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La adquisición de técnicas más refinadas y sensibles
(ultracentgrifugación, electroforesis, cromatografía, difracción de rayos x,
etc.) ha permitido el estudio de macromoléculas de gran importancia
biológica, como las proteínas y lo ácidos nucleicos, cuyo conocimiento ha
progresado notablemente en los últimos veinticinco años.
Por otra parte, el estudio de los cambios químicos que acontecen en los
seres vivos es el aspecto dinámico de la Química Biológica. El conjunto
de esas reacciones constituyen lo que se denomina metabolismo, este
vasto campo de conocimientos también se ha ido enriqueciendo con una
información tan extensa como valiosa. Las interacciones y conversiones
químicas que sufren las sustancias dentro de las células se han ido
aclarando y se ha logrado establecer, en muchos casos, las secuencias de
reacciones (vías metabólicas) que experimentan en el organismo las
sustancias incorporadas desde el exterior (alimentos o fármacos), o las
etapas que conducen a las síntesis de las moléculas constituyentes de
tejidos y órganos.
2
LA UNIDAD DEL MUNDO BIOLÓGICO
3
Los vegetales verdes son autótrofos, pueden sintetizar sustancias
orgánicas complejas, tales como hidratos de carbono, grasas, ácidos
nucleicos y proteínas, a partir de sustancias inorgánicas muy simples,
como agua, anhídrido carbónico nitrógeno, compuestos fosforados y
otros. La energía para estas síntesis proviene del sol.
4
Básicamente, los organismos funcionan como máquinas convertidoras de
unas formas de energía en otras. Estos proceso de conversión de energía
se realizan, según se ha iniciado a través de cambios químicos, en los
cuales la energía química es casi siempre uno de los términos de la
ecuación.
CAPACIDAD DE REPRODUCCIÓN
5
Frente a esta unidad del mundo biológico, que nos habla de un origen
común de toda la materia viviente, es innegable la diversificación que la
evolución ha ido creando y las características peculiares que cada especie
ha adquirido en ese proceso.
6
hombre en la escala zoológica. Pero como biólogo del hombre no le están
permitidas, sin mayor análisis, las extrapolaciones.
7
CAPITULO 1
Es evidente que nos todos los elementos que formar parte de la materia
inanimada fueron utilizados para la estructuración de los seres vivos.
Sólo una fracción de ellos, a los cuales se les denomina elementos
biógenos, pueden ser demostrados como constituyentes de organismos
vivientes. En animales superiores, por ejemplo, se ha logrado evidenciar
la presencia de unos 20 elementos. De estos, el Oxígeno, el Carbono, el
Hidrógeno y el Nitrógeno, por si solos, forman alrededor del 96% del peso
total del organismo.
Con excepción del Yodo (número atómico 53), los átomos constituyentes
del organismo y de la casi totalidad de los seres vivientes, son miembros
de los primeros cuatro períodos de la Tabla Periódica y tienen números
atómicos inferiores a 31. de los cuatro elementos mas abundantes, el
Oxigeno es el de mayor número atómico (8).
8
Por ejemplo, pese a la abundancia de Silicio en la materia inerte de la
corteza terrestre (el Si forma más del 21% del peso total de la corteza
terrestre), la vida se ha desarrollado alrededor del uso del Carbono.
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Elementos Primarios
Elementos Secundarios
Oligoelementos
10
El oxígeno y el hidrógeno forman la molécula de agua, que es la
sustancia más abundante del organismo. Los elementos carbono,
oxigeno, hidrógeno, nitrógeno y fósforo participan en la constitución
de las moléculas orgánicas fundamentales de la materia viva. El calcio
se encuentra principalmente en el tejido óseo y, al estado iónico,
interviene en muchos procesos fisiológicos.
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Los elementos químicos que se han mencionado se encuentra en el
organismo formando diferentes compuestos de tipo inorgánico u orgánico.
12
proteínas y los ácidos nucleicos. También los glúcidos y lípidos son
sustancias de importancia metabólica y estructural, al par que
constituyen el material de reserva energética del organismo.
13
CAPITULO II
HIDRATOS DE CARBONO
14
De esta manera las plantas almacenan la energía del sol en productos que
pueden ser utilizados por los animales como fuente energética para sus
proceso vitales. Por lo cual, toda la vida animal depende de la fotosíntesis.
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la transformación energética y para la síntesis tisular, los menos solubles,
como el almidón actúan como reserva energética, mientras que las
fracciones relativamente insolubles (celulosa, hemicelulosa) forman las
entidades estructurales de la planta. Este último grupo de compuestos es
por lo general irrecuperable por la planta.
CLASIFICACIÓN
Familia de las D-aldosas con tres a seis átomos de carbono, vistas con
sus fórmulas estructurales de cadena abierta. Con objeto de ahorrar
espacio no aparecen en esta figura ni en las siguientes los enlaces
horizontales; sin embargo, estas representaciones de los azúcares deben
considerarse como fórmulas de proyección.
16
CHO
|
HCOH
|
CH2OH
D-Gliceraldehido
CHO CHO
| |
HCOH HOCH
| |
HCOH HCOH
| |
CH2OH CH2OH
D-Eritrosa D-Treosa
17
CH2OH
|
c=o
|
HCOH
|
CH2OH
D-Eritrulosa
CH2OH CH2OH
| |
C=O C=O
| |
HCOH HOCH
| |
HCOH HCOH
| |
CH2OH CH2OH
D-Ribulosa D-Xilulosa
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I. Monosacáridos
A. Triosa (C3 H6 O3)
1. Gliceraldehido
2. Dihidroxiacetona
B. Tetrosas (C4 H8 O4)
1. Eritrosa
C. Pentosanas (C5 H10 O5)
1. Ribosa
2. Arabinosa
3. Xilosa
4. Xilulosa
D. Hexosas (C6 H12 O6)
1. Glucosa
2. Galactosa
3. Manosa
4. Fructosa
19
III. Polisacáridos
(Glucanos 10 unidades de glicosa)
A. Homoglicanos (una unidad de glicosa)
1. Pentosanas (C5 H8 O4)
a) Arabanos
b) Xilanos
2. Hexosanas (C6 H10 O5)
a) Glucanos
(1) Almidón, enlaces -
(2) Dextrinas, enlaces -
(3) Glucógeno, enlaces -
(4) Celulosa, enlaces -
b) Fructanos
(1) Inulina
(2) Levanos
c) Galactanos
d) Mananos
B. Heteroglicanos
(2-6 diferentes tipos unidades de glicosa)
1. Pectinas (enlaces - )
2. Hemicelulosa (enlaces - )
3. Gomas y mucílagos
4. Mucopolisacáridos
20
MONOSACÁRIDOS o azúcares simples, están constituidos por solo un
polihidroxi-aldehído o polihidroxi-cetona. Se pueden obtener como
cristales de color blanco, solubles en agua. Muchos de ellos importancia
de este grupo es la glucosa.
MONOSACÁRIDOS
21
Los monosacáridos más simples son triosas, de las cuales existe una
aldotriosas, el gliceraldehido, y una cetotriosa, la dihidroxiacetona.
ISOMERÍA
22
primario terminal (por ejemplo, el átomo de carbono número 5 en la
glucosa) determinan si el azúcar pertenece a la serie D o a la L. Cuando
el grupo OH en este carbono está a la derecha, el azúcar es un miembro
de la serie D; cuando está a la izquierda, pertenece a la serie L. La mayor
parte de los monosacáridos que ocurren en el metabolismo de los
mamíferos son de la configuración D.
23
fructopiranosa). En el caso de la glucosa en solución, más del 99% está
en la forma piranosa; por lo tanto, menos del 1% está en la forma
furanosa.
24
Triosas (C3) Tretosas (C 4). Dos triosas son productos intermediarios
cruciales en el metabolismo de la glucosa en el ciclo glicolítico; éstas son
el gliceraldehido (glicerosa) y la dihidroxiacetonal para establecer la
configuración apropiada de los monosacáridos, la D-glicerosa y la L-
glicerosa se usan como referencia tal como se muestra en las siguientes
fórmulas. La característica significativa es la rotación del H, y del OH del
penúltimo átomo de carbono (-). La tetrosa, eritrosa es un producto que
interviene en el ciclo oxidativo del fosfogluconato (pentosas).
H – C = O H – C = O H – C = O
H – C – OH HO– C – O H – C – OH
CH2OH CH2OH H – C – OH
D-gilcerosa L-glicerosa CH2OH
D-eritrosa
25
Las pentosas libres constituyen una parte muy pequeña de la dieta
animal; sin embargo, se pueden usar en cierta cantidad en el proceso de
formación del fosfogluconato. En la forma polimerizada, como se las
encuentra en la hemicelulosa, las pentosas forman una parte significativa
de la provisión energética para los animales, si es fermentada por sus
microorganismos gastrointestinales.
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digestión de carbohidratos en los animales no rumiantes, asimismo
constituye la fuente primordial de energía que se encuentra en la sangre
circulante de todos los mamíferos. La glucosa existe en forma de un anillo
de piranosa y se representa en forma más precisa en la proyección en
perspectiva de Haworth. Se ha de observar que existe dos formas, la y
la , dependiendo de la posición del H y OH en el átomo de carbono 1. la
formación es el precursor del almidón y del glucogeno, en tanto que la
lo es para la celulosa. La otra configuración es la llamada
“configuración tipo silla” que está libre de cualquier tensión angular en
los enlaces y probablemente es como existe en su forma espacial en la
naturaleza. Esta última forma también presenta las configuraciones y
.
27
solución acuosa reciente, tiene un índice de rotación específica de +18.7º,
pero si se hace mediciones después de un tiempo, ese valor va
aumentando hasta llegar a estabilizarse en +52.7º.
28
Alfa-D-glucopiranosa Alfa-D-glucofuranosa
29
se traduce en la modificación del índice de rotación específica
(mutarotación). Llega un momento en el cual se alcanza un equilibrio:
esto sucede cuando 2/3 de las moléculas en la solución están en la forma
beta y 1/3 en la forma alfa.
30
glucosa y la sacarosa en las frutas y la miel. La fructuosa es la mitad de
la sacarosa.
Fuente: C.Y. Lee, R.S.Shallenberg, y M.T. Vitum, “Free sugars in fruits and vegetables”,
New York Food and Life Sciencie Bull., 1:1-12, 1970, F.B. Morrison and Feeding, New
York, Morrison Publishing Co., 1956.
FORMULAS DE HAWORTH
31
Hawort propuso representar los anillos pirano o furano de los
monosacáridos constituyendo un plano y considerar a los elementos o
grupos funcionales unidos a los carbonos del anillo, ubicados arriba o
debajo de ese plano. En la formulación de Haworth, que seguiremos
utilizando en lo sucesivo, se omiten los carbonos integrantes del anillo y
se procura representar en relieve los lados del hexágono o del pentágono
próximos al lector, tratando de dar sensación de la existencia del plano
visto en perspectiva.
DERIVADOS DE MONOSACÁRIDOS
GLICÓSIDOS
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En el caso particular, en el cual el monosacárido reaccionante es la
glucosa, este tipo de compuestos se designan glucósidos. Si la unión es
al carbono 1 de la galactosa, el glicósido resultante será un galactósido,
si el interesado en la unión del carbono dos de la fructosa, será un
fructósido, etc.
Por reducción del grupo aldehído o cetona (esto puede realizarse con
hidrógeno a presión en presencia de un catalizador), se forma el
polialcohol correspondiente. La glucosa, por reducción, origina el hex-
alcohol llamado sorbitol. Lógicamente este tipo de compuestos no pueden
adquirir forma cíclica pues han perdido la función capaz de formar la
unión hemiacetálica.
CHO
| CH2OH
H-C-OH |
| H-C-OH
OH-C-H |
| OH-C-H
H-C-OH |
| H-C-OH
H-C-OH |
| H-C-OH
CH2OH 33
|
CH2OH
+H2
-------
D. glucosa Sorbitol
DEOXIAZUCARES
Fucosa
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RODUCTOS DE OXIDACIÓN DE ALDOSAS
ESTERES FOSFÓRICOS
CHO CH2OH
| |
H-C-OH OH C=O OH
| / | /
CH2 –O-P=O CH2 –O-P=O
\ \
OH OH
D-gliceraldehido Dihidroxiacetona
3-fosfato 3-fosfato
36
alfa-D-glucosa Alfa-D-.glucosa
1-fosfato 6-fosfato
AMINOAZUCARES
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Alfa-D-Glucosamina Beta-D-Galactosamina
COOH COOH
| |
C=O C=O
| Ac. Pirúvico |
H-C-H H-C-H CHO
| | |
H-C-OH H-C-OH COOH H-C-NH- C-CH3
| | | | ||
H2 N-C-H H3 C-CO-HN-C-H CH –O- C-H O
| | | |
HO-C-OH HO-C-OH CH3 H-C-OH
| | |
Manosamina H-C-OH
H-C-OH H-C-OH
| | |
H-C-OH H-C-OH C
| |
CH2OH CH2OH
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OLIGOSACÁRIDOS
DISACÁRIDOS
39
fundamental en la molécula del almidón y que es fácilmente desdoblada
por las enzimas de los mamíferos.
MALTOSA CELOBIOSA
SACAROSA LACTOSA
40
TREHALOSA
41
absorberse y por tanto pasan al intestino grueso relativamente ilesos. La
microflora del intestino los fermenta, produciéndose, especialmente con
los dos últimos, gran cantidad de gas, sobre todos H 2 y CO2.
POLISACÁRIDOS
42
cantidad significativa del heteroglicano hemicelulosa. Cuando las
pentosas se hierven con ácido clorhídrico, se produce el aldehído llamado
furfural. Esta reacción es la base para la determinación cuantitativa de
las pentosanas y es empleada en la producción comercial de furfural a
partir desde cáscaras de avena y mazorcas de maíz.
43
irreversible en la estructura cristalina de la molécula (gelatinización) de
este modo se facilita el ataque enzimático. Para algunos almidones la
gelatinización no es necesaria ni deseable. El fósforo es un componente
normal de la amilopectina, existiendo alrededor de una parte por cada
400 unidades de glucosa. Debido a la configuración cis del carbono
número 6 de la amilosa ésta tiende a existir en forma helicoidal. Con esta
conformación puede retener una gran cantidad de yodo en su parte
central y por esto el almidón toma una coloración azul cuando reacciona
con el yodo. La amilopectina retiene menos yodo debido a que su
formación helicoidal está restringida por ramificaciones y a ello se debe
el color rojo. Por tanto, con a prueba del yodo a mayor coloración azul,
mayor cantidad de amilosa.
44
ser un sustrato favorecido por los organismos acidófilos del tracto
digestivo; y cuando éstos se incorporan a la dieta, la síntesis de vitaminas
del complejo B en el intestino mejora tanto que los niveles dietéticos
pueden ser reducidos.
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configuración del tipo sillas y están unidas por eslabones del tipo , tienen
una gran estabilidad interna y, más aún, las microfibrillas están sujetas
firmemente una a la otra por medio de uniones de hidrógeno. Esta
configuración hace que la celulosa sea esencialmente insoluble y
extremadamente resistente a la degradación enzimática. Puede ser
hidrolizada a glucosa por ácidos fuertes. Puede o no estar combinada
con lignina. Si bien ninguna de las enzimas de los mamíferos la desdobla
sí puede serlo por hongos y bacterias. Si se le agrega un grupo hidroxi-
metil al carbono seis se forma un compuesto más soluble e hidrolizable
(Carboximetil celulosa). Existen diferentes formas de celulosa
dependiendo de la especie de vegetal. El número de moléculas de
glucosa polimerizadas puede variar de 900 a 2.000. El algodón es una de
las formas más puras.
FRACCIÓN DE CELULOSA
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péctica de la pared celular y por uniones de hidrógeno a las microfibrillas
de la celulosa, lo que aumenta significativamente la resistencia de las
células vegetales. La hemicelulosa también contiene xilanos,
glucomananos y galactoglucomananos.
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Su estructura especifica no está bien descrita y su forma puede variar
ampliamente de un tipo de planta a otro. Fundamentalmente es una
estructura compleja formada por ligaduras de carbono a carbono y de
éter, resistente al ácido y al álcali. La lignina se encuentra en las plantas
leñosas tales como mazorcas, cáscaras y las porciones fibrosas de
raíces, tallos y hojas. Las maderas duras contienen más lignina que
cualquier otra planta. Su contenida aumenta conforme la planta madura
y sus ligaduras químicas, en especial con hemicelulosa y celulosa,
reducen en forma notable la digestibilidad de esta última. En el forraje
de gramíneas esta ligadura es un éster, mientras que en los forrajes de
leguminosas es un éter, ninguno de ellos puede ser atacado por las
enzimas de mamíferos o microbianas elaboradas por organismos
anaeróbicos. Los organismos aeróbicos y los hongos pueden romper las
ligaduras, lo que produce la putrefacción del forraje y la madera que
observamos en la naturaleza. El tratamiento con álcali de los pastos o
gramíneas con alto contenido de lignina, como las pajas permiten el
desdoblamiento de la ligadura homicelulosa-lignina, ello mejora la
digestibilidad de la hemicelulosa pero no destruye la lignina.
48
semilla de alfalfa, por ejemplo, está formado en forma predominante por
un D-galacto-D-manano. Otros contienen D-gluco-D-manano y también
L-arabino-D-xilano.
49
OTROS
50
CONDROITIN SULFATOS. Son componentes de la sustancia
fundamental de tejidos como el cartílago, hueso, córnea, etc. Su
estructura es semejante a la del ácido hialurónico, con la diferencia de
que la acetil-glucosamina es remplazada por acetil-galactosamina, y que
ésta posee restos de ácido sulfúrico esterificando alguna de sus funciones
alcohólicas. Según el tipo de condroitín sulfato, el resto sulfato puede
esterificar el oxidrilo del carbono 4 o el del carbono 6 de la acetil
galactosamina.
Evita la coagulación de la sangre “in vivo”, e “in vitro”, razón por la cual
encuentra frecuente aplicación en medicina.
51
Tiene un peso molecular de 17.000 Daltons. Está formada por cadenas
de ácido——D-glucosamina-2N,6-Disulfato. Esta glucosamina se une al
siguiente ácido glucorónico por otro enlace glucosídico 1,4. La presencia
de numerosos restos sulfato hace que este compuesto sea fuertemente
ácido.
POLISACÁRIDOS CONJUGADOS
GLUCOPROTEÍNAS
52
Son macromoléculas formadas por asociación de sacáridos más o menos
complejos y proteínas. El contenido de hidratos de carbono puede
variar desde el 1% hasta más del 80% del peso total de la molécula.
53
representan a menudo verdaderos “marcadores” o “señales” que sirven
para el reconocimiento entre células o participan en interacciones
celulares. Durante el desarrollo y diferenciación o durante la
transformación de células normales en malignas o “cancerosas”, se han
comprobado cambios en los azúcares de superficie.
Los pocos ejemplos citados den una idea del interés que el conocimiento
de este tipo de moléculas tiene desde el punto de vista médico. Es de
esperar que los estudios sobre estructura y función de las qlucoproteínas
abran nuevas perspectivas en la interpretación de fenómenos biológicos
y ofrezca posibilidades de aplicación en la práctica clínica.
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CAPITULO III
LÍPIDOS
Desde el punto de vista químico, la mayor parte de los lípidos son esteres
o amidas de ácidos grasos, con un monoalcohol o polialcohol o con
aminoalcohol. Existen en todos los organismos y constituyen un grupo
importante de los alimentos.
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pueden romper esas fuerzas de atracción y, por tanto, no pueden
distribuirse uniformemente, es decir, disolverse, en la masa del solvente.
En un solvente no polar, los lípidos pueden dispersarse en su seno
(disolverse) porque no se experimentan atracciones intermoleculares del
tipo anteriormente mencionado. Esto puede ampliarse diciendo que una
sustancia determinada, es soluble en solventes de naturaleza similar a
la suya. Sustancias polares se disuelven en solventes polares; sustancias
no polares, en solventes no polares.
Entre las diversas funciones que cumplen los lípidos, las principales son:
CLASIFICACIÓN
56
En casi todos los lípidos extraídos de material biológico, se encuentran
formando parte de la molécula, ácidos orgánicos a los cuales se les
denomina genéricamente ácidos grasos.
SAPONIFICABLES NO SAPONIFICABLES
ÁCIDOS GRASOS
57
dobles. El término “ácido graso poliinsaturados” se aplica con frecuencia
a aquellos que tienen más de un doble enlace, y tienen un significado
especial en la nutrición.
Nombre Número de
común átomos de
C
Fórmico 1 Interviene en el metabolismo de las unidades
“C1” (formato).
Acético 2 Principal producto final de la fermentación de
carbohidratos por microorganismos del rumen.
Propiónico 3 Un producto final de la fermentación de
carbohidratos por microorganismos del rumen.
Butírico 4 Existen en pequeñas cantidades en ciertas
Valérico 5 gradas (especialmente en la mantequilla). Un
Caproico 6
58
producto final de la fermentación de
carbohidratos por microorganismos del rumen.
Caprílico 8 Existen en pequeñas cantidades en muchas
(octanoico) grasas (incluyendo la mantequilla),
Capríco 10 especialmente origen vegetal.
(decanoico)
Láurico 12 Espermaceti, canela, almendra de palma,
aceite de coco y laurel.
Mirístico 14 Nuez moscada, almendra de palma, aceites de
coco mirto.
Palmítico 16 Comunes en todas las grasas animales y
Esteárico 18 vegetales
Araquídico 20 Aceite de cacahuate (araquis)
Ácido 22 Semillas
behénico
Lignocérico 24 Cerebrósidos, aceite de cacahuate.
59
cólico. Los ácidos grasos insaturados de cadena larga que existen en la
naturaleza son casi todos de la configuración cis, con un “doblez” de 120º
en la doble ligadura.
Por tanto, el ácido oleico tiene forma de L, en tanto que el ácido claídico
se conserva “recto” en su doble ligadura trans. El aumento en el número
de dobles ligaduras cis en un ácido graso conduce a una diversidad de
configuraciones espaciales posibles de la molécula, por ejemplo, ácido
arequidónico, con cuatro enlaces dobles cis, puede tener “rizos” o una
forma de “U”. Esto puede tener un significado profundo en el
empaquetamiento molecular dentro de las membranas y en las
posiciones ocupadas por los ácidos grasos en moléculas más complejas
como los fosfolípidos. La presencia de dobles ligaduras trans alterará las
relaciones espaciales. Algunos alimentos contienen ácidos grasos trans.
Tromboxano A2(TXA2)
60
18:1;9 w9 Oleico cis-9- Posiblemente el
Octadecenoico ácido graso más
común en las grasas
naturales.
18:1;9 w9 Elaídico Trans-9- Grasas
Octadecenoico hidrogenadas y de
los rumiantes.
22:1;13 w9 Erúcico cis-13- Aceites de colza o
Dococenoico nabo y de mostaza
24:1;15 w9 Nervónico cis-15- En los cerebrósidos
Tetracosenoico
Ácidos dienoicos (dos dobles ligaduras)
18:2;9,12 w6 Linoleico Todos cis-9,12 - Maíz, cacahuate,
octadecadienoico semillas de algodón,
frijol de soja y
numerosos aceites
vegetales.
Ácidos trienoicos (tres dobles ligaduras)
18:3;6,9,12 w6 -Linolénico Todos cis-6,9,12 Algunas plantas;
octadecatrienoico por ejemplo, aceite
de la hierba del
asno; ácido graso
menor en los
animales.
18:3;9,12,15 w3 -Linolénico Todos cis-9,12, Con frecuencia se
15- encuentra junto con
octadecatrienoico el ácido linoleico
peor en particular
en el aceite de
linaza.
Ácidos tetraenoicos (cuatro dobles ligaduras)
61
20:4;5,8,11,14 w6 Araquidónico Todos cis–5,11, Se encuentra junto
14- conel ácido
cicosatetraenoico linoleico, en
particular en el
aceite de cacahuate;
componente
importante de los
fosfolípidos en los
animales.
Ácidos pentaenoicos (cinco dobles ligaduras)
20:5;5,8,11,14,17 w3 Timnodónico Todos cis-5,8, Componente
11,14,17- importante de los
cicosapentenoico aceites de pescado;
por ejemplo, aceite
de hígado de
bacalao.
22:5;7,10,13,16,19 w3 Clupanodónico Todos cis-7,10, Aceites de pescado,
13,16,19- fosfolípidos del
docosapentenoico cerebro.
Ácidos hexaenoicos (seis dobles ligaduras)
22:6;4,7,10,13,16,19 w3 Cervónico Todos cis-4,7,10, Aceites de pescado,
13,16,19- fosfolípidos del
Docosahexanoico cerebro
62
Caprílico (octanoico) C8H16O2
Capricho (decanoico) C10H20O2
Laúrico (dodecanoico) C12H24O2
Mirístico (tetradecanoico) C14H26O2
Palmítico (hexadecanoico) C16H32O2
Esterárico (octadecanoico) C18H36O2
Insaturados
Palmitoleico (hexadecenoico) C16H30O2 9(a)
Oleico (octadecenoico) C18H34O2 9
Linoleico (ocgadecadienoico) C18H32O2 9,12
Linolénico (octadecatrienoico) C18H30O2 9,12,15
Araquidónico (eicosatetraenoico) C20H32O2 5,8,11,14
(a) Denota que el ácido graso tiene un doble enlace que comienza en el noveno átomo
de carbono, empezando con el carbono carboxilo.
En los lípidos de animales los ácidos grasos más abundantes son los que
poseen 16 ó 18 átomos de carbono.
63
PROPIEDADES FÍSICAS
64
de una segunda doble ligadura entre los carbonos 12 y 13 del ácido oleico,
forma el ácido linoleico, cuyo punto de fusión es -5°C.
Cis Trans
65
En los ácidos grasos naturales poliinsaturados, la configuración cis de
sus dobles enlaces produce una quebradura en cada una de las uniones
dobles y, como consecuencias, la cadena se enrolla y acorta. Esta
característica tiene importancia funcional, particularmente cuando
dichos ácidos intervienen como componentes estructurales de
membranas.
Las formas cis son más inestables que las formas trans y pueden
interconvertirse por acción de diversos agentes, entre ellos el calor.
PROPIEDADES QUÍMICAS
66
Al aumentar el número de carbonos en la cadena de los ácidos grasos y
disminuir la solubilidad, también va disminuyendo el carácter acídico.
+Na
CH3 – CH2 –CH2 – COOH ------------ CH3 – CH2 –CH2 – COONa + H
ÁCIDO BUTÍRICO BUTIRATO DE SODIO
Se designan las sales con el nombre del ácido graso que les da origen,
sustituyendo su terminación por “ato” y a continuación el nombre del
metal. Estas sales de los ácidos grasos son los llamados jabones. Los
jabones de los metales alcalinos (Na, K, etc.) son muy solubles en agua
y constituyen los productos emulsionantes de los jabones comerciales.
Las sales formadas con los elementos del grupo II de la tabla periódica (Ca,
Mg, Ba) o algún otro metal pesado, son insolubles en agua y muy poco en
solventes orgánicos. Por ellos se dice que las aguas duras (ricas en Calcio o
Magnesio) “cortan” el jabón, ya que con él forman sales de Calcio o de
Magnesio que precipitan y, por lo tanto, no forman espumas sino grumos.
67
reuniendo, hasta que se reconstituyen totalmente las dos capas iniciales
Aceite/agua.
La superficie de las gotitas que aparece cubierta por los grupos -COO,
resulta ahora hidrófila atrae moléculas de agua a su alrededor, lo cual es
otro importante factor que estabiliza la emulsión.
-H2O
CH3-(CH2)16-COOH + CH3-CH2-OH -------- CH3-(CH2)16-CO-O-CH2-CH3
68
PROPIEDADES QUE DEPENDEN DE LA CADENA CARBONADA.
O2
CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH ----CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH
| |
O O
Ni
CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH--------- CH3-(CH2)16-COOH
+H2
Ácido Oleico Ácido Esteárico
liquido a 20ºC ---------------- Sólido a 20°C
69
3. HALOGENACION.- Los dobles enlaces adicionan fácilmente halógenos (F,
Cl, Br, I).
-CH2-CH=CH-CH2----------CH2-CH=CH-CH2-
| |
I I
LÍPIDOS SIMPLES
ACILGLICEROLES O GLICERIDOS
70
preferentemente el glicerol o glicerina, formando compuestos que reciben
el nombre de acilgliceroles o glicéridos.
1ó CH2-OH
2ó CH-OH
3 ó ’ CH2-OH
71
CH2-0-CO-(CH2)16-CH3 CH2-O-CO-(CH2)14-CH3
| |
CH-0-CO-(CH2)16-CH3 CH-O-CO-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-CH3
| |
CH2-0-CO-(CH2)16-CH3 CH2-O-CO-(CH2)14-CH3
Cuando las grasas naturales son sólidas a 20°C, se las denomina grasas
propiamente dichas; si son liquidas a esa temperatura se las llama
aceites.
72
integrantes del panículo adiposos cumplen la función de protección
mecánica y de aislamiento térmico.
PROPIEDADES FÍSICAS
73
Cuando los ácidos grasos sustituyentes en posición y ' son diferentes,
el carbono del glicerol resulta asimétrico y pueden, entonces, existir
isómeros D y L. Los TG naturales con carbono asimétrico corresponden a
la serie L.
CH2-0-CO-R1 CH2-0-CO-R1
| |
R2-CO-0-C-H CH-O-CO-R2
| |
CH2-0-CO-R3 CH2-0-CO-R3
L-Triglicerido D-Triglicerido
Rl, R2, R3, representan diferentes cadenas carbonadas.
PROPIEDADES QUÍMICAS
CH2-O-CO-(CH2)14-CH3 CH2-OH
| | |
CH-O-CO-(CH2)14-CH3 + 3H2O CH-OH + 3CH3 –(CH2)14 -COOH
| | |
CH2-O-CO-(CH2)14-CH3 CH2-OH
CH2-O-CO-(CH2)16-CH3 CH2-OH
74
| | |
CH-O-CO-(CH2)16-CH3 + 3OHK CH-OH + 3CH3 –(CH2)16 -COOK
| | |
CH2-O-CO-(CH2)16-CH3 CH2-OH
Triestearina Glicerol + estearato de K
CH2-O-CO-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-CH3
|
CH-O-CO-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-CH3 + 3H2O---------
| |
CH2-O-CO-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-CH3 |
Trioleina CH2-O-CO-(CH2)16-CH3
(líquida a 20ºC) |
CH-O-CO-(CH2)16-CH3
|
CH2-O-CO-(CH2)16-CH3
Triestearina
(Sólida a 20ºC)
75
consistencia similar a la manteca. Si la hidrogenación fuese total, se
obtendrían grasas muy duras, lo cual dificultaría su empleo doméstico.
Todos los animales poseen grasas como reserva. Esta reserva es más
efectiva que la de los glúcidos, los cuales, en caso de ayuno, en seguida
se agotan.
76
grasas de reserva también es en cierta medida influida por la composición
de la grasa de la dieta.
CERAS
77
LÍPIDOS COMPLEJOS
FOSFOLÍPIDOS
GLICEROFOSFATIDOS
78
por una molécula de ácido -fosfórico. El carbono del ácido fosfatidico es
asimétrico. Los glicerofosfátidos naturales poseen la configuración L, lo
cual se indica representando el -OH y sus sustituyentes hacia la
izquierda.
CH2-O-CO-R1
|
R2-CO-O-C-H OH
| /
CH2-O-P=O
\
OH
Ac. L-fosfatídico
CH3
/
CH2-OH-CH2-N -CH3 CH2-OH-CH2-NH2
\
CH3
Colina Etanolamina
79
CH2-O-CO-R1 CH2-O-CO-R1
| |
CH-O-CO-R2 CH-O-CO-R2
| |
CH2-O OH CH2-O OH
\ / \ /
P = O CH3 P= O
\ / \
OH-CH2 –CH N -CH3 OH-CH2-CH2-NH2
\
Fosfatidilcolina CH3 Fosfatidiletanolamina
Lecitina cefalina
Las lecitinas glicerol y ácidos grasos como las grasas simples, pero
además poseen ácido fosfórico y colina. Las lecitinas se hallan
ampliamente distribuidas en las células del organismo, en donde tienen
funciones metabólicas y estructurales. La dipalmitil-lecitina es un agente
tensioactivo muy eficaz, impide la adherencia debida a la tensión
superficial de las superficies internas de los pulmones. Su ausencia en
los pulmones de los lactantes prematuros causa el síndrome de
sufrimiento respiratorio. Sin embargo, la mayoría de los fosfolípidos
tienen un radical acilo saturado en la posición C1 y un radical no
saturado en la posición C2.
80
En el tejido nervioso se ha encontrado un fosfolípido semejante a la
cefalina, la fosfatidilserina, que contiene, en vez de etanolamina, el
aminoácido serina. Además se han aislado, de fuentes naturales,
fosfolípidos que contienen treonina.
CH2OH-CHNH2-COOH
Serina Inositol
CH2-O-CO-R1
|
CH-O-CO-R2
|
O-CH2
/
CH2-O-P=O
| \
CH-OH OH
OH
/
CH2-O-P=O
\
O-CH2
|
CH-O-CO-R2
|
CH2-O-CO-R1 Cardiolipina
81
ácido fosfórico, una base nitrogenada (colina o etanolamina) y un ácido
graso. La diferencia estriba en que el otro alcohol primario del glicerol
está unido mediante un enlace tipo éter, a un aldehído graso de cadena
larga, el aldehído graso adquiere con facilidad la forma, enólica, por
trasposición de un hidrógeno y migración de la doble ligadura.
H H
-CH2-C=0 -CH=C-OH |
ALDEHÍDO ENOL
CH2-C-CH=CH-R
|
CH-O-CO-R2
|
CH2-O OH
\/
P=O
\
O-CH2-CH2-NH2
Plasmatologeno
82
Muchos de los glicerofosfátidos aislados poseen ambos ácidos grasos
saturados; en otros, los dos ácidos grasos son insaturados; pero
comúnmente tienen un ácido graso saturado en la posición a del glicerol
y un ácido graso no saturado en la posición .
ESFINGOLIPIDOS
ESFINGOSIN-FOSFATIDOS
83
a) Un alcohol, el esfingol o esfingosina.
b) Un ácido graso.
c) Ácido fosfórico.
d) Colina.
18 5 4 3 2 1
CH3-(CH2)12-CH=CH-CHOH-CHNH2-CH2OH
Esfingol
84
GLUCOLIPIDOS
85
Otro grupo muy importante de glucoesfingolipidos está constituido por
los gangliósidos, su estructura básica es similar a la de los cerebrósidos,
pero la porción glucídica es de mayor complejidad: unido a la ceramida
poseen una cadena de oligosacáridos compuesta por 2 a 4 hexosas y 1 a
3 restos de ácido acetil neuramínico o siálico.
Hay evidencias, por ejemplo, de que toxinas bacterianas como las del
cólera, tétano, botulismo y difteria se unen selectivamente a ciertos
glucolípidos de superficies celulares como primera etapa en su acción
patógena. Esos glucolípidos son gangliósidos y se ha comprobado que el
agregado del gangliósido especifico puede bloquear el sitio de unión de la
toxina y tornarla inocua.
86
LIPOPROTEINAS
TERPENOS
1 2 3 4 1 2 3 4
CH2 = CH – CH = CH2 C=C–C=C
| |
CH3 C
87
Los terpenos pueden poseer estructura lineal, como el genariol (formado
por 2 unidades de isopreno), el farnesol (formado por 3 unidades), o el
escualeno (formado por 6 isoprenos), o bien presentar estructura cíclica
como la vitamina A, los cartoneo, el lanosterol etc.
ESTEROLES
Fenantreno Perhidorfenantreno
88
adrenocorticales, ácidos biliares, vitaminas D, esteroles, etc. Todas las
sustancias que poseen este núcleo reciben el nombre de esferoides.
89
El esterol más abundante en los tejidos animales es el colesterol. En la
sangre y en la grasa de la lana se llama lanolina. Se sintetiza a partir del
acetato (C2) en el hígado por lo que no es esencial en la dieta. El nivel de
colesterol se regula por un mecanismo de retroalimentación negativa, o
sea, que cuando aumenta su ingestión, la síntesis tisular disminuye.
Sirve como precursor de ciertos compuestos y es un componente
esencial de las moléculas portadoras de lípidos de la sangre. Se lo
encuentra tanto libre como esterificado. El colesterol posee el OH del
carbono 3 en posición cis o y una doble ligadura entre los carbonos 5
y 6. Se presenta como un sólido de color blanco, insoluble en agua, muy
soluble en cloroformo, benceno, etc. Este compuesto está relacionado a
algunos cuadros patológicos. En la ateroesclerosis se producen depósitos
de colesterol en paredes vasculares y, a veces, aumento de su contenido
en el plasma sanguíneo.
El colesterol es la materia prima a partir de la cual el organismo sintetiza
una serie de compuestos de intensa actividad biológica: hormonas
adrenocorticales y sexuales, ácidos biliares, etc. El colesterol está
presente en casi todas las grasas animales. En el plasma se lo encuentra
al estado libre y esterificado. Es particularmente abundante en la bilis,
de la cual puede llegar a precipitar en forma de cristales que dan lugar a
la formación de cálculos, los cuales se alojan en la vesícula o en las vías
biliares. denominado litiasis biliar es muy frecuente.
90
De los esteroles presentes en vegetales el más importante es el ergosterol.
Su estructura química es similar a la del 7-dehidrocolesterol, con un
doble enlace adicional entre los carbonos 22 y 23 y metilo en el carbono
24. Este compuesto también se convierte en vitamina D por irradiación
con luz solar.
PROSTAGLANDINAS
91
testículos; estrógenos, ovarios; glucorticoides y mineralocorticoides,
corteza adrenal. Para que haya continuidad en esta síntesis se requiere
una provisión de NADPH2 a partir del metabolismo de los carbohidratos.
92
CAPITULO IV
PROTEÍNAS
Las proteínas o prótidos son sustancias del más alto rango biológico.
Cuantitativa y funcionalmente son los compuestos orgánicos más
importantes del protoplasma celular.
93
Todas las proteínas contienen carbono, hidrógeno, oxigeno y nitrógeno, y
casi todas poseen también azufre. El contenido porcentual de nitrógeno
varia ligeramente en diferentes proteínas, pero se considera que,
término medio, el 16% de la masa de una proteína está constituida por
nitrógeno.
94
coloidal y de alto peso molecular. La categoría de composición
elemental de las proteínas típicas se describe a continuación:
I. AMINOÁCIDOS ALIFATICOS
A. Ácidos monoamino-monocarboxilicos (neutros)
Glicina C2H5NO2
95
Alanina C3H7NO2
Serina C3H7NO3
Valina C5H11NO2
Leucina C6H13NO2
Isoleucina C6H13NO2
Treonina C4H9NO3
Arginina C6H14N4O2
Lisina C6H14N2O2
Citrulina C6H13O3N3
Fenialalanina C9H11NO2
Tirosina C9H11NO3
96
Histidina C 6 H9 N3 O2
Prolina C5H9NO2
Hidroxiprolina C5H9NO6
Triptófano C11H12N2O2
R
+ |
H3N-C-H
|
COO-
97
En soluciones ácidas fuertes, el ión dipolar capta un ión hidrógeno o
protón a nivel de su carboxilo que, en esas condiciones, se comporta como
una base. El aminoácido se convierte entonces en un ión con carga
positiva o catión, es decir, migra hacia el cátodo, si se establece un campo
eléctrico en el medio.
R R
+ | |
H3N-C-H + H+ +H3N-C-H
| |
COO- COOH
R R
+ | |
H3N-C-H + H- H2N-C-H + H2O
| |
COO- COO-
Vemos así que la carga eléctrica del aminoácido depende del pH del medio
en el cual está disuelto. A medida que la concentración de hidrogeniones
va aumentando en el medio, los iones -COO- (carboxilato) van captando
protones y se van formando cationes, mientras que al disminuir la
concentración de H+ o, lo que es igual, al aumentar la de OH-, el grupo
-NH3+ va cediendo H+ y se forman aniones en cantidad creciente.
98
Efecto del pH del medio sobre carga eléctrica del ácido a
aspáritico. Valor y signo de la carga neta, entre paréntesis.
99
Otro reactivo importante para el reconocimiento del grupo -amina es el
1-fluoro-2,3-dinitrobenzeno (reactivo de Sanger). Esta sustancia, en
solución débilmente alcalina, reacciona con el grupo -amina libre para
dar un derivado 2,4-dinitrofenil-aminoácido, de color amarillo.
UNIÓN PEPTIDICA
R R’ R
| | |
+H3 N-C-H + +H3 N-C-H +H3 N-C-H R’ +H2O
| | | |
COO- COO- CO – HN-C-H O-
|
COO-
100
El enlace entre este carbono y el nitrógeno es de carácter rígido, con
poca tendencia a rotar sobre su eje.
NOMENCLATURA
102
el grupo -amina del extremo N-terminal y el carboxilo del extremo C-
terminal. Pero es claro que esos dos grupos por si solos, no tendrían gran
incidencia en la determinación de las propiedades ácido básicas de una
macromolécula como la de proteína. La carga eléctrica que manifiesta
una proteína determinada, depende la ionozación de los grupos libres
disociables que puedan existir en las cadenas laterales o “restos” de
los aminoácidos que las constituyen.
103
positivamente. Por otra parte, la mayoría de los grupos acidices estarán
no disociados, es decir, sin carga alguna. En estas condiciones, la
proteína presentará una carga neta o total positiva.
104
su pHi. Será tanto más-electropositiva, cuanto más ácido sea el
medio con respecto al punto isoeléctrico; por otro lado, la carga
electronegativa será tanto mayor cuanto más alcalino sea el pH del medio
con relación al pHi de la proteína.
ELECTROFORESIS
105
PESO MOLECULAR
El gran tamaño molecular de las proteínas hace que sus soluciones sean
de tipo coloidal. Las soluciones de proteínas muestran las propiedades
características de los sistemas coloidales.
106
SOLUBILIDAD DE LAS PROTEÍNAS
107
la precipitación selectiva mediante agregado de sales, o solventes no
polares en diversas condiciones de concentración, pH y temperatura.
108
mezclas de proteínas se puede obtener precipitación de las diferentes
fracciones, a medida que se alcanzan distintas concentraciones de sal
en el medio; a este método de separación se le llama fraccionamiento
salino. Estos métodos resultan convenientes pues las, proteínas no son
alteradas y pueden ser redisueltas sin mengua de sus propiedades.
DIÁLISIS
109
como el tamiz, dejando, pasar las sustancias en solución molecular, pero
reteniendo las micelas coloidales.
110
En general, son insolubles en agua y participan en la constitución de
estructuras de sostén, coma las fibras del tejido conjuntivo y otras
formaciones tisulares de gran resistencia física.
ESTRUCTURA PRIMARIA
111
Cada proteína se caracteriza por poseer una proporción fija de los
distintos aminoácidos y además, por tenerlos ordenados en una secuencia
definida.
Por otra parte, para muchas proteínas, existen diferencias aún entre
individuos de una misma especie. Este es un hecho del mayor interés
médico. Existen en el ser humano mecanismos capaces de reconocer la
112
entrada, al organismo de proteínas extrañas, vale decir, proteínas que
difieren de las propias en su estructura primaria. Ello origina una
reacción (reacción inmunitaria) que tiende a eliminar la proteína intrusa.
Este tipo de reacción es la causa de una serie de fenómenos patológicos
y explica el problema del rechazo de órganos transplantados de una
persona a otra.
ESTRUCTURA SECUNDARIA
113
sus extremos, en su estado natural puede enrrollarse, plegarse,
contorsionarse, etc, dando lugar a diversas formaciones tridimensionales.
Representación
esquemática de un
segmento de cadena
polipeotídica enrollada
en hélice sobre un
cilindro “ideal”. Esta
disposición corresponde
a la -hélice,
organización espacial
frecuentemente
adoptada por las
cadenas constituyentes
de proteínas. R indica
114
cadenas laterales de
aminoácidos.
/ \
H-N C-R
\ /
C=O········H-N
/ \
R-C C=O
\ /
115
En cierto tipo de proteínas, las cadenas no forman hélice, sino que se
encuentran extendidas. Varias cadenas pueden aparearse y mantenerse
unidas entre sí por puentes de hidrógeno. Se pueden formar así
verdaderas láminas que presentan un plegamiento en zig-zag. A este tipo
de disposición se le llama conformación o configuración beta (lamina
plegada).
Representación de un modelo
molecular de una -hélice. La
cadena consiste de la repetición
de –C-C-N que se suceden a
todo lo largo de la hebra
polipeptídica. R representa los
grupos laterales de los distintos
aminoácidos. Los trazos en
línea interrumpida representan
los puentes hidrógeno que
estabilizan la hélice. (Imitado de
Corey y Pauling)
116
La configuración beta, es un tipo de estructura secundaria que se
encuentra predominante en proteínas fibrosas. Nótese que, en este caso,
las uniones puente hidrógeno se establecen entre cadenas apareadas,
mientras que en la disposición en -hélice son intracatenarias.
ESTRUCTURA TERCIARIA
117
Las acodaduras y contorciones conforman, la estructura terciaria de la
proteína y se mantienen gracias a uniones formadas entre las cadenas
laterales de los AA constituyentes de la molécula.
118
d) Puentes disulfuro: El enfrentamiento de los grupos sulfhidrilo de 2
cisteinas puede determinar el establecimiento de una unión covalente -S-
S-.
De lo que se ha expuesto
puede deducirse que las
fuerzas que mantienen las
estructuras secundaria y terciaria están condicionadas por el tipo de
AA integrantes, de la cadena. Esto indica que la estructura primaria ya
incluye los factores determinantes de la conformación final que ha de
adoptar una molécula proteínica.
ESTRUCTURA CUATERNARIA
119
unidades son fundamentalmente puentes de hidrógeno y atracciones
electrostáticas.
Niveles de organización
estructural en la molécula
de hemoglobina. a)
Primaria, unión peptídica, b)
Secundaria, hélice, c)
Terciario, doblamientos de
la cadena, d) Cuaternaria,
agregación de cuatro
cadenas o unidades
polipeptídicas. (Adaptado
de Bennet y Fieden).
120
Las consideraciones que preceden permiten destacar la importancia de la
estructura primaria como determinante de la conformación final de la
molécula de una proteína. Las fuerzas que mantienen las estructuras
secundaria, terciaria y cuaternaria resultan de la presencia de ciertos
AA en posiciones definidas. Así se explica que algunos cambios en la
secuencia de AA pueden causar profundas modificaciones estructurales
que lleven a alteraciones en la función que esa molécula debe cumplir.
DESNATURALIZACIÓN DE PROTEÍNAS
121
La desnaturalización involucra la ruptura de las uniones y fuerzas que
mantienen las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria y
cuaternaria. La molécula tendería a desdoblarse y desenrrollarse y a
perder su conformación normal.
122
conformación original cuando se elimina el desnaturalizante; se dice
entonces que el proceso es reversible.
123
Actina Filamentos móviles en las miofibrillas
Dineína Cilios y flagelos.
Proteínas protectoras en la
sangre de los vertebrados
Anticuerpos Forman complejos con proteínas extrañas
Complemento Complejos con algunos sistemas antigeno-
anticuerpo
Fibrinógeno Precursor de la fibrina en la coagulación
sanguínea
Trombina Componente del mecanismo de
coagulación.
Toxinas
Toxina de Clostridium Origina evenenamiento baceteriano de los
botulinum alimentos.
Toxina diftérica Toxina bacteriana.
Venenos de serpiente Enzimas que hidrolizan los fosfoglicéridos
Ricina Proteína tóxica de la semilla el ricino
Gosipina Proteína tóxica de la semilla de algodón.
Hormonas
Insulina Regula el metabolismo de la glucosa
Hormona Regula la síntesis de corticosteroides
adrenocorticotropica
Hormona del Estimula el crecimiento de los huesos.
crecimiento
Proteínas estructurales
Proteínas recubrimiento Cubierta alrededor del cromosoma
viral
Glucoproteínas Recubrimientos celulares y paredes
-Queratina Piel, plumas, uñas, pezuñas
Esclerotina Exoesqueletos de los insectos
124
Fibroina Seda de los capullos. Telarañas
Colágeno Tejido conectivo fibroso (tendones, hueso,
cartílago)
Elastina Tejido conectivo elástico (ligamentos)
Mucoproteínas Secreciones mucosas, fluido sinovial
a) Proteínas simples
b) Proteínas conjugadas
PROTEÍNAS SIMPLES
Son aquellas que por hidrólisis total sólo dan origen a AA. Pueden estar
compuestas por una o más cadenas polipeptidicas, pero en su molécula
no participan otros elementos que los hasta aquí descritos en este
capítulo. Distintos tipos de proteínas se incluyen en este grupo y sólo
referiremos los mus importantes.
125
ovoalbúmina de la clara de huevo, la lactoalbúmina de la leche, la
seroalbúmina del suero sanguíneo, la legumelina de ciertas legumbres.
126
GLUTELINAS Y GLIADINAS- Se las encuentra principalmente en granos
de cereales. Aproximadamente la mitad del total de proteínas en la harina
de trigo está representada por gliadina. El maíz contiene una proteína de
este tipo que se denomina Zéina. En general, son proteínas pobres desde
el punto de vista nutritivo, pues no poseen todos los AA esenciales en
proporciones adecuadas.
Las elastinas son las proteínas que constituyen las fibras elásticas del
tejido conjuntivo.
127
PROTEÍNAS CONJUGADAS
128
FOSFOPROTEINAS.- La caseína de la leche y la vitenina de la yema de
huevo son las, fosfoproteinas más importantes. Son proteínas
conjugadas que poseen restos de ácido fosfórico unidos a la proteína.
129
suministrados con las proteínas de los alimentos a fin de mantener el
funcionamiento normal del organismo.
PURINAS Y PIRIMIDINAS
130
el principal componente de las coenzimas NAD (Nicotinamida adenin
nucleótido), FAD y CoA.
131