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Evolución biológica
Introducción
El proceso evolutivo es la transformación y diversificación gradual de los organismos vivos a lo
largo de generaciones, a partir de un ancestro común. Estos cambios se explican por modificaciones
genéticas heredables que se transmiten a la descendencia y que llevan a la formación de nuevas
especies.
Existen muchas evidencias acerca del origen de la gran diversidad de organismos vivos, desde los
procariontes a los eucariontes, desde los unicelulares a los pluricelulares. Los árboles filogenéticos
representan gráficamente el proceso de diversificación, que incluye la escala temporal, las
características comunes y la aparición de otras que diversifican y generan nuevas ramas de
organismos. Gracias a los avances de la ciencia y la tecnología, contamos con herramientas para
construir las huellas de un pasado lejano, a través de fósiles y midiendo el tiempo aproximado de
sucesos ocurridos hace cientos de millones de años.
Si bien la comunidad científica acuerda en mirada general acerca del proceso evolutivo, no existe
una una coincidencia unánime respecto de los mecanismos y las causas que permitieron la evolución
biológica. La Teoría Sintética, el modelo actual de mayor consenso en la comunidad científica, se pudo
construir gracias a investigaciones previas de científicos como por ejemplo J. B. Lamarck y C. Darwin.
Desde la mirada evolutiva, se pueden integrar y explicar muchas características, tanto similitudes
como diferencias, de los seres vivos. Por ejemplo, la gran biodiversidad de organismos, emparentados
en cuanto a su material genético, su bioquímica, sus estructuras, y en consecuencia, los procesos
metabólicos que se llevan a cabo. La evolución es, pues, una gran oportunidad para integrar
conocimientos y conceptos.
Bienvenidos.

1. El proceso evolutivo
1.1. La teoría evolutiva
La Biología, así como otras áreas del conocimiento, está llena de controversias y debates, más
aún si se trata de abordar las teorías y los mecanismos que explican cómo se originaron y
evolucionaron los seres vivos a lo largo del tiempo, incluído el ser humano.
La teoría de la evolución impuso una nueva cosmovisión que cambió la forma de ver el mundo y al
hombre, situando al ser humano en el mismo plano que al resto de los seres vivos. En consecuencia ha
hecho temblar la percepción antropocéntrica que tenemos de la vida, que considera a los humanos
especiales y únicos y no un eslabón más del amplio árbol de la vida.
 Fig. 1. El árbol de la vida o árbol filogenético. La evolución de los organismos vivos a partir de un
ancestro común. Fuente: Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/tree/

1.2. La historia de la vida

Objetivo: Reconocer las características generales del proceso evolutivo
¿A qué nos referimos cuando hablamos de evolución biológica? Se trata de los cambios que
suceden a lo largo de muchísimas generaciones y que conducen tanto al surgimiento de organismos
con características biológicas distintas como también a la desaparición de otros. Hablamos de un
“proceso” evolutivo, dado que la historia de la vida, es decir, la diversificación de los organismos a
partir de un ancestro común (Fig. 1), se presenta como una lenta transformación a lo largo de millones
de años y no como un evento rápido o repentino. La evolución biológica significa una adaptación de
los distintos organismos a sus ambientes naturales a lo largo de múltiples generaciones. Y esto
implica que a lo largo de este proceso transformativo surjan organismos o especies nuevas y se
extingan otras.
Cuando hablamos de evolución en Biología nos referimos a los cambios que suceden a lo largo de
múltiples generaciones (filogenia) y no a las transformaciones a lo largo de la vida de un organismo
(desarrollo u ontogenia).
La microevolución, o evolución a pequeña escala, aborda los cambios genéticos dentro de una
población, de una generación a la siguiente, y la macroevolución, o evolución a gran escala, describe el
proceso evolutivo en la cual surgen diferentes especies a lo largo de muchas generaciones a partir de
un ancestro común.

Fig. 2. La evolución de nuestra especie a partir de otros homínidos: se observan cráneos del Homo
sapiens y de otras especies de humanoides que nos precedieron.
Los seres humanos, por ejemplo, pertenecemos la especie Homo sapiens, independientemente de
las variaciones que presentemos unos respecto de otros. Pero el Homo sapiens no surgió de modo
espontáneo sino que evolucionó, hace alrededor de 200 o 300 mil años, a partir de otro grupo de
homínidos actualmente extintos (Fig. 2). Y a su vez, ese grupo también se desarrolló a partir de
especies que tampoco viven en la actualidad.

1.3. ¿La evolución implica un “progreso” y lleva a una

“mejora” de los organismos?
Muchas veces se afirma que la evolución biológica conduce a una progreso o a una mejora de los
organismos. Y que tal o cual organismo (incluso tratándose de los seres humanos) ha generado una
determinada característica para poder adaptarse mejor a su entorno natural. ¿Es esta afirmación
correcta?
En primer lugar, debemos recordar que los entornos o ambientes están sujetos a constantes
variaciones debido a cambios climáticos, a nuevos competidores, a la falta de alimentos, etc. Es decir,
un organismo que hoy está adaptado a un determinado medio, de modificarse el mismo, tal vez el día
de mañana dejará de estarlo. Imaginemos una erupción volcánica, la caída de un meteorito (como el
que podría haber conducido a la extinción de los dinosaurios), un aumento de radiaciones
mutagénicas de origen diverso o, simplemente, la desaparición de las únicas plantas de las que se
alimenta una determinada oruga. Todas estas situaciones modificarán el entorno en menor o mayor
medida, lo que repercutirá sobre los organismos que habitan en él.
Por otro lado, la adaptación no está determinada por el “deseo y voluntad del organismo”, sino por
un proceso donde este no tiene poder de decisión y en el cual, en general, sobrevivirán simplemente
los más adaptados para este entorno.
Finalmente, sería muy “tentador”, visto y considerando el homocentrismo imperante, pensar en la
evolución como una escalera progresiva, donde el Homo sapiens se ubica en la cima (Fig. 3). Sin
embargo, el modo a través del cual se fueron transformando los organismos a lo largo del tiempo se
asociaría más a una estructura similar a un árbol, en donde nosotros simplemente ocupamos una de
sus numerosas ramificaciones.

Fig. 3. La evolución del Homo sapiens: el ser humano no se ubica en el último escalón de una
escalera sino en una rama más del árbol de la vida. Fuente:
https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php

2. El árbol filogenético o árbol de la vida

Objetivos: Comprender los distintos eventos que caracterizaron la evolución de los organismos
vivos desde un ancestro común hasta los organismos actuales
 2.1. El desarrollo de la vida en la Tierra. Los primeros
pasos
¿Dónde y cómo se originó la vida? Las evidencias indican que todos los seres vivos descendemos
de un organismo o de un grupo de organismos procariontes, denominado/s LUCA, según sus siglas en
inglés (Last Universal Common Antecesor of cellular life-forms: último ancestro común universal). Este
hipotético primer organismo, probablemente habitó la Tierra hace alrededor de 3.800 ó 4.200 millones
de años, cuando esta era todavía un lugar inhóspito, con temperaturas extremas, radiaciones dañinas y
erupciones volcánicas constantes. Pero, dado el tiempo transcurrido y la escasez de registros fósiles,
es muy dificultoso precisar los detalles exactos de esta evolución temprana.
Esta falta de evidencia en el registro fósil ha dejado un amplio campo libre para diversas hipótesis
acerca del origen de la vida. La mayoría de los autores sostiene que los primeros seres vivos se
originaron en la Tierra (ancestro común o LUCA) pero otros plantean que se originaron en otros lugares
del universo (Teoría de la panspermia).

Fig. 4. Fumarola volcánica submarina: los organismos procariotas asociados a estas grietas de
volcanes submarinos se pueden apreciar por su coloración amarilla.
A pesar de las controversias, la comunidad científica asume que los primeros organismos vivos se
originaron en zonas costeras de los océanos primitivos, cerca de fumarolas volcánicas submarinas
(Fig. 4) que aportaron, entre otros, fuentes de energía, nutrientes, calor y un entorno adecuado para sus
procesos metabólicos. Con seguridad, dada la ausencia de oxígeno en la Tierra primitiva, su
metabolismo fue anaeróbico. Pero no hay consenso respecto de si estos organismos eran autótrofos,
heterótrofos o una comunidad integrada por ambos grupos.

2.2. Diversificación de la vida

Con el tiempo algunos descendientes de LUCA, el primer “habitante” de nuestra Tierra, sufrieron
cambios en su material genético y surgieron dos linajes (antepasados y descendientes) distintos de
procariontes: las bacterias (eubacterias) y las arqueas (arqueobacterias). (Ver Fig. 5)
A lo largo de los siguientes miles y millones de años, el árbol de la vida se diversificó y surgieron
los primeros eucariontes: los protistas. Recién hace alrededor de 500 y 600 millones de años
evolucionó el resto de los eucariotas: los hongos, las plantas y los animales (ver Fig. 5).
 Fig. 5. El árbol filogenético y la escala temporal de los hechos. Se indica el tiempo transcurrido
desde el origen de la Tierra (4600 millones de años) hasta la actualidad (indicado con 0).

¿Cómo leer los árboles evolutivos, filogenéticos o de la vida? La base del

tronco representa el antepasado común de los organismos de ese árbol y la
ramificación refleja la diversificación de las características de los organismos que
evolucionaron a partir de este ancestro común. Ramas más largas implican más
tiempo transcurrido. A mayor cantidad de ramas, mayor diversidad de
características entre los organismos.

Si analogamos los millones de años de la vida en la Tierra a un lapso de un día, tendríamos que
esperar 20 horas para que se desarrolle la vida multicelular, 22 horas para que existan las flores y 23
horas con 59 minutos para la aparición de los humanos modernos (Homo sapiens).
Pero, ¿qué conecta a los distintos organismos vivos, desde la más pequeña bacteria hasta los
seres humanos? Todos presentamos una gran similitud no solo en cuanto a las biomoléculas que nos
conforman, sino también a los procesos metabólicos vinculados a las mismas. Pero las moléculas y
los procesos están determinados por nuestro ADN. A su vez, esta información genética se ha ido
heredando, generación a generación, desde un único ancestro, es decir, a partir de un ADN común. Y
por ello estamos conectados gracias a este ADN y a la transferencia de genes a través de las distintas
ramas del árbol de la vida. La línea amarilla de la Fig. 6 muestra que tanto el ADN del sapo como el de
las bacterias descienden de un mismo ancestro común a partir del cual se produjeron lentas
modificaciones y divergencias del ADN que representan las ramificaciones.
 Fig. 6. El árbol evolutivo y la interconexión genética de los organismos vivos: la línea amarilla
muestra la relación a nivel del ADN de todos los organismos vivos, desde el primer procariota que
habitó la Tierra hasta un animal como el sapo. Fuente: Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/tree/

2.3. Desde los organismos procariontes a los

eucariontes. La formación del núcleo y el proceso de
endosimbiosis
Los primeros organismos que poblaron la superficie terrestre fueron procariontes, es decir, seres
unicelulares que no contaban con un núcleo que rodeara su material genético. Esta situación permitió
una alta velocidad de división celular, una reproducción rápida, pero a su vez restó capacidad para
generar estructuras más complejas para diversificar las funciones de la célula. Se postula que hace
alrededor de 1500 millones de años, alguna célula procariota primitiva rodeó su material genético por
una invaginación de su membrana plasmática (Fig. 7, punto 1) y se formó, así, el núcleo celular, tal
como lo conocemos en la actualidad.
 Fig. 7. La formación del núcleo y el origen de mitocondrias y cloroplastos según la Teoría de la
endosimbiosis.
Recordemos que todas las células eucariotas presentan mitocondrias y algunas células
fotosintéticas, también cloroplastos. Estas organelas muestran algunas características peculiares,
muy similares a bacterias: ADN circular y desnudo, genes similares a los procariotas, ribosomas
procariotas y división por fisión binaria, entre otros. De hecho, la secuenciación del ADN de los
genomas de organelas como mitocondrias y cloroplastos las emparenta genéticamente a bacterias
todavía existentes en la actualidad, como por ejemplo, las cianobacterias (bacterias fotosintéticas).
Esto constituyó un cuerpo de datos y pruebas que permitieron que una científica como Lynn Margulis
postulara una teoría sobre un posible origen procariota de estas organelas.
¿De qué manera se podría haber llevado a cabo el proceso por el cual organismos procariontes se
transformaron en organelas eucariontes? La Fig. 7 muestra el posible origen de estas organelas
gracias a un proceso denominado endosimbiosis: una célula primitiva eucariota y anaeróbica habría
fagocitado células procariotas con capacidad de llevar a cabo la respiración celular (Fig.7, punto 2) y
en otro evento posterior, habría ocurrido la fagocitosis de una procariota con capacidad de
fotosintetizar (Fig.7, punto 3). Este proceso habría establecido una relación endosimbiótica donde
ambas obtendrían un beneficio. En el caso de la mitocondria podríamos pensar que la célula obtiene
energía y la mitocondria un entorno protegido y nutrientes para metabolizar. Además de las
mitocondrias y los cloroplastos, también se postula que los peroxisomas, y tal vez otras estructuras
como el centríolo, presenten este origen procariota. Por ende, podríamos decir que las células
eucariotas se formaron a partir de la asociación y los aportes de distintos tipos de células procariotas.
Hay autores que sostienen que la incorporación de mitocondrias fue crucial para poder desarrollar
células del tamaño de las eucariotas (10 a 100 micrómetros), tanto más grandes que las procariotas (1
a 5 micrómetros). Es decir, sin la presencia de las mitocondrias, que funcionan como unidades
transformadoras de energía o “usinas celulares”, las células eucariotas, con mayores requisitos
energéticos, no se habrían desarrollado. Lo mismo se aplicaría para el origen de los organismos
pluricelulares, que siempre están constituidos por células eucariotas.

2.4. Desde los individuos unicelulares a los

pluricelulares
La mayor parte de los organismos vivos que habitan la Tierra son unicelulares (bacterias, protistas
y hongos unicelulares). Y, a diferencia de los pluricelulares, muchos de estos pequeños organismos
pueden vivir en entornos hostiles, metabolizar nutrientes sumamente diversos y presentar una altísima
capacidad de reproducción. Entonces, ¿cómo habrá ocurrido el pasaje de los organismos unicelulares
a los pluricelulares?
Probablemente, en un primer momento la división de tareas intracelular de los organismos
eucariotas permitió una mayor especialización de estos organismos individuales. Sin duda, un paso
previo intermedio entre la uni y la pluricelularidad, fue la asociación de unicelulares formando colonias
(ver Fig. 8).
En los organismos que forman colonias, como ciertas algas, se observa un cierto grado de
división del trabajo con organismos especializados con distintas funciones: defensa, nutrición,
reproducción. Se postula que en algún momento esa “colonia” inicial ya no pudo vivir de modo
independiente, transformándose así en un organismo pluricelular.
 Fig. 8: El origen de los organismos pluricelulares a partir de unicelulares: se observan algas
unicelulares, que todavía viven actualmente (en color verde), que se asocian para formar colonias que
luego llevan a la formación de un organismo pluricelular (ver publicación original en inglés en
https://www.nature.com/scitable/topicpage/volvox-chlamydomonas-and-the-evolution-of-
multicellularity-14433403).

2.5. Origen de la reproducción sexual

Tanto los animales como las plantas se reproducen sexualmente. Este proceso requiere formar
gametas haploides (n), por ejemplo, espermatozoides y óvulos por medio del proceso de división
celular denominado meiosis, para luego reestablecer la la dotación genética diploide (2n) original
durante la fecundación (ver Fig.9). Este proceso surgió tardíamente durante el proceso evolutivo. Los
primeros seres se reproducían asexualmente, como todavía lo hace hoy gran parte de los organismos
vivos.

Fig. 9. Reproducción sexual: meiosis y fecundación.

Probablemente el origen del proceso de fusión de gametas (fecundación) se remonta a
organismos protistas haploides de reproducción asexual que, necesitados de alimento, se fagocitaron
unos a otros. Se postula que tal vez algún protista “hambriento” no pudo degradar a la célula
fagocitada y, en consecuencia, se generó una nueva célula con un doble juego de cromosomas, una
célula diploide. Con el tiempo, el número de células diploides se fue extendiendo en la población, ya
que esto representó una ventaja evolutiva. ¿En qué consistió la ventaja? La explicación es que las con
dos juegos de cromosomas (es decir que cada gen presenta ahora dos variantes o alelos) tienen
mayor variabilidad genética. Se piensa que esta situación de heterocigosis favorecería dos
situaciones: minimizar los efectos de mutaciones deletéreas y permitir una mayor variabilidad de
fenotipos.

2.6. El origen y evolución de animales y plantas

El origen de los primeros animales se remonta hasta 600 o tal vez 700 millones de años atrás (Fig.
5). Probablemente fueron esponjas acuáticas. Poco después aparecieron los placozoos, pequeños
animales planos y reptantes, considerados el último antecesor común de todos los animales. Recién
hace 630 millones de años surgen los animales con simetría bilateral, es decir aquellos en los que
presentan dos mitades prácticamente idénticas, por ejemplo la derecha y la izquierda. Y finalmente se
desarrollan los vertebrados, es decir aquellos animales que presentan una columna vertebral o espina
dorsal. En la actualidad se estima que la cantidad total de especies del reino animal asciende a 7,7
millones.
Las primeras plantas se desarrollaron más tardíamente, hace aproximadamente 500 millones de
años (ver Fig. 5). Posteriormente surgieron las plantas vasculares en las que se observan estructuras
más complejas como tejidos especializados para la conducción de agua y nutrientes minerales
(xilema) o azúcares y otros compuestos (floema). Más tarde, se desarrollaron las plantas con semillas
(como órgano de propagación) y mucho tiempo después, las plantas con flor. Cabe aclarar que tanto
los primeros animales como las plantas fueron acuáticos y que recién mucho después los mismos
colonizaron tierra firme.

2.7. El origen de los humanos actuales

Los fósiles más antiguos de Homo sapiens, es decir, de nuestra especie, fueron hallados en África
y se remontan, al menos, hasta unos 200 mil o, incluso, 300 mil años atrás, a una época de grandes
cambios climáticos que probablemente favorecieron el proceso de cambio. Sin embargo, el desarrollo
de la mente humana, tal como la conocemos en la actualidad, es bastante posterior: las evidencias
sostienen que, tanto el pensamiento simbólico como la diversidad cultural, emergieron recién durante
los últimos 100.000 años..

Fig. 10. Vista frontal y lateral de una sucesión de cráneos humanoides. El cráneo con referencia B
corresponde a uno de los primeros humanoides, mientras que N corresponde a Homo sapiens, nuestra
especie. A: cráneo de un chimpancé. Fuente: Smithsonian Institution.
Nuestra especie evolucionó a partir de otras especies de humanoides primitivos a lo largo de los
últimos 6 ó 7 millones de años. En la Fig. 10 puede observarse la transición desde los primeros
humanoides (B) hasta el Homo sapiens actual (N), es decir, nuestra especie. Hace unos 6 millones de
años, el linaje de los primeros humanos se separó del resto de los primates, entre ellos, los
chimpancés (A).
Algunos datos de genética molecular, concordantes con hallazgos paleontológicos, basados en el
análisis del ADN mitocondrial sostienen que todos los seres humanos descendemos de una misma
mujer africana a la que se llama la ”Eva mitocondrial”. Pero a pesar de la alusión bíblica, si bien
probablemente esta Eva no fue la primera ni la única de su grupo, sirve como sustento a la teoría del
origen común de todos los seres humanos (Homo sapiens).

3. Huellas de un pasado lejano: herramientas

para estudiar el proceso evolutivo
Objetivos: reconocer las distintas herramientas que nos permiten determinar las fechas
aproximadas de los sucesos evolutivos
La vida emergió en nuestro planeta hace alrededor de 3.800 millones de años, los insectos se
diversificaron hace 290 millones de años y los linajes de los humanos y de los chimpancés se
separaron hace aproximadamente 6 ó 7 millones de años. ¿Cómo podemos datar o determinar las
fechas de estos eventos evolutivos del pasado remoto?
 Los sucesos evolutivos presentan una importante diferencia respecto de otro tipo de procesos
científicos estudiados: su componente histórico y, por lo tanto, irrepetible. ¿Podemos afirmar que las
aves evolucionaron a partir de los reptiles? ¿Podemos afirmar que tanto los chimpancés como los
humanos tenemos un ancestro común? Preguntas como estas solo pueden responderse mediante la
interpretación de restos fósiles, de la comparación anatómica y del estudio genético de aves y reptiles
actuales, de chimpancés y humanos, etc., pero no pueden comprobarse con una experiencia in situ, es
decir, con una experiencia que repita dicho proceso.
Algunos de los métodos, pruebas o evidencias que utilizan los científicos para determinar las
fechas aproximadas en las que ocurrieron los sucesos evolutivos son la datación radiométrica, la
estratigrafía, la observación de características físicas homólogas y los relojes moleculares.

3.1. Datación radiométrica

La desintegración de los elementos radiactivos permite, en algunos casos, determinar la edad de
la rocas y de otras estructuras como los restos fósiles. Por ejemplo, la datación con 14 C (carbono-14).

3.2. Estratigrafía

Los fósiles son las señales o restos conservados de organismos que vivieron en el pasado.
Gracias a la estratigrafía, la rama de la geología que estudia las sucesivas capas o estratos geológicos
y los fósiles hallados en las mismas, es posible extrapolar probables secuencias de hechos y fechas
en las que habitaron estos organismos. Sin embargo, esta documentación paleontológica brinda una
información fragmentada, en la que faltan eslabones, por lo cual no proporciona una demostración
unívoca del proceso evolutivo. Aún así, muestran claros indicios de la evolución biológica, ya que
cuanto más atrás nos remontamos en el tiempo, más difieren los fósiles de los organismos actuales.

3.3. Comparación de características homólogas

o semejantes
Si dos o más especies comparten una característica física única, como una estructura ósea, es
posible que hayan heredado dicha característica de un ancestro común (ver Fig. 11). Las
características físicas compartidas gracias a la historia evolutiva (a un ancestro común) se denominan
homólogas. Algunas estructuras homólogas solo se aprecian en embriones, como por ejemplo, la
presencia de una cola durante el desarrollo temprano de todos los embriones de vertebrados
(incluyendo a los humanos).
 Fig. 11. Homología de los huesos (indicados con diferentes colores) de las extremidades
delanteras de cuatro vertebrados. Fuente:
https://es.wikipedia.org/wiki/Homolog%C3%ADa_(biolog%C3%ADa)

3.4. Los relojes moleculares

Existen técnicas para medir el tiempo evolutivo analizando las modificaciones del ADN, del ARN o
de proteínas. Se las denominan relojes moleculares.
Las distintas especies presentan una mayor o menor similitud respecto de las secuencias de
nucleótidos de su ADN y ARN. Dentro de la especie humana, por ejemplo, existe un 99,9% de
homología de los 3 mil millones de nucleótidos del ADN.
El avance tecnológico arrojó luz acerca de similitudes y diferencias del material genético entre
distintos organismos gracias a la comparación de sus secuencias de ADN. A mayor diferencia entre
sus ácidos nucleicos, más lejana estará una especie de otra, es decir, más grande será su distancia
evolutiva. Y a menor diferencia, más cercano será el parentesco entre ambas (Fig.12). Hay diversas
técnicas que permiten analizar segmentos de ADN (de ADN mitocondrial, del cromosoma Y u otros)
(Fig.13) y establecer distintos grados de parentesco entre organismos, de modo de construir los
árboles filogenéticos. Estas diferencias ayudaron a determinar en qué momento divergieron humanos
de chimpancés a partir de un ancestro común (Fig.12).

Fig. 12. La distancia evolutiva entre distintas especies de acuerdo con las variaciones genéticas
entre ellas.
Para estudiar estas diferencias, se deben analizar aquellas secuencias de ADN cuya velocidad de
mutación sea pareja y constante a lo largo del tiempo evolutivo. Es decir, que no presenten cambios
bruscos en su secuencia.
 3.4.1. El ADN mitocondrial
El ADN que encontramos en las mitocondrias es un reloj molecular muy útil para estudiar la
evolución de los seres humanos (Fig.13-a) ya que presenta las siguientes características:
solo se heredan las mitocondrias maternas y no las paternas
su ADN tiene una tasa (velocidad) de mutación elevada y constante a lo largo del
tiempo.
Esta herramienta permite determinar linajes (antepasados y descendientes) de organismos y
posibles vías de migración de nuestra especie a partir de un lugar de origen: África. Todo indicaría que
las distintas poblaciones humanas provenimos de una misma población africana a la que pertenecía
la “Eva o abuela mitocondrial”, como se mencionó anteriormente (la que generó el linaje mitocondrial
actual) y que vivió hace aproximadamente 200 a 300 mil años.

Fig. 13. Los relojes moleculares: distintos métodos que permiten la construcción de árboles
filogenéticos y determinar la distancia evolutiva entre organismos.

3.4.2. Herencia del cromosoma Y

La situación es semejante a la del ADN mitocondrial pero, en este caso, se trataría de un linaje
masculino: el del cromosoma Y. Esto es así ya que el cromosoma Y solo se hereda por vía paterna, de
padre a hijo (Fig. 13-b).

3.4.3. Estudios en simultáneo de genomas enteros

Las nuevas herramientas moleculares, gracias al avance de la informática y de las técnicas de
laboratorio, permiten determinar en simultáneo distintos sitios del genoma y estudiar las diferencias o
polimorfismos genéticos entre distintos tramos de ADN cortos y repetitivos (Fig.13-c).

4. Teorías que explican el proceso evolutivo

Objetivos: Reconocer las distintas teorías históricas y actuales que tratan de explicar las causas y
los mecanismos de la evolución
 Durante la Edad Media y hasta comienzos del siglo XIX, se consideraba a la Tierra como algo
inmutable y en general se suponía que la edad de la misma no superaba los miles de años. El
pensamiento imperante en aquella época era el fijismo, que aceptaba que las distintas especies que
nos rodeaban habían sido creadas y diseñadas por Dios y se mantenían fijas, sin variación, a lo largo
del tiempo. Las investigaciones que documentaban la gran edad de la Tierra y los hallazgos de
registros fósiles de animales extintos y de formas intermedias, es decir, de posibles eslabones entre
los organismos actuales y sus antecesores, debilitaron para el año 1800 la cosmovisión fijista y así
surgieron nuevas perspectivas respecto de una posible transformación de organismos a lo largo de las
generaciones. Cabe aclarar que todavía hoy en día, muchas comunidades, especialmente en EE.UU.,
adhieren a una suerte de fijismo, el creacionismo, y se oponen a la existencia de un proceso evolutivo
transformativo.

4.1. La teoría de evolución según J. B. Lamarck (1807)

Jean-Baptiste Lamarck, un naturalista francés que vivió entre los años 1744 y 1829, fue uno de los
primeros en sugerir una evolución transformativa y gradual de los organismos vivos, en contraposición
a los planteos del pensamiento fijista. Para ello se basó en los hallazgos de restos fósiles ubicados en
distintos estratos geológicos, que indicaban la existencia de organismos extintos. Lamarck propuso
que el proceso evolutivo consistía en la formación de organismos nuevos y simples por generación
espontánea (creación divina), que luego habrían de transformarse en especies superiores y más
perfectas.
El mecanismo evolutivo postulado por Lamarck, un innovador para su época, a diferencia de
teorías anteriores, tomaba en cuenta el ambiente y sus modificaciones para explicar el proceso
evolutivo. Según dicho mecanismo, al cambiar el ambiente, este impone cambios en los organismos,
que se modifican por necesidad o deseo interno de adaptación a este nuevo entorno. Estas
variaciones adquiridas a lo largo de la vida de un organismo se transmitirían a los descendientes y
serían el origen de las variaciones evolutivas.

Podríamos resumir los postulados de Lamarck:

El entorno cambia y los seres vivos se transforman para adaptarse al mismo.
Estas transformaciones se dan gracias un “deseo o impulso interno” de los organismos para
autosuperarse. Se evoluciona con un fin determinado.
 La necesidad o no de ciertas estructuras de un organismo (su uso o desuso) puede conducir a
un mayor o menor desarrollo de las mismas, incluso a su degeneración. Es decir, que "la función o
necesidad crea al órgano"
Los cambios o modificaciones acumuladas a lo largo de la vida de un organismo son
transmitidas a la descendencia (herencia “blanda” o herencia del fenotipo o de los caracteres
adquiridos).
Críticas a Lamarck: las principales objeciones a sus postulados se basan en que las
características “adquiridas” y heredables según Lamarck, no residen en el ADN, es decir, serían
fenotípicas y no genotípicas. Cabe aclarar que, dados los avances de nuestro conocimiento acerca de
la epigenética, en donde algunas modificaciones del ADN son dirigidas por los propios organismos,
cada vez más científicos vuelven a reconsiderar los planteos de Lamarck.

4.2. Teoría evolutiva según C. Darwin (1859)

Charles Darwin fue un naturalista inglés que vivió entre los años 1809 y 1882. Sus investigaciones
contribuyeron a repensar el modo como el hombre se percibe a sí mismo y a la naturaleza que lo
rodea. Su teoría no solo planteó que el orden natural es el cambio y no el fijismo, sino que los distintos
fenómenos naturales pueden explicarse por mecanismos naturales y no divinos.
Darwin desarrolló los principios de su teoría de la evolución (1859) a lo largo de su viaje alrededor
del mundo en el barco Beagle, que incluyó la Argentina y las islas Galápagos (Fig.15), un lugar clave
para sus investigaciones.
El Diario de un viajero de Darwin es muy interesante para conocer la mirada del naturalista sobre
nuestra Patagonia. (https://www.educ.ar/recursos/70077/diario-del-viaje-de-un-naturalista-alrededor-
del-mundo-de-charles-darwin)

a) b)

Fig. 14. Retrato de Darwin (a) y caricatura (b)

Darwin, basándose en la observación de la variedad de plantas, animales y fósiles de muchos
lugares a lo largo de su viaje, esbozó la hipótesis de la “diversidad y la adaptación” de los individuos al
medio. A diferencia de Lamarck, Darwin no consideraba que la evolución conducía a un fin
determinado, es decir, no se evoluciona “para algo”, sino que, ante un determinado ambiente, los
organismos mejor adaptados sobrevivían y dejaban más descendencia que aquellos organismos no
adaptados.
 Fig. 15. Tortugas gigantes e iguanas de las islas Galápagos: las diferencias de especies con las de
tierra firme aportaron datos con los que Darwin desarrolló su teoría.

Podríamos resumir las ideas más sobresalientes de la teoría de Darwin:

Los organismos presentan un alto potencial reproductivo.
En cada grupo existe una variabilidad más o menos importante entre sus integrantes (altura,
velocidad, color pero también actitudes y capacidades).
Los organismos con variaciones favorables para un determinado entorno natural tienen más
posibilidades de sobrevivir, reproducirse y, en consecuencia, tendrán más posibilidad de dejar
descendientes (que heredarán esas variaciones). Es decir, la selección del más apto a través de la
supervivencia en la lucha por la existencia (selección natural) (Fig.16).
Con el tiempo, debido a esta presión ambiental, surgirán nuevas especies.

Fig. 16. La selección natural según Darwin: los escarabajos color caramelo se mimetizan mejor
con el entorno y, por ello, el ave no los come. Sobreviven y dejan más descendencia. Al cabo de un
tiempo, la población presenta un mayor número de estos individuos. Fuente:
http://evolution.berkeley.edu
Controversias a las que se enfrentó Darwin:
No pudo explicar el origen de las variaciones interindividuales (entre individuos), ya que aún se
desconocía al ADN y los genes, su carácter heredable y variable.
Ubicó al hombre dentro del proceso evolutivo, sugiriendo que los humanos y el resto de los
primates compartían un ancestro común y que eran una parte más, dentro de la gran diversidad de
organismos. Esto fue considerado por muchos contemporáneos un insulto imperdonable y le
generó en su momento importantes confrontaciones.
Muchas líneas de investigación sitúan el origen del hombre moderno (Homo sapiens) en África,
hace aproximadamente 200 a 300 mil años. Los ancestros del Homo sapiens mostraban una primitiva
capacidad del habla al articular sonidos. El Homo sapiens evolucionó y actualmente posee excelentes
habilidades de fonación que significaron cambios anatómicos en la mandíbula y aparato fonador, así
como en el desarrollo de circuitos cerebrales requeridos para el aprendizaje del movimiento y para las
funciones cognitivas necesarios para el habla.
¿Cómo podríamos explicar el origen del habla en los humanoides en dos versiones distintas,
desde la perspectiva de Lamarck y de Darwin?
Según la teoría evolutiva de Lamarck, la capacidad del habla de nuestra especie habría evolucionado
gracias a que los primeros humanos o proto-humanos habrían desarrollado paulatinamente
determinadas estructuras anatómicas y capacidades mentales, necesarias para la mejora de las
aptitudes lingüísticas por un impulso interno o fuerza vital gracias al USO Y DESUSO DE ESTAS
ESTRUCTURAS. En cambio, la evolución del habla explicada con la teoría evolutiva de Darwin se
plantearía del siguiente modo: fueron surgiendo individuos con variaciones, es decir, con
características distintivas, que pudieron comenzar a articular palabras y frases más complejas. Estos
individuos presentaron ventajas frente a los que no podían emitir palabras, tal vez por su capacidad de
comunicar o por su liderazgo y, por ello, dejaron más descendientes que también tenían esta
capacidad. A estos individuos que presentaban las variantes ventajosas los llamamos preadaptados.
Estarían más favorecidos para sobrevivir y dejar descendencia en este entorno.

4.3. Teoría sintética (1930 hasta la actualidad)

En los primeros decenios del siglo XX, gracias a los avances en el área de la genética de
poblaciones, de la paleontología y al redescubrimiento de las teorías de la herencia esbozadas por
Mendel en el siglo XIX, surge la Síntesis evolutiva o Teoría sintética de la evolución. La misma retoma
los postulados de la teoría de la evolución por medio de la selección natural de Darwin, y la fusiona con
los principios de genética (para explicar proceso de herencia y la aparición de las variaciones) y con
los modelos matemáticos de genética de poblaciones.
 Según la Teoría sintética, la evolución se refiere tanto a los cambios a pequeña escala o
microevolución o cambios que suceden a gran escala o macroevolucion. A continuación, trabajaremos
algunos de estos conceptos.

4.3.1. Microevolución
Los gorriones se han adaptado al clima de Norteamérica, los mosquitos han evolucionado en
respuesta al calentamiento global y los insectos han desarrollado resistencia a nuestros plaguicidas.
Todos estos son ejemplos de microevolución, de evolución a pequeña escala. Definimos por ello a la
microevolución como un cambio en la frecuencia de los alelos dentro de una misma población,
considerando a una población como un grupo de organismos que comparten un pool génico común
(fig. 17).

Fig.17. Microevolución: modificación de la composición de alelos (pool génico) de una población

¿A qué se deben estos cambios microevolutivos que se observan en la Fig.17? Los cambios
microevolutivos se generan por mecanismos que permiten el proceso evolutivo, variaciones que se
generan por mutaciones, por migraciones, por selección natural y por deriva génica.

4.3.2. Macroevolución
A diferencia de la microevolución, la macroevolución abarca las grandes tendencias y
transformaciones en la evolución, tales como el origen de los mamíferos y la radiación de las plantas
con flores. Este concepto se refiere a la evolución a gran escala, al surgimiento de linajes, a las
extinciones. Los patrones macroevolutivos son generalmente lo que vemos cuando miramos a la
historia de la vida a gran escala, por ejemplo el árbol filogenético. Pero no es fácil “detectar” la historia
macroevolutiva, ya que no son acontecimientos que se puedan leer de primera mano y estos cambios
no son siempre fácilmente explicables.

4.3.3. El pool o patrimonio génico de una población

La genética de poblaciones incluye como concepto central al pool génico o conjunto de genes de
una población. El mismo consiste en la sumatoria de las distintas combinaciones de alelos de los
genes presentes en los individuos de una población.
Si tomamos como ejemplo los grupos sanguíneos presentes en la población humana, los alelos
posibles para esta característica serían A, B y O, y las combinaciones para organismos diploides de
estos alelos serán los genotipos AA, AO, BB, BO y OO, como se observa en la Fig. 18.

Fig. 18. Variantes alélicas y genotipos de los grupos sanguíneos en una población
La genética de poblaciones estudia el pool génico de una población y analiza los cambios
ocurridos en sus proporciones a lo largo del tiempo. Cabe aclarar que este concepto se refiere al
genotipo de los individuos y no al fenotipo (lo que se manifiesta en la interacción con factores del
ambiente) de los mismos.
Supongamos que una determinada población presenta el siguiente pool génico: 32% de AA, 15%
de AO, 10 % de BB, 15% de BO y 28% de OO, como se observa en la Fig. 19). Si al cabo de doscientos
años se observa que el pool de esa población se modifica: 22% de AA, 25% de AO, 10 % de BB, 5% de
BO y 38% de OO, en este caso, decimos que hubo un cambio en el pool génico de esa población.
(Fig.20)

Fig. 19. Pool génico: frecuencia de alelos inicial de una población determinada
 Fig. 20: Cambio en el pool génico de la misma población al cabo de 200 años

4.3.4. La selección natural

Las condiciones ambientales favorecen o dificultan la supervivencia de los organismos. Aquellos
que estén más adaptados para vivir en determinado entorno, presentarán una mayor tasa de
reproducción. Es decir, la selección natural conlleva a un cambio en la proporción de los distintos
genotipos de la población (para más información ver anexo b. Equilibrio de Hardy Weinberg). En
síntesis, la selección natural es el proceso a través del cual los organismos mejor adaptados
sobrevivirán y dejarán mayor descendencia que los menos adaptados gracias la acumulación lenta y
gradual de cambios genotípicos favorables en la población a lo largo de las generaciones.
A modo de ejemplo, podemos observar en la Fig. 21 un determinado grupo de escarabajos que
presenta tanto fenotipos marrones como verdes. En este entorno, los depredadores visualizan mejor a
los escarabajos verdes y los capturan. Por lo tanto, se seleccionarán aquellos que presenten un
fenotipo marrón, que tendrán mayor descendencia y podrán heredar sus variantes alélicas (sus
genotipos) a la siguiente generación. Sin embargo, cabe aclarar que algunos escarabajos marrones
siguen presentando alelos verdes, dado que son organismos heterocigotas y diploides para esa
característica. Si en un momento cambiara el entorno, tal que favoreciera a los verdes, podría
fácilmente volver a aumentar la población verde.

Fig. 21. Selección natural por la Teoría sintética: se selecciona directamente el fenotipo e
indirectamente el genotipo. Fuente: http://evolution.berkeley.edu

Durante los pasados 50 años, más de 200 especies de insectos que atacan los cereales se han vuelto
altamente resistentes al DDT y otros pesticidas. ¿Cómo podríamos explicar la rápida y generalizada
evolución de esta resistencia según los postulados de la Teoría Sintética de la evolución?
Podríamos argumentar que antes de la aplicación del DDT una pequeña parte de la población de
mosquitos ya presentaba alelos (variantes de genes) generados por mutaciones aleatorias en el ADN,
que les conferían resistencia a este pesticida. Cuando se aplicó el DDT, esta resistencia previa permitió
a los mosquitos, o bien degradar o inactivar a los pesticidas o, al menos, ser inmunes a los mismos.
Sin la presencia del DDT, estos alelos que les conferían resistencia no habrían sido una ventaja para la
supervivencia o reproducción, por lo cual había pocos individuos los que los portaban. Cuando se
aplicó el DDT, la mayoría de los mosquitos fue eliminada por el pesticida. ¿Qué mosquitos
sobrevivieron? Solo los escasos individuos que presentaban los alelos resistentes al DDT (y que, por lo
tanto, sobrevivieron a su aplicación). Estos mosquitos sobrevivientes habrían sido capaces de
reproducirse y dejar descendencia. Conclusión: en un medio con insecticida tendrán una mayor ventaja
de supervivencia aquellos insectos con las mutaciones favorables y que serán los que dejen más
descendencia.

4.3.5. Especiación
Ernst Mayr fue un biólogo alemán que vivió entre 1905 y 2005 y definió a la especie como grupos
de poblaciones naturales que pueden cruzarse entre sí, pero que están aislados reproductivamente de
otros grupos afines.
El número total de especies que habitan actualmente la Tierra supera probablemente los treinta
millones. Cabe aclarar que este concepto de especie deja afuera a una gran cantidad de seres que no
se reproducen sexualmente (en especial los procariontes) y que presentan una importante tasa de
transferencia genética tanto entre organismos emparentados como alejados genéticamente. Esto es
especialmente importante si tomamos en cuenta que la biomasa de bacterias supera ampliamente a
la de animales y plantas.
La especiación es el proceso por el cual, en una población, determinados grupos se separan,
aislándose así reproductivamente de los demás y, al cabo de un tiempo, pueden alcanzar una
diferenciación suficiente de la población origen como para constituirse en una nueva especie.
Podemos considerar dos tipos de especiación:
la especiación alopátrida (debida al aislamiento geográfico) o
la especiación simpátrida (sin aislamiento geográfico).
Según Mayr, lo que permite este proceso de especiación es la interrupción del flujo génico entre
las poblaciones, por la aparición de una barrera física, por ejemplo, un río (Fig. 22), o bien, por
diferencias en el comportamiento u ecológicas que impidan el apareamiento de estas poblaciones
(Fig. 23).
 Fig. 22. Especiación alopátrida: debido a una barrera física como un río, dos poblaciones se aíslan
entre sí y, al cabo de un tiempo, ya no se pueden cruzar Fuente: http://evolution.berkeley.edu

Fig. 23. Especiación simpátrida: dos grupos de moscas que habitan en la misma región geográfica
ingieren diferentes variedades de alimento. Como consecuencia de esto, también el apareamiento se
da entre individuos que comparten el alimento, por lo que terminan distanciándose genéticamente
hasta que, finalmente, se transforman en especies distintas. Fuente: http://evolution.berkeley.edu

4.3.6. Postulados de la Teoría sintética

la evolución es el resultado de los cambios acumulados en el pool génico de una población a
lo largo de múltiples generaciones.
Los principales motores del cambio evolutivo son las mutaciones, la recombinación génica, la
deriva génica y la selección natural.
Las mutaciones, es decir, las modificaciones que operan a nivel del ADN, son la principal
causa de información genética nueva y se generan al azar.
La selección natural es la responsable de los cambios en los pooles de alelos de las
poblaciones (ver Fig.19 y Fig.20), actuando directamente sobre la variabilidad fenotípica (grupos A,
B y O) e indirectamente, sobre la variabilidad genotípica (AA, AO, BB, BO y OO).
La variabilidad genética entre distintos organismos tiene origen en las mutaciones y en la
posterior recombinación genética (por ejemplo, crossing over) entre otros.
La evolución ocurre de manera gradual y no por medio de “saltos” bruscos (en contraposición
a la teoría saltacionista).
¿Cuál podría ser la explicación del desarrollo del lenguaje por parte de los humanos actuales
desde el punto de vista de la Teoría sintética?
La adquisición del lenguaje, según la Teoría sintética se explicaría del siguiente modo: fueron
apareciendo en la población variaciones en la capacidad del lenguaje debidas a mutaciones en el ADN.
Es decir, que esta capacidad del lenguaje distintiva se debió a cambios genéticos que ocurrieron al
azar. Y estas variaciones del habla debido a las mutaciones serán luego sometidas a la selección del
ambiente, a la selección natural. Pero si bien se selecciona el fenotipo (lo que se expresa) lo que va a
variar acá es la frecuencia de alelos (de los genotipos) presentes en la población. Es decir, la cantidad
de AA, Aa y aa que hay en un población.
 5. Los mecanismos que permiten el proceso
evolutivo
Objetivos: comprender los procesos que determinan los cambios evolutivos
Los organismos evolucionan como consecuencia de los cambios en el ADN que ocurren a lo largo
de muchísimas generaciones. Estos cambios se deben, en primera instancia, a las mutaciones a nivel
del ADN y también requieren de otros procesos que trataremos a continuación.

5.1. Mutaciones
Las mutaciones son cambios azarosos, operados en el ADN y serían,

hasta ahora, la única causa de la aparición de información genética nueva. Son considerados la
materia prima del cambio evolutivo, ya que brindan la variabilidad sobre la que podrán actuar los otros
factores evolutivos. En general, el cambio evolutivo requiere de la acumulación de múltiples
mutaciones. Estas pueden ser favorables, neutras o desfavorables, pero no surgen en respuesta a
necesidades de un organismo, sino que se generan al azar. A su vez, no todas las mutaciones son
materia prima para la evolución: si bien el ADN está presente en todas las células de nuestro cuerpo,
solo las mutaciones que se dan en las células sexuales, por ejemplo, los espermatozoides y óvulos, se
transmiten a la descendencia.
Los factores ambientales pueden llegar a influir en la frecuencia de las mutaciones pero no, en la
dirección de las mismas. Es decir, no pueden generar mutaciones beneficiosas o dañinas de acuerdo
con la necesidad de los organismos. No se muta “para algo”.

Hay dos tipos de mutaciones: génicas y cromosómicas

A continuación, sintetizamos cada una.

5.1.1. Mutaciones génicas

Se trata de cambios en el genotipo, es decir a nivel de los nucleótidos de los genes, y que pueden
llegar a heredarse (Fig. 24).

Fig. 24. Mutaciones puntuales a nivel del ADN. Fuente: http://evolution.berkeley.edu

5.1.2. Mutaciones cromosómicas

Por cambios en la estructura de los cromosomas
deleciones (pérdida de un segmento de un cromosoma)
duplicaciones (repetición de un segmento de cromosoma)
inversiones (un segmento de un cromosoma que tiene su orientación invertida)
La mayoría de las veces estas alteraciones se deben a errores en el proceso de crossing-over.
Por alteraciones del número de cromosomas
 modificaciones de la ploidía: cambios en el juego completo de cromosomas, 3n (triploidía),
4n (tetraploidía), etc.
modificaciones del número de cromosomas (aneuploidía): por exceso de un cromosoma
(por ejemplo, una trisomía) o por su falta (por ejemplo, monosomía).

5.2. Recombinación génica durante la meiosis y la

reproducción sexual
El crossing-over (durante la profase I) (Fig. 25), la separación al azar de los cromosomas
homólogos (durante la anafase I) (Fig. 26) y la fusión de gametas durante la fecundación son los tres
factores asociados a la reproducción sexual que generan variabilidad genética, dado que introducen
nuevas combinaciones genéticas en una población. (link a meiosis)

Fig. 25. Recombinación o crossing over durante la meiosis.

Fig. 26. Distribución al azar de los cromosomas durante la meiosis

(anafase I)

5.3. Flujo génico

El flujo génico es el desplazamiento de alelos hacia adentro o hacia afuera de una población. Su
causa son factores migratorios de individuos en edad reproductiva. Puede introducir nuevos alelos o
cambiar las proporciones de los genotipos y fenotipos existentes.
 Fig. 27. Flujo génico: desplazamiento de individuos de una población a otra.

5.4. Deriva génica

Es una modificación de las frecuencias génicas de una población debida al azar. La consecuencia
puede ser un aumento, una disminución o, incluso, la desaparición de alelos en una población. Hay dos
situaciones que caracterizan a la deriva génica: el efecto fundador y el cuello de botella.

5.4.1. Efecto fundador

Un pequeño grupo (genéticamente representativo o no) de individuos se separa de una población
original y funda una nueva colonia. Como resultado de esto (ver Fig. 28), algunos fenotipos poco
frecuentes pueden estar más representados respecto de la población original (en la Fig. 28, las
mariposas azules), mientras que otros pueden estar totalmente ausentes (en la Fig. 28, las mariposas
violetas). Y esto se va a manifestar, también, en las siguientes generaciones.

Fig. 28. Efecto fundador: un pequeño grupo no necesariamente representativo de la población

original se separa del resto y establece una nueva colonia. Sus descendientes van a variar
genéticamente respecto de la población original.

5.4.2. Cuello de botella

En esta situación, el número de individuos que conforman una población se reduce drásticamente
por situaciones externas (inundaciones, erupciones volcánicas, terremotos, etc.) y no por la selección
natural. En la Fig. 29, un alelo poco frecuente que predispone para un determinado tipo de cáncer
surge en una población. Por alguna catástrofe ambiental, el número de individuos se reduce, pero uno
de los sobrevivientes presenta este alelo y, al cabo de generaciones, el número de individuos afectados
supera ampliamente al de la población original.

Fig. 29. Cuello de botella: la frecuencia de alelos de una población se modifica por una razón
externa.
 Los mecanismos evolutivos, como la selección natural y la deriva genética, actúan sobre la
variación al azar generada por mutaciones. Sin embargo, la selección natural y la deriva génica no
pueden actuar si no hay variación genética entre los individuos de una población cuyo origen está en
las mutaciones.

6. Aportes y controversias a la Teoría sintética

de la evolución
Si bien la comunidad científica no presenta dudas respecto de la evolución biológica en sí,
muchos investigadores cuestionan el ritmo y el modo de los procesos de cambio explicados por la
Teoría sintética. A lo largo de los últimos decenios, muchos científicos vienen reclamando la
necesidad de realizar modificaciones y ampliaciones a la Teoría sintética con nuevos modelos
capaces de integrar aportes científicos como la transmisión horizontal de genes (THG), la epigenética
o la existencia de múltiples niveles jerárquicos de selección.
Pero entre los aspectos más objetados a la Teoría sintética podemos nombrar:
* el concepto de gradualismo (ver 6.1),
* el peso exclusivo de la selección natural frente al azar (ver 6.2) y
* su visión reduccionista-geneticista, que no toma en cuenta las propiedades emergentes de los
niveles de organización de los sistemas biológicos más complejos.

6.1.Teoría de los equilibrios puntuados o saltacionista

(1972)
Esta teoría, elaborada por Stephen Jay Gould (biólogo y paleontólogo estadounidense; vivió entre
1941 y 2002) y Niles Eldredge (paleontólogo estadounidense, nacido en 1943), sugiere que los grandes
cambios macroevolutivos, que se refieren al origen de nuevas especies o de taxones superiores
(géneros, familias o clases), se dan de a saltos y no pueden explicarse por un proceso gradual. La
razón que esgrimen es la falta de hallazgos o pruebas de formas intermedias en el registro fósil (es
decir, la falta de “eslabones perdidos”). Tanto Darwin como los neodarwinistas remiten la ausencia de
fósiles a la dificultad en la ubicación de estos restos. Los opositores a esto, proponen que los fósiles
muestran lo que realmente sucedió: que la macroevolución ocurre por medio de saltos y cambios
bruscos (ver Fig. 30).
Esta teoría sugiere que:
El azar juega un rol más importante que el aceptado originalmente por la Teoría sintética y que
la selección natural no es el único mecanismo evolutivo, ya que las catástrofes, los accidentes,
entre otros, limitan e influyen en la variación genética.
El ritmo de la evolución no es gradual, sino que procede de a saltos: los procesos
macroevolutivos (más allá del nivel de especie) no pueden explicarse igual que los microevolutivos
(a nivel intraespecie), es decir, por la acumulación gradual de pequeños cambios.
 Fig.30. Gradualismo vs. equilibrio puntuado o saltacionismo

6.2. Teoría neutralista (1968)

Según esta teoría, los cambios por deriva génica (por azar) serían tanto o más importantes que
aquellos mediados por selección natural. El genetista japonés, Motō Kimura (vivió entre 1924 y 1994)
resume esta situación como la “supervivencia del más afortunado”. La razón que esgrimen este
científico y otros, es que dentro de una población existe un elevado número de genes denominados
polimórficos, es decir, que presentan más de dos alelos. Estos alelos distintos pueden originar, sin
embargo, proteínas idénticas o, en todo caso, muy parecidas, que no difieren en su función. Y, en
consecuencia, estos rasgos no están sometidos al proceso de selección natural.

Fig. 31. Proceso evolutivo según la Teoría neutralista. Fuente: http://evolution.berkeley.edu

Esto implicaría que algunas mutaciones puedan propagarse dentro de una población sin presentar
una ventaja selectiva. Si un mutante es selectivamente equivalente a los demás alelos, su destino
depende del azar (Fig. 31).
En resumen, la mayoría de los alelos mutados serían selectivamente neutros, es decir, no
presentan mayores ventajas o desventajas selectivas que el resto de los alelos.

6.3. Otras teorías

Algunos autores sostienen que las grandes innovaciones, que involucran adaptaciones y aparición
de nuevos linajes, posiblemente se deban a procesos no contemplados por la Teoría sintética: por la
adquisición de simbiontes (como es el caso del origen de mitocondrias y cloroplastos), por
acumulación de virus en el ADN del hospedador (cabe aclarar que los humanos poseemos entre un 20
y un 40% de ADN viral en nuestro genoma) y por adquisición de fragmentos de ADN externos, entre
otros.

Perspectiva a futuro
¿Evolución o extinción? ¿Podemos afirmar que el ser humano es la culminación de la evolución?
 El proceso evolutivo no cesa nunca. Hoy nos toca asumir que algún día podremos convertirnos en
antecesores de otras especies de homínidos, incluso tal vez, de otro tipo de organismos.
Somos un organismo más, en un momento determinado de la historia. La pregunta que nos
deberemos plantear es: ¿nosotros cambiaremos o desapareceremos del planeta, como ha ocurrido
con los mil millones de especies que nos han precedido? Al parecer, no habrían otras opciones. ¿Aterar
el tiempo? ¿Ser inmortales tal vez? Aunque la ciencia ya esté incursionando en ello y en alguna medida
sea no natural, hoy por hoy, sólo quedan dos opciones: evolucionar o extinguirse.
¿Qué estamos haciendo con nuestro entorno?
Hay muchísimas especies en peligro de extinción y otras ya extintas. ¿Qué está sucediendo? Son
muchos las causas y los factores para realizar un análisis exhaustivo al respecto; sin embargo, algo es
claro. Estamos en una era geológica a la que se está llamando Antropoceno (antropo significa
hombre), justamente por los cambios ambientales que los seres humanos estamos generando en el
planeta. La sociedad y nuestra forma de vida, de producción, de consumo y de relación con el entorno,
han generado muchos cambios en el ambiente: un cambio global. Consideramos a la naturaleza como
una gran canasta de recursos infinitos que debieran estar disponibles para que los tomemos y nos
sirvamos de ellos. Cambiamos muchos factores del ambiente, lo que genera que muchas especies ya
no puedan sobrevivir: la contaminación, el aumento de la temperatura del planeta, la modificación de
los patrones de lluvias con inundaciones y sequías (cambio climático), la acidificación de los océanos
y otras fuentes de agua, el cambio en el uso del suelo y la transformación de los bosques o pastizales
en cultivos o ciudades, el cambio en los ciclos biogeoquímicos, la pérdida de biodiversidad…
¿Por qué baja la biodiversidad y se extinguen especies? La evolución opera a lo largo de largos
períodos de tiempo, muchas generaciones, cientos de miles de millones de años. Sin embargo, todos
los cambios ambientales que estamos generando datan de los últimos 260 años aproximadamente,
desde la Revolución Industrial (1760-1840) en adelante. Cientos de años no son tiempos compatibles
con los que se requieren los cambios evolutivos para que las especies logren adaptarse y sobrevivir.
Entonces, mueren.
Está en nosotros cuidar nuestra casa, nuestro hogar, nuestro sustento.
Versión 1C2018

Anexos
Textos ampliatorios
a. Transferencia horizontal de genes (THG)
Si bien en la mayoría de textos suele hacerse una analogía entre el proceso evolutivo y un árbol
donde sus ramas se separan a partir de un tronco común para no volver a conectarse (Fig. 31),
debemos aclarar que en la práctica este modelo se asemeja en su base y en muchas de sus ramas
más a una red (Fig. 32) que a un delgado tronco ( Fig. 31). Esto se debe a que a lo largo de la historia
evolutiva existieron constantes transferencias horizontales de genes de una especie a otra, llegando
incluso a la “adquisición de genomas” enteros por parte de algunos organismos. Hay autores como
Margulis que incluso sugieren que esta Transferencia genética horizontal no solo es un mecanismo
biológico importante, sino que, además, es motor y guía de la evolución.
 Fig. 31. Árbol evoltivo, tal como se lo dibuja habitualmente en los textos Fuente: wikipedia.org.
Fig. 32: Árbol evolutivo que muestra Transferencias horizontales de genes (THG). Fuente:
wikipedia.org.

b. Equilibrio de Hardy Weinberg

Según estos autores, la composición genética de una población deberá permanecer en equilibrio
mientras no actúe la selección natural ni se produzcan mutaciones. Es decir, el proceso de herencia
por sí solo no genera cambios evolutivos. Por ello, si una población presenta, a tiempo cero, una
determinada composición de alelos (pool de alelos) (Fig. 33.a), luego de muchas generaciones (Fig.33
b y c) esta frecuencia de alelos no debería modificarse. En cambio, una variación de esta frecuencia de
los alelos estaría indicando la presencia de la selección natural (Fig.34).
Aclaración. Esta afirmación solo es válida para poblaciones ideales, es decir si:
la población es pequeña (menos de 100 individuos),
no hay mutaciones,
hay apareamiento al azar y
no hay inmigración o emigración.

a. Tiempo: 0

b. Tiempo: 100 años

 c. Tiempo: 200 años

Fig. 33. Ley de Hardy Weinberg: las frecuencias de alelos en una población no se modifican si se
cumplen las premisas de la ley.

Fig 34. Ley de Hardy Weinberg: modificación de las frecuencias de alelos por la selección natural

Glosario
Adaptación:
En biología evolutiva, la palabra adaptación se refiere tanto a las características que incrementan
la supervivencia y/o el éxito reproductivo de un organismo, como al proceso por el cual se adaptan
los organismos. La adaptación es un proceso normalmente muy lento, que tiene lugar durante
cientos de generaciones y que, en general, no es reversible. La falta de adaptación lleva a la
población o a la especie a la extinción.
ADN:
Biomolécula portadora de información genética en todos los organismos vivos.
ADN mitocondrial:
Se refiere al pequeño cromosoma circular que se encuentra en la mitocondria. Las mitocondrias
son organelas que llevan a cabo la respiración celular. Las mitocondrias y, por tanto, el ADN
mitocondrial solo se heredan de la madre.
Aerobio:
Organismo capaz de utilizar el oxígeno (O 2) en sus procesos de respiración celular.
Alelo:
Cada una de las dos o más versiones de un gen. Un individuo hereda dos alelos para cada gen,
uno del padre y el otro de la madre. Los alelos se encuentran en la misma posición dentro de los
cromosomas homólogos. Si los dos alelos son idénticos, el individuo es homocigota para este gen.
En cambio, si los alelos son diferentes, el individuo es heterocigota para este gen.
Anaerobio:
Organismo que no requiere el oxígeno para sus procesos metabólicos.
Aneuploidías:
Mutaciones genómicas en las que varía el número de cromosomas respecto de una dotación
normal.
 Árbol filogenético:
Esquema que representa los grados de parentesco evolutivo entre diferentes taxones con
indicación de antecesores y el cambio evolutivo.
Autótrofo:
Organismo capaz de sintetizar todos sus componentes orgánicos a partir de sustancias
inorgánicas simples (dióxido de carbono, CO2) utilizando como fuente de energía la luz (fotosíntesis)
o la que libera la oxidación de sustancias inorgánicas (quimiosíntesis).
Carbono 14:
Isótopo radiactivo del carbono que se usa como trazador en la investigación bioquímica y en la
técnica de la datación, que permite estimar la edad de los fósiles y otras materias orgánicas. Por la
fotosíntesis, las plantas absorben el átomo de carbono radiactivo, que se produce en pequeñas
proporciones. Al comer plantas, los animales también incorporan el carbono que se encuentra en los
vegetales. Una vez que el ser vivo muere, deja de incorporar estos isótopos de carbono 14 a su
organismo, por lo cual la concentración del mismo se va reduciendo. A los 5.730 años de fallecido un
ser vivo, la cantidad de carbono 14 en sus restos se reduce a la mitad. Y por ello se puede calcular
qué cantidad de carbono 14 resta y así determinar la fecha en la que vivió.
Cariotipo:
Colección de cromosomas de un individuo. El término también se refiere a una técnica de
laboratorio que produce una imagen de los cromosomas de un individuo. El cariotipo es utilizado
para buscar números o estructuras anormales de los cromosomas.
Cianobacterias o algas verdeazuladas:
Organismos procariotas con clorofila a que realizan la fotosíntesis oxigénica, usando a la
molécula de agua como dador de electrones (por ello, liberan oxígeno). Nota:
la denominación “alga” es ficticia, ya que no se trataría de algas verdaderas.
Cromatina:
La cromatina conforma los cromosomas y consiste en la combinación de ADN con proteínas
histonas. El ADN lleva consigo las instrucciones genéticas de la célula. Respecto a las proteínas, la
mayoría de las que componen la cromatina son las histonas, las cuales ayudan a compactar el ADN y
regular, así, la expresión de los genes. Existen dos tipos de cromatina, la Eucromatina y la
Heterocromatina.
Crossing over o recombinación:
Proceso por el cual los cromosomas homólogos intercambian fragmentos de cromátidas no
hermanas.
Codón:
Secuencia de tres nucleótidos de ARN que corresponde a un aminoácido específico. El código
genético describe la relación entre la secuencia de bases del ADN (A, C, G y T) en un gen y la
secuencia correspondiente de la proteína que codifica. La célula lee la secuencia del gen en grupos
de tres bases. Existen 64 codones diferentes:
61 son específicos de aminoácidos, mientras que los tres restantes se utilizan como señales de
parada.
Creacionismo:
Posición religiosa o filosófica que supone que los seres vivos tienen un autor personal
consciente (léase Dios). No puede probarse científicamente y, por lo tanto, no es una teoría científica.
No obstante, en el marco de la cultura popular protestante y anglosajona, algunos se esfuerzan por
presentarla como tal; la comunidad científica en su conjunto considera tales intentos como una
forma de propaganda religiosa.
Cromosoma:
Un cromosoma está conformado por una molécula de ADN e histonas (cromatina) y se
encuentra en el núcleo de la célula. Los organismos tienen diferentes números de cromosomas. Los
humanos tenemos 23 pares de cromosomas (22 pares autosómicos, y un par de cromosomas
sexuales, X e Y). Cada progenitor contribuye con un cromosoma de su par de autosomas y uno del
par sexual, de manera que la descendencia obtenga la mitad de sus cromosomas de su madre y la
mitad de su padre
Diploide:
Célula u organismo que presenta cromosomas homólogos, uno de cada progenitor. En los
humanos, todas las células, aparte de las sexuales, son diploides y tienen 23 pares de cromosomas.
Las células sexuales humanas (óvulos y espermatozoides) contienen un solo juego de cromosomas
y se conocen como haploides.
Epigenética:
Se refiere a los cambios heredables en el ADN e histonas que no implican alteraciones en la
secuencia de nucleótidos y modifican la estructura y condensación de la cromatina, por lo que
afectan la expresión génica y el fenotipo.
Estratigrafía:
Rama de la geología que estudia la disposición y las características de las rocas sedimentarias y
los estratos.
Especie:
Grupos de poblaciones naturales que pueden cruzarse entre sí, pero que están aislados
reproductivamente de otros grupos afines.
Expresión génica:
Proceso mediante el cual la información codificada en un gen se decodifica para la síntesis de
una proteína, primero a través de la transcripción y luego por la traducción. La célula lee la secuencia
del gen en grupos de tres bases. Cada uno de estos grupos de tres bases (codón) corresponde a uno
de los 20 aminoácidos diferentes usados para construir las proteínas.
Eucariota:
Organismo cuyas células poseen un núcleo, el cual está organizado en cromatina
(cromosomas).
Fenotipo:
Conjunto de los rasgos observables de un individuo, tales como la altura, el color de ojos, y el
grupo sanguíneo. La contribución genética al fenotipo se llama genotipo. Algunos rasgos son
determinados en gran medida por el genotipo, mientras que otros, por factores ambientales.
Filogenia:
Estudio del origen de las especies y de los grupos biológicos actuales, investigando sus
antecesores y las relaciones de parentesco.
Fisión binaria:
Reproducción asexual en organismos procariotas.
Gen:
Secuencia de ADN y es la unidad básica de la herencia. Los genes se transmiten de los padres a
los hijos y contienen la información necesaria para precisar sus rasgos. Los genes codifican para
proteínas, ARNr y ARNt. Los seres humanos tienen aproximadamente 20.000 genes organizados en
sus cromosomas.
Genoma:
Conjunto de instrucciones genéticas que se encuentra en una célula.
Genotipo:
Conjunto de genes, es decir, de la información genética, de un organismo particular. En
organismos diploides, cada gen presenta dos variantes llamadas alelos. Y cada uno de los alelos se
hereda de uno de los progenitores.
Genes neutros:
Genes no sujetos al proceso de la selección natural.
Haploide:
Se refiere a una célula u organismo con un único conjunto de cromosomas. Los organismos que
se reproducen asexualmente son haploides. Los organismos con reproducción sexual son diploides
(con dos juegos de cromosomas, uno de cada progenitor). En los seres humanos, solo los óvulos y
los espermatozoides son haploides.
Heterocigota:
Se refiere a una célula u organismo con 2 formas diferentes de un gen en particular, alelos, una
de cada progenitor.
Heterótrofo:
Organismo que requiere del aporte externo de biomoléculas para nutrirse.
 Homocigota:
Se refiere a un individuo que hereda formas idénticas de un gen en concreto del padre y de la
madre.
Macroevolucion:
Evolución a gran escala, a lo largo del árbol filogenético. Se refiere al proceso de formación de
especies, grupos y taxones.
Microevolución:
Evolución a pequeña escala. Evolución intra-especie
Mitocondria:
Las mitocondrias son los orgánulos celulares que generan la mayor parte de la energía química
necesaria para activar las reacciones bioquímicas de la célula. La energía química producida por las
mitocondrias se almacena en una molécula energizada llamada trifosfato de adenosina (ATP). Las
mitocondrias contienen su propio cromosoma (ADN). En general, las mitocondrias y, por lo tanto, el
ADN mitocondrial, solo se heredan de la madre.
Mutación:
Cambio en la secuencia del ADN. Las mutaciones pueden ser el resultado de errores en la copia
del ADN durante la división celular, la exposición a radiaciones ionizantes o a sustancias químicas
denominadas mutágenos, o infección por virus. Las mutaciones de la línea germinal se producen en
los óvulos y el esperma y puede transmitirse a la descendencia, mientras que las mutaciones
somáticas se producen en las células del cuerpo y no se pasan a los hijos.
Paleontología:
Ciencia que estudia los rastros fósiles de los seres vivos que habitaron la Tierra en épocas
pasadas.
Panspermia:
Teoría que sugiere que el origen de los primeros organismos vivos se remonta a otros planetas.
https:
//es.wikipedia.org/wiki/Panspermia
Población:
Conjunto de individuos de la misma especie que coexisten en un mismo lugar y tiempo y se
pueden reproducir entre sí.
Pool o patrimonio genético:
El patrimonio genético es la diversidad total de genes encontrada dentro de una población o
especie. Una extensa diversidad en los genes, incluidas todas sus variaciones, aporta la capacidad
de resistir los desafíos planteados por las presiones ambientales. La endogamia contribuye a una
disminución de esta reserva genética, lo cual hace que las poblaciones o las especies sean más
propensas a extinguirse cuando se enfrentan a algún tipo de estrés.
Polimorfismo:
Un polimorfismo se refiere una de dos o más variantes de una secuencia particular de ADN. El
tipo más común de polimorfismo es la variación en un solo par de bases. Los polimorfismos también
pueden ser de mucho mayor tamaño abarcando largos tramos de ADN. Los llamados polimorfismos
de nucleótido sencillo, o SNP (por sus siglas en inglés, y pronunciado "esnip"), están siendo
estudiados por los científicos para ver su correlación en el genoma humano con enfermedades,
respuesta a los fármacos y otros fenotipos.
Procariontes:
Organismos unicelulares que presentan una membrana que rodea el material genético. Dentro
de este grupo se incluyen las bacterias y las arqueas (Archaeas).
Protista:
Organismo eucariota que carece de diferenciación celular compleja. Dentro de este grupo
podemos diferenciar los protistas autótrofos de los heterótrofos.
Raza:
La raza es un concepto flexible utilizado para nombrar a las personas de un grupo de acuerdo a
diversos factores, incluidos, los antecedentes ancestrales y su identidad social. Raza también se
utiliza para identificar a las personas de un grupo que comparten un conjunto de características
visibles, como el color de la piel y rasgos faciales. A pesar de que estos rasgos visibles están
influenciados por genes, la gran mayoría de la variación genética existe dentro de los grupos raciales
y no entre ellos. Por estas razones, muchos científicos creen que la raza debe ser descrita más
exactamente como una construcción social y no biológica.
Selección natural:
Es el proceso a través del cual, los organismos mejor adaptados desplazan a los menos
adaptados mediante la acumulación lenta de cambios genéticos favorables en la población a lo largo
de las generaciones.
Taxonomía:
Ciencia que estudia la clasificación de los seres vivos utilizando criterios paleontológicos,
morfológicos, anatómicos, fisiológicos, citológicos, embriológicos, bioquímicos y genéticos.
Teoría de la evolución:
es el modelo científico que describe la transformación y diversificación evolutivas y explica sus
causas. A menudo existe cierta confusión entre hecho evolutivo y teoría de la evolución. La evolución
explica científicamente cómo los seres vivos están emparentados entre sí y han ido transformándose
a lo largo del tiempo.
Variabilidad genética:
La variabilidad genética se refiere a la diversidad en las frecuencias de los alelos de los genes.
La variabilidad genética puede referirse a las diferencias entre individuos o las diferencias entre
poblaciones. Las mutaciones son la causa fundamental de la variabilidad genética, pero mecanismos
tales como la reproducción sexual y la deriva genética también contribuyen a la misma.

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Última modificación: Monday, 28 de May de 2018, 08:52