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TEJIDO EPITELIAL

El tejido epitelial se caracteriza por la aposición estrecha de sus células y por su


presencia en una superficie libre.
Las células epiteliales, tanto cuando se organizan en una capa simple como cuando lo
hacen en múltiples capas, siempre están contiguas entre si. Además, suelen estar adheridas
unas con otras por medio de uniones intercelulares especializadas, que crean una barrera
entre la superficie libre y el tejido conjuntivo adyacente. El espacio intercelular entre las
células epiteliales es mínimo y carece de estructura, excepto a la altura de las uniones
intercelulares. Las superficies libres son características del exterior del organismo, la
superficie externa de muchos órganos internos y el revestimiento de las cavidades, túbulos,
y conductos corporales, tanto de los que se comunican con el exterior del cuerpo como
aquellos que están cerrados. Entre las cavidades corporales y túbulos cerrados se incluyen
las cavidades pleural, pericárdica y peritoneal, así como el sistema cardiovascular. Todas
estas estructuras están revestidas por un tejido epitelial. Las clasificaciones del tejido
epitelial a menudo se fundamentan en la forma de las células y en la cantidad de capas
celulares, más que en su función. Las formas celulares pueden ser escamosas (planas),
cuboides y cilíndricas. Con respecto a los estratos, pueden ser simples (una sola capa) o
estratificados (capas múltiples). La figura 4-1 muestra el tejido epitelial de tres sitios. Dos
de ellos (v. fig. 4-1a y b) son epitelios simples (es decir, una capa celular) que delimitan
una superficie libre expuesta a la luz de la estructura. La principal diferencia entre estos dos
epitelios simples radica en la forma de las células: unas son cuboides (v. fig. 4-1a) y otras
cilíndricas (v. fig. 4-1b). El tercer ejemplo (v. fig. 4-1c) es un epitelio escamoso
estratificado que contiene múltiples capas de células. Sólo la capa superior de células
escamosas está en contacto con la luz; las otras células están conectadas entre si mediante
uniones de anclaje intercelular especializadas o con el tejido conjuntivo subyacente (la capa
inferior más oscura) por medio de uniones especializadas de anclaje célula-matriz
extracelular.
GENERALIDADES DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EPITELIAL
El epitelio tapiza la superficie del cuerpo, reviste las cavidades corporales y forma
glándulas. El epitelio es un tejido avascular que está compuesto por células que recubren
las superficies externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas (incluido el
sistema vascular) y los conductos corporales que comunican con el exterior (sistemas
digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio también forma la porción secretora
(parénquima) de las glándulas y sus conductos excretores. Además, existen células
epiteliales especializadas que funcionan como receptores sensoriales (olfato, gusto, oído y
visión).
Las células que integran los epitelios poseen tres características principales:
• Están dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí mediante uniones
intercelulares especializadas.
• Tienen polaridad funcional y morfológica. En otras palabras, las diferentes funciones se
asocian con tres regiones superficiales de morfología distinta: una superficie libre o región
apical, una región lateral y una región basal. Las propiedades de cada región están
determinadas por lípidos específicos y proteínas integrales de la membrana.
• Su superficie basal se apoya en una membrana basal subyacente, la cual es rica en
proteínas y polisacáridos y detectable con microscopio óptico mediante el uso de técnicas
histoquímicas
CLASIFICACIÓN DE LOS TIPOS DE EPITELIOS
La clasificación tradicional de los epitelios es descriptiva y tiene su fundamento en dos
factores: la cantidad de estratos celulares y la forma de las células superficiales. La
terminología, por consiguiente, refleja sólo la estructura y no la función.
Así el epitelio se describe como:
• simple, cuando tiene un solo estrato celular de espesor y estratificado cuando posee dos o
más estratos celulares
Las células individuales que componen un epitelio pueden ser:
• planas o escamosas, cuando el ancho de las células esmayor que su altura,
• cúbicas, cuando el ancho, la profundidad y la altura son aproximadamente iguales y
cilíndricas, cuando la altura de las células excede apreciablemente el ancho (con frecuencia
se usa el término cilíndrico bajo cuando la altura de la célula apenas excede las otras
dimensiones).
De esta forma, al describir la cantidad de estratos celulares (es decir, simple o estratificado)
y el aspecto morfológico de las células superficiales, resulta sencillo clasificar las
divercercaníasas configuraciones del tejido epitelial. Las células en algunas glándulas
exocrinas son más o menos piramidales y sus regiones apicales están orientadas hacia la
luz. Sin embargo, se clasifican en cúbicas o cilíndricas, según su altura en relación con el
ancho en la base celular.
En un epitelio estratificado, la forma y la altura de las células suelen variar de un estrato a
otro, pero sólo la forma de las células que integran el estrato más superficial sirve para la
clasificación del epitelio. Por ejemplo, el epitelio estratificado plano se compone de más de
un estrato celular y el estrato más superficial contiene células aplanadas o escamosas.
En algunos casos, un tercer factor (la especialización de la región apical de la superficie
celular) puede añadirse a este sistema de clasificación. Por ejemplo, algunos epitelios
simples cilíndricos se clasifican en simples cilíndricos ciliados cuando la región celular
apical contiene cilios. El mismo principio se aplica al epitelio estratificado plano en el cual
las células más superficiales pueden estar queratinizadas o no queratinizadas. Así, la
epidermis se designa como un epitelio estratificado plano cornificado debido a la existencia
de células queratinizadas en la superficie. El epitelio seudoestratificado y el epitelio de
transición son clasificaciones especiales de epitelios.
Existen dos categorías especiales del epitelio: el seudoestratificado y el de transición.
• El epitelio seudoestratificado aparece con aspecto estratificado, aunque no todas las
células alcanzan la superficie libre, todas sí se apoyan sobre la membrana basal (lámina
2, pág. 164). Por consiguiente, en realidad es un epitelio simple. La distribución del epitelio
seudoestratificado en el organismo es limitada. Además, con frecuencia resulta difícil
discernir si todas las células tienen contacto con la membrana basal. Por estas razones, la
identificación del epitelio seudoestratificado suele depender del conocimiento de dónde se
le encuentra normalmente.
• Epitelio de transición (urotelio). Este es un término aplicado al epitelio que reviste las
vías urinarias inferiores y se extiende desde los cálices menores del riñón hasta el segmento
proximal de la uretra. El urotelio es un epitelio estratificado con características
morfológicas específicas que le permiten distenderse (lámina 3, pág. 166). Este epitelio se
describe en el cap. 20.
Las configuraciones celulares de los distintos tipos de epitelios y sus nomenclaturas
correctas se ilustran en la tabla 5-1.
El endotelio y el mesotelio son epitelios simples planos que tapizan el sistema vascular
y las cavidades corporales, respectivamente.
En ciertos sitios los epitelios reciben nombres específicos:
• Endotelio es el epitelio que recubre los vasos sanguíneos y linfáticos.
• Endocardio es el epitelio que tapiza los ventrículos y aurículas del corazón.
• Mesotelio es el epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del
cuerpo (o sea, de las cavidades abdominal, pericárdica y pleural; lámina 1, pág.162).
Tanto el endotelio y el endocardio, como el mesotelio son casi siempre epitelios simples
planos. Con excepción de las vénulas poscapilares de ciertos tejidos linfáticos, en las
cuales el endotelio es cúbico. Estas vénulas se conocen como vénulas de endotelio alto
(HEV = high endotelial venules).
Otra excepción se encuentra en el bazo, en el cual las células endoteliales de los sinusoides
venosos tienen forma alargada y se disponen como las duelas de un barril.
Las diversas funciones epiteliales pueden comprobarse en los diferentes órganos del
cuerpo.
Un epitelio dado puede tener una o más funciones, según la actividad de los tipos celulares
que contenga:
• secreción, como en el epitelio cilíndrico del estómago y las glándulas gástricas;
• absorción, como en el epitelio cilíndrico de los intestinos y los túbulos contorneados
proximales del riñón.
• transporte, como en el transporte de materiales o células sobre la superficie de un
epitelio por el movimiento ciliar (transporte de partículas de polvo en el árbol bronquial) o
el transporte de materiales a través de un epitelio (pinocitosis o endocitosis) hacia o desde
el tejido conjuntivo.
• protección mecánica, como en el epitelio estratificado plano de la piel (epidermis) y el
epitelio de transición de la vejiga urinaria .
• función receptora, para recibir y transducir estímulos externos,como en los corpúsculos
gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal y la retina del ojo.
Los epitelios que intervienen en la secreción o absorción son generalmente simples y, en
unos pocos casos, seudoestratificados.
La altura de las células con frecuencia es un reflejo del grado de actividad secretora o de
absorción. Los epitelios simples planos son compatibles con un ritmo acelerado de
transporte transepitelial. La estratificación del epitelio suele correlacionarse con la
impermeabilidad transepitelial. Por último, en algunos epitelios seudoestratificados, las
células basales son las células madre que dan origen a las células funcionales maduras del
epitelio, con lo cual se mantiene el recambio celular.
POLARIDAD CELULAR
Las células epiteliales presentan una polaridad bien definida. Tienen una región apical,
una región lateral y una región basal. Cada región posee características bioquímicas
específicas. Estas características y la disposición geométrica de las células en el epitelio
determinan la polaridad funcional de las tres regiones celulares.
La región libre o apical está siempre dirigida hacia la superficie exterior o luz de una
cavidad o conducto cerrados. La región lateral se comunica con células adyacentes y se
caracteriza por áreas especializadas de adhesión. La región basal se apoya sobre la
membrana basal, y fija la célula al tejido conjuntivo subyacente.
El mecanismo molecular que establece la polaridad en las células epiteliales es necesario,
en primer lugar, para crear una barrera totalmente funcional entre células adyacentes. Los
complejos de unión (que se comentan más adelante en este capítulo) se forman en las
regiones laterales de las células epiteliales. Estos sitios de adhesión especializados no sólo
son responsables de la fijación firme entre las células sino que también permiten que el
epitelio regule los movimientos para celulares de solutos a favor de sus gradientes electro-
osmóticos. Además, los complejos de unión separan la región apical de la membrana
plasmática de la región basal y la región lateral y les permiten especializarse y reconocer
diferentes señales moleculares.
ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN APICAL
En muchas células epiteliales, la región apical presenta modificaciones estructurales
especiales en su superficie para llevar a cabo diferentes funciones. Además, la región apical
puede contener enzimas específicas (por ej., hidrolasas), conductos iónicos y proteínas
transportadoras (por ej., transportadoras de glucosa). Las modificaciones estructurales de la
superficie incluyen:
• microvellosidades, evaginaciones citoplasmáticas que contienen un núcleo de filamentos
de actina.
• estereocilios (estereovellosidades), microvellosidades largas que poseen también un
núcleo de filamentos de actina.
• cilios, evaginaciones citoplasmáticas que contienen haces de microtúbulos.
Microvellosidades
Las microvellosidades son evaginaciones citoplasmáticas digitiformes en la superficie
apical de la mayoría de las células epiteliales. Como se comprueba con el microscopio
electrónico (ME), las microvellosidades tienen un aspecto muy variable. En algunos tipos
celulares, las microvellosidades son proyecciones cortas e irregulares con apariencia de
bulto. En otros tipos celulares, son evaginaciones altas, uniformes y muy juntas que
aumentan mucho la extensión de la superficie celular libre. En general, la cantidad y la
forma de las microvellosidades de un tipo celular dado se correlacionan con su capacidad
de absorción. Así, las células que principalmente transportan líquidos y absorben
metabolitos poseen muchas microvellosidades altas muy juntas. Las células en las que el
transporte transepitelial es menos activo tienen microvellosidades más pequeñas y de forma
más irregular. En los epitelios que transportan líquidos (p. ej., los del intestino y los túbulos
renales), con el microscopio óptico es fácil ver un borde bien definido de estriaciones
verticales en la superficie apical de la célula que representa la asombrosa cifra de unas 15
000 microvellosidades dispuestas en forma paralela y muy juntas. En las células
absorbentes intestinales, esta estructura superficial originalmente se denominó chapa
estriada; en las células de los túbulos renales se llama ribete en cepillo. Cuando no se
comprueban modificaciones aparentes de la superficie con el microscopio óptico, las
microvellosidades, si las hay, suelen ser cortas y poco abundantes; por ello, pueden pasar
inadvertidas en la microscopía óptica. Las variaciones de las microvellosidades en los
diversos tipos de epitelios se ilustran en la figura 5-2. Las microvellosidades del epitelio
intestinal (chapa estriada) son las que están mejor organizadas y su aspecto es aún más
uniforme que el de las que forman el ribete en cepillo de las células renales. La estructura
interna de las microvellosidades consiste en un centro de filamentos de actina vinculados
mediante enlaces cruzados por proteínas formadoras de fascículos de actina. Las
microvellosidades contienen un centro visible formado por unos 20 a 30 filamentos de
actina. Sus extremos plus (+) están fijados a la villina, una proteína formadora de fascículos
de actina de 95 kDa que está ubicada en la punta de la microvellosidad. El fascículo de
microfilamentos se extiende hasta el citoplasma celular apical, donde interacciona con una
red horizontal de filamentos de actina, el velo terminal, que se encuentra justo por debajo
de la base de las microvellosidades. Los filamentos de actina dentro de la microvellosidad
tienen enlaces cruzados con intervalos de 10 nm establecidos por otras proteínas
formadoras de fascículos de actina como la fascina (57 kDa), la espina (30 kDa) y la
fimbrina (68 kDa). Estos enlaces cruzados proveen sostén y rigidez a las microvellosidades.
Además, el centro de filamentos de actina está asociado con la miosina I, una molécula que
fija estos filamentos de actina a la membrana plasmática de la microvellosidad. La adición
de la villina a las células epiteliales que proliferan en los cultivos, induce la formación de
microvellosidades en la superficie apical libre. El velo terminal está compuesto por
filamentos de actina estabilizados por espectrina (468 kDa), que también sirve para fijarlo a
la membrana celular apical. La presencia de miosina II y de tropomiosina en el velo
terminal explica su capacidad contráctil; estas proteínas disminuyen el diámetro de la
región apical de la célula para que las microvellosidades, cuyos centros rígidos de actina
están anclados en el velo terminal, se separen y así aumente el espacio intermicrovelloso.
Estereocilios
Los estereocilios son microvellosidades inmóviles de una longitud extraordinaria. Los
estereocilios no están muy difundidos entre los epitelios. En realidad, están limitados al
epidídimo, al segmento proximal del conducto deferente del sistema genital masculino y a
las células sensoriales (ciliadas) del oído interno. Se comentan en esta sección porque
esta modificación infrecuente de la superficie apical tradicionalmente se trata como una
entidad estructural separada.
Los estereocilios de las vías espermáticas son evaginaciones extremadamente largas que se
extienden desde la superficie apical de la célula y facilitan la absorción. Entre sus
características singulares se encuentran una protrusión celular apical, desde la cual se
originan, y porciones pedunculares gruesas que están interconectadas por puentes
citoplasmáticos. Como la microscopía electrónica permite comprobar que su estructura
interna es la de microvellosidades de una longitud poco común, algunos histólogos hoy
usan el término estereovellosidades . Vistas con el microscopio óptico, estas evaginaciones
a menudo se parecen a las cerdas de una brocha dada la manera en que se reúnen en haces
en punta.
Al igual que las microvellosidades, los estereocilios están sostenidos por fascículos internos
de filamentos de actina que están vinculados por medio de fimbrina. Los extremos plus
(+) de los filamentos de actina están orientados hacia la punta de los estereocilios, y los
extremos minus (-) lo están hacia la base. Está organización del centro de actina comparte
muchos principios estructurales con las microvellosidades, pero puede alcanzar una
longitud de hasta 120 μm. Los estereocilios se desarrollan a partir de microvellosidades por
adición lateral de filamentos de actina al fascículo de actina así como por el alargamiento
de los filamentos de actina. Pero a diferencia de lo que ocurre con las microvellosidades,
una proteína fijadora de actina de 80 kDa asociada con la membrana plasmática de los
estereocilios, la ezrina, fija los filamentos a la membrana plasmática. Los pedúnculos de
los estereocilios y las protrusiones celulares apicales contienen la proteína formadora de
puentes cruzados actinina a. Una diferencia llamativa entre las microvellosidades y los
estereocilios, además del tamaño y el contenido de ezrina, es la falta de villina en los
extremos de los estereocilios.
Los estereocilios del epitelio sensorial del oído tienen algunas características singulares.
Los estereocilios del epitelio sensorial del oído también derivan de las microvellosidades.
Tienen una sensibilidad exquisita
para la vibración mecánica y sirven como mecanorreceptores sensoriales en lugar de
funcionar como estructuras absorbentes. Son de un diámetro uniforme y están organizados
en fascículos acanalados de alturas crecientes, con lo cual se forman patrones en escalera
característicos. Su estructura interna se caracteriza por la alta densidad de filamentos de
actina vinculados por enlaces cruzados establecidos por la espina, lo cual es decisivo para
la estructura y la función normales de los estereocilios. Los estereocilios de los epitelios
sensoriales no tienen ezrina ni actinina α.
Dado que pueden lesionarse con facilidad por sobre estimulación, los estereocilios cuentan
con un mecanismo molecular para renovar continuamente su estructura la cual necesita
mantenerse en condiciones funcionales durante toda la vida.
Mediante el uso de moléculas de actina marcadas con colorantes fluorescentes, los
investigadores han descubierto que los monómeros de actina se añaden constantemente en
los extremos de los estereocilios y se eliminan en las bases mientras todo el fascículo de
filamentos de actina se desplaza hacia la base del esterocilio (fig. 5-5b y c). Este efecto de
cinta sin fin de la estructura central de actina tiene una regulación muy precisa y depende
de la longitud del estereocilio.
CILIOS
Los cilios son modificaciones superficiales comunes que se encuentran en casi todas las
células del organismo. Son evaginaciones de la membrana plasmática apical que tienen el
aspecto de pestañas y poseen un axonema, la estructura interna formada por microtúbulos.
El axonema se extiende desde el cuerpo basal, un centro organizador de microtúbulos
(MTOC) derivado del centríolo y ubicado en la región apical de una célula ciliada. Los
cuerpos basales se asocian con varias estructuras accesorias que contribuyen a su fijación
en el citoplasma celular. Los cilios, incluidos los cuerpos basales y las estructuras asociadas
con los cuerpos basales, forman el aparato ciliar de la célula.
En general, los cilios se clasifican en móviles, primarios o nodales.
De acuerdo con sus características funcionales, los cilios se clasifican en tres categorías
básicas:
• Los cilios móviles son los que históricamente han sido más estudiados. Aparecen en
grandes cantidades en la región apical de muchas células epiteliales. Los cilios móviles y
sus análogos, los flagelos, poseen una organización axonémica 9 + 2 típica con proteínas
motoras asociadas con los microtúbulos, que son indispensables para la generación de las
fuerzas necesarias para inducir la motilidad.
• Los cilios primarios (monocilios) son proyecciones solitarias que se encuentran en casi
todas las células eucarióticas.
El término monocilio implica que suele haber un solo cilio por célula. Los cilios primarios
no tienen movilidad debido a una organización diferente de los microtúbulos en el axonema
y a la falta de proteínas motoras asociadas con los microtúbulos. Funcionan como
quimiorreceptores, osmorreceptores y mecanorreceptores y median las percepciones
luminosa, odorífera y sonora en muchos órganos del cuerpo. En la actualidad, se acepta
ampliamente que los cilios primarios de las células de los tejidos en desarrollo son
indispensables para la morfogénesis tisular normal.
• Los cilios nodales se encuentran en el disco embrionario bilaminar durante la etapa de
gastrulación. Están concentrados en la región que rodea al nódulo primitivo, de ahí su
nombre de cilios nodales. Poseen una constitución interna axonémica semejante a la de los
cilios primarios, pero son diferentes en su capacidad de realizar movimientos rotatorios.
Desempeñan un papel importante en el desarrollo embrionario inicial.
En la tabla 5-2, se reseñan las características estructurales y funcionales de los tres tipos de
cilios.
Los cilios móviles son capaces de mover líquido y partículas a lo largo de las superficies
epiteliales.
Los cilios móviles poseen una estructura interna que les permite el movimiento. En la
mayoría de los epitelios ciliados, como el de la tráquea, el de los bronquios y el de las tubas
uterinas, las células pueden tener hasta varios centenares de cilios dispuestos en hileras
ordenadas. En el árbol traqueo-bronquial, los cilios barren moco y partículas atrapadas
hacia la orofaringe, donde se degluten con la saliva y así se eliminan del organismo. En las
tubas uterinas, los cilios contribuyen a transportar óvulos y líquido hacia el útero.
Los cilios le dan un aspecto de “corte de cabello militar” a la superficie epitelial.
Con el microscopio óptico, los cilios móviles se ven como estructuras cortas y delgadas con
apariencia de cabellos, de alrededor de 0,25 μm de diámetro y de 5 μm a 10 μm de
longitud, que surgen de la superficie libre de la célula (fig. 5-6).
En la base de los cilios, suele verse una fina banda de tinción oscura que se extiende desde
un borde celular hasta el otro.
Esta banda oscura corresponde a las estructuras conocidas como cuerpos basales. Estas
estructuras captan el colorante y aparecen como una banda continua cuando se observan
con el microscopio óptico. En cambio, cuando se usa el ME, el cuerpo basal de cada cilio
aparece como una estructura individual bien definida.
Los cilios móviles poseen un axonema, es decir, un centro organizado de microtúbulos, que
se disponen con un patrón 9 + 2.
La microscopía electrónica de un cilio en corte longitudinal permite ver un centro interno
de microtúbulos, denominado axonema (fig. 5-7a). El corte transversal muestra una
configuración característica de nueve pares o dobletes de microtúbulos dispuestos en
círculo alrededor de dos microtúbulos centrales (fig. 5-7b).
Los microtúbulos que componen cada doblete están construidos de manera que la pared de
uno de los microtúbulos, llamado microtúbulo B, está en realidad incompleta; este
microtúbulo comparte una parte de la pared del otro microtúbulo del doblete; el
microtúbulo A. El microtúbulo A está formado por 13 protofilamentos de tubulina que se
disponen uno junto al otro, mientras que el microtúbulo B contiene 10 protofilamentos de
tubulina. Las moléculas de tubulina incorporadas en los microtúbulos ciliares están unidas
con firmeza entre sí y sufren modificaciones postraduccionales en los procesos de
acetilación y poliglutamilación.
Estas modificaciones aseguran que los microtúbulos del axonema ciliar sean muy estables y
resistan la despolimerización.
Cuando se observa un corte transversal con alta resolución, cada doblete exhibe un par de
“brazos” que contienen dineína ciliar, una proteína motora asociada con los microtúbulos.
Esta proteína motora utiliza la energía de la hidrólisis de la adenosinatrifosfato (ATP) para
moverse a lo largo de la superficie del microtúbulo contiguo (v. fig. 5-7). Los brazos de
dineína aparecen con intervalos de 24 nm en toda la longitud del microtúbulo A y se
extienden para formar puentes cruzados temporales con el microtúbulo B del doblete
contiguo.
Un componente elástico pasivo formado por nexina (165 kDa) vincula de forma
permanente el microtúbulo A con el microtúbulo B del doblete contiguo a intervalos de
86 nm. Los dos microtúbulos centrales están separados entre sí, pero se encuentran
encerrados parcialmente por una vaina proteica central con intervalos de 14 nm a lo largo
de todo el cilio (v. fig. 5-7). Se extienden enlaces radiales desde cada uno de los 9 dobletes
hacia los dos microtúbulos centrales con intervalos de 29 nm. Las proteínas que forman los
enlaces radiales y las conexiones de nexina entre los dobletes periféricos hacen posible las
oscilaciones de gran amplitud que describe el cilio.
Los cuerpos basales y sus estructuras asociadas fijan los cilios con firmeza en el citoplasma
celular apical.
La organización microtubular 9 + 2 se mantiene desde la punta del cilio hasta su base,
donde los dobletes periféricos se unen al cuerpo basal. El cuerpo basal es un centríolo
modificado, el cual funciona como un MTOC que consiste en nueve tripletes de
microtúbulos cortos organizados en un anillo. Cada uno de los dobletes del axonemaciliar
(microtúbulos A y B) es continuo con dos de los microtúbulos de los tripletes del cuerpo
basal. El microtúbulo C, tercer microtúbulo incompleto del triplete, se extiende desde la
base hasta la zona de transición en la parte superior del cuerpo basal cerca de la transición
entre el cuerpo basal y el axonema. Los dos microtúbulos centrales del cilio se originan en
la zona de transición y se extienden hasta el extremo del axonema (v.fig. 5-7b). Por
consiguiente, un corte transversal del cuerpo basal permite ver nueve tripletes
microtubulares dispuestos en círculo, pero no los dos microtúbulos centrales separados que
hay en el cilio.
Se han identificado varias estructuras asociadas con los cuerpos basales, como las láminas
alares (fibras transicionales), los pedículos basales y las raíces estriadas (v.fig. 5-7 y.
5-8).
• La lámina alar (fibra transicional) es una expansión en forma de cuello situada entre la
zona de transición del cuerpo basal y la membrana plasmática. Se origina cerca del extremo
superior del microtúbulo C del cuerpo basal y se inserta en la cara citoplasmática de la
membrana plasmática.
La lámina alar fija el cuerpo basal a la membrana plasmática apical (v. fig. 5-7).
• El pedículo basal es una estructura accesoria que suele encontrarse en la región media del
cuerpo basal (v. fig. 5-8). Dado que en las células epiteliales ciliadas normales todos los
pedículos basales están orientados en la misma dirección (fig. 5-9), se ha planteado la
hipótesis de que actúan en la coordinación del movimiento ciliar. Lo más probable es que
participen en el ajuste de los cuerpos basales mediante la rotación hasta la posición
adecuada. Laidentificación de moléculas de miosina en asociación con los pedículos
basales sustenta esta hipótesis.
• La raíz estriada se compone de protofilamentos alineados en sentido longitudinal que
contienen rootletina (una proteína de 220 kDa). La raíz estriada se proyecta profundamente
en el citoplasma y fija con firmeza el cuerpo basal en el citoplasma celular apical (v. fig. 5-
8).
El movimiento ciliar tiene su origen en el deslizamiento de los dobletes de microtúbulos, el
cual es generado por la actividad de la ATPasa de los brazos de dineína.
La actividad ciliar tiene su fundamento en el movimiento de los microtúbulos de un doblete
y su interrelación. El movimiento ciliar es iniciado por los brazos de dineína (v.fig.5-7b).
La dineína ciliar, ubicada en los brazos del microtúbulo A, forma puentes cruzados
temporales con el microtúbulo B del doblete contiguo. La hidrólisis del ATP produce un
movimiento de deslizamiento del puente a lo largo del microtúbulo B. Las moléculas de
dineína producen una fuerza de cizallamiento continua durante este deslizamiento dirigido
hacia la punta del cilio. Como consecuencia de esta fase dependiente de ATP, un cilio que
permanece rígido describe un movimiento anterógrado rápido llamado golpe efectivo. Al
mismo tiempo, las conexiones elásticas pasivas dadas por la proteína nexina y los enlaces
radiales acumulan la energía necesaria para que el cilio retorne a su posición erecta.
Entonces, los cilios se tornan flexibles y se inclinan lateralmente en el movimiento lento de
retorno, denominado golpe de recuperación.

6.- ENFERMEDADES DEL TEJIDO EPITELIAL

6.1. Queratitis

La queratitis es una inflamación que afecta a la córnea, es decir la porción anterior


y transparente del ojo. Puede estar originada por múltiples causas, una de las más
frecuentes es una infección bacteriana o vírica. Suele producir intenso dolor
ocular, enrojecimiento del polo anterior de ojo, lagrimeo y fotofobia. En ocasiones
se forman úlceras en la córnea que pueden llegar a ser graves u ocasionar
disminución en la agudeza visual por alteración en la transparencia. Las personas
portadoras de lentillas o las que sufren un traumatismo que afecta a la superficie
anterior de la córnea, son más propensas a presentar queratitis de origen
infeccioso.

En ocasiones pueden invadir el espesor corneal, como en el caso de la queratitis


producida por el virus del herpes, cuya gravedad reside en las frecuentes
repeticiones.

6.2. Metaplasia

Se le llama metaplasia al cambio de un epitelio maduro por otro maduro que


puede tener un parentesco próximo o remoto. Los fenómenos de metaplasia son
completamente normales en los tejidos embrionarios que tienden naturalmente a
diversificar, madurar y especializar sus células. También tienen lugar a partir de
células madre, tanto embrionarias como de los individuos adultos. En ciertas
ocasiones la metaplasia implica una regresión en la especialización o maduración
de las células hacia formas más primitivas para más tarde madurar hacia otra
clase de células. Esto puede ocurrir como una respuesta fisiológica a cierto tipo de
cambios o bien formar parte de los fenómenos que suelen acompañar a los
cánceres.
6.3. Leucoplasia

Lesión que se define como una placa blanca que puede aparecer en una
superficie mucosa y que no se desprende al raspado. El término leucoplasia
corresponde a su descripción clínica y su etiología es muy variada, siendo los
factores etiológicos más comunes el tabaco, el alcohol y la irritación local. Se
afectan más frecuentemente la mucosa yugal, lengua y piso de boca. Si bien no
hay correlación entre la clínica y el diagnóstico histopatológico de la leucoplasia,
casi todos los pacientes presentan como cambios más comunes aumento del
espesor de la capa de queratina y un aumento del espesor del estrato espinoso
(acantosis) junto a otros cambios benignos, premalignos y malignos.

6.4. Carcinomas y Marcadores Tumorales

Carcinoma es la denominación que se da a los tumores o neoplasias epiteliales


malignas. Por ejemplo, un tumor maligno de las glándulas salivales es el
carcinoma adenoideo quístico y el carcinoma espinocelular es un tumor maligno
invasivo de la piel y el más frecuente de la cavidad bucal. Un marcador tumoral es
útil para identificar la célula de origen de un tumor metastático o primario poco
diferenciado. En el caso de los carcinomas, las citoqueratinas son filamentos
intermedios que pueden ser utilizados como marcadores tumorales.

6.5. Ictiosis Tipo Arlequín

Es una enfermedad genética rara de la piel caracterizada por escamas grandes y


gruesas que aparecen en toda la piel, se debe a una alteración de la
queratinización cuyo mecanismo fisiopatológico se desconoce, pero se piensa que
existe una disgenesia de la capa lamelar, probablemente debida a anomalías de
los lípidos cutáneos, que da lugar a una hiperqueratosis folicular masiva.

7.- ¿QUÉ VITAMINAS FAVORECEN AL TEJIDO EPITELIAL?

Vitamina A
La cantidad de vitamina A que aportan los alimentos que la contiene como la
zanahoria, espinaca (vegetales de color verde y anaranjado), el huevo, pescado
azul, etc., contribuye en el mantenimiento de los tejidos epiteliales normales y en
la diferenciación de las células basales dentro de las células mucosas epiteliales.

Vitamina B2

La leche, el hígado, el queso, frutos secos, etc., contiene vitamina B2, la cual
Interviene en el mantenimiento de las mucosas y del tejido epitelial, en especial de
la córnea ocular.

Vitamina E

La vitamina E se encuentra en Aceites vegetales de maíz, Nueces, Hortalizas de


hoja verde, etc., y es importante para las membranas, tejido epitelial y mucosas.

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