son independientes de
la velocidad a la cual nada la bacteria, y que v f (v) d3 v = n hvi,
R
Z
d
hR(t)2 i = 2πnhvi h∆(b)2 i b db (3.11)
dt
Finalmente, la expresión para el coeficiente de difusión de las partículas en tres dimensiones es:
Z
2π
D = nhvi h∆(b)2 i b db (3.12)
6
que es linalmente proporcional a la densidad de número de bacterias y de la velocidad promedio de
éstas como se observa en los experimentos [32].
3.3.2. Coeficiente de difusión como función del parámetro de impacto míni-

mo
Para calcular la integral en 3.12 usaremos el hecho de que para b 1, ∆(b) ∼ c bα con c y α
constantes que dependen del punto b∗ desde el cual consideremos que b es suficientemente grande.
En este caso se escogió b∗ = 1000, tal que para b > b∗ se cumple que c = 1,329 y α = −1,998. Por
44
lo tanto,
Z ∞ Z ∞
db
I1 = ∆(b) b db = (1,329)
2 4
3
= 1,561 × 10−6 (3.13)
1000 1000 b
Por otra parte, para valores de b menores que b∗ se calcula la integral explícitamente. Tal como
se mencionó anteriormente, el valor de esta integral depende del valor mínimo del parámetro de
impacto bm , de modo que:
Z 1000
I0 = ∆(b)2 b db (3.14)
bm
Para calcular I0 se usó el método del trapezoide, el cual aproxima el área bajo la curva f (x),
Rb
entre los puntos a y b, como a f (x) dx = (b − a) f (a)+2 f (b) . Por lo tanto, si el intervalo de integración
[x0 , xN ] es discretizado en N segmentos iguales,
Z xN " #
xN − x0 f (x0 ) f (xN )
f (x) dx = + f (x1 ) + ... + f (xN−1 ) +
x0 N 2 2
En la figura 3.6 se grafica el valor de la integral I0 como función del parámetro de impacto
mínimo bm . Cabe destacar que I0 I1 , por lo que en el análisis posterior no se considerará el valor
de I1 . Además, puesto que se comparará el coeficiente de difusión con experimentos que utilizan
esferas de diámetro 2 µm, se considerará bm = 1 de modo que I0 = 0,376 µm4 (recordar que todas
las longitudes fueron normalizadas por 1 µm).
I0
0.4
0.3
0.2
0.1
bm
2 4 6 8 10
Figura 3.6: Integral I0 como función del parámetro de impacto mínimo bm (ecuación 3.14) . Las
longitudes fueron normalizadas por 1 µm.
45
3.4. Comparación con resultados experimentales
Gracias a los proyectos Ecos-Conicyt y Alfa-SCAT fue posible establecer una fuerte coope-
ración con los investigadores Gastón Miño, Annie Rousselet y Eric Clement del ESPCI en París.
Allí se realizan experimentos con suspensiones de E. coli en presencia de trazadores pasivos, y los
datos de la velocidad promedio y densidad de número de bacterias que usaremos para calcular el
coeficiente de difusión (ecuación 3.12) han sido proporcionados por ellos.
El montaje experimental con el cual han medido la difusión de esferas pasivas consiste en
dos láminas de vidrio separadas a 110 µm, entre las cuales se coloca una gota de la suspensión
bacteriana que contiene los trazadores. El medio en el cual nadan las bacterias es minimal, es decir,
existe la cantidad mínima de alimento que permite mantener las funciones metabólicas básicas y la
capacidad de nado. Lo anterior es importante pues se ha reportado que la E. coli en presencia de
gradientes de concentración puede formar patrones [33], efecto que no se desea incluir. Además,
al líquido en el cual están suspendidas las bacterias se le agrega Polivinilpiloridone (PVP) con el
fin de evitar la absorción de células en el vidrio, agregándose también Percoll, un coloide que sirve
para igualar las densidades de las E. coli con la del líquido y de esa forma reducir la sedimentación.
Finalmente, el pH fue fijado en 6,9 con el fin de mantener al líquido newtoniano.
La difusión de las esferas pasivas es medida a distintas alturas en la celda, y los resultados
experimentales con los cuales se comparan nuestros resultados para un fluido no-confinado, son los
obtenidos en el centro de la celda. Tanto la densidad de número de bacterias como su velocidad
promedio dependen de la cercanía a las superficies, tal como se reporta en [22]. En el centro de
la celda se midió n = 1015 bact/m3 y hvi = 15µm/s. Cabe destacar que esta densidad de número
equivale a una fracción de volumen de 10−2 , lo cual está de acuerdo con la hipótesis de suspensión
diluída. Reemplazando estos valores experimentales en la ecuación 3.12 se obtiene:
Z
2π
D = nhvi h∆(b)2 i b db
6
2π
= × 4 × 1015 × 15 × 10−6 × 0,376 × 10−24 m2 /s
6
= 5, 918 × 10−15 m2 /s = 0,006 µm2 /s (3.15)
46
Este valor es pequeño comparada con la difusión browniana en el volumen. En efecto, en tres
dimensiones, el coeficiente de difusión asociado al movimiento browniano es:
KB T
DB = (3.16)
3πηd
donde T es la temperatura y d el díametro de la esfera. Para T = 300K y d = 2µm se obtiene:
DB = 2,196 × 10−13 m2 /s = 0, 219 µm2 /s
En la figura 3.7 se grafica DB (línea punteada) junto con valores experimentales para la difusión
como función de la densidad de número de bacterias para esferas de 2 µm de diámetro. Distintos
colores corresponden a distintas preparaciones de E. coli . De este gráfico observamos que no existe
un valor concluyente para la difusión de las esferas en este caso no confinado, y por lo tanto desde
los experimentos parece no haber una relación entre la difusión de trazadores y la concentración de
bacterias, lo cual está de acuerdo con nuestro resultado de que la difusión activa es subdominante
frente a la difusión térmica.
à
0.24 ì
à
0.22 ì
D HΜm2 sL
ì ì
0.20
à
0.18 à æ æ æì
æ
0.16
æ æ
0.14
0.0015 0.0020 0.0025 0.0030 0.0035
3
n HbactΜm L
Figura 3.7: Resultados experimentales para la difusión de esferas pasivas de diámetro 2[µm] como
función de la densidad de bacterias en la mitad de la celda (en donde los efectos de las paredes
son despreciables). Los distintos símbolos corresponden a distintas preparaciones de E. coli. La
línea sólida muestra el valor del coeficiente de difusión asociado al movimiento browniano DB =
0,219[µm2 /s].
47
3.5. Discusión acerca de la validez de la comparación con expe-
rimentos
3.5.1. Las bacterias utilizadas en el experimento realizan tumbling
Tal como se mencionó en la sección 1.2, la E. coli del tipo wild (utilizada en los experimentos
cuyos resultados se muestran en la figura 3.7), alterna segmentos en línea recta con rápidas reorien-
taciones (tumbling), lo cual no fue incluido en el modelo teórico presentado en este capítulo. Sin
embargo, existen otras sutilezas que usualmente no son consideradas. Por ejemplo, en el libro de
H. C. Berg E. coli in Motion [34], se muestran algunas trayectorias seguidas por esta bacteria, en
donde se indica que la rapidez media en los segmentos rectilíneos es de 21,2 µm/s, sin entregar
información acerca de la desviación estándar con respecto a este valor.
Por otra parte, en el grupo del profesor Clement han determinado que para una misma prepara-
ción de esta bacteria existen al menos dos poblaciones de nadadores: unos que denominan difusivos,
los cuales no presentan movimientos balísticos, y los segundos llamados activos. Además, para la
población activa, las rapideces durante los tramos rectos están extensamente distribuídas. Cabe des-
tacar que esto se ha observado tanto en el volumen como cerca de las paredes (para una descripción
de cómo se efectúa la discriminación entre ambas poblaciones revisar [22]).
En particular, los datos mostrados en la figura 3.7, que corresponden a una medición en el
centro de la celda y a baja concentración, según los experimentadores, algunas de las bacterias se
encontraban realizando tumbling, pero también muchas de ellas ejecutaban movimientos aleatorios.
En términos más concretos, lo que se desea discutir es que el run and tumble que se menciona en
la literatura no es tan simple cuando se analizan los datos experimentales. De todas maneras, el
valor experimental medido para la difusión de trazadores pasivos es puramente browniana y por lo
tanto no es fundamental incluir el efecto de las reorientaciones a modo de reproducir los resultados
experimentales.
48
3.5.2. En el cálculo teórico no se considera la reacción hidrodinámica del
trazador
Se puede demostrar que el no considerar el campo de velocidades generado por la esfera que
se mueve, y el consiguiente cambio en la dirección de nado de la bacteria, es despreciable frente
al movimiento que la bacteria al desplazarse en línea recta produce sobre la esfera. En efecto, la
primera corrección al campo generado por una esfera de radio a inmersa en un fluido de velocidad
u∞ , en equilibrio mecánico con éste, es [27]:
5a3
uei (x) = jk + O(|x| )
Gi j,k E ∞ −4
(3.17)
6

xi x j
donde Gi j,k es la derivada del tensor de Oseen, definido como con Gi j (x) = δi j + ,y 1
8πη|x| |x|3
∂u∞
∂uk∞
jk = 2 ∂xk + ∂x j . Puesto que no existe un campo externo aplicado, u se debe a la presencia de
1
E∞ j ∞
la bacteria, que en aproximación dipolar (ecuación 3.4), genera un campo:
i (r) = −|p|G i j,k (r) nk n j

u∞ (3.18)
Por lo tanto,
∂u∞
i ∂
= −|p| Gi j,k (r) nk n j (3.19)
∂xt ∂xt
con
∂
"
1 1 15
Gi j,k = Gi j,kt = − 3 δi j δkt − δik δ jt − δk j δit + 7 xi x j xk xt +
∂xt 8πη |x| |x|
3 #
δi j xt xk − δik xt x j − δk j xt xi − δit x j xk − δ jt xi xk − δkt xi x j
|x|5
Esta expresión cumple además la simplificación:
1 1 15 3
Gi j,kt + Gt j,ki = 3 δk j δit + 7 xi x j xk xt − 5 δik xt x j + δk j xt xi + δit x j xk + δkt xi x j (3.20)
2 |x| |x| |x|
49
Reemplazando en la expresión 3.17 se tiene que el campo de reacción de la esfera frente a la
presencia de la bacteria es:

5a3 |p| −δi j δ x j δi j xk + δ jk δk j δi j xi + δik δk j δit x j nk n j
uei (x) = − + O(|x|−8 ) (3.21)
6 |x|6
Por lo tanto, si la bacteria produce un campo, que en aproximación dipolar decae como O(|x|−3 ),
la respuesta de la esfera puede obviarse pues decae como O(|x|−6 ). Sin embargo, es importante
señalar que Francisca Gúzman [35], ha calculado la difusión de trazadores pasivos inmersos en
una suspensión bacteriana, en donde se considera la reacción de los primeros, y ha obtenido un
coeficiente de difusión para los trazadores del orden de 10−15 m2 /s, que está en acuerdo con lo
obtenido descartando esta respuesta hidrodinámica.
3.6. Conclusiones
En este capítulo se mostraron los resultados numéricos para el desplazamiento neto experi-
mentado por una esfera pasiva en presencia de una bacteria. La bacteria fue modelada como dos
monopolos de fuerza separados a distancia finita, y con el fin de cumplir que tanto la fuerza co-
mo el torque total actuando sobre la bacteria son nulos, estos monopolos son dos fuerzas de igual
magnitud y sentidos opuestos actuando en la línea que conecta los puntos de fuerza.
Luego, usando teoría cinética, se calculó el coeficiente de difusión para la partícula pasiva
inmersa en una suspensión bacteriana, en el límite en que ésta es diluída. Sabiendo que el despla-
zamiento experimentado por la esfera es independiente de la rapidez de nado de las bacterias, se
obtuvo que este coeficiente es proporcional a la concentración de número de bacterias, a la rapidez
R∞
promedio de éstas, y al valor de la integral b h∆(b)2 i b db, donde b es la distancia mínima a la que
min
nada la bacteria, es decir, el parámetro de impacto de la interacción. Además, bmin , que fue fjado
en 1, por ser el el radio de las esferas usadas en los experimentos realizados por E. Clement et al.,
con los cuales se compararon los resultados.
Para valores de concentración de número de bacterias y rapidez promedio de éstas medidas

experimentalmente, se obtuvo un coeficiente de difusión para las esferas pasivas de 10−15 m2 /s,
50
que es dos órdenes de magnitud menor al valor de la difusión browniana. Este resultado está de
acuerdo con lo medido en experimentos, lo cual ratifica que en el volumen la contribución de las
bacterias a la difusión de esferas es muy pequeña.
Con respecto al trabajo futuro, sin duda el siguiente paso es calcular la difusión cerca de una
superficie, donde sí existen antecedentes experimentales de que ésta es mayor que la difusión brow-
niana. Es ésta la motivación del capítulo 4: obtener un modelo para la E. coli que nade cerca de
una superficie. Luego, usando este modelo, se buscará calcular la interacción hidrodinámica con
una esfera pasiva. Cabe destacar que no existen trabajos previos en los cuales se haya simulado la
difusión de trazadores cerca de una superficie.
51
Capítulo 4
Modelo de tamaño finito para una bacteria
Resumen
Para reproducir el comportamiento de la E. coli cerca de una pared es

necesario un modelo de tamaño finito, y en este capítulo se presenta el
desarrollado en esta tesis: dos esferas de radios distintos conectadas
por una barra libre de roce. El efecto del flagelo es modelado como
una fuerza de propulsión actuando sobre la esfera trasera además de
un torque de igual magnitud y opuesto aplicado por la barra sobre
las esferas. En primer lugar, se establece el sistema de ecuaciones
que permite obtener la velocidad de nado tomando en cuenta que el
movimiento es sobreamortiguado junto a las constricciones geomé-
tricas del problema. Luego, se presentan los cálculos analíticos para
la velocidad de nado de esta bacteria cuando se encuentra en el volu-
men. Los resultados indican que ésta nada en línea recta con rapidez
proporcional a la fuerza de propulsión, y que las esferas giran con
rapideces angulares que dependen del torque impuesto por la barra y
de la relación entre sus radios.
52
4.1. Descripción del modelo
Tal como se mencionó en la introducción, desde hace casi cuatro décadas que se sabe que la E.
coli interactúa con superficies, permanciendo largo tiempo cerca de éstas, y describiendo círculos
cuando es vista desde arriba [15]. Sin embargo, aún no existe una descripción completa de este
comportamiento, entre otras cosas, porque sólo hace pocos años se midió que la distancia entre la
bacteria y la superficie es sólo de unos cientos de nanómetros [13].
Una pregunta obvia podría ser por qué es interesante estudiar desde el punto de vista hidro-
dinámico a la E. coli cerca de un plano. Una razón es que los experimentos se llevan a cabo en
geometrías confinadas, y a modo de comparar los resultados debemos entender este caso. Pero ésta
no es la única razón: en muchos procesos biológicos de interés la E. coli se encuentra en la vecin-
dad de superficies, como lo es en la migración de bacterias en la superficie de implantes. Además,
construir nadadores que pudiesen ejecutar tareas en dispositivos microfluídicos es sin duda una
motivación en esta área.
Existen trabajos previos que han simulado a la E. coli como una esfera conectada a un fla-
gelo helicoidal, y usando técnicas numéricas de mecánica de fluídos, han obtenido el campo de
velocidades generado por ésta en presencia de una superficie [16, 23]. Por otro lado, el cálculo
hidrodinámico de esferas inmersas en un fluído es simple y muchísimo menos costoso. Esto es
la clave del trabajo que se procede a explicar: simular esta bacteria usando esferas simplifica el
cálculo de interacciones con superficies y/o con otras bacterias. El modelo que proponemos es el
de dos esferas que denominaremos H y T por las siglas en inglés de head y tail. Los radios de éstas
son RH y RT respectivamente y están unidas por una barra libre de roce viscoso de largo L (ver
figura 4.1). Una versión similar de este modelo de cascabel fue introducido por Hernandez-Ortiz
et al. [36] y recientemente usado por Gyrya et al. [24], pero en ambos casos no se considera el giro
de las esferas con respecto al eje del nadador.
Dado el tamaño de esta bacteria y su velocidad típica, el movimiento es sobreamortiguado, es

decir, tanto la fuerza como el torque total actuando sobre cada esfera son cero, y por lo tanto las
sumas también lo son:
53
a) b)
RH
L
RT
Figura 4.1: a) Dibujo de la E. coli tomada del artículo Bacterial Chemotaxis [5]. b) Modelo de
bacteria propuesto en este capítulo: dos esferas de radios RH y RT conectadas por medio de una
barra rígida y libre de roce de largo L.
F H + FT = 0 (4.1)
τH + τT = 0 (4.2)
(4.3)
Denominando rH y rT a las posiciones de los centros de las esferas, se define el vector orienta-
ción del nadador como n̂ = (rH − rT )/|rH − rT |. Además, la barra permite que las esferas giren en
torno a n̂ en forma independiente, pero con la misma velocidad angular en las direcciones perpen-
diculares a ésta. Esta condición se expresa en términos de las velocidad angulares de las esfera H y
T como:
(Ω H − ΩT ) × n̂ = 0 (4.4)
lo cual es equivalente a escribir las velocidades angulares de las esferas como:
ΩH = ΩB + dω n̂
ΩB = ΩB − dω n̂ (4.5)
54
Por otra parte, la rigidez de la barra hace que las velocidades lineales de las esferas estén rela-
cionadas con la velocidad angular de la bacteria por medio de:
VH = VT + Ln̂ × ΩB (4.6)
Las ecuaciones 4.5 y 4.6 constituyen las constricciones geométricas del módelo. Ahora pense-
mos en las condiciones sobre el nadador que emulan la acción del flagelo en la E. coli. Se sabe
que el motor de protones anclado en el citoplasma de la célula hace que los flagelos, formando un
manojo, giren en el sentido opuesto a las manillas del reloj a unos 100 Hz. Para cumplir que el
torque total sea cero, la cabeza gira en el sentido opuesto, y debido a la diferencia de tamaños lo
hace a unos 10 Hz [34]. Esto se puede introducir en el modelo como que la barra ejerce un torque
τB de igual magnitud pero en sentidos opuestos sobre cada esfera:
τH = τhidro
H + τB (4.7)
τT = τhidro
T − τB (4.8)
donde τhidro
∗ es el torque hidrodinámico ejercido por el fluído sobre la esfera *. Restando estas
ecuaciones y aplicado producto punto con n̂ se obtiene la siguiente relación:
(τH − τT ) · n̂ = (τhidro
H − τhidro
T ) · n̂ + 2τB · n̂ = 0 (4.9)
denominamos τB · n̂ = τ0 , el cual puede ser medido experimentalmente. Además, el flagelo no sólo

produce giro, sino también una fuerza de propulsión. Este hecho podría ser incluído diciendo que la
esfera T está estriada, es decir, que el giro produce desplazamiento. Sin embargo, por simplicidad
la fuerza de propulsión la escribimos como una fuerza de carácter hidrodinámico que actúa en la
esfera trasera. Es decir,
Fhidro
H = roce viscoso sobre la esfera H (4.10)
Fhidro
T = roce viscoso sobre la esfera T + f0 n̂ (4.11)
55
es decir, la esfera H es pasiva en el sentido de que la única fuerza actuado sobre ésta es el roce
viscoso, mientras que sobre la esfera T existe además una reacción del fluído permitiendo el avance
del nadador.
Finalmente, la forma en que se calculan las fuerzas y torques hidrodinámicos dependen de si

el nadador está en un fluido no confinado o si existen superficies. A continuación se muestra el
cálculo análitico para el nadador en un fluído no confinado y en el siguiente capítulo se explica
cómo calcular numéricamente estas cantidades en la vecindad de un plano.
4.2. Obtención analítica de la velocidad en el volumen
Estudiar el movimiento del nadador en el volumen es importante ya que se obtiene la relación

entre la velocidad de nado y la fuerza de propulsión, así como también la velocidad angular de giro
de las esferas en términos del torque aplicado por la barra. A modo de ir creciendo en complejidad
este análisis se dividirá en dos casos: nadador con esferas de igual radio y nadador con esferas de
distinto radio.
Además, en cada una de estas subsecciones se calculará primero las velocidades de nado para
un modelo simplificado de bacteria en el cual las esferas no giran con respecto al eje de simetría del
nadador, esto es, ΩH = ΩT = Ω donde Ω ⊥ n̂. Finalmente, se incluirá el giro de las esferas según n̂.
4.2.1. Deducción previa
La solución a la ecuación de Stokes para una fuerza puntual F0P , ubicada en xP , y aplicada sobre
un fluído no confinado es [27]:
u(x) = (x − xP ) · F0P
xxT
donde (x) = 8πη|x| (I + |x|2 )
1
es el tensor de Oseen y F0P es una fuerza que se ejerce sobre el fluído.
Por acción y reacción, la fuerza ejercida por el fluído es FP = −F0P , por lo tanto:
u(x) = −(x − xP ) · FP (4.12)
56
Por otra parte, el campo de velocidades generado por una esfera que se mueve con velocidad vr
con respecto al fluído es:
u(x) = (x) · vr
que en la aproximación de distancias de observación mucho mayores que el radio de la esfera se

reduce a (x) ≈ γ0 (x), con γ0 = 6πηR. Por lo tanto, usando que la fuerza que ejerce el fluído
sobre la esfera es F = −γ0 vr , se obtiene que el campo de velocidades generado por una esfera en
aproximación de campo lejano es:
u(x) = −(x − xP ) · F (4.13)
es decir, se tiene la misma expresión para el campo de velocidades generado por una fuerza puntual
y por una esfera que se traslada, teniendo en consideración que se trata de fuerzas aplicadas por
el fluído. Es importante señalar que la solución exacta para el campo de velocidades generado por
una esfera es:
u(r) = −(1 + R2 ∇2 /6) · F
que se conoce como la fórmula de Faxén. Sin embargo, por simplicidad siempre se usará la expre-
sión 4.13 en los cálculos que siguen.
4.2.2. Nadador con esferas de igual radio en donde no se considera el giro de

las esferas según n̂.
Velocidad lineal
Sea RH = RT = R el radio de las esferas y VH y VT la velocidad de éstas, la fuerza hidrodinámica

que actúa sobre cada una de ellas es:
57
Fhidro
H = −6πηR[VH − uH (rH )] (4.14)
Fhidro
T = −6πηR[VT − uT (rT ) + F0 ] (4.15)
donde, por ejemplo, uH (rH ) es la velocidad del fluído evaluado en el centro de la esfera H, pero
calculado como si la esfera no estuviese en esa posición. Siendo más precisos, el campo generado
por el nadador es la suma de la perturbación generada por la esfera H más la que produce la
esfera T, esto es, u(r) = −(r − rH ) · Fhidro
H − (r − rT ) · Fhidro
T , donde como siempre se trata de
fuerzas aplicadas por el fuído. Ahora bien, eliminando una de las esferas, o en lenguaje más técnico,
eliminando una de las singularidades, se definen:
uH (r) = u(r) − (r − rH ) · Fhidro

H
uT (r) = u(r) − (r − rT ) · Fhidro

T
Para calcular estos campos usamos la aproximación de campo lejano, es decir, se considera el
roce viscoso sobre la esfera como una fuerza puntual actuando sobre el centro de ésta. De acuerdo
a la expresión 4.13 tenemos:
uH (rH ) = −(rH − rT ) · Fhidro

T = − · [−6πηRVT + F0 ] (4.16)
uT (rT ) = −(rT − rH ) · Fhidro

H = − · [−6πηRVH ] (4.17)
donde se ha usado que el tensor de Oseen es simétrico en su argumento, es decir, (rT − rH ) =

(rH − rT ) = = 8πηL [I + n̂n̂]. Además,
1
en ausencia de una esfera la otra se mueve en flujo estacio-
nario, de modo que Fhidro
∗ = −6πηRV∗ .
Es conveniente escribir las velocidades de las esferas con respecto a la velocidad del centro
hidrodinámico del nadador. Por definición, la posición del centro hidrodinámico es [27]:
58
RH rH + RT rT
rc = (4.18)
R H + RT
donde rH y rT son las posiciones de los centros de las esferas H y T respectivamente. Derivando con
respecto al tiempo se obtiene la velocidad del centro hidrodinámico en términos de las velocidades
de las esferas:
RH VH + RT VT
Vc = (4.19)
R H + RT
La interpretación del centro hidrodinámico es análoga a la del centro de masa en el caso de

fuerzas inerciales, y para el caso de dos esferas de radios iguales, éste se encuentra justo al centro
del nadador. Por lo tanto, las velocidades de las esferas se relacionan con la velocidad del centro
hidrodinámico por:
L
VH = VC + Ω × n̂
2
L
VT = VC − Ω × n̂
2
reemplazando en las expresiones 4.16 y 4.17, y luego en 4.14 y 4.15, se obtiene que la fuerza total
que actúa sobre cada esferas es:
L L
FH = −6πηR VC + Ω × n̂ − 6πηR · VC − Ω × n̂ + · F0 + Fint (4.20)
2 2
L L
FT = −6πηR VC − Ω × n̂ − 6πηR · VC + Ω × n̂ + F0 − Fint (4.21)
2 2
donde Fint es la fuerza interna ejercida por la barra sobre las esferas. Imponiendo que FH + FT = 0,
se obtiene:
−12πηRVC + (6πηR)2 · 2VC − 6πηR · F0 + F0 = 0 (4.22)
F0 n̂
Además, puesto que F0 = F0 n̂, · F0 = 8πηL [I + n̂n̂] · F 0 n̂
1
= 4πηL . Reemplazando esto en la
59
expresión anterior y dividiendo por (−12πηR),
F0 n̂ F0 n̂
VC − 6πηR · VC = − (4.23)
12πηR 8πηL
En está ecuación se observa que el lado derecho es un vector proporcional a n̂, y de la linealidad
del tensor de Oseen obtenemos que cualquier componente de VC perpendicular a n̂ es idénticamente
nula. En efecto, sea VC = V0 n̂ + V p n̂⊥ . Aplicando el tensor de Ossen,
1 V0 n̂ V p n̂⊥
· VC = [I + n̂n̂] · (V0 n̂ + V p n̂⊥ ) = +
8πηL 4πηL 8πηL
Luego, puesto que al lado derecho no hay un vector según n̂⊥ , necesariamente V p = 0. Reem-
plazando VC = V0 n̂ en la ecuación 4.23,
" # " #
3R F0 n̂ 3R
V0 n̂ 1 − = 1−
2L 12πηR 2L
Obteniéndose que la velocidad de nado es proporcional a la fuerza de propulsión:
F0
VC = V0 n̂ = n̂ (4.24)
12πηR
Velocidad angular
Como ya se ha dicho, se considerará en primer lugar un nadador en el cual las esferas no girán
con respecto a n̂, y por lo tanto se cumple que ΩH = ΩT = Ω (ver ecuación 4.4). Por lo tanto, el
torque hidrodinámico que actúa sobre cada una de las esferas es [27]:
∇ × uH
!
τhidro
H = −8πηR Ω −3
2 rH
∇ × uT
!
τT
hidro
= −8πηR Ω −
3 (4.25)
2 rT
60
donde ∇ × uH y ∇ × uT , son la vorticidad del campo que resulta de eliminar las esferas H y T
respectivamente. Escribiendo uno de estos campo explícitamente,
uH (r) = −(r − rT ) · Fhidro

T = −(r − rT ) · [−6πηRVT + F0 ]
aplicando rotor a esta expresión,
[∇ × uH (r)]i = 6πηR [∇ × ((r − rT ) · VT )]i − [∇ × ((r − rT ) · F0 )]i (4.26)
donde la fuerza F0 , que actúan según n̂, no contribuyen al cálculo del rotor. En efecto, definiendo
x = r − rT , la segunda expresión del lado derecho corresponde a:
[∇ × ((x) · F0 )]i = εi jk ∂ j (Gkl (x)F0l )
= εi jkGkl, j (x)F0l (4.27)
donde Gkl, j no es más que la derivada del tensor de Oseen con respecto a su argumento. Escribiendo
este tensor explícitamente,
∂
( )
1
Gkl, j = [I + x̂x̂]
∂x j 8πη|x|
" #
1 1 3xk xl x j
= − (δkl x j − δk j xl − δ jl xk ) − (4.28)
8πη x3 x5
reemplazando esta expresión en 4.27 y evaluando en r = rH de modo que x = rH − rT = Ln̂,
εi jk  1 3L3 nk nl n j 

 
[∇ × ((x) · F0 )]i = − (δkl n j − δk j nl − δ jl nk ) −  F0l (4.29)
r H 8πη L3 L5
usando que F0 = F0 n̂ y aplicando las deltas de Kronecker, obtenemos:
61
εi jk F0 h i
[∇ × ((x) · F0 )]i = −n j n k + δk j n l nl + n k n j − 3nk nl n j n l (4.30)
r H 8πηL2
El primer y tercer término al lado derecho corresponden a [n̂ × n̂]i = 0. Este mismo argumento
se aplica al último término que no es más que εi jk nk n j = 0. Finalmente, εi jk δk j = 0 por ser la
multiplicación de un tensor antisimétrico con uno simétrico. Por lo tanto,

[∇ × ((x) · F0 )] =0 (4.31)
rH
Nótese que este resultado es general para cualquier vector proporcional a n̂, y lo usaremos
para obtener el otro término a la derecha de la expresión 4.26. En efecto, recordando que VT =
VC − L2 Ω × n̂,
L
[∇ × ((x) · VT )]i = [∇ × ((~x) · VC )]i − [∇ × ((x) · Ω × n̂)]i (4.32)
2
pero en la ecuación 4.24 se obtuvo que VC es un vector proporcional a n̂, y se ha demostrado que
para un vector en esta componente su contribución al cálculo del rotor es nula. Por lo tanto,
L
[∇ × ((x) · VT )]i = − [∇ × ((x) · (Ω × n̂))]i
2
L
= − εi jk ∂ j kl (x)[Ω × n̂]l
2
εi jk L
" #
1 3xk xl x j
= − − 3 (δkl x j − δk j xl − δ jl xk ) − [Ω × n̂]l (4.33)
2 x x5
Evaluando en r = rH de modo que xi = L ni ,
εi jk L h i
[∇ × ((x) · VT )]i = − −(δkl n j − δk j n l − δ jl n k ) − 3nk nl n j [Ω × n̂]l (4.34)
8πηL2 2
62
Pero como se argumentó anteriormente, εi jk δk j nl = 0 por ser la contracción de un tensor anti-
simétrico con uno simétrico y εi jk nk n j nl = 0 por tratarse de [n̂ × n̂]i nl . Entonces, eliminando estos
términos de la ecuación anterior,
εi jk
[∇ × ((x) · VT )]i = (δkl n j − δ jl nk )[Ω × n̂]l
16πηL
εi jk
= (n j [Ω × n̂]k − nk [Ω × n̂] j )
16πηL
εi jk
= (n j [Ω × n̂]k + n j [Ω × n̂]k )
16πηL
1
= [n̂ × (Ω × n̂)]i (4.35)
8πηL
y usando la identidad vectorial:
n̂ × (Ω × n̂) = (n̂ · n̂) Ω − (n̂ · Ω) n̂ (4.36)
y debido a que se ha supuesto que no hay un giro de las esferas según n̂, entonces n̂ · Ω = 0, de
modo que n̂ × (Ω × n̂) = Ω. Reemplazando esto en la ecuación 4.35,
Ω
[∇ × ((x) · VT )]i = (4.37)
8πηL
Juntando los términos calculados separadamente,
Ω
[∇ × uH (r)] = (4.38)
rH 8πηL
Ahora bien, en el cálculo de (∇ × uT )|rT existen dos diferencias: en Fhidro

H no aparece una fuerza
F0 n̂, pero eso no implica ninguna diferencia en el resultado debido a que se ha demostrado que
cualquier término proporcional a n̂ tiene una contribución nula cuando se calcula el rotor. La se-
gunda diferencia es que en este caso hay un cambio de signo debido a que VH = VC + L2 Ω × n̂ y
puesto que al aplicar el tensor de Oseen y el operador derivada no se incluye ningún cambio de
signo, esto implica que:
63
Ω
[∇ × uT (r)] =− (4.39)
rT 8πηL
Reemplazando estas expresiones en las ecuaciones para el torque (4.25) se obtiene,
Ω
!
τH = −8πηR Ω − + τB
8πηL
Ω
!
τT = −8πηR Ω + − τB (4.40)
8πηL
y usando que el torque total sobre el nadador debe ser cero,
Ω Ω
! !
−8πηR Ω − − 8πηR Ω + =0 (4.41)
8πηL 8πηL
implicando que,
Ω=0 (4.42)
Este resultado está de acuerdo a lo esperado debido a que establece que un nadador aislado en
el volumen no rota, es decir, nada en línea recta en la dirección dada por la fuerza de propulsión.
4.2.3. Nadador con esferas de igual radio en donde sí se considera el giro de

las esferas según n̂
Velocidad lineal
En este caso se debe incluir el campo generado por un torque. Explícitamente, un torque τ
genera un campo de velocidades en una posición r dado por:
1 τ×r
u(r) = (4.43)
8πη r3
64
Sin embargo, la velocidad lineal de nado no se ve afectada al incluir este torque intrínseco. En
efecto,
1 τ0 × (rH − rT )
uH (rH ) = −(rH − rT ) · FT + (4.44)
8πη |rH − rT |3
1 τ0 × (rT − rT )
uT (rT ) = −(rT − rH ) · FH − (4.45)
8πη |rT − rH |3
pero τ0 = τ0 n̂ y rH − rT = L n̂ por lo que el producto cruz de estos vectores es idénticamente nulo.

Por lo tanto, incluyendo el giro de las esferas la velocidad de propulsión sigue siendo:
F0 n̂
Vc = (4.46)
12πηR
Velocidad angular
En este caso sí hay una diferencia debido a que en el torque hidrodinámico sobre las esferas
aparece el rotor del campo generado por la otra esfera. En efecto, el rotor de esta contribución extra
es:
1 τ × r
∇ × u extra = − εi jk ∂ j
8πη r3 k
1 rm
= − εi jk ∂ j εklm τl 3
8πη r
1 r
m
= − εi jk εklm τl ∂ j 3
8πη r
δ jm
!
1 r j rm
= − εki j εklm τl 3 − 3 5
8πη r r
δ jm
!
1 r j rm
= − [δil δ jm − δim δ jl ]τl 3 − 3 5
8πη r r
τl τl 3
( )
1 3
= − δ jm δ jm δil 3 − δim δ jl δ jm 3 − 5 δil δ jm r j rm τl + 5 δim δ jl r j rm τl
8πη r r r r
−1 3τi τi 3
( )
3
= 3
− 3 − 5 τi (r · r) + 5 ri (r · τ)
8πη r r r r
( )
1 3ri
= 3
τi + 2 (r · τ) (4.47)
8πηr r
65
donde se utilizó la identidad tensorial εi jk εilm = δ jl δkm − δ jm δkl . Ahora bien, cuando se calcula esta
contribución extra en ∇ × uH se debe considerar el torque ejercido por la esfera T sobre el fluído.
Esto es, un torque −τ0 n̂ aplicado a distancia x = rH − rT = Ln̂, por lo tanto,
2τ0 n̂
∇ × uHextra =−

(4.48)
r H 8πηL3
Análogamente, cuando se calcula la contribución extra en el rotor de uT , se debe considerar un

torque +τ0 n̂ aplicado a distancia x = rT − rH = −Ln̂, de modo que:
2τ0 n̂
∇ × uTextra = (4.49)
rT 8πηL3
Finamente es necesario notar que cuando se incluye el giro con respecto al eje del nadador
desaparece el término 4.37 ya que si Ω = Ω n̂, (n̂ · n̂)Ω − (n̂ · Ω)n̂ = 0. Por lo tanto, el término que
hemos llamado extra es el único que contribuye en el rotor del campo. Por lo tanto,
∇ × uH τ0 n̂
! !
τH = −8πηR Ω H −
3
+ τ0 n̂ = −8πηR ΩH n̂ +
3
+ τ0 n̂ = 0 (4.50)
2 rH 8πηL3
∇ × uT τ0 n̂
! !
τT = −8πηR ΩT −
3
− τ0 n̂ = −8πηR ΩT n̂ −
3
− τ0 n̂ = 0 (4.51)
2 rT 8πηL3
donde se ha impuesto que el torque total sobre cada uno de las esferas debe ser también cero.
Resolviendo cada una de estas ecuaciones se obtiene:
τ0 (L3 − R3 ) n̂
ΩH = (4.52)
8πηR3 L3
τ0 (L3 − R3 ) n̂
ΩT = − (4.53)
8πηR3 L3
Es decir, en el caso de radios iguales, las esferas giran con la misma rapidez y sentidos opuestos.
66
4.2.4. Nadador con esferas de distinto radio
Velocidad lineal sin considerar el giro de las esferas según n̂
Como ya se argumentó anteriormente, el giro de las esferas no tiene relevancia en la velocidad

lineal de nado. En efecto, un torque τ aplicado en un fluído no confinado, produce un campo dado
por u(r) = (τ × r)/(8πηr3 ), y cuando evaluamos en la esfera H se tiene que τ = −τn̂ con r = Ln̂, y
para la esfera T, τ = τn̂ con r = −Ln̂, por lo que en ambos casos se tiene una contribución nula. En
este caso de nadador con esferas de distinto radio, la fuerza hidrodinámica que actúa sobre cada
esfera es:
Fhidro
H = −6πηRH [vH − uH (rH )] (4.54)
Fhidro
T = −6πηRT [vT − uT (rT )] + F0 (4.55)
en donde los radios RH y RT evitan algunas simplificaciones anteriores. Como siempre, se definen
los campos generados por cada singularidad como:
uH (rH ) = −(rH − rT ) · Fhidro

T = − · [−6πηRT VT + F0 ] (4.56)
uT (rT ) = −(rT − rH ) · Fhidro

H = − · [−6πηR VH ] (4.57)
con (rH − rT ) = (rT − rH ) = . Escribiendo las velocidades de las esferas en términos de la

velocidad del centro hidrodinámico, que se define como:
R H V H + RT VT
Vc = (4.58)
R H + RT
Y dado que se debe cumplir que VH − VT = Ω × Ln̂, proponemos que las velocidades de las
esferas cumplen:
67
VH = Vc + λΩ × Ln̂ (4.59)
VT = Vc + (λ − 1)Ω × Ln̂ (4.60)
reemplazando estas velocidades en 4.58 se obtiene:
RT
λ= (4.61)
R H + RT
de modo que:
RT
V H = VC + Ω × Ln̂ (4.62)
RH + RT
RH
VT = VC − Ω × Ln̂ (4.63)
RH + RT
Se sustituyen estas velocidades en las expresiones para la fuerza que actúa sobre cada una de
las esferas. La condición de fuerza nula FH + FT = 0 implica:
RT Ω
" ! #
RH
−6πηRH Vc + − 6πηRT · VC − · Ω × Ln̂ + · F0
RT + RH RH + RT
RH Ω
" !#
RT
−6πηRT Vc − − 6πηRH · VC + · Ω × Ln̂ + F0 = 0 (4.64)
RT + R H R H + RT
simplificando esta expresión,
F0 n̂
Vc (RH + RT ) − 12πηRH RT · VC = − RH · F0 n̂ (4.65)
6πη
Puesto que el lado derecho de esta ecuación es proporcional a n̂, entonces Vc = V0 n̂, por lo
tanto:
" #
6V0 RH RT F0 3RH
V0 − = 1− (4.66)
2L (RH + RT ) 6πη(RH + RT ) 2L
68
RH +RT
Definiendo R M = 2 ,
! !
3RH RT F0 3RH
V0 1 − = 1−
2LR M 12πηR M 2L
se obtiene:
 1 − 3R
!  
H 
F0 n̂ 2LR M − 3RH R M F0 n̂ 2L 
V0 = =  (4.67)
6πη(RH + RT ) 1 − T 

12πηR M 2LR M − 3RH RT 3R
2L
Es decir, la velocidad de nado es proporcional a la fuerza de propulsión con una constante de

proporcionalidad que depende de la geometría del nadador. Este resultado puede ser interpretado
tal como se hizo en el capítulo 2. En efecto, en el límite L → ∞ se recupera el resultado V0 =
F0 /6πη(RH + RT ), que corresponde a la velocidad que adquieren dos esferas infinitamente lejos
pero conectadas por una barra libre de roce, la cual transmite una fuerza F0 . El signo negativo en
los numeradores de esta ecuación guarda relación con el signo de la velocidad del campo generado
por una singularidad cuando se evalúa en la posición de la otra (ver figura 2.2).
Velocidad angular sin considerar el giro de las esferas con respecto a n̂.
En este caso el torque que actúa sobre cada esfera es:
∇ × uH
!
τH = −8πηR3H ΩH − + τ0 n̂
2 rH
∇ × uT
!
τT = −8πηR3T ΩT − − τ0 n̂ (4.68)
2 rT
pero como las esferas no giran en torno al eje de simetría del nadador, ΩH = ΩT = Ω, de modo que
usando el resultado anterior,
∇ × uH −3RT ∇ × uT −3RH
r = Ω y r = Ω (4.69)
2 H 8L 2 T 8L
reemplazando en 4.68 e imponiendo la condición de torque nulo:
69
" 3RH RT #
Ω R H + RT +
3 3
RT − R H = 0
2 2
(4.70)
8L
por lo tanto,
Ω=0 (4.71)
Es decir, para radios distintos también se obtiene que la bacteria nada en línea recta.
Velocidad angular considerando el giro de las esferas con respecto a n̂.
En este caso se debe agregar el rotor del campo generado por un torque aplicado sobre un fluído
no-confinado. Estas contribuciones son:
∇ × uH τ0 n̂
r =
2 H 8πηL3
∇ × uT τ0 n̂
r = − (4.72)
2 T 8πηL3
De modo que el torque actuando sobre cada una de las esferas es:
τ0 n̂
!
τH = −8πηR3H ΩH + + τ0 n̂
8πηL3
τ0 n̂
!
τT = −8πηR3T ΩT − − τ0 n̂ (4.73)
8πηL3
Imponiendo que el torque sobre cada una de las esferas es cero, se obtiene:
L3 − R3H
ΩH = τ0 n̂
8πηR3H L3
L3 − R3T
ΩT = − τ0 n̂ (4.74)
8πηR3T L3
70
Es decir, si los radios son distintos, las rapideces de giro también lo son. Además se comprueba
que giran en sentidos contrarios, y más aún, si RH RT , entonces |ΩH | |ΩT |. Este resultado
es interesante ya que se sabe que en la E. coli el flagelo rota a 100[Hz], mientras que la célula lo
hace a 10[Hz]. En un primer momento se podría conjeturar que la ecuación 4.74 junto con datos
experimentales sirven para fijar los radios de las esferas. Sin embargo, el modelo de esferas es muy
distinto a la E. coli y la comparación no es directa.
4.3. Análisis tensorial de los resultados obtenidos
Cuando el nadador se encuentra en el voumen se obtuvo que la velocidad lineal sólo depende de
las fuerzas aplicadas sobre el nadador, no de los torques. De modo similar, para calcular la velocidad
angular sólo se necesita considerar los torques sobre las esferas. Estos hechos no son casuales y
pueden ser entendidos a partir del análisis de los vectores y pseudo-vectores involucrados.
En efecto, hablamos de un pseudo-vector cuando éste no cambia de signo cuando se aplica

una reflexión de ejes coordenados. Ejemplos de pseudo-vectores son la velocidad angular Ω o el
torque τ, los cuales son obtenidos a partir del producto cruz con dos vectores, es decir, se obtienen
operando con el tensor de Levi-Civita, que es un pseudo-tensor de rango 3, con dos vectores.
De estos ejemplos sabemos que un pseudo-tensor aplicado a un vector produce un pseudo-vector.
Además, la contracción de un pseudo-tensor con un pseudo-vector produce un vector, como por
ejemplo el campo de velocidades generado por un torque u(r) = τ × r/(8πη|r|).
Puesto que los cálculos anteriores son realizados en el volumen, de la isotropía del espacio se
concluye que el cálculo del vector velocidad sólo puede depender del vector fuerza, y análogamen-
te el pseudo-vector velocidad angular depende únicamente del pseudo-vector torque. Siendo más
específicos, supongamos que la velocidad angular dependiera de la fuerza aplicada sobre el fluído.
Dado que a bajo número de Reynolds las dependencias son lineales podemos escribir:
Ω = ·F (4.75)
con un pseudo-tensor de rango 2. La única forma de contruir este pseudo-tensor de rango 2 es

de la contracción del pseudo-tensor isótropo de rango 3, el tensor de Levi-Civita, con un cierto
71
vector que entregue una dirección priviligiada. Sin embargo, como no existe ninguna dirección
privilegiada puesto que el nadador está aislado en un flujo no confinado, no es posible construir
este pseudo-tensor, y por lo tanto no puede dependen Ω de F. Este razonamiento también explica
por qué V no puede depender de τ.
4.4. Conclusiones
En este capítulo se presentó el modelo de esferas que será usado para calcular la interacción
con una superficie, el cual consiste en dos esferas de radios distintos unidas por una barra libre de
roce. El movimiento de este nadador se obtiene de resolver un sistema de ecuaciones, en las cuales
se impone: a) que el movimiento es sobreamortiguado, b) que el flagelo es modelado como una
fuerza de propulsión sobre la segunda esfera y un torque igual y opuesto sobre las esferas y c) que
la barra es rígida en la dirección perpendicular a ésta.
Las velocidades lineales y angulares dependen además de las fuerzas y torques viscosos apli-
cados por el fluído, el cual depende de la presencia de paredes u otros nadadores. Aquí se calculó
analíticamente el movimiento para un nadador aislado en un fluído no confinado, obteniéndose la
relación entre la fuerza de propulsión y la rapidez de nado, así como también, la relación entre el
giro de las esferas y el torque impuesto por la barra. Finalmente, se mostró que este resultado es
tensorialmente correcto.
Las ecuaciones que definen este modelo y que fueron presentadas aquí nos permitirán resolver
numéricamente la interacción con una superficie, cuyos resultados se muestran en el siguiente capí-
tulo. Además, aunque el cálculo que se mostró en este capítulo puede resultar muy extenso y quizás
innecesario en vista de las herramientas numéricas disponibles, éste tiene la finalidad de generar
intuición con el modelo, así como también, obtener las relaciones entre las velocidades lineales y
angulares con las fuerzas y torques, relación que por ejemplo en el capítulo 2 era desconocida.
72
Capítulo 5
Modelo de bacteria con tamaño finito

nadando cerca de una superficie
Resumen
En este capítulo se obtiene la interacción hidrodinámica entre una

bacteria y un plano, usando para ello el modelo de esferas introducido
en el capítulo anterior. Las fuerzas y torques hidrodinámicos actuan-
do sobre las esferas fueron calculados usando la matriz resistencia,
cuyos elementos resultan ser una interpolación entre las aproxima-
ciones de campo lejano y lubricación. Para una elección de radios de
esferas y de separación entre ellas, se calcula el estado final como
función de las condiciones iniciales de orientación y altura. Además,
se exploraron distintas elecciones de parámetros geométricos, obte-
niéndose que existe un rango de parámetros para los cuales se tiene
nado en círculos, con radios de curvatura que varían de acuerdo al
tamaño de la bacteria, con magnitudes similares a las observadas en
experimentos.
73
5.1. Introducción
Tal como se explicó en el capítulo 4, se calculará la interacción hidrodinámica de la bacteria E.

coli con una superficie usando un modelo de tamaño finito que consiste en dos esferas de radios
RH y RT conectadas por una barra libre de roce viscoso de largo L. El sistema de ecuaciones que
relaciona las velocidades lineales y angulares de las esferas con las fuerzas y torques actuando
sobre éstas, sujetas a las constricciones geométricas, es el siguiente:
FH + FT = 0 (5.1)
τ H + τT = 0 (5.2)
FH = Fhidro
H + Fint (5.3)
FT = Fhidro
T − Fint (5.4)
τ H = τhidro
H + τB (5.5)
τT = τhidro
H − τB (5.6)
(Ω H − ΩT ) × n̂ = 0 (5.7)
(τ H − τT ) · n̂ + 2τ B · n̂ = 0 (5.8)
VT + Ln̂ × ΩB − VH = 0 (5.9)
donde 5.1 y 5.2 son las condiciones de fuerza y torque total nulos, 5.3-5.4 y 5.5-5.6 son la fuerza y
el torque que actúa sobre cada esfera, descompuestas en los aplicados por el fluido y los aplicados
por la barra. La ecuación 5.7 indica que la barra que mantiene unidas las esferas es rígida en las
direcciones perpendiculares al eje de simetría del nadador, y 5.8 establece que la diferencia en el
giro a lo largo de este eje es proporcional al torque aplicado por la barra. Finalmente, 5.9 relaciona
las velocidades lineales de las esferas con la velocidad angular del nadador.
5.2. Fuerzas y torques hidrodinámicos
En general, las fuerzas y torques hidrodinámicos se relacionan con las velocidades lineales y
angulares por medio de la matriz resistencia R:
74
      
 Fhidro   U   RFU RFΩ   U 
 = R   =  (5.10)
       
τhidro Ω   RτU RτΩ Ω 
   
Cada una de estas matrices tiene nueve elementos, por lo que para encontrar la resistencia hidro-
dinámica sobre una esfera que se desplaza y rota, en principio, se deberían conocer 36 expresiones,
sin embargo hacen falta sólo 5. En efecto, por principio de superposición RFU y RτΩ son matrices
diagonales, es decir, la fuerza hidrodinámica en una dirección depende solamente de la velocidad
en esa dirección, y lo mismo para el torque. Además, por simetría en el plano XY (ver figura 5.1),
τΩ τΩ
xx = Ryy y R xx = Ryy . Por lo tanto para escribir estas dos matrices necesitamos conocer sólo
RFU FU
cuatro elementos en total.
Por otro lado, se puede demostrar que RFΩ sólo requiere de una expresión para completarla.
En efecto, esta matriz relaciona un pseudo-vector con un vector, lo cual es posible a partir de la
contracción de un pseudo-tensor de rango 2 con un vector. La única forma de construir este pseudo-
tensor de rango 2 es operar un pseudo-tensor de rango 3 isótropo con un vector que indique alguna
dirección privilegiada en el sistema. La única opción para ello es el tensor Levi-Civita con el vector
normal al plano: εi jk · n̂ = εi jk δk3 = εi j3 , de modo que:
    
 F x   0 1 0   Ω x 
     
 Fy  = cte  −1 0 0   Ωy
   

  (5.11)
     
Fz 0 0 0 Ωz
    
Finalmente, por el teorema de reciprocidad se cumple que RτU = [RFΩ ]T [27], de modo estas dos
matrices sólo requieren de una expresión y por lo tanto, en total necesitamos conocer 5 elementos
en la matriz resistencia.
Para obtener el movimiento de nuestro nadador que consiste en dos esferas, se debería resolver
el siguiente sistema:
   
 Fhidro   UH 
 H     
 τH   Ω
 hidro   
  RH RHT   H
 = 


 hidro      (5.12)
 FT RT H RT  UT 
  
  
τhidro ΩT

T
75
En el artículo de Swan y Brady [17] se entregan expresiones para la matriz de interacción RHT
en el caso de dos esferas aisladas y de radios iguales, sin embargo, la generalización para radios
distintos es bastante complicada. En vez de aquello, se obtendrán las expresiones para la interacción
de cada esfera con la pared por separado, y la interacción entre las esferas se introducirá como un
flujo externo. La ventaja de este enfoque es que la generalización para incluir un flujo impuesto,
una partícula pasiva u otra bacteria es muy natural. Por lo tanto, para la esfera H se tiene:
       
 Fhidro   RFU RFΩ   U   RFU ∞ RFΩ∞   U∞ 
  H
 =  τU
H
 +  τU ∞
 H   H   H H   H
(5.13)

RH RτΩ RτΩ
∞
τH ΩH ΩH
 hidro     ∞ 
H RH H
H y ΩH son los campos de velocidad y vorticidad que actúan sobre la esfera H cuando
∞
donde U∞
eliminamos esta esfera, es decir, son los campos producidos por la esfera T , y eventualmente otro
flujo. La ecuación para la esfera T además tiene el término f0 n̂ en la fuerza hidrodinámica.
Haciendo la separación 5.13 se cumple que cuando el nadador está muy lejos de la pared,
RτΩ = −RτΩ = −8πηR3H I

∞ ∞
RFU = −RFU = −6πηRH I y (5.14)
con el resto de los términos nulos. Para obtener la interacción de cada esfera con el plano usamos la
linealidad de la ecuación de Stokes, lo cual nos permite resolver por separado el problema de una
esfera que se traslada (t), rota (r) y es sometida a un flujo externo (s). Es decir:
v = vt + vr + v s p = pt + pr + p s (5.15)
donde (vt , pt ), (vr , pr ) y (v s , p s ) satisfacen cada una la ecuación de Stokes con las siguientes condi-
ciones de borde en la esfera (S), en el plano (P) y en el infinito:
vtS = U vtP = 0 vt∞ = 0
vrS = Ω × r vrP = 0 vr∞ = 0 (5.16)
vSs = 0 vPs = 0 s = u∞
v∞
Ahora procedemos a entregar las expresiones para la matriz resistencia asociada al movimiento
de traslación, rotación y a la presencia de un flujo externo cuando se está cerca de una pared.
76
5.2.1. Esfera desplazándose en un flujo estacionario cerca de una pared
El problema a resolver consiste en una esfera de radio a desplazándose con velocidad U en un

flujo estacionario, a distancia h de un plano no deslizante. Este problema ha sido históricamente
estudiado para una esfera que se desplaza paralela al plano, ver por ejemplo las referencias [37,38],
pero muy poca literatura existe acerca del movimiento perpendicular a éste. Con la elección usual
de ejes coordenados (ver figura 5.1), la fuerza hidrodinámica se relaciona con la velocidad de la
esfera por medio de:
Fhidro = RFU U (5.17)
xx = Ryy por simetría. Además, cerca de un plano existe acoplamiento

en donde se cumple que RFU FU
entre la velocidad lineal y el torque: el fluído le ejerce un torque a la esfera que se traslada, y tal
como se dijo anteriormente, también aparece una fuerza para la esfera que rota, tal que:
T
RτU = [RFΩ ]
Por lo tanto, el torque ejercido por el fluído sobre la esfera que se traslada en términos de la matriz
resistencia es:
τ = RτU U (5.18)
a
U
z
x h
y
Figura 5.1: Esfera de radio a desplazándose con velocidad U a distancia h de un plano no deslizante.
77
Movimiento paralelo al plano
Del artículo de Swan y Brady [17] sabemos que en el límite de campo lejano, es decir, h a se
cumple que:
FU #−1
RFU Ryy
"

xx 9 a 1 a 3
= = − 1− +

(5.19)
6πηa ha 6πηa ha 16 h 8 h

es decir, se trata de una corrección a la fórmula de Stokes F = −6πηa U. Además, la expresión en el

límite de h a para el acomplamiento entre torque y velocidad es:
RτU
xy
τU
Ryx 3 a 4
=− =

(5.20)
6πηa2 ha 6πηa2 ha 32 h

Por otro lado, cuando la separación entre las esferas y el plano es muy pequeña se pueden usar
expresiones dadas por la teoría de lubricación, las cuales tomaremos del artículo de Goldmann et
al. [37]. En el límite de h → a se tiene:
RFU
xx
RτU
xy
= −4,0223 = 0,3494 (5.21)
6πηa h→a 6πηa2 h→a

Para compatibilizar estas dos situaciones construímos una interpolación entre las expresiones
dadas por la aproximación de campo lejano y las que se obtienen de la teoría de lubricación. En
efecto, si:
#−1
RFU
" a 2
xx 9 a
= − 1− +β (5.22)
6πηa 16 h h
con β una incógnita que puede ser obtenida de imponer el valor conocido cuando h = a (en este
caso β = −1,736). Siguiendo el mismo procedimiento se deduce que:
RτU
xy 3 a 4 a 5
= + 0,255 (5.23)
6πηa2 32 h h
Nótese que como RτU = [RΩU ]T , esta interpolación será usada para calcular la fuerza que apa-
rece debido a la rotación de las esferas.
78
Movimiento Perpendicular al plano
La expresión para la resistencia al movimiento perpendicular en el límite de campo lejano

es [17]:
FU " #−1
Rzz 9 a
= − 1−

(5.24)
6πηa ha 8 h

Por otra parte, se sabe que cuando la esfera se mueve hacia al plano, y las distancias son muy
pequeñas, aparece una fuerza de repulsión que diverge como 1/(h − a) [16], de modo que:
FU
Rzz a
h→a = −

(5.25)
6πηa h−a
Siguiendo con la idea de interpolación planteada anteriormente, se propone la siguiente expre-

sión para la resistencia al movimiento perpendicular:
FU " #−1
Rzz 1 a a
= − 1− − (5.26)
6πηa 8 h h−a
τU
xx , Rzz y R xy .
En la figura 5.2 se muestran las interpolaciones para RFU FU
5.2.2. Esfera rotando en un flujo estacionario cerca de una pared
Ahora estudiaremos el torque y la fuerza viscosa que experimenta una esfera que rota con
velocidad Ω en un flujo estacionario y a distancia h de un plano no deslizante.
Giro paralelo al plano
Del artículo de Swan y Brady [17] sabemos que τhidro = RτΩ Ω, con:
τΩ
RτΩ
#−1
Ryy
"

xx 5 a
= = − 1+

(5.27)

79
RFU xx RFU zz
6 ΠΗa 6 ΠΗa h
0
2 3 4 5 a
-1.5 -1
-2.0
-2
-2.5
-3
-3.0
-3.5 -4
-4.0 h -5
2 3 4 5 a -6
RΤU xy
6 ΠΗa2
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
h
2 3 4 5 a
Figura 5.2: Interpolación entre la aproximación de campo lejano (· · ·) y de lubricación (- - -) para

la traslación de una esfera en presencia de un plano. En línea continua se muestra el resultado de
las interpolaciones para el movimiento paralelo al plano (RFU FU
xx ), para el perpendicular (Rzz ) y para
el acoplamiento entre traslación y torque (RτU
xy ).
a
z
x h
y
Figura 5.3: Esfera de radio a rotando con velocidad Ω a distancia h de un plano no deslizante.
es decir, se trata de una corrección a la fórmula de Faxén τ = −8πηa3 Ω. Por otro lado, de la teoría
de lubricación, conocemos la expresión asíntotica cuando h → a [37]:
RτΩ
xx
= −2,6793 (5.28)
8πηa3 h→a

80
Por lo que proponemos una interpolación de la forma:
RτΩ
" #−1
xx 5 a 3 a 4
= − 1+ +β (5.29)
8πηa3 16 h h
encontrando que β = −1,366 de la condición de que cuando h = a se debe cumplir la aproximación
de lubricación. El acoplamiento entre la rotación y la fuerza hidrodinámica ya lo hemos calculado
en 5.23.
Giro perpendicular
De [17], sabemos que la corrección de campo lejano para esta resistencia es:
τΩ
Rzz
" #
1 a 3
= − 1+

(5.30)
8πηa3 ha 8 h

Por otra parte no fue posible encontrar una expresión asintótica para esta resistencia cuando
se está muy cerca de la pared. En el artículo de Lauga et al. [16] usaron que este valor es igual
al conocido en el volumen, lo cual tiene sentido pues este movimiento de spin no tendría por qué
verse afectado por la presencia de la pared en forma importante. Es por lo anterior que considera-
remos la expresión 5.30 como la resistencia viscosa al giro según z. En la figura 5.4 se muestran la
interpolación para RτΩ τΩ
xx y la resistencia Rzz .
RΤW xx RΤW zz
3
8 ΠΗa 8 ΠΗa3
-1.0 -1.00
-1.02
-1.5 -1.04
-1.06
-2.0 -1.08
-1.10
-2.5 -1.12
h -1.14 h
2 3 4 5 a 2 3 4 5 a

la rotación de una esfera en presencia de un plano. En línea continua se muestra el resultado de las
interpolaciones para la rotación palalela al plano (RτΩ τΩ
xx ) y para la perpendicular (Rzz ).
81
5.2.3. Esfera quieta en presencia de un flujo externo
Este caso fue estudiado por Goldmann et al. [39] para el caso de un flujo de Couette, cuyos
resultados pueden ser extendidos a un flujo externo cualquiera salvo que no conocemos expresiones
para flujos perpendiculares al plano. Para superar este obstáculo se recurrió en gran medida a la
intuición.
Tal como se ha expresado anteriormente, la fuerza hidrodinámica se relaciona con el flujo ex-
terno (u∞ ) por medio de:
∞
Fhidro = RFU u∞ (5.31)
Lo cual en las cercanías de una pared genera también un torque:
τhidro = RτU u∞
∞
(5.32)
tal que RτU = [RFΩ ]T . Finalmente, un campo de vorticidad genera el siguiente torque sobre una
∞ ∞
esfera quieta:
τhidro = RτΩ Ω∞
∞
(5.33)
Flujo paralelo al plano
Para un flujo arbitrario y paralelo al plano podemos encontrar los términos de la matriz resisten-
cia a partir de las encontradas para el flujo de Couette, resuelto en [39] (ver figura 5.5). En efecto,
para h a se cumple:
∞ F∞
RFU
xx
Ryy 9 a
= = +

1 (5.34)
6πηa ha 6πηa ha 16 h

Desde este mismo artículo extraemos el valor asintótico dado por la teoría de lubricación:
82
a
x h u∞
y
Figura 5.5: Esfera de radio a sometida a un flujo de Couette y a distancia h de un plano no desli-
zante. Este es un caso partícular que nos permite encontrar las expresiones para un flujo arbitrario
paralelo al plano.
∞
RFU
xx
= 1,7 (5.35)
6πηa h→a

De modo que la interpolación que satisface ambos límites es:
∞
RFU
xx 9 a a 2
= 1+ + 0,1375 (5.36)
6πηa 16 h h
Además, la resistencia viscosa frente a un flujo rotacional paralelo al plano, en el límite de

campo lejano, es:
RτΩ RτΩ
∞ ∞

xx

xx 3 a 3
= = 1 − (5.37)

con un valor asintótico dado por la teoría de lubricación:
RτΩ
∞
xx
= 0,94 (5.38)
8πηa3 h→a

de modo que la interpolación propuesta es:
RτΩ
∞
xx 3 a 3 a 4
= 1 − + 0,1315 (5.39)
8πηa3 16 h h
y RτΩ
∞ ∞
En la figura 5.6 se muestran las interpolaciones encontradas para RFU
xx xx .
83
¥ ¥
RFU xx RΤW xx
6 ΠΗa 8 ΠΗa3
1.7 1.00
1.6
0.98
1.5
1.4 0.96
1.3 0.94
1.2
0.92
1.1
h h
0.90
2 3 4 5 a 1 2 3 4 5 a

para una esfera estacionaria sometida a un flujo externo y en presencia de un plano. En línea conti-
∞
nua se muestra el resultado de las interpolaciones para un flujo paralelo al plano (RFU
xx ) y para un
τΩ ).
flujo que rota paralelo al plano (Rzz
∞
Por último necesitamos conocer el acoplamiento entre la velocidad de un flujo arbitrario, para-
lelo al plano, y el torque hidrodinámico sobre la esfera. La clave está en reconocer que la fuerza que
actúa sobre una esfera estacionaria en presencia de un flujo U hacia la derecha en x̂, por ejemplo, es
la misma que esta esfera experimenta si se moviera hacia la izquierda en un flujo estacionario. De
este modo podemos conocer el acoplamiento velocidad-torque usando el resultado conocido para
una esfera que se traslada. Es decir,
RτU τU
∞ ∞
xy Ryx 3 a 4
=− =− (5.40)
6πηa2 6πηa2 32 h
Nótese el cambio de signo en estos elementos, el cual se verifica de aplicar la regla de la mano
derecha para obtener el sentido de los torques en este caso. Como siempre, RτU = [RFΩ ]T .
∞ ∞
Puesto que no se conoce ninguna expresión para el límite h → a usaremos esta expresión de campo
lejano, que por lo demás va como (a/h)4 , es decir, un acoplamiento que rápidamente tiende a cero
al alejarse de la pared.
Flujo perpendicular al plano
Este fue sin duda el caso más dificil de describir pues no se han encontrado trabajos previos
acerca de flujos perpendiculares al plano. Sin embargo, sabemos que muy lejos de la pared se
∞
debe cumplir que RFU = −RFU = 6πηa, de modo que Fhidro = −6πηa (U − u∞ ). Por lo tanto, tiene
84
FU , pero con signo positivo. Por
sentido escoger la aproximación de campo lejano conocida para Rzz
otra parte tampoco conocemos un valor asíntotico para h → a, pero sería un error considerar que
ésta diverge como 1/(h − a), ya que para un flujo perpendicular y muy cerca del plano no se cumple
que aparece una fuerza divergente. Es por lo anterior que la expresión a utilizar será:
FU ∞
Rzz 1 a
= 1+ (5.41)
6πηa 8 h
Por argumentos similares se escogió que la resistencia de una esfera quieta frente a un flujo que
rota según ẑ, como el inverso aditivo de la corrección de campo lejano dada para la esfera que se
mueve perpendicular, es decir:
τΩ
Rzz
∞
1 a 3
= 1+ (5.42)
8πηa3 8 h
5.3. Esquema para el cálculo numérico
Volviendo al problema que nos motiva, en el sistema de ecuaciones que aparece al comienzo de
este capítulo (ecuaciones 5.1-5.8), se estableció que las fuerzas y torques totales que actúan sobre
las esferas H y T son:
FH = Fhidro
H + Fint (5.43)
FT = Fhidro
T − Fint (5.44)
τ H = τhidro
H + τB (5.45)
τT = τhidro
H − τB (5.46)
Luego se encontraron los elementos de la matriz resistencia, tal que la fuerza y torque actuando
sobre la esfera H, son :
85
      ∞ ∞
 
 Fhidro   RFU RFΩ   UH   RFU RFΩ   U∞ 
 =   + 
H H
(5.47)
         
RτU RτΩ RτU RτΩ
∞ ∞
τhidro ΩH   Ω∞
     
H H
      ∞ ∞
   
 Fhidro   RFU RFΩ   UT   RFU RFΩ   U∞   f n̂
  0

T
=  +  T
 +  (5.48)
       
RτU RτΩ RτU RτΩ
∞ ∞
τhidro ΩT   Ω∞
       
T T 0
Para un nadador aislado en presencia de un plano, el flujo externo sobre una de las esferas
corresponde al campo producido por la otra esfera. Para calcular este campo consideramos que la
fuerza y el torque generados por esta esfera son puntuales, y de ese modo utilizamos el método
de imágenes, descrito en detalle en el apéndice B. Brevemente, usando este método desarrollado
por Blake y Chwang [28], se sabe que el campo producido por una fuerza puntual, ubicada en y,
aplicada a distancia h de un plano no deslizante es:
δi j ri r j δi j r̄i r̄ j ∂ hr̄i δi3 r̄i r̄3

" ! ! ( )#
Fj
ui (x) = + 3 − + 3 + 2h(δ jα δαk − δ j3 δ3k ) − + 3
8πη r r r̄ r̄ ∂r̄k r̄3 r̄ r̄
donde r = x − y, r̄ = x − y0 con y0 = y − 2(y3 − h) ẑ y α = {1, 2}. Usando estas mismas definiciones, se

sabe que un torque puntual τ aplicado a distancia h de un plano no deslizante produce un campo:

" ! #
ui (x) = − + 2hεk j3 τ j 3 − 5 + 6εk j3
8πη r3 r̄3 r̄ r̄ r̄5
5.3.1. Dinámica del nadador cerca de la pared
Para obtener el movimiento de este nadador cerca de una pared se resuelve en cada paso tem-
poral el sistema de ecuaciones 5.1-5.8, que en términos numéricos corresponde a invertir la matriz
asociada. Luego, para encontrar la evolución espacial del nadador se escribe su vector orientación
n̂ en coordenadas cartesianas (ver figura 5.7), tal que:
n̂ = (cos β cos α, sin β cos α, sin α) (5.49)
86
z
n̂ y
α
β
Figura 5.7: Vector orientación del nadador en 3D, que puede ser descrito en término de los ángulos
α y β.
Puesto que la barra de largo L que mantiene a las esferas unidas es rígida, las coordenadas de
los centros de las esferas están relacionadas por medio de:
xH = xT + L cos β cos α
yH = yT + L sin β cos α
zH = zT + L sin α (5.50)
La relación entre la evolución temporal de los ángulos α y β y la velocidad angular del nadador
ΩB se obtiene usando que n̂˙ = ΩB × n̂. En efecto, escribiendo explícitamente este producto:
 
 Ωy nz − Ωz ny 
 
˙n̂ =  Ωz n x − Ω x nz 
 (5.51)
 
Ω x n y − Ωy n x
 
y derivando con respecto al tiempo la ecuación 5.49,
 
 −β̇ sin β cos α − α̇ sin α cos α 
 
˙n̂ =  β̇ cos β cos α − α̇ sin α cos β 
 (5.52)
 

α̇ cos α

87
Igualando término a término, y después de un poco de álgebra, se obtiene:
α̇ = sin β Ω x − cos β Ωy
β̇ = Ωz − tan α(sin β Ωy + cos β Ω x ) (5.53)
La obtención de estas expresiones es importante, pues tal como veremos a continuación, este
nadador bajo ciertas condiciones describe círculos paralelos al plano, hecho que ha sido reportado
experimentalmente en varios trabajos (ver por ejemplo [12, 40]). Un punto de comparación con los
experimentos es el radio de curvatura de este movimiento, el cual para nuestro nadador se define
como:
q
Vc2x + Vcy
2
Rc = (5.54)
|β̇|
donde Vc es la velocidad del centro hidrodinámico del nadador, definido como [27]:
R H V H + RT VT
Vc = (5.55)
R H + RT
5.4. Resultados
Tal como se observa en el sistema de ecuaciones 5.1-5.8, los parámetros del modelo son el valor
de los radios de las esferas y su separación, RH , RT y L; y la magnitud de la fuerza de propulsión f0
y del torque impuesto por la barra en la dirección de propulsión τ0 = τB · n̂. Estos últimos han sido
fijados en f0 = 2,692 y τ0 = 1 usando datos experimentales que luego fueron adimensionalizados
tal como se explica en el apéndice C.
En primer lugar, para una elección de parámetros geométricos RH = 2, RT = 1 y L = 4 (en unida-

des adimensionales, que equivalen a 2µm, 1µm y 4µm respectivamente), se estudiará la evolución
temporal de este nadador como función de las condiciones iniciales. En vez de entregar la posición
88
n
RH
L
z
α(0) z(0)
RT
x
y
Figura 5.8: La evolución del nadador está dada por la elección de los parámetros geométricos
RH , RT , L y por las condiciones iniciales α(0), z(0).
inicial de la esferas se trabajará con la posición de la esfera H y con la orientación del nadador,
definida como el ángulo que forma la barra con la horizontal (ver figura 5.8).
Luego, para una misma condición inicial, se fijó el valor del radio de las esferas en RH = 2 y
RT = 1, y se exploraron distintas elecciones para L. Este análisis es importante pues nos permite
fijar de manera menos arbitraria los parámetros geométricos, pudiendo comparar por ejemplo el
radio de curvatura para las distitntas configuraciones con los medidos experimentalmente.
5.4.1. Dependecia en las condiciones iniciales
Para el nadador con RH = 2, RT = 1 y L = 4 se exploraron distintas condiciones iniciales. Sea

hC = RH + RT + L el largo total de la bacteria, los resultados que a continuación se analizan son con
la posición de la esfera H entre hC y hC + 5. Además, el ángulo de orientación se varió entre −80◦
y 80◦ . Cabe destacar que no se analizan los casos ±90◦ porque siempre la bacteria o escapa o se
pega al plano respectivamente.
En la región de parámetros analizada se observaron tres comportamientos, que son esquemáti-

zados en la figura 5.9, y cuyo diagrama de fase se encuentra en 5.10.
a) Nada “cerca” de la pared: el nadador luego de aproximarse a la pared se aleja de modo que su
posición de equilibrio es (zH − RH ) = 2,17 con α = 11,21◦ . Nada casi en línea recta pues el radio
89
a) b) c)
RC
Figura 5.9: Figura que ilustra los tres comportamientos del nadador en presencia de un plano: a)
nada a una distancia fija al plano con una cierta orientación, b) nada lejos de la pared, c) nada en
círculos.
de curvatura medido es muy grande. En la región que se observa este comportamiento el estado
final es siempre el mismo, independiente de la condición inicial.
b) Nada lejos de la pared: en este caso el nadador incrementa indefinidamente su distancia desde
la pared.
c) Nada en círculos: esta situación se da para ángulos de orientación negativos menores a cierto
umbral que depende de la altura inicial, y la posición de equilibrio para todas estas condiciones
es (zH − RH ) = 1,7 × 10−15 y α = 14, 47◦ . La trayectoria descrita tiene un radio de curvatura de
17.93.
α(0)
50
3 5 7 9 11 z(0)
-50
Figura 5.10: Diagrama de fase de las condiciones iniciales de altura z(0) y orientación inicial α(0)
para el nadador con RH = 2, RT = 1 y L = 4. Se tiene tres situaciones: a) el nadador permanece
cerca de la pared pero no lo suficiente como para nadar en círculos , b) el nadador se aleja de la
pared incrementando indefinidamente su distancia a la pared ◦,y c) el nadador describe círculos en
el sentido de las manillas del reloj •.
90
5.4.2. Dependencia en los parámetros geométricos
Fijando el valor del radio de las esferas en RH = 2 y RT = 1, se varió la separación entre éstas,
manteniendo fijas las condiciones iniciales en z(0) = hC = (RH + RT + L) y α(0) = −30◦ . Se observa-
ron dos comportamientos dentro del rango estudiado: nado en círculos y nada lejos de la pared. Para
cuantificar lo anterior se graficó en la figura 5.11 el inverso del radio de curvatura como función de
la separación entre las esferas, de modo que vale cero cuando la bacteria se aleja indefinidamente
de la superficie y nada en línea recta.
1RC
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
L
3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0
Figura 5.11: Inverso del radio de curvatura como función de la separación de las esferas, para
RH = 2 y RT = 1. Las condiciones iniciales fueron en todos los casos z(0) = hC = (RH + RT + L) y
α(0) = −30◦ .
En estos resultados se observa que el radio de curvatura crece con la separación de las esferas,
aunque se necesitan más simulaciones para entender qué pasa, por ejemplo, con el dato para L = 4.
Cabe destacar que para L < 3 las simulaciones arrojaron resultados poco claros, y en muchos casos
la bacteria se estrelló con el plano, es decir, la distancia del centro de una de las esferas al plano
fue menor que el radio de ésta. Un análisis más acucioso de cómo los parámetros geométricos
modifican el comportamiento del nadador cerca de la pared constituye sin duda un trabajo futuro.
5.5. Comparación con experimentos
Tal como se dijo anteriormente los resultados para los radios de curvatura, así como todas las
dimensiones, han sido normalizadas por 1 µm, de modo que para el nadador RH = 2, RT = 1 y L = 4
hemos obtenido un radio de curvatura de 17.93 µm.
91
En nuestro modelo la elección de los radios de las esferas y la separación entre ellas ha sido
siempre en forma arbitraria, pues no existe una comparación directa entre la E. coli y nuestro
modelo de esferas. Siendo más específicos, el cuerpo de la E. Coli es de forma elipsoidal, con
aproximadamente 1µm de ancho y unos 5µm de largo. Tal como aparece en el trabajo de Lauga et
al. [16], para una elipsoide de ancho w y con razón de aspecto φ, definida como el cuociente entre
su largo y su ancho, la esfera de radio equivalente a que experimenta el mismo roce viscoso que la
elipsoide trasladándose en la dirección de su eje mayor es:
−1
 φ + φ2 − 1 
  p 
4w  2φ2 − 1 2φ
a=

ln   −  (5.56)
3 (φ − 1)3/2 φ2 − 1 
 2
φ − φ2 − 1
p
que para las dimensiones que hemos mencionado de la E. coli entrega una esfera equivalente de
radio 0.89-1.07 µm. Por lo tanto, el cuerpo de la célula podría ser simulado con una esfera cuyo
tamaño puede ser encontrado de acuerdo a la expresión 5.56. Por otro lado, en la E. Coli el flagelo
tiene un espesor de unos 250 nm y se extiende por 15 µm aproximadamente, por lo que la idea de
la esfera equivalente no es directa.
Es debido a lo anterior que se pensó en construir este nadador simplificado y a partir de los
resultados experimentales del radio de curvatura, fijar el valor de los parámetros geométricos. Sin
embargo, los datos experimentales no son concluyentes. De hecho, Berg y Turner en 1971 midieron
radios de curvatura del orden de los 25 µm [15]. Luego, en trabajos como el de Frymier et al. en
1995 [12], se midieron radios de curvatura del orden de los 10 µm y se planteó que la atracción entre
la E. coli y la superficie podría no ser sólo hidrodinámica, sino que la bacteria también se cargaría al
igual que la superficie y que este hecho podría modificar el comportamiento de la bacteria. En 1997
Vigeant y Ford [40] estudiaron cómo la presencia de iones disueltos en el fluido modifica el radio de
curvatura. En la figura 5.12 se muestran los radios de curvatura para dos concentraciones de iones:
0.006 M (a, b, d) y 0.2 M (c), es decir, para una misma concentración de iones se observan radios
de curvatura de 50, 25 y 100 µm respectivamente, lo cual descarta una dependencia importante en
la concentración de iones.
La idea de presentar estos datos para el radio de curvatura es con la idea de mostrar que no existe
un valor bien definido para éstos. Recientemente Li et al. [13] han planteado que los distintos radios
de curvatura para un mismo experimento podrían deberse al movimiento browniano, cuyo efecto
se ve reforzado cerca de las paredes. Agregar este ruido forma parte del trabajo futuro.
92
Figura 5.12: Trayectorias para la E. coli tipo HCB437 bajo diversas condiciones de iones disueltos.
a) radios de curvatura de 50 µm para una concentración de iones de 0.006 M, b) otra muestra de E.
coli bajo las mismas condiciones, c) radios de curvatura del orden de 20 µm para una concentración
de 0.20 M y d) radios de 100 µm para una concentración de iones de 0.006 M. (Datos tomados del
artículo de Vigeant y Ford [40]).
5.6. Conclusiones
En este capítulo se estudió el comportamiento de un modelo simplificado de bacteria en presen-

cia de un plano. Este modelo consiste en dos esferas de distinto radio unidas por una barra libre de
roce, y en donde las esferas pueden rotar libremente con respecto a su eje. La evolución de este na-
dador concuerda con lo observado experimentalmente. En partícular, se ha reportado en múltiples
ocasiones que la E. coli nada en círculos cuando se aproxima a una superficie, con radios de curva-
tura que varían entre los 10 y 100 µm, hecho que también fue observado en nuestras simulaciones
numéricas, con radios de curvatura dentro del mismo orden. Cabe destacar que en trabajos numé-
ricos previos se ha observado este comportamiento, pero con modelos mucho más complicados de
E. coli [13, 16, 23].
Además, se desarrolló un nuevo enfoque para calcular la interacción hidrodinámica entre el
93
nadador y la superficie. En efecto, se escribió el sistema de ecuaciones que impone una dinámica
sobreamortiguada y las constricciones geométricas del problema. La evolución temporal del nada-
dor depende del campo de velocidades generado por éste a distintas distancias del plano, y para
calcular este campo se escribieron las fuerzas y torques hidrodinámicos en función de la matriz
resistencia. Una simplificación importante fue calcular la interacción entre el nadador y el plano
como la de cada esfera por separado con el plano y calcular la interacción entre éstas como el de
una esfera sometida a un flujo externo. Esta forma de resolver el problema nos permitirá en el futuro
agregar un flujo impuesto, una esfera u otra bacteria de manera simple.
Para un nadador con parámetros geométricos RH = 2, RT = 1 y L = 4 (todas las longitudes han

sido normalizadas por 1 µm) se estudió cómo depende su evolución en presencia de una superficie
en función de las condiciones iniciales, encontrándose que existen tres comportamientos: se observa
que nada en círculos, que nada lejos de la superficie o que se mantiene a una distancia fija a la
superficie nadando con una cierta inclinación. Luego, para un nadador con RH = 2 y RT = 1 se
varió la separación entre las esferas L entre 3 y 6 µm, mostrándose que antes de L = 4,75 aparece el
nado en círculos, para luego tener que la bacteria nada lejos de la superficie. Los resultados no son
concluyentes y en el futuro se espera estudiar con más detalle cómo depende el comportamiento
cerca de la superficie de los parámetros geométricos.
Finalmente, un proyecto futuro es agregar ruido browniano a la fuerza y torque hidrodinámicos,

y de ese modo intentar predecir los distintos radios de curvatura observados en una misma realiza-
ción experimental. Además, un objetivo principal es calcular la difusión de partículas pasivas cerca
de una superficie, ya que se ha observado experimentalmente que ésta se vería incrementada por la
presencia de superficies [22].
94
Capítulo 6
Conclusiones
El interés por la hidrodinámica de seres vivos ha crecido enormemente en las últimas décadas,
lo cual se aprecia en la cantidad de trabajos que son publicados en este tema en importantes re-
vistas, así como también la cantidad de científicos que, viniendo de áreas más tradicionales como
fluidos pasivos, coloides o materia granular, han optado por investigar estos problemas biológicos.
Existen básicamente dos enfoques para estudiar la propulsión de microorganismos: una es a partir
del nadador como ente individual, y con distintos grados de complejidad, estudiar la interacción
de éste con superficies u otros organismos. La segunda forma de plantear el problema, hablando a
grosso modo, es el de escribir ecuaciones continuas para la orientación de los nadadores y de ese
modo estudiar comportamientos colectivos. Nuestro enfoque fue el primero, obtener el campo de
velocidades generado por un nadador individual, que se fue refinando a lo largo de la tesis.
En partícular, se estudió a la bacteria Escherichia coli, un microorganismo que ha sido larga-

mente estudiado, y que participa en procesos biológicos de gran importancia. Esta bacteria consta
de un cuerpo con forma elipsoidal, de unos 5 µm de largo y 1 µm de ancho, que se propulsa gracias
a la rotación de un flagelo de unos 250 nm de espesor y que se extiende por aproximadamente 15
µm. Una motivación fundamental a nuestro trabajo lo constituyó la cooperación con el grupo de
Eric Clement en París, en donde se realizan experimentos con E. coli con el fin de entender, entre
otras cosas, cómo la presencia de esta bacteria modifica la difusión de trazadores micrométricos y
cómo el confinamiento debido a paredes en una celda tipo Helle-Shaw modifica estos resultados.
Sin duda el colaborar con este grupo y tener contacto con el trabajo experimental en biología cons-
tituyó una experiencia nueva y muy enriquecedora. Además, las restricciones para los parámetros
95
utilizados en nuestro modelo no fueron arbitrarios, sino que se ajustan desde los experimentos.
Fue en este contexto que se planteó el desafío de crear un modelo sencillo de E. coli que nos
permitiese calcular esta difusión activa, en particular, cerca de una superficie. Al revisar la literatura
encontramos trabajos numéricos que modelaban a la E. coli como una esfera unida a un flagelo
helicoidal y obtenían la interacción con superficies, pero el modelar un flagelo no es sencillo y
dado lo costoso que es el cálculo numérico no es posible extenderlo a más de un nadador, o a lo
sumo, un par de ellos. Por otra parte, modelar esta bacteria usando esferas en modelos tipo cascabel
había sido usado, pero no cerca de las paredes. La pregunta por lo tanto era qué debíamos agregar
en el modelo de esferas para que reprodujese el comportamiento cerca de una superficie.
Primero se consideraron problemas más sencillos, que usaban el hecho de que el movimiento de
esta bacteria es sobreamortiguado, lo que implica que tanto la fuerza como el torque total actuando
sobre ésta son cero. Se encontró el campo de velocidades producido por dos puntos de fuerza y dos
puntos de torque aplicados en un fluido no confinado y en las vecindades de un plano. Este enfoque
fue utilizado para simular a una bacteria como una esfera y un punto de fuerza, que correspondía
al flagelo en la E. coli. Allí se obtuvo que este modelo de bacteria no nadaba paralela al plano
como se conocía desde los reportes experimentales, sino que se estrellaba con la pared o nadada
lejos de ella. Lo anterior nos mostró que debíamos seguir creciendo en complejidad además del
hecho de que estábamos usando una aproximación de campo lejano al considerar fuerzas y torques
puntuales, simplificación que no corresponde cuando se está muy cerca de una superficie.
Cabe destacar que modelar a esta bacteria como dos monopolos de fuerza funciona bastante
bien en un fluido no confinado, lo cual se demostró al calcular la difusión de trazadores pasivos
inmersos en una suspensión bacteriana diluída usando teoría cinética. En efecto, se obtuvo que la
difusión de éstos estaba por debajo de la difusión debida a movimiento browniano, y que por lo
tanto, no existe una componente activa de la difusión de trazadores inmersos en una suspensión
bacteriana no confinada. Este resultado fue corroborado con mediciones experimentales realizadas
en el laboratorio del profesor Clement. Además, allí se obtuvo que la situación era distinta cuando
se estaba cerca de una superficie, en donde el coeficiente de difusión de los trazadores es proporcio-
nal al flujo activo, que se define como la densidad de bacterias multiplicada por su rapidez media.
Estos resultados seguían motivando encontrar un modelo que nadara en forma estable cerca de una
superficie, y con él, calcular la interacción con una partícula micrométrica.
96
La última parte de esta tesis está dedicada a presentar este modelo que nada paralelo a una
superficie, el cual consiste en dos esferas de radios distintos conectadas por una barra rígida y libre
de roce. Las esferas pueden girar libremente en el eje de la barra, la cual imparte un torque igual
y opuesto sobre las esferas, tal como en la E. coli el giro del flagelo genera un giro opuesto en el
cuerpo de la célula. Además, sobre la esfera trasera se incluyó una fuerza de propulsión, la cual es
tratada como independiente del giro de ésta.
Para obtener la evolución temporal de este nadador se resolvió numéricamente el sistema de

ecuaciones que impone que tanto la fuerza como el torque total sobre el nadador son cero, así como
también que la barra impone restricciones sobre las velocidades lineales y angulares de éstas. Para
obtener la interacción hidrodinámica con la superficie se usó la matriz resistencia, la cual entrega
la relación entre las velocidades lineales y angulares con las fuerzas y torques hidrodinámicos
sobre el nadador. Una simplificación importante fue considerar que el nadador interactúa con la
superficie con cada esfera por separado, y la presencia de la otra es calculada como el problema de
una esfera quieta en presencia de un flujo externo. Dado que a bajo número de Reynolds se tiene
linealidad, el problema de una esfera que se traslada, rota y es sometida a un flujo externo pueden
ser resueltos en forma separada. Aunque estos problemas han sido estudiados hace bastantes años,
nos encontramos con la dificultad de que el movimiento perpendicular de la esfera con respecto al
plano ha sido raramente mencionado, menos aún el de una esfera quieta en presencia de un flujo
perpendicular.
Los resultados obtenidos con este modelo son muy satisfactorios, pues mostramos que este na-
dador permanece nadando paralelo a la superficie en forma estable, y los radios de curvatura que
caracterizan la trayectoria son similares a los observados experimentalmente. Además, la distancia
a la superficie, y consequentemente el nado en círculos, no ha sido impuesto en el modelo como
lo han hecho otros autores, sino que ha sido un resultado directo de resolver el sistema de ecuacio-
nes que caracterizan a nuestro nadador. Finalmente, el reproducir el comportamiento de la E. coli
usando un modelo de esferas no es menor, pues las diferencias microscópicas son evidentes. Sin
embargo, el desarrollo hidrodinámico ha sido coherente en el sentido de que hemos capturado las
características esenciales de este microorganismo.
En resumen, se construyó un modelo de nadador que reproduce las principales características de

una bacteria tipo E. coli cerca de una superficie. En el futuro cercano se espera calcular la difusión
97
de esferas micrométricas en presencia de este nadador en las cercanías de una superficie, lo cual sin
duda fue una motivación a lo largo de este trabajo de tesis. Además, ya se ha comenzado a estudiar
cómo agregar ruido browniano a la fuerza y torque hidrodinámicos con el fín de estudiar como las
fluctuaciones térmicas en el fluído afectan el nado en círculos de la bacteria. Finalmente, agregar
un flujo externo a la bacteria nadando cerca de una superficie nos permitirá estudar fenómenos muy
interesantes que aparecen en canales microfuídicos.
98
Apéndice A
Ecuación de Stokes
A.1. Linealización de las ecuaciones para un flujo incompresi-

ble.
Considerando un fluido newtoniano, su evolución está dada por la ecuación de continuidad:
∇·u = 0 (A.1)
que establece la conservación de la masa, y la ecuación de Navier-Stokes:
∂u
!
ρ + u · ∇u = −∇p + η∇2 u + ρb (A.2)
∂t
que corresponde a la segunda ley de Newton aplicada a un elemento infinitesimal de fluido. Allí, ρ
y η son la densidad y la viscosidad dinámica del fluido, b es la densidad de fuerza sobre el fluido,
que por simplicidad se asumirá constante, y u y p el campo de velocidad y de presiones. Sea L una
longitud característica que se relaciona con el tamaño de los bordes, U una rapidez característica
que depende del mecanismo por el cual se esté perturbando el fluido y T un tiempo carácterístico
que puede corresponder al tiempo de forzamiento de la fuerza externa o simplemente definido como
L/U. Reescalando todas las velocidades por U, todas las longitudes por L, todos los tiempos por T
y el primer término a la derecha de la ecuación por ηU/L2 :
99
 ∂ U U u
 u
u U 2  ηUL u ηU

ρ  t + · L∇  = −L∇p + L2 ∇2 + ρb
∂T T U U L ηUL 2 U L2
definiendo las cantidades adimensionales u0 = u/U, x0 = x/L, t0 = t/T y p0 = pL/ηU,
∂u0 U 0 0U
2! ηU ηU
ρ +u ·∇ u
0
= −∇0 p0 2 + ∇02 u0 2 + ρb
∂t T
0 L L L
y multiplicando a ambos lados por L2 /ηU,
∂u0 ρL2 0 0 ρLU 02 0 ρL

2
+ u0
· ∇ u = −∇0 0
p + ∇ u + b
∂t0 ηT η ηU
Recordando que la viscosidad cinemática se define como ν = η/ρ, en la ecuación anterior apa-
recen los siguientes números adimensionales: el parámetro de frecuencia β ≡ L2 /νT , el número de
Reynolds Re ≡ LU/ν y el número de Froude Fr ≡ U 2 /L|b|. El parámetro de frecuencia compara la
magnitud de la aceleración inercial con las fuerzas viscosas. Por otra parte, el número de Reynolds
compara las magnitud de las fuerzas convectivas inerciales relativa a las fuerzas viscosas. Final-
mente, el número de Froude expresa la magnitud relativa de las fuerzas convectivas inerciales con
las fuerzas que actúan sobre el objeto. Reescribiendo la ecuación de Navier-Stokes utilizando los
números adimensionales descritos anteriormente:
∂u0 Re b
β + Re u0 · ∇0 u0 = −∇0 p0 + ∇02 u0 + (A.3)
∂t 0 Fr |b|
Un caso particular es cuando no existe forzamiento externo, de modo que T = L/U y por lo
tanto β = Re. En general, cuando tanto el número de Reynolds como el parámetro de frecuencia son
pequeños, la ecuación A.3 se reduce a la ecuación Stokes:
−∇p + ∇2 u + ρb = 0 (A.4)
la cual puede entenderse como que la presión, la viscosidad y las fuerzas sobre el fluido se balan-
cean en cada instante, aún cuando el flujo sea no estacionario. Dicho de otra manera, la historia del
flujo sólo entra en el problema al momento de determinar la posición de los bordes.
100
A.2. La ecuación de Stokes
Como ya hemos dicho, cuando Re 1, podemos encontrar la evolución del fluido resolviendo:
∇·u = 0 (A.5)
−∇p + η∇2 u + ρb = ∇ · σ + ρb = 0 (A.6)
donde el tensor de tensiones σ es por definición:
∂ui ∂u j
!
σi j = −pδi j + η + (A.7)
∂x j ∂xi
Puesto que el número de Reynolds asociado a la bacteria E. coli nadando en agua es de 10−5 ,
resolveremos la ecuación de Stokes para encontrar su movimiento, lo cual supone un error de orden
Re. Utilizar la ecuación de Stokes tiene ciertas consequencias, y procedemos a comentar aquellas
que fueron utilizadas a lo largo de la tesis.
A.2.1. Tanto la fuerza como el torque total actuando sobre el microorganis-

mo son cero si Re = 0
Integrando la ecuación A.6 sobre un volumen V que está contenido en el dominio del flujo,
Z Z
∇ · σ dV + ρb dV = 0 (A.8)
V V
y aplicando el teorema de la divergencia, en donde D es la superficie que encierra V,
Z Z Z
F= σ · n dS ≡ f dS = − ρb dV (A.9)
D D V
donde F es la fuerza hidrodinámica ejercida sobre D y f = σ · n es la fuerza superficial ejerci-

da sobre D, con n la normal que apunta hacia afuera. Análogamente podemos escribir el torque
hidrodinámico que actúa sobre un objeto como:
101
Z Z Z
L= x × (σ · n) ≡ x × f dS = − ρx × b dV (A.10)
D D V
De las ecuaciones A.9 y A.10 se desprende de que en ausencia de fuerzas actuando sobre el
objeto, la fuerza y el torque ejercidos por el fluido son idénticamente nulos.
A.2.2. Fórmula de Stokes para la fuerza actuando sobre una esfera que se
traslada en un flujo no confinado
El campo de velocidad y presión generados por una esfera de radio a que se traslada con velo-
cidad U en un flujo no confinado es (ver ecuación 20.9 en [6]):
a3
!
3a ri rk 3ri rk
vi (r) = δik + 2 Uk + 3 δik − 2 Uk
4r r 4r r
3aη ri
p(r) = Ui (A.11)
2 r3
De lo anterior podemos escribir el tensor de tensiones, definido en A.7:
!
3η 2ri rk rl
σik = − 2 δik rl + δil rk + δkl ri − Ul (A.12)
2a a2
Conociendo en tensor de tensiones sabemos la fuerza que actúa sobre la esfera es d fi = σik dS k ,
con dS k = ark dΩ. Por lo tanto,
3ηdΩ 2 3η
d fi = − a δil Ul =⇒ fi = − 4πa2 δil Ul = −6πηaUi (A.13)
2a 2a
que corresponde a la fómula de Stokes.
A.2.3. Solución a la ecuación de Stokes para una fuerza puntual
La ecuación de Stokes para una fuerza puntual ubicada en x0 es:
102
−∇p + η∇2 u + δ(x − x0 )F = 0 (A.14)
donde δ(x) es la delta de Dirac en tres dimensiones. Esta ecuación tiene como solución:
1 ri rk
vi (r) = δik + 2 Fk = Gik Fk (A.15)
8πηr r
ri
p(r) = Fi (A.16)
4πr3
donde el tensor se conoce como tensor de Oseen o simplemente como la función de Green en
el caso de fluido no confinado. Existen varias formas de demostar que ésta es la solución a una
fuerza puntual, por ejemplo, proponiendo la solución y demostarlo por unicidad como aparece en
la sección 2.4.1 de [27]. Una forma alternativa es la que aparece en la referencia [6], la cual utiliza
la solución encontrada para el campo de velocidades generado por una esfera y luego toma el límite
del radio de ésta tendiendo a cero. En efecto, a partir de A.11 y A.13 podemos escribir el campo
generado por la esfera en términos de la fuerza que actúa sobre ésta:
3a ri rk fk 1 ri rk
vi = − δik + 2 + O(a ) = −
2
δik + 2 fk + O(a2 ) (A.17)
4r r 6πηa 8πηr r
Luego tomando el límite a → 0 y usando que la fuerza que actúa sobre la esfera es igual y opuesta
a la fuerza que la esfera ejerce sobre el fluido (f = −F), se obtiene la expresión A.15. Siguiendo el
mismo procedimiento, podemos escribir el campo de presiones producido por la esfera en términos
de la fuerza que actúa sobre ésta:
3aη ri fi 1 ri
p(r) = − = Fi (A.18)
2 r3 6πηa 4π r3
con lo cual se recupera A.16.
103
Apéndice B
Método de Imágenes
El método de imágenes permite calcular el campo de velocidades generado por una singulari-
dad, por ejemplo una fuerza puntual, aplicada sobre un fluído confinado por un plano. Este método
es también usando en electromagnetismo, en cuyo caso permite calcular el potencial eléctrico pro-
ducido por una carga q ubicada a distancia h de un plano conductor. En efecto, este problema está
descrito por la ecuación de Laplace para el potencial sujeta a la condición de borde sobre el campo
eléctrico:
∇2 φ = 0 E|conductor · n̂ = 0 (B.1)
En el caso electromágnetico se cumple que una carga −q ubicada a distancia h, detrás de donde
se encontraba el conductor, genera el mismo efecto que la presencia de éste. En hidrodinámica, sin
embargo, la situación es un poco más complicada debido a que la condición de plano estacionario
no deslizante requiere que las tres componentes del campo de velocidades sean cero. Es decir,
∇2 p = 0 u| plano = 0 (B.2)
donde p es la presión. Puesto que la condición de borde es un vector de tres componentes, se cumple
que el sistema de imágenes está formado por tres elementos, los cuales procedemos a estudiar para
el caso del stokeslet y del rotlet, que son las singularidades fundamentales del movimiento de
traslación y rotación respectivamente.
104
El campo de velocidades generado por una fuerza puntual en presencia de un plano fue obtenido
por Lorentz en 1896 usando el teorema de reciprocidad [41]. Sin embargo, una demostración más
directa es la que Blake propuso en 1971 [42], y es la que se procede a explicar. Distinto es el caso
del campo producido por un torque cerca de un plano, que rara vez fue discutido, a excepcion
de Lamb quien obtuvo la expresión en esféricos armónicos [43]. El estudio de esta singularidad
adquirió relevancia cuando en la década de los setenta la propulsión de microorganismos empezó a
generar mayor interés en la comunidad científica.
En la primera sección de este apéndice se definirán las singularidades del movimiento traslacio-
nal, rotacional y de estiramiento del fluído, así como también, el de una fuente que inyecta masa al
fluído. Esto es fundamental a la hora de entender el sistema de imágenes como una combinación de
singularidades. Finalmente se discutirá el sistema de imágenes para el stokeslet y rotlet, siguiendo
siempre la deducción de Blake y Chwang [28].
B.1. Singularidades
El campo de velocidades y de presiones están relacionados entre sí por medio de la ecuación de

Stokes:
∇p − η∇2 u = 0
∇·u = 0 (B.3)
donde η es la viscosidad dinámica. Usando un sistema cartesiano donde x = y es la posición de la

singularidad y r = x − y la coordenada trasladada, se sabe que el campo generado por una fuerza
puntual (conocida como stokeslet) es [27]:
F j δi j ri r j
!
ui = + 3
8πη r r
Fj rj
p = (B.4)
4π r3
105
Además, tomando gradientes sucesivos a la expresión anterior se obtienen las singularidades de
más alto orden. Por ejemplo, tomando el gradiente en una cierta dirección se obtiene la expresión
para el dipolo (o también llamado stokes doublet):
D jk ri δ jk 3ri r j rk rk δi j − r j δik
" #
ui = − 3 + +
8πη r r5 r3
D jk 3r j rk δ jk
!
p = − 3 (B.5)
4π r5 r
La intensidad de esta singularidad está caracterizada por el tensor de segundo orden D jk . La

parte simétrica en la ecuación B.5 fue llamada por Batchelor stresslet [44], que corresponde al
movimiento de estiramiento del fluído (straining motion). La parte antisimétrica se llama rotlet, y
da cuenta del movimiento rotacional (ver figura B.1). Definiendo:
τn = −εn jk D jk (B.6)
el campo de velocidades generado por un rotlet puede ser representado en términos del torque
aplicado sobre el fluído τ, como:
τ×r
u =
8πηr3
p = constante. (B.7)
= +
stokes doublet stresslet rotlet
Figura B.1: Descomposición un dipolo (stokes doublet) en un stresslet, propio del movimiento de
estiramiento, y un rotlet, que indica movimiento rotacional. (Adaptación del dibujo que aparece en
el artículo de Blake y Chawng [28])
Finalmente se definirá la singularidad de fuente, que indica que si se inyecta una masa M de
106
fluído por unidad de tiempo, el campo de velocidades producido por ésta es:
M ri
ui = (B.8)
4πρ r3
con ρ la viscosidad del fluído. De forma análoga se define la source doublet tomando gradiente a
la expresión anterior:
δi j 3ri r j
!
Dj
ui = − 3+ 5 (B.9)
4πρ r r
B.2. Sistema de imágenes para el stokeslet
La solución exacta, escrita en coordenadas cartesianas, para una fuerza puntual ubicada a dis-
tancia h de un plano estacionario no-deslizante es:
F j δi j ri r j δi j r̄i r̄ j ∂ hr̄i δi3 r̄i r̄3

" ! ! ( )#
ui (x) = + 3 − + 3 + 2h(δ jα δαk − δ j3 δ3k ) − + 3
8πη r r r̄ r̄ ∂r̄k r̄3 r̄ r̄
∂ r̄3
" #
F j r j r̄ j
p = − − 2h(δ jα δ αk − δ j3 δ3k ) (B.10)
4π r3 r̄3 ∂r̄k r̄3
donde α = {1, 2}, y = {y1 , y2 , h} es la posición de la singularidad, r = {x1 − y1 , x2 − y2 , x3 − h} es el

vector que va desde la posición de la singularidad al punto de observación, y r̄ = {x1 − y1 , x2 −
y2 , x3 + h} el el vector que va desde la posición de la imagen al punto de observación. Es importante
hacer notar que el tensor (δ jα δαk − δ j3 δ3k ) es distinto de cero sólo cuando j = k, y cuyo valor es
+1 para j = 1, 2 y -1 para j = 3. Esta diferencia es clave para la propulsión de microorganismos:
la componente tangencial al plano de la fuerza que ejerce el flagelo genera mayor movimiento de
fluído que la componente normal, lo que facilita el nado paralelo la superficie.
Identificando cada uno de los términos vemos que el primero de ellos corresponde al campo
generado por la singularidad, mientras que el segundo es el generado por un stokeslet de igual
magnitud pero signo contrario ubicado a distancia h detrás del plano. A modo de cumplir la con-
dición de borde de velocidad nula en el plano se deben agregar otras dos singularidades en esta
107
posición: un stokes-doublet junto con una source-doublet. La figura B.2 representa lo dicho an-
teriormente, haciendo incapié en la diferencia entre una fuerza aplicada tangencial o normal a la
superficie.
X3 X3 Stokeslet (F)
Stokeslet (F)
X2 X2
y y
h h
X1 X1
y’ y’
+ + + +
Doble Doble Stokeslet (-F)
Stokeslet (-F) Doble Doble
stokeslet (2Fh) fuente (-4ηFh2)
a) b) stokeslet (-2Fh) fuente (4ηFh2)
Figura B.2: Representación del sistema de imágenes para un stokeslet en presencia de un plano
estacionario. a) con j = 1, es decir, la fuerza es aplicada en el plano tangente a la superficie, y b)
para una fuerza normal al plano, i.e., con j = 3. (Adaptación del dibujo que aparece en el artículo
de Blake y Chawng [28]).
El campo de velocidades de un stokeslet en presencia de un plano, en el límite de campo lejano,

es:
30xi x33 

 
Fk  12hxi xα x3 δkα (12 + 6δi3 )xi x3
!
ui = + h δk3 −
2
+  (B.11)
|x|5 |x|5 |x7 | 

8πη 
B.3. Sistema de imágenes para el rotlet
La solución exacta para un rotlet, caracterizado por un torque puntual τ, en la vecindad de un

plano estacionario es:

" ! #
ui (x) = − + 2hεk j3 τ j 3 − 5 + 6εk j3
8πη r3 r̄3 r̄ r̄ r̄5
∂ εk j3 τ j r̄3
!
p = −4η (B.12)
∂r̄k r̄3
108
donde r y r̄ son los vectores definidos anteriormente. Su correspondiente sistema de imágenes se
muestra en la figura B.3, en donde se aprecia que un torque aplicado tangente al plano tiene como
sistema de imágenes el torque de igual magnitud pero sentido contrario a distancia h detrás del
plano, más un stresslet y una fuente doble en esa misma posición. Distinta es la situación de un
rotlet actuando en la dirección normal al plano, en cuyo caso la imágen es simplemente el rotlet
con signo opuesto.
Se puede demostrar que el campo de velocidades generado por un rotlet en presencia de un

plano, en el límite en que el punto de observación se encuentra muy lejos es:
6εk j3 τ j xi xk x3 6hεik3 xk x3 τ3
ui = + (B.13)
8πη|x|5 8πη|x|5
X3
Rotlet (τ) X2 Rotlet (τ)
X2
y y
h h
X1 X1
y’ y’
+ + X3
Rotlet (-τ) Stresslet Doble Rotlet (-τ)
a) (2τ) fuente (hτ)
b)
Figura B.3: Representación del sistema de imágenes para un rotlet en presencia de un plano es-
tacionario no deslizante. a) El torque se aplica tangente al plano y en b) se aplica normal a éste.
(Adaptación del dibujo que aparece en el artículo de Blake y Chawng [28]).
Cabe hacer notar que el campo de velocidades generado por una fuerza, aplicada en un fluído
no confinado, decae como r−1 (ec. B.4), pero en presencia de una pared lo hace como r−2 o r−3 de-
pendiendo de si la fuerza se aplica tangente o normal al plano. Por otra parte, un torque aplicado en
un fluído no confinado decae como r−2 (ec. B.7), de la misma forma que decae el campo producido
por un torque paralelo a la superficie (ec. B.13). Es por lo anterior que para simular a una bacteria
cerca de un plano no basta con considerar la fuerza de propulsión, es también necesario incluir el
giro del flagelo y del cuerpo de la célula.
109
Apéndice C
Unidades Adimensionales
En el nado de la bacteria E. coli identificamos las siguientes cantidades físicas: viscosidad del
fluído, fuerza y torque ejercidos por el flagelo y una longitud típica. Puesto que las magnitudes
físicas involucradas son tres: longitud, distancia y tiempo, podemos fijar el valor de tres cantidades
sin dimensiones, las cuales se especifican en la siguiente tabla:
Cantidad Fisica Valor real Valor Adimensional
Viscosidad del fluído (η̂) 10−3 kg/m s 1.0

ˆ
Longitud característica en el problema (l) 1 µm 1.0
Magnitud del torque ejercido por el flagelo (τ̂) 1.26 pN µm 1.0
Este último dato fue medido experimentalmente para la E. coli en [45]. La pregunta es: ¿con esta
elección de cantidades adimensionales, cómo le asignamos valor adimensional a otras cantidades,
como por ejemplo, a la fuerza de propulsión?
El procedimiento es el siguiente: en el capítulo 4, ecuación 4.67, se obtuvo que la relación entre

la fuerza de propulsión y la velocidad de nado en un fluído no confinado es:
2L − 3RH
V= F (C.1)
12πη[L(RH + RT ) − 3RH RT ]
Escogiendo RH = 2l, RT = 1l y L = 4l, con l la longitud característica, se tiene la magnitud de

la fuerza se relaciona con el módulo de la velocidad vía V = F/36πη. Además, sabiendo que la
110
velocidad en el volumen para la E. coli es del orden de 30 µm/s, se obtiene:
F = v × 36πηl = 30 × 10−6 m/s × 36 π × 10−3 kg/m s × 10−6 m = 3,392 pN (C.2)
Por otra parte, podemos construir una fuerza a partir de un torque y una longitud:
τ̂ 1,26 pN µm
F̂ = = = 1,26 pN (C.3)
lˆ 1 µm
donde hemos usado que las cantidades con gorro tienen unidades. A partir de las expresiones C.2
y C.3 obtenemos el valor adimensional para la fuerza:
F 3, 392
fa = = = 2,692 (C.4)
F̂ 1, 26
111
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UNIVERSIDAD DE CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS FÍSICAS Y MATEMÁTICAS

MODELO HIDRODINÁMICO DE BACTERIAS

TESIS PARA OPTAR AL GRADO DE MAGÍSTER

JOCELYN MARIEL DUNSTAN ESCUDERO

MIEMBROS DE LA COMISIÓN EVALUADORA

El estudio de la interacción de la E. coli con una partícula pasiva en un flujo no confinado

Además, necesito agradecer al departamento de física que me acogió desde un comienzo. En

1.1. Nado de microorganismos a bajo número de Reynolds . . . . . . . . . . . . . . . 2

1.1.1. Mecanismo de propulsión de la E. coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1.2. Tumbling y búsqueda eficiente del alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1.3. E. coli interactuando con superficies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

1.4. E. coli interactuando con partículas pasivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.5. Modelos simplificados de E. coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

2. Bacteria como dos monopolos de fuerza y de torque 13

2.1. Presentación del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2.2. Obtención analítica de la velocidad de nado en el volumen para una bacteria. . . . 15

2.2.1. Modelo sencillo de bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.4. Integración numérica del movimiento de una bacteria cerca de un plano. . . . . . . 29

3.1.1. Difusión calculada a partir de procesos elementales . . . . . . . . . . . . . 36

3.1.2. Primera aproximación para la difusión de una partícula pasiva. . . . . . . . 37

3.2.1. Trayectoria descrita por la partícula pasiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3.2.2. Desplazamiento neto de la esfera como función del parámetro de impacto . 42

3.3. Coeficiente de difusión para el caso de una suspensión bacteriana diluida . . . . . . 43

3.3.1. Deducción del coeficiente de difusión usando teoría cinética . . . . . . . . 43

3.3.2. Coeficiente de difusión como función del parámetro de impacto mínimo . . 44

3.4. Comparación con resultados experimentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

3.5. Discusión acerca de la validez de la comparación con experimentos . . . . . . . . 48

3.5.1. Las bacterias utilizadas en el experimento realizan tumbling . . . . . . . . 48

3.5.2. En el cálculo teórico no se considera la reacción hidrodinámica del trazador 49

4. Modelo de tamaño finito para una bacteria 52

4.1. Descripción del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

4.2. Obtención analítica de la velocidad en el volumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

4.2.1. Deducción previa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

4.2.4. Nadador con esferas de distinto radio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

4.3. Análisis tensorial de los resultados obtenidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

5. Modelo de bacteria con tamaño finito nadando cerca de una superficie 73

5.2. Fuerzas y torques hidrodinámicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

5.2.1. Esfera desplazándose en un flujo estacionario cerca de una pared . . . . . . 77

5.2.2. Esfera rotando en un flujo estacionario cerca de una pared . . . . . . . . . 79

5.2.3. Esfera quieta en presencia de un flujo externo . . . . . . . . . . . . . . . . 82

5.3. Esquema para el cálculo numérico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

5.3.1. Dinámica del nadador cerca de la pared . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

5.4.1. Dependecia en las condiciones iniciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

5.4.2. Dependencia en los parámetros geométricos . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

5.5. Comparación con experimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

A.1. Linealización de las ecuaciones para un flujo incompresible. . . . . . . . . . . . . 99

A.2.3. Solución a la ecuación de Stokes para una fuerza puntual . . . . . . . . . . 102

B. Método de Imágenes 104

B.1. Singularidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

B.2. Sistema de imágenes para el stokeslet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

B.3. Sistema de imágenes para el rotlet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

C. Unidades Adimensionales 110

1.1. Longitudes típicas en la Escherichia coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

1.3. Representación del run and tumble de la E. coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1.4. Visualización computacional de la trayectoria de dos tipos de E. coli . . . . . . . . 9

1.5. Mecanismo físico que explica el nado en círculos de la E. coli . . . . . . . . . . . 10

1.6. Resultados experimentales para la difusión de trazadores cerca de una superficie en

2.2. Campos de velocidad generados por la cabeza y la cola en la E. coli . . . . . . . . 16

2.3. Modelo simplificado de bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2.4. Modelo de bacteria nadando paralela al plano estacionario . . . . . . . . . . . . . 22

2.5. Campos de velocidad correspondientes a dos monopolos de fuerza y de torque cerca

2.6. Bacteria nadando a altura z y orientación α con respecto a un plano estacionario . . 29

2.7. Diagrama de fase para el comportamiento de la bacteria para distintas condiciones

δi j ri r j δi j r̄i r̄ j ∂ hr̄i δi3 r̄i r̄3