Auxinas

Las auxinas son hormonas vegetales, fitohormonas, indispensables para la regulación del
crecimiento y el tropismo de los órganos vegetales. Junto con las citoquininas (lee más de
ellas aquí) y las giberelinas regulan la mayoría de los procesos fisiológicos en vegetales. Las
auxinas se han descrito en todo el mundo vegetal, desde algas y bacterias hasta plantas
superiores y hongos. El ácido indolacético (IAA) es la auxina más común en las plantas y
se forma a partir del L-triptófano.
Historia: las auxinas (el IAA) fueron las primeras hormonas vegetales descubiertas en 1928
por F. W. Went aunque no fueron aisladas hasta 1934 por Kögl y Haagen-Smith. Desde
entonces se buscaron sustancias que tuvieran un efecto similar en plantas, dando lugar al
resto de los actuales miembros de las auxinas NAA y 2,4 –D entre otros.
Biosíntesis y síntesis artificial: no se sabe exactamente la ruta de síntesis del IAA. Sin
embargo si parece estar claro que las auxinas derivan del aminoácido L-triptófano. Durante
su síntesis el grupo indol se mantiene contante pero sufre una descarboxilación y una
desaminación. La síntesis de auxinas en la planta suele estar asociada a periodos de
crecimiento y se encuentra preferentemente en os meristemos activos y fluye hacia las
hojas y raíces secundarias para estimular su crecimiento. Las auxinas más comunes son el
IAA, el ácido naftalenacético (NAA) y el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D).

Descripción química: los estudios llevados a cabo con el IAA y otros compuestos sintéticos
que actúan como él es que el anillo indólico es esencial para su funcionamiento. Éste resulta
ser una estructura bicíclica formada por un anillo de 5 carbonos (un pirrol) y un benceno de
6 carbonos. El indol es una molécula arómática y por tanto volátil, lo que hace que las
auxinas tengan difenrete capacidad para permanecer en la planta dependiendo de los
residuos que se unan al doble anillo. Por ejemplo, el NAA es más volátil que el IAA.
Función y método de acción: Las auxinas estimulan el crecimiento, la división o la
elongación, de las células. La elongación de las células viene dada por el aumento de su
volumen interno. Al llegar a la célula la auxina causa dos reacciones. La primera
más rápida estimula el movimiento de las vesículas de la célula, así como la síntesis de
ATPasas y enzimas que degradarán la pared celular, para dar sitio al crecimiento celular.
La respuesta lenta estimula la transcripción de genes implicados en la síntesisde una
nueva pared celular.

Auxinas
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IAA.
 Las auxinas son un grupo de fitohormonas que actúan como reguladoras del crecimiento
vegetal. Esencialmente provocan la elongación de las células. Se sintetizan en las regiones
meristemáticas del ápice de los tallos y se desplazan desde allí hacia otras zonas de la planta,
principalmente hacia la base, estableciéndose así un gradiente de concentración. Este
movimiento se realiza a través del parénquima que rodea a los haces vasculares. Las auxinas
y su rol en el crecimiento vegetal fueron primero descritas por el científico neerlandés Frits
Warmolt Went.1
La síntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas superiores,
hongos, bacterias y algas, y casi siempre está relacionada con etapas de intenso crecimiento.2
34

La presencia e importancia de las hormonas vegetales se estableció por los estudios de las
auxinas. Sobre ellas hay una amplia y profunda información científica que supera ampliamente
el conocimiento que se tiene de otras hormonas, lo que ha permitido comprender con más
precisión cómo actúan las hormonas en las plantas. Junto con las giberelinas y las citocininas,
las auxinas regulan múltiples procesos fisiológicos en las plantas, aunque no son los únicos
compuestos con esa capacidad.
Su representante más abundante en la naturaleza es el ácido indolacético (IAA), derivado del
aminoácido triptófano.
Las auxinas también son usadas por los agricultores para acelerar el crecimiento de las
plantas, para promover la iniciación de raíces adventicias —por lo que una auxina suele ser el
componente activo de muchos preparados comerciales utilizados en la fruticultura para el
enraizamiento de esquejes de tallos—, para promover la floración y el cuaje de frutos, y para
evitar la caída prematura de los frutos.

Índice

 1Síntesis de auxinas
 2Generalidades sobre su estructura química
 3Biosíntesis y metabolismo de las auxinas
 4Catabolismo de las auxinas
 5Almacenamiento y movilización de auxinas
 6Tipos de auxinas
 7Biosíntesis
 8Translocación
 9Aplicaciones en la agricultura
 10Modo de acción
 11Auxinas de síntesis
 12Conclusión
 13Bibliografía
 14Véase también
 15Referencias

Síntesis de auxinas[editar]
El precursor de la forma activa de la auxina, el ácido indolacético (IAA) proviene del
aminoácido L-triptófano; el grupo indol permanece constante, pero para alcanzar la forma de
ácido indol-acético debe sufrir una descarboxilación y una desaminación. Esto puede ocurrir
por dos vías.
La primera se da en todas las plantas superiores; el L-triptófano transfiere su grupo amino a
una molécula de 2-oxoglutarato, dando glutamato e indol-piruvato-indol-piruvato es una
molécula muy inestable que no tarda en descarboxilarse. El producto de esta hormona es el
crecimiento.
Las auxinas son fitohormonas producidas o sintetizadas en el ápice del tallo.

Generalidades sobre su estructura química[editar]

La molécula de compuestos con propiedades auxínicas, se caracteriza por la presencia de un
anillo cíclico (la molécula alifática, está inactiva). Tiene por lo menos un doble enlace en el

anillo cíclico. Grupo funcional carboxílico u otro funcionalmente análogo. La cadena

lateral influye sobre la actividad de la molécula; la más activa es la cadena acética

Algunas auxinas naturales
ácido indol-3-acético (IAA)
Fue la primera molécula aislada del grupo de las auxinas

ácido 4-cloiroindol-3-acético (4-Cl-IAA) (cloroauxina) descubierta en los 70 en leguminosas

ácido fenilacético (PAA)

Biosíntesis y metabolismo de las auxinas[editar]

Señalan algunas rutas metabólicas que conducen a la biosíntesis de auxina (IAA).

1. Vía triptófano-dependiente en plantas y bacterias

2. Vía triptófano-independiente en plantas
Síntesis de las auxinas (IAA), vía triptófano dependiente

1. Triptófano -> Ácido indol-3-piruvico -> Indol-3-acetaldehído -> IAA

2. Triptófano -> Triptamina -> Indol-3-acetaldehído -> IAA
3. Triptófano -> Indol-3-acetaldoxima -> Indol-3 -acetonitrilo -> IAA
4. Triptófano -> Indol-3-acetamida -> IAA
Síntesis de las auxinas (IAA), vía triptófano independiente

1. Indol-3-glicerol fosfato -> Serina+indol -> Indol-3-acetonitrilo -> IAA

2. Indol-3-glicerol fosfato -> Serina+indol -> ácido indol-3-pirúvico -> IAA
Esquema de la principal vía metabólica para la biosíntesis de las auxinas
Triptófano: aminoácido precursor de la vía metabólica
Triptófano transaminasa
Ácido indol-3-pirúvico (IPA)
Representación de la síntesis de las auxinas IPA decarboxilasa
Indol-3-acetaldehído
Indol-3-acetaldehído dehidrogenasa
Ácido indol-3-acético (IAA)
Catabolismo de las auxinas[editar]
Vía catabólica de las auxinas (IAA)

1. IAA -> Ácido osindol-3-acético (vía secundaria)

2. IAA -> Indol-3-acetilaspartato -> Diosindol-3-acetilaspartato -> Ácido osindol-3-acético
3. IAA -> 3-metileno osindol (por acción de peroxidasas)

Almacenamiento y movilización de auxinas[editar]

Requiere energía metabólica (sensible a la eliminación de O2 e inhibidores metabólicos). La
velocidad del transporte es de hasta 5-20 cm/h, mayor que la de difusión y menor que la de
translocación por el floema. De forma general, el transporte se realiza célula a célula, de forma
polarizada preferentemente por el tejido parenquimático vascular de tallo y hojas. El transporte
polar es específico para auxinas naturales y sintéticas pero las auxinas inactivas y los
conjugados de auxinas no se transportan de esta manera. En la raíz, la mayor parte del
transporte hacia el ápice (acrópeta) se produce vía floema y el transporte desde el ápice al
resto de la raíz (basípeto) tiene lugar por epidermis y córtex (tejidos no vasculares).

Tipos de auxinas[editar]
Son varias las auxinas que existen en el tejido vegetal, siendo el ácido indolacético (AIA) la
más relevante en cuanto a cantidad y actividad. Otros como el ácido indolacetonitrilo, o
la indolacetamida están presentes en menor cantidad y tienen poca actividad en relación al
AIA. Las auxinas pueden estar libres o bien “unidas” a azúcares, esteres, amidas; las
moléculas unidas a otro compuesto no son activas pero pueden serlo si se “liberan”.
La mayor parte de las auxinas provienen del aminoácido triptófano; el zinc (Zn) es
un elemento crítico para que ocurra lo anterior, de tal forma que una sintomatología visual de
falta de zinc (Zn) en realidad es una falta de auxina para estimular crecimiento.[cita requerida]

Biosíntesis[editar]
Las auxinas son utilizadas en fruticultura para la actividad de crecimiento (por división o
alargamiento celular) y en particular en hojas jóvenes y en semillas en desarrollo. En
condiciones de estrés hay una baja en la síntesis de auxina y un aumento en la presencia de
auxinas “unidas”.
La aplicación de auxinas a una planta induce la síntesis de auxinas naturales en el tejido
aplicado, aún cuando también puede inducir la síntesis de otras hormonas. Una aplicación de
auxina a alta dosis puede estimular la síntesis de etileno y causar efectos negativos de
crecimiento hasta la muerte de tejido.

Translocación[editar]
 Figura 1: Modelo del
mecanismo de trasporte de
las auxinas (IAA)

 Leyenda:

1. Pared celular:
Ahnuma
2. Apoplasto
3. Núcleo
4. Canal iónico H+
5. Membrana
plasmática
6. Vacuola
7. PIN1 proteína de
trasporte de salida
del IAA
8. Filamento de actina
9. Compartimiento
celular
10. AUX1 proteína de
trasporte en entrada
del IAA

Las auxinas producidas en los tejidos vegetativos pueden ejercer su efecto en ese sitio, pero
también se pueden translocar a otros sitios mediante un flujo hacia “abajo” y allá también
ejercer su efecto. El transporte de las auxinas producidas en las raíces parece tener un flujo
opuesto al de la parte vegetativa, mostrando ser hacia “arriba”. En ambos casos se reconoce
que el problema es el tejido vascular por donde ocurre la translocación.
Las auxinas aplicadas a los cultivos no tienen mucha movilidad (excepto el 2,4-D),5 lo cual se
debe a que inmediatamente después de entrar al tejido se “unen” a proteínas y pierden
capacidad de movimiento.

Aplicaciones en la agricultura[editar]
 Propagación asexual: uno de los principales usos de las auxinas ha sido en la
multiplicación o propagación asexual de plantas, sea por estacas, esquejes, etc. El ácido
indolbutírico (AIB) es la auxina más utilizada para este efecto por su estabilidad y poca
movilidad; la otra auxina utilizada ha sido el ácido 1-naftalenacético (ANA), aunque es más
móvil y, por tanto, sus efectos son a veces menos consistentes. Con todo, estos dos
compuestos son más potentes que el ácido indolacético.6 En la micropropagación por
 cultivos de tejidos, las auxinas ANA y 2,4-D se utilizan para inducir la formación de raíces
en los callos no diferenciados, así como para estimular la división de células.

 Sujección de frutos: las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas

especies y condiciones. En tomate con floración bajo clima frío nocturno, la aplicación de
4-CPA o naftoxiacético estimula su amarre; sin embargo, su uso en condiciones normales
no tiene efecto. En otros cultivos esta aplicación no tiene resultados o es inconsistente. En
mezcla con otras hormonas puede favorecer el amarre en ciertas especies.

 Crecimiento de frutos: la aplicación de auxinas en la etapa de crecimiento por división

celular de los frutos, puede estimular y aumentar el tamaño final del órgano; esto se ha
logrado solo con el 4-CPA y en especies muy definidas como las uvas sin semilla. En
otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de maduración e irregularidad
en tamaños de fruto. En general no hay efecto por la aplicación de auxinas para el
alargamiento celular en los frutos, excepto algunos tipos fenoxi en cítricos

 Caída de frutos: en algunos cultivos se requiere el raleo de frutos, es decir, la inducción

de su caída con la finalidad de lograr una producción de mayor calidad (mayor tamaño) y
de evitar fluctuaciones interanuales importantes de la producción. El ácido 1-
naftalenacético ha sido efectivo para este propósito. El objetivo puede consistir en la
eliminación parcial de frutos jóvenes para reducir la competencia, sea para mejorar el
tamaño de los frutos que permanecen en el árbol (manzano, pera) o bien para reducir los
efectos negativos que tendrían los frutos en la formación de flores del ciclo anual siguiente
(manzano y olivo). La auxina aplicada induce la formación de etileno y causa el aborto de
embrión, con lo que se detiene su desarrollo y se induce la caída de los frutos.

 Retención de frutos: las auxinas también pueden utilizarse para regular un proceso
totalmente opuesto al anterior: inhibir la caída de frutos en etapa madura. Ese efecto se
logra con la aplicación de auxinas a frutos cercanos a maduración, los cuales por
liberación natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha. Esto se
utiliza en manzano, naranja, limón y toronja, con ANA o 2,4-D. La respuesta se basa en
una competencia hormonal auxinaetileno para inducir o inhibir la formación de la zona de
abscisión en el pedúnculo de los frutos.

 Acción herbicida: los compuestos 2,4-D, 3,5,6-TPA , Picloram son hormonas que en
bajas concentraciones actúan como el AIA, pero a altas dosis tienen una función tipo
herbicida en algunas plantas. Ambos productos causan un doblado de hojas, detención
del crecimiento y aumento en el grosor del tallo; todos éstos síntomas son efectos tipo
etileno.

 Otros: algunos efectos adicionales son observados con la aplicación de auxinas a los
cultivos. Estos son: retraso en maduración de órganos, crecimiento de partes florales y
estimular el flujo de fotosintatos. En ciertos casos se hacen aplicaciones de auxinas a
altas dosis para inducir efectos tipo etileno, como la inducción de floración en
Bromeliaceas o el estímulo de formación de flores femeninas en plantas dioicas.

Modo de acción[editar]
Al llegar a una célula, una auxina provoca dos respuestas, una rápida y otra lenta. La rápida
va a aumentar la velocidad del movimiento de vesículas estimula los genes que sintetizan para
ATP asas y enzimas hidrolíticas de la pared. Las proteínas de ATP asas bombean protones al
espacio periplásmico donde hay enzimas catalíticas (expansinas), las cuales son activas a pH
bajo; a eso se debe el bombeo de protones. Estas enzimas hidrolíticas rompen la pared
celular (con un proceso ayudado por las giberelinas). La respuesta lenta consiste en la
desrepresión de genes que codifican los nuevos componentes de la pared celular.

Auxinas de síntesis[editar]
Son aquellas que se obtienen a partir de precursores químicos en laboratorio. Ejercen
acciones de características similares a las auxinas naturales. Entre ellas destacan:

 Ácido 1-naftalenacético (ANA).

 Ácido indolbutírico (AIB). Si bien se conoció inicialmente al ácido indolbutírico como un
producto de síntesis solamente,7 más tarde se informó su aislamiento a partir de hojas y
de semillas de maíz,8 y de otras especies.9 En maíz el ácido indolbutírico se sintetiza in
vivo, siendo el ácido indolacético uno de sus precursores.10 Este producto químico
también puede ser extraído de diferentes especies del género Salix (sauces).11

Conclusión[editar]
Las auxinas son las fitohormonas responsables de las nastias y tropismos. Además, participan
en una gran variedad de fenómenos dentro de la planta. Así en el desarrollo del fruto es
consecuencia de la liberación de auxinas por la semilla. De hecho muchos cultivadores
inducen el desarrollo del fruto en flores no polinizadas (frutos partenocárpicos) mediante la
aplicación de auxinas a las flores. Otro fenómeno gobernado por las auxinas es la dominancia
apical o inhibición del desarrollo de las yemas laterales por la yema apical. Este hecho parece
estar producido por el transporte descendente de auxina. La caída de las hojas y frutos, así
como la iniciación de la raíz, también parece ser gobernada por las auxinas. En el primer caso
se ha observado que demora su desprendimiento, mientras que en el segundo estimulan la
aparición de raíces, como es el caso de las raíces adventicias. Como vemos el abanico de
procesos gobernados por las auxinas es muy variado. Sin embargo, su mecanismo de acción
no se conoce con certeza.